Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительное исследование токсического воздействия на модельные популяции и сообщества организмов зоопланктона

ВАК РФ 03.00.18, Гидробиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное исследование токсического воздействия на модельные популяции и сообщества организмов зоопланктона"

МОСКОВСКИ! ОРДЕНА ЛЕНИНА, ОРДЕНА ОКТЯБРЬСКОЙ РЕБОШДИИ И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ зи.'.еки М.В. ЛОМОНОСОВА

Биологический фак7льтет

На правах рукописи

ЛАРИН Владимир Евгеньевич

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ТОКСИЧЕСКОГО ВОЗДЕЙСТВИЯ НА МОДЕЛЬНЫЕ ПОПУЛЯЦИИ И СООБЩЕСТВА ОРГАНИЗМОВ ЗООПЛАНКТОНА

03.00.18 - Г::дрс*г.;лог;:й

Автореферат диссертации на соискание ученей степени кандидата окедегкче скнх наук

Москва, 1934

Работа выполнена на кафедре гидробиологии Биологического фг культета Московского Государственного Университета т. М.В.Ломот сова.

Научный руководитель: доктор биологических наук О.Ф.Филенке

Официальные ошоненты: доктор биологических наук, профессо] А.М.Гиляров, доктор биологических наук, профессор Ю.Г.Симаков.

Ведущее учреждение: ВНИРО.

Защита состоится 1994 г. в _часов н.

заседании специализированного совета Д 053.05.71 в Московском Государственном Университете им. Ы.В.Ломоносова по адресу: Моек 119899, Ленинские горы, МГУ, Биологический факультет.

С диссертацией мэгко ознакомиться в библиотеке Биологическ факультета МГУ.

Автореферат разослан

" Си^Ъ^АЛ 19Э4 г.

Ученый секретарь специализированного

совета, кандидат биологических наук

А.Г.Дмитриева

I/

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Актуальная проблема водной токсикологии - повышение надежности экологических критериев качества водной среды и методик оценки действия токсикантов на экосистемы. Применяющи-эся в настоящее время стандартизированные одновидоЕЫе биотесты критикуются за низкий экологический реализм - несоответствие рекомендованных допустимых концентраций токсикантов их действию на реальные экосистемы (Cairns, Pratt. 1989: Cairns, Orvos, 1989). По-видимому, для прогнозирования воздействия токсикантов на экосистемы исследования долкны проводиться на тест-системах наивксиего уровня биологической СЛОЖНОСТИ (National Research Counsil, 1981). В ДОПОЛнение к действующей системе нормирования предлагается проводить токсикологические испытания на модельных экосистемах (Cairns, i9S6: SETAC-Europe, 1992; SETAC-RESOLVE, 1992). 0ДН£КО При ИСПОЛЬЗОВаНЗШ

экспериментальных экосистем в качестве тест-объектов возникают теоретические и методические проблемы, связанные в частности с низкой сходимостью и Еосгроизводжостьк) результатов опытов, выбором конечной точки, прэдсдкигельносп: эксперимента, регистрируемых показателей и критериев состояния тест-объекта.

Решение этих проблем возможно лишь в результате сопоставления данных стандартных тестов и испыташй действия токсикантов на..-. различные модельные системы.

Цель работы: сравнительное исследование длительного воздействия малых концентраций токсиканта на модельные популяции и сообщества организмов зоопланктона.

Основные задач*; исследования.

1. Исследовать влияние токсического агента на контролируемые популяции ракообразных и модельные сообщества организмов зоопланктона, используя динамические и интегральные стуктурные показатели.

2. Оценить чувствительность популяционных характеристик и показателей структурной организации модельных сообществ зоопланктона к токсическому воздействию.

3. Определить подходы к созданию модельной системы, наиболее эффективной для оценки хронического действия малых концентраций токсичных веществ.

Научная новизна работы. Впервые сравнивается токсическое воздействие бихромата калия в близких к ПЕК концентрациях на кзолиро-

ванные и смешанные популяции ракообразных и полевые модельные сообщества зоопланктона.

С использованием популяциокно-аналитического подхода изучено длительное воздействие малых концентраций токсиканта на Daphnia magna Straus (Cladocera, Crustacea). Рассмотрено Токсическое ВОЗдействие на D.magna на фоне конкуренции С Ceriodaphnia affinis Lil-ljeborg (Cladocera, Crustacea).

