Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Гуммоз цитрусовых культур

ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Гуммоз цитрусовых культур"

всесоюзна ордена твдового красного знамени иаучио-исслвдовлшьс1{ий инсти1ут за1фгш растем

На правах рукописи

гиорб;шщзв анзор алексаццрович

УДК 634.30:632.4

птюз цитрусовых культ3

Специальность - 06.01.11

Защита растений от вредителей и болезней

Автореферат

диссертации на соискание умной степени доктора биологических наук

Ленинград - 1988

Работа выполнена на Абхазской опытной станции защиты расте ний Грузинского НИИЗР Закавказского отделения ВЛСХНИЛ и на станции защиты растений Хада Дяалал-Абадского ирригационного комплекса Афганистана.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук В.И.Пот-лайчук, доктор биологических наук Ю.М.Плотникова, доктор биологических наук И.С.Капанадзе

Ведущее учреждение - Таджикский сельскохозяйственный институт

Защита диссертации состоится «М г.

в jQ часов на заседании Специализированного совета, шифр Д 020.01.01, по зещите диссертаций на соискание учёной степени доктора наук при Всесоюзном научно-исследовательском институте защиты растеиий.

Адрес: 188620, Ленинград - Пушкин,6» шоссе Подбельского, д.З, ВИЗР.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всесоюзного научно-исследовательского института защиты растений.

Автореферат разослан " $ " . fißji-__1988 р.

Учёный секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Г.Н.Наседкина

" " ' i !

■ , ■ W.e i i

общая хара ктеристйка работií

"* Актуальность проблемы. Б решениях ХХЛ1 сьезда 1ШСС и ХХУП съезда Компартии Грузни, в соответствии с экономической политикой КПСС, перед работниками субтропического сельского хозяйства поставлена задача удовлетворения потре1ностей населе-тя страны в продуктах субтропических культур, в той числе и цитрусовых.

В соответствии с Постановлением ЦК КПСС и Совета Министров ЗССР от 27 сентября 1979 г. "О мерах по увеличение производ-зтва юадых и субтропических культур и дальнейшему ускоренному развитии сельского хозяйства в Грузинской ССР", к 1990 г. научается увеличить площади под цитрусовиии на II тысяч га, до-зедя их до 30 тысяч га, подняв валовое производство плодов до 500 тысяч тонн, в той числе производство плодов лимона тох^ко

i ГССР до 100 тысяч тонн.

Плоды цитрусовых содержат значительное количество Сахаров,

»ргаиические кислоты, пектины, различные витаиины и другие центе в питательной отношении вещества.

Разведению цитрусовых в Грузии в основном препятствуют пе~ шодические понижения температуры в зимний период, а также по->аяеняе растений вредителями и болезнями. Особенно большой >ред цитрусовым наносят грибные заболевания, такие, как усыха-¡ие лимона или мальсекко, гуммоз, вертициллезное увядание ман-.арина и др.

Гуммоз цитрусовых, или камедетечение, является одним из наиболее вредоносных и широко распространенных заболеваний,нанося-:их большой экономический ущерб. Порагенние гуммозом растения тстают в росте и постепенно усыхаьт, урожай и зимостойкость нижается. g условиях Грузии заболевание это изучено недоста-очно. Первые данные о гуммозе цитрусовых были нами получены Абхазской АССР (кандидатская диссертация, I965-I9S7 г.г.). днако, это заболевание нуждается в более углубленных экспери-еяталышх исследованиях, особенно л связи с расширением ареа-а его распространения и усилением вредности.

Согласно литературным данным причиной гуммоза являьтся раз-кчпие факторы: механические повреждения, микроорганизмы, все-озможные нарушения физиологических процессов в растении и др. тсутствие точных сведений об этиологии заболевания затрудняет 2

Ьазработку эффективных систем защитных мероприятий.

Учитывая практическую важность лашюй проблем«, она была п ключе ¡ш в тематические планы Груз.ШИУр в I979-I985 г.г. (тема "Гуммоз цитрусовых культур в Грузии и мери борьбы о ним", № государственной регистрации 01850079348), о также планировалась Няучио-тохническнтл обществом Джалал-Абадского ирригационного комплекса Афганистана, входящим в тему "Гуммоз цитрусовых культур в Афганистане и мери борьбы о ним", которая выполнялось нами и I974-I97Ù г.г.

Цель и задачи исследований. Б соответствии с программой нами проводились исследования по данноН проблеме в следующих направлениях:

- уточнение агиологии гушоза: видового состава грибов-яоабуцитвлеН и их роли в развитии гушоза;

- изучение патологического процесса: способов проникновения и развития napasiiTOB в ткани растений, изменения ультпв-отруктури клеток » обмена веществ пораженных растений;

- выявление устойчивых к гушозу сортов, определение пока-зэтелеИ устойчивости и разработка экспресс-ыетопов оценки;

- установление значения абиотических факторов в развитии заболевания;

- из'гошше эффективной защиты цитрусовых культур от ry?.v-

мойа.

Научная новизна. Установлена инфекционная природа гуммозного заболевания, внз»вэе;лого грибаш, Цценглфицировэнч в'.ша грибов-возбудителой гумт/озз: Macrophoaa mantegabsiana (teat.) Ben.et Vogl., i>phÄ«ropels malorum Berk.et Peck, PhytopkUora cilropbihora (Jl.Ä.Sn.et g.ii.Sra.} Ьвошлп, РЬоверахя citri few., tfovrylxe вши» Fers., Colletwtlonum J.loeoepurioidee fiena., из которых основным возбудителем гушоза является M. man t « ga »Älaa^i.

Обнаружены сопутствующие гуммозу грибы: ohaetenlun globooun Kunze, CoalotbjTium fueco-atrua Venz., Phoma doilchojma Pens., ittgroepora vietnamouele Jechora,Pénicillium itallohuci lHabmar, Eoatalotla funereu Detra.Altemaria citri Plurce, Cladooporlum ephaeroeporwun Pen;;.

Впервые для микофлоры гуммознкх тканей цитрусовых в Грузии выявлены гпнбы: Ch.globooua, p.fuaoo-atruia,Pn.(iolichopue, li.vietoonionsie,

для микофдоры Грузии -¡}.ухе+патепо1а является новым. Впервые лредставлеш данные по патоанатомическим и патофизиолого-бкохи-отеским изменениям,возникающим 3 тканях при гуммозе,выявлены показатели устойчивости .Показаны нарушения,вызываемые гриба!« в ,гль трас тру к туре клеток и в обмене веществ пораженного растения. Остановлена роль токсических веществ и ферментов грибов во взаимоотношениях патогенов и растения-хозяина.

Установлены различия в поражаемости сортов цитрусо-зых и разработан экспресс-метод определения устойчивости, Выяв-1ена роль факторов окружающей среды в развитии заболевания.

Показан процесс взаимодействия факультативных патогенов и растений цитрусовь^-:ультур на фоне факторов внешней среды. Определена комплексная [рирода заболеваний и выявлены нарушения в жизнедеятельности (астений,как следствие заболевания.Установлены показатели ус-'ойчивости сортов цитрусовых к гуммозу и разработан лабораторий метод оценки устойчивости цитрусовых к этому заболевглтш.

Разработала система защитных мероприятий против гуммоза ци-русовых культур,включающая агротехнические, санитарногигиэни-еские, механические и химические меры борьбы. Согласно Приказу осударственного Комитета сельскохозяйственного производства рузинской ССР от 23 февраля 1984 г., система мер борьбы против ушоза цитрусовых культур в 1984 г. внедрена в производство на

00 га; годовой экономический эффект 4,4 тыс.руб. В настоящее ремя это мероприятие проводится на площади в 2702 га.

В Афганистане по решения Научно-технического Совета Джалал-Зедского ирригационного комплекса от 17 сентября 1974 г. систе-% мер борьбы против гуммоза в 1975 г.внедрена в производство

1 250 га,в дальнейшем - на 550 га.

Основные положения диссертационной работы ¡т доложены и получили положительную оценку на Научно-техни-зском Совете Джалал-Абадского ирригационного комплекса (Афга-ютан,Джалал-Аб»д, 1974 г.), на XXXI Афгано-советской конферен-ги по защите и карантину растений (Кабул,1976 г.) на П,Ш и 1У >спубликанских научных конференциях по вопросам повышения эффек-ганости науки и укрепления её связи с субтропическим сельским 13яйством (Сухуми, 1977, 1978 г., 1981 г.),на научно-техьичес-« совете Абхазской опытной станции защиты растений Грузинского !ИЗР (Сухуш, 19?8г, 1934 г., 1985 г.) на конференции "Пути по-4.

вышения эффективности заняты сельскохозяйственных растений от вредителей и сорняков" (Сухуми, 1985 г.),на учёном совете Груз. НИМЗР (Тбилиси, 1979 г., 1904 г., 1985 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 35 работ общим объёмом 7,7 печатных листа.

Ст£укту£а_и_обхём_работу. Диссертация изложена на 367 страницах машинописи, состоит из введения,семи глав,.выводов,рекомендаций производству; в списке использованной литературы 383 источника, в том числе 160 иностранных; в приложении - акты производственных испытаний и внедрений; в работе содержится 52 тйблицы и 65,иллюстраций.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

В главе I - "Современное состояние изученности,методы исследования, симптомы и распространение гуммоза цитрусовых" -приведён обзор литературы по отечественным и зарубежным источникам, касающийся изучения гуммоза, иле камедетечения. Приведены оригинальные данные по распространению и симптоматике.

Гуммоз цитрусовых был известен ещё со времени Теофраста и Плиния (Кш um воли, 1945). Арабские ботаники описали гуммоз в Испании в X веко. Позднее об этом заболевании сообщали все исследователи, работавшие с цитрусовыми культурами,Но нашецу мнению,в Грузии гуммоз цитрусовых начался о момента завоза отих культур из Других стран. О гуммозе цитрусовых литературные сведения малочисленны ( Brioai , 1878; Sanuatano, 1884;Ячев-ский, 1904; iaweett ,1923;Kolfino, 1938; Канчааели,Ги-когавили.Сакваролидзе, 19ч0; Loeet- ,1942; MaiXumair« ,1948; Кварцхава, 1949, 1952; Klotz, 1950, 1956, 1957, i960; Bitters, Batohelor, ,1953;Klotz,Cuildg, 1956; Данелия, 2961; Klota.Calavan, 1969; Childs, 1978, 1979; Vuiiderwejren, 1983 и др.) и не могут бить основой для разработки эффективных мер защиты цитрусовых культур от гуммоза.

Единого мнения об этиологии гуммоза цитрусовых среди исследователей нет. В зависимости от характера заболевания гуммоз ра тений,в том числе л цитрусовых., делят на три основные группы:

I. Гуммоз физиологического происхождения,когда причиной заболевания являются нарушения физиологических процессов,вызванные различными фактор-wt (избыточная влажность почвы; ненормальное питание - внесение повышенных доз азотных удобрений; глубокая поездка и т.д.);

2. гуммоз непаразктарного происхождения,когда причиной заболевания считают механические повреждения тканей;

3. гуммоз паразитарного происхождения,являющийся результаты действия микроорганизмов.

