Сравнительное исследование количественных характеристик ЭЭГ и сверхмедленной активности мозга человека в диапазоне секундных колебаний

Бойцова, Юлия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительное исследование количественных характеристик ЭЭГ и сверхмедленной активности мозга человека в диапазоне секундных колебаний
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительное исследование количественных характеристик ЭЭГ и сверхмедленной активности мозга человека в диапазоне секундных колебаний"

САНКТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ии3058138

БОИЦОВА ЮЛИЯ АЛЕКСАНДРОВНА

СРАВНИТЕЛЬНОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ КОЛИЧЕСТВЕННЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЭЭГ И СВЕРХМЕДЛЕННОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА ЧЕЛОВЕКА В ДИАПАЗОНЕ СЕКУНДНЫХ КОЛЕБАНИЙ

Специальность 03 00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург 2007

003058138

Работа выполнена в Институте мозга человека Российской Академии Наук Научный руководитель академик Бехтерева Наталья Петровна

Официальные оппоненты. доктор биологических наук, профессор

Григорьян Роман Ашотович

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Богословский Михаил Михайлович

Ведущее учреждение. Институт физиолол1И им И П Павлова РАН

Л?-3-

Защита диссертации состоится « 17 » мая 2007 г в « > / » часов

на заседании диссертационного Совета Д 212 23210 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук при Санкт-Петербургском государственном университете по адресу 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб, 7/9, ауд 90

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им А.М. Горького Санкт-Петербургского государственного университета

i« /4 „ ahiehJl^-

Автореферат разослан «. /И » ССПАЫПЛ^- 2007г

Ученый секретарь диссертационного Совета доктор биологических наук Н П Алексеев

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность работы Среди современных методов изучения деятельности мозга человека одним из наиболее распространенных является регистрация биопотенциалов с поверхности скальпа Регистрируемая с поверхности скальпа спонтанная биоэлектрическая активность представлена классическим диапазоном ЭЭГ (1,5-40 Гц, и выше) и сверхмедленной активностью мозга в диапазоне от 0 до 1,5 Гц

С момента исследований Бергера [Berger, 1929] регистрация ЭЭГ широко применяется в клинической практике и фундаментальных исследованиях мозга человека Функциональному значению ЭЭГ в различных состояниях ЦНС посвящено огромное количество работ [Ливанов, 1972, Данилова, 1985, 2004, Русинов, 1969,1973, Хомская, 1972, Каминская, 1989, Lopez da Silva, Niedermeyer, 1998, Basar, 1998 и мн др ] Электроэнцефалограмма является информативным показателем местных и общих физиологических перестроек функционального состояния мозга, позволяет исследовать не только функциональное состояние коры больших полушарий, но и сложные корково-подкорковые взаимоотношения

Возможность регистрации сверхмедленных потенциалов впервые была показана в работах зарубежных и отечественных авторов [Catón, 1875, Данилевский, 1876], однако основное внимание исследованию биопотенциалов мозга в сверхмедленном диапазоне частот стало уделяться только с начала 60-х годов XX века В настоящее время термин - сверхмедленная активность мозга объединяет биоэлектрическую активность в частотном диапазоне более медленном, чем диапазон классической ЭЭГ, то есть, в диапазоне от 0 до 1,5Гц Спонтанная динамика сверхмедленной активности и вызванные компоненты сверхмедленного диапазона под разными названиями исследовались многими учеными [G Waller, 1964, Kornhuber, Deecke, 1964, Аладжалова, 1962, 1979, Илюхина, 1977, Илюхина и др, 1983, Бехтерева, 1988, Birbaumer, 1990 и др] Однако, не смотря на существующие работы, активность мозга в диапазоне сверхмедленной активности остается относительно мало изученной'В частности, до настоящего времени остается открытым вопрос о соотношении активности мозга в диапазоне ЭЭГ и в диапазоне сверхмедленной активности Существуют различные теории происхождения сверхмедленной активности мозга человека, обосновывающие отличия сверхмедленных процессов от ЭЭГ (Somjen, 1973, Аладжалова, 1979, Birbaumer, 1990, Ройтбак, 1993) В отдельных работах предполагается, что функциональное значение сверхмедленных процессов мозга может являться отражением деятельности, так называемой, сверхмедленной управляющей системы мозга, которая отлична от той управляющей системы мозга, отражением деятельности которой является ЭЭГ Предполагается, что эта сверхмедленная система мозга осуществляет управление глобальной возбудимостью зон мозга, лабильностью их взаимодействия [Аладжалова, 1962, Илюхина, 1977, 1983, Бехтерева, 1988] Также в литературе отмечается, что могут существовать определенные взаимовлияния между сверхмедпенными процессами и более

высокочастотными диапазонами активности мозга [Аладжалова, 1979, Медведев, Белов, 1985, Медведев, Пахомов, 1989] С развитием компьютерных методов анализа и обработки данных появился новый, современный методический подход - компьютерная электроэнцефалография, который, с использованием стандартных методов описания результатов и обработки данных, позволяет проводить не только качественную, но и количественную оценку получаемых результатов Данный методический подход широко применяется для анализа ЭЭГ-данных, но не используется для анализа сверхмедленной активности мозга

Все вышесказанное поднимает ряд вопросов Например, при применении к ЭЭГ и сверхмедленной активности одинаковых методов количественного анализа, возникает вопрос о том, будут ли количественные характеристики сверхмедленной активности мозга являться информативными показателями деятельности мозга Также возникает вопрос о том, как будут соотноситься результаты анализа количественных характеристик ЭЭГ и активности мозга в сверхмедленном диапазоне В литературе встречаются отдельные работы, где проводилось сопоставление некоторых характеристик спонтанных сверхмедленных процессов и ЭЭГ в условиях клиники и у здоровых испытуемых [Данько, Илюхина, 1990, Данько, 1993,2000] Однако мы не располагаем информацией о том, как соотносятся такие количественные показатели как мощность и когерентность сверхмедленных процессов мозга в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ у представительной группы здоровых испытуемых на фоне различных функциональных состояний ЦНС Вместе с тем, подобное сравнительное исследование могло бы прояснить вопрос о том, насколько информативным является применение методов количественной электрофизиологии в анализе данных сверхмедленной активности, насколько самостоятельную информацию, по сравнению с ЭЭГ, и в каких аспектах, могут представить количественные характеристики сверхмедленных процессов мозга

Цель исследования Исследовать принципиальную возможность получения дополнительной информации об изменении активности мозга при анализе количественных характеристик (мощность и когерентность) сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний, наряду с анализом аналогичных характеристик ЭЭГ

Задачи исследования

1 Провести сравнительный анализ изменений мощности и значений когерентности сверхмедленной активности в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ в состояниях покоя при открытых и закрытых глазах

2 Сравнить изменения количественных характеристик сверхмедпенной активности в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ на фоне действия фармакологических препаратов различным образом изменяющих уровень активности ЦНС

3 Сопоставить изменения количественных характеристик сверхмеленной активности в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ на фоне разных функциональных состояний ЦНС, возникающих у женщин на последнем триместре беременности и в первые дни после родов

Основные положения, выносимые на защиту

1 Количественные характеристики сверхмедленной активности мозга человека в диапазоне секундных колебаний, такие как мощность и когерентность, являются информативными показателями функционального состояния мозга

2 Рассмотренные количественные характеристики сверхмедленной активности в диапазоне секундных колебаний могут рассматриваться как источники дополнительной информации о характере изменения функционального состояния мозга, по сравнению с аналогичными характеристиками ЭЭГ-активности

Научная новизна результатов В данной работе впервые для анализа сверхмедпенных процессов в диапазоне секундных колебаний применены методы современной количественной электроэнцефалографии, широко используемые для анализа ЭЭГ-данных Впервые описано как изменяются количественные характеристики (мощность и когерентность колебаний) сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний на фоне состояний покоя при открытых и закрытых глазах, на фоне фармакологических проб с применением кофеина и феназепама, а также на фоне особых состояний ЦНС, возникающих у женщин во время беременности и после родов В результате статистическогоанализа количественных характеристик секундных колебаний показано, что такие характеристики как мощность и когерентность секундных колебаний, являются объективными критериями для оценки изменения деятельности мозга в рассмотренных функциональных состояниях ЦНС

Впервые в данной работе представлен сравнительный анализ динамики количественных характеристик сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ, при одновременной их регистрации, при разных функциональных состояниях ЦНС Сопоставление динамики количественных характеристик секундных колебаний и ЭЭГ продемонстрировало, что параметры мощности и когерентности секундных колебаний являются источником дополнительной информации об изменении активности мозга, по сравнению с регистрацией одной только ЭЭГ-активности

Научно-практическая ценность работы В диссертационной работе продемонстрирована возможность использования современных, стандартизованных, общепринятых во всем мире, количественных методов анализа для объективной оценки сверхмедленной активности мозга человека в диапазоне секундных колебаний Рассмотрены возможные мозговые механизмы, ответственные за наблюдаемые изменения характеристик ЭЭГ и медленных колебаний секундного диапазона, показана

возможность получения взаимодополняющей информации при проведении сравнительного количественного анализа ЭЭГ-данных и данных сверхмедленной активности мозга

Полученные в работе данные вносят вклад в понимание и расшифровку функциональной значимости сверхмедленных процессов мозга в диапазоне секундных колебаний Также, полученные данные, несомненно, способствуют более широкому использованию сверхмедленной активности мозга в фундаментальных и клинических исследованиях мозга человека

Апробация диссертационной работы состоялась на научном совместном семинаре группы нейрофизиологии сознания и мышления, лаборатории нейробиологии программирования действий и ПЭТ лаборатории "26" марта 2007 года Результаты были представлены на конференции по перинатальной психологии (Санкт-Петербург, 2000г), на первой международной конференции памяти Б В Зейгарник (Москва, 2001 г), на конференции по перинатальной психологии (Санкт-Петербург, 2001 г), на второй международной конференции «А Р Лурия и психология 21 века» (Москва, 2002г), на XIX съезде физиологического общества им ИП Павлова (Екатеринбург, 2004г), на международной «CIANS» конференции (Bratislava, Slovakia, 2005г), на I съезде физиологов СНГ (Сочи, 2005г), на 13-ом всемирном психофизиологическомконгрессе «Olympic of the brain» (Стамбул, Турция 2006г) Работа поддержана грантом научной школы академика Н П Бехтеревой, Н Ш 6359 2006 4

Структура и объем диссертации Диссертация изложена на 128 страницах и состоит из четырех основных глав (обзора литературы, методов исследования, результатов исследований и обсуждения результатов), введения, заключения, выводов, списка использованной литературы Работа иллюстрирована 11 рисунками и 3 таблицами Список цитируемой литературы включает 229 источников

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Испытуемые В исследовании состояний покоя с открытыми и закрытыми глазами приняли участие 46 человек (20 мужчин и 26 женщин), в возрасте 18-26 лет, практически здоровых на момент исследования

В работе с применением фармакологических препаратов приняло участие 20 испытуемых-добровольцев (9 мужчин и 11 женщин) в возрасте 20-35 лет Испытуемые были информированы о цели исследования, противопоказаниях и побочных действиях используемых препаратов и выразили добровольное согласие участвовать в исследовании Фармакопробы проводились с использованием препаратов кофеин и феназепам

В исследовании на фоне беременности и после родов роженицы отбирались из женщин поступивших в стационар Института Акушерства и Гинекологии РАМН (директор - чл корр РАМН лроф Э К Айламазян) в связи с приближающимися плановыми родами Женщины были информированы о цели исследования и выразили согласие участвовать в нем Всего в работе использованы материалы обследования 45 рожениц в

возрасте 19-36 лет Общее состояние до и после родов у рожениц было удовлетворительным, роды во всех случаях были срочные, без осложнений, кровопотеря у всех женщин в границах нормы (150 - 200 г) В качестве фоновой группы для группы рожениц в исследовании приняли участие 35 практически здоровых женщин в возрасте 19-30 лет, не беременные на момент обследования Всего в исследованиях приняли участие 126 испытуемых

Регистрация ЭЭГ и СК В исследовании на фоне состояний покоя и в исследовании при приеме фармакологических препаратов регистрация биоэлектрической активности мозга проводилась в полосе 0 -70 Гц При помощи фильтрации выделялись сверхмедленные колебания в диапазоне секундных колебаний (СК) в полосе 0,05-0,5 Гц и ЭЭГ в полосе 1,5-50 Гц Параметры ФВЧ и ФНЧ составляли соответственно 1,5Гц (0,1 сек) и 50 Гц для ЭЭГ, 0,05Гц (3,5сек) и 0,5Гц - для СК Регистрация ЭЭГ и СК производилась от 19 зон поверхности головы (международная система 10-20), монополярно, с использованием модифицированных [Данько, Каминский, 1989] хпорсеребряных электродов в течении 5-7 минут для каждого состояния В качестве референтного электрода использовался объединенный ушной электрод Для отведения ЭЭГ и СК использовался компьютерный электроэнцефалограф «Мицар-ЭЭГ» (ООО «Мицар», СПб) с частотой дискретизации 250Гц, дрейф нулевой линии < 5 мкВ/мин Сопротивление электродов не превышало ЮкОм

В группах рожениц и в контрольной группе женщин регистрация СК и ЭЭГ проводилась одновременно от 16 зон поверхности головы (международная система 10-20 без центральных электродов), с объединенным ушным электродом в качестве референтного Для отведения, усиления и синхронного ввода процессов в компьютер использовались средства полиэлектронейрографии [Данько, Каминский 1984] ЭЭГ усиливалась в полосе 1,5 - 50Гц, СК в полосе - 0 05 - 0 5 Гц Одна регистрация ЭЭГ осуществлялась в течение 10 минут для каждого состояния с равномерно распределенными во времени 20 выборками длительностью 2сек каждая, с частотой дискретизации 125 Гц Регистрация СК осуществлялась непрерывно в течении 10 минут для каждого из состояний с частотой дискретизации 4Гц

Процедура исследования В серии сравнительного исследования характеристик ЭЭГ и СК на фоне состояний покоя при открытых глазах (ГО) и закрытых глазах (ГЗ), также как в серии исследования с применением фармакологических препаратов регистрация ЭЭГ и СК для каждого испытуемого проводилась при случайном чередовании состояний ГО и ГЗ Испытуемые располагались в полутемной комнате в кресле на расстоянии 1,5м от экрана монитора компьютера, с фиксацией взора на черной точке на мониторе компьютера в состоянии ГО

В исследовании с применением фармакологических препаратов для каждого испытуемого проводились две фармакологические пробы с кофеином (Coffeinum-natni benzoas), форма выпуска - 10 таблеток по 0,1 г и феназепамом (Phenazepamum), 7-Бром-5-(орто-хлорфенил)-2, З-дигидро-1 Н-1, 4-

бензодиазепин-2-он, транквилизатор бензодиазепинового ряда, форма выпуска 50 таблеток по 0,001 г Препараты применялись перорапьно, по одной таблетке, что соответствует стандартной разовой дозировке [Гусейнов 1988], доза феназепама составила - 0,001 г, доза кофеина - 0,1 г Регистрация ЭЭГ и СК в состоянии покоя, в состоянии ГО и ГЗ проводилась до и после принятия препарата При пероральном приеме максимальная концентрация феназепама в плазме крови достигается через 45 минут [Wretlind et al, 1977, Харкевич, 2001], а для кофеина - через 25-120 минут [Blanchard, Sawers, 1983, Mumford et al, 1996] Поэтому было выбрано некое среднее время - регистрация ЭЭГ и СК проходила через 50-65 мин после приема кофеина или феназепама Регистрация электрофизиологических показателей проводилась для всех испытуемых в отрезок времени - с 12 до 16 часов дня Всем испытуемым запрещалось курить, пить кофе и крепкий чай за 2-3 часа до начала исследования

В группах рожениц ЭЭГ и СК регистрировались в состоянии покоя с ГО (с фиксацией взора на черной точке на мониторе компьютера) и ГЗ, полулежа в затемненной комнате, за 10 - 1 сутки до родов, второй раз на 2 - 4 день после родов В контрольной группе не беременных женщин регистрация ЭЭГ и СК проводилась один раз, в состоянии покоя, лежа в затемненной комнате с ГО и ГЗ

Во всех трех сериях исследования испытуемым давалась инструкция расслабиться и отдыхать, но избегать дремотного состояния Наличие в ЭЭГ признаков перехода в дремотное состояние контролировалось в процессе записи на экране монитора компьютерного энцефалографа Осуществлялся предварительный анализ зарегистрированных записей СК и ЭЭГ, для последующего количественного анализа использовали участки записи лишенные артефактов

Анализ результатов Расчет количественных характеристик ЭЭГ и СК во всех группах испытуемых производился средствами программного пакета WinEEG (разработан В А Пономаревым, ООО "Мицар", СПб) Рассчитывались средние для каждого испытуемого в конкретном состоянии оценки абсолютной мощности в каждом из отведений и оценки функции когерентности в каждой из парных комбинаций отведений Оценки производились по спектральным составляющим, усредненным в следующих диапазонах б (1,5-4Гц), 6 (47Гц), а1 (7-10Гц), а2 (10-13Гц), pi (13-18Гц), 02 (18-30Гц), у (3040Гц), для целостной (1 5-40 Гц) ЭЭГ и для СК (0,05-0,5 Гц) Функцию когерентности и параметры спектральной мощности рассчитывали при длительности эпохи анализа 2сек для ЭЭГ и 64сек для СК Массивы полученных данных, усредненных для каждого испытуемого в каждом из состояний, были подвергнуты нормализации посредством преобразований Y=logX для мощности и Y=!og(Xz/(1-X2)) для функции когерентности [John et al, 1987]

Для статистического анализа использовалось сравнение средних значений мощности и когерентности ЭЭГ или СК по отведениям или парам отведений посредством дисперсионного анализа ANOVA по плану персональных сравнений, рассматривался эффект взаимодействия факторов СОСТОЯНИЕ х ЗОНА с учетом поправки Гринхауза-Гайзера [Greenhouse, Geisser, 1959] Для анализа параметров

мощности ЭЭГ и СК использовались планы SxZ, где S - фактор состояния, Z - топографический фактор (градации фактора - отведения) для каждого частотного диапазона в отдельности Для анализа параметров когерентности ЭЭГ и СК тоже использовались планы SxZ для каждого частотного диапазона в отдельности, где в качестве градаций топографического фактора Z использовались конкретные пары отведений Далее проводился post hoc анализ для множественных сравнений с использованием LSD-критерия Фишера Нуль-гипотеза - отсутствие достоверных различий между средними - отклонялась при вероятности ошибки 0,05 и менее

Мощность и когерентность СК и ЭЭГ в состояниях покоя с открытыми (ГО) и закрытыми (ГЗ) глазами Сравнительный анализ количественных характеристик СК, с одной стороны, и количественных характеристик целостной (1,540Гц) ЭЭГ, различных диапазонов ЭЭГ, с другой стороны, на фоне состояний покоя при открытых и закрытых глазах показал, что различия между состояниями ГО и ГЗ по-разному отражаются в динамике мощности и когерентности СК и ЭЭГ При сравнении состояний покоя при ГЗ и ГО, состояние ГО отличается как меньшими значениями мощности (р<1х10-®) и когерентности (р^бхЮ-6) целостной ЭЭГ, так и меньшими значениями мощности (р<1х1(Н) и когерентности (р^гхЮ-4) СК (Рис 1) Однако, данные изменения имеют разную локализацию на поверхности скальпа

Рис 1 Изменения мощности и когерентности секундных колебаний (СК) и целостной ЭЭГ при сравнении состояний ГО и ГЗ

Обозначения треугольники, направленные вниз - меньшие значения мощности в первом из сравниваемых состояний, относительно второго состояния

Сплошниые/пунктирные линии - больше/меньше значения когерентности в первом из сравниваемых состояний, относительно второго состояния

Примечание Изменения в зонах приводятся по результатам анализа с применением ЬБО-критерия Фишера, при р< 0,05

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ

СК

0,05-0,5Гц

ЭЭГ

1,5-40Гц

Так, изменение характеристик СК обнаружено главным образом в передних и височных отделах коры, а изменение характеристик целостной ЭЭГ захватывают практически всю поверхность коры, за

исключением переднелобных областей - для мощности Анализ частотных характеристик ЭЭГ на фоне состояний покоя с открытыми и закрытыми глазами показал, что изменения спектральной мощности хЮ"6) и когерентности (prSlxlO"5) ЭЭГ, при сравнении данных состояний покоя, отмечаются во всех частотных диапазонах ЭЭГ (5,0, а1, а2, ß1, ß2, у), и, захватывают практически все зоны коры

Согласно существующим работам, на основе данных фМРТ-анализа [Marx et al, 2003, 2004] и элекгроэнцефапографических исследований [Данько, 2006] показано, что состояние покоя при ГО, когда происходит активация главного для человека сенсорного канала и запускается механизм перехода работы мозга в режим внимания, в режим подготовки к восприятию поступающей извне, в основном зрительной, информациии, может рассматриваться как "внешне ориентированное" функциональное состояние мозга, тогда как состояние при ГЗ характеризуется возникновением ментальных зрительных образов, активацией вестибулярной, соматосенсорной, слуховой сенсорных систем и может рассматриваться как «внутренне ориентированное» состояние, когда деятельность мозга, в основном, направлена на обработку уже имеющейся информации Таким образом, обнаруженные изменения спектральных характеристик ЭЭГ и характеристик целостной (1,5-40Гц) ЭЭГ, при сравнении состояний покоя при ГО и ГЗ, согласно существующим представлениям [Данько, 2006], можно рассматривать как отражение по меньшей мере двух различных явлений С одной стороны, уменьшение мощности и когерентности целостной ЭЭГ и практически всех частотных диапазонов ЭЭГ в теменно-затылочных зонах отражает процесс поступления в кору и первичную обработку зрительного стимула (света) С другой стороны, открывание глаз приводит к перестройке межсистемных отношений, которые охватывают практически все пространство коры, , отражаясь как в уменьшении, так и в увеличении мощности и когерентности целостной ЭЭГ и разных диапазонов ЭЭГ, что соответствует усилению внимания

Обнаруженные изменения мощности и когерентности характеристик CK при сравнении состояний ГО и ГЗ, как отмечалось выше, приурочены в основном к лобным и височным зонам коры Обнаруженная «лобная» локализация изменений параметров CK может быть интересна в свете представлений о функциональной роли фронтальной коры Известно, что фронтальная кора имеет богатые анатомические связи с подкорковыми структурами разных уровней, что позволяет ей осуществлять интегративную функцию регуляции внимания и неспецифических форм активации [Лурия, 1965,1973, Niedermeyer, 1988, Хомская, 1972, 1978, Pribram 1998] Височные зоны коры имеют множество связей с фронтальной корой и также рассматриваются как принимающие участие в поддержании определенного уровня функциональной активности мозга [Лурия, 1973] Связь динамики сверхмедленных секундных колебаний с процессами активации внимания была показана еще в одной из первых обзорных работ посвященных сверхмедленной активности мозга [Аладжапова, 1979] Функциональное значение секундных сверхмедленных колебаний принято связывать с деятельностью сверхмедленной управляющей системы мозга [Аладжалова, 1962,

1979, Илюхина, 1977,1986], которая также обеспечивает ингегративную регуляцию активности мозга Таким образом, кажется не случайным, что по данным СК различия между состояниями ГО и ГЗ, обнаружены именно во фронтальных и височных областях коры

В современной нейрофизиологии существуют представления, о том, что процессы внимания могут быть соотнесены с определенными частотными диапазонами ЭЭГ [Мачинская, 2003] Так, например, процесс объединения отдельных признаков сигнала в единый образ связывают с активностью мозга в гамма-диапазоне [Данилова и др, 2000, 2002], подготовительные процессы, концентрация внимания связываются с усилением бета-ритма [Bekisz, Wrobel, 1999], альфа-ритм соответствует процессам формирования динамического функционального взаимодействия различных зон мозга, что облегчает концентрацию внимания [Basar et al, 1997, 1999] Возможно предположить, что СК также, участвуют в регуляции процессов внимания, только как более медленные колебания, по сравнению с ЭЭГ, секундные сверхмедленные колебания осуществляют подобную регуляцию на своем иерархическом уровне ЦНС при переходе от «внутренне ориентированного» состояния при ГЗ к «внешне ориентированному» состоянию при ГО

Мощность и когерентность СК и ЭЭГ на фоне действия фармакологических препаратов Анализ количественных характеристик целостной (1,5-40Гц| ЭЭГ и разных частотных диапазонов ЭЭГ показал, что действие кофеина и феназепама, относительно фонового состояния, сопровождается изменениями мощности (р<1х105) целостной ЭЭГ и спектральной мощности (р<3х102) в 5,8, а1, а2, р2-диапазонах ЭЭГ, когерентности (р<5х10г) целостной ЭЭГ и когерентности в (32 (р<4х102) и у-диапазонах (р<5х102) ЭЭГ Несмотря на разный активационный эффект кофеина и феназепама, прием данных препаратов приводит к однонаправленным изменениям в картине ЭЭГ Так, анализ спектральных характеристик ЭЭГ показал, что после приема кофеина, также как после приема феназепама, отмечается увеличение мощности в [32-диапазоне ЭЭГ Анализ когерентности ЭЭГ показал, что прием кофеина, также как прием феназепама приводит к увеличению когерентности целостной ЭЭГ и когерентности в [52-и у-Диапазонах ЭЭГ Полученные данные относительно изменения характеристик ЭЭГ после приема кофеина и феназепама согласуются с ранее опубликованными многочисленными работами [Свидерская, 1987, Dimpfel, 1993, Yamadera et al, 1993, 1997, Lopez da Silva, Niedermeyer, 1998, Siepmann, 2002, Romano-Torres, 2002, Hommond 2003, Van Lier et al, 2004]

Анализ количественных характеристик СК показал, что действие кофеина и феназепама, относительно фонового состояния, сопровождается изменениями мощности и когерентности СК Прием кофеина приводит к локальным уменьшением мощности СК, а действие феназепама, напротив, сопровождается локальным увеличением мощности СК (Рис 2) Также, прием кофеина приводит к генерализованному уменьшению когерентности СК практически во всех зонах коры, тогда как прием

феназепама сопровождается как увеличением когерентности в одних зонах коры, так и уменьшением в других Таким образом, прием кофеина и феназапама приводит к разным, разнонаправленным изменениям мощности и когерентности СК, в отличие от характеристик ЭЭГ

Рис.2 Изменения мощности и когерентности секундных колебаний (СК) и целостной ЭЭГ при сравнении действия кофеина или феназепама относительно состояния до приема прапарата

СК

0,05-0,5Гц

ЭЭГ

1,5-40Гц

Кофеин - фон, при ГО

Кофеин - фон, при ГЗ

Феназепам - фон, при ГО

Феназепам - фон, при ГЗ

Обозначения и примечание сохранены как на рис 1 Дополнения треугольники, направленные вверх - большие значения мощности в первом из сравниваемых состояний, относительно второго состояния

В современных работах существуют предположения о том, что прием транквилизаторов приводит к активации защитных, компенсаторных механизмов мозга, направленных на поддержание оптимального уровня функциональной активности мозга [Богданов, 1994, Van Lier et al, 2004], что отражается в характеристиках ЭЭГ как увеличение мощности и когерентности в высокочастотных диапазонах ЭЭГ Таким образом, вероятно, прием феназепама вызвал, в нашем исследовании, активацию компенсаторных реакций, что привело к тому, что кофеин и феназепам, препараты, характеризующиеся разным активационным эффектом, вызвали однонаправленные изменениям характеристик ЭЭГ Следует отметить, что данный эффект наиболее явно выражен в состоянии при ГЗ, что еще раз подчеркивает своеобразие состояний покоя при ГО и ГЗ В то же время, прием рассмотренных препаратов привел к разным, для мощности СК - к четко разнонаправленным, изменениям характеристик СК Судя по количественным характеристикам СК феназепам не вызывал активацию компенсаторных реакций ЦНС на том уровне

регулирования, деятельность которого предположительно отражается в СК Характер различий в изменении картины СК и ЭЭГ на фоне действия рассмотренных препаратов, может быть связан с механизмом действия данных препаратов и с особенностями происхождения ЭЭГ и СК Так предполагается, что успокаивающее и снотворное действие бензодиазепиновых транквилизаторов связано с угнетающим влиянием на образования лимбической системы мозга и в меньшей степени на ретикулярную формацию ствола мозга и кору больших полушарий, в то время как эффекты кофеина связываются с непосредственным действием на кору мозга [Харкевич, 2001] Эти данные могут представлять интерес в свете предположения о том, что, если изменения в динамике ЭЭГ связываются со стволо-таламо-кортикапьной, каудо-таламо-кортикальной и базальной холинергической активирующими системами мозга [Данилова, 2004], то динамика СК, как предполагается, является отражением деятельности лимбико-гипоталамических модулирующих систем мозга [Аладжалова, 1979, Илюхина и др , 1983] Также, действие бензодиазепиновых транквилизаторов в основном связывается с усилением действия тормозного медиатора ГАМК [Гусейнов, 1988, Харкевич, 2001] В механизме действия кофеина существенную роль играет его угнетающее влияние на фермент фосфодиэстеразу, что ведет к внутриклеточному накоплению циклического аденозинмонофосфата (цАМФ), а также, способность связываться с аденозиновыми и ГАМК-рецепторами мозга [Гусейнов, 1988, Харкевич, 2001], что приводит к уменьшению связывания тормозного медиатора соответствующими рецепторами Влияния кофеина и феназепама на ЦНС связаны с усилением или ослаблением процессов клеточного метаболизма Исследования с введением в ткани мозга различных ингибиторов тканевого дыхания, показано, что изменение динамики сверхмедленных колебаний может рассматриваться как индикатор изменения процессов клеточного метаболизма [Аладжалова, 1962,1979]

Полученные в работе данные и результаты ранее опубликованных работ показывают, что различия в эффектах кофеина и феназепама не достаточно четко проявляются в изменениях мощности и когерентности ЭЭГ, что, вероятно, объясняется активацией компенсаторных механизмов мозга после приема феназепама Впервые проведенный сравнительный анализ характеристик СК после приема кофеина и феназепама показал, что прием препаратов приводит к разнонаправленным изменениям мощности и различным изменениям когерентности СК Предполагается, что количественные характеристики СК в большей степени, чем характеристики ЭЭГ, отражают поведенческие, активационные эффекты препаратов, что может быть связано с различным происхождением СК и ЭЭГ [Аладжалова, 1962, 1979, Илюхина, 1983, ВиЪашпег, 1990] Полученные в работе результаты открывают широкие перспективы для использования сверхмедленной активности мозга в нейрофармакологических исследованиях В свою очередь, работа с различными фармакологическими препаратами, избирательно влияющими на изменения динамики СК и ЭЭГ, позволила бы уточнить имеющиеся представления об активности мозга, находящейся в основе сверхмедленной активности мозга человека

Мощность и когерентность CK и ЭЭГ на фоне состояний, возникающих у женщин на последнем триместре беременности и после родов Проведенный анализ количественных характеристик целостной ЭЭГ и количественных характеристик разных частотных диапазонов ЭЭГ позволил выявить межгрупповые различия между группой рожениц и контрольной группой не беременных женщин, в состояниях до и после родов, при закрытых глазах, но не выявил (р>5х10-2) различия между состояниями до и после родов внутри группы беременных женщин В то же время, анализ количественных характеристик CK, в отличие от анализа характеристик ЭЭГ, не выявил межгрупповых различий (р>5х102), но позволил выявить различия при сравнении состояний до и после родов внутри группы беременных женщин, также при закрытых глазах

Межгрупповые различия при сравнении группы рожениц и контрольной группы не беременных женщин выявлены по данным спектральной мощности в 5- (р<4х10-2), B-диапазонах (р<5х102) ЭЭГ, а также по данным мощности целостной ЭЭГ (р<3х102) Группа рожениц в состоянии до родов, относительно контрольной группы не беременных женщин, характеризуется генерализованным увеличением мощности целостной (1,5-40Гц) ЭЭГ за исключением уменьшения мощности в отдельных теменных и височных зонах, увеличением мощности 0-ритма преимущественно в центральных и отдельных височных зонах, на фоне уменьшения мощности в остальных зонах, а также генерализованным увеличением мощности в 5-диапазоне ЭЭГ

Появление в картине ЭЭГ медленноволновой активности (5-, 0-волн), у женщин на последнем триместре беременности отмечалось ранее [Левинсон, 1959, Панова, 1972, Абдуллаходжаева и др, 1975, Смирнов и др, 2001] Подобную тенденцию к «замедлению картины ЭЭГ» во время последнего триместра беременности принято рассматривать как отражение развития тормозных процессов в коре [Лазарев, 1932, Левинсон, 1959], как отражение увеличения влияния подкорковых структур на кору [Lopes da Silva,1990, Stenade,1990, Гриндель и др ,1993, Konopacki.1996] в гестационный период Однако, увеличение мощности медленных ритмов ЭЭГ и мощности целостной ЭЭГ в группе рожениц сопровождается уменьшением мощности данных ритмов в отдельных зонах коры, что позволяет говорить о формировании своеобразной картины функциональной активации, на фоне тормозных процессов в коре, что может являться отражением формирования особого состояния ЦНС на последнем триместре беременности Косвенным доказательством подавления активности тех областей мозга, которые не имеют непосредственного отношения к регуляции процесса беременности, являются исследования, где показано повышение порогов чувствительности к внешним раздражителям во время беременности [Арист, Бурмистрова, 1954, Левинсон, 1959, Лебедева, Орлов, 1969], при одновременном усилении чувствительности к «внутренней» стимуляции со стороны органов, принимающих непосредственное участие в нормальном развитии эмбриона и родовой деятельности В состоянии после родов группа рожениц, относительно контрольной группы небеременных женщин, характеризуется (р<2х1СН2) генерализованным увеличением мощности в б-диапазоне ЭЭГ, что

может быть связано со стрессом перенесенных родов, поскольку при стрессе начинают доминировать медленные ритмы, как результат истощения активности ЦНС вследствие воздействия сверхсильных раздражителей [Мамедов,1979, Немчин,1983]

Рис 3 Изменения мощности секундных колебаний (СК) при сравнении состояний, возникающих у женщин на последнем триместре беременности и после родов

Анализ спектральной мощности СК в группе рожениц показал, что состояние до родов, относительно состояния после родов характеризуется (р<3х102) большей мощностью СК в переднелобных и височных зонах правого полушария (рис 3) Наличие изменений мощности СК именно в правом полушарии и в височных зонах заставляет предположить, что данные изменения могут являться отражением динамики эмоционального состояния женщин [Хомская, Батова 1998] во время последнего триместра беременности и после родов Беременность и роды, действительно, принято рассматривать как естественный физиологический процесс, на фоне которого женщина, однако, испытывает значительные стрессирующие воздействия, которые приводят к развитию эмоциональной нестабильности [Сар1ап, 1974, Анфиногенова и др, 1986, Кочнева и др, 1990, Господенок, 2002] Ранее, в условиях клиники было показано, что сверхмедленные процессы коррелируют с развитием эмоциональных реакций [ВесМегеуа, КатЬаюта, 1984, Бехтерева, 1998] Также, ранее в исследованиях психоэмоционального состояния женщин во время беременности отмечалось изменение параметров пространственной синхронизации сверхмедленных колебаний, приуроченных к правому полушарию, что рассматривалось в связи с изменением эмоционального состояния женщин [Спивак и др 1997]

Таким образом, обнаруженное изменение мощности целостной ЭЭГ и мощности в 5-, 9-диапазонах ЭЭГ в группе рожениц до родов, может рассматриваться как отражение процесса локальной активации коры на фоне процессов «коркового торможения», что связано с поддержанием оптимальной функциональной активности коры на последнем триместре беременности, в связи с подготовкой к родам Увеличение мощности 5-ритма ЭЭГ после родов может быть следствием стресса перенесенных родов Локальное изменение мощности СК в правых лобно-височных отделах при сравнении состояний до родов и после родового, позволяет предположить, что характеристики мощности СК, в данном случае, отражают изменения эмоционального состояния женщин при смене состояний беременности, родов и материнства

Обозначения треугольники, направленные вверх - большие значения мощности в состоянии до родов, относительно состояния после родов Примечание Изменения в зонах приводятся по результатам анализа с применением [.БО-критерия Фишера, при р< 0,05

выводы

1 Сравнительное исследование мощности и когерентности ЭЭГ и секундных сверхмедленных колебаний показало, что направленнось и локализация изменений количественных характеристик СК отличается от изменений аналогичных характеристик ЭЭГ

2 При сравнении состояний покоя при открытых и закрытых глазах, изменения количественных характеристик ЭЭГ отмечаются практически во всех зонах коры, тогда как изменения характеристик СК локализованы преимущественно в области фронтальных и передневисочных зон

3 После приема кофеина (активатор) и феназепама (транквилизатор) анализ характеристик ЭЭГ, в состоянии с закрытыми глазами, не позволяет выявить различия в действии препаратов В то же время, кофеин и феназепам вызывают разнонаправленные и по-разному локализованные изменения мощности и когерентности СК в условиях как открытых, так и закрытых глаз

4 Анализ мощности СК показал значимые различия между состояниями до и после родов в группе рожениц, не выявляемые анализом ЭЭГ В то же время, различия между группой рожениц и контрольной группой не беременных женщин, обнаруженные спектральным анализом мощности ЭЭГ, не выявляются при сопоставлении параметров СК

5 Полученные в работе данные позволяют предположить, что параметры мощности и когерентности секундных сверхмедленных колебаний могут рассматриваться как источники дополнительной информации об изменении функциональной активности мозга, наряду с аналогичными характеристиками ЭЭГ

Основные результаты и выводы диссертации отражены в 11 печатных работах

1 Господенок ЕА, Бойцова ЮА, Спивак ДЛ Измененные психические состояния при родах (эмоциональные, когнитивные и нейрофизиологические характеристики)// Сборник материалов конференции по перинатальной психологии Санкт-Петербург, Май 29-30,2000 с 63-66

2 Господенок ЕА, Бойцова ЮА, Данько СГ, Спивак ДЛ Психологические механизмы измененных состояний сознания и их мозговые корреляты (на материале родов)// Материалы первой международной конференции памяти Б В Зейгарник Москва, Октябрь 12-13,2001 с 81-83

3 Бойцова Ю А Некоторые нейрофизиологические корреляты особых психических состояний женщин в период родов// Сборник материалов конференции по перинатальной психологии Санкт-Петербург, Май 2527,2001 с 77-79

4 Бойцова Ю А, Данько С Г К возможности использования состояний спокойного бодрствования в качестве референтных в когнитивной нейрофизиологии// Сборник статей XXI съезд физиологического общества им ИП Павлова Материалы съезда, Екатеринбург, 2004 с 19-21

5 Бойцова ЮА, Данько С Г Параметры локальной синхронизации сверхмедленных фазических

электрических процессов мозга в нейрофармакологических исследованиях// Вестник молодых ученых Физиология и медицина 2005 с 16

6 Бойцова ЮА, Данько С Г Статистический анализ биоэлектрических процессов мозга человека в состояниях спокойного бодрствования// Российский физиологический журнал имени И М Сеченова 2004 т 90 № 8 с 200

7 Boilsova J А, Bechtereva N Р, Danko S G Infraslow electncal processes of the brain as a tool in drag effect studies comparison with EEG on examples of caffeine and phenazepam// Book of Abstract from international CIANS June 29-July 2, Bratislava, Slovakia, 2005 с 25.

8 Бойцова Ю A, Данько С Г К возможности использования состояний спокойного бодрствования в качестве референтных в физиологии высшей нервной деятельности// Научные труды I съезда физиологов СНГ Сочи, Сентябрь19-23,2005 т 1 с 159

9 Boitsova J А, Danko S G Effects of caffeine and phenazepam on cortical infraslow electncal processes as compared with EEG// International journal of psychophysiology Abstracts of the 13th world congtess of psychophysiology 2006 p 356

10 Бойцова ЮА, Данько С Г Сравнение количественных характеристик сверхмедленной фазической активности мозга и ээг в состояниях спокойного бодрствования с открытыми и закрытыми глазами// Физиология человека 2007 т 33 №2 С1-3

11 Бойцова Ю А, Данько С Г Влияние кофеина и феназепама на количественные характеристики ЭЭГ и сверхмедленных фазических электрических процессов мозга//Физиология человека 2007 т 33 №3 с 1-3

Подписано в печать 12.04 2007 Формат 60x84 1/16 Бумага офсетная Печать офсетная Уел печ. л. 1,0 Тираж 100 экз Заказ № 490

Отпечатано в ООО «Издательство "JIEMA"»

199004, Россия, Санкт-Петербург, В О , Средний пр , д 24, тел /факс 323-67-74 e-mail izd_lema@mail ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Бойцова, Юлия Александровна

1. Введение.

Актуальность работы.

Цель исследования.

Задачи исследования.

Основные положения, выносимые на защиту.

Научная новизна результатов.

Научно-практическая ценность работы.

Апробация диссертационной работы.

Публикации.

Структура и объем диссертации.

Сокращения.

2. Обзор литературы.

2.1 Биоэлектрическая активность мозга.

2.1.1 ЭЭГ, классификация, функциональное значение.

2.1.2 Сверхмедленная активность, классификация, функциональное значение.

1 2.1.3 Происхождение ЭЭГ и сверхмедленной активности мозга.

2.1.4 Соотношение сверхмедленной активности мозга и кожных потенциалов.

2.2 Количественная электроэнцефалография.

2.3 Состояния покоя.

2.4 Функциональные состояния ЦНС на фоне действия фармакологических препаратов.

2.4.1 Транквилизаторы бензодеазепинового ряда.

2.4.2 Кофеин.

2.5 Функциональные состояния ЦНС на фоне беременности и после родов.

3. Методика.

3.1 Испытуемые.

3.2 Регистрация ЭЭГ и сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний.

3.3 Процедура исследования.

3.4. Обработка данных.

4. Результаты.

4.1 Сравнительное исследование количественных характеристик секундных колебаний и ЭЭГ в состояниях покоя с закрытыми и открытыми глазами.

4.2 Сравнительное исследование количественных характеристик секундных колебаний и ЭЭГ на фоне действия фармакологических препаратов.

4.3 Сравнительное исследование количественных характеристик секундных колебаний и ЭЭГ на фоне функциональных состояний, возникающих у женщин на последнем триместре беременности и после родов. 5. Обсуяедение результатов.

5.1 Изменение мощности и когерентности секундных колебаний и ЭЭГ в состояниях покоя при открытых и закрытых глазах.

5.2 Изменение мощности и когерентности секундных колебаний и ЭЭГ на фоне действия фармакологических препаратов.

5.3 Изменение мощности и когерентности секундных колебаний и ЭЭГ на фоне функциональных состояний, возникающих у женщин на последнем триместре беременности и после родов.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительное исследование количественных характеристик ЭЭГ и сверхмедленной активности мозга человека в диапазоне секундных колебаний"

Среди современных методов изучения работы мозга одним из наиболее распространенных является регистрация биоэлектрических потенциалов с поверхности головы, коры и глубоких образований мозга. Регистрируемые с поверхности скальпа спонтанные биопотенциалы условно представлены диапазоном ЭЭГ (1,5 - 40 Гц, и более), и, так называемой, сверхмедленной активностью мозга в диапазоне от 0 до 1,5 Гц.

С момента исследований Бергера [Berger, 1929] регистрация ЭЭГ широко применяется в клинической практике и фундаментальных исследованиях мозга человека. Функциональному значению целостной (1,550Гц) ЭЭГ и отдельных частотных диапазонов ЭЭГ посвящено огромное количество работ [Ливанов, 1972; Данилова, 1985, 2004; Русинов, 1969, 1973; Хомская, 1972; Каминская, 1989; Lopez da Silva, Niedermeyer, 1998; Basar 1998 и мн. др.]. Электроэнцефалограмма является информативным показателем местных и общих физиологических и патологических перестроек и] функционального состояния мозга, используется для изучения динамики созревания мозга, изучения ориентировочных и условных рефлексов, механизмов кратковременной и долговременной памяти, эмоций, а также для анализа сложных интегративных процессов в мозге. Регистрация спонтанной электрической активности мозга позволяет исследовать не только функциональное состояние коры больших полушарий, но и сложные корково-подкорковые взаимоотношения.

Возможность регистрации сверхмедленных потенциалов была открыта достаточно давно [Caton, 1875; Данилевский, 1876], однако, основное внимание исследованию биопотенциалов мозга в сверхмедленном диапазоне частот стало уделяться только с начала 60-х, 70-х годов XX века. В настоящее время сверхмедленная активность мозга рассматривается как собирательное понятие, объединяющее биопотенциалы мозга в частотном диапазоне более медленном, чем диапазон ЭЭГ. Спонтанная динамика сверхмедленной активности и вызванные компоненты сверхмедленного диапазона, такие как условное негативное отклонение [G. Walter, 1964], потенциал готовности [Kornhuber, Deecke, 1964], под разными названиями исследовались многими учеными [Аладжалова, 1962, 1979; Илюхина, 1977; Илюхина и др., 1983; Etlinger et al., 1986; Бехтерева, 1988; Birbaumer, 1990 и др.] Функциональное значение сверхмедленных процессов принято соотносить с концепцией существования, так называемой, сверхмедленной управляющей системы мозга, которая осуществляет управление глобальной возбудимостью зон мозга, гибкостью и лабильностью их взаимодействия [Аладжалова, 1962, 1979; Илюхина, 1977; Илюхина и др., 1983].

С развитием компьютерных методов анализа и обработки данных появился новый, современный методический подход - компьютерная электроэнцефалография, который, с использованием стандартных методов описания результатов и обработки данных, позволяет проводить не только <. > качественную, но и количественную оценку получаемых результатов. Данный количественный подход широко применяется для анализа ЭЭГ-данных, но не используется для анализа динамики сверхмедленной активности мозга. Возможно, именно использование стандартных методов представления результатов и обработки данных, которые активно применяются в современной электрофизиологии, послужит более широкому применению сверхмедленной активности в современных исследованиях мозга человека, а также позволит уточнить имеющиеся представления о функциональной значимости самой сверхмедленной активности мозга.

В работах разных лет [Аладжалова, 1979; Медведев, Белов, 1985; Медведев, Пахомов, 1989] показано, что динамика спонтанных сверхмедленных процессов в секундном диапазоне может быть соотнесена с изменениями импульсной активности нейронов. Эти данные позволяют предположить, что существуют определенные взаимовлияния между сверхмедленными процессами и более высокочастотными биопотенциалами мозга. Таким образом, в случае применения к ЭЭГ и сверхмедленной активности одинаковых методов анализа, возникает вопрос о том, как будет соотноситься информативность количественных характеристик ЭЭГ и активности мозга в сверхмедленном диапазоне. В литературе встречаются отдельные работы, где проводилось сопоставление некоторых характеристик сверхмедленных процессов и ЭЭГ в условиях клиники и у здоровых испытуемых [Данько, Илюхина, 1990; Данько, 1993, 2000]. Однако мы не располагаем информацией о том, как соотносятся такие количественные показатели как мощность и когерентность сверхмедленных колебаний в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ у представительной группы здоровых испытуемых на фоне различных функциональных состояний ЦНС. Вместе с тем, подобное сравнительное исследование могло бы прояснить вопрос о том, является ли информативным применение методов современной количественной электрофизиологии в анализе данных сверхмедленной активности, насколько самостоятельную информацию, и в каком ключе, по сравнению с ЭЭГ, могут представить количественные характеристики сверхмедленных процессов мозга.

Цель исследования. Исследовать принципиальную возможность получения дополнительной информации об изменении активности мозга при анализе количественных характеристик (мощность и когерентность) сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний, наряду с анализом аналогичных характеристик ЭЭГ.

Задачи исследования:

1. Провести сравнительный анализ изменений мощности и значений когерентности сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ в состояниях покоя при открытых и закрытых глазах.

2. Сравнить изменения количественных характеристик сверхмедленной активности в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ на фоне действия фармакологических препаратов, различным образом изменяющих уровень активности ЦНС.

3. Сопоставить изменения количественных характеристик сверхмедленной активности в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ на фоне разных функциональных состояний ЦНС, возникающих у женщин на последнем триместре беременности и в первые дни после родов.

Основные положения, выносимые на защиту

1. Количественные характеристики сверхмедленной активности мозга человека в диапазоне секундных колебаний, такие как мощность и когерентность, являются информативными показателями функционального состояния мозга.

2. Рассмотренные количественные характеристики сверхмедленной активности в диапазоне секундных колебаний могут рассматриваться как источники дополнительной информации о характере изменения функционального состояния мозга, по сравнению с аналогичными характеристиками ЭЭГ-активности.

Научная новизна результатов

В данной работе впервые для анализа сверхмедленных процессов в диапазоне секундных колебаний применены методы современной количественной электроэнцефалографии, широко используемые для анализа ЭЭГ-данных. Впервые описано как изменяются количественные характеристики (мощность и когерентность колебаний) сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний на фоне состояний покоя при открытых и закрытых глазах, на фоне фармакологических проб, а также на фоне беременности и после родов. В результате анализа количественных характеристик секундных колебаний показано, что такие характеристики как мощность и когерентность секундных колебаний, являются объективными критериями для оценки изменения деятельности мозга в рассмотренных функциональных состояниях ЦНС.

Впервые в данной работе представлен сравнительный анализ динамики количественных характеристик сверхмедленной активности мозга в диапазоне секундных колебаний и ЭЭГ, при одновременной их регистрации, на фоне разных функциональных состояний ЦНС. Сопоставление динамики количественных характеристик секундных колебаний и ЭЭГ продемонстрировало, что параметры мощности и когерентности секундных колебаний являются источником дополнительной информации об изменении активности мозга, по сравнению с регистрацией только ЭЭГ-активности.

Научно-практическая ценность работы

В диссертационной работе продемонстрирована возможность использования современных, стандартизованных, общепринятых во всем мире, количественных методов анализа для объективной оценки состояния активности мозга в диапазоне сверхмедленных колебаний. Рассмотрены возможные мозговые механизмы, ответственные за наблюдаемые изменения характеристик ЭЭГ и секундных сверхмедленных колебаний, показана возможность получения взаимодополняющей информации при проведении сравнителного количественного анализа ЭЭГ-данных и данных сверхмедленной активности мозга.

Полученные в работе данные вносят вклад в понимание и расшифровку функциональной значимости сверхмедленных процессов мозга в диапазоне секундных колебаний. Также, полученные данные, несомненно, способствуют более широкому использованию сверхмедленной активности мозга в фундаментальных и клинических исследованиях мозга человека.

Апробация диссертационной работы

Апробация диссертационной работы состоялась на совместном научном семинаре группы нейрофизиологии сознания и мышления, лаборатории нейробиологии программирования действий и ПЭТ лаборатории "26" марта 2007 года.

Основные результаты работы были представлены на конференции по перинатальной психологии. (Санкт-Петербург, 2000г.); на первой международной конференции памяти Б.В. Зейгарник (Москва, 2001г.); на конференции по перинатальной психологии (Санкт-Петербург, 2001г.); на второй международной конференции «А. Р. Лурия и психология 21 века» (Москва, 2002г.); на XIX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004г.); на международной «CIANS» конференции (Bratislava, Slovakia, 2005г.); на I съезде физиологов СНГ (Сочи, 2005г.); на 13-ом всемирном конгрессе физиологов «Olympic of the brain» (Стамбул, Турция 2006г.). Работа поддержана грантом научной школы академика Н.П. Бехтеревой, Н.Ш. 6359.2006.4

Публикации

1. Господенок Е.А., Бойцова Ю.А., Спивак Д.Л. Измененные психические состояния при родах (эмоциональные, когнитивные и нейрофизиологические характеристики)// Сборник материалов конференции по перинатальной психологии. Санкт-Петербург, Май 29-30.2000. с.63-66.

2. Господенок Е.А., Бойцова Ю.А., Данько С.Г., Спивак Д.Л. Психологические механизмы измененных состояний сознания и их мозговые корреляты (на материале родов)// Материалы первой международной конференции памяти Б.В. Зейгарник. Москва, Октябрь 12-13.2001. с.81-83.

3. Бойцова Ю.А. Некоторые нейрофизиологические корреляты особых психических состояний женщин в период родов// Сборник материалов конференции по перинатальной психологии. Санкт-Петербург, Май 25-27. 2001. с.77-79.

4. Бойцова Ю.А., Данько С.Г. К возможности использования состояний спокойного бодрствования в качестве референтных в когнитивной нейрофизиологии// Сборник статей: XXI съезд физиологического общества им. И.П. Павлова. Екатеринбург, 2004. с.19-21.

5. Бойцова Ю.А., Данько С.Г. Параметры локальной синхронизации сверхмедленных фазических электрических процессов мозга в нейрофармакологических исследованиях// Вестник молодых ученых. Физиология и медицина. 2005. с.16.

6. Бойцова Ю.А., Данько С.Г. Статистический анализ биоэлектрических процессов мозга человека в состояниях спокойного бодрствования// Российский физиологический журнал имени И.М. Сеченова. 2004. Т.90. №8. с.200.

7. Boitsova J.A., Bechtereva N.P., Danko S.G. Infraslow electrical processes of the brain as a tool in drug effect studies: comparison with EEG on examples of caffeine and phenazepam// Book of Abstract from international CLANS. Bratislava, Slovakia, June 29-july 2.2005. c.25.

8. Бойцова Ю.А., Данько С.Г. К возможности использования состояний спокойного бодрствования в качестве референтных в физиологии высшей нервной деятельности// Научные труды I съезда физиологов СНГ. Сочи, Сентябрь 19-23. 2005. т.1. с.159.

9. Boitsova J.A., Danko S.G. Effects of caffeine and phenazepam on cortical infraslow electrical processes as compared with EEG// International journal of psychophysiology. Abstracts of the 13th world congress of psychophysiology. 2006. p. 356.

10. Бойцова Ю.А., Данько С.Г. Сравнение количественных характеристик сверхмедленной фазической активности мозга и ЭЭГ в состояниях спокойного бодрствования с открытыми и закрытыми глазами// Физиология человека. 2007. т.ЗЗ. №2. с. 1-3.

11. Бойцова Ю.А, Данько С.Г. Влияние кофеина и феназепама на количественные характеристики ЭЭГ и сверхмедленных фазических электрических процессов мозга// Физиология человека. 2007. т.ЗЗ. №3. с.1-3.

Структура и объем диссертации.

Диссертация изложена на 128 страницах и состоит из четырех основных глав (обзора литературы, методики, результатов исследований и обсуждения результатов), введения, заключения, выводов, списка использованной литературы и приложения. Работа иллюстрирована 11 рисунками и 3 таблицами. Список цитируемой литературы включает 229 источников.

Сокращения

ЦНС - центральная нервная система СК - секундные колебания ЭЭГ - электроэнцефалограмма ПСП - постсинаптический потенциал ППТ -потенциал постоянного тока КП - кожный потенциал ГО -глаза открыты ГЗ - глаза закрыты

ГАМК - гамма аминомасляная кислота фМРТ - функциональная магниторезонансная томография

ПЭТ - позитронноэмиссионная томография цАМФ - циклический аденозинмонофосфат

АТФ - аденозинтрифосфат

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Бойцова, Юлия Александровна

Выводы

1. Сравнительное исследование мощности и когерентности ЭЭГ и секундных сверхмедленных колебаний показало, что направленность и локализация изменений количественных характеристик СК отличается от изменений аналогичных характеристик ЭЭГ.

2. При сравнении состояний покоя при открытых и закрытых глазах, изменения количественных характеристик ЭЭГ отмечаются практически во всех зонах коры, тогда как изменения характеристик СК локализованы преимущественно в области фронтальных и передневисочных зон.

3. После приема кофеина (активатор) и феназепама (транквилизатор) анализ характеристик ЭЭГ, в состоянии с закрытыми глазами, не позволяет выявить различия в действии препаратов. В то же время, кофеин и феназепам вызывают разнонаправленные и по-разному локализованные изменения мощности и когерентности СК в условиях как открытых, так и закрытых глаз.

4. Анализ мощности СК показал значимые различия между состояниями до и после родов в группе рожениц, не выявляемые анализом ЭЭГ. В то же время, различия между группой рожениц и контрольной группой не беременных женщин, обнаруженные спектральным анализом мощности ЭЭГ, не выявляются при сопоставлении параметров СК.

5. Полученные в работе данные позволяют предположить, что параметры мощности и когерентности секундных сверхмедленных колебаний могут рассматриваться как источники дополнительной информации об изменении функциональной активности мозга, наряду с аналогичными характеристиками ЭЭГ.

Заключение

В настоящей работе приведены результаты сравнительного исследования таких количественных характеристик СК и ЭЭГ как мощность и когерентность. Исследование данных показателей ЭЭГ и СК проводилось в состояниях покоя с закрытыми (ГЗ) и открытыми глазами (ГО); в состояниях покоя, на фоне приема фармакологических препаратов (кофеин и транквилизатор феназепам); в состояниях покоя, на последнем триместре беременности и в состоянии после родов.

В результате анализа спектральных характеристик ЭЭГ при сравнении состояний покоя при ГО и ГЗ можно отметить, что в изменении картины ЭЭГ находят отражение не только процессы непосредственно связанные с восприятием зрительной информации, но также процессы, связанные с переориентацией внимания. Так состояние ГЗ рассматривается как «внутренне ориентированное» состояние, а состояние ГО - как «внешне ориентированное». В результате сравнительного анализа мощности СК и целостной ЭЭГ, обнаружено, что в состоянии ГО происходит однонаправленное уменьшение мощности и когерентности СК и целостной ЭЭГ, однако, данные изменения характеризуются разной локализацией. Изменения характеристик целостной ЭЭГ захватывают практически все зоны коры, изменения характеристик СК приурочены к лобным и передне-височным зонам. Обнаруженные в лобных и передне-височных отделах изменения характеристик СК могут быть соотнесены с представлениями о лобной коре, как центра, регулирующего процессы внимания, и позволяют предположить, что обнаруженные изменения картины СК при сравнении состояний ГО и ГЗ, отражают механизмы регуляции направленности внимания при переходе от «внутренне ориентированного» функционального состояния при ГЗ к «внешне ориентированному» состоянию при ГО. После приема кофеина и феназепама отмечаются изменения в картине ЭЭГ, которые характеризуются одинаковой направленностью, но различной локализацией на поверхности коры. В то же время после приема данных препаратов отмечаются изменения в картине СК, которые характеризуются различной направленностью и различной локализацией. Согласно полученным данным, можно предположить, что характеристики СК, вероятно, в большей степени, чем ЭЭГ связаны с поведенческими эффектами кофеина и феназепама. Проведенное исследование изменения характеристик СК и ЭЭГ во время последнего триместра беременности и после родов показало, что анализ ЭЭГ-характеристик позволил выявить различия между группой рожениц и контрольной группой женщин. Обнаруженное увеличение мощности ЭЭГ до родов, вероятно, является отражением процесса «коркового торможения» в связи с формированием доминанты беременности и родов. Анализ характеристик СК позволил выявить различия между состояниями до и после родов в группе рожениц. Увеличение мощности СК в состоянии до родов в правых лобно-височных отделах позволяет предположить, что эти изменения отражают защитные компенсаторные изменения активности мозга в связи с регуляцией эмоционального состояния женщин во время смены доминанты беременности, родов и материнства.

Обнаруженные различия в изменении характеристик СК и ЭЭГ могут рассматриваться как подтверждение того, что ЭЭГ и СК являются отражением активности разных функциональных систем мозга. Характер обнаруженных различий в картине СК и ЭЭГ свидетельствует о том, что количественные характеристики СК могут являться источником информации об изменении функционального состояния ЦНС, дополнительной к ЭЭГ-данным.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Бойцова, Юлия Александровна, Санкт-Петербург

1. Абдуллаходжаева М.С. Маджидов Н.М., Погорелова А.Б. Центральная нервная система при беременности. Ташкент. 1975.138с.

2. Абрамченко В.В., Коваленко Н.П. Перинатальная психология. Изд. СпбГУ. 2001 г. 105с.

3. Авруцкий Т.Я., Степанян-Тараканова A.M. (под ред.), Психофармакологические средства. Современные данные об их лечебном применении и механизмах действия. М., 1970.171с.

4. Айламазян Э.К. Акушерство. Учебник для медицинских вузов. 2-е изд., испр. СПб.: СпецЛит. 2000.494с.

5. Аладжалова Н. А. Медленные электрические процессы в головном мозгу. М., 1962.215с.

6. Аладжалова Н. А. Сверхмедленные ритмические процессы ритмические процессы в нервной системе// Длительные потенциалы нервной системы. Тбилиси. 1969. с.236-359.

7. Аладжалова Н.А. Психофизиологические аспекты сверхмедленной ритмической активности головного мозга. М.: Наука. 1979.216с.

8. Анфиногенова Н.Г., Долгина Г.Т., Китаева Е.К. Предболезнь и факторы повышенного риска в неврологии. Л.: 1986. с.114-117.

9. Арист И.Д., Бурмистрова Т.Д. В кн: Материалы трудов 3-го съезда акушеров-гинекологов. Челябинской обл. Челябинск. 1954. с.ЗО.

10. Аршавский И.А. Регуляция функций в различные возрастные периоды. Киев. 1966. с. 17.

11. Батуев А.С., Сафронова Н.М., Солдатова О.Ф. Изменения в электроэнцефалограмме женщин в динамике беременности. В кн: Психофизиология матери и ребенка. 1999. с.27-44.

12. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. Л.: Наука. 1981.253с.

13. Бакшеев Н.С., Михайленко Е.Т. Регуляция родовой деятельности. Киев. 1968.

14. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека. JL: Наука. 1988. 260с.

15. Бехтерева Н.П., Бондарчук А.Н., Смирнов В.М. Физиология и патофизиология глубоких структур мозга человека. Л.: Медицина. 1967.

16. Бехтерева Н.П., Комбарова Д.К., Позднев В.К. Устойчивое патологическое состояние при болезнях мозга. 1978.240с.

17. Бехтерева Н. П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека. Л.: Мед. 1974.128с.

18. Бехтерева Н.П. О мозге человека. Размышления о главном. СПб.: «Нотабене». 1994.201с.

19. Бехтерева Н.П. Некоторые принципиальные вопросы изучения нейрофизиологических основ психических явлений у человека. В кн: Глубокие структуры мозга человека в норме и патологии. Л.: Наука. 1966. с.18.

20. Богданов Н.Н. На пути к пониманию феноменов фармакологической электроэнцефалографии//Журнал ВНД. 1994. Т.44. Вып.З. с.401-413.

21. Бундонис А.Г. Медленные колебательные процессы в электрической активности мозга и их связь с преходящими состояниями при адаптации организма. Автореф. Канд. Дис. Вильнюс. 1967.

22. Волкова Л.Т. Особенности нейрогуморальной регуляции сократительной способности матки при ее функциональной несостоятельности во время беременности и родов. Автореф. док. дис. Харьков. 1971.

23. Гармамева Н.А. О рефлекторном механизме наступления родов// Акуш. и гинек. 1951.№2с.З-9.

24. Генкин А.А. Об асимметрии длительных фаз электроэнцефалограммы при мыслительной деятельности// Докл АН СССР. 1963. Т.149. №6. с.1460-1463.

25. Герасимович Г.И. О готовности организма женщины к родам. В кн: Регуляция родовой деятельности. Под. ред. Герасимовича Г.И. Минск. 1984.

26. Господенок Е.А. Изучение эмоциональных и когнитивных характеристик психических состояний на модели нормальных родов. Автореф. Канд. Психологич. Наук. СПб. 2002.22с.

27. Гусейнов Д.Я. Рецептурный справочник. Баку. 1988.48с.

28. Гусельников В.И. Электрофизиология головного мозга. М.: Высш. школа. 1976.423с.

29. Данилевский В.Я. Исследования по физиологии головного мозга. Диссертация. М., 1876. 87с.

30. Данилова Н.Н. Функциональные состояния: механизмы и диагностика. М., 1985.285с.

31. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. М.: МГУ. 1992.192с.

32. Данилова Н.Н., Быкова Н.Б., Анисимов Н.В. Гамма-ритм электрической активности мозга человека в сенсорном кодировании// Биомедицинская радиоэлектроника. 2002. № 3. с.34-42.

33. Данилова Н.Н., Быкова Н.Б. Осцилляторная активность мозга и информационные процессы// Материалы научной конференции: Психология. Современные направления межсистемных исследований. М., 2003. с.171-183.

34. Данилова Н.Н. Психофизиология. М., 2004.240с.

35. Данько С.Г. Об отражении различных аспектов активации мозга в электроэнцефалограмме: что показывает количественная электроэнцефалография состояний покоя с открытыми и закрытыми глазами// Физиология человека. 2006. Т.32. №4. с.5-17.

36. Данько С.Г. Исследование пространственной связности различных электрических процессов мозга человека при их одновременной регистрации// Биофизика. 1993. Т.38. №2. с.332-337.

37. Данько С.Г., Каминский Ю.Л. Полиэлектронейрограф модульная система для комплексного исследования биоэлектической активности мозга// Физиол. Журн. СССР. Т.70. № 7.1984.161с.

38. Данько С.Г., Илюхина В. А. Полиэлектронейрографическое исследование пространственной связанности градуальных процессов головного мозга человека. Сообщение I. Оценка статистических элементов структуры связей//Физиология человека. 1990. Т.16. №6. 77с.

39. Данько С.Г., Каминский Ю.Л. Электроды в полиэлектронейрографических исследованиях. Экспериментальная оценка характеристик электродной разности потенциалов хлорсеребряных электродов//Физиология человека. 1989. Т.15. №2. с.147-154.

40. Жирмунская Е.А. Некоторые количественные характеристики различных типов ЭЭГ у человека// Журнал невропатологии и психиатрии. 1969. № 7. 984 с.

41. Жукова Т.П. Использование омега-метрии при обследовании беременных с эндемическим зобом// Физиология Человека 2005. Т.31. №4. с.88-91.

42. Заболотских И.Б. Интегрирующая роль сверхмедленных физиологических процессов в механизмах внутри и межсистемных взаимодействий в норме и патологии// Кубанский научный мед. вестник. 1997. №1-3. с.23-25.

43. Заболотских И.Б., Илюхина, Черноусов С.В. Сверхмедленные физиологические процессы в оценке состояния вегетативной регуляции функций у здоровых лиц// Кубанский научный мед. вестник. 1997. №1-3. с.26-29.

44. Зенков Л.Р. Клиническая элекроэнцефалография с элементами эпилептологии. М., 2001. 368с.

45. Златкис JI.C. Физиология и патология лимбико-ретикулярного комплекса. М., 1969. с. 168.

46. Илюхина В.А., Бедкин Ю.С., Лапина И.А. под ред. Н.П. Бехтеревой. Сверхмедленная управляющая система мозга и память. Л.: Наука. 1983.127с.

47. Илюхина В.А., Бережкова Л.В., Мелючева Л.А., Смирнов В.М. Элекрофизиологические корреляты артифициальных стабильных функциональных связей. В кн: Смирнов В.М., Бородкин Ю.С. Артифициальные стабильные функциональные связи. Л.: Мед. 1979. с. 160.

48. Илюхина В.А. Медленные биоэлектрические процессы головного мозга человека. Л.: Наука. 1977. с. 184.

49. Илюхина В.А. Нейрофизиология функциональных состояний. Л.: Наука. 1986.186 с.

50. Илюхина В.А. Анализ нейродинамики головного мозга в разных диапазонах амплитудно-временного спектра биоэлектрической активности.

51. Сообщение 2.// Физиология человека. 1979-6. Т.5. № 3. с.483-499.

52. Илюхина В.А. Теоретические предпосылки к расширению использования сверхмедленных физиологических процессов в патофизиологии и клинике// Кубанский научный медицинский вестник. 1997. № 1-3.1997. с.3-12.

53. Илюхина В.А., Кожушко Н.Ю. Локальные типовые изменения дзета-волн в головном мозге человека при изучении процессов активации внимания//Физиология человека. 1984. Т. 10. №5. с. 829-840.

54. Каминская Г.Т. Основы электроэнцефалографии. МГУ. 1989. 97с.

55. Кирой В.Н. Пространственно-временная организация электрической активности мозга человека в состоянии спокойного бодрствования и при решении мыслительных задач// Журнал ВИД. 1987. Т.37. №6. с. 1025-1033.

56. Кирой В.Н. Пространственно-временная организация биоэлектрической активности мозга человека в динамике интеллектуальной деятельности// Физиология человека. 1990. Т.16. №5. с. 13-20.

57. Кичигина В. Ф. Механизмы регуляции и функциональное значение тета-ритма: роль серотонинергической и норадренергической систем// Журнал высшей нервной деятельности им. И.П. Павлова. 2004. Т.54. №1 с. 101-119.

58. Кропотов Ю.Д. Анализ организации медленных процессов в головном мозге человека. Автореф. Канд. Дис. Л. 1975.

59. Костюк П.Г., Куликов М.А., Пятигорский Б.Д., Василенко А.А. Статические характеристики фоновой активности пирамидных нейронов кошки. В кн. Статическая электрофизиология. ЛГУ. 1968. Т2. с.232-248.

60. Кочнева М.А., Сумовская М.М., Орлова М.М. Психологические реакции у женщин при физиологическом течении беременности// Акушерство и Гинекология. 1990. №3. с.13-16.

61. Кулланда К.М. О представительстве некоторых внутренних органов в коре головного мозга и коре мозжечка кошек и собак. Автореф. канд. дис. М. 1958.

62. Лабахуа Т.Ш., Бекая Г.Л., Окуджава В.М. Анализ длительных вызванных потенциалов коры больших полушарий// Нейрофизиология. 1982. №2. с.115-121.

63. Лазарев П.П.// Журн. Акуш. и жен. бол. 1932. Т.43. кн.5-6. с.20.

64. Лебедева Л.И., Орлов Р.С. Функциональное состояние центральной нервной системы во время родового акта// Акуш. и гинек. М. 1969. №4. с.7-14.

65. Лебедева Л.И., Чучкина Р.Ф. О центральном механизме возникновения слабости родовой деятельности// Акуш. и гинек. 1968. №.10. с.3-8.

66. Левинсон Л,П. Изменение электрической активности головного мозга женщин в течение беременности под влиянием экстроцептивной и интероцептивной сигнализации// Акуш и гинек. 1959. №.5. с.8-15.

67. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.: Наука. 1972.182с.

68. Ливанов М.Н., Гаврилова Н.А., Асланов А.С. Об отражении некоторых психических состояний в пространственном распределении биопотенциалов коры головного мозга человека. Симпозиум. Электрофизиологические корреляты поведения. М., 1966. с.25-30.

69. Лурия А.Р. Основы нейропсихологии. М.: МГУ. 1973.

70. Лурия А.Р. Лобные доли и регуляция поведения. В кн: Лобные доли и регуляция психических процессов. М.: Изд-во АПН РСФСР. 1966. с.7-37.

71. Мамедов A.M. Корреляционные показатели электроэнцефалограмм головного мозга при эмоциональном стрессе. Баку., 1979. с. 79.

72. Мачинская Р.И. Нейрофизиологические механизмы произвольного внимания (аналитический обзор)//Журнал ВНД. 2003. Т.53. №2. с.133-150.

73. Медведев С.В., Пахомов С.В. Динамическая организация мозговых систем. Л.: Наука. 1989.247с.

74. Медведев С.В., Белов М.А. О взаимоотношениях различных диапазонов биоэлектрической активности головного мозга// Физиология человека. 1985. Т.П. №4. с.552-562.

75. Медведев С.В., Пахомов С.В. Рудас М.С. О выборе состояния спокойного бодрствования как референтного при психологических пробах// Физиология человека. 1996. Т.22. № 1. с.5-10.

76. Медведева Т.Г. Оценка состояния беременных по данным омега-потенциала// Физиология человека. 1981. Т. 7. № 5. с.936.

77. Михайленко Е.Т. Курский М.Д., Чуб В.В. Биохимия родового акта и его регистрация. Киев., 1980.184с.

78. Москаленко Ю.Е., Науменко А.Н. О колебательных движениях спинномозговой жидкости в полости головного и спинного мозга животных// Физиол. Журнал. СССР. 1957. Т.43. №10. с.928-953.

79. Немчин Т.А. Состояния нервно-психическогонапряжения. Л.: ЛГУ. 1983.89с.

80. Ониани Т.Н. Интегративные функции лимбической системы. Тбилиси.: Мецниереба. 1980.302с.

81. Пастухов О.Г. Влияние спортивных тренировок на спонтанную динамику сверхмедленных физиологических процессов у лиц детского,подросткового и юношеского возрастаИ Кубанский научный медицинский вестник. 1997. №.1-3. с.20-23.

82. Панова Э.А. ЭЭГ наблюдения у женщин с физиологическим течением беременности и при угрожающем ее прерывании. В кн.: «Избранные вопросы акушерства и гинекологии». JL, 1972. с.31.

83. Преображенская JI.A. Влияние диазепама на поведение и электрическую активность гиппокампа собаки// Журнал ВИД. 1993. т.43. Вып.З. с.463-468.

84. Поворинский А.Г., Заболотных В.А. Пособие по клинической электроэнцефалографии. М.: Мед. Лит. 2000.210с.

85. Русинов B.C. Доминанта. Электрофизиологические исследования. М.: Мед. 1969.

86. Русинов B.C., Майорчик В.Е., Гриндель О.М., Соколова А.А., Болдырева Г.Н., Галкина Н.С., Гнездицкий В.В. Клиническая электроэнцефалография. М.: Мед. 1973. с.340.

87. Ройтбак А.И. Глия и ее роль в нервной деятельности. СПб.: Наука. 1993. с.351.

88. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы. М., 1987. 156с.

89. Свидерская Н.Е., Королькова Т.А., Семицкий Г.В. Влияние уровня сознания на пространственную организацию корковой активности при психических процессах//Журнал ВНД. 1990. Т.40. №5. с.934-943.

90. Смирнов В.М., Сперанский М.М. Медленные биоэлектрические процессы коры и глубоких структур мозга человека и эмоциональное поведение// Вопр. психол. 1972. № 3. с.21-32.

91. Смирнов В.М. Стереотаксическая неврология. Д., 1976.264с.

92. Смирнов А.Г., Батуев А.С., Корсакова Е.А. Динамика ЭЭГ у женщин при беременности и после родов// Физиология человека. 2002. Т.28. №4. с.26-37.

93. Смирнов А.Г., Батуев А.С., Воробьев. Особенности ЭЭГ у женщин при осложненных формах протекания беременности// Физиология человека. 2001. Т.28. №1. с.42-52.

94. Спивак JI. И., Бехтерева Н.П., Данько С.Г, Спивак Д.Л., Болотских В.М. Характеристики электрической активности мозга как показатели психических состояний роженицы// Физиология человека. 1997. Т.23, №5. с.44-50.

95. Старобинец М.Х. Постоянные поляризационные потенциалы головного мозга человека во время бодрствования, наркоза и сна// Журн. высш. нерв, деятельности. 1967. Т. 17. Вып.2. с.338.

96. Стрелец В.Б., Данилова Н.Н., Корнилова И.В. Ритмы ЭЭГ и психологические показатели эмоций при реактивной депрессии// Журн. ВИД. 1997. Т.47. Вып.1. с.11-17.

97. Филимонова Т.Д. О роли кровообращения в генезе уровня постоянного потенциала головного мозга// Журн. Высш. Нервн. Деят. 1970. Т.20. №4. с.616-623.

98. Харкевич Д.А. Фармакология. Учебник для вузов. М., 2001. с. 661.

99. Хомская Е.Д. Системные изменения биоэлектрической активности мозга как нейрофизиологическая основа психических процессов// Естественнонаучные основы психологии. Под. ред. А.А. Смирнова, А.Р. Лурия, В.Д. Небылицына. М.: Педагогика. 1978. с.234-253.

100. Хомская Е.Д. Мозг и активация. М., 1972.172с.

101. Хомская Е.Д., Батова Н.Я. Мозг и эмоции. Нейропсихологическое исследование. М., 1998.267с.

102. Шарова Е.В. О соотношении между медленными потенциалами ЭЭГчеловека, кожно-гальваническим потенциалом и электроокулограммой// Журнал Высшей Нервной Деятельности. Т.29. Вып.4. 1979. с.801 808.

103. Шишкин C.JI. Исследование синхронности резких изменений альфа-активности ЭЭГ человека. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. М., 1997.

104. Чекман И.С., А.П. Пелещук, О.А. Пятак (под ред.) Справочник по клинической фармакологии и фармакотерапии. Здоровье. 1987. 736с.

105. Черний В.И., Костенко B.C., Ермолаева Е.И. Сверхмедленные физиологические процессы (теоретические и прикладные аспекты)// «Вестник восстановительной и неотложной медицины». 2003. Т.4, №2.

106. Четвертаков В.В., Каструбин Э.М., Соколов А.К. Левина О.Е. Роль эмоционального напряжения в акушерской практике. Акушерство и гинекология. М.: Медицина. 1988. №4. с. 17-20

107. Эстевес Баес М. Физиологическое значение и корково-подкорковые соотношения сверхмедленной ритмической активности декасекундного диапазона головного мозга человека. Автореф. Дис.канд.мед.наук. Л., 1980.

108. Эстевес Баес М. Сверхмедленные ритмические процессы секундного диапазона в оценке функционального состояния глубоких структур головного мозга// Физиология человека. Т.6. № 2.1980-6. с.348-350.

109. Angelakis Е., Lubar J.F. Quantitative Electroencephalographic amplitude measures in young adults during reading tasks and rest// The Journal of Neurotherapy. 2002. V.6. №.2. p.2-16.

110. Antrobus J.S. Informational theory and stimulus independent thought// Brit. J. Psychol. 1968. V.59. p.423-428.

111. Arduini A. Slow potential changes elicited in the cerebral cortex by sensory and reticular stimulation// Archives Italliennes de Biologic. 1957. №.95. p. 127-138.

112. Ball C.J., Gloor P., Schaul N. The cortical electromicrophysiology of pathological delta waves in the electroencephalogram of cat// Electroencephalogr.

113. Clin. Neurophysiol. 1977. V.43. p.346-361.

114. Basar E. Brain function and oscillations. V.l. Brain oscillations. Principles and approaches. Berlin. Springer, 1998.

115. Basar E., Basar-Eroglu C., Karakas S., Schurman M. Gamma, alpha, delta and theta oscillations govern cognitive processes// International journal of Psychophysiology. 2001. V.35. p.95-124.

116. Bechtereva N.P., Kambarova D.K. Neurophysiological organization of emotional states and rasponses in man// Activ.Nerv.Supper. 1984. V.26. №3. p.169-190.

117. Birbaumer N. Slow potentials of the cerebral cortex and behavior// Physiological reviews. 1990. V.70. №.1. p.1-34.

118. Blanchard J., Sawers SJ. The absolute bioavailability of caffeine in man// Eur. Journal Clin. Pharmacol. 1983.24(1). p.93-98.

119. Berger H. Ber das Elektroenzephalogramm des Menschen// Archiv Psychiatrie und Nervenkrankheiten. 1929. Bd.87. p.527-550.

120. Bouyer J.J., Montaron M.F., Rougeul A. Localised frontoparietal beta rhythms and focused attention in animals// Rev. EEG Neurophysiol. Clin. 1983. May. 13(1). p.20-26.

121. Breimer D.D. Pharmacocinetics and metabolism of various benzodiazepines usedas hypnotics//Brit. J. Clin Pharmacol. 1979. V.9. Suppl. 1. p.7.

122. Bruneau N., Roux S., Guerin P., Garreau В., Lelord G. Auditory stimulus intensity responses and frontal midline theta rhythm// Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1993. №.86. p.213-216.

123. Burgess A.P., Gruzelier J.H. Short duration power changes in the EEG during recognition memory for words and faces// Psychophysiolugy. 2000. Sep.37(5). p.596-606.

124. Bullok Т.Н. Temporal fluctuation in coherense of brain waves// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V.92 p.l 1568-11572.

125. Caton R. The electrical current of the brain// Brit. Med. J. 1975. V.l 1. p.278.

126. Caplan G. Support systems and community mental health: Lectures on concept. Development//New York: Behavioral Publications. 1974. p.267.

127. Caffeine for the Sustainment of Mental Task Performance: Formulations for Military Operations. Institute of Medicine. National Academies Press. 2001.215p.

128. Cook I. A., Ohara R., Uijtdehaage S., Mandelkern M., Leuchter A.F. Assessing the accuracy of topographic EEG mapping for determining local brain function// Electroencephalography and Clinical Neurophysioligy. 1999. V.l07. p.408-414.

129. Cooper R., Winter A.L., Crow H.J., Walter W. Comparison of subcortical, cortical and scalp activity using chronically indwelling electrodes in man// EEG and Clin Neurophusiol. 1965. V.18. p.217-228.

130. Dimpfel W., Schober F., Spuler M. The influence of caffeine on human EEG under resting conditions and during mental loads// Clin Investig. 1993. Mar. 71(3). p. 197-207.

131. EIul R. The genesis of the EEG// Inter. Rev. Neurobiol. 1972. V.l5. №.2. p.227-272.

132. Etevenon P., Peron-Magnan P., Boulenger J.P., Tortrat D., Guillou S., Toussaint M., Gueguen В., Deniker P., Zarifian E. EEG cartography profile of caffeine in normals// Clin. Neuropharmacology. 1986. V.9. Suppl.4. p.538-540.

133. Etlinger S.C., Guttmann G., Bauer H. Spontaneous cortical DC-potential shifts: modulation stereotypy; relationships to higher EEG-frequencies// Int J. Psychophysiol. 1986. Jul.4(2). p.121-128.

134. Farley F. H. Measuring the stimulation-seeking motive by global self-rating//

135. Percept. And mot. Skills. 1974. V.39. №1. p.101-104.

136. Franees L.M., Claire M.N., Raimont F.D. et al. Opioid receptors blockade reduces marternal affect & social grooming in rhesus monkeys// The official J. of the International Society ofPsychoneuroendocrinology. 1993. V.18. №4. p.307.

137. Freeman W.J. Predication on neocortical dynamics derived from studies in paleocortex. In: Basar E., Bullic Т.Н. (eds). Included rhuthms in the brain. Birkhauser. Boston. 1992. p. 183-199.

138. Friedman H., Greenblatt DJ., Peters G.R., Metzler C.M., Charlton M.D., Harmatz J. S. Pharmacokinetics and pharmacodynamics of oral diazepam: effect of dose, plasma concentration, and time// Clin. Pharmacol. Ther. 1992. Aug.52(2). p.l 39-50.

139. Fredholm B.B., Batting K., Holmen J., Nehlig A., Zvartau E.E. Actions of caffeine in the brain with special reference to factors that contribute to its widespread use// Pharmacol. Rev. 1999. Mar.51(l). p.83-133.

140. Fernandez Т., Harmony Т., Rodriguez M., et al. EEG activation patterns during the performance of tasks involving different components of mental calculation//Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1995. V.94. p. 175-182.

141. Garrett B.E., Griffiths R.R. The role of dopamine in the behavioral effects of caffeine in animals and humans// Pharmacol. Biochem. Behav. 1997. V.53. p.533 -541.

142. Gerard R.W., Libet B. The control of normal and convulsive brain potentials// American J. of Phychiatry. 1940. V.96. p.l 127-1157.

143. Goff W.R. The functional neuroanatomy of event-related potentials. Event related brain Potentials in Man. N.Y. Academic Press. 1978. p. 1-79.

144. Greenblatt D.J., Ehrenberg B.L., Gunderman J., Locniskar A., Scavone J.M. Pharmacokinetic and electroencephalographic study of intravenous diazepam, midazolam and placebo// Clin. Pharmac. Ther. 1989. V.45. p.356-365.

145. Gusnard D.A., Raichle M.E. Searching for a baseline: functional imaging andthe resting human brain//Nat. Rev. Neurosci. 2001. Oct.(2). p.685-694.

146. Ishii R., Shinosaki K., Ukai S., Inouye Т., Ishihara Т., Yoshimine Т., Hirabuki N., Asada H., Kihara Т., Robinson S.E., Takeda M. Medial prefrontal cortex generates frontal midline theta rhythm// Neuroreport. 1999. Mar. 17(4). p.675-679.

147. Ishihara Т., Yoshii N. Multivariate analytic study of EEG and mental activity in juveniledelinquents//Electroencephalogr. Clin. Neurophusiol. 1972. V.33. p.71 -80.

148. Ivanitsky A.M., Nikolaev A.R., Ivanitsky G.A. Electroencephalography. Modern tehniques in neuroscience rescearch. U. Windhorst, H. Johonsson (Eds). Springer Verlag. Heidelberg. Germany. 1999. p.971-991.

149. Jasper H.H. The ten-twenty electrode system of International Federation// Electroencep. Clin. Neurophysiol. 1958. V.10. p.371-375.

150. Jensen, P., Goel N., Kopell M., Pohja R., et al. On the human sensorimotor-cortex beta rhythm: Sources and modeling//Neuroimage. 2005. V.26. p.347-355.

151. John E., Prichep L., Easton P. Normative data banks and neurometries: basic concepts, methods and results of norm constructions. In Remond A. (ed). Handbook of Electroencephalography and Clim Veurophysiology. V.3. Amsterdam: Elsevier. 1987. p.449-495.

152. Haider M., Ganglberger J., Groll-Knapp E. Computer analysis of subcortical and cortical evoked potentials and slow potential phenomenon in human// Confin. Neurol. 1972. V.34. p.224-229.

153. Hammond C.D. The effects of caffeine on the Brain. A review// Journal of Neurotherapy. 2003. Mar.7(2) p.79-89.

154. Hasenfratz M., Batting K. Acute dose-effect relationships of caffeine and mental performance, EEG, cardiovascular and subjective parameters// Psychopharmacology. 1994. V.114. p.281-287.

155. Hashimoto Т., Hamada C., Wada Т., Fukuda N. Comparative study on thebehavioral and EEG changes induced by diazepam, buspirone and a novel anxioselective anxiolytic, DN-2327, in the cat// Neuropsychobiology. 1992. Mar.26(l-2). p.89-99.

156. Karakas S., Basar-Eroglu C., Ozesmi C., Kafadar H., Erzengin O.U. Gamma response of the brain: a multifunctional oscillation that represents bottom-up with top-down processing// Int. J. Psychophysiol. 2001. Jan.39(2-3). p.137.

157. Keverne E.B. Central mechanisms underlying the neural & neuroendocrine determinants of maternal behavior// Psychoneuroendocrinology. 1988. №13. p. 127141.

158. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis// Brain research Reviews. 1998. 2-3(29). p. 169195.

159. Klimesch W. Memory processes, brain oscillation and EEG synchronization// Int. J. Psychophysiol. 1996. V.24. p.61-100.

160. Kopp C., Rudolph U., Low K., Tobler I. Modulation of rhythmic brain activity by diazepam: GABA(A) receptor subtype and state specificity// Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 2004. Mar.9,101(10). p.3674-3679.

161. Kopanitsa M.V., Zhuk O.V., Zinkovsky V.G., Krishtal O.A. Modulation of GABAA receptor-mediated currents by phenazepam and its metabolites// Naunyn Schmiedebergs Arch. Pharmacol. 2001. Jul.364(l). p.1-8.

162. Kopanitsa M.V., Yakubovska L.M., Rudenko O.P., Krishtal O.A. Modulation of GABA(A) receptor-mediated currents by benzophenone derivatives in isolated rat Purkinje neurons//Neuropharmacology. 2002. Sep.43(4). p.764-777.

163. Kornhuber H.H., Deecke L. Hirnpotentialanderungen beim Menschen vor und nach Willkurbewegungen, dargestellt mit Magnetbandspeicherung und Ruckwarts- analyse// Pflugers Archives. 1964. V.52. p.281.

164. Krapivin S.V., Khafiz'ianova R.Kh. Effects of tranquilizing agents on bioelectrical activity of the rat brain// Biull Eksp. Biol. Med. 1992. Jun. 113(6).р.567-570.

165. Kuffler S.W., Nicholls J.G. How do materials exchange between blood and nerve cells in the brain// Perspect. Biol. Med. 1965. Autumn.9(l). P.69-76.

166. Kuffler S.W., Nicholls J.G. The physiology of neuroglial cells// Ergeb. Physiol. 1966. V.57. p. 1-90.

167. Llinas R.R. The intrinsic electrophysiological properties of mammalian neurons: insights into central nervous system function. Science// 1988. V.242. p.l654-1664.

168. Lopes da Silva. Neuronal mechanisms underluing brain waves: from neuronal membranes to networks//Electoencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1991. V.79. p.81-93.

169. Lopez da Silva, Niedermeyer E. Electroencephalography: basic principles, clonical applications, and related fields. Baltimore, Maryland, USA, 1998. p.1258.

170. Lutzenberger W. EEG alpha dynamics as viewed from EEG dimension dynamics//Int. J. Psychophysiol. 1997. V.26. p.237-285.

171. Laurijssens B.E., Greenblatt DJ. Pharmacokinetic-pharmacodynamic relationships for benzodiazepines// Clin. Pharmacokinet. 1996. Jan.30(l). p.52-76.

172. Mattila M.E., Mattila M.J., Nuotto E. Caffeine moderately antagonizes the effects of triazolam and zopiclone on the psychomotor performance of healthy subjects//Pharmacol Toxicol. 1992. Apr.70(4). p.286-289.

173. Marx E., Stephan Т., Nolte A., Deutschlander A., Seelos K.C., Dieterich M., Brandt T. Eye closure in darkness animates sensory systems// Neuroimage. 2003. Jul.l9(3). p.924.

174. Marx E., Deutschlander A., Stephan Т., Dieterich M., Wiesmann M., Brandt T. Eyes open and eyes closed as rest conditions: impact on brain activation patterns//Neuroimage. 2004. Apr.21(4). p. 1818.

175. Miller R. Cortico-hippocampal interplay and the representation of contexts of the brain. Springer Verlag, Berlin Heidelberg New York. 1991.

176. Mumford G.K., Benowitz N.L. Absorption rate of methylxanthines following capsules, cola and chocolate//Eur. J. Clin. Pharmacol. 1996. 51(3-4). p.319-325.

177. Mundy-Castle A.C. The electroencephalogram and mental activity// Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol. 1957. V.9. p.643-655.

178. Mulholland T. The concept of attention and the electroencephalographic alpha rhythm// Attention in Psychophysiology/ C.R. Evans, T.B. Mulholland (Eds.). L. Butterworths. 1969. p.100-127.

179. Nehlig A., Daval J.L., Debry G. Caffeine and the central nervous system: Mechanisms of action, biochemical, metabolic, and psychostimulant effects// Brain research and Brain research reviews. 1992. №.17. p.139-169.

180. Niedermayer E. Alfa rhythm as physiological and abnormal phenomenona//1.t. J. Psychophysiol. 1997. Jun.26(l-3). p.31-49.

181. Niedermeyer E. Frontal lobe functions and disfunctions//Clin. EEG. 1988. V.29. p.79-90.

182. Nunez P.L. Neocortical dynamics and EEG rhythms New York: Oxford University Press. 1995.

183. Petsche H., Rappelsberger P. Is there any message hidden in the human EEG?// Induced Rhythms in the Brain// E. Basar, Т.Н. Bullock (Eds.). 1992. Boston: Birkhauser. p.103-116.

184. Picton T.W., Hillyard S.A. Clinical ckin potentials in electroencephalography// Electroencephalographe and clinical note. 1972. V.33. №4. p.419-424.

185. Pollen D.A., Trachtenberg M.C. Some problems of occipital alpha block in man// Brain Research. 1972. Jun.22. V.41. №2. p.303-314.

186. Pollock V.E, Teasdale Т., Stem J., Volavka J. Effects of caffeine on resting EEG and response to sine wave modulated light// Electroencephalogram Clin. Neurophusiol. 1981. May.51(5). p.470-476.

187. Popoli P., Sagratella S., Scotti de Carolis A. An EEG and behavioral study on the excitatory properties of caffeine in rabbits// Arch Int Pharmacodyn Ther. 1987. Nov.290(l). p.5-15.

188. Posner M.I., Petersen S.E. The attention system of the human brain// Ann. Rev. Neurosci. 1990. V.13. p.25-42.

189. Prichard W.S., Robinson J.H., deBethizy J.D., Davis R.A., Stiles M.F. Caffeine and smoking: Subjective performance and psychophysiological effects// Psychophysiology. 1995. Jan.32(l). p.19-27.

190. Raichle M.E., MacLeod A.M., Snyder A.Z., Powers W.J., Gusnard D.A., Shulman G.L. A default mode of brain function// Proc. Natl Acad. Sci. USA. 2001. Jan. 16.98(2). p.676-682.

191. Ray W.J., Cole H.W. EEG activity during cognitive processing: influence of attentional factors//Int. J. Psychophysiol. 1985. Jul.3(l). p.43-48.

192. Reeves R.R., Struve F.A, Patrick G, Bullen J.A. Topographic quantitative EEG measures of alpha and theta power changes during caffeine withdrawal preliminary findings from normal subjects// Clin Electroencephalogr. 1995. Jul.26(3). p. 154-162.

193. Romano-Torres M., Boija-Lascurain E., Chao-Rebolledo C., del-Rio-Portilla Y., Corsi-Cabrera M. Effect of diazepam on EEG power and coherent activity: sex differences//Psychoneuroendocrinology. 2002. Oct.27(7). p.821-833.

194. Selye H. The story of the adaptation syndrome. Monreal. Canada. ACTAJNC Medical Publ. 1952. p.225.

195. Shaw J.C., Ongley C. The measurement of synchronization// Synchronization of EEG activities in epilepsy// H. Petsche, M.A.B. Brazier (Eds.). Vienna: Springer. 1972. p.204-214.

196. Siepmann M., W. Kirch. Effects of caffeine on topographic guantitative EEG// Neurophsychology. 2002.45(3). p.161-166.

197. Sigel E., Bayr R. Allosteric modulation by benzodiazepine receptor ligands of the GABAA receptor channel expressed in Xenopus oocytes// J. Neurosci. 1998. №.8. p.289-295.

198. Singer W. Response synchronization of cortical neurons: an epiphenomenon or a solution to the binding problem?// Ibro News. 1991. V. 19. №.1. p.6-7.

199. Singer W., Gray C.M. Visual feature integration and the temporal correlation hypothesis//Annu. Rev. Neurosci. 1995. V.18. p.555-586.

200. Smit H.J, Rogers PJ. Effects of low doses of caffeine on cognitive performance, mood and thirst in low and higher caffeine consumers//

201. Psychopharmacology. 2000. V.152. Issue 2. p.167-173.

202. Smith M.J., Adams L.F. Effect of ovarian hormones on human cortical exitability// Ann. Neurol. 2002. 51(5). p.599-603.

203. Speckman E., Caspers H. Vershiebungen des corticalern bestandpotentials bei varanderungen der ventilationsgrosse// Pfiugers Arch. 1969. Bd. 310. №.3. p.235-250

204. Somjen G.G. Electrophysiology of neuroglia// Annual Review of Physiology. 1975. №.37. p.163-190.

205. Somjen G.G. Electrogenesis of sustained potentials// Progress in Neurobiology. 1973. №.1. p.199-273.

206. Steriade M., Gloor P., Llinas R.R., Lopes de Silva F.H., Mesulam M.M. Report of iFCN Committee on Basic Mechanisms. Basic mechanisms of cortical rhythmic activity//Electroencephalogr Clin Neurophysiol 1990. №.76. p.481-508.

207. Tsuda T. CNV and related thalamic activities observation on the responses evoked by ipsilateral and contrlateral hand movement// Tokushina J. Exp. Med. 1984. №.31. p.29-32.

208. Tallon-Baudry C., Bertand O., Boushet P., Pernier J. Gamma-range activity evoked by coherent visualstimuli in humans//J. Neurosci. 1987. V.7 p. 1287-1291.

209. Tallman J.F., Gallager D.W. The GABAergic system: a locus of benzodiazepine action// Ann. Rev. Neurosci. 1985. V.8. p.21^14.

210. Walter W.G. The contingent negative variation. An electrical sign of significant association in the human brain// Science Watsh. DC 146.1964.434p.

211. Van Lier H., Drinkenburg W.H., Van Eeten Y.J., Coenen A.M. Effects of diazepam and Zolpidem on EEG beta frequencies are behavior-specific in rats//

212. Neuropharmacology. 2004. Aug.47(2). p.163-174.

213. Verkhratsky A., Steinhauser C. Ion channels in glial cells// Brain Research Reviews. 2000. №.32. p.380-412.

214. Von Stein A., Sarnthein J. Different frequencies for different scales of cortical integration: from local gamma to long range alpha/theta synchronization// Int. J. Psychophysiol. 2000. Dec.l. 38(3). p.301-313.

215. Walter G.W. Can attention be defined in physiological terms?// Attention in neurophysiology// Eds Evans C.R., Malholland T.B. London: Butterworth. 1969. p.27-39.

216. Wretlind M., Pilbrant A., Sundwall A., Vessman J. Disposition of three benzodiazepines after single oral administration in man// Acta Pharmacol Toxicol (Copenh). 1977. Jan. 40. Suppl. 1(1). p.28-39.

217. Yamadera H., Kato M., Ueno Т., Tsukahara Y., Okuma T. Pharmaco-EEG mapping of diazepam effects using different references and absolute and relative power// Pharmacopsychiatry. 1993. Nov.26(6). p.254-258.

218. Yamadera H., Kato M., Ueno Т., Suzuki H., Nakamura S., Okuma T. Study of diazepam with quantitative EEGs taken with eyes opened and topography// Nihon Shinkei Seishin Yakurigaku Zasshi. 1997. Jun.l7(3). p. 137-41.

219. Zakusov V.V., Ostrovskaya R.U., Kozhechkin S.N., Markovich V.V., Molodavkin G.M., Voronina T.A. Further evidence for GABA-ergic mechanismsin the action of benzodiazepines// Arch Int Pharmacodyn Ther. 1977. Oct.229(2). p.313-326.

Информация о работе

Бойцова, Юлия Александровна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2007
ВАК 03.00.13

Диссертация

Сравнительное исследование количественных характеристик ЭЭГ и сверхмедленной активности мозга человека в диапазоне секундных колебаний - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы