Характеристика количественного развития и видового разнообразия зоопланктонных сообществ водоёмов с разным уровнем радиоактивного загрязнения

Осипов, Денис Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Характеристика количественного развития и видового разнообразия зоопланктонных сообществ водоёмов с разным уровнем радиоактивного загрязнения
ВАК РФ 03.00.01, Радиобиология

Автореферат диссертации по теме "Характеристика количественного развития и видового разнообразия зоопланктонных сообществ водоёмов с разным уровнем радиоактивного загрязнения"

МОСКОВСКИМ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М.В. ЛОМОНОСОВА

БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ

На правах рукописи

Осипов Денис Иванович

Характеристика количественного развития и видового разнообразия зоопланктонных сообществ водоёмов с разным уровнем радиоактивного

загрязнения

Специальность 03.00.01 Радиобиология

4847143

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

1 9 МАЙ 2011

Москва 2011

4847143

Работа выполнена в экспериментальном отделе «Уральского научно-практического центра радиационной медицины»

Научный руководитель:

доктор биологических наук Пряхин Евгений Александрович

Официальные оппонепты: доктор биологических наук, профессор,

Рубанович Александр Владимирович

доктор биологических наук, профессор, Зайнуллин Владимир Габдуллович

Ведущая организация: Институт экологии растений и животиых УрО РАН,

г. Ека теринбург

» ч. на заседании диссертационного совета

Д 501.001.65 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, г. Москва, Ленинские горы, д. 1,стр. 12, ауд. 557 Адрес сайта: http://www.bio.msu.ru/

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан « 1Ь> ¿У^ЛЛ 2011 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Т.В. Веселова

Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Активизация хозяйственно-производственной деятельности человека в современных условиях природопользования и глобальные масштабы ее воздействия на главные составляющие биосферы создают ситуацию общемирового экологического кризиса, обусловленную деградацией объектов окружающей среды. Одной из важнейших проблем современного производства является ограниченность энергетических ресурсов. Решением проблемы нехватки энергоносителей может являться развитие атомной энергетики. В связи с этим защита окружающей среды от неблагоприятного воздействия предприятий ядерного цикла, в том числе от радиоактивного загрязнения, становится всё более актуальной задачей. Для её решения необходимо определение безопасных уровней воздействия, что, в свою очередь, требует выявления закономерностей реакции экосистем на воздействие радиации.

Зоопланктонное сообщество, на долю которого приходится основная часть энергии, ассимилируемой животными в водной экосистеме (Андроникова, 1996), является одним из наиболее динамичных компонентов биоты водоёма. Оно чутко реагирует на воздействие естественных и антропогенных факторов изменением, своих функциональных показателей и видового состава (Гиляров, 1976; Поливанная, 1978; Руководство..., 1973; Чуйков, 1978). Особенности биоценоза в целом и ценоза организмов зоопланктона как его части, в свою очередь, определяют интенсивность процессов самоочищения и формирования свойств воды конкретного водоёма (Одум, 1975). Выявление особенностей структуры и состава зоопланктонного сообщества водных экосистем, подверженных радиационному воздействию различного уровня, необходимо для выявления закономерностей изменений в зоопланктоценозе и гидробиоценозе в целом.

Существующие данные о воздействии ионизирующей радиации на зоопланктон в основном сводятся к результатам лабораторных исследований радиочувствительности отдельных видов планктонных животных (Куликов, 1970; Лебедева, 1977; Лебедева, Синевид, 1958; Онанко, 1973; Онанко, Антипова, 1977; Поликарпов, 1964; Alotv/o ul а]., 2006; Gudkov et al., 2003; Marshall, 1966; Marshall, 1962; Poston et al.. 1984; Shimada, Egami, 1985; Sources and effects..., 1996). В работах, посвященных изучению состояния зоопланктонных сообществ в условиях многолетнего радиационного воздействия, объектом исследования почти всегда является животный планктон водных объектов с относительно невысоким уровнем радиоактивного загрязнения .(Гидроэкологические последствия..., 1992; Гусева и др., 2006а,б; Лазоренко и др,,ч2003, 2004; Лазоренко, Поликарпов, 2004; Методы..., 1988; Пашкова, 2008; Семенова, 2000; Семенова, 2009; Чеботина и др., 1992; Fesenko, 2005, Galkovskaya, Molotkov, 2001).

Промышленные водоёмы-хранилища жидких низкоактивных отходов ПО «Маяк» несколько десятков лет испытывают высокую радиационную нагрузку. Экологический мониторинг состояния Теченского каскада водоёмов-хранилищ (ТКВ) на сегодняшний день преимущественно сосредоточен на радиохимических и гидрохимических исследованиях воды и донных отложений. Гидробиологические исследования состояния экосистем этих водоёмов носили фрагментарный характер (Марей и др., 1952; Смагин, 2006; Смагин, 2007), исследования состояния сообществ наиболее загрязнённых водоёмов В-17 и В-9 ранее не проводились. Между тем большой диапазон уровней радиоактивного загрязнения (СБА воды изменяется от 2,2х103 до 2,ЗхЮ7 Б к/дм3, САА -от 2,6x10"' до З,1х103 Б к/дм3) предоставляет уникальную возможность для изучения экосистем в ряду водоёмов с увеличивающимся воздействием радиационного фактора.

Цель работы: выявление зависимости количественного развития, состава и структуры зоопланктонных сообществ пресных водоемов от уровня радиационного воздействия.

Задачи исследования:

1. Оценить воздействие на зоопланктон, связанное с радиоактивным и химическим загрязнением специальных промышленных водоёмов В-11, В-10, В-4, В-17, В-9.

2. Оценить количественные показатели развития зоопланктона (численность, биомассу) в исследуемых водоёмах.

3. Определить видовое разнообразие зоопланктонных сообществ исследуемых водоёмов.

4. Оценить зависимость изменения показателей, характеризующих зоопланктонное сообщество от уровня радиационного и химического воздействия.

Научная новизна

Впервые описаны зоолланктонные сообщества водоемов, длительное время существующие в условиях радиоактивного загрязнения, и определены закономерности изменений структуры этих сообществ от мощности поглощенной дозы. На основе выявленных закономерностей определены расчётные максимальные приемлемые уровни мощности поглощённой дозы, приводящие к 5 %-ному изменению показателей, характеризующих зоопланктоценоз, по сравнению с контролем.

Впервые дана характеристика зоопланктонных сообществ в водоёмах-хранилищах среднеактивных радиоактивных отходов (оз. Карачай, Старое болото) с экстремально высокими (суммарная объемная активность бета-излучающих радионуклидов до 2,3х107 Бк/л, апьфа-излучающих радионуклидов до 3,1хЮ3 Бк/л) уровнями радиоактивного загрязнения.

Теоретическая значимость

Получены новые данные о закономерностях действия радиационного фактора на

зоопланктоценоз, выявлены зависимости основных параметров, характеризующих количественное развитие и структуру зоопланктонного сообщества от мощности поглощённой дозы.

Получена информация о зоопланктонных сообществах водоёмов, характеризующихся экстремально высокими дозовыми нагрузками на биоту. Получены новые данные об адаптационных возможностях зоопланктона при загрязнении водоёмов радионуклидами.

Практическая значимость

Выявленные закономерности могут быть использовапы для нормирования радиационного воздействия на водные экосистемы. Результаты работы внедрены в систему экологического производственного мониторинга специальных промышленных водоемов ПО «Маяк». .

Основные результаты используются в процессе обучения на кафедрах радиобиологии и биоэкологии ГОУ ВПО «Челябинский государственный университет», на кафедре анатомии и физиологии человека и животных ГОУ ВПО «Челябинский педагогический государственный университет».

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Показатели видового богатства и структуры зоопланктонного сообщества являются более чувствительными к воздействию радиации, чем показатели количественного развития.

2. Видовое разнообразие зоопланктонных сообществ малопроточных пресноводных экосистем закономерно снижается с увеличением мощности поглощенной дозы, что позволяет использовать эти закономерности для определения уровня приемлемого радиационного воздействия на зоопланктон.

3. При экстремально высоких уровнях радиоактивного и химического загрязнения малопроточных пресноводных экосистем формируются зоопланктониые сообщества из представителей коловраток, вплоть до развития в водоеме монокультуры одно вида.

Апробация материалов работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на III Всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); V Международной научно-практической конференции «Медицинские и экологические эффекты ионизирующего излучения» (Северск-Томск, 2010); Международной конференции EPRBioDose 2010 (Неаполь, 2010); VI Съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2010); IV Международной конференции «Хроническое радиационное воздействие: эффекты малых доз» (Челябинск, 2010); III Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2010).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, в том числе 3 публикации в изданиях, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов, списка литературы, содержащего 150 источников. Диссертация изложена на 138 страницах машинописного текста и включает 33 рисунка и 33 таблицы.

Материалы и методы

Были изучены 5 водоёмов-хранилищ низко- и среднеактивных жидких радиоактивных отходов и 1 водоём сравнения. Отбор ' проб зоопланктона для количественного анализа производили методом средневзвешенных проб автоматическим батометром Паталаса (Абакумов, 1992). Для качественного анализа видового состава зоопланктон отлавливали планктонной сетью Апштейна из поверхностного горизонта.

Разбор проб зоопланктона осуществлялся в лаборатории в соответствии с руководством (Абакумов, 1992). Определение таксономической принадлежности организмов проводили с помощью определителей (Боруцкий и др., 1991; Кутикова, 1970; Определитель..., 1977; Определитель...Т. 1. Низшие беспозвоночные, 1994; Определитель...Т.2, Ракообразные, 1994; Рогозин, 1995; Смирнов, 1971). Определение биомассы зоопланктонных организмов проводили косвенным путем вычисления индивидуальных масс особей каждого вида на основе степенных уравнений зависимости массы от линейных размеров для изометрического и аплометрического типов роста беспозвоночных согласно методическому руководству (Методические рекомендации..., 1982).

Для обобщенного учета численности и биомассы использовали индекс плотности населения ИПН, для вычисления разнообразия сообщества определяли величину индекса Шеннона (1963), для определения видового богатства водоёма использовали индекс Маргалефа (Margalef, 1958) d, для характеристики эквитабельности использовали индекс выравненное™ Пиелу е (Pielou, 1975; 1966), для оценки роли каждого вида в структуре биоценозов был рассчитан индекс доминантности (D), в котором учитывалось обилие видов по численности или биомассе (Абакумов, 1992).

Параллельно с отбором проб зоопланктона были отобраны пробы воды для гидрохимического аиализа. Количественный гидрохимический анализ проводился по 41-му показателю: рН, электропроводность, щелочность, общая жесткость, СО2, СО32", F", СГ, SO42", Р043\ кремнекислота общая, кремнекислота минеральная, азот нитратный, NO2', NH4+, Са, Mg, Na, К, железо общее, железо растворенное, Мп, В, Со, Ва, Ni, Cd, Pb, Zn, Mo, Си, Al, Sr, Cr (VI), O2, БПК5, окисляемость перманганатная, окисляемосгь бихроматная, сухой остаток, минеральный остаток, потери при прокаливании.

Для определения содержания радионуклидов в различных компонентах экосистем водоёмов были отобраны пробы воды, донных отложений и планктона.

Пробоподготовку проводили согласно методическим рекомендациям по санитарному контролю за содержанием радиоактивных веществ в объектах внешней среды (Методические рекомендации..., 1980). Удельную активность радионуклидов в воде и донных отложения определяли для каждой станции отбора проб, затем рассчитывали среднее значение для акватории водоёма.

Для расчета мощностей поглощённой дозы использовался программный комплекс ERICA Assessment Tool 1.0 May 2009 (ERICA, 2006). Параметры зоопланктонных организмов соответствовали стандартным данным библиотеки ERICA. В расчетах использовались фактические уровни загрязнения воды и донных отложений радионуклидами. В случае отсутствия экспериментальных данных о радиоактивном загрязнении зоопланктона использовались данные о коэффициентах накопления радионуклидов из библиотеки ERICA.

