Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ФИЗИЧЕСКИХ И ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЗИМОСТОЙКОСТЬ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ

ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ФИЗИЧЕСКИХ И ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ НА ЗИМОСТОЙКОСТЬ ОЗИМОЙ ПШЕНИЦЫ"

всесоюзный научно-исследовательский институт сельскохозяйственной радиологии

' '■'.'.'..:- мех ссср ■■■ ■ ' '■- ■■■

На [травах рукописи

уд к ( 632.118.3 + 55 \ .52.17+66.097.7): (630.551.5:633.11)

ТАТЬЯН КО

Анна Константиновна:

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИЗУЧЕНИЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ ФИЗИЧЕСКИХ И ХИМИЧЕСКИХ ФАКТОРОВ

НА ЗИМОСТОЙКОСТЬ ОЗИМОИ ПШЕНИЦЫ

....... ..... , ^ ^

Специальность 03.00.01 — радиобиология

АВТОРЕФ Е PAT

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

москва 1982

Работа выполнена в' Агрофизическом ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте, г. Ленинград. .' .

Научный - руководитель — доктор биологических' наук, профессор Н. Ф. Батыгик. ■'

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор И. В. Дрягнна; доктор, биологических наук, профессор Г. В. Удовенко. .

• - " .. *

Ведущее предприятие — Институт физиологии растений АН УССР, ,г. Киев. :""

. Защита состл-'.'я «» ^¿¿¿Ь^А' Г 198¿года на за-

седании г " . ■' -л ВНИИ сельскохозяйственной радио-

логии Л' ■ ' • '• К ■ ■*■'■ ;; ; .^ква, ул. Прянишникова,

д. 6, у ■ ы> ^ " ■ . 1

С А ?

учно-исследовательскои

Автореферат разослан *

и'отеке Всесоюзного на-: -венной радиологии,

1982 года.

Ученый секретарь специализированного совета

М. И. Санжарова

. ' ' ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

. . АКТУАЛЬНОСТЬ ТВ.И.- Озимая пшенида является важнейшей продовольственной культуройишеет.'рвд;суиествеш1ы^прешуп{е0тв перед яровши хлебами.,Несмотря на то» что речь вдет: о :посевах районированных - сортов, отличающихся вноокой зимостойко. -, стью^. определенная часть п в щюцессе^ эимовгаг погибает! объем площадей в отдельные годы бывает: весьма значительный Сре* . ди разнообразных ^средств повшпенияуотоЙчиьоСтипосевов язве-. отны,такие-агропраемы, кал оптимальные срока сева»выбор цред-шоотвеняиков, : сроки внесения удобрении и - т.п;, Большое значение шеет .качественный посевной материал» Однако нево [ всех , районах из-за ешэхих тгодных условий в период созревания удается получить хорошие семена» Работыпопредпосешомуоблуче-шш о другими культурами показали^- "что таков щшем тозв&яяе*' улучшить-посевные качества семян, за счет чего мобилизуются ■ нотенцзальные возможности сорта. В отношении озимых.злаков ' сведения на зту тему весьма отрывочны, ■ отсутствуют данные . о;, природе: повышения. зимостойкости под ' влиянием предпосевной обработки в условиях,; линитируших наблюдаемый; эффект» V-.

Ц&ЧЬ II ЗАДАЧИ ^ССЛЩОВАШф Целью - наших иосяедовагогй явилось сравнительное изучение реакции растений озимой пшеницы:: па действие гаима- иУФ-излучений,-" а;также ретардантов'роста;: В .задачу исследований- входило! - '-■'■"'- ' ,

— изучение характера реакции на-действие различных.по .своей природе факторов по физиолого-биохшиче ским иростовым пока -зателягл,: характеризующим состояние растений-в^осенний периоде

- нахоядеиие связи между исследованными . показателями ии&ме-иением-пере зимовки, растений вод-действием факторов*-, -

' - выявление условий выращивания в осенний период, .способст-вукпцих проявлению' максимальной эффективности гапма-излучеияя *. л других, факторов.. . ■ ■. < -

. НАУЧНАЯ швтнл И ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ. Проведено срав нительное изучение ответной реакции растений озюаой шенвда * районированного-сорта на действие; различных по своей природе физических и .химических факторов, вшшившее общность измене-, шм однозешчннх процессов в осенний период.. В отличие;от ранее проводпмах работ изучена реакция растений о зимойше ницы в зависимости от условий, складывашихся в,процессе осенней'.'.

вегетации. Впервые определена зависимость перезимовки от со. ' ' ■

' - внт?< М!«»- вавгот*--*' тек, е?*. лда шшз.

стояния растений; 'уходяцнх под зиму,, выражающегося в величине накопленной йиомассн: (для условия Ленинградской области), Таков подход может быть с успехом применен п в других почве нно-с климатических: зонах. Путем анализа результатов установлен л.'.«-факт многовариантности сочетаний физиолого-бнсдамиче схях до- -казателей при одинаковом уровне лерезшовки, т.е. 'зцмостой -кость в каждом-конкретном случае может обеспечиваться только комплексом процессов! происходящих в перзод закаливания- Установление зависимости состояния растений в осенний период от суши температур бсигее ХоЯз в процессе вегетации от всходов -до перехода чзрез 0° позволило определить границы эффективности предпосевной обработки семян или растения о целью повыше-' «ия их ЗИМОСТОЙКОСТИ.

Практическая ценность работы заключается в том, что на основе экспериментальных данних показана возможность использования факторов воздействия в тех.случаях» когда условия осенней вегетации оказываются неблагоприятными для формирования злмо-стойкости (короткая осень о сушой: температур менее 200°С)' Это позволит увеличить. перезимовку растений до 60-70$ тем самым повышается чаотота лет сохранности посзвов озимых куль-тур да,те* случаев« Полученные результаты могут.быть" использованы при программировании1 урсяаэв и прогнозирований необходимых мероприятий .при возделывают озимой пс-екицм.

