Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПОРАЖАЕМОСТИ МАЛЬСЕККО И АНТРАКНОЗОМ ЦИТРУСОВЫХ И ДЕЙСТВИЯ НЕКОТОРЫХ СИСТЕМНЫХ ФУНГИЦИДОВ НА ОСНОВЕ ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ ТКАНИ
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений
Автореферат диссертации по теме "СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПОРАЖАЕМОСТИ МАЛЬСЕККО И АНТРАКНОЗОМ ЦИТРУСОВЫХ И ДЕЙСТВИЯ НЕКОТОРЫХ СИСТЕМНЫХ ФУНГИЦИДОВ НА ОСНОВЕ ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ ТКАНИ"
МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР
МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА
СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПОРАЖАЕМОСТИ МАЛЬСЕККО И АНТРАКНОЗОМ ЦИТРУСОВЫХ И ДЕЙСТВИЯ НЕКОТОРЫХ СИСТЕМНЫХ
ФУНГИЦИДОВ НА ОСНОВЕ ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИХ РЕАКЦИЙ ТКАНИ
(06.0i.fi — фитопатология и защита растений)
На правах рукописи
ТИРУГНАНАСОТХИ ВАЛАДЖОТИ
Автореферат
диссер1ации на соискание ученой степени кандидата биологических иаук
Москва —
1 982
Работа выполнено на кафедре ботаники н физиологии растеши"! и кафедре защиты растении ордена Дружбы народов Университета дружбы народов им. Патрнса Лу-мумбы.
кандидат биологических наук доцент В. В. Горчаков, кандидат биологических наук доцент И. С. Узунов.
доктор сельскохозяйственных паук профессор Н. М. Голыщин,
кандидат сельскохозяйственных наук доцент М. И. Дементьева.
Ведущее учреждение — Всесоюзный научно-исследовательский технологический институт карантина и защи-.' гы растенш*!.
Защита состоится в асов « . . » нюня 1982 г, на заседании специализированного совета К—120.35.03 11 Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва И-550, Тимирязевская ул., д. 49, кор. в, сектор защиты диссертаций ТСХА,
С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.
Автореферат разослан « » июня 1982 г.
Ученый секретарь специализированного совета
Научные руководители:
Официальные оппоненты:
доцент
ОБ^Ш ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность! В мировоу произгадстэс цитрусоsue зашгаачя одно из центральных мест среди плодовых"культур, По лншум CAO в Ï9E0, году 2ь.леоЛ сбор ллодоэ цитрусовых составил 57 илн.токн. В СССР • " цитрусовые культуры роздалиювтся з 'зоне ьчзгдох суотрапикол Западной Груаии a их обкая площадь достигает 20 suc.га. В 1980 году обцер .производство плодов нитрусоeux составило ЗСО тко.тона. Постановление IH КПСС и Coserá Уинистроа СССР oí 2? сентября . 1979 года "О «ерах по увеличению производства еяных и субтропических культу о и дальнейшему уснорсшюуу разыт;:ю сельского хо-энКстга Грузинской ССР" предусуатривает уЕелкчсь;!0 tí ISR6 г. производства плодов до 350 тис.тонн, s то« числе д;моиоь до IZ тис. тонн. К 1990 году эти показатели должны достигнуть 50U¡¡ ICO,тыс. ' гони соответственно. " * . ' ..•-*.,
Одним из вэжнеЯгях факторов, дчкитируюспх производство кнг-русовах, является распространение заболевания, г тои числе тзкнх,* кЬ^важьсовко и антракиоэ. Кра^ор (1967) указывал, что v.tncp.i от . болезней « вредителей ,в иптрусомдстье состцэплп s странах Атан 15^, Африки ¿hfj, Европе от их тлогого произгодст^а. 3 Грузии , осо'ую вредоносность проявило заболевание мааьсеако,■правексо практически к гибели качестгетык товарных ли«осов. Ето заболевали о в последние годы начало проявлпгься.гакне на апельсине дарине,.что вероятно связано с по (тленней 'новых рас возбудителя.- ■ Серьезный усерб цитрусов«« наносит антраккоз. ¡{селсдоваши: яикун- * н но с Til ии трус о el х к забодеЕанкьу, изучение действия патогенов на растительные ткани с цель» разрьбогки диагностирования заболова- .
и выязденке эффективности некоторых Фунгицидов для проведения■ профилактических и лечебных кероприятий является'частш программы, • направленной на разработку npnevo» повышения продуктивности цпт-' русовУх.' В ото Я ,связи дюсертасионная, работл приобретай! особую ' . . тчикость. . _ , • ■
, Цель и зягачи кселе ловя unit. ОзновноЙ нелыз исследований, яги-.ось сравнительное изучение устойчивости сортообрагцов цитрусошх .возбудителям Vальсекко и аятраккоза,. с помоцьв полевых наблюдс-; и лабораторных методов для выявления,их иииунностки оценка' екти вне ста * кекотортс систешшх препаратов. • В этой свяал поставлены следукое задачи: ,
Центр. eiï'in:i бк5го!р"э Кос;;. о?д. г; *.-;': э,
lâmffêz
Х.Опенка сортообразиОв иандарина, лш/сна, апельсина и грейпфрута по степени roc устойчивости к возбудителям ¿альсекко : и ант-ракнова и ихтоксивам. , / \ „ ■ ■
*' '2.Кооледозанив электро>лзиологических реакций тканей цитру-ooFítx в зависимости от степени поражения патогенои и их относи- * тельной уотойуивойти с цел i.» раннего диагностирования заболева- -ния," ' . . ■ ■
. 3.Изучение действия некоторых системных фунгицидов на растение и возбудители-заболевания как срадстго химичеокоЯ ааклты " растений, ■ * " . * * ,
Научная новизна результатов ясследсваяия.Проведенные иосле--ЗОЕакия показали, .что все.сиди цитрусовых восприимчивы кмаль-сцкко при нанеоении.патогена в.проводящую систему растения. Для ' каждого вили выделены отдельные оортоойраацы более устойчивые к' заболеванию. При'естественных путях заражения* отдельные сортообразцы характеризуются'пов^цзнной устойчивость® к патогену из-за анатодомор^логичеоких'особенностей.-BiiepBiié. показано, что'сте- • ттиь иммунности цитрусовых к заболеванию связана"с -деятельность!) регулчторной системы растений. На осьованни изучения частотноИ дисперсии проводимости тканей при различной .степени поражения патогеном установлено, что первичные »товреждения происходят в ультраструктурных .клеток. По перо развития заболевания повреждение охватывает клеточные нёнбракы, Установлено, что peace- диагностирование ■ заболевания - и-э^фективкость увйсттт ■препаратов может ■ осуществляться на основе иsueнения проводимости тока 'тпанями растений. ."*'.':-,.*.' , • . "
• Практическая зрачииосп'результатов исследования заглючаетоя а то», что дана оценка.болео:^00 сортообразцов по'степени устойчивости, к воэбудителяа «альсекко иаитракноза и выделена,устой-', чивке' формы ti сорта, которые иогут быть использованы'в beлекало 'той"работе как доноры устойчивости! а также внедрены ка'кит-русошх плантациях. .Преда:от:еннайк'метод ранней,.эшгносхикй рос-'-приимчивости;к мальевкко и аптракнозу позволяет значительно сок. ратить.продолжительность истпанхя на устойчивость сорта, к па-■ тогеау.Новым.методом, иыеьеаJ ' практическое эначеяие. являэ*о л • рекомендация ^.иопольаовыио ывтога-ялоктропроводимботк' ддя"-':\ оценки .оффектилнозтн фунгицидов.;.- >' •" '■■.•! '* " '
оно
ЛО-^ЛО 100 ¿00 #
. Л/.1У!