Для всех определённых параметров определяли среднее значение в водоёме за месяц и ошибку среднего. Для определения достоверности различий средних значений показателей зоопланктона в разных водоёмах использовались непараметрические критерии Колмогорова-Смирнова и Вилкоксона-Манна-Уитни. Для выявления связей показателей зоопланктонных сообществ исследуемых водоёмов проводился корреляционный анализ по Спирмену (Гланц, 1998). Во всех случаях нулевую гипотезу отклоняли при р 0,05. Определение вида зависимости параметров зоопланктонного сообщества от радиационного и химического фактора проводили с помощью одно- и многофакторного регрессионного анализа. Для аппроксимации зависимости применялись линейная и нелинейная регрессии. В качестве функции потерь во всех случаях использовали сумму квадратов отклонений. Коэффициенты нелинейной репрессии подбирали методом Левенберга-Маркара (Marquardt, 1963; More, 1977). Для определения статистической значимости зависимостей проводили дисперсионный анализ результатов регрессионного анализа. Кластерный анализ проводили методом к-средних с предварительной редукцией переменных с помощью факторного анализа методом главных компонент. Число факторов определяли с помощью критерия каменистой осыпи Кэттеля (Cattell, 1966). Для получения матрицы нагрузок использовали вращение по методу варимакс (Bartholomew, 1984).

Результаты исследования и их обсуждение Характеристика техногенного загрязнения исследуемых водоёмов Химический состав воды исследуемых водоёмов. По гидрохимическим показателям следует отметить высокое содержание фосфатов в воде водоёма В-4, в котором также регистрируются очень высокие значения перманганатной окисляемости и биохимического потребления кислорода, что характерно для водоёмов с органическим загрязнением. Для водоёма В-10 отмечено высокое содержание сульфатов и повышенный уровень содержания фосфатов, что характерно для эвтрофных водоёмов.

Высокое содержание сульфатов характерно в еще большей степени для водоёма В-11. По показателям химического состава воды водоёмов В-9 и В-17 следует отметить крайне высокое содержание нитратов. В водоёме В-17 наблюдается также высокое содержание нитритов и значительное - сульфат-ионов.

Содержание радионуклидов в воде, донных отложениях и зоопланктоне исследуемых водоёмов. Радиоактивное загрязнение водоёмов определяется преимущественно l37Cs и 90Sr. Значения мощности поглощенной дозы на зоопланктон приведены в таблице 1. Основная часть дозовой нагрузки обусловлена внутренним облучением, что характерно для отдалённого периода после поступления радиоактивных веществ в водную экосистему, либо для условий долгого пребывания гидробионтов в воде, содержащей радионуклиды (Крышев, 1990; Крышев, Сазыкина, 1986; Печкуренков, 1991; Effects of ionizing radiation..., 1976; Methodology for assessing..., 1976. Для зоопланктона основными дозообразующими радионуклидами в водоёмах В-10 и В-11 является 90Sr, в водоёме В-4 -24'Am, 238Pu, l37Cs и 90Sr, в водоёме В-17 - 24|Ат, в водоёме В-9 - l37Cs. Согласно проведенным расчетам существенный вклад в формирование дозы для зоопланктона вносят альфа-излучающие радионуклиды (24lAm, 238Pu, 239Pu, 240Pu), доля которых составляет от 13 % и 18% в водоёмах В-11 и В-10 соответственно до 67 % в водоёме В-17.

Таблица 1 - Расчетные значения мощности поглощенной дозы для зоопланктона исследуемых водоёмов и водоёмов сравнения, мкГр/ч

Водоём Внешнее облучение Внутреннее облучение Суммарная мощность дозы

В-11 7,2x10"' 2,6x10' 2,7x10'

В-10 1,7x10° 6,6x10' 6,8x10'

В-4 3,7x10' 1,5хЮ2 1,9x102

В-17 4,7x10г 1,2хЮ3 1,7x103

В-9 1,2х105 4,0x104 1,6x105

ШВ 1,6x105 7,7x10"2 7,7x10'2

Примечание: «-» - нет данных; ШВ - Шершнёвское водохранилище

Характеристика зооплапктонпых сообществ исследуемых водоёмов

Видовое, разнообразие зоопланктона водоёмов В-10 и В-11

Анализ проб из исследуемых водоёмов показал, что в состав зоопланктона входят представители трёх основных групп: коловраток (Rotifera), ветвистоусых (Cladocera, Crustacea) и веслоногих (Copepoda, Crustacea) ракообразных.

В водоёме В-10 коловраток было обнаружено 14 видов, кладоцер и копепод - по 11 видов. Также в пробах были отмечены представители насекомых (Insecta) - 3 вида. Наибольший процент встречаемости имели виды Keratella cochlearis cochlearis (Gosse),

Keratella quadrata quadrata (Muller), CA. sphaericus и D. cucullala. На одну пробу приходилось от 7,8±1,0 вида в июне до 9,8±0,5 вида в августе.

Зоопланктон водоёма В-11 характеризовался относительно небольшим видовым разнообразием. Всего было отмечено 7 видов кладоцер, 4 видов копепод, 6 форм коловраток и 3 вида других групп (Chironomidae - 1 вид и Oligochaeía - 2 вида). На всех станциях были отмечены коловратки К. с. cochlearis, К. q. quadrata, ветвистоусые Ch. sphaericus и Limnosida frontosa Sars, а также науплии Copepoda. В среднем в одной пробе обнаруживалось 9,2±0,5 вида.

Зоопланктон Шершневского водохранилища, водоёма сравнения, характеризовался наибольшим видовым разнообразием. Всего было отмечено 14 видов кладоцер, 6 видов копепод, 29 видов коловраток и 4 вида других групп (по одному виду Oligochaeta, Aranei, Ostracoda и Insecta). Наибольший процент встречаемости в контрольном водоёме имели виды К. с. cochlearis и К. q. quadrata. Среднее количество видов, обнаруживаемых в одной пробе, изменялось от 8,3±1,8 в июне до 19,8±1,7 в августе. Малое количество идентифицированных видов в водоёме В-11 объясняется меньшим количеством отобранных проб (пробы отбирались один раз за сезон).

Значимые различия в количестве видов в одной пробе отмечены лишь в августе 2009 г., когда значение этого показателя в контрольном водоёме оказалось вдвое выше, чем в водоёме В-10. Отмечается некоторое уменьшение видового разнообразия водоёмов В-10 и В-11 по сравнению с Шершневским водохранилищем в первую очередь из-за сокращения числа видов коловраток. Водоём В-11 rio видовому разнообразию, вероятно, близок к водоёму В-10: в конце июля в В-10 был найден 31 вид на 10 станциях, из них на пяти основных обнаружено 23 вида, что близко к числу видов, идентифицированных из проб водоёма В-11.

Во всех водоёмах наибольший процент встречаемости имели коловратки К. с. cochlearis и К. q. quadrata. В пробах из промышленных водоёмов также часто попадался рачок CA. sphaericus.

Видовое разнообразие зоопланктона водоёма В-4

В 2009 г. в водоёме В-4 найдено 5 видов коловраток, и по одному виду кладоцер и копепод. Во всех пробах отмечены F. longiseta, К. cochlearis, Р. remata, Т. pasillo и неполовозрелые циклопиды. На обеих станциях отмечено по 6 видов зоопланктонпых организмов. В 2010 г. в водоёме В-4 коловраток было обнаружено 10 видов, кладоцер -4 вида, копепод - 3 вида. Также в пробах были отмечены представители ракушковых раков (Ostracoda, Crustacea). Наибольший процент встречаемости имели В. angularis angularis, Br. diversicornis diversicornis (Daday), Filinia longiseta longiseta (Ehrenberg) и К. cochlearis cochlearis (Gosse); эти виды присутствовали в пробах со всех станций. На одну пробу в среднем приходилось 10,8± 1,9 видов. ' ■ '" 'J'

Видовое разнообразие зоопланктона водоёмов В-17 и В-9

В пробах зоопланктона из водоёма В-17, отобранных в 2009 г. найдено 8 видов коловраток, 3 вида ветвистоусых, 2 вида копепод и 7 видов, принадлежащих другим группам, причем Cladocera и Copepoda отмечались лишь однажды, на станции В17/1 в начале июля. Наибольший процент встречаемости в водоёме В-17 в 2009 г. отмечен для В. calyciflorus amphiceros и Hexarthra fennica (Levander). Число видов на пробу изменялось от 3,0±0,6 в июле до 6,7±2,2 в июне. В 2010 г. здесь было отмечено всего 5 видов коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных найдено не было. Наибольшая встречаемость была характерна для В. calyciflorus amphiceros. В одной пробе найдено 4 вида.

В водоёме В-9 отмечено экстремально низкое видовое разнообразие. Всего в пробах зоопланктона было найдено 3 вида коловраток. В 2009 г. это были Brachionus calyciflorus Ehrenberg и Hexarthra fennica (Levander), в 2010 г. - Hexarthra fennica (Levander) и Keratella quadrala quadrata (Muller). На обеих станциях в 2009 г. встречался Brachionus calyciflorus Ehrenberg, в 2010 г. - Hexarthra fennica (Levander). Среднее число видов в пробе в оба года составило 1,5±0,5.

Количественное развитие зоопланктона водоёмов В-10 и В-11

В целом, водоёмы представляются сопоставимыми по количественным показателям развития зоопланктона. Оба промышленных водоёма, несмотря на специфические радиационные и гидрохимические условия (высокое содержание сульфатов и хлоридов), не уступают по показателям количественного развития зоопланктона водоёму сравнения. Сходен был также состав доминантов и субдоминантов по численности и биомассе. Безусловным доминантом по численности была К. с. cochlearis, К. q. quadrata во всех водоёмах выступала в роли субдоминанта. По биомассе в водоёмах преобладали крупные кладоцеры из рода Daphnia, в Шершневском водохранилище и в водоёме В-11 был значителен вклад в биомассу факультативных хищников коловраток Asplanchna priodonla, отсутствовавших в водоёме В-10.

Статистически значимые отличия от водоёма сравнения отмечены лишь для доли коловраток и ветвистоусых ракообразных в численности и биомассе в водоёме В-10 в июне и для доли копепод в биомассе в августе.

Распределение зоопланктониых организмов по акватории водоёмов было различным. В июне наибольшие значения численности и биомассы в водоёме В-10 отмечены в верховье и вблизи плотины П-10. В Шершневском водохранилище в этот период наибольшие значения численности и биомассы отмечались на приплотинном участке. В середине лета распределение числениости зоопланктониых организмов по акватории совпадало с распределением биомассы в обоих промышленных водоёмах. В

водоёме В-10 отмечено повышение этих показателей по направлению от плотины П-4 к плотине П-10. В водоёме В-11 на срединиом участке численность и биомасса'были минимальными; наибольшие значения были характерны для обоих приплотинных участков. В Шершнёвском водохранилище в середине лета отмечен пик численности и биомассы на срединном участке. В августе в водоёме В-10 наблюдалось постепенное снижение численности по направлению от верховья к плотине П-10; биомасса изменялась незначительно. В водоёме сравнения в августе отмечено нарастание численности зоопланктона от верховья к плотине и минимальные значения биомассы на срединном участке. В целом, распределение зоопланктонных организмов по акватории водоёма сравнения и, в меньшей степени, водоёма В-10 было характерно для водохранилища, верховьем которого является река (Дзюбан, 1959). Распределение зоопланктона в непроточном водоёме В-11 носило иной характер',' максимальные значения численности и биомассы отмечены вблизи обеих плотин.

Сезонный ход изменений средних по акватории количественных показателей в Шершневском водохранилище и в водоёме В-10 также имел свои особенности. В водоёме В-10 происходило постепенное нарастание численности и снижение биомассы в течение лета. Подобные изменения объясняются постепенным увеличением в водоёме В-10 доли коловраток в общей численности и уменьшением доли крупных ветвистоусых-фильтраторов, что характерно для водоёмов при протекании процессов эвгрофирования (Андроникова, 1996). В Шершневском водохранилище также происходило нарастание численности в течение лета, но отмечался пик биомассы в июле.

Таким образом, анализ количественных показателей развития зоопланктона не выявил значительных различий сообществ трех водоёмов. Отмечены определённые различия в пространственной и сезонной динамике количественных показателей развития зоопланктона водоёмов.