Показана возмокность выявления токсического эффекта по изменению дисперсии популяционных параметров. Описана фазность изменения дисперсии популяционных показателе!", относительно контроля.

Впервые для оценки токсического воздействия на модельные сообщества зоопланктона использован набор интегральных структурных показателей, включающий индексы разнообразия, функции ранговых' распределений и их параметры,' индекс Уорвика. Прослежена динамика перечисленных показателей, определен диапазон их вариабельности в контроле и при воздействии токсиканта.

Определены основные тенденции изменений выроЕненности и размерной структуры модельных сообществ зоопланктона при воздействии токсического агента.

Практическое значение работы. Предложены рекомендации по повышению надежности хронических биотестоЕ.

Полученные в процессе работы материалы использованы при установлении СВУВ 14-ти и ПДК 3-х веществ, утвержденные к настоящему времени.

Проведена токсикологическая оценка сточных и загрязняемых природных вод бассейнов рек Москвы, Волги, Катуни для водных животных

Апробация работа. Материалы диссертации докладывались на iv-oi Поволжской конференции (Казань, 1990), заседании МОИП (Москва, 1992), семинарах лаборатории водной токсикологии каф.гидробиологии Биологического ф-та 1.ТУ, заседании каф. гидробиологии Биологического ф-та МГУ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 3 статьи.

Объем работы. Диссертация содержит «¿ffi страниц и иллюстрирована ¿^рисунками и 2А таблицами. Состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, изложения результатов и их обсуждения, заключения, выводов и списка литературы, включающего названий, в том числе работ иностранных авторов.

о

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Рассмотрена история развития приемов биотестирования водной еды. Обсузздаются достоинства и недостатки стандартизированных ровидовых ОиотестоЕ; требования, предъявляемые к биотестам; при-ны включения в токсикологическую практику мезокосмов в качестве ¡ст-систем.

Проанализированы проблемы, связанные с использованием мезокос-зв в тестировании, а именно проблема оценки состояния реальной или здельной экосистемы (Федоров, 1980; Максимов, 1991), выбора регис-зируемых показателей и продшзгтельносги оштов. Рассмотрены под-эды к определению конечных точек экспериментов (Brock. Eudde, Э9Э). Проведен обзор применения различных структурных показателей ля оценки токсического воздействия на модельные системы.

Выделены перспективные структурные показатели: функции ранго-ах распределений численности и их параметры, индекс Уорвика.

Приведены различные типы классификации модельных систем.

Дан обзор первичных и вторичных эффектов токсического оздействия на модельные сообщества.

VATEFYJJS К МЕТОДЫ

Объектами для исследования токсического воздействия слухлли (абораторные ПОПУЛЯЦИИ D.nagna, смешанные популящш D.magna И C.af-:inis и полевые модельные сообщества зоопланктона. Оба вида ciado-■era применяются в стандартизированных одновидовых биотестах (Методическое руководство..., 1991; ken 6501, 19Bo). В качестве токси-санта был Еыбрзн бихромат калия, поскольку данное вещество псполь-;уется как эталонный токсикант (iso 6341-82, 1982), водорастворимо, гстойчпбо в растворах, его действие подробно изучено б стандартизированных биотестах.

Модельные популящш d.magna были получены из лабораторной синхронизированной культуры. Отит проводился в 3-х повторностях. По 10 здносуточных d.magna помещали в 2 литра раствора токсиканта или контрольной воды. Развитие популяций происходило при 10-ти часовом световом дне, температура воды на протяжешга эксперимента изменялась в пределах от 17 до 27°С.

Испытывалось действие бпхромата калия в концентрациях 0,003; 0,057 и 0,285 ¡я-/л. На протяжении 126 суток (Бремени, достаточном

для рождения 5-го поколения) подопытные пспуляции подвергались воздействию токсиканта в концентрациях 0,003 и 0,057 мг/л, затем е все системы, Екгаочая контрольные, вносился токсикант в подострой концентрации (0,285 мг/л) для проверки предположения о формировали повышенной устойчивости d.magna в результате длительного воздействия малых концентраций. Общая продолжительность опыта составила 1£ суток, конечной точкой слукила гибель популяций.

