Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологические и функциональные характеристики интернейронов слуховой системы сверчков вида Gryllus bimaculatus

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маркович, Александр Моисеевич

Введение

Глава I. Литературный обзор

1.1. Краткие сведения о биологии сверчков

1.2. Акустическое поведение сверчков

1.2.1. Коммуникационные сигналы сверчков

1.2.2. Фонотаксис сверчков II

1.3. Строение слуховой системы сверчков

1.3.1. Тимпанальные органы и трахеальная система

1.3.2. Сколопидий и тимпанальный нерв

1.3.3. Структура переднегрудного ганглия

1.3.4. Функциональные свойства рецепторов

1.3.5. Слуховые интернейроны

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологические и функциональные характеристики интернейронов слуховой системы сверчков вида Gryllus bimaculatus"

Исследование слуховой системы насекомых является одним из направлений сравнительной физиологии органов чувств. Целью таких исследований является попытка выяснения общих принципов деятельности слуховой системы, взаимосвязи её основных элементов, их роли в организации поведения.

Для некоторых насекомых, в частности, сверчков, слуховая система является одной из основных систем, обеспечивающих избегание насекомоядных хищников, встречу особей разного пола и внутрипопуляционные отношения. В то же время эта высокоэффективная сенсорная система состоит из небольшого числа нейронов. Современные методы изучения таких систем позволяют детально исследовать их морфо-функциональную организацию, что необходимо для установления принципов работы любых анализаторов.

Сверчки входят в число вредителей садовых и сельскохозяйственных культур южных районов СССР.Й В настоящее время имеется положительный опыт отпугивания с полей насекомых с помощью звуковых сигналов / ВеГЬоп, Кепц^ег 1962/. Однако для совершенствования методов отпугивания необходимо детальное изучение свойств слуховой системы насекомых-вредителей.

Выбранный нами для исследования сверчок вида ОгуНиа Ъ1та-си1а1та является в настоящее время объектом комплексного исследования. Изучается экология, поведение, биоакустика, морфология и физиология различных сенсорных систем.

Целью данной работы было исследование морфологических и я Сборник. Насекомые и клещи. Вредители сельскохозяйственных культур. т.1,Л.: Наука,1972. функциональных характеристик интернейронов I грудного ганглия слуховой системы сверчка. Особое внимание уделялось нейронам, свойства которых позволяли предполагать их участие в реализации одной из основных поведенческих реакций сверчка - реакции избегания высокочастотных сигналов. Исследование велось с помощью модифицированного нами метода экстраклеточной регистрации и окраски нейронов.

В работе впервые описана топография и функциональные свойства ряда интернейронов слуховой системы сверчка. Показана тесная связь функциональных и определенных морфологических характеристик исследованных нейронов. Впервые показано, что среди слуховых нейронов переднегрудного ганглия имеются нейроны, получающие входы как в акустическом нейропиле, так и вне его. Эти же нейроны отдают коллатерали аксонов в моторные области ганглия, осуществляя связь сенсорной и локомоторной систем.

По функциональным характеристикам (частотщш и временным) выделены три группы интернейронов, для каждой из которых обосновывается определенная роль в организации акустического поведения сверчков. Выдвигается предположение о наличии в слуховой системе сверчков рецепторов, реагирующих на сигналы с частотой до 100 кГц.

Анализ полученных и литературных данных приводит к заключению, что морфофункциональная организация слуховой системы сверчка обусловлена задачами, которые возникают в ходе акустического поведения.

Эти основные положения диссертации выносятся на защиту.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Маркович, Александр Моисеевич

выводы

1. Разработана комплексная установка для изучения функциональных характеристик слуховых нейронов и последующей их окраски на основе модифицированной методики ионофореза солей кобальта.

2. На уровне I грудного ганглия впервые описана топография и изучены функциональные характеристики 7 типов слуховых интернейронов. Показано, что нейроны данного морфологического типа у различных особей имеют близкие по свойствам функциональные характеристики, которые определяются, помимо соотношения возбуждающих и тормозных входов, пространственным расположением дендритных разветвлений в различных участках нейропиля переднегрудного ганглия.

3. Впервые описаны интернейроны, объединяющие акустическую и локомоторную системы сверчка. На уровне I грудного ганглия эти нейроны имеют обширные входы в акустическом нейро-пиле, а коллатерали своих аксонов направляют в моторный нейропиль.