Количественное развитие зоопланктона водоема В-4

В 2009 г. средняя численность зоопланктона в водоёме В-4 составила 230±140 тыс. экз./м3. Наименьшая численность отмечена на литоральной станции В4/2 (менее 100 тыс. экз./м3), наибольшая - на приплотинной станции В4/3 (370 тыс. экз. /м3). Отмечалось преобладание по численности коловраток, более выраженное на станции В4/2, где они составляли более 96 % всех зоопланктёров. На станции В4/3 доля веслоногих ракообразных составляла около 35 %. Вклад ветвистоусых ракообразных в численность был незначителен. В июле 2009 г. доминантом по численности в водоёме В-4 были коловратки Filinia longisela (Ehrenberg). Субдоминантом на литоральной станции В4/2 были коловратки Keratella cochlearis (Gosse), на станции В4/3 - науплии копепод. Биомасса зоопланктона в водоёме В-4 в этот период составила в среднем 0,21±0,18 г/м3. Наименьшей биомассой зоопланктон характеризовался на

правобережной станции В4/2: 0,03 г/м3. Наибольшая биомасса отмечалась на приплотиннои станции В4/3: 0,4 г/м3. На литоральной станции В4/2 преобладали ветвистоусые ракообразные Bosm'ma longirostris (Muller), обеспечивавшие около 50 % биомассы; субдоминантом здесь были коловратки Filinia longiseta (Ehrenberg). На приплотиннои станции В4/3 ветвистоусые отмечены не были, коловратки и веслоногие ракообразные вносили приблизительно равный вклад в биомассу. Здесь доминировали коловратки Brachionus diversicornis (Daday) и неполовозрелые стадии копепод, субдоминантами являлись коловратки Trichocerca pusilla (Lauterborn) и Filinia longiseta (Ehrenberg).

Численность зоопланктона в водоёме В-4 в 2010 г. изменялась в широких пределах и составила в среднем по акватории 2900±800 тыс. экз./м3. Наименьшая численность организмов зоопланктона наблюдалась на литоральной станции В4/2: около 1200 тыс. экз./м3, наиболее многочисленны зоопланктонные организмы были в приплотиннои части водоёма (точка В4/3): более 4700 тыс. экз./м3. Участок акватории в заливе на севере водоёма (станция В4/4) также характеризуется высокой численностью зоопланктонных организмов. На всех станциях отмечалось преобладание по численности коловраток, наиболее выраженное на станции В4/3 вблизи плотины П-4. На этой же станции ветвистоусые вносили наибольший по акватории вклад в численность зоопланктона. Наибольшая доля веслоногих ракообразных отмечена на левобережной станции В4/4. Наибольшей численности в июле 2010 г. достигали F. I. longiseta и Вг. d. diversicornis, несколько меньшей - Вг. а. angularis, Вг. с. calyciflorus и науплии копепод. На наиболее глубоком участке водоёма (станция В4/5) безусловным доминантом являлась коловратка F. I. longiseta, на ее долю приходилось 63 % численности зоопланктона. На станции В4/5 значительной численности достигали также Вг. cl diversicornis и науплиусы копепод. На станции В4/2 у южного берега F. I. longiseta являлась кодоминантом вместе с Вг. d. diversicornis; субдоминантом здесь была еще одна коловратка рода Brachionus - Вг. с. calyciflorus. На приплотинном участке (станция В4/3) и на станции В4/4 у северного берега, в заливе, F. I. longiseta и Вг. d. diversicornis играли роли домииантов и субдоминаитов, обеспечивая более 60 % суммарной численности зоопланктона.

Биомасса зоопланктона в водоёме В-4, как и численность, претерпевала значительные изменения, составив в среднем 3,8±1,2 г/м3. Наименьшей биомассой зоопланктон характеризовался на правобережной станции В4/2: 1,4 г/м3. Наибольшая биомасса отмечалась в заливе у северного берега (В4/4): 6,3 г/м3. На различных участках акватории отмечалось преобладание в биомассе зоопланктона коловраток (станция В4/2 у правого берега, приплотииная станция В4/3) и копепод (станция В4/4 в заливе у северного берега и станция В4/5 на самом глубоком участке). Кладоцеры наибольший вклад в биомассу вносили в приплотиннои части водоёма (станция В4/3), здесь на их

долю приходилось 24 %. На наиболее глубоководной станции В4/5 вегвистоусые отмечены не были. На прибрежных станциях В4/2 и В4/4 и на приплотинной станции В4/3 доминантам по биомассе являлись Br. d. diversicornis, в роли субдоминанта на станции В4/2 выступали Вг. с. calycißorus, на станции В4/3 - ветвистоусый рачок L. frontesa. На глубоководной станции В4/5 доминантом был веслоногий рачок Е. graciloides, субдоминантами по биомассе были Br. d. diversicornis и F. I. longiseta.

Количественное развитие зоопланктона водоёмов В-17 и В-9

В состав зоопланктона водоема В-17 входили только коловратки, рртиферный характер носил и зоопланктон водоёма В-9.

. В водоёме В-17 в 2009 г. численность зоопланктонных организмов в среднем за период наблюдений составила 1270±590 тыс. экз./м3. Минимальная численность зоопланктона отмечалась в июле на всех станциях, максимальная - в июне. Особенно значительные колебания численности в течение лета наблюдались на станции В17/3. В водоёме В-17 Brachionus calycißorus amphiceros являлся безусловным доминантом лишь в начале июля, когда на его долю приходилось в среднем 84 % численности зоопланктона. В течение лета его численность постепенно снижалась: в конце июля она составляла около 50 % от общей, а в начале сентября - менее 8 %. Вместе с тем постепенно увеличивалась численность И. fennica и Polyarthra dolichoptera dolichoptera и в августе на долю этих коловраток приходилось в сумме почти 90%.

Колебания биомассы в водоёме В-17 были довольно значительными, при этом среднее значение составило 1,32 ± 0,58 г/м3. Минимальные ее значения отмечены в июле, максимальные - в июне на станции В17/3 и в августе на станции В17/4 (рисунок 25). Для водоёма В-17 характерны высокие показатели биомассы довольно крупных В. calycißorus amphiceros; даже при снижении доли в численности в течение лета они продолжали вносить существенный вклад в биомассу. Еще одна крупная коловратка, Asplanchna brighlwellii Gosse, определяла биомассу зоопланктона в августе. В целом по биомассе по водоёму отмечалось абсолютное преобладание Rotatoria. Лишь на станции В17/1 в начале июля около 10 % биомассы обеспечивали ветвистоусые Daphnia cucullata Sars.

Виды, достигающие значительного развития в водоёме В-17, относятся к эвригалинным либо галофильным (Кутикова, 1970; Пидгайко, 1984), что объясняется высоким содержанием солей в воде. Также данные организмы обладают высокой устойчивостью к действию различных токсикантов и повышенному содержанию биогенов и часто обнаруживаются в искусственных водоёмах в черте города, в удобряемых прудах, в прудах-отстойниках и в естественных эвтрофных и гипертрофных водоёмах (Мухортова, 2008; Рогозин, 2006; Синицкий и др., 2002; Maree et al., 2005). Здесь наблюдается относительно развитое сообщество планктонных организмов, в

котором присутствуют как мирные фильтраторы (Brachionus, Hexarlhra, Polyarlhra), так и факультативные хищники (А. brightwellii).

Значения показателей количественного развития зоопланктона в водоёме В-17 в июне 2010 г: значимо не отличаются от показателей 2009 г. Доминантом по численности являлись коловратки Brachionus calyciflorus Ehrenberg, на долю которых, приходилось около 80 %'. Вместе с Asplanchna brightwellii Gosse они обеспечивали и практически всю биомассу (51 % - аспланхна и 46 % - брахионус). Планктонных ракообразных в пробах 2010 г. не обнаружено.'

В августе 2009 г. численность зоопланктона в водоёме В-9 составила 12,8±2,3 тыс. экз./м3, биомасса - 0,0115±0,0020 г/м3. Распределение зоопланктона по станциям отбора проб было достаточно равномерным. Зоопланктон водоёма В-9 в 2009 г. представлял собой мойокультуру коловраток Brachionus calyciflorus Ehrenberg, ещё одна коловратка Hexarthra fennica была представлена единственной особью.

В августе 2010 г. численность зоопланктона в водоёме В-9 была выше, чем в предыдущем году и составила 68±12 тыс. экз./м3. Биомасса при этом осталась приблизительно на прежнем уровне - 0,019±0,003 г/м3. Причиной этого является смена доминанты зоопланктонного сообщества: зоопланктон так же представлял собой ротиферную монокультуру, но абсолютным доминантом являлись коловратки более мелкого вида - Hexarthra fennica. В пробах был найден единственный экземпляр Keratella quadrata.

Подавляющее развитие одного единственного вида на фоне незначительного количества еще нескольких видов, отмеченное в водоёмах В-17 и В-9 характерно для крайне неблагоприятных местообитаний (Fleeger et al., 2003). В таких условиях нарушаются биоценотические связи из-за выпадения отдельных видов и ослабления конкуренции. Численность одного высокотолерантного вида, к которым можно отнести многих брахионид, широко распространённых в водоёмах с различными условиями (Рогозин, 2006; 2008), может резко возрасти, в то время как более чувствительные виды исчезают из-за неблагоприятных гидрохимических условий или из-за неспособности конкурировать с доминирующим видом.

Характеристика зоопланктона исследуемых водосомов по биотическим индексам

Отмечено значимое снижение индекса видового богатства Маргалефа в водоёме В-10 по сравнению с контролем в августе. По остальным индексам исследуемые водоёмы не имеют значимых различий. В водоёме В-10 и Шершнёвском водохранилище отмечено значительное изменение в течение сезона отношение численности кладоцер к численности копепод (NC|ad/NCop). В целом, кладоцеры в водоёмах Теченского каскада были более многочисленны. Столь же значительно изменялось и отношение биомасс ракообразных и коловраток.

В водоёме В-4 отмечается значительная роль коловраток в образовании биомассы, и относительно небольшая средняя масса особи, что может рассматриваться как проявление ответной реакции зоопланктон!юго сообщества на техногенное загрязнение. Низкие значения индекса выравненное™ экологических сообществ Пиелу говорят об относительном упрощении структуры сообщества и ослаблении связей между его отдельными компонентами. Вместе с тем, отмечаются довольно высокие значения индекса видового богатства Маргалефа в промышленном водоёме, что обычно расценивается как признак благополучия сообщества.

В промышленных водоёмах В-17 и В-9 отмечаются низкие значения средней массы особей. Для водоёма В-9 и водоёма В-17 в июне 2009 г характерны крайне низкие значения индекса Шеннона, что говорит об упрощении связей в сообществе.

Анализ зависимости показателей зоопланктониого сообщества от мощности

поглощенной дозы

Проведённый на начальном этапе корреляционный анализ позволил выявить связи показателей зоопланктонных сообществ исследуемых водоёмов с различными факторами среды, установить их направленность и силу. В качестве исходных использовали данные по морфометрии исследуемых водоёмов, химическому составу воды, мощности поглощённой дозы для организмов зоопланктона, показатели развития фитопланктона и зоопланктона. С увеличением мощности поглощённой дозы и минерализации наблюдается снижение видового разнообразия, биомассы и ИПН зоопланктона, увеличивается доля коловраток в числе видов, численности и биомассе. Одновременно снижаются индексы Маргалефа, Шеннона и Пиелу, что говорит об упрощении связей в планктонном сообществе.

В результате проведенного однофакторного регрессионного анализа были получены параметры уравнений прямых, описывающих зависимости показателей зоопланктониого сообщества от натурального логарифма мощности поглощённой дозы (таблица 2). Наиболее полно с помощью линейной функции описывается зависимость индекса видового богатства Маргалефа, индекса Шеннона и логарифма средней массы особи от логарифма мощности поглощённой дозы.

Линейная зависимость хорошо описывает отклик большинства параметров, характеризующих зоопланктопное сообщество, на изменение мощности поглощенной дозы лишь в определенном диапазоне значений фактора, неодинаковом для разных параметров, что позволяет предположить нелинейный характер зависимости «мощность дозы-эффект».

Для описания зависимости показателей развития зоопланктониого сообщества от мощности поглощённой дозы более подходящей представляется следующая формула:

у=а-(а-Ь)/( 1 +(х/с)'1) ''(6)

где у - значение показателя, х=1п(Р+1), Р - мощность поглощённой дозы, мкГр/час, а -максимальное значение показателя, Ь - минимальное значение показателя, с - логарифм мощности поглощённой дозы, вызывающей полумаксимальный отклик, с) -коэффициент, определяющий наклон графика функции.