, АПРОЕАИИЯ РАБОТУ./ Потгчеюше материалы докладывались и обсуждались на1-ой Всесоюзной конференции по еельскохозяйст-вещдай-радаологш'(0(}гошок5'1979); на Всесоюзной конференции V. "Проблемы и пути^повышения_устойчивости■раотекий;к боле эням- и -экстремальным,условиям среда в связи о задачами селе кция {Ленинград ^ 1981) и ва школе-семинаре го-одоблеыв ^"Надежность биологических, систем* (Чернигов, апрель 1982), <':/ ;

V в диссертация, ■ опубли-

коваш в «грех работах, три работы находятся в печати»: . V.'.' ртРШУрА ДИРСВРГАЦ^* Диссертация состоитиэ введения.; четыре* глав^ .вкдючошях обзордитвратуры, методику проведения эксюршетъь,1:рвэультата-исследован^( .обсуадени0 и выводы^' сшмеацатяёуе^й'л^ зажжена на

1X4 страницах машиношсшго' текста» - содержит 27 рисунков и 12 таблиц«:Список литература' включает;270 источников; из которых 233 отечественных- и 35 иностранных.Приложение состоит, из 41 Таблица. ;| -■'■'

4 • 1 ; • ..>'

СОДЕИШШ РАБОТЫ ,■-.

I.' МАТЕРИАЛ И МЗТрдкКА ИХЖЮВЛШЯ^ В качестве объекта"'." использована озимая пшенпвд Цдроновская.вОЗ, районированная

■ в Ленинградской области* Сорт зимостойкий и. урожайный. Поле- ' вые опыты проводились на экспериментальном полигоне оштной станции института. Почва дерново-подзолистая»суглинистая, сот. держание хтыуса. 2,5$, рН - 6,5. Все агротехнические^мероирия- " тяя проводились в сроки, принятие для дайной культуры. Удобрения вносила & соответствии с агрохимическим анализом аз рас - : чета получения урожая 30 ц/га. Посев проводился. сеялкой1 в оп-. тямальше сроки; пр1юятие'ДЛя Лещшградской области; Норма вы- ; сева 4 шш/га. Размер делянок 10 м2, повторное» трехкрат - ' ная. Для оценки реакции растений. в осенний период учитывали . толевул.всхожесть, количество растений- передэимовкой, вна- . чале и конце фазы закаливания определяла сырую в, сухую.массу расйипй, - содержание растворимых. углеводов,: обще й я связавной) воды и интенсивность дыхания; В весенний период подсчитывала , число перезшовавшщ растений, а в конце вегетация - выхяэае -

. мость' и урожай с учетной площади» у '; . •■■

Обработку семян гамма-излучением (^ ) проводилиыа уста -ковке 17БЭ 1500 АФЛ, ультрафиолетовым , излучением <УФ)лаыпой . ПРК-4 со смвшташм спектром (расстояние до объекта - 90 см). В качестве химических факторов воздействия использовали натриевую соль гцдразида малешовой кислотьг(ХШ)» являющуюся ингибитором дахаяия, и ретардант роста хлорхолакхлорид (ССС), ; включающийся во все процессы метаболизма.-,

■ ТаЗлиш I ..'■'.'■; : Величина к мощность дозы и концеотраши факторов

. при обработке семян и растений* ■ ,, г-

| —1—- | —— I ' - I т; V

Фаза воз- :: Гамма- :УФ-язлучение ? г.. ПК I, ССС ■ -.,■' действия эрг/шссеи|' - |

' Гв _: мин х!0 эрг/мм^ ' 1 ; -

Семена 10 т5 1,77 . 5.10"4 5.10-3

■ ' : ' 30 15 5,31 5.10"? ' 1.Ю"2

" ; • 50 25 8,65 5.10"* 5.10"2

Растеши Ч • 5.10"4 1.Ю"® ;

6.Ю-3 1.КГ2..

; м" ; - " ' ^ ■ ^ 5.10"^ 5Т10~^ '

Опрыскивание растений ретардантами роста осуществляла б фазу кущения, расход раотвора- 900 д/га, - ■■

Погодные условияв годц" проведения экспериментов существенна отличались по суше температур в период от посева до переходе через 0° (табл.2). :

4 . V. V. *' Таблица 2

■ ■ ..' * Сумма температур за осенний период''

1Ъд дро-» ■ ■■■ ведения -1 опата ■. Сумма температур

^ >Ю°С ' ■ > s°c

1976/77. .к!;. 242 " " 3G9 : ■ ■

1977/78 ' "■■■.'■ 234 ■ ' ' ' 447 , "

1978/79 J- 195 ' ' , 342

1979/ао . - * Э85 ' ■ - '537 ".:'■■.

X980/SI 314 ■ 639 '

- Результата исследований подвергнута статистической обра-

■ ск>тке_ (Доспехов, 1973 f Елохинский, I97Û).

; ■ПЛ^ДТАЯГИХИШВИИЙ. Ï. Изменение процента перези-

■ igoppu озшор ртпенидц поп обработке семян я ранений. ... результатов сравнитэльного изучения действия у ,_У1>, ПК'и ССС m семена и растения показал^;чго при предпосевной ойра- ' (Зотне сеыяа и осрнскивашгц раотений в фазу кущения в завися-.

' мости от дозы можно 'получцть увелгченче процента перезимовавших- раотеяий (рно Л',2).'11ри гаша-Облученяи семян во всех • выбранных • доза* получено. увеличение : перезимовки." Таким же эффективным ^ оказалось и предпосевное УФ-облученне семян, Тем не менее, иы'не.можем установить четкой дозной зависимости про-.

.. цента пер9аимовки;в выОранноы диапазоне'доз J' и УФ как в пределах одного года,' так и по средни« показателям перезимовки. , по факторам воздействия» В адюа.услокма все'три дозы фактора окаэавалт'шложительныа эффект. 'в других од лежат в пределах контроля, или пере зимовка снижается, как ,'вто имеет меото

, в опыте 1979/80 г. 'Зсмачиваше семян в растворах ХТШ и CGC. вышио аналогичную картину, хотя имеется и отличие от "сухой1

■ обработки сеыяи:.в'условишЕ 1979/60 г; ога оказало существенный положительный эффект. НаЙлюдеюгя аа перезимовкой озимой .

. пшеницу при .опрыскивании растений позволили отметить как эка-

■ чительгаШ положительный эффект^ так и довольно высокое сниже-

■ Б ' В > . Г' — .... Д

i 'i*111

I, t. t

I ""» ■ 1

ati.«i.

140' : .

lod-r^zz

> .i tu- J

► • ч " < t i' 4 Ь - 4 .Г4?-".

/ ГД.Л

i i i

iod

60 ■

§. 40

— Л ► ' . < .С— _ 100

. ■ 60 ' с - ' 1 fc- l ' А

I 2 3. I 2 3. I 2 3 1 2 3 1 2 3

Рдо. I. Перезимовка растений озимой шенипн Мироновская 808 *

■. в различные год» шралдавашя при предпосевной otípa- ■

<Зотка семян«---- контроль, —и " ..- опыт»

1, 2, 3 - дозы фактора.' На оси ордияа* - перезимов- ;

ка, А - 1977/78, Б - 1978/79, В - I979/S0,

Г .— 19Я0/81 г?, Д - евеянаа. t к контролю. • » -достоверно отличается от контроля, ние величины этого показателя* Причем, каждый из вшЗракшх ■

факторов в конкретных условиях выращивания ведёт сеОя по-раз-кому: в'опыте 1978/79 года опрыскивание .раотений IMR в аая -большей концентрации даже гривело практически к детальному факту. По изменению величины перезимовавших' раотений озимой пшеницы модно заключить,'что ответная реакция ва действие указанных факторов имеет единый характер проявления, который завис!: г от способа воздействия и в отдельны* случая!' от велвгчн:-ш дозы спктора, а тага-.е весьма существенно модифицируется ус-ловагад шращивания. ■■,■■'. \ ' ..

7

1 2 3 1-2 3 I 2. 3 I. 231 2. 3 I 2 3 Рпо.2. Перезимовка растений;озимой шающч Мироновская 608 в различные годы' выращивания при опрыскивании растений 1Ш (а) я COD (б).. — — *— - коитоль,-' ■ - опыт* I, 2, 3 - доза фактора. На оси ординат - перезимовка, %. А - 1976/77, Б -- .1977/78, В - 1978/79, Г - I979/S0,

v Д - 1980/81, Е - среднее, контроля.

• — достоверно отлячаетоя от контроля. .. ... . -.......

' ..,'2..Изменение Фиэиолого-йиохголд-геекиг показателей g оостовцх пропеосов в осенний период рри рействш яа семена и растения. Результаты изучения состояния растений озимой пшеницы в осенний период перед закалкой (I точка вэятияцробы) и ко времени не -рехода температуры через нуль (0 точка) показали, что. имевгае ' место в начале ' закаливания увеличение общей, оводнешости тканей . под дейотвзем факторов;к концу вегетации нивелируется. Четкой. -. дозной зависимости к обоих 'случаях не -прослеживается, .хотя в . отдельных вариантах она и имеется в, слабо вараяенкой форме, ча-. сто исчезая по мере развития реакции^.Содержание связанной воды на Я точку увеличивается по всем вариантам, однако величина разницы ыевду:.точками различна в каждом конкретном случав. Интересно поведение такого': показателя как содержание растворимых 1 углеводов) величина; его иезду точками в оште 1977/78 года увеличивается,'.в друпа у<и1ов1Ш1Выршдиваш1я гфактическя нв иеня-- • етоя*:Виесте*о тем," содержание.сво<5одншс аминокислот.в процессе, закаливания повышается примерно в 1,2-1,5 раза..Что'касается, интенсивности дыхания, то ва П точку с понижением температуры ' наружного воздуха его величина , снижается. .

Все' исследованные' показатели в конкретных условиях осенней 8 ' '■: ■■■■- ■■'■.■■;■■ ■ " ' ■ ■

вегетации выявляют неоднозначный характер реакции под действием .факторов, что свидетельствует ой изменений интенсивности процессов метаболизма у опытных.растений в различных условиях по-разному. Для примера рассмотрим изменение ряда показателей «од действием гамма-излучения (рас.З), • '"- :'■

Рис;3. Изменение фкзиолого-бкохшнческях показателей.-и сухой биомассы растений оэшой пщеницы в осенний период в различные годя выращивания при' предпосевной

обработке, семян гамма-излучением, « — достоверно к кбатррЛЕ.' — — —: - контроль, ■ опыт».I, 2, 3 - дозы

фактора. А - 1977/78» Б - 1978/79, В - 1980/81 гг., Г - среднее, % к контроле. \;

Содержание связанной воды оказалось во всех случаях или ва уровне контроля» или несколько шасе его. Не обнаружено сколь-лайо четкой зависимости мелду содержанием Сахаров в величиной доза,

фактора. Например, доза 10 Гр может в одних условиях повысить содержание растворимых углеводов, в других - понизить. То же . можно сказать и в отношении интенсивности дыхания. В 1978/79. году все три дозы у усилили дыхание опытных растений по сравнению с контрольными, в другие годы экспериментирования этот показатель к концу, вакалкя не отличался от контголя. Содержание свободных аминокислот таюе не отличается от контроля* -

. Коль скоро рост является интегральным показателем, отра-. ; хающим всю совокупность процеосов жизнедеятельности организма, ■интересно проследить за его изменением при воздействии на семена. Отметим, .; что нарастание биомассы между точками взятая пробы в различию: условиях осенней вегетации неодинаково и -* составило IIO-300iS.;y. растений, выросших из гамма-облученних семян,' сухая масса почти во всех вариантах выше контроля, причем положительный аффект достигает 30%,■ - '

, Аналогичным образом протекает ответная реакция у растение озимой пшеницы при обработке семян ШС и ССС, а также при . . опрыскивании растений, с той лишь.разницей, что величина и направленность реакции .будут определяться' дозой,выбранного фактора в определенных условиях осенней вегетации.