4. По частотным и временным характеристикам идентифицированные 7 типов пнтернейронов объединены в 3 группы. Нейроны

I группы являются широкополосными и обладают длительным последействием. Нейроны П группы избирательно реагируют на высокочастотные звуки и ультразвуки и также имеют длительное последействие. Нейроны Ш группы реагируют на низко- и высокочастотные звуки и практически не имеют последействия.

5. Сопоставление морфологических и функциональных характеристик исследованных нейронов позволяет предположить различную роль выявленных групп нейронов в организации акустического поведения сверчков. Нейроны I группы, вероятно, участвуют в подготовке различных форм адаптивного поведения и, в частности, негативного фонотаксиса, вызывая подпороговые влияния на эфферент ные системы. Нейроны П группы, очевидно, образуют восходящий путь системы, непосредственно реализующей реакцию избегания. Нейроны Ш группы, по-видимому, участвуют в локализации источника звука в пространстве, что необходимо для всех форм акустического поведения.

6. Сравнение частотных характеристик различных групп нейронов приводит к заключению, что в слуховой системе сверчков вида СгуНив Ытаси1а1яш должны быть рецепторы, реагирующие на ультразвуковые колебания с чавтотой до 80-100 кГц, которые пока не обнаружены прямыми экспериментами.

4.4. Заключение

Полученные и литературные данные позволяют представить гипотетическую схему связей некоторых интернейронов слуховой системы, участвующих в реакции избегания, с локомоторной системой (рис. 46).

По этой схеме высокочастотный восходящий нейрон (типа ВН-1) получает основные входы от всех видов слуховых рецепторов. Активность нейрона, вызванная низкочастотными рецепторами, подавляется с помощью низкочастотного тормозного нейрона. Восходящий нейрон получает небольшое число входов от различных афферентных и эфферентных систем через нейропиль медиальных пучков. Сигналы восходящего нейрона через сегментарные и нисходящие нейроны надглоточного ганглия воздействуют на мотонейроны локомоторной системы, запуская и поддерживая различные локомоторные акты (полет, убегание и т.п.) при осуществлении негативного фонотаксиса.

Широкополосные нейроны, входящие в схему, являются ин-тегративными, ассоциативными элементами. Они получают информацию от рецепторов тимпанального органа, но имеют еще обширные связи с ассоциативным нейропилем и нейропилем медиальных пучков. Эти интернейроны имеют непосредственный выход на мотонейроны, что позврляет им регулировать (модулировать) работу мотонейронов в зависимости от сигналов, поступающих от различных систем, помимо слуховой. Т-образные и нисходящие широкополосные интернейроны осуществляют непосредственную связь слуховой системы с локомоторной. Вероятно, эта группа нейронов является самой многочисленной в переднегруд-ном ганглии.

Г£7

ЕО 1

Входы от различных афферентных ж эфферентных систем

Рис, 46 Предполагаемая схема связей рецепторов и интернейронов слуховой системы, участвующих в реакции избегания, с локомоторной системой

Рассматриваемая схема не отражает всех связей интернейронов. Не показаны внутрисегментарные связи интернейронов,связи с рецепторами, имеющими два пика чувствительности и т.п. Однако эта схема подчеркивает наличие интернейронов различных функциональных групп, а также два вида влияний слуховых интернейронов на мотонейроны - непосредственное и через интернейроны надглоточного ганглия.

Морфофункциональные исследования интернейронов различных прямокрылых (сверчков, кузнечиков, саранчи) показывают, что морфология и свойства интернейронов этих животных сходны. Это дает основание предполагать и общую схему связей интернейронов слуховой системы и мотонейронов у прямокрылых.

В данной работе удалось получить сведения о преобразовании частотных характеристик некоторых интернейронов в ходе

ПЛРЛОНЛЧАЛЬНО ШИРОКОГО онтогенеза сверчков. Это преобразование состоит в суженииV диапазона частот, в пределах которого регистрируются ответные реакции восходящих нейронов. Преобразование частотных характеристик нейронов связано по времени с половым созреванием сверчков и вызывает, по-видимому, изменение частотного диапазона реакции избегания и появление положительного фонотаксиса на сигналы низких частот.