Ракообразных кормили зелеными водорослями (Chlorella vulgaris), выращенными, сконцентрированными и хранившимися в соответствии с Методическим руководством по биотестированию еоды (1991). Реки?/ кормления был непостоянным, изменения концентрации пищи осуществляли для моделирования колебаний численности популяций,, oöoci рения внутривидовой конкуренции.

Два раза в недели еоду и растворы в популяциях полностью заме няли на свежие для поддержания концентраций токсиканта, удаления метаболитов, осевшего корма и детрита. Одновременно с заменой водь подсчитывали тотально численность D.magna в каждой популяции. FeГ1 стрировались следующие параметры: I)численность; 2)размерно-Еозрзстная структура; 3)общее количество яиц. На основе первичных данных рассчитывали скорость популяционного роста, рождаемость и смертность (Paioheimo, is?4; Полкщук, 1936). Бри измерении размер; тела и учете яиц реактивы для обездвиживания не применялись.

Эксперименты СО смешанными популяциями D.magna И C.affinis также проводили В 3-Х ПОВТОрНОСТЯХ. ПО 10 односуточных ».magna и ; c.affinis помещали в 1,5 литра воды или раствора токсиканта. Иссле довалось действие бихромата калия в концентрациях 0,06 и 0,20 мг/. Развитие популяций происходило при условиях, описанных еышэ. Коне' ной точкой эксперимента служило вытеснение одного из видов (во вс; опытах это была d.magna). Максимальная продолжительность опытов равнялась 199 суткам. Количество еносилой пищи (Ch.vulgaris) изменялось с целью обострения внутри- и межвидовой конкуренте!, усиления и ускорения формирования колебаний численности, изменения соо' ношения численности видов перед очередной фазой роста.

Два раза в неделю воду и растворы заменяли, одновременно проводили определение численности d.magna и c.affinis, размерно-возрастной структуры популяций d.magna, численности половозрелых : ювенильных особей c.affinis, общего количества яиц в популяциях D.magna. По первичным данным рассчитывали популяционные динамичес кие характеристики (Paloheimo. 1974; Полищук, 1986).

На основан™ результатов экспериментов с изолированными и сме-энными популяциями ракообразных вычисляли задержи изменений попу-щионных характеристик относительно численности по методике В.Ф. зтвеева (Matveev, 1983; Матвеев, 1991) для проверки предположения роли задержек в формировании конкурентоспособности.

Изучение токсического воздействия на модельные сообщества зоо-чанктона проводилось на Звенигородской биостанции МГУ в 1989-90

Сообщества развивались в эмалкрозанных емкостях (360 дм°), сое-шенных с изолированными от освещения резервуарами (2 м°). В 1989 . продолжительность эксперимента составила 77 суток (с 6.06 по 2.08), в 1990 г. - 113 суток (с 4.06 по 25.09). В 1939 г. испыты-злось действие бихромата калия ь концентрации 0,071 мг/л, в 1990 . - 0,057 и 0,285 кг/л. Токсикант вносился однократно в начале *спериментоь в головое резервуары и опытные емкости, проток начи-злся с момента внесения и прекращался 25.07 в 1989 г. и 20.07 в Э91 г. Далее до окончания опытов системы были непроточными.

В работе определяли видовой состав и численность трех осноеных рупп зоопланктона: Rotator-is., Cladocera, Copepoda. Вертикальные робы отбирали планктонной сеткой из мельничного газа Я 76 перед несением токсиканта, через сутки после внесения, далее - один раз неделю. Объем отфильтрованной воды равнялся 7,9 дм°. Пробы кон-знтрировались до 50 мл. Из какдой пробы просчитывали по 3 камеры олькеитцэ (0,5 î/л) и 3 камеры Еогорова (5,0 мл). При определении вдового состава пользовались определителями Л.И.Кутиковой (1970), зданиями СЭВ (1977) и "Определителем пресноводных беспозвоночных вропейской части СССР" (1977).

По данным о видовом составе и численности зоопланктона для аздой пробы были определены следующие показатели: I)индексы дотирования и разнообразия Симпсока (Simpson, 194S); 2;индекс Шеннона Shannon, Weawer, 1949)! 3)ИНДеКС ЕЫрОЕНеННОСТИ ПИЛОу (Pielou,

966); 4)функция рангового распределения численности видов; 5)пока-атель Уорвика (Warwick, 1986); 6)накопленная численность.