■ ■ -3. Зависимость кещу перезимовкой и исследованными показателями .состояния растений озимой•пшеницы в осенний период при действии ка семена и'расуензд. Исходя из существующего .в литературе мнения о связи между зимостойкостью и фиэиолого-. -биохимическим состоящем растений перед. зимой» были проана-. лизированы'корреляции между перезимовкой к исследованными нами показателями на Д и П точку взятия пробы, а также между перезимовкой к изменением втих показателей за период между I я П точками(табл*Э,.4)»-Первое, что обращает внимание, ото ; отсутствие четкой корреляционной связи между содержанием свя- ; зонной воды к перезимовкой как на.1, так и sa Q точку. Существенна« моыевтсы является и то, что коэффициент корреляция' ш П'точку в бсдьшинстве случаев уменьшается, а иногда имеет мвето перемела внака ш' противоположшй. Высокий коэффициент корреляция получен ва Гточку при предпосевной обработке семян У и УФ в опыте 1978/79 года, а также при.предооссвном зама-' „чиватш семян, в растворе ССС в опыте 1977/78 года.* Что каса- . ется действия ПИК,-то здесь" связь отсутствует.' Аналогичные результаты получены и по зависимости зимостойкости от содержа--row свободных аминокислот♦ ' ''-'■

10 ' • ■.'■-'I '-

■ ; ■ . Таблица 3

Корреляция мезду показателей .соотояния растений .' озимой пшеницы в осенний период я перезимовкой в .,■ . , зависимости от фактора воздействия . '.

Пока-1 Год шюве- . Объект 1 Фактор»'воздействия -'-зате- дения опы- воздей- ..• ■ . . •

ли та,точка ствия - ■

'-■"'■взятия- •"У • • УФ у■:'1Щ'-"1"-С0С'.

, ,,.,.. рррбы „,;' У •-■■.-■••.■-■-■•-■■' 1

1977/78-?! семена 0,537 0,550 -0,433 0*731

. «П 0,035 0,354 0,251 ..0,667

. 1978/79-1 семена 0,943 0,974 „0,365-0,701

| у . _ -П . 0,943 0,178 -0,390 ..0,965

1 ® • 1978/79-1 растения ; , - ;. ' 0,22$, -0,489

-1-- _ _ ■

I я 1977/7&»! семена . .0,681 • 0,899 0,61В 0,163*. Д. - _ - _ - _0,673^ ^0,273 * 0,336;

семена 0,995 ^<Г,627 ~0,354<~о1?Х4 -Л 0,473 0,130 ..0,649 -0,265 1978/79-1 семена 0,320 . .0,221 -0,081 -0,013 . -П . 0,627 -0.054 -0,617 -0,251 . 1978/79-.1 растения ' - ; : : . 0,084 -0,471. - __ „ - _ 0,428. 1977/78-1 семена 0,972 0,376 0,412 .0,251 _ -П • «0,137 0,346 0,397 -0,929: 1978/79-1 семена -0,374 0,532 0,965 ^0,634 -Л • 0,879 0,962 ' 0,756 -0,839 1978/79-1 растения V 0,288 -0,952, _____-Б___. : __ -0,196 «0,968

1977/78-1 семена 0,982 ".0,380^ ~Ь7э2б" "оГо74~

; -П . .0,976. -0,262 0,684 • 0,211

1978/79-1 семена «0,572 -0,386 0,801 . 0,831 -П ■ -0,172 : 0,860 '' 0,327 .0,658

1978/79-1 растения % : 0,641 -0,049

. .. • ■ ' ' г 0,567 -0,346*

.., ... Таблица 4

Корреляция между перезимовкой'и изменением величины, фпэиолого-баохимическпх показателей между I и П точ- . .. .ками взятия пробы в.'зависимости от фактора воздействия

Фактор: Год про- Объект' воздеи- ведения воздействия опыта ствия

1 ^Содержание ' Связан- саха-. ной води ров

Интенсивность дыхания

' Сухая масса

уф ,

ШК ССС

1977/78 1978/79

1977/78 1978/79

' ' 1977/78 1978/79' 1978/79..

1977/78 1978/79 1978/79

.семена семена

семена семена.

семена " ' семет растения

сёмеш семена'. растения

-0,484 ..0,108

-0,692 -0,857

-0,383 "0,779

-0,758 -0,061

.0,133 ..'0,292

-0,334 -0,383

0,206 -0,517

-0,110- -0,882

0,926 .0,102

0,064 0,239

..0,193 --0,665

>0,516 -0,294

-0,009 -0,589 0,450

0,729 -0,457 \ 0,353

0,937 0,597

-0,370. 0,864

0,094 0,196 0,135

0,059' ..0,494 -0,391"

Содержание растворимых углеводов и интенсивность дыхания также не могут быть-четкими.показателями, определяющими устой- .. чшвость растений. Причем, и здесь имеет место как подавитель- шя, так и отрицательная корреляция между признаками, и перемена знака по тотам взятгя пробы. Наконец, по такому показатели как сухая масса растеий га I точку примерно в полови-; не случаев получена' высокая корреляция как положительная,^ так и отрицательная.! На П точку число случаев с высоким козффи-. циентш корреляции остается то же, но меняются варианты. Надо 'сказать,.что в.основном связь между величиной биомассы и пе -ре зимовкой'на''Пяточку несколько ослабевает, или меняется знак.

Как уже говорилось, содержание связанной воды на Я точку выше » чем на !, интенсивность дыхания за этот период сника- '. ется, а содержание Сахаров может увеличиться, уменьшиться или остаться примерно на том ае уровне. Поэтому мы попытались об-аарукить зависимость между интенсивностью процессов за период мезду точками'и зимостойкостью, т.е..связь.перезимовки с ве -^личиной затухания или усиления процессов Стабл,4). И в этом случае, нет ¡ четкой корреляционной зависимости между признаками

Например, при предпосевном облучении у в опыте 1977/78 года имеет место отрицательная и положительная корреляция идя ее отсутствие, а в отите 1978/79 года все;показатели оказались' в довольно тесной связи с перезимовкой*

.. По исследованным корреляциям можно заключить, что мекду отдельными физиолого-биохимпческими показателями растений в осенний период и зимостойкостью озимой пшеницы одного генотипа не обнаружено сколь-либо четкой зависшостк.

. ...4..Зависимость зимостойкости озимой пшеницы от состояния ■ „ растений в осенний дешод. Отсутствие корреляций по отдсль-ним признакам по годам, свидетельствующее о том, что эти при--знаки не могут являться четкими показателями оценки эимастой- . кости в пределах одного генотипа, а такяе литературные данные о сшиеииз зимостойкости у сильно развитых растений и урао-.-' ' тений поздних сроков сева позволило предполояить.наличие криволинейной зависимости межлу состоянием растений, определяв--', мам.по накоплению биомассы, я величиной перезимовки, Т.к.роот является функцией всех процессов жизнедеятельности организма,' то; сухая масса к концу осенней вегетации может бытьдостаточ- . ным показателем "благополучия" рэотеянй. Для построения этой зависимости использовали средние величины из всех вариантов по каждому году (рис.4). Отметим,.что втз данные совпадают о...' величинами,, полученными при анализе всей совокупности по клас- -вам'(Доспехов, 1973), и укладываются в ."канал" вариации. Наг-, больший процент перезимовки получен у. растений о бисыгссой If2-iVír.-C уменьшением и, особенно, с увеличением биомассы перезимовка растения снижается..^ . ■:'.. ' ■ , '.