В соответствии с общими принципами эволюции нервной системы /Орбели 1933, Заварзин 1950, Карамян 1969/ и, в частности, эволюции сенсорных систем /Гершуни 1971, Попов 1976, Вартанян 1981/ можно предположить, что аналогичные преобразования происходили в слуховой системе сверчков в филогенезе. На ранних этапах эволюции возникли широкополосные слуховые интернейроны, на входах которых конвергировали различные рецепторы тимпанальных органов и которые имели непосредственные связи с мотонейронами. Основной функцией слуховой системы при этом было обнаружение источника опасности, за который принимался источник любого звука, и участие в реакции избегания.

На более поздних этапах эволюции появилась внутри- и межвидовая акустическая коммуникация, а от слуховой системы потребовалась способность различать частотный состав звуковых сигналов. Это, как мы полагаем, обусловило необходимость выделения из широкополосных нейронов, с одной стороны, нейронов, избирательно реагирующих на низкочастотные сигналы, а с другой стороны, нейронов, реагирующих только на высокочастотные звуки и ультразвуки. Эти частотно-избирательные нейроны образовали два канала, передающих информацию в мозг сверчка. Низкочастотные восходящие нейроны стали начальными элементами системы, обеспечивающей положительный фонотаксис, а высокочастотные нейроны - элементами системы, обеспечивающей негативный фонотаксис.

Дальнейшее развитие акустической коммуникации шло по пути усложнения временной структуры сигналов, что потребовало совершенствования временной организации ответов нейронов слуховой системы. Это могло быть достигнуто путем уменьшения постоянной времени мембраны и сужением области нейропиля, где сосредоточены входы низкочастотных нейронов. Такая специализация дала основу для обеспечения мозга сверчка информацией, необходимой для опознавания конспецифичных сигналов своего вида.

Широкополосные Т-образные и нисходящие нейроны сохранили за собой прежние функции, но стали осуществлять их только вместе с нейронами мозга сверчка, участвуя в организации адаптивного поведения.

Таким образом, мы предполагаем, что морф©функциональная организация слуховой системы сверчков и её развитие обусловлены задачами, возникающими при организации акустического поведения.

Работа выполнена в лаборатории сравнительной физиологии органов чувств. Института эволюционной физиологии и биохимии им. И.М.Сеченова АН СССР. Автор выражает глубокую признательность заведующему лабораторией члену-корреспонденту АН СССР Г.В.Гершуни за постоянный интерес и внимание к работе, а также всем сотрудникам лаборатории, оказавшим большую помощь в работе.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маркович, Александр Моисеевич, Ленинград

1. Винников Я.А. Цитологические и молекулярные основы рецепции. Л.,Наука,1971,276с.

2. Гершуни F.B. Физиология органов чувств и её различные направления. Ж.эвол.биохим.физиол. ,1971,т.7,Ы.

3. Жантиев Р.Д. Биоакустика насекомых.- №.,изд.МГУ,1981,256с.

4. Жантиев Р.Д., Дубровин H.H. Звуковые сигналы сверчков (Orthop-tera, Oecanthidae, Gryllidae) .- Зоол.журн.,1974,т.53, С.345-358.

5. Жантиев Р.Д., Калинкина И.Н., Чуканов B.C. Характеристикинаправленности тимпанальных органов сверчка Grylius bimacu-latus Deg (Orthoptera, Gryllidae) Энтомол.обозр.,1975,т.54,с.249-257.

6. Жантиев Р.Д., Чуканов B.C. Частотные характеристики тимпанальных органов сверчка Grylius bimaculatus Deg (Orthoptera, Gryllidae) .- Вестн.МГУ,1972,т.2,с.3-8.

7. Заварзин A.A. Избранные труды.- М.,Изд.АН СССР,1950,т.2,3,420с.

8. Карамян A.A. Функциональная эволюция мозга,- Л.,Наука,1970.

9. Князев А.Н. Экология, акустическое поведение и строение цер-кального аппарата полевого сверчка.- Дипл.работа,ЛГУ,1972, c.I-I08.

10. Константинов А.И. Основы сравнительной физиологии.- :ЛГУ, 1980,225с.

11. Константинов А.И. Эхолокация животных.- №.,Изд.Знание,1982, 183с.

12. Константинов А.И., Макаров А.К. Эхолокационные сигналы некоторых видов летучих мышей (Vespertiliohidae). В кн.: Проблемы сравнительной физиологии анализаторов. т.З,- 135

13. Эхолокация у летучих мышей", Л.,Изд.ЛГУ,1973,с.29-44. Мамаев Б.М. Гравитационная гипотеза происхождения насекомых.