Ранговые распределения численности зоопланктона описывались в амках четырех моделей: гиперболической (Федоров, Кондрик, Левич, 977), геометрических рядов (Motomura, 1932), "разломанного стертая I" и "разломанного стеркня - п" (MacArthur, 1957). Проверка ка-ества аппроксимации экспериментальных данных моделями, вычисление х параметров и показателя Уорьика были проведены на компьютере при омощи пакета прикладных программ для анализа экологических данных

"ЭКОС", созданного А.И.Азовским.

Кроме того', обработку результатов экспериментов проводили согласно общепринятым статистическим методам (Зайцев, 1984).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Влияние токсиканта на тест-параметры модельных популяций

D.magna

На протяжении первых 65 суток эксперимента в контрольных и подопытных популяциях d.magna наблюдали синхронную динамику числен ности, скорости роста, рождаемости и смертности (Рис.1). Однако с течением времени синхронизированность развития популяций снижалась причем контрольные популяции отличались от подопытных большей степенью десинхронизированности.

Период существования популяций после внесения во все системы бихромата калия в концентрации 0,285 мг/л был наибольшим для популяций до этого момента не подвергавшихся токсическому воздействии уменьшался с увеличением концентрации, при которой происходила предэкспозпция (Табл.1). Вариабельность данного параметра также уменьшалась с увеличением концентрации токсиканта.

Ti-бЛИЦа I. ПрОДСЛЖИТеЛЬНОСТЬ СущеСТЕОВаНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ D.magna после замены всех концентраций на концентрацию 0,285 мг/л.

Система Продолжительно сть существования (сут) среднее-it (р<о,05) Дисперсия С F '

Контроль 43,30-16,59 22,3 -

0,003 мг/л 40,0-16,89 21,0 1,05

0,057 мг/л 34,0±6,08 3,0 7,44

Только в контрольных популяциях было получено второе поколек дафний после замены воды на раствор бихромата калия с концентрзци

Ерзмя (суг) Бргга icyr)

Рис. I. Динамика численности (А), скорости роста (Б), роназемэсти (В) и смертности (Г) модальных популяций D.tragm

3,285 мг/л. В подопытных популяциях дафнии, родившиеся после перенесения популяций в подострую концентрацию токсиканта, созрели, но зогибли не дав потомства.

Таким образом, длительное воздействие постоянных концентраций Зихромата калия 0,003 и 0,057 мг/л не привело к повышению устойчивости популяций D.magna. НаПрОТИВ, ТЗК09 ВОЗДвЙСТВИв ВЫЗВаЛО УГНЭ-тение жизнеспособности дафний по сравнению с контролем, проявляющееся при действии подострой концентрации 0,285 мг/л и выражающееся в уменьшении устойчивости ргчков и снижении их репродуктивных способностей.

Влияние межвидовых взаимоотношений в смешанных популяциях ю.magna и с.affinis на динамику токсического эффекта

На рис.2 изображена динамика популяционных характеристик d. magna и с.affinis в течение периода сопоставления контрольных и подопытных систем. Во всех вариантах опыта популяции с.magna были вытеснены c.affinis. Вымирание d.magna в контроле происходило в среднем на 127 сутки, при концентрации 0,06 мг/л - на 80 сутки, npi концентрации 0,20 мг/л - на 55 сутки (Табл.2). Системы с большей и меньшей концентрациями достоверно (р<о,05) различались по этому параметру друг от друга. Вариабельность продолжительности сосуществования двух видов в контрольных системах охватывала значения показателя подопытных систем. Тем не менее сопоставление дисперсии параметра контрольных и подопытных систем позволило с высокой степенью' достоверности выявить влияние токсиканта (Табл.2), который оказывал канализирующее действие, сужая пути развития тест-систем.

Таблица 2. Продолжительность сосуществования популяций D.magn И C.affinis.

Система Продолжительно сть сосуществования (су?) среднее-it (р<о,ое; Дисперсия ог n-i f Достоверной различий

Контроль 127,0-241,4 4729 - -

0,06 мг/л 80,(3)-16,2 21,3 999 Q р<0,01

0,20 мг/л 55,0±6,09 3,0 1576,3 рсо.оо!