В Грузии в результиге проведенного обстоятельного изучения •уммоза косточковых установлен паразитарный характер заболева-шя (Цакадзе, 1954-1962 г.г.).

Для выявления природы гуммоза цитрусовых культур наш были юпользованы общеизвестные в фитопатологии методы исследования методы выдоления чистьпс культур, искусственного заражения, об-:ледования на распространение болезни, микроскопические анализы гороженных образцов и др.). Объектами изучение служили сат.екцы I плодоносящие растения лимона, мандарина,апельсина, грейпфрута, ;айма,трифолиаты, а также грибы,выделенные из гуммозных тканей.

Работа выполнена в 1969-1934 г.г. в цитрусовых хозяйствах Грузии,в лабораториях иммунитета ¡'руз.НШЗР, Абхазской опытной танции защиты растений г'руз.НИИЗР, на кафедрах физиологии ра-тений и микробиологии, биоорганической химии Грузинского пн-титута субтропического хозяйства, в Институте эксперименталь-ой патологии и терапии АМН СССР. В Афганистане - на цитрусовых осударственных мехализированньиФэрмахХадаа и Гаэиабад /^алал-бадакого ирригационного комплекса и на станции защиты растений адда.

С цэлью установления распространения гуммоза цитрусовых куль-ур в Грузии проводили периодические обследования цитрусовых на-аадений в совхозах,колхозах и на сортоиспытательных участках, сего осмотрено 7497 деревьев.

Аналогичные обследования проведены в 1974-1975 г.г. в Афга-истане на Джалал-Абадском ирригационном комплексе (Нанграхар-!сая долина) в государственных механизированных фермах Хадда и азиабэд; осмотрено 3231 деревьев.

Процент распространения и интенсивность развития болезни ус-алавливали.путём учёта соотношения больных и здоровых растений; 1тенсивность развития болезни оценивали по трёхбалльной шкале Чумакова, 1970; Дементьева, 1976).

Вредоносность заболевания определяли по Дементьевой (1976); лкофлору гушозных тканей определяли путём выделения чистых /льтур гриба из пораженных мест.

Патогйнногть грибов,выделенн-,«: ии гуммозных тканей, их: роль

возникновении камедетечения устанавливали методом кскуост-

б. '

венного заражения.

Инокулировали различные органы плодоносящих деревьев и саженцев - корневую шейку, штамб, маточные и молодые ветви. Инокуляцию проводили воспой, летом и осенью. Контролем служили механически поврежденные саженцы и ветви. В каждом варианте опыта было 20 саженцев или 20 веток (в четырех попторностях).

Способность грибов,изолированных иэ гуммозных тканей,продуцировать токсические вещества устанавливали путём их культивирования на жидкой питательной средо, в качестве которой использовали вытяжку иэ тканей побегов цитрусовых деревьев. Испытание культурального фильтрата проводили через каждые ü дней.Биоиндикаторами служили побеги цитрусовых и споры грибов:Ш.1о-üia uurantii Oatt, ö.cloeooporioldea, P.iunerea,A.oitri, Влияние культурального фильтрата на ткани растения изучали путём введения его в различные органы. контроля в растения вводили водный растительный экстракт и дождевую воду.

Активность пектолитичогких ферментов - псктинметилэстеразы и полигплоктуроназы изучали методом Е.Г.СальковоЙ и H.H.Гусевой (1965), а целлюлолитических ферментов - методом А.А.Имте-нецкого (1958).

С цель» определения роли механических повреждений в камедетечении растениям наносились различного рода механические повреждения (ранение с помощью ланцета поверхности коры до луба и камбия, повреждение поверхности коры и др.). В поврежденных местах определялись макро- и микроскопические изменения.

Влияние внесения избыточного количества азотных удобрений, пестицидов,низких температур,переувлажнения почвы,града и других неблагоприятных факторов на развитие гуммоза изучали в условиях стационарных опытов и в процессе обследований как в Грузии, так и в Афганистане.

Патологические изменения гуммозных тканей устанавливали путём микроскопировяния анатомических срезов, полученных из естественно и искусственно зораженикх растений.

Ультраструктурк е изменения клеток изучали с помощью электронного микроскопа Э',:_10СБ на фоне искусственного заражения грибом , ' f.f.mafltü^azziajQa саженцев восприимчивого к гуммозу лимона Груэчиского и относительно устойчивых сортов лимона '.'.ейера и Диоскурия. Для анализов использовали ткани в зона внесения инфекции,анализы проводили в начале камедетечения

и в период его интенсивного развития.

Образцы обрабатывали методом и.ь.итоп!^ (1962) и I .Ь.Ьл^ (1961). Ультратонкие срезы получали на ультрамикротоые ДКБ-88000 и контрастировали по методу 1.н.уепаЫ1а, я,а.Соцкв(шИ(1965).

Изменения (физиологических и биохимических процессов в листьях,коре и древесине искусственно зараженных растений исследовали в динамике - в начала гемедетечения, в период его интенсивного развития и в момент его прекращения.

Активность каталазы и пероксидазы изучали по А.И.Ермакову (1972) и Б.П.Плешкову (1970),о-дифенолоксидазы по К.Д.Дгебуад-зе (1975).

Содержание пигментов в вытяжках определяли спектрофотомет-рически. Полученные результаты рассчитывали по формуле Ветштей-ш.Интенсивность фотосинтеза определяли манометрически методом Зарбурга в четырехкратной повторности при температуре 25°С в геченив I часа (Ваславская, Трубегщова, 1964).

Интенсивность дыхания изучали методом Варбурга.

Содержание витамина С, состав свободных аминокислот и общего 1х количества определяли по а.И.Ермакову (1972), Б.П.Плешкову 1976) и К.Дгебуадзе (1975).

Устойчивость цитрусовых культур к гуммозу в Грузии и в Афганистане оценивали путём искусственного заражения гуммозовцзы-вающими грибами' саженцев и молодых ветвей плодоносящих деревьев, а также помещением побегов цитрусовых в культуральный фильтрат наиболее агрессивного возбудителя гуммоза.

Оценку эффективности контактных и системных фунгицидов против, гуммоза проводили на плодоносящие плантациях мандарина,лимона , апельсина в'четырехкратной повторности - по 20 растений в кшкдом варианте опыта.Были испытала контактные фунгициды: ная бордоская жидкость; 0,5%-ная суспензия цинеба (эталон); 0,ЕЙ-ная суспензия дитана М-45 (манкоцеб); 0,3-0,5%-ные суспензии куправита (хлорокись меди); а также системные - 0,1-0,2$-чые суспензии фундазола.ЕШ.уэгена и топсина-М.

Производственные опыты проводили в Грузии в Гульрипшском цитрусовом совхозе им.Ильича и Гагрском цитрусовом совхбао "Сихь-зуди"; в Афганистане - на государственной механизированной фер-яе Хядда. Иод производственные опыты били отведены массивы на-¡падений, на которых произрастало по 1000 растеннй. При этом сн-¡еделяли техническую, хозяйственную и экономическую вффекткв-

0.

ность мероприятий (Степанов,Чумаков, 1972; Архангельская, Попкова,1976). Статистическая обработка данных проведена по ы тоду В.Г.Вольфа (1966) и Б.А.Доспехова (1985).

Результаты обследований и стационарных наблюдений показали что ншедетечвние на цитрусовых в Грузии отмечается весной и в первой половине лета; в конце лета оно почти полностью приостанавливается и вновь возобновляется осенью. В начале зимы камедетечение прекращается.

Проявляется заболевание на корневой шейке, штамбе,маточных и молодых ветвях»реже на корнях и плодах.

Симптомы проявления гуммоза на всех частях растения в осно ном одинаковы. В начале отмечается незначительное вздутие кор затем вследствие накопления камеди на коре появляются трещины и камедь вытекает наружу. В местах выделений кора принимает коричневую окраску,высыхает,отделяется от древесины и разруша ется.Молодые ветви,на которых наблюдаетсякамедатеченме,усыхаю в течение одного вегетационного периода, после чего выделение камеди прекращается. В местахкамедетечения наблюдается также потемненио древесины; листья на пораженных ветках желтеют и опадай?; верхушечные вотки усыхают, плоды не созревают и вмес с черешком засыхают на ветвях.

В Грузии гуммоз на цитрусовых встречается повсеместно.Распространение и интенсивность развития гуммоза изменяются по годам и в зависимости от места выращивания цитрусовых. В 1955 1982 г.г. распространение гуммоза на плантациях лимона варьировало от 1,5 до 19*0%, на насаждениях мандарина - от 2,0 до 35,апельсина-- от 1,0 до II.25S, грейпфрута - от 4,5 до 19,8%. В питомниках гуммозом поражаются саженцы лимона в сред нем на 15-35$.

Таким образом, в зона влажных субтропиков Грузии, где соср доточены плантации цитрусовых,гуммоз распространен повсеместн и камедетечение отмечается в течение всего вегетационного пер ода.

В главе 2 - "Грибы,вццеленкые из гуммозных тканей,и их био логические особенности" - обобщены материалы по изучению мико флоры гуммозных тканей,дана оценка патсгениости веделяемых грибов,их способности выделять токсические вещества, пектоли-тические и целлюлолитические ферменты.

Из камеди, гуммозных тканей цитрусовых и трифолиаты в процессе исследований выделены 15 видов грибов,из них 4 вида гри

9.

ба (Ch.globoaimi, C.fuaco-titrufti.Ph.dolichopua.N,vietnoa<msis) впервые отмечены на зараженных гуммозом цитрусовых,а гриб N.vietnaraeasis опертые обнаружен в Грузии.

Степень патогеиности грибов,выделенных из гуммозных тканей, показана в табл Л .Наибольшую патогенность проявлял Mmn-tegazziana .который вызывал интенсивное камедетечение как на :аженцах, так и на многолетних плодоносящих деревьях.

S.malorum патогенным оказался в отношении цитрусовых [ультур, но вызывает сравнительно слабое камедетечение,чем 4. maßtegaz*,iima.

Pix. citri камедетечение вызывает сравните.ьно редко и [роходит оно менее интенсивнее,чем в случае с М. manteKaz2ia^a.

C.gloeooporioidea.B.cinerea очень редко вызывают каме-,етечение на молодых ветках цитрусовых. ua.gioboaum и n.viet-lamensis f а также O'.fusco-atrum, Ph.doliciiopus,P.fuaerea амедетечения не вызывают.

Таким образом видно,что камедетечение в основном-вызывают: l.maategaeaiana, P.uitrophora, Ph.citri, а.таХогшп, C.gioeos-orioidsa, ß.cinerea.