14. Мовчан В.Н., Шибков A.A. Данные по функциональным характеристикам слухового анализатора землеростковых и их акустической сигнализации.- В кн.: Проблемы нейрофизиологии. Л.;ЛГУ,1978,с.78-81.

15. Мовчан В.Н., Шибков A.A. Структурные особенности акустических сигналов землероек (soricidae).- Зоол.журн.,1982,т.1Х1(П), с.1695-1705.

16. Насекомые и клещи.Вредители сельскохозяйственных культур.,т.I, Л.:Наука,1972.

17. Сенсорные системы. Слух.,Л.:Наука,1982,с.133-159. (Попов A.B., Маркович A.M.) Popov A.V., Markovich A.M. Auditory interneurons in the prothoracic ganglion of the cricket, Gryllus bimaculatus.il. A high-frequency auditory neuron

18. НБ\,АЮ.- J.comp.Physiol. ,1982,v. 146,p.351-359. (Попов A.B., Маркович A.M., Андаан A.C.) p0pov A.Y.,

19. Свидерский В.Л. Нейрофизиология полета насекомых.- JÍ.:Наука, 1973.

20. Свидерский В.Л. Основы нейрофизиологии насекомых.- Я.:Наука, 1980,280с.

21. Тыщенко В.П. Основы физиологии насекомых. ч.2 Л.,Изд.ЛГУ, 1977,302с.

22. Шаров А.Г. Филогения ортоптероидных насекомых.- М.:Наука,1968.

23. Шибков A.A. Сравнительно-физиологические исследования акустической ориентации насекомоядных.- В сб.: Доклады IX Всесоюзной акустической конф. М.:Наука,1977.

24. Шувалов В.Ф., Попов A.B. Реакция самок домашнего сверчка Acheta domestica на звуковые сигналы и её изменения в онтогенезе.- Я.эвол.биох.физиол.,1971,т.7,с.612-616.

25. Шувалов В.Ф., Попов A.B. Исследование значения некоторых параметров призывных сигналов самцов сверчков Gryllus bimaculatusдля фонотаксиса самок.- Ж.эвол.биох.физиол.,1973, т.9,с.177-182.

26. Шувалов В.Ф., Попов A.B. Механизмы опознавания самками сверчков рода Gryllus призывных сигналов самцов своего вида. -В сб.: Эволюционная нейрофизиология и нейрохимия.Л.:Наука, 1976,с.37-43.

27. Шувалов В.Ф., Попов A.B. Зависимость спектральной избирательности фонотаксиса сверчков (Gryllus biinaculatus De Geer) от условий предъявления стимулов.- ДАН,1979,т.246, с.247-249.

28. Чуканов B.C., йантиев Р.Д. Влияние акустических трахей на функциональные характеристики слуховых органов кузнечика Tettigonia cantans Fuess (Orthoptera, Tettigoniidae) . мГУ,сер.Биология Д978,т.4,с.43-49.

29. Чуканов B.C., Корсуновская О.С., Жантиев Р.Д. Частотные характеристики слуховых рецепторов сверчка Gryllus bimaculatus De Geer (Orthoptera, Gryllidae).- Энтомол.обозр.,1982, т.61,С.3-7.

30. Цвиленева В.А. К эволюции туловищного мозга членистоногих. Л.,Наука,1970,199с.

31. Элефандт А., Попов А.В.) Elepfandt A., Popov A.V. Auditory interneurons in the mesothoracic ganglion of crickets.-J.Insect Physiol.,1979,v.25,p.429-441.

32. Эльснер H., Попов А.В.) Eisner N., Popov A.V. Neurоethology of acoustic communication.- Adv.Insect Physiol.,1978,

33. Аппаратура и методические вопросы нейрофизиологического эксперимента. Сб. статей под ред. В.Г.Волкова.- М., Наука, 1974,94с.

34. Новые методы и аппаратура для научных исследований в области высшей нервной деятельности и нейрофизиологии. Сб. статей под ред. Н.А.АладжалоЕа.- к.Наука,1973,124с.

35. Приборы и методы для исследования в области высшей нервной деятельности и нейрофизиологии. Сб. статей под ред. В.Ю.КрылОЕа.- М.,Наука,1972,126с.

36. Приборы и методы для микроэлектродного исследования клеток. Сб. статей под ред. Б.Н.Вепринцева и И.В.Крастса.-Пущино,1975,213с.