Б .С еверо-Заладной зоне лимяткрухщим фактором в осенний..': период является количзство тепла*. Анализ-данных по■накоплению . биомассы растениями в различные годы выращивания выцвел наличие высокой корреляции между биомассой и суммой. положительных температур.эа;осенний период как выше Ю°Стак и выше 5°С от посева до перехода температуры через О® (соответотвенногвО,994 я 0,886), . '■.'. .■'.' *-

Для проверки предположения, что основной;причиной гибели pacreinríl'b процессе зкмоаки является их состояние в конце' •" закаливания, а не сами условия зимнего периода, была проана--лизчрована связь мекду суммой отрицательньсс температур t чио-'

1,0 . 2,0 - ' : 3,0

Рис«4.'Зависимость перезимовка от состояния растений ози--■..". мой швеняцн Мароновская Ö08 в осенний период (сре-'■■■'-!■ днее по годам). ' •

;, На абсциссе: сухая масса, г; на ординатеt перези-* ■ ■ " мовка, ¿Б».

. лоы растений; погибших\в вимний период, весенне-летний период я sa вей вегетацию» : Хотя года проведения опытов отдпавтся по сумме температур ниже 0°, тем не менее, связь между атим да-".' ■'раметром и процентом гибели растений за, зимний период иевысо-кая {^ «0,653). Между суммой температур зимой и проценте«' га-бели'рабтенай эа период ве ска-лето,' а также «а весь зимне-веаекне-леткий период зависимость отсутствует (соответственно Г? ■ -0,099 ж Следовательно, условия зимнего пери-

ода не является опредеяявдям моментом в зимостойкости раоте-. . яхй| в' служат ливя» ' "жестким* фильтром, через который отоеява-ется все, что вышло аа пределы оптимального развитая, * толь-' vто ооотояыив растений перед виновной ответственно sa кх уо -

К?]Анализ фиаиолого-^иохимичеоких показателей, характеризующих* состояние растений при изучении воей совокупности данных, .'сюветедь$<ву*т^-."что в каждом конкретном случае ын имеем раэ-лжчнуп их кшбивадаоуи только »трт комплекс .я обеспечивает; ту или ицую зимостойко оть ( рис » б ) »! s

14 : '•• — y^^v- ■ '

60

40,

20

П

D

а бг:

и ta

leo bo

.60

■80

140

120

40 £00

€0 .

r5C

40

Рио.5. Фшиалого-биозшмические показателя растений озимой . шекицы Мироновская 608 в осенний период ь ааваса- íj

■ мости от величина их биомасса.. '■"■

На абсэдосв! 0№л масса» г| на ординате: I - пере-' эимовка,^; П - содерханне связанной води, %}..

■ ; Ш содержание Сахаров, мг/г сухой шссы; 0 - интлд-,,

■ сивность дыхания, мг С02 на 100 г сирой массн/ч

.У растений о оптимальной масоой отмечено наибольшее содерш-; ние связанной води к концу вакадивашог,. содержание Сахаров у нях наименьше. Особо следует отметит^ такой факт, когда праг одинаковой;перезимовка цэученяцв показатели имеют различное i; количественное выражение (табл«6), 7 растений, имеющих пере- ; вимовку около есть варианты о очень высоким в очень вешни содержанием связанной воды.Во содержанию Сахаров вабдодается обратная картина, В случае пере зимовки ниже ЕО% также" есть варианта о высоким'к вязким содержанием.связанной вод«,' содержание.Сахаров внсокое, Этот факт шжет бать объяснен или недостаточным расходом садшрСв на ростовые процеооы, как', это имеет место в условиях холодной освни, или избыточным ях■ на^-^ ;нопленнеы растекшши с высокой'бионасоой при шггенсивш« про» аессах метаболизма в условиях; теплой осени. Аналогичные • сочетания показателей отмечены и при друтях довод пере зимовки^ .V *■■ ■ , V: ' • ' .'.у- К

Поэтому, говоря о причинах различной зимостойкости в пределах одного генотипа, надо всходить из многовариантности решения г■•■ растением этой задачи в конкретных условиях осенней вегетации. '- ;.. ■ ■ ч . Таблица 5

..Физшхлого-биохимнческие показатели состояния растений озимой пшеницы в осенний период, / обеспечивающие одинаковый процент перезимовки :

•; . Процент -:'■..'■■ Содержание Содержание Интенсивность перезимовки. связанной воды Сахаров дыхания .-.-,.'

' ; • , 91,1 - : . - Л • 53,9 • 151,4 52Д

' ' . ; 69,1 . ..50,9 • 104,4 " ■ 96,9

Г'89,0 . ' .;' ' . 50,0/ " 124,4 43,5.

106,5 '••'• ' • 58,9. 116,1 ■ ." 81,7 * •

38,9 "'• 60,7 • . 115,8 . . 40,6

82.5 : 55,3 '■ .99,0 .. 89,9- - - ' ■ ;.В2,3 ' • '«" 59,1 - -127,0 . ' 40,6 - /•

; 79,8 Л : 1 '■"■ 57,0 1X2,6 81,8

82.0 ' 55,2 109,1 83,9

• 81,8" 51,4 151,3 67,7

, 67,8 '. . . •' 52,5 113,9 46,0 -

67,9 45,5 162,3 71,4'

68.6 - ' •". ч . ' 50,8 ■ 155,0 - 69,3

;' 63,5 . - 47,6 - ' 158,5 68,0 '

. 66,6 '"-■'.■ '■/ 40,5 .' 132,1 } 45,1

46.1 ■54,7 . " ■'." 156,0 58,1 1 46,3 50,1 158,8 60,4

. 45,4 - л!, 51,3 ' - 155,0 " 60,4 "

42.7 • ■ ; ' . 46,4 151,8 70,6

- 49.3 51.5 " Х52.5 63.0 •

. : 5'. Динамика численности популяции озимой пшеница в про' цессе ввгеуашст при обработке семян и растений. Немаловажный .