т
Ц1й
«Й-
№
№ орг.
а
У ——
в
/
\ \ \ \
1 \
Ю, <¡7ЮО Л
Т=г
Рисз й-ваз Е00игельвдй ста^
",В5!1гЙриа Ю1вцеп1йа. Ь-"авдария Уажлу, В-грвйпфРУ1 Ьард При дайсши воэбушеля антракоза. -через й иса___через 48 часов поолв
йнокуляции
АпроСчш'н работи, Материал! д-юсерхаиионноП работы доклада^-ваздсь и обсуждались на научных кон?еранциях преподавателей л ■ сотрудников сельскохозяйственного- факультета Университета - д ' 1960 и ^981 годах, конференции молода* ученых сельскохозяйственного факультета'У.31 в 1981 год/. , . • ;..•„.•■ По' результата«-диссертации о пу<3ьн ковача I статья и I, сдана'
3 почать,. 1 .■ ■ .*■.'.• . ' ''■'•;
86 т. ом работ», Диссертационная работа !излоечн1' пч ;. страницах маоиноалоного текста и состоит иа введения, обзора.ли™?--ратури, экспериментальной чаот», обсуждения, вибом>в и рекокен- • дасий и приложения,.Включает 47 таблиц, .27 - "риоуыков и опа-/ сок литературы ил .¡3$** ггаикенс гзниЯ, в то»; , числе 73 наино-отранкых языках. *. - . ^ ; ' . / ' -
4 # ' ' " * ' г , 1 > I • «
Объекту условия к ыетотн проведвнпя экспериментов, • Экспериментальное исследования проводипиоь в 1Э79-19Б2г»г.' -в лаборатории биофизики кафедры ботаники и физиологии'растений /. и лабораторий'ка^едри савдтЫ'растениИ»1 Полевые исследования проводились на Сухумской селекционной станции субтропических культур ВНИИ? имени Н.И.Варилова. В качестве'.обтекта-исследований'¿.лабораторных условиях использовали оенпцы" и сажекаы различите ви- ' дов цитрусовых, вьраиивавшихся в почвенной культуре:при освегз- : нии лампами ДРЛ-1СОО при оевзг.енноом 15-16 тыо.люяс. Температура в гнееноЯ ■ период'.24-28°С. в ночноИ1б-18°С. ' * ' : '
На Сухумской опытноК станции цитрусовые выращиваются ка'яер-расировапных,склонах па высоте 20-80 ы над уровнем' моря. Почва5• участка бурая лесная оподзоленн&я с злемвнташ оглеевия, мьлойоц-;щя с. кислой реакцией среда, недостаточно* обеспеченная азотоии - • фос^ров. Все деревья привиты,на подвое трифолиата, 'Е .годы: проведения набходения показатели .климата были благоприятны для'роотг пизруоових. ~ :■*■ '•■*'*
■ При проведении поют: исследований .пэвгорносгъ пятикратная..., ' Значения .повторное?» .составлялось иэ 'пяти^наС'шдвний. Для опенки1 порахаемости аальс?кко иопольэоь^яи икалу Мкерввли,'а антракновом п'калу Степанова; ■ . . у -' , - -; \ ;,'.'"*
При. изучении', путей проникновения .иальоекко1 использозали следующие опособ^эаражения;, без поврежданид покровных^каней,- пов-. реждение^ поаротных тканеЦ с помощью катиранкя карборундом,;на''
сиккий'след черепка, ка глубо:си!1 надрез :i т.л. При .изучении сравнительной вэспр:и:кч::госги к патогену • в случае возбудителя ¡¡альсекко икокулюм наносили на с вех.) it след черенка, а-а'лтракноза с повреждением опкдерькса натиранием. 1 - . *'
Опиты по тгагноатики заболеваний с покось» бионических методов проводили1 в Ю-кратноЙ повторкости,. по определен:» £итотэк-<жчноати фунгицидов - в 3-.tpa.thoi:.' ' . •
' Чистые культуры грибов a.tr»oheiphii» & c.eio*o*porioid*> выращивала на укдкоЯ и твердо« средах Чапека'(Кк'рай и др.,19?4).£ито-токсины возбудителе!! приготовляли по следуйте Я методике:IQO г измельченных зараженных мальсекко побегов,'предварительно очавдн-них от коры, помечали в 1л "волк и выдертшвали I час в годной бане при теиператре 60°С. Затем суспензк» фильтровали и фильтрат выдерживался ек§'1. чао при 60°С, Еытнкка токсинов возбудителя c.gio»oaporioidee приготавливалась аналогично, только'брали пораненные.зеленые листья. Повторность опытов 5-краткая. - *' Л
£дя контроля за'патологическими изменениями тканей под действием гозбудателей или их токсинов использовали метод частотной дисперсий проводимости тока тканями растений. Исследованиями Cole (1932), Тарусоpa (1938) установлено, что для зшгых неповрежденьгах тканой' проводимость;резко усиливается с 'увеличением частоты ■ •тока, .На низках частотах высокое сопротивление.определяется.степень» озкеопособнос клеточных структуру час г и ос: я мембран.-При повреждении сопротивление току уиенвшаатся и для жертвой ткани .'проводимость на'вбех частотах одинакова и зависит .только от концентрат! электролита. Для оценки жизнеспособносгк Тарусов ввел термин коэффициент поляризации (КП), показываний велачину , отношения лросодикости на низко.*! .частоте' к проводимости на высокой. Укеш^енке этой'аеличинычсвпдетелвотвует\Ь снижении жизнеспособности. и у. отыерпх тканей она приближается к I. ^проводили измерение'проводимости в диапазоне о: I до ЗООкгц! ,Эти ю- -личина выражала- в относительных'единицах » расчитывали отклонения ка.каждой частоте;от контроля без'патогена. Е^ли rpjеодикость-ум&ньэалась, ■ то' это свидетельство роота жизнеспособности ткики. В случае'.её сиияетн* в тканях происходит повреждение. 1" Регистраша изменевия биоэлектрических потенциалов под дейсг-ги'ем патогенов,- яакае* характеризующих физиологическое соогэянпе " растений,' проводили с'комокья'электрометра ИТН-б и хяороеребргсн- ' '4.