Общеизвестно,что фитопатогенные грибы вццеляют токсичес-ие вещества,имеющие большое значение в патогенезе(Поляков и /макова,1951,1954; Ахваледиани,1958; Цакадзе,1962; Гикаиви-1,1964; urtfii'i ,1964; Tapp, 1975 и др.).

Установлено,что патогены различаются по способности выде-1ть токсические вещества и ферменты.

Выяснилось,что культуральные фильтраты грибов задерживают юрастание спор.В культураЬьном фильтрате M.'raantegazxiana юры -f.i'unorea' совершенно не прорастают,а в культуралькцк [Льтрэтах 3.Balorum,Pb.citri,G.gioeosporioidea iipopaCTaAJT ;иничные с пори, Ср а в f те л ь н о' с л а бо е действие на прорастание ор о.казывэит' культуральные фильтраты Cn.globusum.lf. Vietnams^ Я. cinerea.

Культуральные фильтраты M.waategaÄzxanei,3.maloruai,ni.ci tri C.glöeo3porioiit3o<jpimaTenbHO действуют на побеги цитрусо-х.Побеги,помещенные в культуральные фильтраты,начинают увя-ние через 4-7, и полная их гибель отмечается через 24-48 ча-

Bß фильтрате в.cinerea увядание побегов лимона начиналось рез 12 часов.Реакция растения на действие фильтратов Ch.glo-sum и H.viatuemensis оказалась сдао'ой. Ю,

Таблица I.

Результаты инокуляции цитрусовых грибами, выделенными из гуммозных тканей*'

яваяхаззвжзяяах

Вид гриба

I

^3.131 S433

Культура

" 2

Мандарин

Лимой

п

Апельсин

и

Грейпфрут

'Грифолиа-та

Мандарин

Лимон »

Мандарин Лимон

: =

Иноку-

лиро-

ванные

органы

Камедетечение проявилось

4 ig

16 О

Проявились только пятна

"Í О

Продолжительность инкубационного периодам

___£нях____

б

hl.montct;a»«jLuna

Контроль

Ц. ir.an I в ¿ub z i ana

Контроль Ii.riiitilegas2i.anu

Контроль »1. шоп t о gai ъ í tum Контроль U.mant&¿«2ziami

КОНТРОЛЬ S.malotuM

Контроль

Vh.Cxirophtnora

Контроль Ph.citri

Контроль

Ph.citri Контроль

U.glocoaporioiüea

U,cinerea Ch.giobooum

2-3 лет ние ветки

Kopie вал шейка

то же ti

Штамб 2-3-летних ca-i женцев 16

О

16

О

16 О

Штамб 2-3-лег-них саженцев

и

5-6-Л01-

2-3-лет-

I-2-лет-ние ветки

О О О О

О О

4 О

14 0 5

0 0 0

16 0 5

0 0 0

10 6 8

0 л w 0

14 2 7

0 0 0

2 14 6

4 12 4

0 . 14 7

7

О

О

О

п

»

щ

л

Продолжение таблиц 1

sss3s3s3ss3«=3sss I ss3ssks3 2 3 "4" 5 6

ií.vietnameneia Лимон 1-2 лет- •

ние вет-

ки 0 10 7

tf.italicum _ п 0 0 0

[{онтроль _ п _ 0 0 0

C.fuaco-atrum Ыанда- 2-3 лет-

ри. ние вет- 0

ки 6 5

Ph.dolichopus 0 5 7

P.fuaerea 0 7 6

{онтроль — 0 0 г, í 'í

—- —¡-----7- --г--[ ~т

^Во всех вариантах опыта инокулировали по 16 объектов.

Анализ побегов лимона,мандарина,апельсина и грейпфрута, поденных в культуральный фильтрат U.mante^azziona л оказал, что •кани коры и древесины под влиянием метаболитов патогена приобретают коричневую окраску. Сосуды побегов закупорены, гумми-бразными веществами. Эти изменения- ^меньшей степени выражены побегах трифолиаты. ' .

Аналогичные изменения отмечены в побегах, помещенных в куль-уральный фильтрат S.malorum . Ещё более слабыми были пато-огические изменения в тканях побегов,помещенных в культураль- '■ ые фильтраты Ptwcitri , C.gloeosporioides и В. cinerea ^ При введении в ткани побегов цитрусовых культуральных.филь-ратов грибов наблюдается камедетечение (табл.2).

Как видно из данных табл*2,интенсивное -камедетечение отме- • алось при введении культурального фильтрата M.mantegazsciana з 16 проведенных. инъекций камедетечение отмечено во всех слу-зях.Введение культурального.фильтрата s.malorum ¿также вызвало камедетечение. При введении культуральных фильтратов РЬ. itri, О .gloeosporioidea иЯ. cinerea незначительное Ка-здеточение наблюдалось л)®ь э единичных случаях. Введение же ткани культуральных фильтратов Р.italioiua , р. funerea и .fuaco-atrura камедетечения не яызазало.

Установлено,что камедетечение начинается на второй-трвтий 12.

день после инокуляции и через 3-4 дня прекращается. При введении в ткани растительного экстракта и воды, а также в местах нанесения механических повреждений ни в одном случае камедетечение не отмечалось. При отом происходило интенсивное образование пробковой ткани и быстрое заживление ран.

Таблица 2.

Результаты инъекции побегов различных культур культуральным фильтратом

Виды растения

Лимои 16

Апельсин 16

Грейпфрут 16

ТрифолиаТа 16

Мандарин 16

Г» в 16

и 6

н 0

^ tt 0

Лимон 10

п 6

к 0

- " - 0

0

Количество побе гов с камедетечением

sssbczs: sjsr^asassäs'¿лзз

Варианты опытов

Фильтраты грибов U.mante^ftzilona то же то же то же то же 3.гаа1огшп Ph.citri U.fuBCQ-titrum P.iumirea С .cloeoaporioidea ß. ein«reu Ch.globosuin M.vietnujaenoiu i.ltuolcum

Примечание: П контроле в кору до древесины ввели дождевую воду, растительный экстракт, а таете наносили повреждения. в виде укола. Во всех вариантах камедетечения не наблюдалось.

Микроскопический анализ инфицированных побегов показал по-бурение тканей коры и дрзвесини и закупорку сосудов гуммиобрпз-нышвеществами.

Таким образом, грибы,вызывающие гуммоз цитрус о вых,характеризуется продуцированием токсических веществ. Проявление изменений в инфицирораюих тканях находится в прямой зависимости от способности выделении токсических веществ.

Токсическое действие культуральных фильтратов при введении в ткани носит временный характер,вследствио чего камедетечение бывает кратковременным и менее интенсивным.

Известно,что патогенные грибы синтезируют различные ферменты,которые действуют на растения. Сравнительно хорош изучены пектолитические ффменты грибов. Существует ряд данных о их роли в патогенезе ( Kamel, «ood , 1956, '.Yood ,1960; Талиава, Плотникова,1962; Гусева, Салькова, 1965; Салькова, Нго Ка uhor 1965; Левкина,1968; tuatnur ,1968; Матлхцкий, Васильева, 1969; Флоря, 1970; Горленко,Ордаоникидзе,I974: Васильева,1975; Тарр, 1975; Prasad , Gpts, Dulcie, J975; Blgeema ,1976;Pucet-to, Davino ¿1976; Гютлайчук, 1975; Бор один ,1978; Гладких, 1979; Пакадээ, Ощсербли, Лилуадвиля,1979; Успенская,Решетникова, 1981; Гикагавили,IÖ84', и др.),однако цитрусовые культуры в этом плане практически не исследованы.

Нами изучена способность грибов li.aantegaasianu и В.cinerea взделять пектолитические н целлкышлйтичесние ферменты.Как было указано ранее,по интенсивности выделения токсических веществ и по способности вызывать гуммоз они различаются: первый вид -ввделяет токсические вещества интенсивно и вызывает интенсивное камедетечение,а второй - токсические вещества выделяет в незначительной степени,и камедетечения не вызывает, а если и вызывает, то в единичных случаях и в незначительной степени (табл.2).

Эти грибы отличаются по выделению неполитических ферментов, активность которых меняется с возрастом культуры.

Максимальная активность пектинметилэстеразы в культуральном фильтрате H.raantegazüiana отмечалась на третий и шестой день, затем она снижалась. Через 25 дней ферментная активность отсутствовала.

В культуральном фильтрате В.cinerea максимальная активность пектинметилэстеразы обнаружена на третий день, в дальнейшем происходило постепенное снижение, и на 25-ü день фермент обнаружить не удалось. Следует подчеркнуть,что активность пектинметилэстеразы в фильтрате В.cinerea была более высокой, чем у U. mantegazziane^ процесс инактивации пектинметилэстеразы в фильтрате M.mantegazaiana протекал более интенсивно, чем в фильтрате В.cinerea.

Полигалакту^оназа присутствовала в трехдневном фильтрате

¡u.mimtecav.EiEiti^ia шестой день её активность достигала максимума; на П-й день фермент но обнаруживадзя.Вкульгуральном фильтрате В. cinerea максимальная активность полнгалактуро-нпаи отмечалась на третий день, затем происходило снижение активности ни 6-й день до минимума.

Таким образом, по актиинос.ти ферментов выделяется-^.cinerea, а по токсичности ¡.i.MnnU'ouMisna . Это явление можно объяснить тем,что механизмы действия ферментов и токсических вещее!" отличаются. Пектолитические и целл ■аполитические ферменты рззруаают оболочку клеток к способствуют внедрению гриба в ткани,поэтому влияние В. cinerea распространяется только на молодые,неодревесневаие ткани. Токсические вещества,выделяемые грибами,в донном случае грибом М. rriuitci-n^zLann распространяются в тканях,вызывают некроз,образование гумми и гуммнебразкше веществ .

Такого же мнения придерялвадатся авторы (Дакадзе.Ошхерели, Лилуалвили, Vi/19) при рассмотрении механизма действия с^чозро-I4i l^.'UtoatKna и Verticilliam «lbo-atrun , ВШЫВаящИХ усчха-ние кос то чк о пых культур.

В глава 3 - "Патологические изменения гуммозных тканей^пр'.:-яодятоя результаты исследовали,'•.прогоденньэс с целью изучения патовнато.чнчоских и ^изиолзго-бкохщшческих изменений с момента внедрения гриба я ткали до проявления интенсивного камедетечения .

УстаноЕленс,что при поражопян мандарина М. santegazcl-ш* в природных условиях при камедетечении наблюдается потемнение и разрушение кори и фяоэмы.яо^адончэмацерированньгх участков на камбиальной полосе. !ш противоположной стороне от места проникновения грибо также набледалось потемнение кори,частичный её расглп и отслоение от дреяеекны. В коре отмечено образование новых пер|гцикловых волокон. Между древесиной и корой возникала трещина,заполненная кпмедью.Весьма характерно потемнение древесной ларент.шн к сехйцевкнних лучей.