- интерес представляет изучение динамики численности популяции

в процессе вегетации, В отдельные годы значительная гибель ' растений наблюдается и в период осени, особенно этим отличался 1978/79 год, когда гибель составила 15-20$ от числа вэоше^

- датах.. В основном же наибольшая гибель приходится на зимний период, т.?; на фильтр,: отседваший особи, которые вышли за пределы оптимального состояния. Самая большая гибель отмечена в :

1979/ЭО г. Гибель растений в весенне-летний период монет"также достигать значительной величины, что связано, в основном, о; возвратом холодов ранней весной. - .

Конечным результатом жизнедеятельности растений является его продуктивность. Урожай озимой пшеницы во всех опытах'различен л варьирует как по годам, так и в пределах одного года" по вариантам. При предпосевном облучении-семянки УФ мы шеем-; как стимуляцию,-так и угнетение продуктивности в различите ус—-ловиях выращивания при одной и той хе дозе. При обработке',семян в растворах 1Ж характер ответной реакции сходен по .годам",' а' при применении ССС во всех вариантах урожай с вделада увеличен. Опрыскивание растений выявило'ту ие закономерность! при одинаковой величине использованного фактора мосшо иметь увеличение, уменьшение продуктивности или отсутствие аТЛекта; , 'i t " _f ;

■ ' \ Анализ дшшлаки численности популяции и ее продуктивно отит по годам позволил предположить, что и выживаемость растений " к концу вегетации и продуктивность с площади будет также опреде-» Ляться состоянием растений к концу закалки (рш.6>,-: ' *

* - " t * -.•■-•- . " ' ; 1,0 ■ =>■ - 2,0 ■ - ; 3,0 • •

:,;.Рио.6.;Зависимость.выживаемости наконец вегетации г (А) г ',.-. и урожая <Б) от состояния растений ' озимой*пшеницы Мироновская 808 в осенний-период, . ■"- ■ ч ■■ "

■ На абсциссе: сухая масса,-г|: ва ординате: А - вы-/

■ киваемооть,ч5? к: взошедшим, Б- урожай, г/м ,

Правда, предел варьирования урожая от величины биомассы значительно шире, чем по выживаемости и, особенно, по перезимовке. Высокие урожаи'Поддет при.оптимальной массе раотений, о уменьшением ши увеличением биомассы продуктивность спишется в' З а более раза,;;- ■. X.; '■■ ;;>■:. . . -

6. Эффективность воздействта^ Факторов в разных условия^ , вирашиванал. Исходя из положения о связи зимостойкости с уело- ■ вияих осенней вегетация, выявлена эффективность использованных факторов в каждом конкретном случае путем построения двухфак- '' торнойзависимости между перезимовкой а.суммой температур воз- , духа за.осенний период'вше'10^0 (рис,?). Прежде всего отметим, что в (благоприятных условиях'.осенней вегетации эффект от применения любого.фактора' воз действ ля или отсутствует, или статистически ке отличается от контроля. При минимальной суше темпе-' ратур ми имеем низкую перезимовку в контроле. Облучение семян -у * УФ .существенно увеличило перезимовку. Увеличение сушы температур до Э65°Св' уело вши теплой осени оказало угнетающее действие ш перезимовку при очень низком контроле. Обработка семян 1Ш к ОСС показала обратную картину: максимальный положительный аффект,получен в условиях темой осени, в холодную, осень перезимовка оказалась' ниже контроля. Опрыскивание растений эф-' фектиино-только в условиях холодной осени. ч

Следовательно, условия осенней вегетация являются базой, определящей эффективность ^шененая того или иного Диктора, Если потенциальные возможности copra реализуется полностью, действие фактора не эффективно; В неблагоприятных условиях можно' получить как полоаитальшй," так и отрицательный эффект, что связано о выбором фактора о способом его применения, и корректируется дозой. ; .

• . . ОШЛДЕНИЕ и'шкда

Вопрос о причине повышения зимостойкости озимой пшеницы при действии на оемена и раотеная гамма-язлучеюм и других факторов, различающихся ао своей природе взаимодействия с.веществом, мо - ■ жет быть раоомотрея ляшь О:учетом событий, цротекащих в орга- _ яиэмв в коякрегяых условиясаегвтацин в период формирования устойчивости. в процессе осенней вегетации с постепенным пониже -нлем температуры наружного воздуха в озимых растениях начинается ряд функциональных и структурных перестроек: прежде всего это снижение иггенсивйости ростовых процессов.

свша,

РАСТЕНИЙ • в

I . .Г . ;/•....

. Рис»7. Эффективность' действия гамма-излучения (о); УФ-излу-; чешя(б), ХШ (в) л ССС (г) при предпосевной обра- •/.. ".:■■'-, ботке семян и опрыскиваяии раотаний в различных уо-. ловиях внраиавания. ".

На абсциссе - дозы фактора( ваординате - пврезимов-"".'..;*а? %1 аа аппликате,- сумма температур больше Ю°С.

По данным Отдела агроыетеопрогкозов в Северо-Западном реги-бне дия получения хорбшей перезимовки озимых культур необходима' сумма эффективных температур за осэннио вегетадао в пределах ■ -200-300^.при оптимальном сроке посева, принятом:для данной яокц. Такие условия складываются в Щ случаев (яэ 60 лет). V.X ■ - /. V . . ' " ■ . 19 '

В оптимальных условиях ооенней вегетации при совладении всех агротехшгчесхшс требований:., своевременная подготовка поч-" ; вы, внесение удобрений, посев кондиционными семенами - формируются хорошо развитые,.укоренившиеся растения о достаточно за- -глубленным узлом кущения (Задокцев, 19741 Власюк, 1961; Купер- \ ман, 1977). Такие растения' оказываются устойчивыми к перенесе-них действия отрицательных факторов'зимовки. Даже при очень плохих условия: 'зимовки число пере зимовавши растений лежит в пределах 50-605!, тогда как при удовлетворительной и хорошей зиме, оно составляет 80-90£ (Купермаа, Моисейчик, 1977). В условя- • . ях холодной осени озимые.растения оказываются недостаточно развитыми, чаще всего имеют один побег кущения или оно отсутствует совсем, слабо_укоренены, узел кущения заглублен недостаточно (Задощев, 1974). В плохих условиях зимовки в этом случае погибает до $0£ растений (Куперман, Моисейчик, 1977). Наконец, сильное разрастание озимых в условиях теплой осени прпводте к пред-девремснному расходу пластических.веществ на ростовш процессы (Васильев, .1956); чаще всего такие растения переходят к III и даже 1У этапу органогенеза, что резко снижает их устойчивость (Куперман, 1977). ' '