Таблица 2 - Параметры уравнений зависимости показателей развития зоопланктона от натурального логарифма мощности дозы (у=а+Ьх)

Показатель развития зоопланктона (У) а b R2 F Р

Число видов в пробе 11,6 -0,821 0,58 57,20 <0,01

Биомасса зоопланктона, г/м 9,5 -1,033 0,20 12,14 <0,01

Индекс плотности населения 71 -5,61 0,12 6,59 0,01

Доля ЯойГега в числе видов 0,39 0,0516 0,38 28,03 <0,01

Доля Сорероёа в числе видов 0,249 -0,0215 0,47 41,34 <0,01

Доля Побега в численности 0,63 0,0299 0,19 10,69 <0,01

Доля Сорерос1а в численности 0,243 -0,0226 0,31 20,64 <0,01

Доля ЯойГега в биомассе -0,05 0,0951 0,53 53,61 <0,01

Доля СЫосега в биомассе 0,71 -0,0673 0,37 26,18 <0,01

Доля Сорерос1а в биомассе 0,18 -0,0119 0,08 4,22 0,05

Индекс видового богатства Маргалефа с1 1,95 -0,1710 0,68 94,19 <0,01

Индекс Шеннона 2,75 -0,1954 0,61 66,71 <0,01

Индекс выравненное™ экологических сообществ Пиелу 0,75 -0,0257 0,17 7,50 0,01

1п(Вс/ВКо1) 2,4 -0,202 .0,23 13,79 <0,01

Натуральный логарифм средней массы особи 3,11 -0,271 0,64 79,71 <0,01

1п(В/Вр„) 0,59 -0,0641 0,28 19,72 <0,01

1п(ВДВрь+Вь)) 0,45 -0,0505 0,23 14,34 <0,01

Примечание: приведены средние значения и стандартные ошибки; Bc/BRol -отношение биомассы Crustacea к биомассе Rotifera; В/Врь - отношение биомассы зоопланктона к биомассе фитопланктона; ВДВрн+Вь) - отношение биомассы зоопланктона к суммарной биомассе фито- и бактериопланктона.

Функция у=а-а/(1+(х/с)), позволяет лучше описать зависимость показателей от мощности поглощённой дозы, по сравнению с линейной. Наиболее полно и достоверно с помощью используемой функции описываются зависимости числа видов зоопланктонных организмов, доли Сорерос1а в числе видов, индекса Шеннона и индекса

видового богатства Маргалефа от логарифма мощности поглощённой дозы. Графики и уравнения этих функций приведены на рисунках 1-4.

у=9,8-9,8/(1+(х/7,03)"7,346)

Р?2=0,71; Р=248,19

р<0,01

1п(Р+1) • Среднее I 95 %-ный ДИ

Рисунок I - График зависимости числа видов зоопланктона в пробе от натурального логарифма мощности поглощенной дозы

0,35

§0,30 Ч

ш 0,25

£ 0,20 у

(о 0,15

■о

§■0,10

° 0,05

к Ц

а: о.оо

г у=0,210-0,210/(1 +(х/5,361 )"95 71°) _т

[ ] -1- 1 .. .

1п(Р+1) • Среднее X 95 %-ный ДИ

Рисунок 2 - График зависимости доли СореросЗа в числе видов зоопланктона от натурального логарифма мощности поглощенной дозы

у=2,25-2,25/(1+(х/7,4)"30) 1*2=0,75; Р=323,69 р<0,01

1п(Р+1) • Среднее I 95 %-ный ДИ

Рисунок 3 - График зависимости индекса Маргалефа от натурального логарифма мощности поглощенной дозы

3,5 3,0 2,5

I 2,0

х ф

31,5 о

31,0

0,5

0,0

10 1п(Р+1)

• Среднее I 95 %-ный ДИ

Рисунок 4 - График зависимости индекса Шеннона от натурального логарифма мощности поглощенной дозы Из уравнения у=ах(1-1/(1+(х/Ь)с)) следует, что 1/(1+(х/Ь)°) - отношение отклика при данной мощности поглощённой дозы к максимальному. Отсюда можно получить значения мощности дозы, при которых наблюдаются определённые изменения в сообществе. Следует отметить, что мощности поглощённой дозы, приводящие к 5 %-

ному изменению показателей - максимальные приемлемые уровни воздействия (Куценко, 2004; European Commission..., 2003; SCOPE 53..:, 1995), находятся в пределах 5,8х 10'-6,5х 102 мкГр/час. Такие значения мощностей доз характерны для водоёма В-4, для которого действительно не отмечено значительных изменений основных параметров, характеризующих зоопланкгонное сообщество.

Для оценки совместного действия радиационного и химического факторов, а также количества корма (суммарной биомассы фито- и бактериопланктона) на среднее число видов, биомассу зоопланктона, соотношение различных групп в числе видов, численности и биомассе, индексы Маргалефа и Шеннона и отношение биомасс зоо- и фитопланктона, был проведен многофакторный регрессионный анализ. Достоверные зависимости получены для зависимости числа видов, индексов Шеннона и Маргалефа от мощности поглощенной дозы и минерализации воды. Оба фактора оказывают сопоставимое влияние на число видов на станции; значения индексов Маргалефа и Шеннона сильнее зависят от мощности поглощенной дозы, чем от минерализации.

Необходимо учитывать, что в изученном ряду водоёмов мощность поглощённой дозы тесно коррелирует с уровнем минерализации (коэффициент ранговой корреляции Спирмена R=0,88; р<0,01; коэффициент корреляции Пирсона для логарифмов г=0,91; р<0,01). Таким образом, установление вклада химического и радиационного факторов в изменение показателей, характеризующих зоопланктонное сообщество, требует дальнейшего изучения.

Кластерный анализ проводился для решения задачи объединения водоёмов с разными уровнями радиоактивного загрязнения в группы, в пределах которых не регистрировалось бы существенных различий параметров, характеризующих структуру зоопланктонного сообщества.

Предварительно был проведён факторный анализ методом главных компонент для сведения всех показателей к небольшому числу факторов. В результате было выделено два фактора. В первый фактор были объединены число видов зоопланктона, доля коловраток в числе видов и биомассе, индекс Маргалефа, индекс Шеннона и средняя масса особи. Во второй фактор включены биомасса зоопланктона и отношение биомасс зоо- и фитопланктона. Таким образом, первый фактор объединил параметры, описывающие структуру сообщества, а второй — параметры количественного развития зоопланктона.

Далее был проведён кластерный анализ методом k-средних. В результате было выделено 2 кластера (рисунок 5).

В первый кластер вошли станции Шершнёвского водохранилища и промышленных водоёмов В-11, В-10 и В-4. Эти станции характеризовались высокими значениями фактора 1, объединившего показатели структуры сообщества зоопланктонных организмов. Здесь наблюдалось значительное видовое разнообразие,

1,8

,1,4 1,2 1,0 0,8

СР

см 0,6

0,4 0,6 0,8 1,0

лр——.....................

-2,5 -2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 Фактор 1 о Кластер 1 + Кластер 2

Рисунок 5 - Категоризованная диаграмма рассеяния для 3 кластеров высокие значения индексов Шеннона и Маргалефа, относительно небольшой вклад коловраток в число видов и биомассу зоопланктона. Во второй кластер были объединены станции водоёмов В-17 и В-9, характеризовавшиеся небольшим видовым разнообразием, низкими значениями индексов Маргалефа и Шеннона, абсолютным доминированием коловраток в сообществе и низкими значениями средней массы особи. Показатели количественного развития зоопланктона во втором кластере были сопоставимы с таковыми в кластере 1.

В отдельную группу можно выделить водоёмы В-17 и В-9, в которых из-за экстремальных значений мощности поглощённой дозы для зоопланктёров и, вероятно, высокой минерализации, обусловленной, в первую очередь, нитратами, развивается обедненное сообщество, состоящее только из коловраток и, в пределе, представляющее собой практически монокультуру. Водоём В-4, несмотря на значительные уровни радиационного воздействия, не может быть отделён по показателям развития зоопланктона от более благополучных водоёмов.

1. Расчётная мощность поглощенной дозы на зоопланктон в специальных промышленных водоёмах В-11, В-10, В-4, В-17, В-9 в летний период 2009 - 2010 гг. составила 2,7x10', 6,8x10', 1,9кIО2, 1,7x103 и 1,6x105 мкГр/ч соответственно. В воде водоема В-11 содержание сульфатов составляло 5 ПДК„р; в воде водоема В-10 содержание сульфатов составляло 3 ПДКвр; фосфатов - 3 ПДК„р, БПК5 - 1,4 ПДК1ф; в воде водоема В-4 содержание фосфатов составляло 8 ПДКвр, БПК5 -14 ПДКвр;

Выводы

загрязнение нитратами воды водоёма В-17 составляло 70 ПДКвр, а водоема В-9 -110 ПДКвр.

2. Не выявлено статистически значимой зависимости численности зоопланктонных организмов от мощности поглощенной дозы, отмечена статистически значимая слабая (R2 = 0,20) линейная зависимость биомассы зоопланктона от мощности поглощённой дозы.

3. Количество видов в одной пробе снижается с увеличением мощности поглощенной дозы согласно S-образной зависимости. 5% снижение видового разнообразия (максимальный приемлемый уровень) соответствует 1,1x102 мкГр/час; 50% снижение -1,1x103 мкГр/час. Вклад химического и радиационного факторов в изменение числа видов в одной пробе является сопоставимым.

4. С увеличением мощности поглощенной дозы происходит упрощение структуры зоопланктоценоза, что выражается в закономерном S-образном снижении значений индекса Шеннона на 5% при 9,1х102 мкГр/ч и на 50% при 1,7хЮ3 мкГр/час.

5. Показатели количественного развития зоопланктона являются менее чувствительными к изменению условий в водоёмах исследования, чем показатели, характеризующие видовое богатство и сложность связей в сообществе. i.

6. При крайне высоких уровнях радиоактивного (суммарная бета-активность воды 2,3х107 Бк/дм3, суммарная альфа-активность З,1х103 Бк/дм3, что соответствует мощностям поглощенной дозы для зоопланктона до 1,6*105 мкГр/ч) и химического (содержание нитрат-ионов до 4,4 г/дм3) загрязнения, оказывающих сопоставимое по силе воздействие на гидробионтов, возможно существование зоопланктонных сообществ в виде монокультуры одного вида коловраток.

Список работ, опубликованных по теме диссертации Публикации в и зданиях, рекомендованных ВАК РФ: >

1. Пряхин Е.А., Тряпицына Г.А., Дерябина JI.B., Духовная Н.И., Осипов Д.И., Аклеев A.B., Стукалов П.М., Мокров Ю.Г. Сравнительный анализ биологических показателей экосистем водоема В-11, Шершневского водохранилища, Оз. Иртяш и оз. Кожакуль // Вопросы радиационной безопасности.- 2010, №1. - С. 17-28.

2. Осипов Д.И., Тряпицына Г.А., Стукалов П.М., Пряхин Е.А. Зоопланктон промышленного водоема В-11 ПО «Маяк» // Вопросы радиационной безопасности. - 2011.-№1.

3. Пряхин Е.А. Духовная Н.И., Тряпицына Г.А., Дерябина Л.В., Гаврилова Е.В., Андреев С.С., Осипов Д.И., Костючеико В.А., Стукалов П.М., Александрова О.Н., Аклеев A.B. Фитопланктон водоема В-11 Теченского каскада водоемов ПО «МАЯК» // Радиац. биология. Радиоэкология. - 2010. - Т. 50. - № 4. - С. 423-433.

Публикации в других изданиях:

4. Осипов Д.И., Дерябина Л.В., Тарасова С.П., Пряхин Е.А. Зоопланктон водоема В-10 Теченского каскада водоемов ПО «Маяк» // Медицинские и экологические эффекты ионизирующего излучения: материалы V международной научно-практической конференции, посвященной 10-летию создания. Северского биофизического научного центра ФМБА России, 13 - 14 апреля, 2010., Северск -Томск/ Отв. Ред. Р.М. Тахауов. - Томск: ООО «Графика», 2010. - С. 137 - 138.

5. Тряпицына Г.А., Духовная Н.И., Осипов Д.И., Стукалов П.М., Пряхин Е.А. Планктонные сообщества водоемов-хринилищ жидких средиеактивных радиоактивных отходов В-9 и В-17 ПО «Маяк» // VI Съезд по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность): Тезисы докладов. Том II (секция VIII-XIV). Москва, 25 - 28 октября 2010 г. - М.: РУДН, 2010.-С. 75.

6. Осипов Д.И., Андреев С.С., Дерябина JI.B. Сравнительная оценка состояния зоопланктона водоема В-10 Теченского каскада водоемов и Шершневского водохранилища // Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования: материалы III Всерос. науч.-практ. конф. Нижний Тагил, I - 5 марта 2010. Ч. И / отв. Ред. Т.В. Жуйкова, О.В. Семенова, О.А. Тимохина; Нижнетагил. гос. соц. - пед. акад. - Нижний Тагил, 2010. С. 105 - 106.

7. Осипов Д.И., Стукалов П.М., Пряхин Е.А. Зоопланктон промышленных водоемов В-9 и В-17 ПО «Маяк» // Хроническое радиационное воздействие: эффекты малых доз: Тезисы докладов IV международной конференции, 9-11 ноября 2010 г., г. Челябинск. / отв. Ред. А.В. Аклеев. - Челябинск: Изд-во «Челябинская государственная медицинская академия», - 2010. - С. 131 - 132.