Коричнепая окраска дреаесиии по направлению к сердцевинз постепенно становится менее интенсивной, однако, при сильной степени поражения темнеет перигиедуллярнал полоса.Еолыпкнство приводящих сосудов заполнено гугаиобраоным всцегтзом,тиллаии и гидами гриба. В местах внедрения гркба отмечается образоганке hoiüjx ткан?'1.

По удалении от места внедрения гриба к верхуяке и сс-

I-j.

нованио побега,там, где отсутствуют внешне признаки заболевания ,встреч:ьо™сл уацеркровглше участки,какО'иальигя полоса гу!.ги'4ицировш:а,а чгегь сосудов закупорена гуымиобраэними ществаии. В более отдаленных местах итмс-чазтся мшедоде камбиальной полосы.Указанные патологические изменения нябдода.отся болькей частью по направлению к верхушке побега, простираясь на 15-20 сы, тогда,как по наприБлеы« к корням лишь на 3-5 си в период интенсивногоКам8Дег0Ч91шл, через 12-14 дней после заражения.На контрольных побегах при нанесении Механического по-вреадеыилкаыедатечоние не наблюдалось,при этом отмечено интенсивное образование новых тканей,что способствует быстрому зи-жиаяенмо ран.

В тканях побега лимона, зараженного!,!. иап^евага1цла,наблю-

КО

дались такие патоаьатомические измененияргак к у мандарина,с той лишь разницей,что в камбиальной полосе явлиние мацерации было выражено сильнее. У лимона процесс образования новых тканей в местах проникновения гриба происходило менее интенсивно, чем у мандарина.

Более частое и быстрое,чем у мандарина,усыхание побегов у лимона следует объяснить сильной мацерацией камбиальной полосы, закупориванием больлкнетва сосудов гушиобразными веществами и тиллами.

Аналогичный патоанатомические изменения происходили и в тканях побегов апельсина,грейпфрута, трифолиаты и бигарадии,зараженных М. тап1озаиг1еша .Разница состоит в том,что у этих культур коричневая окраска древесины и закупоривание сосудов гуммиобразными веществами выражены слабее,тогда как образование новых тканей происходит более интенсивно.

При заражении и.1яа1огит патоанатомические изменения в тканях цитрусовых культур намного слабее,чем ь случае заражения ¡ч'.талт^аигхапа .Так.наприызр,патоанатомические изменения,вызванные РЬ.сз.'Ьгоря.'Шога .отмочаются в основном в тканях коры неодревесневших побегов,а Иоьзь&мя*вцзианньо С.е1о-еозрог1охчеа - в тканях побегов и слабоодлевеоневших веток.

При поражении РЬ.сИг1 патоанатомические изменения наблюдаются в тканях древесины,при этом отмечается весьма интенсивное образование нови* пинай и порицикловых волокон.

Анатомические исследования поряженных гуммозом тканей показали, что при камедетечении происходит активное образование

15.

HOBitx тканей, которые вначале не дифференцирован!!, а затем в них формируютоя коровке ткани и древесина.

Кроме того, отмечено образование нових перидпкловых волокон в копе, в особенности в местах внесения инфекции, где зачастую образуется до 4-5 колец огих волокон. При понесении ран пери-цикловые волокна увеличиваются в размерах, приобретают удлиненную форму и располагаются вертикально вверх от места внесения пнокулюма.

Результат!» исследований показывают, что интенсивное образование новых тканей и першшкловых волокон вызкваег ограничение камедетечения.

Клетки корн здорового лимона сорта Грузинский (восприимчи-вУй)охружелн стенкой средней электронной плотности, содержат по одному ядру, крушат хлоропласт» округлой Форш о хопояо-вирашшнш гренами и многочисленными пластоглобулами, митохондрии с трубчатыми кристемп средней электронной плотности, Обнаруживается отдельные цистерны гранулярного эндоплазмотичсс-кого ротику душ и немногочисленные вакули средних размеров.

Паразитяроваинне гркб^ í.i.Kantegazsiana вгзнващего

камедетечение, приводит к сильному розбухпнию клеточшк стенок воопптгмчязого лимона сорта Грузинский: их толгт.чп увеличивается примерно в 10 раз, наблюдаются пазриэи стопой, иногда сохраняется только их отдельные Фрагменты, Содержание клеток разрушается,

происходят paoпап и деградация плох ортанелл растений а зоно инфекции^

Клетки корн здорового лимона сортов МоПера (относительно устой'ювиИ) и Диоскурпя (спеякоустоЯчивнй) шлею? более толстые стенки, чом у восприимчивого сорта лимона Грузинский. В cTeintax »слеток сорго Meiiep отчетлпво выявляются два слоя: внугреиштй-средной электронной плотности и норуюшй - вчоокой электронной плотности. У сорта Диоскурпя оба слоя столки имеют вноокуи электронную плотность. Различий во внутренне? структуре клеток лимонов сортов Грузинский (восприимчивый), í-Mepa (относительно уотойчивий) и Диоскурия (среднеусгойчпвнй) обнзру^ить не удалось.

При поранении относительного устойчивого сорта Mcí'epa так "в происходит разбуханге клеточнкх станок за счет Ферментативной активности гркба, но в монысей степени, чем восприимчивого сорта. Ра г ры поп клеточных стенок но обнаружено. В зоне икфекпкп

: роисходит распад всех внутриклеточных структур. Искусственное заражение среднеустойчивого сорта Диоскурия не привело к возникновению камедетечения, а произошло заживление пораженных тканей, в которые вносилась инфекция. Обнаружено увеличение размеров вакуолей и частичный распад хлоропластов, митохоццпий и эндоплазмагического реткулума.

■ Таким образом, проведенные нами олектронномикроскопические исследования показали, что воздействие инфекции приводит к распад^ внутриклеточных структур и значительному увеличению толщины клеточных стенок растений и юг деградации;'Это может быть, объяснено воздействием на них активных пектипаз и целлкйаз возбудителя гуммоза. Набухание'клеточных стенок и признаки jix распада выракены сильнее всего у восприимчивого

сорта Грузинский, слабее у относительно и среднзустойчивых сортов ¡йейера и Диоскурия. Поввдимому, более 'штатные и толстые стенки лимонов сортов Мейера и Диоскурия оказываются устойчивее к воздействию ферментов патогена„

В исследовании патогенеза ними было изучено влияние •mantega^ziana на активность оксидоредуктаз -хаталазы (К.Ф.1.1Г.16),пероксидазы (M.I.II.I.I.7), э-дифенолокоидазы (К.ФЛ.I4.ia.I)j интенсивность дыхания и фотосинтеза, содержание витамина 0, состав и количество свобод»-по. аминокислот.

Литература по вопросам влияния грибов'на биохимические гроцессы пораженного растения обширна (Сухорукоь, 1937; 'окин, 1948; Рубин, Арциховокая, Иванова, 1948; Нилова, ¡гопова, 1948; Цакадзв, 1962; Дьяксв, 1976; Перзоыпкин, (рапатый, 1977; ^¿сЬ ,I97S,raulaRh, üunerulo, 1970 ; >Bel ,1980; Гусева, 1980; Гияашвили, 1984 и др.). Однако, опроси патофизиология камедетечения практически lie подергались изучению.

Опыты проводились на фоне искусственного заражения

аженцев и двухлетних ветвей плодоносящих деревьев, манда-

ина, апельсинаг грейпфрута M.aaIlteBaSiilaûa«

аодвдашя показали, что при интенсивном камедетечении актив-

ность котолпзн в листьях, коре и древесине мандарина, 'ппельоиио и гройгфруто заметно снижалась по сравнению со апорояими. Активность персксидазн и о-дн<1>енолсксилазн п листьях повшалпсг. у всех исследуемте культур (табл.3).

Таблица 3

Активность оксидоро;дукгаз в тканях цитрусовых культур, пораженных Ы.тш^ееам1опа

Культуры Вариант Изучае- квталаза опыта мни п

орган

за 5 мин

Псрокспдаза, мл 0,01н Кола

О-Длфенол-бкеидаза, мл 0,01н йода

Мандарин Контроль (здоровое)

Зопп-кешюе

Апельсин Контроль (здоровое)

Зорп-кашюа

Грейпфрут Контроль (гдо- ч рояое)

оарь • яениое

Лист 52,62-т54,о8 0,42 0,25

кора 52,6245-1,38 5,47+6,37 0,29

дпе-

ВёСИНЕ 1 9,6 4-11,4 4,7 +5,6 0,23

ляс? 42,7-М4,38 0,49 0,57

кора 41,б*-43,4 5,7-г6,б 0,39

лре- рпск- 1т

5,62+7,38 7,24+8,14 0,44

лист 47,6-1+48,^6 о,зя 0,39'

кора 43,62+45, К) 5,2+6,2 0,43

про-

вес п-на 0,44

I Г,, 07418,03 с; т^г; о-)

лист 4^,394-50,91 0,42 , 0,41

Кори ■¿4,89^:7,90 5,67+6,57 0,45

пае-

вое и-

Пв 5,624 0,КЗ 5,7846,68 0,46

лист 47,87-18,01 0,83 "0,58

кора 42,6 +4-1,36 5, »3*0,16 0,40

дре-

веси- 5,3+6,2 0,45

на 11,&2413,Р6

лист ■14,С4<10,4 ' 0,143 0,Г9

керп 34,62^36,33 0,42

лро- В, Г,24-10,4 5,2746,17 0,45

Активация этих оксидоредуктаз, как правило, имеет место при 1 патогенезе ( гпсь ,1976).

Установлено, что при гуммозе в листьях цирусовпх интенсивность дыхания повышается, а интенсивность фотосинтеза и содержание витамина С снижается (табл.4).

Таблица 4

Интенсивность дыхания, фотосинтеза и содержание

витамина С в листьях цитрусовых культур, пораженных И.таг^веагйхада

Культуры Варианты Интенсив- Интенсивность Содепкание опыта ность ды- фотосинтеза, витамина С, хания, М71 рп иг, п

мкл Оо на Ъ на

I го.оыоо— 1 лмй листа го йещебт- за I ч. ва листа за I ч.

Лзняарин Контроль 586,78+590,62 10,36*12,78 123,54+125,46 (здоровое)

Засаженное 732,68+736,52 8,38*10,3 105,5+107,5

лельсин Контроль 712,8 +716,6 8,09+10,01 119,78+123,62 (здоровое)

За паженное 736,88+740,72 7,59*9,51 115,28+119,12

рейпфрут Контроль 7Ю,28*-7Г4,12 6,94+8,85 Ш,5+113,4 (здоровое)

Засаженное 740,585-744,42 б,1?+8,0Э 100,48+104,32

В здоровых листьях апрельсина идентифицировано 15 амино-тслот, в зараженных - 17; обнарукзнн дополнительно триптофан фенилаланин В грейпфруте идентифицировано 16 аминокислот;

в зараженных - 19 аминокислот: - гиотицин, треонин и одна ноидсигифщшрованная аминокислота.

Как показали анализы, во всех случаях при гуммозе активность кзтолазн снижается, что монет быть следствием дегенерации пороксисом. Одновременно активировались порокекдаза и о-дифенолоксидаза, возрастала также интенсивность дыхания. Этот процеоо постепенно углублялся но мере развития болезни. Данные, полученные о использованием электронной микроскопии в биохимических моголов .свидетельствуют о глубоких изменениях в окислительном метаболизме, в частности, в перекислом и фонольном обмене ( ?rlch ,1976).

Кроме того, отмеченное нами ошгаенпе интенсивности фотосинтеза, имеющее место при гуммозе на всех цитрусовых культурах, безусловно, отражается на общем состоянии и продуктивности растений.

В главе 4 ~ "Устойчивость сортов к гуммозу" - представлены . результаты обследований, а также данные опытов по искусственному заражению и влиянию культурального фильтрата H.mantegaíBíana с целью выявления уотойчивйх сортов

цитрусовых культур к гушозу.

Кмоетгя много сведений об устойчивости сортов цитрусовых к гушозу в других странах (K-lotz., Pa«cetí, 1930} boeet, <94Z¡ Bittere, 1953; KloU, Cisildo, 1956-, Lee,1359; Klota, 19.60} Öseaaa, t96tj KloU, Bittere, l)e*oXIe, 1965J.

Проведенные нами обследования погазали, что из сортов лимона к числу устойчивых к гушозу отнесены Диоскурия, Эшера, ри-брид № 70Ô8, M 537, 26761, 26762, 250Э5, 2744; относительно уогойчишт являются - Ме»',сра, Ударник, Кузкер, Вяллафранка, Сухумский Асе колючек, У пи некз, Я 3409 Грузинский; белое чув-CTBKTGjrbiiuv.i, - Дкег.оо\ Грузинский, Коммуне , Лисбон, 105, 574, 155, 1156, 2739.

Ив сортов мянлзрянп, гуммоз ne отмечен на^сортах Ковапо-В-з-се,Миагота~Вэсе,Кяртули Спапрео,Крзснотгсх-.:И Л" иЕ,П;:онер-80, Чертморски-ЗйО.тетряллопшшй Клементин,06н:аювештй Клементин, Калот.!а1пил,Е':кйг1-Мккан,Клеопатра,Мита по, Угати-Микзн,Кмшш, клон Уипиу :Ь 2Ь279, Ус* 96,93, 1-4-2,2-1-П,1-'0£~Г,С473,8?ЭЭ, 63т5,¿9190,7269,7273 к относительно устойчивым относятся Сочинский сеянец 23, триилоклпкй Клементин, У:глау гагоколистнчй,

Понкан, !№ 7381, 79,100; восприимчивым - Сильверхил и Унмцу.

У апельсина камедетечение не отмечалось на сортах: Королек, Келасурский, Гамлин,Сухумский без колючек,Первенец, фертиль-ный Вашингтон Навел, мелколистный Вашингтон Навел, Иафа, Ш353,' 541; в меньшей степени подвержен к гуммозу - Вашингтон Навел, Ш 625, 943, 6-22а.

Из сортов грейпфрута к гуммозу устойчивыми оказались: Фос-тер, Натсу Микан, Г^уфферт,Клементин Дункан, Ш 228,2974,11165, 14180,1537; относительно устойчивым - Дункан; восприимчивыми -Март бессемянный, № 19991; из помпельмусов устойчивыми - Грушевидный Шеддок.. Клементин, Ш 19420, 1642.

Устойчивость сортов проверялась на фоне искусственного заражения.Как видно из табл.5, из цитрусовых устойчивыми к гуммозу являются лимон Диоекурия, № Об, у мандарина - Клеопатра, у грейпфрута - Руфферт и у помпельмуса - X 1942В; относительно устойчивыми: у лимона - Мейера и Ударник, у мандарина - Сочинский - 23 и Картули Саадрео, у апельсина - № 625, Вашингтон Навел, у грейпфрута - /¡ункан, Ьзстер, № 1о37, у помпельмуса - Шедцок Грушевидный, № 16-12; восприимчивыми - у лимона Грузинский и $ 105, у мандарина - Уншиу, у грейпфрута - Мари бессемянный и № 19991, у помпельмуса - Клементин.

Установлено,что побеги неустойчивых сортов сильно чувствительны к фильтрату гриба ;<'. игш^о-шихала и начиная? увядать через 6-24 часа, у сразнительно устойчивых сортов признаки увядания побегов отмечались через 48 часов,а полное увядание наступало через 72 часа. На побегах устойчивых сортов признаки увядания проявлялись через 72 часа.

Полученные данные дапт основания рекомендовать разработанный нами лабораторный метод в качестве экспресс-метода для выявления оценки поражаемости сортов.

Микроскопическими анализами серийных срезов пораженных тканей побегов различных сортов цитрусовых было установлено,что на проникновение гриба в ткани'различные сорта лимона реагируют по-разному. У восприимчивого сорта лимона Грузинского в местах проникновения гриба не происходит образования новых тканей или же происходит в незначительной степени. В коре отмечается форчироь-.шие новой полосы перймклояых вологон,которые расположены перпендикулярно к месту "внесения инфекции. В местах внедрения гриба кора полностью разрушается. У относн-

Таблица 5.

Поражаемость различных сортов цитрусовых при инфицировании lá.raantesaz2.iana (искусственное женив,1967-1980 г.г.)

эа-

Культура и сорт

Лимон: Грузинский Мейера Ударник Диоскурия »105 № 66

Мандарин:

Ушиу

Картули Саадрао Сочинский-23 Клеопатра № 79 № 98

Апельсин: Вашингтон Навел Королек № 625 № 6-22® Гамлин

Грейпфрут

Дункан

Марш бессемянный ^уфферт востер № 1537 » 19991 '

Помпельмус:

» 1642 № 19428 Кяаментин

Шеддок Грушевидный'

Количество побегов с камедетечением

16 3

16 2

8 2

0 0

15 3

0 0

16 3

13 2

14 I

0 0

15 I

14 2

8 2

12 Я

16 2

J6 3

12 2

8 I

16 3

0 " . 0

13 2

13 2

16 3

13 2

0 0

16 3

8 . I

Интенсивность камедетечения в баллах

тельно устойчивых сортов (Мейера,Диоскурия,Ударник, № 8б)при инокуляции отмечается интенсивное образование новых тканей, что способствует более быстрому заживлению ран; новые хоровые ткани, по-видимому,функционируй взамен пораженных. В этих же местах в большом количестве образуются перицикловые волокна, расположенные с верхней стороны вновь образовавшейся древесины.

Интенсивное образование новых тканей и перицикловых волокон характерно для относительно устойчивых сортов и является реакцией растения на проникновение гриба,что можно признать показателем устойчивости.Аналогично протекают эти реакции у относительно устойчивых и восприимчивых сортов апельгчна,грейпфрута и мандарина.

Наряду с анатомическими показателями устойчивости были установлены и биохимические показатели, характеризующие устойчивые и восприимчивые сорта. Как показали анализы, относительно устойчивые сорта лимона Мейера и Диоскурия характеризуются более высокой активностью каталазы,чем восприимчивый сорт Грузинский.При заражении растений активность «фермента снижается,но этот процесс у восприимчивого сорта протекает более резко по сравнению с устойчивым.Устойчивые сорта характеризуются также высокой активностью перокеидазы и О-дифенолоксидазьт.При заражении активность этих окевдоредуктаз значительно повьгаается в листьях и коре устойчивых сортов.

¡¡нтенсивность дыхания у восприимчивого сорта Грузинского выше,чем у устойчивых сортов Мейера и диоскурия.При заболевании интенсивность дыхания у устойчивых сортов сначала ре^но повышается,а затем постепенно приближалась к уровню здоровых растете; у восприимчивого сорта по мере развития заболевания, интеи-:ивн'ость дыхания снижалась.

По сравнению с восприимчивыми устойчивые сорта содераат большее количество витамина С. Под влиянием болезни содержание »тога витамина незначительно снижается во всех сортах, Для' от-юсителыю устойчивых сортов лимона характера более высокое, |ем у восприимчивых сортов, содержание хлорофилла "б" и низкое лорсфилла "а" а каротина. У здоровых растений свободных амино-ислот и их общее количество больше в устойчивых сортов, чем у ссприямчквых.Содержание свободных аминокислот при заражении в оспркиичивом сорте повышается; в устойчйвом - не изменяется, о у ."еЯера вновь появляются пролин и глицин,а валин й тирозин

исчезают,Общеа количество под ахишдамл болезни во всех сортах снижается.

Исходя из проведении/. анализов, показателями устойчивости цитруоових к гуммозу являются интенсивное образование новых тканей при внодронии гриба .срашит&лыт высокая активность ферментов - катадаза.пероксидазы, о-дафйнолоксщ'чdu,высокое оодецканке витамина С. Показателями устойчивости мсашо также считать сравнительно удлиненный инкубационный период бо-" лезш, слабо выраженную патологию тканей, меньшее разрушение коры, потемнение древесины, закупорку проводящих сосудов гум-миобразными веществам. .

В главе 5 - "¡¿таюз цитрусовых культур в Афганистане" -обобщена.результаты изучения худаоза цитрусовых в условиях Афганистана. С целыо определении ареала распространения и интенсивности развития 1ушоэа, а также изучения его этиологии, разработки мер борьбы нами в IST/4-I97G г.г. была цровзде-па серия опытов. Изучение гуммоза в Афганистане вызывало особый нн-торос,поскольку климатические условия Грузии, где ш изучали 1уммоз,резко отличаются от Афганистана.

Результаты обследований показали,что в Афганистане камедетечение появляется рано весной (март-апрель), летом отмечается очень редко и осенью возобновляется и продолжается до конца декабря. Поражаются корневая шейка и ствол.

Согласно данным оболедоваши, гушоз в Афганистане распространен повсеместно, где .возделываштся цитрусовые культуры:в районах Хадца, йзибад, ' Дталал-Абад,процент поражения в насаждениях лимона составляет 2,0-15,0; апельсина - 3,0-15,0; бигарадии - 0,3-3,0; у мандарина и грейпфрута поражение отмечено в единичных случаях.

В штомниках 1ушоз встречается редко,на сакенцах апельсина степень его распространения не превышает 3%. На молодых (двухлятилетних) плантациях случаев хушоза не отмечено.

Наиболее сильно поракаются апельсин,лимон,лайм: олабо -бигарадия.шндаран, трифолиата.

В ходе н-следований установлена паразитарная природа гуммоза цитрусовых культур и тот ¿акт,что болезнь вызываетоя грибами,ваделяадада токсические вещества.

Из гуммозных тканей цитрусовых в чистую культуру вцделе-т следующие грибы:

M.Bantegaassiaaa (Репа.; Berl.et Vogl., S.maloi-un Beri.et Peck. , Aaoocbyta citrouola lie.Aip., С• f uaco—ii"t ¿шл Psnz. , Glo— asporiura foliicolum Hish., A.citri Pierce., P.italicum tfehaar, leptosphaeria citroooxa Penz., Pleoophora herbarum Pera.

Установлено,что интенсивное камедетечение вызывает М.шап-•ttga? "Дапа» а сравнительно слабое - s.malorum • Изучена способность выделенных грибов к токсинообразованию и установлено, что токсичность культурэльных фильтратов коррелирует с пато-генностьв грибов.

Гуммоз цитрусовых в Афганистане носит паразитарный характер И вызывается М. nantegasziona н S.raaXorws.

Цутём обследования насаждений, а также с помощью искусственного заражения М - maategaeiiana различных сортов цитрусовых были выявлены относительно устойчивые сорта: у апельсина -йафа, Гамлин, Королек, Вашингтон Навел; у мандарина - Кеноу; у грейпфрута - Дункан.

При изучении влияния абиотических факторов на развитие гуммоза выявлено, что механические повреждения, избыточное внесение азотных удобрений, низкие температуры, град, солнечный ожог, переувлажнение и засоленность почвы, неправильное применение пестицидов и др. сами ш себе не являются причиной камедетечения, но они способствуют развитию гуммоза» поскольку осклабляют растения и тем самым облегчают внедрение гриба в ткани.

Таким образом, результаты изучения этиологии гуммоза цитрусовых, полученные в Афганистане, совпадают с данными, полученными в Грузки.

В главе б - "Паразитарная природа гуммоза цитрусовых" -обобщены результаты исследований по выявлению роли грибов в камедетечении и других факторов, способствующих развитию гуммоза цитрусовых.

Проведенные нами исследования подтверздают паразитарный характер камедетечения на цитрусовых. Стерильное камедетечение, г отсутствии грибной инфекции нами не обнаружено. Кроме того, при изучении патогенное™ грибов, выделенных из гуммозных тканой, установлено,что камедетечение вызывают только те грибы, которые в обмене веществ выделяют токсические вещества. Куль-туральные фильтраты токсигенных грибов при введении а ткани также шгаывоют камедетечение, пак и грибы.

Проведенными опытами установлено, что грибы выэы-

вающке обильное камедоточение, отлвчаются сравнительно высокой токсичностью.

Патологические изменения в тканях, которые выявлены нами во время камедетечения в естественных условиях, аналогичны изменениям, которые наблюдается при искусственной заражении грибами, выделенными из гуммозных тканей. Вырагаьтся оки в разрушении коровых тканей в местах внедрения гриба, некрозе древесины, закупорке сосдав гуммиобразными веществами, маце -рировании тканей и т.д.

На паразитарную природу гуммоза указывает и тот факт, что устойчивые сорта, выявленные в природных условиях, проявляет устойчивость при искусственном заракепии в отношении и.тоа-tegaaziana и его культуралышх фильтратов.

У относительно устойчивых сортов в местах внесения инфекции интенсивно образуется новые клетки, которые впоследствии дают начало древесине, коровой тканикн. многочисленным перицик-ловым волокнаи. Это способствует заживлении ран и прекращение камедетечения.

Как и большинство грибов, гуымозовыэыващие грибы выделяют экстрацелльлярные ферменты. При сопоставлении M.mantegazaiaaa, вызывающего интенсивное камедетечение, и В.cinerea, ке вызывающего или вызывавшего незначительное камедетечение, было установлено, что по активности пектолитических и целлвло-литических ферментов В. cinerea намного превосходит K.mante-gasaiema . ц mantegasziana отличается сравнительно высокой токсичностью. Ото явление считаем вполне закономерным, поскольку известно, что патотоксини вызывают усиление окислительных процессов в растениях.

Существуют Д1 ише, что некроз тканей и образование в сосудах гуммиобразных веществ является результатом усиления окислительных реакций, чему способствуют токсические вещества, выделяемые грибами (Ахвледяаня, 1958; Цакадзе, 1959, 195 2, 1970; Цакадзе, Ошхерели, Киквидзе,' 1970; Цакадзе, Лулуашввли, 1975; Tapp, 1975(-Иажш1аз, Baraah, Solei, Strobel, 1977; Гикашвили, 1984).

В наших опытах при изучении влияния Ii. mantegaaaiam на активность пероксидазы и о-дифенолокекдазы установлено повышение их активности при зарааении, указывающее на усиление окислительного метаболизма. При заражении повышалась в

интенсивность дыхания.

При изучении влияния У. nantegaanlana па ультраструктуру клеткк выявлены необратимые изменения - разрушение клеточной оболочки я содержимого клеток, разруиение структуры хлоро-пластов а митохондрий и др. Ультраструктурные изменения наблюдались сразу кс после внедрения гриба и постепенно усиливались по мере развития камедетечения и в зависимости от устойчивости сорта.

Обнаружено влияние U. raantegazziana да состав и 0oHee х0_ личество свободных амкноы:сдот. Как показали анализы, в пораженных растениях количество свободных аминокислот уменьшалось в начале заболевания, ко при дальнейшей развитии болезни увеличивалось у апельсина проявлялся трмфтофан и фенилаланки; у грейпфрута - гистидпв и треонин,

Л.Л.Яаячавели (1945) основной причиной возникновения гуммоза считает механическое повревдениеррастения.

В специальных опытах, проводи«!« нами в целях установления патогенности грибов, виделеквых из гуммозных тканей, контролен служили сагенцы, на которые были нанесены механические поврек-денкя. Как показали эти опыты, ни в одной случае механические повреждения яе вызывали камедетечения. На раненой поверхности, как правило, отмечалось сильное развитие пробковой ткани я за-лнвленге. Кроле того, бил поставлен специальный опит, в котором использованы почти все типы механических поврездений, В местах наяеиения мохапвческкх повреждений камедетечение' не от-мечзлось, тогда как в местах внесен-я мицелия гриба №. rcaate-gazziona к введения культуральиого фильтрата наблюдалось каиедете челке.

Ряд и с ел с/ли^елсй причиной ryv-кога цитрусовых с читает повреждение тканей, вызванное низкой темпер туров. По нашим каблсдепияи, после мэрозкой зимы I9Ú-5-I957 г.г. на части одяо-лстнкх поведениях морозом ветвей мандарина к апельсяла . (Гarpa, Коласурк) Сихо отмечено массовое камедетечение. Иикро-сколяческиш! анализами гуммозных ткаяеЯ установлено наличие э í!«x ги* грибов. В чкетоа культуре из гуммозных тканей маида-ррла (Гагра) был выделен Ч.aantegazziana t а й3 гущюзно* др«вескны лгмояа (¡fexacyp;^ - C.gloaonporioidBO.

Зкыоа 1971-1972 г.г., морозами были сильно повреждены одно н двухлетние кегли апельсина, грейпфрута, лимона и мандарина. В

3

поврежденных побегах отмечалось побурение коровых тканей,отслоение коры от древесины,разрушение камбия,пожелтение некоторых клеток древесины,однако типичной для гуммозных тканей патологии отмечено не было.

Аналогичные результаты получены и в условиях Афганистана: искусственно наносимые механические повреждения,а также зимние низкие температуры (зима 1975-1976 г.г.) камедетечения не вызывали.В результате сильного градобития весной 1975 и 1976 г.г.ц Афганистане (Хадда) были повревдены цитру-собуз куйьтуры(л1шон,апельсин,мандарин,грейпфрут,бигарадия). Особенно пострадали деревья двух-пятилетнего возраста,пол-косу&ю оставшиеся без листьев.Но и в этом случае камедетечения на повревдениызс местах не отмечалось.В местах поранения усиленно развивались пробковые ткани,вследствие чего происходило быстрое заживление ран.

Результаты проведенных опытов, а также наблюдений аа растениями в естественных условиях дают основание заключить, что сами по себе механические повреждения цитрусовых,как и в случав гушоза косточковых(Цзяадзе,1964), не являются причиной гуммоза. Их мокно считать фактором,способствующим камедетечению,поскольку механические повреедения облегчают внедрение грибов ь ткани.

Специально проведенными опытами установлено также,что неправильное использование пестицидов и избыточное внесение азотных удобрений не вызывают гукмоза, а лишь способствуют его развитии,поскольку щш. дят к ослабления растений.На таких поврезденных или ослабленных растениях легче поселяются грибы. Способствуют гуммозу также низкие температуры: на повреждениях морозами ветвях поселяются грибы и вызывают камедетечение на границе поврежденной и здоровой ткани.

Больше страдают гуммозом растения,расположенные на иго-восточном склоне,чей на западном,при этом 70-7$£ повревде-ний гуммозом приходится на шнув и восточную стороны самого растения,ч^о объясняется более резким колебанием температуры на указанных экспозициях. Как показали наш наблюдения и опыты, а такке литературные данные (Ячевский,1904; АЗоа, Guido, 1937; ioest,I942; Klotz, 1956; Цакадзе,1962), гукмозу способствуют всякого рода механические повреждения,

избыточное использование азотных удобрений, избыточная влажность или засуха и др.факторы, которые вызывает ослабление растений.

В главе 7 - "Защита цитрусовых культур от гуммоза" - приводятся сведения о разработке и внедрении научно-обоснованных мер борьбы с гуммозой - обязательного элемента технологии возделывания цитрусовых культур.

Применительно к. гуммозу защита должна быть направлена на создание условий, благоприятствующих развитие растений и сдер-живащих развитие грибов, способных вызывать камедетечение у цитрусовых.

В качестве профилактических мероприятий в борьбе с гуммозом большое значение имеет использование устойчивых сортов, подбор подходящих участков для питомников и плантаций, правильная подготовка почвы для посадки, посадка ветрозащитпых полос, своевременное рыхление почвы, дрепад, соответственнее размещение саяенцех, соблюдение сроков и нори прииенения удобрений, пестицидов и др. Следует такле избегать механических повреждения растений, обересать их от мороза, обеспечивать хорошую и своевременную приживаемость привязок. Необходимо своевременно проводить обрезку и сжигание усохших ветвей, а места срезов смазывать Октумом или садовым варом.

При заболевании гуммозой следует удалять поврежденные места, захватывая при этом и часть здоровой древесины, дезинфекции ран проводить 1&-ной суспензией медного купороса, а затем покрывать их садовым варом, битумом, бордоской пастой или масляной краской.

Весной пеуед началом первого периода вегетадонооо роста обычно складывается благоприятные условия для развития и распространения возбудителей гуммоза. В связи с этим очень ваяно создать на поверхности ветвей, побегов к ствола защитный слой фунгицида, обладагяего длительным профилактическим действием.

Б период ыассо!<ого цветения условия твкхе благоприятствуют развитии гркСсв, поэтому последующие обработки предотвращают внедрение патогенов в цитрусовые.

Наиболее оптимальные условия для развития и распространения гриОсь, аиэнваедгх гуммоз, создаются по окончании цветения и в период зявязивачия плодов. В дал! нейием, с наступлением

«аркой погоды, возможность новых инфекций сводится к минимуму, но ипогда в летний период во время дождей отмечаются повторные инфекции.

По окончании роста плодов вновь создаются благоприятные погодные условия для развития патогенов. Поэтому для защити цитрусовых именно в эти периоды (перед вегетацией после завязывания плодов и до начала окрашивания плодов) целесообразно проведение обработки фунгицидами с профилактической целью.

Для выявления эффективных химических средств борьбы с гуммозом, принимая во внимание паразитарную природу этого явления, нами были испытаны как контактные (1-2Й-иая бордоская жидкость, 0, ¡$~ная суспензия цияеОа, 0,3^-ная суспензия дита-на), так и системные фунгициды (фундазол, узген, топсин-М -

0,1-0, ге-ные).

Кратность обработок устанавливали с учетом динамики развития гуммоза. Первое опрыскивание проводили в. начале вегетации - в первой половяке апреля; второе 7 после завязывапия плодов - в первой половине июля; третье - во второй половине сентября. Из испытанных фунгицидов лучший резулгтат осеспечи-ваю опрыскивание 2£-иой бордоской ккдкостью, 0,5%-пой суспензией цинеба и 0,22-ной суспензией фундазола.

В результате проведения химических оорайоток распространение гуммоза на штамбе и маточных ветвях колеоадось от 16,б до 21,5%, а интенсивность развития заболевания - от 6,6 до 7,83), при этом на контроле распространение гуммоза составляло 45,0%, а интенсивность развития заболевания -

На основе проводимых исследований и обобщения полученных результатов нами была разработана и рекоме .дована'ддя внедрения в производство усовершенствованная схема хиииче. ко £ обработки цитрусовых насаждении против гуммоза.

В это* (усовераенствованноа) схеме цинеб был заменен 2#~но4 бордоской жидкостью при проведении первого опрыскивания; „ второе и третье опрыскивание проводилось Н-ноь бордоскок жидкостью.

Результата производственных ииштаииЛ показали, что обработка мандариновых растений против гуммоза по усовершенствованной схеме осеспечквает высокую техническую (89,3;?) и хозяйственна 025,7%) эффективность.

ю

и I II л

Il 3

n V3 Il M

и f

II X „ Il ф>л

n я) a

ea,s

il о о

и ж sc

II— ¡1« Iis

II о II t* •

IUI, ïgb

я о

II

Ii—

II {-•

ii 2L

II f.

i ei •

n q U

sä

i o íi

m isp

as« ÏP,

S tr. <D (-• О Ж О » Я Я

л> о t. с <ц n X У, О X ч

да I Я

а К Ж 10 S04 О£«0 <0 Pi той

II

и

II",

ГТХ"' II Ч ФЧЗ

и о ? if.

¡I a Ь-»Б,

il о и »

il tí о о;

. Л ¡I Л к о о II О'X р<

» ii ч

II «) о

11 О (. t.

II »- bí о

И ÇJ X к »

It.

I о

oí S ß-. X .

к о с< о а: о я я я ai о г* о Ф яхйчяч

ю i а

as X с> S04

ü£*a

«lïOt'

О S « J.___

В Ï о и к

I о I

от о « s: ij,

f- a t) я ж <u <I> о ч « г, «

о>

3

0J С"-

""or

I-

3

й

о 'О

I—I

8

■а

<4

oí

I и

я

I

Ж I I I О ÏÎ 1

as: с- s: и <и i а: с: <и ч i о з: n ci з g i

«ici' 5 J, m -л к о s: f-

Го i "

Я s: 8, CJ,s: s- я ci ~ ж о <a о ч »SM

I

ci

Ig

ti >3

я

in

»-4

•о

3 9

см г-

•Ö

ю

Cl

«> ri».

01 I I

•J

гз f. як s: soso 4 s: К У. cj и ti о а s popo

£ ГЖ'о,

n О О Е* О О Я "О

It) »

о а р г; й и ол п л 0,2 t- S H 13 Ф I о t о

G I"« оо

о —C l WM м

I

I X

s <u

X 4

t> и 3 -ч

оя;

о о X*

г-g

kit w vt X <u

Äf;«

с-« П S

03 с?

Одповреме)шо била рассчитана экономическая эффективность. Установлено (табл.6), что при оСработке мандаринов по усовершенствованной схеме чистый доход с I га составляет Г544.72 рубля, каждый затраченный рубль иа проведение обработок по усовершенствованной схеме дает 3,49 руб.. прибыли по еравпе-пи» с хозяйственным контролен.

В Афгани стане нами были испытаны для борьбы с гуиыозоы 1% бордосская жидкость к 0,2-0,3;' $управит (хлорокись меди). Установлена их высокая эффективность при двухкратном опрыскивании: перед началом вегетации (февраль) и перед окрашиванием плодов (сентябрь) ■ .

ВЫВОДЫ

1. Иного летними . исследованиями установлено, что гуммоз или камедетечение цитрусовых культур в Грузинской ССР распространено широко. В районах Адяарии, АОхазил, Гурии, распростра-кение гумиоза в ^бЗ-ШЗ г.г, колебалось от I до 35.:?; урожай

в зависимости от степени камедетечения синился от 4,6 до 3,%. В большей степени поражались лимон, мандарин; сравнительно слабее - апельсин, грейпфрут, помпельмус и трифолиата.

2. Обнаружено, что эта болезнь проявляется в основном на штамбе и маточных ветвях, реке - на корневой шейке и молодых ветвях. По мере усиления камедетечения усыхаст единичные ветви и деревья. Камедетечение происходит на протяжении всего вегетационного периода, но наиболее интенсивно - во второй половине весны и в первой половине лета, а такае осенья.

3. Из гуммозных тканей (коры и древесины} и камеди нами выделено 15 видов грксов, в том числе из коры и древесины выделены следущие патогенные виды; Й.юал^евака1апа, 3.та1огшп,

Ph.oiti.-ophl.hora, С.ё1оеоарог:1о1<1в0, й.с!аегеа; впервые обна-• руте к и ОЬ.й-ГоЬоаиш, С.£изсо-а1гит, Рй. йо1хсЬориа, й . у!е гпатепахс ^оследниг для мккофадры Грузш: является новым. Из камедк выделялись сапротрофные виды С. ариам-оероийшв, р^аДасия,

Ц. Выявлена положительная корреляция меаду токсичностью грибов и интенсивность!) камедетечения. Культуральныл фильтрат токсичного гриба та"ке вызывает камедетечение. Нетоксичные грибы камедетечение не вызывает. Грибы, которые вызывай комплекс признаков поргления (гуммоз .усыхание),характеризуются

33

более высокой интенсивностью, выделения тохоических веществ, тогда как грибы, вызывавшие лестные заболевания (пятнистость, некроз коры и др.)» обладают сравнительно более высоко* ферментативное активностью.

5. Обнаружено, что наиболее высокая патогеняость и интенсивность камедетечения свойственна М. пш^е11агг1аиа. Патоген вызывает потемнение и разрушение коры, закхпорку проводящих сосудов тиллани и гуымиобразными вепс ствами в древесине, мацерацию камбиальной полосы, снижает активность каталаэы и содержания витамина С. Патогеп повышает активность пероксидазы, о-ди^енолокскдаэы и интенсивность даха-иия, что указывает на усиление окислительного метаболизма в яа ослабление синтетических процессов в тканях зараженных растений.

6. Для определения устойчивости сортов цитрусовых культур к гумвозу{М.иа^вваав1апа^Н8МИ|рязр!и5от8ны различные метода:

инокуляция стволов и побегов двухлетних саженцев грибом и чувствительности неодревесневших Лобегоз я яультуральным фильтратам ятого же патогена.

Установлено, что показателям» устойчивости могут служить интенсивное образование новых тканей и перицинловнх воаохо» в вестах внедрения гриба, и высокая активность окислительных ферментов (хатадаза, пероксидазы, о-дифеполохеидазы), высокое содержание витамина С, сравнительно удлиненны» инкубационный период болезни, резистентность клеточных структур к воздействию токсивов и фермеятов патогена.

7. На основании проведенных обследований на поражаемо сть цитрусовых культур, искусственного заражения М.тап1евааа1аяа побегов, а также инъекции вх фильтратом гриба дана оценка различных сортов. Устойчивыми к гуммозу оказались: мандарин Клеопатра, грейпфрут Ру^рерт, покпелъмус Ж 1942В, Относи- ! тельпо устойчивы были сорта адмояа Цсяера, Диоскурия,Ударник, Вилла франка, гибрид * 7068, П 2*57,26751,25762,25405,

2595; мандарина - Сочинский сеянец I 23,К»ртули Саадрео, вуцеллярвнг сеянец 1-35-1,триплоидный Клеиевтин.Яаламаядия, клоя Унаиу « 29279, П 5351,89190,725979; апельсипа-Вгиикгтоя Навел,Королек,Гамлея,фертильяы» Вашингтон Навел, # 625,трейпфрута-Дункая, «остер,! 1537; помпельмуса-Грушевидный

Шелдок, 1642.

8. Проведошше нами злектроннр-микроскоиическио исследования показали,что воздействие ш^юкции приводит к распаду внутриклеточных свдктур и значительному увеличению толщины клеточных стонок растении и юс деградации. Это макет быть объяснено воздействием на них активных лек тина з и целлюлаз возбудитиш 1-ушоза. Набухание клеточных стенок и признаки их распада выражены сильнее всего у восприимчивого сорта Грузинский, слабое у относительно и среднеустоиччвых сортов шиора и Диоскурия. Цо-ввдимому более шштшо и толстые стенки лимонов сортов Мейера и Диоскурия оказываются устойчивее к воздействию ферментов патогена.

9. Защита цитрусовых от гуммоза должна носить комплексный характер,включая агротехшческие, санитарно-гигиенические, механические и химические мероприятия. Из последних наилучшими профилактическими свойствами обладает бордоская жидкоеть.Применение её позволяет снизить заболевание на II,Ь%,а урожай плодов повысить до 28, $¡¿1. Кроме того, препарат но представляет опасности для окружающей среды,что имеет особо важное значе-1Ш8 для курортной зоны Черноморского поберекья.

10. Производственные опыты полностью подтвердили преимущество трёхкратной обработки мандарина бордоской жидкостью. При атом урожай повышался на 50 ц/га, а чистый доход о I га составил 11544,72 рубля; каждый затраченный рубль дал 3,49 руб. прибыли.

11. В Афганистане гуммоз в основном распространен на плодоносящих плантациях,' при этом в отличие от Грузки камедетечение проявляется на корневой шейке и штам. е рано весной и осенью. Заболевание вызывает комплекс грибов,основга. 1 возбудителем является У.иаи^е^аьахеша . в условиях Афганистана наци били юервыо испытаны {унгицнды: бордоская жидкость и 0,2-0,3,4 куправаг .и установлена их высокая эффективность ири двукратном'опрыскивании. Это позволило снизить пораяаедасть цигрусовьк гушозом н повысить урожай плодов па 10-205&.

РЬКСМЙЩЩШ ПРОИЗВОДСТВУ

С целью защиты цитрусовых культур, от гуммоза рекомендуется к нчодрению в производство следующий комплекс мер борьбы и методы оценки ус то живости.

1. Строго соСлмдзть агротехнические приемы, шкшатне для

Зо.

цитрусовых культур.При поездка цитрусовых культур корневая -шейка долана находиться на 4 см высоте от уровня почвы,следует вносить сбалансированию удобрения, не допускать переувлажнения почвы и др.

2. При выявлении пораженных' деревьев проводить оброзку яасохшпх побегов и ветвей,выкорчёвку засохших деревьев,удаление засохших иооогов и ветвей о участка и нх гаагганио.

3. 1;ушозпую кору и древосину зачищать до здоровой ткани с последующей дезинсекцией 1&-ным модным купоросом и обмазывать садовым варом или масляной краской.

4. IIa плантации проводить трёхкратное опрыскивание :первое-неред началом вегетации (март-апрель) 2)i-ной бордоской жидкостью, второе - после завязывания плодов (во второй поло: wie июня ила в начало июля) и третье - во второй половило сентября (до начала окрашивания плодов) IJi-иой бордоской жидкостью.

5. Цитрусовые плантации закладывать слодуэдшли относительно устойчивыми и гуммозу сортами: у лимона - Диоскурия, Ыейера; у мандарина - Сочзшский-23, Картули Саадроо; у гройп-фрута - Фоотер, Дункан; у помпельмуса - 1^уиеввдзшй Шелдок и ¡9 IG42. Вышуказашше сорта и мандарин Клеопатра,грейпфрут руфферт,помполыфс .'¿ 19428 являются цсшшм исходным материалом для селекция и выведения новых 1ушозоустойчивых сортов.

6. Устойчивость сортов цитрусовых культур к гуммозу оценивать прямым и косвенным методами.- В качество прямого метода «пользовать инокуляции побегов двухлетних стандартных санон-ieB мицелием М. mactegaaaiema . регистрируется инкубационный шриод и интенсивность точения болезни.

Косвенный метод оцонки состоит в следующем.Неодревеонзвшио шбохи различных сортов помещаются в 25-суточной культура гри-5а №. maategaaziufitt. Скорость увядания побегов через 24,40 и '2 часа является показателем их устойчивости.

Материалы диссертации, опубликованы в следуздпх работах

1. Гиорбелидзо A.A. ¡Уинофлора гукмозшх тканой цитрусовых ультур. - Тезисы й республиканской научно-методической кон-врешда качвдр ботаника высших учебных заведений ГССР (на руз.яз.),- Тбилиси'.Узд-во гос.ун-та,IS66,с,29-31.

2. ЗЛюрбсладзе A.A. Ipsiöu, вызывающие гуммоз цитрусовых ультур в условиях Абхазской АССР.. Материалы сессии Закавказ-

ского совещания по координации н.-.работ по зщите растений. - Ереван, 1967а, с.362-363.

3. Гиорбелидзе А.А.Патоанатомия гуммозных тканей цитрусовых культур. Тезисы ХУ научной конференции аспирантов и молодых научных работников Грузинского института субтропического хозяйства (на груз.яз.) - Сухуми,19676, с.6-7.

4. Гиорбелидзе А.А. Материалы изучения гуммоза цитрусовых культур.Труды ГИСХ, т.12 (на груз.яз.) -Сухуми, 1968а, с .155160.

5. Гиорбелидзе А.А. К вопросу изучения токсичности некоторых грибов - возбудителей гуммоза цитрусовых культур.Труды П1СХ, т.12. - Сухуми,19686, с.223-230.

6. Гиорбелидзе А.А. Гуммоз цитрусовых культур в условиях Абхазской АССР. Автореферат дис.на соиск.уч.ст.канд.биологических наук.Сухуми,19б0в.- 22с.

7. Цакадзв Т.А., Гиорбелвдзе А.А. Гриб Spiiaeropsía malo-гип» .вызывающий гуммоз мандариновых деревьев. Líate риалы

сессии Закавказского совещания по координации н.-и.работ по защите растений. - Тбилиси, 1968г. с.378-379.

8. Гиорбелвдзе А.А. Преждевременное усыхакие ветвей и саженцев цитрусовых (лимон,мандарин), пораженных гуммозом.Тезисы У научной конференции аспирантов и молодых научных работников ГИСХ (на груз.яз.). - Сухуми,1968д,с.18-19^

9. Гиорбзлидзе А.А. Роль механического повреждения в гушитйчении цитрусовых культур.Труды ГИСХ (на гхуз.яз.). -Сухуми,1970, с.331-337.

10. Цакадза. Т.Д. Гиорбелидзе А.А. Ана^омиаеекие показатели устойчивости цитрусовых культур к гуммозу. - Микология и фитопатология, 1974а, т.8.,вып.2,',<¡.150-151.

11. Гиорбелидзе А.А. Условия,способствующие проявлению гуммоза цитрусовых культур в Грузии, и меры борьбы с ним. Труда Грузинского ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственного института. T.I6 (на груз.яз.). - Тбилиси, 19746, с.353-393.

12. Гиороелвдзе А.А. Гоммоз цитрусовых. - За*цита растений, 1974в, $ 6, с.54-55.

13. Гиорбелидче А.А. Роль некоторых пестицидов в гуммите-чении цитрусовых. Тезисы П республиканской научной конферен-

ции по вопросам повышения эффективности науки.и. укрепления её связи с субтропическим сельским хозяйством,посвященной 60-летию Великого Октября (на груз.яз.). - Сухуми,1977д, с.18.

14. Гиорбелидзе A.A. Грибные болезни цитрусовых культур и меры борьбы с ними в Афганистане.Труда П1СХ. - Тбилиси (на груз.яз.) 19776, т.19, с.15-18.

15. Гиорбелидзе A.A. Основные болезни цитрусовых культур в Афганистане и меры борьбы с ними. - Субтропические культуры, 1978, 4.C.I4I-I44.

16. Гиорбелидзе A.A. Грибы,вызывающие гуммоз цитрусовых культур в Афганистана.Материалы сессии Закаказского совещания iio координации и.-и.работ го защитр растений. - Тбилиси, 1980, с.198-199.

17. Гиорбелидзе A.A. Анатомические показатели устойчивости новых селекционных сортов лимона к гуммозу.Материалы 1У республиканской конференции по вопросам повышения эффективности науки и укрепления её связи с субтропическим сельским хозяйством. - Сухуми: Алашара, IS8I, с.27-29.

18. Гиорбелидзе A.A. Комплексные мероприятия против гуммоза. - Сакартвелос соплис меуриеоба. - Тбилиси, 1902а» № I, с.18 (на груз.яз.).

19. Гиорбелидзе A.A. Гуммоз цитрусовых культур в Афганистане и меры борьбы с ним. - Субтропические культуры, 19826, & 3, с.150-154.

20. Гиорбелидзе A.A. Против гуммоза цитрусовых. - Залита растений,1983, № 6,с.32.

21. Гиорбелидзе A.A. Анатомические показатели устойчивости цитрусовых культур к гуммозу при заражении грибом l'humupsi.-i Citri i'uw . _ Микоология и фитопатология, 1984а, т.18,вып.3,с.232-234.

22. Гиорбелидзе A.A. Влияние грибов,вызывашрсх гуммоз

цн тру о о вит,нв физиолого-биохикические процесса растений.Тезисы докгчдов научн.-практич.конф.: "Цути повышения эффективности защиты с/х растения от болезней,вредителей и сорняков:' - Сухуми,19846,0.7-8.

23. Гиорбелидзе A.A. Эффективность применения некоторых Фунгицидов против гуммоза цитрусовых культур.Материалы сессии Закавказского совещания по координации н.-и.работ по защите растений. - Ереван,1934в.,с. 59-60

38.

24. Гиорбелидзе A.A. Патоанатоыия восприимчивых и устойчивых цитрусовых культур к гумиозу.Труды Груз.ИЗР. -Защита растений от болезней. - Тбилиси,1984г,- с.57-61.

25. Цакадзе Т.Д., Гиорбелидзе A.A. Ультраструктурные изменения в клетках лимона яри заражении гуммозом. - Суб-тропичоские культуры,1985а, № I,с.127-131.

26. Гиорбелидзе A.A. Влияние гуммозовызывающего гриба Mauropüoma mantegaz«,iana (¡fem;-..),Borl et Vogl.Ha некоторые физиологические процессы лимона. - Субтропические культура, 19856., » 3,с.143-149.

27. |Гиорбелидзе A.A. Гуммоз цитрусовых культур и меры борьбы с ним. - Сухуми: Алеиара, 1985в. - 64с.

28. Гиорбелидзе A.A. Влияние гуммозовызывающего гриба Макрофвма мантегадзиана на некоторые физиолого-биохимические процессы цитрусовых. - Субтропические культуры,1986а, £ 4,

с.145-146.

29. Гиорбелидзе A.A. Ыикофлора гуммозных тканей цитрусовых в Грузии. - Материалы УП Закавказской конференции по споровым растениям. - Ереван: Изд.Ереванского госуниверсита-та, 19866, с.33.

30. Гиорбелидзе A.A. Устойчивость цитрусовых культур к гуммозу. - Субтропические культуры, 198бв, Ф 6,с.П5-П7. .

31. Гиорбелидзе A.A. Влияние гриба Макрофама матегази-ана,вызывающего гуммоз цитрусовых,на состав и количество свободных аминокислот в растении лимона. - Субтропические культуры,1987а, » 2.C.II3-II5.

32. Гиорбелидзе A.A. Гуму.оз цитрусовых культур. - Садоводство, 19876.,» 3,с.27.

33. Гиорбелидзе A.A. Дяя борьбы с гуммозом. - Защита. ра-стеик«,1987в, № б.с.42.

34. Гиорбелидзе A.A. Изменение активности фа^нтов,участвующих в окислительно-восстановительных процессах при гуммозе ^итрусовьйс. - Сб.науч.трудов Груз.ИЗР "Защита растений от болезней", ~ Тбилиси,1937 г,с.41-46..

35. Гиорбелидзе A.A. Гуммоз цитрусовых. -Ca-картвелос Соплис меурнооба. - Тбилиси,1937д,Яхо,с.52 (на груз.яз.).

Ч Sic/iJe.t^^^ 39.