. При действии вамма-иэдучениЯ а других факторов на семена и растения отмечается изменение целого ряда физиолого-бжшшиче-скях показателей,"однако нам не удалось установить-четкой связи этих изменений с перезимовкой опытных растений. Факт относительного значения изменений показателей отмечался в литературе неоднократно (Васильев, 1956; Гойса с сотр., 1972; Яковлев, 1966). Если имеется ряд возможных вариантов развития в определенной; часта онтогенеза,- то, исходное состояние при начале следующего этапа может быть различным,£ значение каждого процесса имеет вес только в сочетании с рядом других признаков в конкретных , условиях его;формирования. Факт многовариантности сочетаний разных показателей при оДном и тем же уровне перезимовки был от- .. мечен как в нашах'. опытах, так;и в опытах с озимой пшеницей в Ульяновской области.(Цузакова,.Батыгин;. 1981). ; ^

Изучений эффективности.предпосевного облучения семян или обработки растений по средним из ряда опытов за несколько лет ; не позволяет получить прав!шь ныЯ.ответ. Величина к направленность ответной реакции растений:нз воздействие будет зависеть -от условий выращивания, точнее от наличия или отсутствия условий для развития потеицгаи^ных возможностей сорта,. Целый ряд

фактов позволяет констатировать сходство в реавдш на действие обсуждаемых факторов по рдцу показателей. При воздействии гамма- и УФ-излучений в небольших дозах на семена почти во всех случаях отмечается усиление ростовых процессов, связано с ускорением прорастания (Березина, 1963) Бреславец, 1946; Дуб-.ров, I963j Кузин, 1961.). Это шеет немаловажное значение в условиях холодной осени," т.к. интенсификация прорастания способствует и более энергичному протеканию всех последующих процео-: cobj фотосинтеза, дыхания,' образования пластических веществ и , т.п. Однако следует отметить, что в оптсмальних условиях осени с переходом я закаливанию процесс накоитенпя запасных веществ продолжается, а в условиях холодной осени он почти отсутствует. Можно только предполагать, что процессы синтеза и {»спада при-' шли в некое.равновесие, '

Когда в качестве £пкторов воздействия пршекштся вещества химической цриродк.- ретарданты роста - характер ответной реакции таете-будет определяться Одещфикой взаимодействия реаген- , та с организмом и условиями, в которых будет протекать развитие.. Ретарданты накапливаются главным образом в растущих частях и" ' тормозят рост клеток в фазе растяжения, действуя на мктотичес-куа активность, субашкальной меристемы. Механизм действия СОС ' нельзя связать: с каким-либо одним процессом, т.к. затрагиваются все авенья.ыетаболкзма (Деева, Шеле?, 1976). Предполагается замена основного фоофорклирующего пути транспорта электронов .на побочные нефосфорклиругщие пути с участием оксидаз, .Если ' учесть, Ч1о в самом начале развития реакции ретарданты, особенно ССС, заменяют высошэнергетическмЯ путь дахания на нхзкоэне-ргетический». а также то, что во "Инструкции" (1974) семена;* обработанные растворами ССС и других химикатов,* следует .высевать на 7-10 дней раньше,.,чем сухие семена,, становится очевидным факт снижения зимостойкости у растений озимой пшеницы .в условиях холодной осени, и повышения ее в условиях теплой, осени. '

."■:' При опрыскивании растений, когда организмов отлипе,от покоящейся стадии - семян - находится в активном состоянии, реакция начинает развиваться сразу же после диффузия ретарданта че-.рез поры мембран клетки. Вполне, возможно, что в условиях холод- , ной осени шзкознергётическнй .тип дыхания создает в" организме ; своего рода "закалочное* состояние. Это также может-бнть связано и /с увеличением аминокислот в надземных органах за счет усиления^ синтеза белка s стеблях к подавления в коррпс (Авундкян,'

■'.'". 21

Ширакян, 1973), за счет изменений s содержании фстосинтетичес-ких пигментов и срочности свяэи с белково-липиднцм комплексом -, (Деева, Шелег, 1976 J¿ меньшей затратой запасных веществ на ды^ хание. В результате такой ранней "закалки" биомасса растений , оказалась tía уровне контроля или несколько ниже его, а зимостойкость растений повысилась при применения наименьшей из выбран- -ных концентраций 1Ш на 69Í, а при применении ССС во всех вариантах на 42-Ъ5#. В'условиях теплой осени ранняя "зскалка" дала отрицательный результат,^ что обусловлено, но нашему мнении, продолжающимся после опрыскивания интенсивным ростом при дос- таточно высокой температуре воздуха и, естественно, повышеннш " обменом веществ, произошла как бы "раззакалка". Подобное . явление имеет место при очень сильных оттепелях при недостаточном снежиам покрова ранней весной (Туманов, 1940).

. Д.А.Сабанин (1963) отмечает, что "Бели мы принимаем возможность ряда. вариантов^ при прохождении развирающимся организмом . данной части жизненного цикла, то, очевидно, что исходное сос- ' тояние topa дачале определенного этапа развития может быть различным";, №енно с таким случаем Мн сталкивайся, когда речь идет о формировании устойчивости в.различных условиях осенней вегетации. Еде в 1830 году Гёпперт сформулировал вывод о том, чго морозостойкость растений находится в большой зависимости от их : состояния и внешних условий (дат. по Васильеву, 1956). Аналогичные факты отмечали и другие исследователи (Куперман, -, Иоисейчяк, I977} Носатовскпй, 1946}'Райнер и др., I980J Тума- * нов, 1940; Яковлев,,1966).