8. Пряхин Е.А., Тряпицына Г.А., Дерябина Л.В., Стукалов П.М., Андреев С.С., Духовная Н.И., Осипов Д.И., Шапошникова И.А., Тарасова С.П., Обвинцева Н.А., Стяжкина Е.В., Костюченко В.А., Аклеев А.В. Гидробиологические исследования специальных промышленных водоемов ПО «Маяк» // Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды: материалы III Международной научно-практической конференции, Челябинск: изд-во Челяб. гос. пед. ун-та, - 2010. - С. 16-17.

9. Osipov D.I., Andreev S.S., Deryabina L.V. Use of zooplankton parameters as indicators of radioactive contamination of water ecosystems // EPRBioDose 2010 International Conférence. Abstract book. Mandelieu-La Napoule (France), October 1014,2010. Rome: Pioda Imaging. - 2010. - P. 76.

Отпечатано и сброшюровано в ООО «Полиграф-Мастер» г. Челябинск, ул. Академика Королева,26 тел.: (351) 281-01-64, 281-01-65,281-01-66 E-mail: P-master78@rnail.ru Государственная лицензия на издательскую деятельность ИД № 02758 от 04.09.2000 г. Государственная лицензия на полиграфическую деятельность ПД№ 11-0092 от 17.11.2000 г. Подписано в печать 25.04.2011. Формат 60x84 1/16 Усл. печ. л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 598.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Осипов, Денис Иванович

Список сокращений.

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1 Зоопланктон как индикатор антропогенного воздействия на водные экосистемы.

1.2 Зоопланктон в условиях химического загрязнения.

1.3 Зоопланктон в условиях радиационного воздействия.

1.3.1 Радиочувствительность зоопланктонных организмов.

1.3.2 Накопление радионуклидов зоопланктоном.

1.3.3 Изучение зоопланктоценозов радиоактивно загрязненных водоемов

2. Материалы и методы.

2.1 Район исследований.

2.2 Отбор и обработка проб воды для гидрохимического анализа.

2.3 Отбор и обработка проб воды, донных отложений и гидробионтов для определения содержания радионуклидов.

2.4 Отбор и обработка проб зоопланктона.

2.5 Расчет мощности поглощённой дозы.

2.6 Статистический анализ данных.

3. Характеристика техногенного загрязнения исследуемых водоёмов.

3.1 Химический состав воды исследуемых водоёмов.

3.2 Содержание радионуклидов в воде, донных отложениях и зоопланктоне исследуемых водоёмов.

4. Характеристика зоопланктонных сообществ исследуемых водоёмов.

4.1 Видовое разнообразие зоопланктона.

4.2 Количественное развитие зоопланктона.

4.3 Характеристика зоопланктона исследуемых водоеомов по биотическим индексам.

5. Анализ зависимости показателей зоопланктонного сообщества от мощности поглощенной дозы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Характеристика количественного развития и видового разнообразия зоопланктонных сообществ водоёмов с разным уровнем радиоактивного загрязнения"

Активизация хозяйственно-производственной деятельности человека в современных условиях природопользования и глобальные масштабы ее воздействия на главные составляющие биосферы создают ситуацию общемирового экологического кризиса, обусловленную деградацией объектов окружающей среды. Одной из важнейших проблем современного производства является ограниченность энергетических ресурсов. Решением проблемы нехватки энергоносителей может являться развитие атомной энергетики. В связи с этим защита окружающей среды от неблагоприятного воздействия предприятий ядерного цикла, в том числе от радиоактивного загрязнения, становится всё более актуальной задачей. Для её решения необходимо определение безопасных уровней воздействия, что, в свою очередь, требует выявления закономерностей реакции экосистем на воздействие радиации.

Зоопланктонное сообщество, на долю которого приходится основная часть энергии, ассимилируемой животными в водной экосистеме [7], является одним из наиболее динамичных компонентов биоты водоёма. Оно чутко реагирует на воздействие естественных и антропогенных факторов изменением своих функциональных показателей и видового состава [15, 63, 71, 87]. Особенности биоценоза в целом и ценоза организмов зоопланктона как его части, в свою очередь, определяют интенсивность процессов самоочищения и формирования свойств воды конкретного водоёма [52]. Выявление особенностей структуры и состава зоопланктонного сообщества водных экосистем, подверженных радиационному воздействию различного уровня, необходимо для выявления закономерностей изменений в зоопланктоценозе и гидробиоценозе в целом.

53, 54, 65, 94, 106, 132, 133, 141, 146, 148]. В работах, посвященных изучению состояния зоопланктонных сообществ в условиях многолетнего радиационного воздействия, объектом исследования почти всегда является животный планктон водных объектов с относительно невысоким уровнем радиоактивного загрязнения [14, 17, 18, 37, 38, 39, 49, 59, 73, 74, 86, 115, 119].

Промышленные водоёмы-хранилища жидких низкоактивных отходов ПО «Маяк» несколько десятков лет испытывают высокую радиационную нагрузку. Экологический мониторинг состояния Теченского каскада водоёмов-хранилищ (ТКВ) на сегодняшний день преимущественно сосредоточен на радиохимических и гидрохимических исследованиях воды и донных отложений. Гидробиологические исследования состояния экосистем этих водоёмов носили фрагментарный характер [46, 76, 77], исследования состояния сообществ наиболее загрязнённых водоёмов В-17 и В-9 ранее не проводились. Между тем большой диапазон уровней радиоактивного загрязнения (СБА воды изменяется от 2,2x10 до 2,3x10 Бк/дм , CAA - от

1 3 3

2,6x10" до 3,1x10 Бк/дм ) предоставляет уникальную возможность для изучения экосистем в ряду водоёмов с увеличивающимся воздействием радиационного фактора.

Задачи исследования:

2. Оценить количественные показатели развития зоопланктона (численность, биомассу) в исследуемых водоёмах.

3. Определить видовое разнообразие зоопланктонных сообществ исследуемых водоёмов.

Научная новизна

Впервые описаны зоопланктонные сообщества водоемов, длительное время существующие в условиях радиоактивного загрязнения, и определены закономерности изменений структуры этих сообществ от мощности поглощенной дозы. На основе выявленных закономерностей определены расчётные максимальные приемлемые уровни мощности поглощённой дозы, приводящие к 5 %-ному изменению показателей, характеризующих зоопланктоценоз, по сравнению с контролем.

Впервые дана характеристика зоопланктонных сообществ в водоёмах-хранилищах среднеактивных радиоактивных отходов (оз. Карачай, Старое болото) с экстремально высокими (суммарная объемная активность бета-излучающих радионуклидов до 2,3x10 Бк/л, альфа-излучающих о радионуклидов до 3,1 х 10 Бк/л) уровнями радиоактивного загрязнения.

Теоретическая значимость

Получены новые данные о закономерностях действия радиационного фактора на зоопланктоценоз, выявлены зависимости основных параметров, характеризующих количественное развитие и структуру зоопланктонного сообщества от мощности поглощённой дозы.

Практическая значимость

Выявленные закономерности могут быть использованы для нормирования радиационного воздействия на водные экосистемы.

Результаты работы внедрены в систему экологического производственного мониторинга специальных промышленных водоемов ПО «Маяк».

Основные положения, выносимые на защиту.

3. При экстремально высоких уровнях радиоактивного и химического загрязнения малопроточных пресноводных экосистем формируются зоопланктонные сообщества из представителей коловраток, вплоть до развития в водоеме монокультуры одно вида.

Апробация материалов работы. Основные положения диссертационной работы докладывались и обсуждались на III Всероссийской научно-практической конференции «Биологические системы: устойчивость, принципы и механизмы функционирования» (Нижний Тагил, 2010); V Международной научно-практической конференции «Медицинские и экологические эффекты ионизирующего излучения» (Северск-Томск, 2010); Международной конференции ЕРКВюОозе 2010 (Неаполь, 2010); VI Съезде по радиационным исследованиям (радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность) (Москва, 2010); IV Международной конференции «Хроническое радиационное воздействие: эффекты малых доз»

Челябинск, 2010); III Международной научно-практической конференции «Адаптация биологических систем к естественным и экстремальным факторам среды» (Челябинск, 2010).

Заключение Диссертация по теме "Радиобиология", Осипов, Денис Иванович

ВЫВОДЫ

1. Расчётная мощность поглощенной дозы на зоопланктон в специальных промышленных водоёмах В-11, В-10, В-4, В-17, В-9 в летний период 2009 - 2010 гг. составила 2,7хЮ', 6,8*10', 1,9х102, 1,7хЮ3 и 1,6хЮ5 мкГр/ч соответственно. В воде водоема В-11 содержание сульфатов составляло 5 ПДКвр; в воде водоема В-10 содержание сульфатов составляло 3 ПДКвр; фосфатов - 3 ПДКвр, БПК5 - 1,4 ПДКвр; в воде водоема В-4 содержание фосфатов составляло 8 ПДКвр, БПК5 -14 ПДКвр; загрязнение нитратами воды водоёма В-17 составляло 70 ПДКвр, а водоема В-9 -110 ПДКвр.

2. Не выявлено статистически значимой зависимости численности зоопланктонных организмов от мощности поглощенной дозы, отмечена статистически значимая слабая (Р2 = 0,20) линейная зависимость биомассы зоопланктона от мощности поглощённой дозы.

3. Количество видов в одной пробе снижается с увеличением мощности поглощенной дозы согласно 8-образной зависимости. 5% снижение видового разнообразия (максимальный приемлемый уровень) соответствует

1,1ХЮ" мкГр/час; 50% снижение - 1,1x10 мкГр/час. Вклад химического и радиационного факторов в изменение числа видов в одной пробе является сопоставимым.

4. С увеличением мощности поглощенной дозы происходит упрощение структуры зоопланктоценоза, что выражается в закономерном 8-образном снижении значений индекса Шеннона на 5% при 9,1 хЮ2 мкГр/ч и на 50% при 1,7x103 мкГр/час.

6. При крайне высоких уровнях радиоактивного (суммарная бета-активность воды 2,3x10 Бк/дм , суммарная альфа-активность 3,1 хЮ Бк/дм , что соответствует мощностям поглощенной дозы для зоопланктона до 1,6x105 мкГр/ч) и химического (содержание нитрат-ионов до 4,4 г/дм) загрязнения, оказывающих сопоставимое по силе воздействие на гидробионтов, возможно существование зоопланктонных сообществ в виде монокультуры одного вида коловраток.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Изучены сообщества зоопланктона пяти водоёмов-хранилищ жидких радиоактивных отходов ПО «Маяк» с различным уровнем радиационного загрязнения в сравнении с зоопланктоценозами четырёх водоёмов сравнения. Приведены данные по уровням радиационного и химического антропогенного воздействия на данные сообщества. Проведена оценка мощности поглощённой дозы для зоопланктона.

В ряду промышленных водоемов В-11 - В-10 - В-4 - В-17 - В-9 мощность поглощенной дозы для зоопланктона изменялась на четыре порядка (от 2,7x10' мкГр/ч в водоёме В-11 до 1,6x105 мкГр/ч в водоёме В-9). Мощность поглощённой дозы в водоёме сравнения была на три порядка ниже, чем в водоёме В-11. Столь широкий диапазон значений позволил проследить зависимость состояния зоопланктонного сообщества от уровня радиационного воздействия в условиях целостного гидробиоценоза.

Анализ видового разнообразия зоопланктона в промышленных водоёмах В-11, В-10 и В-4 не выявил снижения среднего числа видов на станцию по сравнению с контролем. Снижение богатства видов отмечено лишь для водоёмов В-17 и В-9. В целом, в ряду В-11 и В-10 - В-4 - В-17 - В

9 отмечено снижение числа видов в пробе и сокращение списка обнаруженных в водоёме видов.

Уровень количественного развития зоопланктона в водоёмах В-11, В

10 и В-4 также не отличался от контроля. Во всех водоёмах по численности преобладали коловратки. По биомассе в водоёмах В-11 и В-10 преобладали ветвистоусые ракообразные. В водоёме В-4 около половины биомассы приходилось на коловраток, что связано с высоким содержанием фосфатов в воде и, как следствие, повышением трофности водоёма [7]. В целом, для более крупных водоёмов (В-11 и В-10) была характерна большая биомасса зоопланктона из-за развития крупных форм ракообразныхи, в отдельных случаях, крупных хищных коловраток (АярШпскпа ргюйоЫа). Зоопланктон водоёма В-17 состоял практически только из коловраток, среди которых абсолютным доминантом были ВгасЫопиБ са1ус'фогш. Уровень количественного развития в большинстве случаев значительно не отличался от контроля. Зоопланктон водоёма В-9 в разные годы представлял собой монокультуры двух видов коловраток: ВгасЫопиБ са1ус1/1огт ЕЪгепЬе^ и НехаМкга /ептса. При этом численность и биомасса были на один и два порядка соответственно ниже аналогичных показателей водоёма В-17 и водоёма сравнения.