них электродов*
Результати исследований обрабатывали с поиоцьв дноперегонного и корреляционного анализов (Снеде.(ор,1961). f
биологическое обследование распространения мальсекк'о и антрак-цоза в гтосадкау Пуху» о ко Я лелекционной отгатноЯ стаипяи
Обследование насаядент! лиыошы в,1978-1981гг. доказало, что поражение д^реььев мальсекко воэрас~ало. Если в 1978г. 66^ всех деревьев было здоровыми, то в 1978 г, эха геличина уменьшилась до а в 1981 голу so 37?. Особеньое вооприикчивуни к аальсе.ч-ко сказались сорта НовогрузинскиЯ, Чанва, Бестаэавекли и другие. Относительно устойчивыми показали сорта Ueîiep, £:оокурпя, Ьолка-ыеришш. Из остальных видов иитрусогых поражались в единичных еду* чаях. _ t
Волов широко на всех вилах цитрусогчх обнаружено распространение актракноза. Было обследовано IAO оортоооразцов лимонов, 63 сортообразиов ыйядарини, 54 сортообразцоэ апельсина » 6JC сортооб-разбц грейп$рута. Устоновлено, что все они поракалить онтракиоэон в различной степени, данные по средней поражаемос?и антракаозом лредстарлены в таблД
j ' ' Таблица I
Средняя поражаемоеть антракнозом некоторых вядов umpycostix Ç я JS развития) •
йУда'цитрусоаых ' 1979 . I 1980",'' I. 1981
' ~ллсгы побеги "г^лйТШл пооега листья г.ооиги
ТГиТТоны--25ТГ"—S^Z--W,ö ; 30, ь ТТТГ~
Грейпфруты 18,8 32,7 - 38,0 48,7 24,2 41,1
Аиельсичы 17,6 13,4 1 31,3 ' 23,2 25,3 17,5
Нандарины 14,7 13,3 1 27,7 24,4 20-,3 18Д '
Эти данные свидетельствуют, что наиболее поражаются актракао-зои грейпфруты в лимоны и в менызеИ степени апельсины и мандарины У первых двух видов,интенсивней поражались побеги, у второых листья, причем поражение о-лрых оргаюв выражено сильнее. , ^ Развитие заболевания усиливайся прз* увеличении относительной влажности юздуха и количества вьшалш^с: осадков._ Так, в 1979 году, которых характеризовался низкий уровнем осадгсов, пора-жаеиость из 10 сортообразиов лимонов составила для листьев 25JS . и побегов 29JÎ. Во влакнои 19Б0 году эти велич'чш составит соот-2-1053 5
ветствепяо 37 и 43JS. для мандаринов аналогичные величины а 1979 * году была, 15 к 13%,:в.1960 году -28« 2.4% соответственно,,Такая «¿■■зависимость наблюдалась у "апельсинов и грейпфрутов, • ,' Трехлетние наблюдения позволили наловить, что орел» лимонов 'наиболее уотоЯчизыси к антракнозу copva Лисбон, ■ Гонко, Во сана. Повышенной восприимчивомlío отличались Еврика*,, СО-санг. Среда ыандраинов'большей устойчивостью' характеризовалась Клеопатра,; * * Клементин, клон Васе, Сильверхиль; апельсинов - Леикораиский 24925, Кипку Нембо 19972, ЛкикоранокуЛ 24919{'грейпфрутов -Ямабу-ки, Ларяио овет,"гибрид 1664. Наиболее*высокой поражаемоотья_ ' антракнозом характеризовались сорта мандаринов Сатума Оршш,Крепко дарскийВЗ, с о рта ^ гр е П n í py то в, Has еу-1!;(кан,' Саиб о Как 23367,сорта' апельсина Батуиский 24114, .Кокикатцу Микаи. ..
Характеристика г se примчи во о ти цит07С0вих к нальсскхо и ron-. ыоямость раннего диагностирования заболевания, • '
. В опыте с литнаия сорта Но та грузински!! поучались пути заражения возбудителей «альсекко. Установлено,(Чтонанесенио инокуло-га-н'а неповрежденные покровные ¡юшл листа и стебля не прашдая*, к зарааеаию. При нанесении ицскуяша па проводящие пучки стебля ■ншваяо заражение b.IOOJÓ. Токая высокая ь^роятеость заражения _ (75$) обнаружена при нанесении возбудителя па свегий след листав" Однако, нанесение возбудителя на старый след чзреска приводило к заражению только в 25J5 случаев. ЛатентныЗ" период в этой случае-I бхт 43.суток, тогда как при яа"Иесснни jis свежий след 25-32 суток, . * В другой опыте инокулш наносили' на СЕеяий срез корневой спс- теки и изучали восприимчивость к i/альсекко 3 екдов цитрусовшс. Уотагрэле'но," что .мандарин У»шгау поражался в 25%, a l! но гага Бас о ъ 5С$* при продолжительное?« инкубационного периода 36-42 суток, -Заражение' апельсина Ватингто« Наведь наблюдалось у 50,5 образцов с•продолжительность» инкубационного, периода 35^40 суток. Для ли-,иона 'Еллла. Франко зти показатели равнялись 100% и 26-28'; суток:. ' соотаезственно. Таким.образом,Ъарагение цитрусовых мальсе'кко про исхода через, надгошше и подзешт'оргаш при условии .ианасения мзбудягода на' проводпвур спстёиу. Как .свидетельствует; результаты специального кос ледова шСя заживление райи опофэ ботву« сникЗгато вероятности'порахения растения'возбудигелем; ¡) '
С ;цедыз кэу.чз "ш (г,- сравните л ья е Я устойчивости: сорго образцов \
различных >;тдов цихрусовях гфоводап'^шт.'^ котоЪЬи-провотагя ! "
6- - - .. ..... . . ^
гаражеuno .растения через сне кий листовой след грибом .