Были обнаружены достоверные различия дисперсий популяционных параметров d.magna и c.affinis, причем вариабельность показателей подопытных популяций характеризовалась фазностью изменений относительно контроля.

Показана возможность выявления токсического воздействия по дисперсии регистрируемого показателя, а не по его средним значениям.

20 М « 50 Eí 7» И Бремя ícyr)

Рис. 2. Дингмика численности D.вадпа (А) и С.affinís (Б), скорости роста 1>,Еадпа (Б> и C.afíinis СП, рождаемости Ф и смертности ÍE'i ».«agua в смешанны« популяция;-:

Э

Бихромат калия в концентрации 0,057 мг/л не приводил к гибели изолированных популяций d.magna в течение 136 суток, но вызывал вымирание D.magna 33 80 CJ'TOK При сосуществовании С C.affinis. Чувствительность d.magna к действию бихромата калия в смешанных популяциях была выше, чем в изолированных. По-видимому, можно говорить о взаимоусилешш негативного влияния конкуренции со стороны C.affinis и ТОКСИЧНОСТИ H3 ПОПУЛЯЦИИ D.magna. В ИТОГв СИСТвМа ИЗ

двух конкурирующих популяций оказалась более чувствительной к токсическому воздействию, чем одновидовая тест-система.

Задержки популяционных характеристик и конкурентоспособность

Литературные данные о вытеснении дафний цериодафниями в естественных условиях (Lynch,1978) и вытеснение з контрольных системах Е нашей работе свидетельствуют о большей конкурентоспособности c.affinis. Для оценки конкурентоспособности ciadocera предлагаются различные физиологические и популяционные параметры, одним из которых является величина задержки изменения плодовитости или скорости по-пуляционного роста относительно численности (Matveev,1983,1987: Матвеев, 1991). Результаты нагих экспериментов позволили рассчитать значения задержек гопуляцяоншх характеристик d.magna и c.affinis в изолированных и смешанных популяциях.

Анализ результатов вычислений задержек изменения популяционных характеристик показал следующее: i)уменьшение плодобитости d.magna в периоды увеличения численности происходит быстрее, чем увеличение в течение спадов численности, о чем свидетельствуют оценки задержек и соответствующие коэффициенты ранговых корреляций; 2)скорость по-пуляционного роста не имеет задержек относительно изменений численности, что подтверждается положительными корреляциями при нулевом смещешш наборов данных и отсутствием отрицательных корреляций на интервалах монотонных изменений численности; 3 Смертность d.magna имеет задержки в тех случаях, когда в смертность популяций больший вклад вносит смертность эмбриональных стадий, и не имеет задержек, когда в смертность больший вклад вносят изменения численности; 4)c.affinis характеризуется задержками плодовитости, меньшими трех суток, a d.magna - 10-13 суточными задержками. Кроме того, было обнаружено, что в течение периода наименьшей обеспеченности пищей, на протяжении которого популяция d.magna вымирала и характеризовалась нулевой рождаемостью, популяция c.affinis сохраняла постоянную

численность и соотношение половозрелых и ювенильных особей.

Итак, c.affinis является более конкурентоспособным видом, чем p.magna, так как благодаря меньшей задержке плодовитости быстрее использует пищеЕые ресурсы, а благодаря меньшей концентрации пищи, поддерживающей размножение (Lampert, Schober, 1930), переживэет периоды с низким уровнем обеспеченности пищей, гибельные для ь.magna.

Влияние токсиканта на модельные сообщества зоопланктона

При исследовании токсического эффекта бихромата калия на модельные сообщества в составе сообщества зоопланктона было Еыявлено 22 вида коловраток, 5 еидоз кладоцер и 2 вида копепод.

В эксперименте I9S9 годя бихромат-калия в концентрации 0.C7I мг/л не оказал выраженного действия на сезонную сукцессию сообщества зоопланктона модельной системы (Рис.3). Пики численности трех групп зоопланктона формировались в одни сроки с контролем, величины максимумов в контроле и опыте также были близкими. По накопленной численности ТОЛЬКО Copepoda показал; некоторую симуляцию по сравнению с контролем. Средние значения трех индексоз разнообразия -Спмпсона, Шеннона и Пилоу - за период протока токсиканта, последующий период и весь период набладекий такке были почти равные в контрольных и подопытном сообществах (Таблица 3). Ранговые распределения сообществ контрольных и подопытной систем также были сходными - наиболее часто встречалась гиперболическая модель. Подопытное сообщество характеризовалось несколько большими частотами других моделей ранговых распределений. Можно сказать, что основным различием контрольных и подопытных сообществ было увеличение доли крупных видов в опыте по отношению к контролю, вызвавшее соответствующее увеличению показателя Уорвкка. Для подопытного сообщества Rotatoria показано противоположное действие бихромата калия в концентрации 0,071 мг/л - в подопытном сообществе возрастала доля мелких видов по сравнений с крупными (Таблица 4).

Действие бихромата калия на сообщества зоопланктона модельных систем в концентрациях 0,057 и 0,285 мг/л в эксперименте 1990 года было более выраженным (Рис.3).

Сообщество, развивавшееся при концентрации 0,057 мг/л, характеризовалось существенно меньшими численноСТЯМИ Rotatoria. Cladocera, copepoda б течение периода протока токсиканта, чем контрольное.

19 8 9 ГОД

1 О I « I О К I 1

I 9 9 О год

О 10 ¡0 X -3 И 63 ТО 80 S3 100 НО

Ера1Я (сут

Рис. 3. Динамика численности Rotatoria, Cladocera И Copepoda в модельных сообществах зоопланктона под воздействием бихромата калия

Таблица 3. Влияние Оихромата калия на структурные параметры сообществ зоопланктона модельных систем.

Параметр Период Концентрация (мг/л)

0,071 контроль 0,057 0,285 контроль

(1989г) (1939г) (1990т) (1990т) (1990г)

Индекс I 0,450 0,421 0,400 0,401 0,363

9 0,440 0,389 0,306 0,348 0,348

Симпсона 3 0,458 0,406 0.354 0,363 0,352

I 1,08 :,13 1,34 1,28 1,36

Индекс 9 1,09 1,00 1,40 1,31 1,30

Шеннона о О 1,11 1,03 1,36 1,31 1,35

I 0,71 0,74 0,63 0,67 0,34

Индекс 2 0,60 0,61 0,81 0,78 0,77

Билоу 3 0,70 0,70 0,72 0,73 0,70

Параметр I 1,64 2,03 т то - » • о 1,62 2,14

гиперболич. 9 2,15 2,41 1,24 т OQ 1 ,о4

модели О 1,95 1,84 1,47 1,45 i , (О

2 значений I 18,98 3,03 ? П »./О 9 Okj 35,73 29,05

индекса о к.,--, (о "О Р*"» t 31,23 73,41 уг* CCf

Уорвика 3 41,74 15,10 104,63 114,14 107,02

Наиболее гипер- гипер- гипер- геомет- гипер-

частая боли- боли- боли- ричес- боли-

модель 3 ческая ческая ческая ких ческая

ранговых (46%^ (52%) (50°;) РЯДОВ (38% 1

распгед-ий "(5GS)

Пржечание: I - период протокз раствора токсиканта, 2 - последующий период, 3 - весь период наблюдений.

В течение протока токсиканта в подопытном сообществе не отмечено ПИКОВ численности Rotatoria, Cladocera, НабЛЮДаВШИХСЯ В КОНТрОЛе. После прекращения протока токсиканта численности Есех групп зоопланктона возрастали, но оставались меньше контрольных, развитие контрольного и подопытного сообществ синхронизировалось. Сообщество Rotatoria, развивавшееся з системе с концентрацией 0,057 мг/л, было нестабильным с 8 по 22 сутки эксперимента, что проявлялось в еженедельной смене доминирующи:: видов. Численность K.cochiearis,' до-

Таблица 4. Влияние бихромата калия на структурные параметры группы Rotatoria МОДбЛЬНЫХ СИСТвМ.