37. Электронная аппаратура и методические вопросы нейрофизиологического эксперимента. Сб. статей под ред. В.Г.Волкова.-№.,Наука,1975,95с.

38. Acoustic behaviour of animals.(R.G.Busnol,ed.Amsterdam:Elsevier, 1963.

39. Alexander R.D. Evolutionary change in cricket acoustical communication.- Evolution,1962,v.16,p.433-467.

40. Alexander R.D. The evolutionari of crickets cheps. Natural Histo-ri,1966,75(9)§p.26-31.

41. Bacon T.P., Altman T.S. Asilver intensification method for cobalt filled neurons in the whole mount preparations. Brain Res., 1977,13S;359.

42. Ball E.E., Hill K.G. Functional development of the auditory sistem of the cricket, Teleogryllus commodus.- J.comp.Physiol.A,1978, v.127,p.131-138.

43. Ball E., Young D. Structure and development of the auditory sistem in the prothoracic leg of the cricket Teleogryllus commodus (Walk) II. Postembrionic development.- Z.zellforsch. mikrosk.Anat., 1 974,Bd. 1 47,3.-31 3-324.

44. Boyan G.S. Directional responses to sound in the central nervoussystem of the cricket Teleogryllus commodus (Orthoptera:Grylli-dae).I. Ascending interneurons.- J.comp.Physiol.A,1979,v.130, p.137-150.

45. Boyan G.S. Auditory neurons in the brain of the cricket Gryllus bimaculatus (De Geer).- J.comp.Physiol.A§1980,v.140,p.81-93•

46. Boyan G.S. Two-tone suppression of an identified auditory neurone in the brain of the cricket Gryllus bimaculatus (De Geer).-J.comp.Physiol.A,1951,v.144,p.117-125.

47. Boyan G.S., Williams J.L.D. Descending interneurons in the brain of the cricket.- Naturwissenschaften, 1981,Bd.67,S.486-487.

48. Esch PI. , Huber F. , Wohlers D.W. Primary auditory neurons in crickets : physiology and central projections.- J.comp.Physiol.A,1980, v.137,p.27-35.

49. Gray E.G. The fine structure of the insect ear.- Philosoph.Trans.Roy.

50. Soc.Lond.,Ser.B,1960,v.243,p.75-94. Hill K.G. Carrier frequency as a factor in phonotactic behavior of female crickets (Teleogrgcllus commodus).- J.comp.Physiol.A,1974,v.93,p.7-18.

51. Hill K.G. Acoustic communication in the Australian field crickets Teleogryllus commodus and T.oceanicus (orthoptera: Gryllidae). Thesis Doct.degree, Department of Zoology, Univ. of Melburne,1975.

52. Hill K.G., Boyan G.S. Directional hearing in crickets.- Nature,1976, V.262, p.390-391.

53. Hill K.G., Boyan G.S. Sensitivity to frequency and direction ofsound in the auditory system of crickets (Gryllidae).- J.comp. Physiol.A.,1977,v.121,p.79-97.

54. Hoy R.R. Acoustic communication in crickets: A model system for the study of feature derection.- Fed.Proc.,1978,v.37,p.2316-2323

55. Hoy R.R., Casaday G. Acoustic communication in crickets: physiological analysis of auditory pathways.- In: Ontogeny of behavior. Garland Publishing Co.: N.Y.,1978,p.45-62.

56. Hutchings M., Lev/is B. Response properties of primary auditory fibres in the cricket Teleogryllus oceanicus (Le Guillon).-J.comp.Physiol.A,1981,v.143,p.129-134.

57. Michel K. Das Tympanaloggan von Gryllus bimaculatus Degeer (Saltatoria, Gryllidae).- Z.Morphol.Tiere,1974,Bd.&&,S.285-315

58. Michelsen A., Larsen O.N. Biophysics of the Ensiferan ear. I. Tympanal vibrations in bushcrickets (Tettigoniidae) studied wich laser vibrometry.- J.comp.Physiol.A,1978,v.123,p.193-203.

59. Michelsen A., Larsen 0.1T. Sonic and ultrasinic communication in bush crickets.- IV Intern.Meeting on Insect Sound and Vib ration, Windsor, December 1982,City of London Polytechnic, p.17-18.

60. Miller L.A. The behavior of flying green lacewings Chrysopa carnea in the presence of ultrasound.- J.Insect Physiol.§1975, v.21,p.205-219.

61. Miller L.A. The orientation and evasive behaviour of insects to bat cries.- In: Exogenous and endogenous influences on metabolic and neural control. Oxford: Pergamon Press,1982, p.393-405.

62. Paton J.A., Capranica R.R., Dragsten P.R., Webb W.W. Physical basis for auditory frequency analysis in field crickets (Gryllmdae)J.comp.Physjol.A,1977,v.119,p.221-240.

63. Pearson K.G. and Robertson R.M. Interneurons Coactivating Hindleg Elexor and Extensor Motoneurons in the Locust.- J.comp.Physiol. A,1981,v.144,p.391-400.

64. Pitman R.M., Tweedle C.D., Cohen M.J. Branching of central neurons: intracellular cobalt injection for light and electron microscopy.- Scienee,1972,v.176,p.412-41 4.

65. Pollaclc G.S., Hoy R.R. Temporal pattern as a cue species-specific calling song recognition in crickets.- Science,1979,v.204, p.429-432.

66. Pollack G.S., Hoy R. Phtmotaxis in flying crickets: neural correlates.- J.Insect Physiol.,1981,v.27,p.41-45«

67. Pollack G.S. Ultrasound sensitive neurons descending in the thoracic nervous system of the cricket Teleogryllus oceanicus.-J.Insect Physiol.,1983

68. Rehbein H. Auditory neurons in the ventral cord of the locust: morphological and functional properties.- J.comp.Physiol.A, 1976,v.110,p.233-250.

69. Rehbein H., Kalmring K., Romer H. Structure and function ofacoustic neurons in the thoracic ventral nerve cord of Locusta migratoria (Acrididae).- J.comp.Physiol.A,1974,v.95,p.263-280.

70. Roeder K.D. Prey and predator.- Bull.Entomol.Soc.Amer.,1967, v.13,p.6-9.

71. Roeder K.D. Acoustic interneurons in the brain of noctuid moths.-J.Insect Physiol.,1969,v.15,p.825-838.

72. Roeder K.D., Treat A.E. The acoustic detection of bat by moths.- Proc. XI. Intern. Congr.Entomol.Wien, 1960, v.3, p.1-12. Sachs M., Kiang N. Two-tone inhibition in auditory nerve fibers.

73. Turcek P.I. Ecological studies of the field crickets, Gryllus campestris L. I. Biologia Roc., 1967, Roc. 22, Cis.11, p.808-816.

74. Wohlers D.W., Huber F. Intracellular recording and staining ofcricket auditory interneurons (Gryllus campestries L., Gryllus bimaculatus De Geer). I.comp. Physiol. A, 1978, v.127, p.11-28.

75. Boyan G.S. Neurol mechanisms of auditory information processing by identified interneurons in orthopter. Y. Insect.Physiol.v.30, N1, p.27-41.

76. Oldfield B.P. Central projections of primary auditory fibres in Tettigoniidae (Orthoptera: Ensifera).- J.comp.Physiol., 1983,v.151,p.389-395.

77. Rheinlaender J., Kalmring K. Die afferente Hörbahn im Bereich des Zentralnervensystems von Decticus verrucivorus (Tettigoniidae).- J • comp « Physi ol., 1973 ,v.85,p«36l—410.

78. Rheinlaender J., Kalmring K., Popov A.V. and Rehbein H.

79. Brain projections and information processing of "biologically significant sounds "by two large ventral-Cord neurons of Gryllus bimaculatus DeGeer (Orthoptera, Gryllidae).-J.comp.Physiol.,1976,v.110,p.251-269.

80. Robertson.R.M., Pearson K.G. Interneuronal organization in the flight system of the locust.- J.Insect.Physiol.,1984,v.30, M ,p.95-101.

81. Tyrer N.M., Bell E.M. The intensification of cobalt-filled neurone profiles using a modification of Timms sulphide-silver method.- Brain Res,1974,v.73,p•151-155.

82. Griffin D.R., Webster P.A., Michael C.R. The echolocation of flying insects by bats.- Anim.behav.,1960,v.8,p.141-154.

83. Miller L.A., Olesen J. Avoidance behavior in green lacewings.I. Behavior of free flying green lacewings to hunting bats and to ultrasound.- J.comp.Physiol.,1979,v.131,p.113-120.