Установлено, что всо исслсдуеуае образцы цитрусовых' поражались . ыальсонхо. Наиболее интенсивное заражение ..лимонов (75-100?) о продолхитедыистью инкубационного периода в зависимости от сорта от 27 дней у Новогруайнского до 37 суток, у лшяша Нейер.-Среди апельсинов на 75% поражался сорт Перзеиоц при длительности инкубационного периода 40 суток. Мандарин Клеиантдн оказался относительно устойчив: тзоракалиоь только 25% растений и длительность инкуСаЦионного периода равнялась 93 суткам. - *- ' - -
Исследования пяда авторов (Диионд,1947; Рубин,1951; Цакадэе, 1971; Голиадзе,1э78) показали, что фильтраты метаболитов икфек^, ционных начал могут вызвать симптомы заболеваний, идентичные ■-* встречающиеся в природных условиях* Для оценки иальсекноуотойчи-вости видов цитрусовых мы использовали культуральную иидкость и* рытяжку токсинов из пораженных побегов, в которые помещали свежесрезанные побеги и контролировали время начала их завядания. Для опыта брали 15 сортообразиов каждого вида. * .
„ - * Таблица 2 '
_Влияние токсинов возбудителя мальеекко на наступление " >'
завядания побегов цитрусовых (часы)
Сортообразы I Культура ль- !гоксин! Сорт о образцы культу- íoitcraT
{ная жчдкоегь 1 , ральная - • . __• i_■_i жидкооть
Лимоч Клндатт * . . ■ i 1
Сайта Тсрева 75 • ?2 Клеопатра < .120 ' 106
£иоокурня ' '.72 ■62 Клементин , 120 102
» i * * диплоидный
Увайт 72 60 Клементин тр.' \ 96
М!вйор 52 ' 54 Урожайней 7 6\ . ' 80' ж *
. Китайский 56 ■ 52 Каприо Уншиу .78 . 72'
Валкоиериава 55 , ' 48 Сатоума Оран* ■ 72 i . ' '72.
Лаыасский 52 48 Крупноплодный, ■ 72 • 72
»Бодхура . • " 50- , « Мара Унпиу 78 ■ .. 70
Коиун , 40 ' • 48 КЛане Baba v 68
Новоафопокий 48 . . 46 НагипорОранж 56t 56
Гульриггаокяй . .38 38 'Сива Никак , 58 i 52
•Уилоои 36 Уншиу Сирокл.. 56 • ■52-
Вилла дранка зе* . -35 Клинакау Шисан 52 4fJ
Япба 26/ • - • 24 ' ■ : :Клон 6-8-10 48 -48
;Новогрузинекий. 24. 24 . &шгава Басе • 48 , 40
' Среднее 43,8 " 46,3. ■ * ' 1 68,8
. Апельоин . Грейпфрут . ' (
Котро Орнаа • эб"., • 96 . Гибрид 1664 • ' 96 ■ •96.:
Рай-Оран* ,■ 78, ' 60 ' ' Нуб-Суеддок • '' ■ 96 . , , 96
Уахинлиау / • 80 72 Кобояко'Лениман . 80 '' 76
Ламбв'Самле : , .80 . • 72 Мара '' 80 , '.76 V
Пойнеапел 46425 ' 76' * 72. ' , Д гнкан. - | . 76 : 72 '
Хенкоранокий 24925 76 72 Ямабуки ' ' ' 72 1 72
Кипку Нембо 72 . .72' 1ГО1кай.ЦйШ.. 56 56 ■
Сентониал■ !72 . ■ ' 72 'Гибрид 213214 .56 » 5*6
Батумок'кй 2М18 72 '' • 72 . ростер " ■ • 52 52 .
Гамлин1' -72' " ' 72' . Гульришзский ■ . 52 ~ •48\
Ясский .•' , 72 ': 70 * .""Кетелева. , ; - 48 '
Вашингтон - Навел: '.52 . : 50' Гойт-Флеи ,*. 52 • 48
.Перзевец . 58 ' • . 48 Бутан-Мурз ак. 46 ■ 32
Валенсия '*' 46 ' '40 Вбилейный 28 ' 32 "
Турецкий ' 28.; " 24 ' Яман Лейт 76 72
; . Среднее ■ - 68;^ - ■ 65,6 * й • 65,7 , 62,4' "
Приведенные'данные свидетельствуют, что культуральная жидкость' и токсин возбудителя действуют\ка-Цитрусовые однозначно^ вызывая их повреждение. Средняя продолжительность начала1 завядания для лимонов наименьшая, зто свидетельствует о их больной восприимчи- : вооти к мальбекко., Наибольшая устойчивость у мандаринов.- Среди ,. каждого вида по времени завядания выделяются сорта относительно -устойчивые к «альсекко я восприимчивые, что свидетельствует о.их / .раэличноЯ'степек..'иммунности'к возбудители. Можно предполагать, ' " основываясь на литературных материалах, что иммунность связана о клеточным метаболизмом'(£ен-Аэ»з,1957); Это* предположение подт-'V верждаетоя йашими данными по сравнению ророяаемости цитрусовых с ' ''величиной-КПТ- характеризую^'их аяаяеопособнооть^ При инокуляции / лимона Новогрузийский возбудителем мальоенкс 'Процент заражения1 '' разнялся'100; У.дямока.'ЫеЙер КЛ равнялся,3^6 к заражались.только' - ?5%р ас тений;1 У. мандарина' Упсяу^пря величине КП 4,8 заражались только 25 растений;_ Запал же - &авнс..здо?£' обнаружена длп апельсивовп --
грейпфрутов; Анышз содоржаная элементов латания в-листьях 5 соритов лимонов, ;юражше£лхся нальсекко в разной степени,' показал,' что унаиболее восприимчиво: сортов (НоэогруэинокиЯ) содержания азота и калин било значительно меньше, чем у более устойчивых - (МеПер).'Так,. у Новогрузинского содержшгле азота равнял6сь 2,05? ' и калия 1,26$, а у 1!ейера 2,54 а 2,55^*с5огветственно. Эти данные согласуются о наблюдениями Ки качай ав;: ли(1573) к Демотрад^е (1972).: _ <1 ■ • ' - *
* Поражение «альсекко резко снижает Фиэаологичесяу» активность тканзй дерепев, о-чем ыожно судить по изменению величины КП.
_ , Табдиса 3
Блеяние степени поражения деревьев лимона мальсекко на , величину коэффициента лоляриопции в период вегетация' ■ ' (сорт Ковогрузииокий),1980г»
Варианты II. И 24.У1 8.Ш
Здоповое дерево(коятроль) 4,03 3,83. - 4,26
СлабопЬражаннов V • 3,72 ■ 3,65. ■
Среднепораженное ■. . 3,16 2,© . г,58
Сильнопораженное, 3,16-; . 1,72 . 1,60
0,86 - 1,03 : 1,06
.7 контрольна деревьев величина КП в пори од Яогетакии оставалась на.высоком уровне. При слабой степени поражения КГ| уменьшается и у сильно пораженных деревьев.КП устанавливается на.уров-' не 1,7-1,8. Это свидетельствует о глубоких повреждениях в тканях' .растения; шз ванных возбудителен. - ...
Об изменении состояния клеточных структур под действием патогена" с^детельммувОвэультатн,-приведенные на рип.1
3-1053
' Сышкшор аже^ныя' ГЧ СрзднепорагаяннЯ . СлабспоражотшЗ V
¡0 ■ ■ 60 - юз
- • При .ела боа повреждении и альсекко наблялэлось нэругонио ули-.раструктур клеток, взаимодействупмх о током на частота 50-100 " гач;. «У орзднепоралоикых растений атк нарушения усилигалиоь и охватывали такие клеточные мембраны, на что указывает увеличение прово;амости на частотах 5-10 кгц. У сильнопораженных тканей повреждения всех структур екё .более усилились. : „
... Оценку. сравнительная'хосприимчивости гидов и сортов' цитру со-! вкх также проводили с использованием метода прогода«ости. Побеги .растений выдерживали *2А часа в-растворах токсина возбудителя ыаль-секко и затем определяли величину проводимости. Отклонения-проводимости под влиянием токсина'от контрольных величин представлены на рис.2 *' ■
" /' и " м & "т. МжГи -
апэльешт Гомлшт
•-1--- ликоя
• Ношогруэ икс КЛЙ
' — грейпфрут Мара
1рвйП^(1!УТ* ■ РбилэйнкЯ •
мандарен . Клошнтшг, •
Рис,2;Изменения относительной проводимости тканей . ■,, ' сортообразиов цитрусовых*под-влиянием токсина «альсекко.
\ Приведенные результаты свидетельствуют,-'что'прд влиянием токсина; и альсекко степень ловрсхдчт-.я клеточных структур у сортооб- . раэиов различная. У мандарина Клементин^ отклонения от контроля, практически.незначительны, что показывает его устойчивость к патогену. Наибольшие■повреждения-отмечены у, лииона Новогрузинекий, и грейпфрута -Нарз. Апельсин Гаылин и грейпфрут.Юбилейный повреждались в' мензлеЗ, ст.опени. Эти:вывода - полнос ¡г ы> согласуются' о эак- ' значениями "об устойчивости* этих сортов; сделанными с помоаш классических'методов фитопатологии., •' ..V- - V..' ■ - ч V при исоледавания-эффективности'некоторых фунгицидов дая борь-:
ДО■ ' ' '
.tíu-o нальсекко в первой серии отлов изучали кх действие на рао-вктие s,tr»eh»iphii» на жидкой и твердой средах Чапека. 7 с ха но злено, что и. биоции в концентрации 0,1£ полностью подавлял;! развитие гриба. Аналогичный э££ект афое жидкий я Фуидазод оказали в , • концентрации 0,3,8. ' , ■ .,',■:
£яя оценки фитотоксичности препаратов'й их про Дидактического и лечебного действия-проведена ряд опытов, з кэхорше.э^ент оп-рёделялк nctf изменении провод;! мости ткш/ей. Рассмотрим результаты' одного из них. В качестве объекта взят сорт лимона Но к» грузинский концентрация препаратов 0,5¡S, длительность экспозиции 24 часа, . 1)овхо*р!|ооть 5-кратцая. . 1 ■ ' • _ '
*1!' ■ ^ ' ■ '■" Таблица 4
. .действие Фунгицидов я токсинов возбудителя ыальсею;о па ст-.' ,'носнтельнуп прово дикость тканей побега лимона НомгрузиискиЯ. " ' > ' , * , * ' , 's
Вариант "1' ■' j Чистота, itrii _Г_-í ' "■ у'
: - i I i 5 -10 >30 ¡50 - 'ICO ■ ■ ¡ КП ;'
Контроль , i 0,24 | 0,26. i 0,29 ' 0,36'' I 0,46* jO,6E" ! 4,04
БНК . • fo;i7 ' О 25- 0,29 0 38 ' О47 :0*б1 5,0)
. ■ -0,07 —1,01 О 0 02 О 01 О . ..Токсин 0,56 0,66 0,75 0,81 i 0,86 0,I;80,
- ".+0,39 ' +0,41+0,46 +0¡43 . tü¡40 +0¡28 ■
Контроль- 0;25 0,29 '0,32' 0,40 ■ 0;6I .0,72 З.ЙЙ
- Кагасаэол . 0,26 .0,31 0,37 0,48' 0,54' 0,76 1 3,71.
-0,01 0,02 , 0,05 0,08 -0,07 . 0¡C». 1
Токсин- 0,57. ; .0,(5 - 0,73 -0,78 • 0,Р5 0¡89 I,C9-'
, . : . +о;гг :+o,34 +0Í36 +о!зо +о;з: +o;i3- . , •
Контроль - 0,25 ...'0,30 0,36 0,45 ', '0,61 .0,74 ''З.ЭГ^
■ Ропнлшг 0,20 -.0,26- 0,36 0,43 , 0l54 0¡7I 4!fi8"-
„ ' ' -0,05 ' -0,04 O . -0,02 , ■ -0¡07 -0 03- ; * -
Токсин \ 0,57 .' 0,6* 0,73 0 78 . 0^83 • O 93 - 1,73
V +0,27 +0,38 .+0^7 +0,35 ■ *+0^29 +0Í22 ' 1
Контроль/; 0,31 7- 10;3|-"0,40 "O,0,55". 0,72 , 3,22 . Биощш „■.: 0,32 * : 0,35 0,40 \0¡54 - .0¡74' .oJsC 3ÍI0-'- , 0,01,- o. - O ,0,09 0,19 '.0,18 . TctCHtr Í 0,32 0,40* 0,48 .0,59 У.-> 0,68 ''.о!э2.-: ЗЛО-'
контроль .0,20 * 'íо;гз.1 о,г? -;.• о,зз'^-о,4Г- о:55
Афое 0,51 '.vt OÍfS ГO 69 SO; 0 90\ "X 94; ■
/ •víO,3I.*,+í)t32 r¿ 0,22 '0,36... 0,39 , 0Д5-. • - * • ТоКСЯИ-чЛvO,57 0;A'..'0¡7I - 0,77:.'0Ж^>0 Й.1 . Г-Л4- .
- ' ' ■ " "'---i ;.*r) ■■ ■
Пригодешше данные показывают, что обработка Е.МЧ, роии лачои но,оказала токсичного дс?етвия на ткани растения. Об этом свидетельствует высокое значение КП и некоторое сложение проводауости. Ыанказол баоцин оказали на растение слабое пов^еядак^ее дейст-¿ае^ухуд'-зя'состоянне мевбран клетки: Сильную фатотоксичность показал а<ос жидкий, о,че\* свадетельствует уменьшение КП и рост лрородш'остл Ш деех частотах. При действии токсина возбудителя мальсекко ¡¡а б ли дало л дальне Ялий рост право ймоста^, одчзко обработка препаратами оказала существенное влияние на эту реакцию. Например, по оказал ваттного действия я повреждения токсином били значительные. Проводимость возраала по сравнению с контролем на 0,4-0,45. Обработка ыанказолом а рониланон несколько счиз1*ла повреждения токсинами клеточных мембран. Наиболее э^ек-т:12ниу оказалось действие биоц.иа. Обработка этим препаратом пое-гштотвошла разрити» повреидвнаЯ'клеточних структур токсинами возбудителя.
£гд вывода по £атотоксичности и профилактическим свойствам Фунгицидов подтвердилась при изучена:: зле кг аческих потенциалов тканей. Так, инкубирование побегов'э растворах Б!Й, рошюнт, био-цина практически не изменило потенциала. Если исходная величина колебалась- в пределах СО-65. «в, то после инкубации в. растворах ' препаратов она изменялась от 63 до 66 ыв.' После дейстги^ токсина возбуптеля кальсекко значение электрического потенциала- уменьшилось з 2 раза в только при инкубации в 0,5? растворе биоиина сна-чениеэлектрического потенциала уменьшилось до 51 ыв. На основании литературная дашшх (Гунар и др. ,1963; Ла1шчкин,19?2; Блиэккк, -1980) мо?.но считать, что обработка побегов Сиониной оказала за- < питное действие против поврежденийгтоксинаии возбудителя ,т,к, электрический потенциал тканей не изменился.
Восгсо'.цшчиростт. цитрусовых- и антэакнозу.
Возбудитель антрзкноза,ягл ясь сапрофитом,выделяет отравляюще вещества, резко угнетающие состояние растений (Узунов,1972).
сравнительной,оценки устойчивости сортообразцов цнтруеввнх к антракнозу'нами,использовался метод инкубирования свежих побегов э кудьтуральноЯ жидкости и рытякхе токсинов из ^пораженных антракнозом листьев, Гля сравнительной оценки взяты'но 15 сорто-образцов лимона,.'мандарина, апельсина и грейпфрута. Об устойчивости в патогену судили,по времени завяданля побегов. Проведенные
' исследования показ 1X1, что наибольшую устойчивость к деЯсгг/:: / ,токс1:ноз показа г/ сорта лимона Сапта Тереза, Вилла-* рачкеУвайт,' а наименьшая устойчивость отмечена у ¡;еДера. Среди иандариноз наиболее ^стоЗчпвкм й'л сорт,Клеопатра (зазяданпе через Гб. часов), а ) ;мег!ео устойчивым Коаане Зсе (гавяланпе наступало через 20 часов) ' . , - " ' -
Сроет сортообразцов апельсина более уртойчаги:«: оказались :<1:пку «еиСо(, ЯффскиЙ. Неустойчив^:! проявили себя Заленсип.Гамлаи. , Более усто^чипши среди греПп-'рутоэ были Якабуку, Дгикан, Распространенные в Грузки сорта Сара, ГульриягктаЯ оказал ас г не- • устойчивыми :; токсинам антракноза; Эти дашше совпадают о результатами' полевых обслед:. заний.
Токе;:с.' антракноза, так;« кап и'»альсекко, к:эывает глубокие нарупения в состоянии клеточках структур, Саиные яо изменегю проюдикости тканей, поракенны:; токсинами, покззывакт, что нарушения начинайся в ультраструктурах клет;си и затем распространяются захватывая и мембраны. Рассмотрим повреждения клеточных струк тур токсинами возбудителя антракноза на примере различных по ус- ■ тойчпвостд сортообразцов цктрусоБНх( рисл). У наиболее устойчивого сорта згандзфипа Клементин через 24 часа отмечалось неболь-' сое повреждение мембран клеток, которое оставалось на то«, же уровне и через 48 часоз дейстгия патогене, У макдарина■ Унту, :;е менее устойчивого к антракнозу, через 24 часа отмочены повреждения ультраструктур клеток, которые разжигались со врсизнеи. Однако, интенсивного повреждения ;мибран не отмечалось. У грейпфрута' Уара, восприимчивого к антракнозу, картина'иная:, черУз 24. часа , * начались повреждения ультраструктур, а через 48 часов повреждения охватили все клеточные структуры, но что указывает розк^К рост „проводимости во всей-диапазоне частот тока. ■ ' > . ;
* Исследования подтвердили литературные данные о том, что .возбудители антракноза легче повреждают старее ткани. .Это за:(л»чеЬю сделано на основе визуального кэнтрол'я за развитием заболиеонкя; .* •а также в'опытах, в которых в качестве,теста за реакцией -тканей*; растеря .и с гол ьз о саны КП и биозлектрнчЬспая реакция." Раглич^я яе пэ у стопчи гости сортообразцов внутри вида и'ьежду'впдаып может объясняться как пдаупннкп свойствам растений,так и-его фпзио- , . логическим" состоянием. Нами проход?!« опыты, з которых, используя снижение освещенности, вызывали ухудшение физиологического сосг*
ТОНКИН растений О ЦОЛШ определения его МСЛрИИЫЧИЕОСТИ К B03-будитекп антракноза (табл.5),.
- ; ' ■ • . ■ . , ■ - ■ Tafijuua 5. •
Восприимчивость к антракнозу тканой листа лимона Кейер • в загисимс. ;ss> от их í*.i зоологического .состояния
Вариант
КоэМиимоцт поляризации
¡исход- перед ■ ,кы8 ■ íül'O куля : цией
через t черс-48часзЕ' 96<;acoi
jggwj НСР0)95
163
часа |
Контроль
Инокуляция здоровых растений■
Инокуляция угнетенных растений 1
1'гнетсиие после инокуляции ■
НСР,
8,16 .7,83' ' 8,11 .7,79 7,95 0,62
■ 7,94 7;62 6,47 7 »15' , 8,14 0,58
' 8,43 4,15' . 3,24 ¿,16 2,13
S,65 4,48 ■3,92 ' -2,09 1,67
'0,94 -, ' 1,26 Т\эу 2,55 г\тг
0,95
. а Ревулвтаты опита* свидетельствуют, что ниже ние изи о я о ги чест
. кой активности тканей повыаает восприимчивость растения к онтрак-
нозу. В то же время здоровые растения абладают защитной ре'шшизй.
Через 48 часов после инокуляции наблюдалось снигенио К1Г ОД а ней
листа, однако затеи'КП возвратилон к контрольному значений. Ей-'
зуалыше наблюдения'но показали заболевания антракнозон в-этой -
варианте.,leu не менее возбудитель сохранил'жизнеспособность
через 40 дней после voro, как уровень его* освещенности резко по*:
ниаили, поражение антракнозом наблюдалось. При этом КП тканей
резко уменьшился. • ' ;** . i
■„ Обаее- обсуждение • ' * * 4 ' ' ■ -; ;
* - i
• Наши исследования показали, что устойчивость цитрусовых к " мальоекко и антракнозу определяется рзаимо действие« зндэ - и эк-.зогешшх факторов и не.является статистической характеристикой вида или сорта, В этой овяза иммунность цитрусовых к патогенам на современно« этапе следует рассматривать о позиций теории иммуногенеза; предложенной Луниным М.С*(19бб); как дианмический коиплекс.ответных реакций растения определяемый взаимодейст-*' . вием растения патогена и срегл,_ , . • . . •
/ Лабораторное исследования показали, что практически.пб супчс
14 ч"
«ует сортов икгрусотх, котогио б*гке потреблялись возбудителя- • 'ми мальсекко или аитракноза. 3 этом но пи результате согласуются ■ о исследованиями Канчавели и Гикапгили (19^8).Еонадзо (1958), . Гоголиавили (1972). вредоносность овлэана но только с развитием ■ самого гриба, сколько о продуктами,его жизнедеятельности -токсинами, очаэиваошми патогенное действие на ьотаболиса растения,-Относительная устойчивость некот^рих сортов'к гозбудателч сип-- . сана' с их 1)поообцостш дезактивировать или нейтрализовать патогенное действие тоьсигюв. Это заключение'подтверждается нагдма исследованиями по устойчивости сортов цитрусов«'к дойстви» токсинов или культуральних жидкостей. С другой сторон», токешш .вызывают повреждения 11лоточних структур. Изучение резкой '.клеток'. ; во времени псказало, что прежде ясого повреждаются структуры,, взаимодействуют^ с током на частотах 50-200 кгц. По данные Тару сое а и др.,(1974) рост проводимости на этих частотах мокет .-' бить связан <г повреждениями внутрнклетбчних ультраструктур, ухудшением разовых огойств цитоплазмы. Затем повреждения,охватывают. структуры, взаимодействующие о током-ча частотах 5-10 кгп,На-основании исследований Гринхсма (1972), Горчакова (1976), Тарусо- . ■ ва (1938) гояпо'утверждать , что этими структурами* являются кле-' точные меибрзны, Нарусенис их функций подтверждается ростов приводимости па частоте Х кгц, что'связано с накоплением электрода-« тов-в межклеточном. пространство. ■ . . ' ■
О глубоких повреждениях "клзточпнх структур при доаотейи ток- ' синов свидетельствуют .также изменения биоэлектрические потонциа-г лов тканей* 'При нарушении функций клеточных мамбран мз-ш^ перераспределения ионов уагньнаогся электрический потенциал клеток '■ (Воробьев,1980). Наск.данные чотко подтвердили это положение,. •*, Иммунность растения к гозбуднтелю заглсит *.о*л физиологи чес ко- . го состояния'растений. Поп:.исследования убедительно свидетельствуют^ пользу этого лолохешии Во всех опита* раотонкя в больмш, КП, характерпзуй'ям жизнеспособность тканей, слабее поражалась/) возбудителем, особенно при естественных путях за;»ахенмя. Другим проявлением защитной системы растения является-реакция сверх-% чувствительности, которую можно отметить визуально, или по изменению электрического, потоптала.' Она' связана с огреби о логическим свойством-хавого- возбуднмоотыо., Зт^ реакция способствует-ло'*а- : гизадии патогена и прекращает его' распространение' по растехшГ ''"
шаоды •
1. Заражение цитрусовых мзльсзхко передается через свежие позредденкя, в результате шторух вскрывактсл лроводязие пути
г надземных с .танах п корневой системе. Быстрое зажквденге рани сннзаст вэспрхсмчагость растения к пк;>елции.11нкубагяонкыД период ' равен 23'- 90 суток з зэеисиуости от гида и сортообразца, причем у юспрппучивых растониЦ он гароче. Ослабление растений в результате ЬсздеЯствня неблагоприятных условлл способствует росту еос-прпгхчпгости я заболеванию.
2. По степени относительна устойчивости при нанес сипи возбудителя на прогодягую систему цитруспЕЫ5 располагаются з госяедо-вателькэстпп/андарпш (Клеопатра,Клементин), апельсины {Е.:гарадия, Котте-Орага), гсс.Чпхруты Огярз, ^'б-Суеддок, гибрид 1664) и ли;:э- ■ кы (Санто-Тореза, Дкэскурня, ::еЛср).В то ге зре-.-л отдельные сор-то-обрпэ ци когдого сила обладают еь'со'коЛ восприимчивочт*л к маль-секко к'по устойчивости практически не различаются между собо^
( лимэн Ко и э груз ¡¡не Кй Л, апельсин ТурецкиИ, гре2п;рут ЮбняеЗшЛ).
^Однако элементы пассивного иммунитета, например, г>катс:."0-мэр-£0логическое строение тканеЗ вносят коррективы г это распределение яри зарсзен;:и а естественных условиях.
3. Установлена яоррелящм меяду восприимчивостью к мальеекко
и хизкеспособность» объекта: чем вь'^е НП, тем стабее поражаемоеть.
зависимости от степени развития заболевания наблюдается увеличение прогодд:.эс?и тканей на различных частотах,вызванное павргтдекисм отдельных'структур.3 начале происходит повреждение внутриклеточных структур, взаимодействующих с током на частотах 1С0-230 яги, а ко мере усиления процесса повреждаются поверхностнее меглбраиы, вз аи;.*одействутаи£ с током на частотах 5-15 кгд.
Повреждения, вщпаинае мельсекко, нарушая жизнеспособность 'тканей, уы&шзайт их б ио эл ектрпчес кя2 потенциал.
4.Токсины возбудителя кальсекко оказыввэт на растение тот же с^ект, что'и гриб, снятая зи;знеспособно сть клеточных структур, и их воздействие когда рекомендовать для тестирования сортовод у..ойчввостн растений.
5. Системные фунгициды биоцин,"ройилан ингибируют рост гриба ^ при концентрации 0,12, а $ундазол - *
' А£оо еидкий, ронилаа оказывает токсическое действие на цитрусовые,саигая их физиологическую активность, как показали данные., э л ектро£ кз до лог и чес кпе ис следований. Лея профилактической обребот-
ки против мальсекко эффективен бпошш в концентрации О.о'К
6. По степени поражаемостн антракнозом наиболее восприимчивыми оказались грейпфруты н лимоны, а устойчивыми апельсины. Прежде всего поражаются ослабленные деревья или старые органы, причем выделяемый грибом токсин усиливает этот процесс.
7. Как показали электрофпзпологнческне исследования, характер воздействия токсинов во)буднтеля антракпоза на клеточные структуры аналогичен действию токсинов возбудителя мальсекко.
Устойчивые к антракнозу формы обладают способностью к локализации гриба в результате реакции сверхчувствительности, а также нигнбпрования иго развития.
8. Сравнительный анализ различных по устойчивости к мальсекко и антракнозу сортообразцов цитрусовых показал, что они обладают определенными иммунными свойствами, которые могут иметь как активную, так п пассивную природу. Большинство изучавшихся сортообразцов, обладающих повышенной устойчивостью к одному возбудителю, также устойчивы и к другому, что свидетельствует об универсальном механизме устойчивости к полупаразнтным грибам.
РЕКОМЕНДАЦИИ
1, В селекционной работе но выведению устойчивых сортов в качестве доноров устойчивости к мальсекко и антракнозу можно использовать мандарины Клеопатра, Снльверхиль, лимоны Диоскурня, Валкомернана, апельсины Гамлии, Лепко-ранскнй, грейпфруты Ямабукн, Юбилейный.
2, Электрофизиологнческип метод можно использовать для лабораторной оценки эффективности препаратов, в том числе системных, против мальсекко п других болезнен. Этот метод может быть пригоден для лабораторной оценки фитоток-спчности системных и контактных препаратов.
3, Препарат биошш, оказавшийся эффективным при лабораторной оценке, следует испытать в полевых условиях.
По материалам диссертации опубликована статья; Использование частотной дисперсии импеданса для изучения повреждения цитрусовых мальсекко. - - В кн.; Вопросы тропического и субтропического сельского хозяйства. М., 1982,
Сдано и почать 2. 0. 1982 г. Форчлг <>0Х'-|()|/|б- ОГсьцм 1 п.
Тираж 100 15еС1т.1.шм>. Зам) 1053
Типография Д1тулС>и народом
Униги'р1ч|пет£ Др)>.Г|Ь| |га|«>.1"Ь НЧНИТ Г|.1Т|ЧКЛ Л>чумбы \ л ()■. 1 11 и к г.] 1,
- Тиругнанасотхи, Баладжоти
- кандидата биологических наук
- Москва, 1982
- ВАК 06.01.11
- ЭФФЕКТИВНОСТЬ НОВЫХ СИСТЕМНЫХ ПРЕПАРАТОВ ПРОТИВ НЕКОТОРЫХ ГРИБНЫХ ЗАБОЛЕВАНИИ ЦИТРУСОВЫХ И ОСОБЕННОСТИ ИХ ДЕЙСТВИЯ НА РАСТЕНИЕ
- Усовершенствованные защитные мероприятия против мальсекко лимонов
- Особенности вредителей и болезни селекционных и вьетнамских сортов чая и меры борьбы с ними в условиях Абхазской АССР
- Гуммоз цитрусовых культур
- МИКОЗЫ ДРЕВЕСНЫХ РАСТЕНИЙ И ОГРАНИЧЕНИЕ ИХ ВРЕДОНОСНОСТИ (НА ПРИМЕРЕ НЕКОТОРЫХ ЛЕСНЫХ ПОРОД)