Так как рост ■ - фушщда всех процессов жизнедеятельности организма за определенный отрезок времени, можно-с достаточной уверенностью считать его интегральным показателем, характера-' зутацш состояние растений, его степень "благополучия", что, в конечном счете, и будет отражать подготовленность - устойчи - ■ вость - к действию стресса. Криволинейный характер зависимости между величиной накопленной биомассы растениями озимой шешщы за осенний период я перезимовкой показывает, что в условиях наиболее полной реализации потенциальных возможностей сорта имеет место и.наибольшая зимостойкость. Если условия осенней . вегетации отклоняются от корта в сторону уменыиеикя и, особенно увеличения сутваы даложимл£ных""темпёратур'за периодТтсГргь

р аиыу везакаленшми и перез имойкпГ'ит "резК(Пснижав

На основания анализа данных по .изменению перезимовки ре-стениЙ озимой швешвш при действия различных факторов'в зависимости рт условий осенней вегетация мы ютгтолиаь выявить общу»-. картину вффективяостж при обработка сеъад и раетенийс целио ■ нахождения подходов к'разработке приемов повышения зимостойко- 1 (pan,я) - ■ ..... ;_.• '

СЕМЕНА

РАСТЕНИЯ

\ Рио,8.: Эффективность факторов даздейстдая ьра различно^1 соэ-' тояиии растений озимой пшедпда в осенний период. На абсциссег сухая масса, г} на'ординате: пере зимовка,.откло-:: некие от контроля,.——. ~у.и УФ, — •• и ССО.

■ В»уоловяях,' благоприятствующих ооенней вегетадаи и закаливанию, вое исследованные.приемы как предпосевной обработки семян, так и рпрыокивання растений химическими препаратами, не дат существе иного увеличения пер^замовки а могут считатюя нецелвссюбраз-.. нши. Для. условий холодной осени еффентившш'. оказадось предаю-:.

- СБВН09 о&яученнвоеиян гамла-радиацнейв дозох Ю к 30 Гр я ЗГФ-

- радиацией- в дозах 1,77т Кг a 5f ЗГ'Ю^ вргА«?. В втом 'же случав

-' хорошие:результаты дает опрыскивание растений веЛдтеиюаи кошея-трацива ретардалтов роста, Швшпеннаяжнтенсивнооть процессов жЕэнедеяталвности я услрвиях тваюй осени приводит-ктсму,, что растения переходят в другое качественное состояние м пе проходят . соответствующую закалку, ч^о снр*ает их,знмоотойкосгь, В этом . ; случае применение химвчеохих реагентов для опрыскивания растений или предпосевное облучение семян п УФ оказывает угнетающее' действие на процессы перезимовки. Применение предпосевного за-

мачпваштл семян в растворах И я СоС не технологично само по себе и не может найти применение в агротехнике возделывания озимых культур. Ршетим только, .что'в условиях теплой осени, этот прием положителен. •'•,>'•' '. .

■ Следовательно; дальнейшая разработка путей товншевпя зимостойкости данного районированного сорта может быть.успешнорешена только при,наличии,надежного долгосрочного прогноза на осенний период,'что позволит-своевременно выбрать и пршенить тот или шой лрпем С учетом конкретных возможностей хозяйства* ' Инжи словами, в 25% случаев, -когда складываются неблагоприятные условия осенней вегетации, имеется возможность увеличить ■ перезимовку озягяа культур до 60-70^, что позволит сохранить ; площади и получить урожай. .

' V. ,

,, I. Ответная реакция растений озимой пшеницы на действие ггол-ма-излучешь! я других изученных факторов имеет сходный характер, внражастийся в/увеличении или уменьшении ряда параметров. ,

2. Амплитуда и направленность реакции зависит от величины; дозы фактора и специфики взаимодействия его о веществом, а также от условий выращивания в осенний период.

3.'Црл изучении зимостойкости озимой пшеницы определенного', генотипа в конкретных условиях осеннего периода отдельные фнзи-олого-бяоотлические^показатели не могут служить критерием оценки устойчивости» Анализ шдазнвает, что одип л тот же уровень ■ зимостойкости достигается при разном сочетании изученных- пока--1 зателей (поллваржштаость).

4. Между состоянием растеппЗ озимой пшеницы в осенний период выраженном _в величине накопленной биомассы, и перезимовкой существует зависимость, описываемая кривой с одним максимумом..

5. Такой же характер имеет зависимость между состоянием'озимой, пшеницы в осенний период я числом растений на конец вегетации, а также мевду состоянием растений и урожаем.

6. В оптимальных условиях осенней вегетация эффект от приме пения различных факторов воздействия как на семена, так и'на* растения не существенен.. •. ' =■''.'

7. В условиях холодной осени' весьма эффективным оказывается ' предпосевное облучение семян rai.ua- и УФ-радиациеЯ, а также опрыскивание растений растворами ретардантов. - .

3. В условиях теплой осени положите ль нцй эффект получен толь-■ко при предпосевном залечивании семян в растворах ретардантов,

Основные материалы диссертации изложены в следувдих работах; ' ' ■ .■ 'V V ■, I,,Изучение сравнительного действия химических и физических факторов на корреляционные зависимости и динамику Йпэдало-го-биохимических 1фоцессов озимой пшеницы. Пузакова А,П., Батыгкн Н.Ф., Татьянко А.К.,. Ковшова Н.й. - Физиология X биохимия культурных растений, 1979,: т,П, А 4, с.ЭОб-ЗИ ,. 2, Сравнительное'изучение действия^^лучей, УФ-радиаЮТг- хлор^

холянхлорвда и гидразида малеиковой кислоты на ?ерезшовку ..и восстановительные срособности озимой шеницц при средао-■ севной обработке семян, Батыгкн Н,Ф„ Татьянко Л,К. - Те- ; ' эисы доклада на 1-ой Всесоюзной конференции по сельскохо-; зяйотвенной радиологии, 11,, 1979, с,63

3,, Зависимость зимостойкости к эффективности предпосевной оси ■ . работки семян озимой пшеницы от условий роста в осенний период. Батыгин Н.Ф;, Потапова С.М.¿Татьянко А.К, - Тезисы > док)шдЬв Всесоюзной конференция "Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям ,. . среды, в. связи с задачами селекции» Л „ВИР, 1981, с.218вЙ19:

РТП. Тш. ВИР. Зак. 1669. Тир. IDO. 'Л - Z05U7. 19.II.82,г. Бесплатно