Параметр Период Концентрация (мт/л)

0,071 (1989г) контроль (1989Г) 0,057 (1990т) 0,285 (1990Г) контроль (1990т)

Индекс Симпсона I О 3 0,393 0,477 0,431 0,383 0,502 0,419 0,536 0,534 0,507 0,481 0,493 0,505 0,500 0,514 0,533

Индекс Шеннона I 9 3 1,26 0,84 1,12 1,12 0,76 1,03 0,99 0,82 0,88 1,19 0,82 1,01 1,И 0,79 0,98

Индекс Пилоу i 2 3 0,82 0,91 0,84 0,88 0,92 0,88 0,55 0,83 0,69 0,73 0,80 0,75 0,54 0,71 0,61

Параметр гиперболич, модели . 3 1,41 1,47 с то »W , д. 1,66 2,20

2 значений индекса Уорвика 3 -6,93 15,48 _о от 45,93 9,СЗ

Наиболее частая модель ранговых распоед-кй 3 гиперболическая (75%) гиперболическая (30%) гиперболическая (86%) гиперболическая (50%) гиперболическая (50%)

минирующей е контрольных сообществах Rotatoria, была существенно меньше в подопытном водоеме. Несмотря на различия по численности трех групп зоопланктона мехау контрольным и подопытным сообществами, ни один из рассматривавшихся 1шдаксов разнообразия не выявил значительных отлзчий (Таблица 3). Ранговые распределения контрольных к подопытного сообществ наиболее часто описывались гиперболической моделью, распределение подопытного сообщества было даже несколько более постоянным. Выровненность контрольного и подопытного сообществ б рамках гиперболической модели различалась -выровненность подопытного сообщества была выше. Показатель Уорвика

продемонстрировал увеличение доли крупных видов в сообществе в целом И уменьшение - в сообществе Rotatoria (Таблица 3, 4).

Угнетающее действие бихромгта калия на сообщество зоопланктона было наиболее четко выраженным в концентрации 0,285 мт/л (Рис.3). В течение протока токсиканта через модельный водоем отсутствовали Есе пики численности, характерные для хода сезонной сукцессии в контрольном водоеме, причем численность ciadocera в этот период оставалась близкой к нулевой. В течение этого периода численность доминирующей в контроле к.cochleares была также невысокой, в подопытном сообществе Rotatoria наблюдалась еженедельная смена доминирующих еидов даже 40 суток спустя после прекращения протока токсиканта. После прекращения протока токсиканта в концентрации 0,285 мг/л ВСПЫШКИ численности Rotatoria и Copepoda НабЛРДЗЛИСЬ в КОНЦе Ееге-тационного периода, чего не отмечено в контроле и в водоеме с меньшей концентрацией.

Изменения структуры сообщества при действии токсиканта выражались и в том, что наиболее частой моделью, адекватно описывающей ранговые распределения подопытного сообщества зоопланктона, была модель геометрических рядов, а не гиперболическая модель (Таблица 3). Подопытное сообщество Rotatoria характеризовалось более частыми, чем контрольное, переходами ранговых распределен::?: от одной модели К другой. Выровнензость ПОДОПЫТНОГО сообщества Rotatoria, оцениваемая по индексу Пилоу (Таблица 4). была выше, чем в контроле и в системе с меньшей концентрацией. ВыроЕненвость подопытного сообщества зоопланктона и Rotatoria, оцениваемая по параметру гиперболической модели, также была выше контрольной, причем в течение всего периода наблюдений. Связано это с уменьшением численности к.cochlearis и вытеснением ЭТОГО ЕИДа с доминирующих позиций.

ABC-метод продемокстртаовал увеличение дол! биомассы крупных ВИДОВ В биомассе сообщества зоопланктона И Rotatoria подопытной системы по сравнении с контролем (Таблица 3, 4). Обусловлено это также угнетением численности K.cochlearis.

Итак, изучение структурных изменений многовидовых модельных сообществ при токсическом воздействии показало, что основным целостным откликом сообщества по структурным показателям является увеличение его выроЕненнссти и изменение размерной структуры. Увеличение выровненности происходило вследствие элиминации доминирующих видов, чувствительных к действию токсиканта, и может быть отнесено к вторичным эффектам. Гиперболическая модель ранговых распре-

делений была более чувствительной к изменениям вырозненности, чем модель геометрических рядов, так как именно параметр гиперболической модели демонстрировал усиление выровненное™ подопытных сообществ. Индекс Пилоу также оказался более чувствительным к увеличению выровненности подопытных сообществ, чем индексы Симпсона и Шеннона.

Размерная структура зоопланктона модельных сообществ также оказалась подверженной изменениям при токсическом воздействии. В исследовавшемся диапазоне воздействий бихромат калия вызывал увеличение значений индекса Уорвика вследствие увеличения по сравнению контролем вклада крупных видов в общую биомассу зоопланктона.

Интегральные структурные параметры модельных сообществ оказались полезными для выявления вторичных экологических эффектов токсического воздействия. Несомненно, дальнейшее изучение реакций модельных сообществ по интегральным структурным параметрам должно дать углубленное понимание целостного отклика сообществ на токсическое воздействие.

ВЫВОДЫ

1. Длительное воздействие малых концентраций бихромата калия (0,003 И 0,057 МГ/Л) не приводит К повышению устойчивости D.nagna. В результате продолжительной ЭКСПОЗИЦИИ популяций D. magna Е даннь концентрациях происходит уменьшение жизнеспособности рачков, выявляющееся при последующем воздействии токсиканта в подострой конце! трацш (0,285 кг/л).

2. Б модельных популяциях d.magna увеличение плодоеитости в течение спадоЕ численности происходит медленнее, чем уменьшение плодовитости в течение подъемов численности, что доказывается оце! каш задержки плодовитости за периоды монотонных изменений численности и соответствующими коэффициентами ранговых корреляций.

3. Продолжительность сосуществования КЛЗДОЦер Г>. magna и с. affinis в тест-системах уменьшается с увеличением уровня токсического воздействия. В результате негаишного влияния конкуренции со стороны с. affinis УСТОЙЧИВОСТЬ I),magna К ТОКСИЧвСКОМу ВОЗДеЙСТВИЮ двухЕидовых тест-системах оказывается ниже, чем в одновидовых.

4. Дисперсия Продолжительности сосуществования D.magna и с. affinis в ДЕухвпдоЕых тест-системах уменьшается с увеличением кон-

(нтрации токсического агента б испытанном диапазоне и может слу-[ть показателем токсического воздействия.

5. c.affinis вытесняет d.magna в смешанных популяциях благода-з меньшш значениям задержки плодовитости и концентрации пищи, беспечивающей размножение.

6. Воздействие бихромата калия на модельные сообщества зоо-ланктона в диапазоне концентраций 0,057 - 0,285 мг/л вызывало, в астности

- изменение сезонной сукцессии сообщества,

- уменьшение ЧИСЛеННОСТИ ЧуБСТВИТелЬНКХ ВИДОВ (Keratella cochlearis, Bosmina longirostris),

- увеличение выровнекностг. сообщества,

- смешение ранговых распределений численности от гиперболической модели к модели геометрических, рядов,

- увеличение доли крупных видов.

7. Лабораторные популяции D.magna, смешанные популяции D.magna л c.affinis и полевые модельные сообщества зоопланктона обладают большей чувствительностью к токсическому воздействию, чем менее сложные тест-системы - лабораторные одковкдовые выборки d. magna или C.affinis.

8. Использование таких функциональных нагрузок, как увеличение концентрации токсиканта в конце экспозиции и пищевое лимитирование тест-организма позволяет повысить чувствительность лабораторных одновидовых. биотестов.

СШСОК РАБС1, ОНЗБЛ^КСЗАН-Ж ПО T3.S ДИССЕРТАЦИИ

Т.Филенко О.Ф., Дмитриева А.Г., Исакова Е.Ф., Путинцев A.M., Ларин В.Е. Оценка загрязненности вод реки Волги методами биотестировзния // Анализ окружающей природной среды: Меквуз.сб. / Горьк. гос. ун-т, 1990. - С.10-18.

2.Аргюхова В.И., Дмитриева А.Г., Исакова Е.Ф., Ларин В.Е., Путинцев А.И., Филенко О.Ф. Мониторинг вод рек Подмосковья методами биотестирования // Вод. ресурсы. - 1991. - № I. - C.II5-I2I.

3.Larin V.E., Fellinger У.. Chromium affects the duration of coe.-istence of Daphnia magna and Ceriodaphnia affinis in model test-systems // Russian Journal of Aquatic Ecology. - 199?. - 2(1). - pp.49-54.