По интегральным показателям (биотическим индексам) для водоёмов В-11, В-10 и В-4 не отмечено существенных отличий от контроля. В водоёме В-4 отмечены более низкие значения отношения биомасс ракообразных и коловраток и средней массы особи по сравнению с водоёмами В-11 и В-10. Для водоёма В-17, за исключением отдельных периодов, не отмечено значительного снижения показателей, характеризующих видовое богатство и выровненность зоопланктонного сообщества, от аналогичных показателей в водоёме сравнения. Т. е. при практически полном отсутствии ракообразных в водоёме В-17 развивается специфическое ротиферное сообщество из убиквитарных, устойчивых к высокой минерализации и загрязнению, видов, в которое входят как мирные фильтраторы (ВгасЫопиБ, НехаНкга, Ро1уагЖга), так и факультативные хищники (Аяр1апс1та brightwellií). В водоёме В-9 индексы, характеризующие видовое разнообразие и выровненность сообщества были экстремально низки (индексы Шеннона и Пиелу равны нулю).

Таким образом, для водоёмов В-11, В-10 и В-4, несмотря на значительно возрастающее в этом ряду загрязнение среды радионуклидами, не отмечено существенных отличий в структуре и количественном развитии зоопланктона от водоёмов сравнения. В водоёме В-17 показатели количественного развития зоопланктонного сообщества также не отличались от контроля, но отмечено упрощение его структуры, связанное с выпадением ракообразных. В водоёме В-9 сообщество зоопланктона редуцировано, массового развития в каждый период достигает один вид, численность и биомасса которого на один и два порядка соответственно, ниже аналогичных показателей в водоёме сравнения, что следует рассматривать как проявление крайнего неблагополучия среды.

В условиях токсического воздействия при выпадении из сообщества отдельных видов и, как следствие, ослаблении конкуренции происходит массовое развитие отдельных, наиболее устойчивых видов, что характерно для зоопланктона водоёма В-17, в котором крайне небольшое число видов коловраток образовывали значительную численность и биомассу (до 6 млн. л экземпляров и до 5,5 г/м соответственно). При дальнейшем увеличении токсичности среды происходит ещё большая редукция видового разнообразия и уменьшение показателей количественного развития остающихся видов.

Причиной деградации зоопланктонных сообществ водоёмов В-17 и В-9, вероятно, является действие радиационного и химического факторов. Согласно проведённым оценкам, мощность поглощенной дозы для зоопланктонных организмов составляет 1,7x10 мкГр/час (40 мГр/сут) и 1,6хЮ5 мкГр/ч (3,8 Гр/сут) в водоемах В-17 и В-9 соответственно.

По разным оценкам, значения ЛД50 острого облучения для

1 2 зоопланктонных организмов находятся в пределах пхЮ -пхЮ Гр [148]. Значения наименьших летальных мощностей доз для ракообразных при хроническом облучении оцениваются как ЗхЮ3-2хЮ4 мкГр/ч (80 мГр/сут-580 мГр/сут) [64, 140, 149]. Значения эффективной мощности поглощённой дозы (вызывающие фиксируемые изменения на популяционном или биоценотическом уровне) варьируют от 1,25x102 мкГр/час (3 мГр/сут) до 4,5x104 мкГр/ч (1 Гр/сут) [94, 132, 133, 149]. Значение потенциально безопасной мощности дозы для зоопланктона приводятся в пределах от 3x10 мкГр/час (7 мГр/сут) до 4хЮ2 мкГр/сут (10 мГр/сут) [99, 103, 105, 108].

Рассчитанные в настоящей работе значения мощности дозы облучения зоопланктона водоемов В-17 и В-9 равны или превышают приведённые в литературе значения безопасных, эффективных и летальных мощностей доз.

Кроме высоких доз для биоты, водоемы В-17 и В-9 отличаются повышенным уровнем минерализации, обусловленной, в первую очередь, содержанием нитратов в воде (2,8 и 4,4 г/дм соответственно).

При повышении концентрации солей в воде наблюдается снижение видового разнообразия и количественного развития зоопланктона [44, 97, 121, 134]. В различных водоёмах при солёности воды от 1,0 до 17,5 г/л и в ультрагалинных континентальных водоёмах насчитывали до 20 видов зоопланктонных организмов. При этом помимо коловраток, среди которых часто отмечали развитие В. са1ус1/1огш, регистрировали также и другие группы зоопланктонных организмов [13, 126, 136]. В статье Ермолаева и Визера [20] приводятся результаты изучения зоопланктона крупнейшего естественного равнинного минерализованного водоёма юга Западной Сибири - оз. Чаны. Установлено, что при всех уровнях солёности в озере, вплоть до 14 г/л, зоопланктон состоит из представителей всех трёх основных групп: коловраток, ветвистоусых и веслоногих ракообразных.

Таким образом, высокая минерализация воды в водоёмах В-17 и В-9 может быть причиной уменьшения видового разнообразия и снижения численности и биомассы зоопланктона, но не объясняет отсутствия, ракообразных и крайнюю бедность видового состава вплоть до образования монокультуры одного вида коловраток.

Проведённый корреляционный анализ позволил выявить связи показателей зоопланктонных сообществ исследуемых водоёмов с различными факторами среды, установить их направленность и силу. С увеличением мощности поглощённой дозы и минерализации наблюдается статистически достоверное снижение видового разнообразия, биомассы и ИПН зоопланктона, увеличивается доля коловраток в числе видов, численности и биомассе. Одновременно снижаются индексы Маргалефа, Шеннона и Пиелу, что говорит об упрощении связей в планктонном сообществе.

Однофакторный регрессионный анализ показал зависимость изменения большинства параметров, характеризующих зоопланктонное сообщество от мощности поглощенной дозы. Наиболее полно с помощью линейной функции описывается зависимость индекса видового богатства Маргалефа, индекса Шеннона и логарифма средней массы особи от логарифма мощности поглощённой дозы.

Однако линейная зависимость хорошо описывает отклик большинства параметров, характеризующих зоопланктонное сообщество, на изменение мощности поглощенной дозы лишь в определенном диапазоне значений фактора, неодинаковом для разных параметров, что позволяет предположить нелинейный характер зависимости «мощность дозы-эффект». Для описания зависимости показателей развития зоопланктонного сообщества от мощности поглощённой дозы более подходящей представляется функция, графиком которой является сигмоидная кривая. Наиболее полно и достоверно с помощью используемой функции описываются зависимости числа видов в пробе, доли Сорероёа в числе видов, индекса Шеннона и индекса видового богатства Маргалефа от логарифма мощности поглощённой дозы.

Решение полученных уравнений позволяет получить значения мощности дозы, при которых наблюдаются определённые изменения в сообществе. Мощности поглощённой дозы, приводящие к 5 %-ному изменению показателей (максимальный приемлемый уровень воздействия [35, 114, 145]), для которых получены уравнения, наиболее полно

1 О описывающие данные, лежат в пределах п><10 -пхЮ" мкГр/час. Такие значения мощностей доз характерны для водоёма В-4, для которого действительно не отмечено значимых изменений основных параметров, характеризующих зоопланктонное сообщество. Значения мощности дозы для зоопланктона водоемов В-17 и В-9 превышают полученные значения, вызывающие полумаксимальный отклик и здесь зоопланктонное сообщество проявляет признаки регресса вплоть до образования монокультуры с низкими показателями численности и биомассы.

Снижение индекса видового богатства Маргалефа наблюдается при более низких значениях мощности дозы, т. к. в водоёме В-4 при количестве видов в пробе, значительно не отличающемся от аналогичного показателя в водоёмах с меньшим уровнем радиоактивного загрязнения, отмечается большая численность зоопланктона, в первую очередь за счёт развития коловраток и, в меньшей степени, копепод. Снижение выравненности сообщества, выражением которого является индекс Шеннона, отмечается при наиболее высоких значениях мощности дозы.

По данным, полученным в ходе многофакторного регрессионного анализа, установлено, что на число видов на станции оказывают сопоставимое воздействие радиационный (мощность поглощенной дозы) и химический (минерализация) факторы; значения индексов Маргалефа и Шеннона сильнее зависят от мощности поглощенной дозы, чем от минерализации. Необходимо учитывать, что в изученном ряду водоёмов мощность поглощённой дозы тесно коррелирует с уровнем минерализации, и установление вклада химического и радиационного факторов, требует дальнейшего изучения.

Результаты проведённого кластерного анализа позволили подтвердить, что показатели количественного развития являются менее чувствительными к изменению условий в водоёмах исследования, чем показатели, характеризующие видовое богатство и сложность связей в сообществе. Кроме того, показана невозможность отделения водоёма В-4 по показателям зоопланктона от менее загрязнённых радионуклидами водоёмов.

Таким образом, проведенные исследования позволяют сделать следующие заключения. Уровни радиоактивного загрязнения водоемов В-11, В-10 и В-4 (СБА воды - 2,2x103, 6,7x103 и 1,0 х ю4 Бк/дм3, CAA воды -2,6x10"', 2,2x10° и 1,3 х Ю1 Бк/дм3, мощность поглощенной дозы для зоопланктона - 2,7x1o1, 6,8x1o1 и 1,9x102 мкГр/ч соответственно) не оказывают влияния на зоопланктон (зона экологической маскировки, по Поликарпову [64, 140]). Однако уровни воздействия, характерные для водоёма В-4, вероятно, близки к пороговым, превышение которых ведёт к изменению в сообществе, в первую очередь, к снижению видового разнообразия и упрощению структуры с доминированием небольшого числа видов (переход в зону поражения экосистем).

В сети Интернет представлена информационно-аналитическая система "Экологический контроль природной среды по данным биологического и физико-химического мониторинга" (http://ecograde.bio.msu.ru). Одна из частей системы представлена программой, осуществляющей поиск экологически допустимых норм состояния природных экосистем. Теоретической основой является метод экологических норм [12, 42, 43], позволяющий получать одновременно биологические и физико-химические экологически допустимые нормы качества окружающей среды.

Результаты расчетов, проведенных с помощью данной программы, приводят к тем же выводам, что и использованная в работе модель: уровень мощности дозы на зоопланктон водоема В-4 является пороговым. Следует отметить, что использемый программой метод позволяет провести границу экологически допустимых норм только по одному из имеющихся в выборке значений фактора или биологического показателя и при накоплении фактического материала пороговые значения, определенные обоими методами будут уточнены.

В водоеме В-17 (СБА воды - 1,8хЮ6 Бк/дм3, CAA воды - 1,3х102 о о

Бк/дм ; мощность поглощенной дозы для зоопланктона - 1,7x10 мкГр/ч) наблюдалось снижение видового разнообразия зоопланктона и упрощение структуры сообщества. В водоеме В-9 (СБА воды - 2,3x107 Бк/дм3, CAA воды — 3,1 х 10 Бк/дм , мощность поглощенной дозы - 1,6x10 мкГр/ч) зоопланктон представлял собой практически монокультуру коловраток В. calyciflorus с низкими показателями количественного развития, что характеризует его как сообщество, находящееся в условиях сильного токсического воздействия. Деградация зоопланктоценозов водоемов В-17 и В-9 обусловлена совместным действием радиационного (высокая мощность поглощённой дозы) и химического (высокие значения минерализации и содержания нитратов в воде) факторов.

Следут отметить, что хотя полученные зависимости справедливы для ценозов планктонных животных, подвергавшихся в течение многих поколений радиационному воздействию, тем не менее, результаты представляют собой единомоментный срез состояния зоопланктонных сообществ водоемов-хранилищ жидких радиоактивных отходов ПО «Маяк». Вместе с тем, уровни содержания радионуклидов в компонентах экосистем исследуемых водоемов и, как следствие, уровни мощностей поглощенной дозы на зоопланктон в первые десятилетия после создания водоемов-хранилищ значительно отличались от сегодняшних. В условиях многолетнего радиационного воздействия преимущество могли получить организмы, клетки которых способны с наибольшей эффективностью репарировать повреждения ДНК, содержат в наибольшем количестве системы антиоксидантной защиты. У доминирующих в исследованных водоемах видов подобные особенности могли закрепиться в ряду поколений. Несомненный интерес представляет установление роли таких явлений, как радиационно-индуцированная нестабильность генома, приводящая к генетическим и эпигенетическим нарушениям, и адаптивный ответ в проявлении эффектов на уровне сообществ зоопланктонных организмов в условиях хронического радиационного воздействия различной интенсивности, которое должно стать предметом отдельного подробного изучения.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Осипов, Денис Иванович, Москва

1. Абакумов В.А. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. СПб: Гидрометеоиздат, 1992. - 318 с.

2. Алексаньян О.Н., Чернова Н.С. Миграция основных осколочных радионуклидов в экосистеме Азовского моря // Радиоэкология животных. Материалы I Всесоюзной конференции. М.: Издательство «Наука», 1977.-С. 32-33.

3. Алексахин А.И. Гидрологический режим и радионуклидное загрязнение водоема В-9 (Карачай) хранилища жидких радиоактивных отходов ФГУП "ПО "Маяк". Диссертация на соискание ученой степени кандидата технических наук. - Озёрск, 2009. — 177 с.

4. Алексахин А.И., Глаголев A.B., Дрожко Е.Г. и др. Водоём-9 хранилище жидких радиоактивных отходов и воздействие его на геологическую среду / Под ред. Е.Г. Дрожко, Б.Г. Самсонова. М. - Озерск, 2007. - 250 с.

5. Андроникова И.Н. Изменения в сообществе зоопланктона в связи с процессом эвтрофирования // Эвтрофирование мезотрофного озера. JL, 1980. С. 173-180.

6. Андроникова И.Н. Использование структурно-функциональных показателей зоопланктона в системе мониторинга // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. Л., 1988. С. 47-53.

7. Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озёрных экосистем разных трофических типов. СПб.: Наука, 1996.-189 с.

8. Биологический энциклопедический словарь / Гл. ред. М. С. Гиляров М.: Сов. Энциклопедия, 1986. — 864 с.

9. Боруцкий Е.В., Степанова Л.А., Кос М.С. Определитель Calanoida пресных вод СССР. Л., 1991. - 504 с.

10. Ю.Брагинский Л.П. Принципы классификации и некоторые механизмы структурно-функциональных перестроек пресноводных экосистем вусловиях антропогенного пресса // Гидробиологический журнал. — 1998. — т. 34, № 6. С. 72-94.

11. П.Брагинский Л.П., Величко И.М., Щербань Э.П. Пресноводный планктон в токсической среде. — Киев: Наукова думка, 1987. — 180 с.

12. Булгаков Н.Г., Рисник Д.В., Левич А.П., Милько Е.С. Анализ экологического состояния вод для отдельных створов Нижней Волги на основе биоиндикации по показателям видового разнообразия фитопланктона// Вода: химия и экология. 2010. - № 12. - С. 27-34.

13. Веснина ЛВ, Митрофанова ЕЮ, Лисицина ТО. Планктон соленых озер территории замкнутого стока (юг Западной Сибири, Россия). Сибирский экологический журнал 2:221-233; 2005.

14. Гидроэкологические последствия аварии на Чернобыльской АЭС/ Отв. ред. Д.М. Гродзинский. Киев: Наук, думка, 1992. 267 с.

15. Гиляров A.M. Применение индексов разнообразия при оценке загрязнения // Методы биологического анализа пресных вод. Л.: Зоол. ин-т АН СССР, 1976. С. 125-127.

16. Гланц С. Медико-биологическая статистика. Пер. с англ. -М.: Практика. -1998.-459 с.

17. Гусева В.П., Чеботина М.Я, Трапезников A.B. Исследование фито- и зоопланктонных организмов как биоиндикаторов радиоактивного загрязнения воды в районе размещения предприятий ЯТЦ // Вопросы радиационной безопасности. 2006а. - № 4. — С. 70-75.

18. Дзюбан H.A. О формировании зоопланктона водохранилищ // Тр. 6-го совещ. по пробл. биол. внутр. вод. М.- Л., 1959. - С. 597-602.

19. Ермолаев В.И., Визер B.C. Особенности планктона озера Чаны (Западная Сибирь, Россия) // Гидробиологический журнал. — 2006. — т. 42, № 2. — С. 55-65.

20. Иванова М.Б. Влияние загрязнения на планктонных ракообразных и возможности их использования для определения степени загрязнения рек // Методы биологического анализа пресных вод. JL, 1976а. С. 68-80.

21. Иванова М.Б. Опыт оценки участия планктонных животных в процессах самоочищения воды (на примере зоопланктона прибрежных участков р. Ижоры) // Гидробиологические основы самоочищения вод. JL, 19766. С. 36-42.

22. Ильенко А.И., Рябцев И.А. Стронций-90 и цезий-137 в пищевых цепях пресноводного биогеоценоза // Проблемы радиоэкологии водоёмов-охладителей атомных электростанций. Сб. статей. — Свердловск, 1978. -С. 81-85.

23. Кириллов А.Ф. и др. Гидробионты среднего течения реки Лены в системе мониторинга // Гидробиол. журн. 2008. т.44, N° 6. - С. 49-54.

24. Крылов A.B. Зоопланктон и качество вод малой реки в условиях воздействия промышленных стоков // Труды Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина. Вып. 69 (72). СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 39-47.

25. Крылов A.B. Зоопланктон равнинных малых рек. М.: Наука, 2005. - 263 с.

26. Крышев И.И., Сазыкина Т.Г. Математическое моделирование миграции радионуклидов в водных экосистемах М.: Энергоатомиздат, 1986. — 152 с.

27. Кузьменко М.И. Радиоэкологические исследования водоёмов Украинской ССР /Гидробиол. ж., 1990, т. 26, № 3. С. 86-89.

28. Куликов Н.В. О действии радионуклидов на гидробионты // Труды Института экологии растений и животных. — вып. 74. — 1970. — С. 3-7.

29. Куликов Н.В., Молчанова И.В. Континентальная радиоэкология (почвенные и пресноводные экосистемы). — М.: Наука, 1975. 184 с.

30. Куликов Н.В., Чеботина М.Я. Радиоэкология пресноводных биосистем. Свердловск, 1988. 128 с.

31. Кутикова JI.A. Коловратки речного планктона как показатели качества воды // Методы биологического анализа пресных вод. — JL: Гидрометеоиздат, 1976. С. 80-90.

32. Кутикова JI.A. Коловратки фауны СССР (Rotatoria). Подкласс Eurotatoria (отряды Ploimida, Monimotrochida, Paedotrochida). Л., 1970. - 744 с.

33. Куценко С.А. Основы токсикологии. СПб.: Фолиант, 2004. - 570 с.

34. Лазарева В.И. Число видов и таксономическое разнообразие в сообществах зоопланктона малых озёр, подверженных закислению // Труды Института биологии внутренних вод им. И.Д. Папанина. Вып. 69 (72). СПб.: Гидрометеоиздат, 1993. С. 3-19.

35. Лазоренко Г.Е., Поликарпов Г.Г. Дозовые нагрузки на гидробионты1. Л1Л

36. Чёрного моря от естественного радионуклида Ро // Матер. II Межд. конф. «Радиоактивность и радиоактивные элементы в среде обитания человека: Геология, экология, геохимия», 18-22 окт. 2004, Томск. — Томск: Изд-во «Тандем-Арт». 2004. - С. 315-317.

37. Лазоренко Г.Е., Поликарпов Г.Г., Осват И. Оценки доз облучения черноморских гидробионтов полонием (210Ро) в природных условиях // Докл. HAH Украины. 2004. - № 9. - С. 192-195.

38. Лазоренко Г.Е., Поликарпов Г.Г., Романова З.А., Кидейс А. Аккумулирование природного радиоэлемента полония зоопланктонными организмами Чёрного моря // Докл. HAH Украины. 2003. - №1. - С.185-190.

39. Лебедева Г.Д. Сравнительная чувствительность гидробионтов к 90Sr // Радиоэкология животных. Материалы I Всесоюзной конференции. — М.: Издательство «Наука», 1977. —С. 157-158.

40. Лебедева Г.Д., Синевид С.Г. Действие радиоактивного стронция на выживаемость и размножение Daphnia magna // Доклады Академии наук СССР. 1958. - Т. 122. - № 4. - С 586-588.

41. Макаркина Н.В. Структура и функционирование зоопланктона степных бессточных озёр Байкальской Сибири: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -Улан-Удэ, 2009.-21 с.

42. Методические рекомендации по санитарному контролю за содержанием радиоактивных веществ в объектах внешней среды / Под ред. А. Н. Марея, А. С. Зыковой. М., 1980. - 336 с.

43. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных водоёмах: Зоопланктон и его продукция / Под ред. Г.Г. Винберга. Л., 1982. - 34 с.

44. Методы биоиндикации окружающей среды в районах АЭС //Отв. ред. Д.С. Павлов. М.: Наука, 1988. 162 с.

45. Мухортова A.B. Зоопланктон верхнего северного пруда г. Самара // Самарская Лука. Т. 17, № 3(25). - 2008.- С. 554-564.

46. Определитель пресноводных беспозвоночных Европейской части СССР: Планктон и бентос. М.: Гидрометеоиздат, 1977. - 511 с.

47. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.1. Низшие беспозвоночные / Под ред. С.Я. Цалолихина. -СПб, 1994.-340 с.

48. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Т.2. Ракообразные / Под ред. С.Я. Цалолихина. СПб, 1994 -340 с.

49. Паули В.Л. К биоценологии солоноватых вод (проблемы минимума видов солоноватых вод) // Тр. Севастоп. биол. ст. — М.;Л., 1954. 8. - С. 147-156.

50. Пашкова O.B. Биоразнообразие придонного зоопланктона мелководий Киевского водохранилища и его пространственно-временная динамика // Гидробиологический журнал. 2008. - т. 44, № 1. - С. 25-44.

51. Петрович П.Г. Биомасса и продукция зоопланктона разнотипных озёр Нарочь, Мястро и Баторино по многолетним наблюдениям // Методы определения продукции водных животных // Под ред. Г.Г. Винберга. — Минск: Вышейшая школа, 1968. С. 173-183.

52. Печкуренков B.J1. Влияние аварии на ЧАЭС в 1986 г. на популяцию рыб водоема-охладителя. К использов. ценных видов рыб для товарного выращивания. //Радиобиология. -1991.-Т. 31. — Вып. 5.

53. Пидгайко М.Л. Зоопланктон водоёмов Европейской части СССР. М.: Наука, 1984.-207 с.

54. Поливанная М.Ф., Сергеева O.A. Об использовании организмов зоопланктона в биоиндикации качества воды // Гидробиол. журн. 1978. т. 14, №3. С. 48-53.

55. Поликарпов Г.Г. Радиационная защита биосферы, включая Homo sapiens: выбор принципов и поиски решения // Морской экологический журнал. — 2006.-Т. 5. — № 1. С. 16-34.

56. Поликарпов Г.Г. Радиоэкология морских организмов. М.: Атомиздат, 1964.-295с.

57. Поликарпов Г.Г., Цыцугина В.Г. Последствия Кыштымской и Чернобыльской аварий для гидробионтов / Радиац. биол. Радиоэкол. 1995. Т. 35. Вып.4. С. 536-550.

58. Радиационное и экологическое состояние лево- и правобережного каналов и логов левобережного канала: отчет / ЦЗЛ ПО «Маяк»; рук. Ровный С.И., Мокров Ю.Г., Стукалов П.М. Озерск, 2001. - 27 с.

59. Рогозин А.Г. Зоопланктон гипертрофного водоёма на примере озера Табанкуль (Южный Урал): биологическое разнообразие зоопланктона и биология некоторых видов коловраток // Известия Челябинского научного центра. Вып. 3 (33). - 2006. - С. 78-82.

60. Рогозин А.Г. Коловратки (Rotifera) Челябинской области. Миасс, 1995. -127 с.

61. Рогозин А.Г. Коловратки Аргазинского водохранилища (Южный Урал). 1. Семейства Asplanchnidae, Brachionidae, Gastropodidae, Sinchaetidae // Известия Челябинского научного центра. — вып. 1 (39). 2008. - С. 70-75.

62. Руководство по методам гидробиологического анализа пресных вод и донных отложений / Под ред. В.А. Абакумова. — Л.: Гидрометеоиздат, 1983.-239 с.

63. Семёнова A.C. Индикаторная роль зоопланктона в оценке экологического состояния Куршского залива. Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук. Борок, 2010.-21 с.

64. Семенова Л.М. Состояние зоопланктона в водоеме-охладителе Чернобыльской АЭС и верховьях Киевского водохранилища // Биология внутренних вод, 2009, № 3, с. 79-86.

65. Синицкий А.В, Захаров Е.В., Герасимов Ю.Л. Зоопланктон и зообентос Воронежских прудов // Вестник СамГУ Естественнонаучная серия. Специальный выпуск. - 2002. - С. 196-204.

66. Смагин А.И. Исследование многофакторного антропогенного воздействия на экосистемы технологических водоемов ПО «Маяк» // Радиац. биология. Радиоэкология. 2006. Т. 46. №1. С. 94-110.

67. Смагин А.И. Экология промышленных водоёмов предприятия ядерного топливного цикла на Южном Урале. Озёрск: Редакционно-издательский центр ВРБ, 2007.- 190 с.

68. Смирнов H.H. Chydoridae фауны мира. Л., 1971.- 531 с.

69. Степин A.A. Динамика обмена радионуклидами между гидробионтами и средой в условиях солоноватоводности // Радиоэкология животных. Материалы I Всесоюзной конференции. — М.: Издательство «Наука», 1977.-С. 63.

70. Тимофеева-Ресовская Е.А. Распределение радиоизотопов по основным компонентам пресноводных водоёмов. Свердловск, 1963. — 78 с.

71. Тихомиров Ф.А. Действие ионизирующих излучений на экологические системы. М.: «Атомиздат», 1972. - 176 с.

72. Трапезников и др. Влияние АЭС на радиоэкологическое состояние водоёма-охладителя. Екатеринбург: Изд-во «АкадемНаука», 2008. — 400 с.

73. Хлебович В.В. Критическая солёность биологических процессов. Л., 1974. - 274 с.

74. Чеботина М.Я. и др. Планктон как индикатор химического загрязнения водоёма-охладителя АЭС // Проблемы радиоэкологии и пограничных дисциплин. Выпуск 10. - Под ред. В.И. Мигунова, A.B. Трапезникова. -Нижневартовск, 2007. - С. 220-231.

75. Чеботина М.Я., JI.B. Трапезников, В.Н. Трапезникова, Н.В. Куликов Радиоэкологические исследования Белоярского водохранилища. Свердловск: Ин-т экол. раст. и жив., 1992. — 76 с.

76. Чуйков Ю.С. Экологический анализ состава и структуры сообществ водных животных как метод биологической оценки качества вод // Экология. № 5. - 1978. С. 53-57.

77. Шеннон К. Математическая теория связи / Работы по теории информации и кибернетике. -М.: Ин. литер., 1963. С. 243-332.

78. Шитиков В.К., Розенберг Г.С., Зинченко Т.Д. Количественная гидроэкология: методы системной идентификации. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2003. - 463 с.

79. Экологический паспорт промводоёма В-10 / Каргаполов B.C., Пономарева Р.П., Солдатов Б.В. и др. Озерск, ПО «МАЯК», 1996. - 19 с.

80. Экологический паспорт промводоёма В-11 / Каргаполов B.C., Пономарева Р.П., Солдатов Б.В. и др. Озерск, ПО «МАЯК», 1996. - 16 с.

81. Экологический паспорт промводоёма В-4 / Каргаполов B.C., Пономарева Р.П., Солдатов Б.В. и др. Озерск, ПО «Маяк», 1997. — 17 с.

82. Alcocer J, Hammer UT. Saline lake ecosystems of Mexico. Aquatic Ecosystem Health and Management 1(3-4):291-315; 1998.

83. American Society for Testing and Materials (ASTM), 2002. Standard guide for acute toxicity test with the rotifer Brachionus. Annual Book of ASTM Standards. Volume 11.05 El440-91. ASTM, Philadelphia.

84. Anderson GC. Seasonal characteristics of two saline lakes in Washington. Limnology and Oceanography 3(1 ):51-68; 1958.

85. Balushkina EV, Golubkov SM, Golubkov MS, Litvinchuk LF, Shadrin NV. Effect of abiotic and biotic factors on the structural and functional organization of the saline lake ecosystems in Crimea. Zh Obshch Biol 70(6):504-14; 2009.

86. Bartholomew D.J. The foundations of factor analysis. Biometrika, 71. 1984. Pp. 221-232.

87. Bywater, J.F., et al., Sensitivity to uranium of six species of tropical freshwater fishes and four species of cladocerans from northern Australia, Environ. Toxicol. Chem. 10 (1991) 1449-58.

88. Cattell, R. B. (1966). The scree test for the number of factors. Multivariate Behavioral Research, 1, 245-276

89. Cooney, J.D. ,1995. Freshwater tests. In: G.M. Rand (ed.) Fundamentals of aquatic toxicology (2nd edn)., Taylor and Francis, Washington DC, pp.71-102.

90. Copplestone, D., S. Bielby, S. Jones. D. Patton, P. Daniel, and I. Gize. 2001. Impact. Assessment of Ionizing Radiation on Wildlife. Environment Agency, Rio House, Bristol (BS32 4UD), UK.

91. Dixon, E. Sutton, A. and Young, W., 2000. Proposed environmental quality standards for fluoride in water. Environment Agency R&D Technical Report P99. Environment Agency, Bristol.

92. DOE-STD-1153-2002. July 2002 DOE standard. A graded approach for evaluating radiation doses to aquatic and terrestrial biota. U.S. Department of Energy AREA ENVR Washington, D.C. 20585.

93. Downing A.L. et al. Community and ecosystem responses to a pulsed pesticide disturbance in freshwater ecosystems // Ecotoxicology. — 2008. — vol. 17, №6.-P. 539-548.

94. Emery R.M., McShane M.C. Nuclear waste ponds and streams on the Hanford site: an ecological search for radiation effects // Health Phys. 1980. — vol. 38.-P. 787-809.

95. Engel D. W. Effect of single and continuous exposures of gamma radiation on the survival and growth of the blue crab, Callinectes sapidus // Radiat. Res. -1967.-vol. 32.-P. 685-691.

96. ERICA. Deliverable D9: Application of FAS SET framework at case study sites / N.A. Beresford & B.J. Howard. 2005. 110 pp.

97. Fesenko S.V. et al. Comparative radiation impact on biota and man in the area affected by the accident at the Chernobyl nuclear power plant // J. Environ. Radioactivity 80 (2005) 1-25.

98. Fleeger JW, Carman KR, Nisbet RM. Indirect effects of contaminants in aquatic ecosystems. Sci Total Environ 317:207-233; 2003.

99. Frear D.E.H., Boyd J.E. Use of D. magna for the Microbioassay of Pesticides. I. Development of Standardized Techniques for Rearing Daphnia and Preparation of Dosage- Mortality Curves for Pesticides // J. Econ. Entomol. 1967.-vol. 60, №4.-P. 1228-1236.

100. French N.R., Kaaz H.W. The intrinsic rate of natural increase of irradiated Peromyscus in the laboratory // Ecology. — 1968. vol. 49. - P. 1172.

101. Golubkov S., Kemp R., Golubkov M. et all. Biodiversity and the functioning of hypersaline lake ecosystems from Crimea peninsula (Black sea). Fundamental and Applied Limnology 169:79-87; 2007.

102. Greenwald, Hurlbert GM and SH. Microcosm analysis of salinity effects on coastal lagoon plankton assemblages. Hydrobiologia 267: 307-335; 1993.

103. International Atomic Energy Agency. Effects of ionizing radiation on aquatic organisms and ecosystems. Technical Reports Series No. 172. IAEA, Vienna, 1976.

104. International Atomic Energy Agency. Methodology for assessing impacts of radioactivity on aquatic ecosystems. Technical Reports Series No. 190. IAEA, Vienna, 1976.

105. Kalnina Z, Polikarpov G. Strontium-90 concentration factors of lake plankton, macrophytes, and substrates. Science. 1969 Jun 27;164(887):1517-9.

106. Khan TA. Limnology of four saline lakes in western Victoria, Australia: I-II. Physico-chemical parameters. Biological parameters. Limnologica Ecology and Management of Inland Waters 33:316-339; 2003.

107. Kharkar D. P., Thomson J., Turekain K. K. and Forster W. O. (1976) Uranium and thorium decay series nuclides in plankton from the Carribean. Limnology and Oceanography 21 (2), 294-299.

108. Kryshev I.I. Radioactive contamination of aquatic ecosystems following the Chernobyl accident // J. Environ. Radioact. 1995. - vol. 27, № 3. - P. 207219.

109. Marce R. et al. The zooplankton community in a small, hypertrophic mediterranean reservoir (Foix reservoir, NE Spain). Limnetica 24(3-4):275-294; 2005.

110. Margalef R. Temporal succession and spatial heterogeneity in phytoplankton // Perspectives in Marine Biology. Berkeley: Univ. of California Press, 1958. P. 323-347.

111. Marquardt, D.W. (1963). An algorithm for least-squares estimation of nonlinear parameters. Journal of the Society of Industrial and Applied Mathematics 11 (2), 431-441.

112. Marshall J. S. Population dynamics of Daphnia pulex as modified by chronic radiation stress // Ecology. 1966. Vol. 47, № 4. P. 561-571.

113. Marshall J.S. The effects of continuous gamma radiation on the intrinsic rate of natural increase of Daphnia pulex // Ecology. 1962. - Vol. 43, № 4. P. 598607.

114. Medina-Junior PB, Rietzler AC. Limnological study of a Pantanal saline lake. Braz J Biol 65(4):651-659; 2005.

115. More, J., J., 1977. The Levenberg-Marquardt Algorithm: Implementation and Theory. In G.A. Watson, (ed.), Lecture Notes in Mathematics 630, p. 105116. Berlin: Springer-Verlag

116. Mukhopadhyay, Subhra, Kumar et al. Spatial variations in zooplankton diversity in waters contaminated with composite effluents. Journal of Limnology 66(2):97-106; 2007.

117. Patten B.C., Iverson R.L. Photosynthesis and uptake of strontium-85 in freshwater plankton. Nature, 1966, v. 211, No 5044. Pp. 96-97.

118. Pielou E.C. Ecological Diversity. NY.: Gordon & Breach Sci. Publ., 1975. - 165 p.

119. Pielou E.C. Shannon's formula as a measure of species diversity: its use and misure // Amer. Natur. 1966. V. 100. P. 463-465.

120. Polikarpov G.G. Conceptual model of responses of organisms, populations and ecosystems to all possible dose rates of ionizing radiation in the environment // Radiation Protection Dosimetry. — 1998. Vol. 75. - № 1-4. -P. 181-185.

121. Poston, T.M., et al., Toxicity of uranium to Daphnia magna, Water, Air, Soil Pollut. 22 (1984) 289-98.

122. R. M. Burnes Jr. Diel variations in the vertical distribution of zooplankton in lake Monroe, Florida. M.S. Thesis, University of Florida, Gainesville, Florida, U.S.A., 2007. 47 pp.

123. Rapport D.J., Regier H.A., Hutchinson T.C. Ecosystem behaviour under stress // Am. Nat. 1985. - vol. 125. - P. 617-640.

124. Rodriguez S.A., Avila-Perez P., Velazquez-Olvera I.A. Effects on the zooplankton community of pollutant disposal into the Jose Antonio Alzate dam, Mexico // International Journal of Environment and Pollution. — 2001. vol. 15, № 5. - P. 497-504.

125. SCOPE 53 Methods to Assess the Effects of Chemicals On Ecosystems R.A. Linthurst, Ph. Bourdeau & R.J. Tardiff eds., 1995, 436 pp, Wiley, U.K.

126. Shimada A, Egami N. Comparison of the Radiosensitivity of Dry Dormant Eggs, Gemmules, and Statoblasts of Three Invertebrate Forms. Journal of Radiation Research 26:123-130; 1985.

127. Snell TW, Moffat BD, Janssen C, Persoone G. Acute toxicity tests using rotifers. IV. Effects of cyst age, temperature, and salinity on the sensitivity of Brachionus calyciflorus. Ecotoxicol Environ Saf 21(3):308-17; 1991.

128. Sources and effects of ionizing radiation. UNSCEAR 1996 Report to the General Assembly, with Scientific Annex. New York, 1996. 86 p.

129. Wilson RC, Vives i Batlle J, Watts SJ, McDonald P, Jones SR, Craze A. An approach for the assessment of risk from chronic radiation to populations of phytoplankton and zooplankton. Radiat Environ Biophys 49:87-95; 2010.

Информация о работе

Осипов, Денис Иванович
кандидата биологических наук
Москва, 2011
ВАК 03.00.01

Диссертация

Характеристика количественного развития и видового разнообразия зоопланктонных сообществ водоёмов с разным уровнем радиоактивного загрязнения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы