Мультисенсорные механизмы переработки информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем головного мозга с участием сверхмедленных колебаний потенциалов

Пугачев, Константин Сергеевич

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Мультисенсорные механизмы переработки информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем головного мозга с участием сверхмедленных колебаний потенциалов
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Мультисенсорные механизмы переработки информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем головного мозга с участием сверхмедленных колебаний потенциалов"

ш На правах рукописи

Пугачев Константин Сергеевич

МУЛЬТИСЕНСОРНЫЕ МЕХАНИЗМЫ ПЕРЕРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ В ПЕРВИЧНЫХ КОРКОВЫХ ПРЕДСТАВИТЕЛЬСТВАХ СЕНСОРНЫХ СИСТЕМ ГОЛОВНОГО МОЗГА С УЧАСТИЕМ СВЕРХМЕДЛЕННЫХ КОЛЕБАНИЙ ПОТЕНЦИАЛОВ

03.03.01 - физиология 03.03.06 - нейробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ЯРОСЛАВЛЬ -2012

Работа выполнена на кафедре нормальной физиологии с биофизикой Государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ярославская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации (ГБОУ ВПО ЯГМА Мипздравсоцраз пития России)

Научный руководитель: доктор биологических наук, доцент

Филиппов Игорь Владимирович

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Базиян Борис Хоренович

доктор биологических наук, профессор Муравьев Алексей Васильевич

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное учреждение 4 «Научно-исследовательский институт нормальной физиологии им. П.К. Анохина» Российской академии медицинских наук

Защита диссертации состоится 29 октября 2012 г. в 15 часов 30 минут на заседании совета Д 501.001.93 по защите докторских и кандидатских диссертаций при биологическом факультете ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова» по адресу 119991. Москва, ГСП-1, Ленинские горы, МГУ, д. 1, стр. 12, аудит. М -1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке при биологическом факультете ФГБОУ ВПО «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова».

Автореферат разослан 20 сентября 2012 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Б.А. Умарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Перспективным направлением современной нейрофизиологии сенсорных систем является поиск новых механизмов и принципов переработки сенсорной информации в центральной нервной системе (ЦНС). Традиционное подразделение различных отделов коры, связанное с классическими представлениями И.П. Павлова об анализаторах, подразумевает наличие четких границ, очерчивающих различные области неокортекса, которые состоят исключительно из модально-специфических нейронов (отвечающих на действие стимулов одной модальности). В последние годы эта схема все чаще рассматривается как подлежащая пересмотру, в свете появившихся доказательств того, что сенсорные отделы коры влияют друг на друга, а сами сенсорные области (особенно их границы) содержат полимодальные нейроны (Wallacc et al., 2004). В этой связи, существовавшая вплоть до недавнего времени точка зрения о том, что первичные сенсорные отделы коры специализируются па мономодальной переработке стимулов и жестко связаны с переработкой исключительно стимулов определенной модальности, рассматривается как малосостоятельная, являясь, по мнению ряда авторов, не более чем одним из догматов нейрофизиологии (Shimojo, Shams, 2001; Collignon et al., 2009). В пользу подобных взглядов говорят данные о том, что первичные корковые отделы в ряде случаев могут отвечать на действие стимулов других модальностей (Brosch et al., 2005). Существуют и непосредственные доказательства интегративной мультисенсорной (кроссмодальной) переработки информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем; все это позволяет говорить о выраженном характере мультисенсорной интеграции на уровне подкорковых и корковых (в том числе первичных) представительств сенсорных систем (Zald et al., 1998; Bronchti et al., 2002; Piche et al., 2007; Eckert et al., 2008; Kayser et al., 2008; Kayseï, Logothetis, 2007; Landgrebe et al, 2008).

В этом контексте, следует отметить, что наряду с хорошо изученными быстрыми формами биоэлектрической активности, в ЦНС существует свсрхмедленная биоэлектрическая активность с частотами менее 0,5 Гц (Аладжалова, 1962,1979; Илюхина, 1977, 1986, 2004), которую принято классифицировать на сверхмедленные колебания потенциалов и потеициал(ы) милливольтового диапазона. В современной литературе существуют данные о связи сверхмедленных колебаний потенциалов подкорковых и корковых представительств сенсорных систем со специфическими процессами анализа и переработки афферентной информации (Filippov, 2003, 2005; Filippov el al., 2002; 2004; 2007, 2008; Филиппов и др., 2006 а, б; Филиппов, 2007 а, б, в; Филиппов и др.. 2007; Филиппов и др., 2008, 2011, 2012). В этой связи, обоснованным выглядит предположение о том, что перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) в областях первичной зрительной, слуховой и вкусовой коры могут быть связаны (в том числе) и с мультисенсорными механизмами переработки информации. В данной работе была предложена гипотеза о том, что СМКП головного мозга могут быть вовлечены в мультисенсорные механизмы переработки афферентной информации, т.е. в процессы переработки зрительной информации в слуховых и вкусовых областях коры, слуховой - в зрительных и вкусовых, а также вкусовой - в зрительной и слуховой областях коры.

Анализ существующей литературы показывает, что подобная проблематика остается неисследованной, а единичные косвенные публикации по ней основаны исключительно на анализе быстрых форм биоэлектрической активности головного мозга, тогда как механизмы мультисенсорной переработки информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем головного мозга с участием динамических перестроек СМКП остаются неизвестными до настоящего времени. Все эти объективные предпосылки послужили стимулом для проведения данного исследования и экспериментальной проверки представленной выше гипотезы, что предопределило цель и задачи настоящей работы.

Цель исследования - выявить и проанализировать перестройки динамики сверхмедлемных колебаний потенциалом в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре при предъявлении различных типов сенсорных стимулов разных сенсорных модальностей у крыс в условиях хроническог о эксперимента.

В соответствии с целью работы, основными задачами исследования явились следующие:

1. Выявить и провести сравнительный анализ перестроек динамики свсрхмедлспных колебаний потенциалов первичной зрительной коры головного мозга при действии различных типов зрительных, слуховых и вкусовых стимулов.

2. Установить, проанализировать и сопоставить перестройки сверхмедленных колебаний потенциалов первичной слуховой коры головного мозга при действии различных слуховых, зрительных и вкусовых стимулов.

3. Выявить, сравнить и провести анализ изменений свсрхмедленных колебаний потенциалов вкусовой коры головного мозга при действии различных вкусовых, зрительных и слуховых стимулов.

4. Установить способность первичной зрительной, слуховой и вкусовой коры дифференцированно отвечать на действие сенсорных стимулов различных типов и модальностей посредством характерных изменений спектральных паттернов свсрхмедленных колебаний потенциалов.

Основные положения, выносимые на защиту. В целом, на основании полученных результатов на защиту выносятся следующие положения:

1. Установлено, что первичная зрительная кора принимает участие в мультисенсорных механизмах анализа и переработки не только зрительных, но и слуховых и вкусовых стимулов посредством перестроек волн секундного (ОД-0,5 Гц) и мпогосскупдного (0,0167-0,05 Гц) диапазонов СМКП.

2. Выявлено, что первичная слуховая кора участвует в мультисенсорных механизмах переработки пе только слуховой, но и зрительной и вкусовой информации, опосредованных изменением свойств волн секундного (0,1-0,5 Гц) и многосекундного (0,0167-0,05 Гц) диапазонов СМКП.

3. Продемонстрировано участие вкусовой коры в мультисенсорных механизмах переработки афферентной вкусовой, слуховой и зрительной информации, основанных на характерных преобразованиях динамики волн секундного (0,1 -0,5 Гц) и многосекундного (0,0.167-0,05 Гц) диапазонов СМКП.

Научная новизна исследования. В результате проведения исследования впервые получена совокупность новых результатов.

1. 15 первые установлено участие первичной зрительной коры в мультисенсорных механизмах анализа и переработки пс только зрительной, по и слуховой и вкусовой сенсорной информации, опосредованное динамическими перестройками секундных и мпогосекундцых СМКП. В частности, в первичной зрительной коре возникают статистически значимые перестройки волн секундного (0,1-0,5 Гц) и многосекундного (0,0167-0,05 Гц) диапазонов при действии стимулов различных модальностей (зрительных - фотостимуляция, слуховых - фотостимуляция и вкусовых - раствор глюкозы и раствор папаверина гидрохлорида).

2. Впервые выявлено участие первичной слуховой коры в мультисенсорных механизмах анализа и переработки пс только слуховой, по и зрительной и вкусовой сенсорной информации при участии перестроек волн секундного и многосскундного диапазонов. Это проявлялось статистически значимыми изменениями волн секундного (0,1-0.5 Гц) н многосекупдного (0,0)67-0,05 Гц) диапазонов первичной слуховой коры в ответ па предъявление стимулов слуховой (фотостимуляция), зрительной (фотостимуляция) и вкусовой (раствор глюкозы и раствор папаверина гидрохлорида) сенсорных модальностей.

3. Впервые обнаружено участие вкусовой коры в мультисенсорных механизмах анализа и переработки не только вкусовой, но и зрительной и слуховой сенсорной информации посредством изменений секундных и многосекундных СМКП, что проявлялось в виде статистически значимых характерных перестроек секундных (0,1-0,5 Гц) и многосекундных (0,0167-0,05 Гц) СМКП вкусовой коры в ответ на действие вкусовых (раствор глюкозы и раствор папаверина гидрохлорида), зрительных (фотостимуляция) и слуховых (фоностимуляция) раздражителей.

4. Впервые в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре обнаружено явление дифференцировки сенсорных стимулов различных типов и модальностей друг от друга, проявляющееся в виде амплитудно-частотных изменений спектральных свойств секундных (0,1-0,5 Гц) и многосекундных (0,0167-0,05 Гц) СМКП.

Научно-практическая значимость работы. Несмотря на то, что настоящая работа носит фундаментальный характер, па основании полученных данных раскрыта и доказана разная роль различных диапазонов сверхмедленных колебаний потенциалов в мультисенсорных механизмах переработки афферентной сенсорной информации в ЦНС. Результаты и выводы исследования в дальнейшем могут быть использованы в учебном процессе как биологических, гак и медицинских факультетов различных вузов для более детального понимания нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе интегративных ассоциативных сенсорных процессов. Полученные результаты могут быть использованы в клинической практике. Данная работа позволяет обосновать необходимость широкого использования метода неинвазивной регистрации сверхмедленной активности с поверхности головы для клинического использования в качестве дополнения к методике классической электроэнцефалографии (ЭЭГ). Это позволит оценить не только функциональное состояния лобных, височных и затылочных отделов коры больших полушарий, но и выявить степень их участия в интегративных мультисенсорных механизмах переработки информации, что может иметь значение для оценки компенсаторных перестроек активности вкусовой, слуховой и зрительной коры у пациентов с поражением сенсорных систем.

Апробация работы и публикации. Материалы работы представлены и обсуждены на 15 различных Всероссийских и международных конференциях, конгрессах, съездах. В числе наиболее важных научных мероприятий: IV школа-конференция, посвященная 100-летию со дня рождения чл.-корр. АН СССР Г.В. Гершуни «Физиология слуха и речи» (Санкт-Петербург, 2005 г.); XX Съезд физиологического общества имени И.П. Павлова (Москва, 2007 г.); Всероссийская конференция с международным участием «Структурно-функциональные, нейрохимические, и иммунохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2007 г.); 11 Всероссийская медико-биологическая конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2008 г.); XIII Школа-конференция молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии (Москва, 14-16 октября 2009 г.); Мировой конгресс по нейротехнологиям (Италия, Рим, 2010 г.).

По теме диссертационного исследования опубликовано 24 печатных работы, в том числе 5 статей в журналах, входящих в список ведущих рецензируемых научных журналов рекомендованных ВАК РФ. Из указанных статей - 3 статьи опубликовано в отечественных рецензируемых научных журналах, 2 статьи опубликованы в зарубежных рецензируемых научных журналах.

Структура и объем диссертационного исследования. Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста и состоит из введения: обзора литературы (глава 1); описания материалов и методов (глава 2); изложения результатов исследования и их обсуждения (глава 3); заключения; выводов и списка использованной литературы. Работа проиллюстрирована 24 рисунками и 3 таблицами. Список литературы содержит 232 источника, из которых - 35 отечественных и 197 иностранных.

МАТЕРИАЛЫ 11 МЕТОДЫ (МЕТОДИКА)

Электроды. Как показано в целом ряде работ, одним из факторов, оказывающих существенное влияние на амплитудно-временные характеристики сверхмедлснных колебании потенциалов, являются поляризационные эффекты па границе раздела электрод -ткань мозга. Тем не менее, существует большое количество отечественных и зарубежных публикаций, подтверждающих целесообразность и применимость использования золотых :>ле1продов для записи сверхмедленных колебаний потенциалов головного мозга (Дладжалова, 1979; Cooper 1980; Илюхина, 1977, 1986, 2004; lkeda et al., 1998; Tallgren et al., 2005). Достоинством золотых интрацеребральных электродов является то, что при длительном контакте с головным мозгом они, не подвергаются коррозии, не вступают в реакции с чканями, не токсичны, электрически стабильны и. обладают высокой электропроводностью (Илюхина, 1977, 1986, 2004: Илюхина и др., 1982; Stensaas, Stensaas, 1978). На основании изложенных фактов, в настоящем исследовании при хронической регистрации различных видов СМКП корковых представительств сенсорных систем головного мозга применялись долгосрочные золотые итрацеребральные электроды, изготовленные из проволоки (98% золото), покрытые фторопластовой изоляцией, диаметром 0,3-0,4 мм, длиной от 2 мм до 6 мм, с площадью активной рабочей поверхности 0,1-0,2 мм2

Способы отведения, усиления и регистрации сверхмедленных колебаний потенциалов изученных структур головного мозга. В настоящей работе применялся монополнрпый способ регистрации СМКП относительно референтного электрода, располагавшегося в области лобных костей. С целью унификации и стандартизации исследований в настоящей работе использованы следующие способы коммутации (подключения) электродов ко входам (клеммам) усилителя: активные электроды, расположенные в исследуемых структурах головного мозга, подключались к положительной (+), а референтный электрод сравнения - к отрицательной (-) входным клеммам усилителя.

И данном исследовании для усиления и регистрации СМКП были использованы высокоимпедамспые универсальные усилители тока типа УУ-93 (производства Э1ТМ НИИЭМ РАМН, г. С.-Петербург). Усиленные СМКП с выходов усилителя подавались на вход восьмиканального 12-битного аналого-цифрового преобразователя (KPCI-3101, Keithley Instruments Inc., Cleveland, Ohio, USA), который преобразовывал аналоговый сигнал в цифровую форму в режиме реального времени и направлял этот сигнал в персональный компьютер при помощи специализированного программного обеспечения для визуализации, хранения, дальнейшей математической обработки и анализа. В настоящей работе частота дискретизации СМКП при помощи аналого-цифрового преобразователя составляла 1 Гц.

Объект исследований и подготовка животных к эксперименту. Работа проведена на 30 самцах взрослых нелинейных крыс альбиносов с массой тела 230-280 гр. (п=720 повторных экспериментальных наблюдений). Па протяжении всего 'экспериментального периода животные содержались в стандартных условиях вивария, а опыты проведены в строгом соответствии с существующими общепринятыми международными принципами гуманного обращения с лабораторными животными (директива совета Европейского Союза от 24.11.1986 г., 86/609/ЕЕС). Первоначально проносилась нейрохирургическая стереотаксическая операция имплантации долгосрочных золотых интрацеребральных электродов в исследуемые структуры головного мозга, что осуществлялось под уретанопым (1 г/'кг внутрибрюшинно) наркозом, в соответствии с атласом головного мозга крыс (Swanson, 1998). После окончания операции животным проводилась инъекция сульфалена (0.2 мл 1% раствора внутримышечно) с целью

профилактики послеоперационных септических осложнений, и затем крысы помещались в стандартные условия вивария.

Исследования динамики СМКП первичной зрительной, слуховой и вкусовой коры головного мозга крыс при действии различных сенсорных стимулов. В соответствии с планом исследований каждому экспериментальному животному первоначально проводилась имплантация золотых интрацеребральных электродов но вес указанные структуры ЦНС (первичная зрительная, слуховая и вкусовая кора). Через 14 суток с момента имплантации электродов, проводились ежедневные многократные монополярные регистрации СМКП в условиях хронического эксперимента на легконаркотизированных уретаном животных (0,2-0,3 г/кг внутрибрюшинно). Для этого животные во время проведения исследований помещались в изолированный индивидуальный контейнер, располагавшийся в экранированной камере. Конструкция контейнера была разработана таким образом, чтобы максимально изолировать животное от сенсорных стимулов различных модальностей (слуховых, зрительных, вкусовых) за исключением тех, которые использовались в каждой конкретной серии экспериментов.

Исследования проведены в трех различных условиях наблюдения:

1. Зарегистрирована динамика различных диапазонов СМКП первичной зрительной коры при действии: зрительных стимулов; слуховых стимулов; вкусовых стимулов. Эксперименты проведены на 30 крысах, п=240 повторных экспериментальных наблюдений.

2. Зарегистрирована динамика различных диапазонов СМКП первичной слуховой коры при действии: слуховых стимулов; зрительных стимулов; вкусовых стимулов. Эксперименты проведены на 30 крысах, п=240 повторных экспериментальных наблюдений.

3. Зарегистрирована динамика различных диапазонов СМКП вкусовой коры при действии: вкусовых стимулов; зрительных стимулов; слуховых стимулов. Эксперименты проведены на 30 крысах, п=240 повторных экспериментальных наблюдений.

Сенсорная стимуляция. Все указанные сенсорные стимулы (зрительные, слуховые и вкусовые) воздействовали на экспериментальных животных в соответствии со случайной (рандомизированной) схемой предъявления стимулов, когда один стимул сменял другой неожиданно для самого животного, без возможности прогнозируемого ожидания или угадывания его применения. Использованы следующие типы нормированных сенсорных стимулов: (1) зрительные - темнота и ритмическая фотостимуляция, представленная стробоскопическими вспышками с интенсивностью 02500 люкс, частотой 4 Гц, длительностью вспышки менее 50 мке: (2) слуховые - тишина и ритмическая фоностимуляция, представленная «щелчками», уровень интенсивности звука 80 децибел, частота звукового тона 2000 Гц, частота предъявления стимулов 8 Гц; (3) вкусовые - растворы, обладавшие различными вкусовыми свойствами: нейтральный вкусовой раздражитель (дистиллированная вода); раствор, имевший горький вкус -водный раствор папаверина гидрохлорида (0,06 М раствор или 2% раствор С2оН220лКС1); раствор, имевший сладкий вкус - водный раствор глюкозы (0,55 М раствор или 10% раствор С6Н]20б). Вкусовая сенсорная стимуляция осуществлялось при помощи специальной канюли, из которой постепенно, равными порциями капельно (5 мл/час) на протяжении всего периода эксперимента растворы поступали в ротовую полость испытуемого животного.

Верификация локализации электродов в неокортексе. После завершения экспериментальных исследований осуществлялся забой животных путем внутрибрюшинного введения уретаиа (в дозировке 3 г/кг). Затем проводилась декапитация животных, выделялся головной мозг. После фиксации изготавливались серийные срезы приэлектродпых областей, которые исследовались с целью морфологической верификации расположения треков электродов. Всего проведено 30 исследований.

Методы анализа динамики сверхмедленных колебаний потенциалов структур головного мозга. При анализе в настоящей работе визуально оценивали форму, регулярность и амплитудно-временные характеристики различных видов СМКП из фрагментов 'электрограмм. При выделении фрагментов записей СМКП руководствовались следующими правилами. Длительность подобных фрагментов составляла: 256 секунд для анализа динамики СМКП секундного диапазона и 1024 секунды для анализа динамики СМКП многосскундного и минутного диапазонов. Это были те временные фрагменты СМКП, которые предшествовали смене одного сенсорного стимула другим, т.е. последние 256 и 1024 секунды перед сменой темноты фотостимуляцией, перед сменой тишины фоностимуляцией, перед сменой нейтрального вкусового стимула сладким/горьким, а затем это были тс фрагменты, которые были зарегистрированы сразу после смены одного сенсорного стимула другим, т.е. первые 256 и 1024 секунды с момента смены темноты фотостимуляцией, смены тишины фоностимуляцией, смены нейтрального вкусового стимула сладким/горьким вкусовым сенсорным стимулом. Таким образом, анализировались те фрагменты СМКП, которые были отделены друг от друга только 15 секундным интервалом, т.е. временем, необходимым для смены стимула, при этом СМКГ1 в этот период времени не регистрировалась.

Проведен амплитудно-временной анализ СМКП различных диапазонов. В качестве основного был использован метод оценки спектральных характеристик различных диапазонов СМКП с применением алгоритма быстрого прямого преобразования Фурье (при помонш программного обеспечения PSl-Plot 7.5 for Windows, Poly Software International, Inc., NY, USA). Полученные n ходе анализа различных диапазонов СМКП спектрограммы для каждой структуры в различных условиях наблюдения многократно арифметически усреднялись: индивидуально для каждого животного, а затем проводилось усреднение спектрограмм для всей группы наблюдения в целом.

Статистический анализ полученных данных включал построение и аналитическую оценку усредненных спектральных графиков различных видов СМКП. Статистическая значимость межгрупповых и внутригрупповых отличий оценивалась с использованием однофакторного дисперсионного анализа (one-way ANOVA), проводившегося при помощи персонального компьютера и программного обеспечения (PSI-Plot 7.5 for Windows & ProStal 3.5 for Windows, Poly Software International, Inc., NY, USA). При этом отличия с р<0,05 рассматривались как статистически значимые (Урбах, 1975).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов и их участие в мультисенсорных механизмах переработки информации в первичной

зрительной коре

В условиях темноты в первичной зрительной коре (Г13К) головного мозга крыс наблюдались секундные СМКГ1 (с частотами 0,1-0,5 Гц) с их преобладанием в диапазонах частот от 0,1 до 0,15 Гц, от 0,3 до 0,35 Гц и от 0,4 до 0,45 Гц. При ритмической фотостимуляции секундные волны (рис. 1 а) претерпевали значительные частотные и амплитудные перестройки, при этом спектральная мощность секундных колебаний потенциалов при действии ритмической фотостимуляции статистически значимо (pO.OOOOi) уменьшалась относительно спектральной мощности секундных волн в условиях темноты (таб. 1).

Интересным представляется toi факт, что на динамику секундного диапазона СМКП неринчной зрительной коры влияли не только адекватные для нее зрительные стимулы, но и другие сенсорные раздражители иной сенсорной модальности: например,

предъявление ритмической фоностимуляции приводило к изменению спектральной мощности волн секундного диапазона в ПЗК по сравнению с их мощностью и тишине (рис. 1 б; таб. 1). Однако, в отличие от действия фотостимуляции, ритмическая фоностимуляция приводила к статистически значимому (р<0,00001) увеличению спектральной мощности, преимущественно в диапазонах от 0,12 Гц до 0,3 Гц и от 0,33 Гц до 0,4 Гц. При действии некоторых вкусовых стимулов (раствора папаверина гидрохлорида или раствора глюкозы) в ПЗК также наблюдались статистически значимые перестройки секундных СМКП (рис. I в, г; таб. 1).

Сходная, но не аналогичная тенденция наблюдалась в ПЗК и в многосекундном диапазоне при действии различных типов сенсорных стимулов. Фотостимуляция, фоностимуляция, а также орошение ротовой полости растворами глюкозы и папаверина гидрохлорида приводили к статистически значимому уменьшению спектральной мощности в диапазоне от 0,02 Гц до 0,05 Гц (рис. 2 а, б, в. г; таб. 1) в группах сравнения (парах) ответов на действие таких сенсорных стимулов, как темнота - фотостимуляция, тишина - фоностимуляция, дистиллированная вода - раствор папаверина гидрохлорида и дистиллированная вода - раствор глюкозы. В отличие от секундного диапазона, частотных перестроек динамики многосекундного диапазона СМКП при действии сенсорных стимулов не наблюдалось, а их перестройки были представлены изменениями спектральной мощности.

Наконец, было обнаружено присутствие в первичной зрительной коре в различных условиях наблюдений нерегулярных минутных волн с частотами менее 0,005 Гц, динамика которых не претерпевала статистически значимых изменений при действии всех примененных сенсорных стимулов (таб.1).

1 СЛЧШЕЗ -I С.ОВСМ ^ , ' оооми; А''\ !\Г. ^

С ИШ)1

ПЗК (секундный диапазон)

----1 вшила

Часпт,Гч —Фотосшиугяиия

2 оетик

2 о.ооосоэ

;/ V V ■ V '"^А/ У

ПЗК (секундным диапазон)

0-30 0.35 0.4 частота, Гц

— Фоностшуляш

ПЗК (секундный диапазон)

------Бада

Чктоп. Гц -Гпю поз а

£ э.исда

з аыссуэ

| йгесога

| осгеал

ПЗК (секундный диапазон)

Частот». Гц -Пэпэвгрнн

Рис. 1. Суммарные арифметически усредненные (но данным п=60 наблюдений, 30 крыс) спектрограммы СМКП секундного диапазона о ПЗК в различных условиях: (а) в темноте и при ритмической фотостимуляции; (б) в тишине и при ритмической фоностимуляции; (в) при действии дистиллированной воды и раствора глюкозы; (г) при действии дистиллированной воды и раствора папаверина гидрохлорида.

ПЗК (иногосеку ндный диапазон)

ПЗК (многосекундный диапазон)

--Темнота -Фотостимуляция

ПЗК (миогосекундный диапазон)

О 3305 30001

, Г). ООО ■

• ООХЯ

• 3.33305

о и з.эз о.гн 005 0.08 ос/ »ш цез

Частота, Гц Чает*. ГЦ -

.......Зода -Глюкоза ----Веда -Папаверин

Рис. 2. Суммарные арифметически усредненные (по данным п=60 наблюдений, 30 крыс) спектрограммы СМКП многосекуидного диапазона в ПЗК в различных условиях: (а) в темноте и при ритмической фотостимуляции; (б) в тишине и при ритмической фоностимуляции; (в) при действии дистиллированной воды и раствора глюкозы; (г) при действии дистиллированной воды и раствора папаверина гидрохлорида.

Таблица 1.

Статистическая значимость отличий суммарных арифметически усредненных (п=240 наблюдений, 30 крыс) спектро]рамм различных диапазонов сверхмедленных колебаний потенциалов (секундных, многосекундных и минутных) по данным однофакторного дисперсионного анализа в ПЗК

Нцрм сравнения Секундные СМКП (0,1-0,5 Гц) Многосекундныс СМКЦ (0,0167-0,1 Гц) Минутные СМКП {<0,0167 Гц)

Дистиллированная вода 10% водный раствор глюкозы р = 0,0703 р < 0,00001 р = 0,2076

Дистиллированная вода -2% водный раствор папаверина гидрохлорида р = 0,5629 р< 0,00001 р = 0,1277

Тишина -Фоностимуляция р < 0,00001 р = 0,0001 р = 0,1358

Темнота -Фотостимуляция р < 0,00001 р < 0,00001 р = 0,1190

10% водный раствор глюкозы - 2% ВОДНЫ!! раствор папаверина гидрохлорида р = 0,0373 р = 0,4875 р = 0,5566

10% водный раствор глюкозы -Фоностимуляция р < 0,00001 р = 0,0232 р = 0,1729

10% водный раствор глюкозы -Фотостимуляция р < 0,00001 р = 0,009 р = 0,1437

2% водный раствор папаверина гндрохлорида - Фоностимуляция р = 0,0007 р = 0,0293 р = 0,4101

2% водный раствор папаверина гндрохлорида г Фотостимуляция р< 0,00001 р = 0,0076 р = 0,3467

Фоностимуляция -Ф отост и м ул яц ия р <0,00001 р = 0,5124 р = 0,8805

Примечание: Жирным курсивом выделены значения, которые являются статистически значимыми.

Перестройки динамики сверхмсдленных колебаний потенциалов и их участие в мультисенсорных механизмах переработки информации в первичной слуховой коре

Выявлено, что предъявление различных слуховых стимулов (тишина и фоностимуляция) приводило к статистически значимым изменениям динамики секундного диапазона сверхмедленных колебаний потенциалов (CMK1I) в первичной слуховой коре (ПСК) головного мозга крыс. В условиях ритмической фоностимуляции динамика волн секундного диапазона СМКП в ПСК претерпевала перестройки (рис. 3 а; таб. 2). а мощность СМКП статистически значимо (р<0,00001) увеличилась в диапазоне от 0,1 Гц до 0,27 Гц (по сравнению с условиями тишины).

Изменения динамики секундных СМКП наблюдались в ПСК и при действии сенсорных стимулов других модальностей. Выявлены ответы секундных СМКП на темноту и ритмическую фотостимуляцию (рис. 3 б; таб. 2). Вкусовые сенсорные стимулы также приводили к значимым статистически перестройкам СМКП секундного диапазона и ПСК. Например, при орошении ротовой полости крыс раствором глюкозы (рис. 3 в; таб. 2), спектральная мощность секундных колебаний ПСК уменьшалась во всем диапазоне частот от 0,1 до 0,5 Гц. Сходная тенденция наблюдалась и при орошении полости рта дистиллированной водой относительно сравнения с применением раствора папаверина гидрохлорида (рис. 3 г; таб. 2).

В тишине (по сравнению с ритмической фоиостимуляцией) в ПСК не происходило перестроек динамики многосекундного диапазона СМКП (рис. 4 а; таб. 2), в то время как предъявление зрительных и вкусовых стимулов значительно влияло на динамику этих СМКП. Например, ритмическая фотостимуляция приводила к увеличению спектральной мощности СМКГ1 с частотами 0,0167-0,05 Гц (рис. 4 б; таб. 2). Сходные изменения (рис. 4 в; таб. 2) спектральной мощности были выявлены в условиях действия раствора глюкозы (увеличение спектральной мощности в диапазоне от 0,0167 Гц до 0,045 Гц) по сравнению с характером этих волн при аппликации дистиллированной воды. Однако при действии раствора папаверина гидрохлорида, происходили обратные перестройки динамики многосекундных волн в Г1СК - спекгральная мощность уменьшалась в диапазоне от 0,02 Гц до 0,04 Гц (рис. 4 г; таб. 2).

В первичной слуховой коре в различных условиях наблюдений были также обнаружены одиночные минутные волны с частотами менее 0,005 Гц (таб. 2), остававшиеся неизменными при действии всех использованных сенсорных стимулов, а 6

г-шя»! ПСК (секундный диалмон) э Э(т,15, ПСК (сокуиднын диапазон)

| аИЖ1Ч к ? СИЮ: | . , , ,

I п!.................. . ■■■■' I П . . . ................. -•

i 4 IG O.Ii WS ?2f О Я ОМ С» С15 $ 5" 0,5 ^ -1.К '-Я <5

Часгап. Гц Чхют, Го

-Ткидвд -всностиыупяцня -----Те'.»эта -Ф«тесглчугацм

a«wt v ПО( (»чгндиыйдиамми)

ПС* (евяунциыйдиляати)

Ч*тчг,.Ге Ч*:тон а ----&ЭДО -ГПЙЯСЛЭ .....-Е'-ЩЛ -

Рис. 3. Суммарные арифметически усредненные (по данным п=60 наблюдений, 30 крыс) спектрограммы СМКП секундного диапазона в ПСК в различных условиях; (а) в тишине и при ритмической фоностимуляции; (6) в темноте и при ритмической фотостимуляции; (в) при действии дистиллированной воды и раствора глюкозы; (г) при действии дистиллированной воды и раствора папаверина гидрохлорида.

ПСК (имгоеекундныи диапазон)

Чкпп, гц " TitüMo -в<ИССТ>'-«>ЛЯикЯ

СКОЛ С СОК

ПСК (ыногосмундныидмюои)

№ 555 0П5 со: Частей, Гц

-.....Теиета —— Фетсстюуткця

ПСК (дногквку-ндныйдмшон)

оок: со:о:* «Sfl» пат стая

ПСК (иногосмундныи дмммн)

Чипа Гц ----Вода -Пягаерю

Рис. 4. Суммарные арифметически усредненные (по данным п=60 наблюдений, 30 крыс) спектрограммы СМКП многосекундпого диапазона о ПСК в различных условиях: (а) в тишине и при ритмической фоностимуляции; (б) в темноте и при ритмической фотостимуляции; (в) при действии дистиллированной воды и раствора глюкозы; (г) при действии дистиллированной воды и раствора папаверина гидрохлорида.

Таблица 2.

Статистическая значимость отличий суммарных арифметически усредненных (п=240 наблюдений, 30 крыс) спектрограмм различных диапазонов сверхмедленных колебаний потенциалов (секундных, многосекундных и минутных) по данпым однофакторного дисперсионного анализа в

Пиры сравнения Секундные СМКП (0,1-0,5 Гц) Многосскундные СМКП (0,0167-0,1 Гц) Минутные СМКП (<0,0167 Гц)

Дистиллированная вода -10% водный раствор глюкозы р < 0,00001 р = 0,013 р = 0,6824

Дистиллированная иода -2% водный раствор папаверина гилрохлорнда р = 0,001 р = 0,0054 р = 0,2772

Тишина -Фоностимуляции р< 0,00001 р = 0,7126 р = 0,7418

Темнота -Фотостимуляция р < 0,00001 р < 0,00001 р = 0,1987

10% водный раепшр глюкозы - 2% йодный раствор папаверина гидрохлорида р< 0,00001 р < 0,00001 р = 0,1386

10% подныи растпор глюкозы -Фоностимуляции р< 0,00001 р < 0,00001 р = 0,0519

10% водный раствор глюкозы -Фотостимуляция р = 0,589 р = 0,0233 р = 0,5751

2% полный раствор папаверина гидрохлорида - Фопостпмуяяцпя р = 0,0001 р = 0,0002 р = 0,3727

2% полный раствор папаперш ia гндролорила - Фотостимуляция р < 0,00001 р = 0,0045 р = 0,3625

Фоностимуляции -О'отостпмуллцпя р < 0,00001 р < 0,00001 р = 0,1523

Примечание: Жирным курсивом выделены значения, которые являются статистически значимыми

Перестройки динамики сверхмедлснных колебаний потенциалов и их участие в мультисенсорных механизмах переработки информации во вкусовой коре Выявлено, что предъявление не только различных вкусовых раздражителей, но также зрительных и слуховых стимулов приводило во вкусовой коре (ВК) к статистически значимым перестройкам динамики различных диапазонов СМКГГ. При орошении ротовой полости крыс раствором глюкозы наблюдалось статистически значимое (р<0,00001) снижение спектральной мощности секундного диапазона СМКП в ВК (рис. 5 а; таб. 3) по сравнению с нейтральным стимулом (дистиллированной водой). Сходная тенденция наблюдалась в секундном диапазоне и при действии раствора папаверина гидрохлорида (рис. 5 б; таб. 3).

Перестройки динамики секундных волн в ВК возникали не только при действии вкусовых, но и при предъявлении зрительных и слуховых стимулов. Ритмическая фотостимуляция приводила к статистически значимым (р=0,0002) перестройкам динамики секундных волн в ВК (рис. 5 в; таб. 3) с частотами 0,11-0,18 Гц (спектральная мощность возрастала) и с частотами 0,37-0,5 Гц (спектральная мощность снижалась). Ритмическая фоностимуляция приводила к статистически значимому увеличению спектральной мощности секундных СМКП в ВК (рис. 5 г; таб. 3).

Сходная тенденция наблюдалась в ВК и в многосекундпом диапазоне при действии различных сенсорных стимулов. В случае действия вкусовых стимулов (раствор глюкозы и раствор папаверина гидрохлорида) перестройки были обнаружены в диапазоне многосекундных СМКП (0,0167-0,045 Гц) в ВК (рис. 6 а, б; таб. 3). Аналогичные изменения выявлены при действии зрительных и слуховых стимулов. При предъявлении ритмической фотостимуляции происходило увеличение спектральной мощности, наиболее отчетливо выраженное в диапазоне от 0,0167 Гц до 0,05 Гц (рис. 6 в, таб. 3). При действии ритмической фоностимуляции также прослеживалось увеличение амплитуды спектрограмм в диапазоне от 0,0167 Гц до 0,045 Гц (рис. 6 г, таб. 3),

Наконец, во вкусовой коре в различных условиях наблюдений были обнаружены одиночные минутные волны с частотами менее 0,005 Гц, остававшиеся неизменными при действии различных типов сенсорных стимулов (таб. 3).

010.01 : ■1СС?С1 \ I1.

:кммг К

ЗИЭ1

ВК (секундный днвпамн)

ГЛЮХ1

-1;

ВК (секундный диапазон)

Частота, Гц

—Вода -Ггккззэ

Чктап, Гц Водэ -Пэгааекп-

,3 0

аМелтмиьыдиапиои)

'^./Мск&А.Л л

2 •

« ••ох**

ВК (секундный дм пе>ох)

|| Г ^ ' )

' V £ :..........' ' •

Рис. 5. Суммарные арифметически усредненные (по данным п=60 наблюдений, 30 крыс) спектрограммы СМКП секундного диапазона в ВК в различных условиях: (а) при действии дистиллированной воды и раствора глюкозы; (б) при действии дистиллированной воды и раствора папаверина гидрохлорида; (в) в темноте и при ритмической фотостимуляции; (г) в тишине и при ритмической фоностимуляции.

ВК |ип огкв хунднын Д1«ги юя)

6К («мгошундчыддагахи)

} "К Ал

ей

SlP6Ti.ru -База -Гг-жэ1

№ (и^пквгрцаыядмшмн)

••Вам -—■г^гас-^а*

ВК [ШОТКМУНПНЬМ фШШОН)

ш не «

Чклн.Гя

'-Падяз -

Рис. 6. Суммарные арифметически усредненные (по данным п=60 наблюдений, 30 крыс) спектрограммы СМКП многосекундного диапазона в ВК в различных условиях', (а) при действии дистиллированной воды и раствора глюкозы; (б) при действии дистиллированной воды и раствора папаверина гидрохлорида; (в) в темноте и при ритмической фотостимуляции; (г) в тишине и при ритмической фоностимуляции.

Таблица 3.

Статистическая значимость отличий суммарных арифметически усредненных (п=240 наблюдений, 30 крыс) спектрограмм различных диапазонов свсрхмедлснных колебаний потенциалов (секундных, многосскундпых и минутных) по данным однофакторного дисперсионного анализа в ВК

Пары сравнения Секундные СМКП (0,1-0,5 Гц) Мнагосекунлныс СМКП (0,0167-0,1 Гц) Минутные СМКП (<0,0167 Гц)

Дистиллированная пода -10% водный раствор глюкозы р< 0,00001 р = 0,0016 р = 0,5357

Дистиллированная вода -2% водный раствор папаверина гидрохлорида р < 0,00001 р< 0,00001 р = 0,2027

Тишина -Фоностимуляции р < 0,00001 р = 0,0018 р = 0,3374

Темнота -Фотостимуляция р = 0,0002 р = 0,0001 р = 0,2605

10% йодный раствор глюкозы - 2% водный раствор папаверина гидрохлорида р < 0,00001 р = 0,0126 р = 0,4676

10% водный раствор глюкозы -Фопостимуляция р< 0,00001 р = 0,0384 р = 0,3318

10% подный раствор глюкозы -Фотостимуляция р = 0,0001 р = 0,0029 р = 0,2513

2% водный раствор папаверина гидрохлорида - Фопостимуляция р < 0,00001 р = 0,6795 р = 0,7904

2% подный растпор папаверина гидрохлорида - Ф01 остпмуляцин р = 0,0313 р = 0,5671 р = 0,6255

Фопостимуляция -Фотостимуляция р< 0,00001 р = 0,3385 р = 0,8053

Примечание: Жирным курсивом выделены значения, которые являются статистически значимыми.

Обсуждение полученных результатов исследования

На основе обобщения совокупности подученных в настоящей работе результатов можно выделить следующие наиболее важные для их обсуждения и интерпретации.

1. Установлены физиологические эквиваленты участия ИЗ К в анализе и переработке афферентных слуховых и вкусовых сенсорных стимулов на основе перестроек динамики секундного и многосекуидного диапазонов СМКП. При этом в ПЗК выявлены не только ответы на действие слуховых и вкусовых стимулов (не зрительных по своей модальности), но и сверхмедлениые биоэлектрические корреляты дифференцировки сенсорных стимулов различных модальностей между собой, а также различных типов стимулов идентичной модальности.

2. Обнаружены физиологические корреляты участия ПСК в анализе и переработке зрительной и вкусовой информации (не слуховой по своей модальности) посредством динамических перестроек ноли секундного и многосскундиог о диапазонов СМКИ. В том числе, в ПСК установлены сверхмедленные биоэлектрические эквиваленты, лежащие, по-видимому, в основе отличных друг от друга ответов на стимулы различных модальностей и разных типов одной модальности, что также как и и ПЗК проявлялось стимул-зависимыми характерными перестройками динамики секундного и многосекундного диапазонов СМКП.

3. Выявлено, что слуховые и зрительные стимулы (не вкусовые по своей модальности) вызывают статистически значимые перестройки динамики секундного и многосекундного диапазонов СМКП в ВК, что свидетельствует об участии СМКП па уровне ВК в мультисенсорных механизмах переработки слуховой и зрительной информации. Каждый из типов стимулов различных модальностей приводил к характерным стимул-зависимым изменениям спектральной мощности колебаний секундного и многосекундного диапазонов в ВК, что указывает на участие ВК не только в мультисенсорных механизмах переработки сенсорной информации, но и в процессах дифференцировки сенсорных стимулов разных типов и различных модальностей.

Для обобщения и интерпретации указанных феноменов (а именно участия первичных корковых сенсорных представительств в мультисенсорной и полимодальной переработке сенсорных стимулов) можно привлечь следующие данные. Продолжительное время традиционно считалось, что сенсорные отделы псокортекса, в частности первичная зрительная, слуховая и вкусовая кора головного мозга состоят исключительно из уни- или моио-модальных нейронов, которые способны отвечать лишь на действие сенсорных стимулов одной характерной модальности. Тем не менее, с развитием нейрофизиологии сенсорных систем стало очевидно, что высшие корковые представительства сенсорных систем способны оказывать взаимное влияние друг на друга за счет наличия в них полимодальных нейронов, и (как следствие) участвовать в анализе и переработке сенсорных стимулов различных модальностей (Shimojo, Shams, 2001; Wallace et al., 2004; Collignon et al., 2009). Одним из подтверждений данной концепции являются результаты исследований процессов функциональной реорганизации одних корковых сенсорных областей при патологических изменениях в центральных представительствах другой сенсорной системы. Например, у слепых крыс около 30% нейронов в зрительной коре отвечали на слуховое раздражение, что указывает на возможность мультисенсорных взаимодействий слуховой и зрительной систем на фоне функциональных перестроек этих отделов (Piche el al., 2007). Следует обратить внимание и на то, что позднее были получены данные о мультисенсорных (кроссмодальных) механизмах переработки сенсорной информации на уровне первичных корковых отделов в условиях отсутствия каких-либо патологических изменений в сенсорных системах ЦНС, и как следствие, не имеющих сугубо компенсаторной роли. В частности, предполагается, что в реальной нолисеисорной окружающей среде действующие стимулы редко бывают мопомодальными

(например, звуковые стимулы зачастую сопровождаются соответствующими зрительными событиями), в этой связи предполагается, что зрительные входы подготавливают слуховую сенсорную систему для соответствующего анализа слуховых стимулов и наоборот (Kayser et al., 2008; Meyer et al., 2011; Thorne et al., 2011). Все это, по мнению некоторых авторов, позволяет с уверенностью говорить о выраженном характере кроссмодальной мультисснсорпой интеграции на уровне корковых (в том числе и первичных) представительств сенсорных систем ЦНС (Kayser, Logothetis, 2007).

Вместе с тем, несмотря на ряд предположений и фактов, о присутствии мультисенсорных механизмов переработки сенсорной афферентной информации в ЦНС и на уровне корковых представительств сенсорных систем, до настоящего момента отсутствовали работы, в которых: (1) был бы проведен систематический анализ мультисенсорных механизмов переработки сенсорной информации в ПЗК, ИСК и ВК; (2) была бы выявлена роль различных диапазонов СМКП в данных процессах. Именно эти данные и были получены в настоящей работе.

В соответствии с полученными данными и их принципиальным сходством на уровне корковых отделов различных сенсорных систем, можно предложить гипотезу о том, что секундный и многосекундпый диапазоны СМКП принимают непосредственное участие в мультисенсорных механизмах переработки сенсорной информации на уровне ПЗК, ПСК и ВК (или являются физиологическими эквивалентами подобных процессов). Также, в кон тексте данной гипотезы, обоснованным представляется предположение о том, что перестройки различных диапазонов СМКП отражают, процессы дифференцировки друг от друга не только стимулов различных модальностей, по различных типов (или с различными свойствами) идентичной сенсорной модальности.

Развивая эту рабочую гипотезу, следует указать на функциональные различия тех диапазонов СМКП, которые принимают участие в подобных процессах. С одной стороны, это секундный диапазон (0,1-0,5 Гц), который может принимать участие в подготовке корковых отделов различных сенсорных систем к более эффективной переработке афферентных стимулов за счет повышения уровня функциональной активности нейронных сетей, что выражается в переходе от стационарного состояния системы к динамическому. В том числе, роль секундного диапазона, вероятно, сопряжена с кооперативными взаимодействиями, что проявляется в снижении энтропии взаимодействий рецепторных полей, в состав которых помимо мономодальных нейронов входят и полимодальные (Bullock et al., 1995; Lewis et al., 2001; Fadel et al., 2004). Также выдвинуты предположения о связи секундных ритмов СМКП в первичных сенсорных корковых представительствах с процессами динамической настройки рецептивных полей мономодальных нейронов (Filippov, 2003; Filippov et al., 2002, 2004, 2007; Filippov, Frolov, 2005; Филиппов, Кребс, Пугачев, 2006 а, б, 2007; Филиппов. 2007), что позволяет говорить об экстраполяции этих результатов и на би- или полисенсорные нейроны указанных областей мозга. В этой связи, правомерно предположение о том, что секундный диапазон СМКП на уровне первичных корковых представительств ЦНС принимает участие не только в мономодальных, но и в би- и в мультисенсорных механизмах переработки афферентной информации, а амплитудно-частотные свойства данного диапазона СМКП отражают процессы кооперативных взаимодействий би- и полимодальных нейронов неокортекса, а также степени согласованности динамических характеристик и взаимоотношений их рецептивных полей, что и объясняет роль и значение секундных СМКГ1 в механизмах мулы исенсорной переработки сигналов в ПЗК, ПСК и ВК.

числе и высших корковых представительств), а также связаны с механизмами регуляции уровня внимания при анализе и переработке сенсорных стимулов различных модальностей. Многосекундные волны СМКП также отражают модулирующие влияния стволовых ядер, нейромедиаторных центров (Filippov et al., 2004; Filippov, Frolov, 2005; Кребс и др., 2011) и структур лимбической системы (Пуг ачев и др., 2011; Варенцов и др., 2011) на первичные корковые представительства зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем, а также процессы пластичности. В этой связи, можно предположи! ], связь динамики многосекундных волн СМКП в ПЗК, ПСК и ВК с характерными стимул-специфическими перестройками сенсорного внимания, моно-, би- и полисепсорного характера, что объясняет вовлеченность перестроек динамики миогосекундпых волн не только в мономодальиые, но и в би- и в мультисенсорные механизмы переработки афферентной информации н ПЗК, ПСК и ВК.

В ПЗК, ПСК и в ВК при действии разных типов стимулов различной сенсорной модальности отсутствовали перестройки минутных воли, что объяснимо с позиций существующих представлений о связи минутных волн СМКП с процессами энергетического метаболизма (соотношением между уровнем дыхания и фосфорилирования) в ткани головного мозга (Бородкин и др.. 1979; Filippov, 2003; Filippov et al., 2002, 2004, 2007; Filippov, Frolov, 2005; Филиппов, Кребс, Пугачев, 2006 а, б, 2007; Филиппов, 2007). Правомерно предположить, что динамика минутных волн отражает преимущественно процессы энергетического метаболизма и не связана с процессами мопо-, би- и мультисенсорной переработки информации в сенсорных системах ЦНС.

Заключительным, важным аспектом проведенного исследования, учитывая выявленное участие секундного и мпогосекундного диапазонов СМКП в мультисенсорпых механизмах переработки сенсорных стимулов, является предположение о том. что регистрация СМКП может иметь диагностическую значимость в клинической практике, например, для оценки течения компенсаторных механизмов на уровне высших корковых представительств сенсорных систем при нарушении или полной потере зрения, слуха или вкусового восприятия. Возможно применение неинвазивпой регистрации сверхмедлеппых потенциалов, как одного из важнейших методов исследования состояний и функций головного мозга в виде дополнения к широко используемой в клинике методике электроэнцефалографии и изучения вызванных потенциалов. Это предположение сопоставимо с аналогичной точкой зрения о необходимости внесения дополнений в стандартную методику электроэнцефалографии (Vanhatalo, Voipio, Kaila, 2005), т.к. отсутствие возможности регистрации при помощи стандартной ЭЭГ сверхмедленного диапазона частот головного мозга, приводит к ситуации, когда физиологически значимые особенности активности головного мозга остаются без внимания. Сходное мнение имеют и другие ученые (Thordstein et al., 2005), доказывающие необходимость использования и внедрения широкополосной методики электроэнцефалографии («full-band EEG») при регистрации электрической активности головного мозга. Такого рода данные иллюстрируют необходимость ухода от монометодических подходов в изучении мозговых механизмов нормальных и патологических состояний и реакций. С этих позиций, ранее предложенное В.А. Илшхиной мнение о необходимости расширения исследований динамики биопотенциалов головного мозга животных и человека с частотами менее 0,5 Гц (Илюхина и др., 1980, 1982; Илюхина, 1977, 2004) получает новую допошитсльпую аргументацию и по-прежнему является актуальным.

установлено, что первичные корковые представительства сенсорных систем (ПЗК,.ПСК и ВК) принимают участие не только в анализе и переработке стимулов различных модальностей, но и в дифферсицировке этих стимулов друг от друга, что расширяет существующие представления о нейрофизиологических механизмах мультисснсорной переработки афферентных сенсорных стимулов и функциональных возможностях рассмотренных корковых отделов ЦНС, которые ранее рассматривались как исключительно мопомодальные; (3) правомерно утверждать, что дальнейшее расширение исследований сверхмедлениой биоэлектрической активности позволит выявить новые ранее неизвестные механизмы деятельности ЦНС актуальные как для фундаментальной науки (физиологии, патофизиологии, нейробиологии), так и для клинической медицины (неврологии, психиатрии, психологии).

выводы

1. Выявлено участие различных частотных диапазонов СМКП (секундных, мпогоеекундных волн) и их перестроек в мультисеисорных механизмах переработан сенсорных стимулов различных типов и модальностей на уровне первичных корковых представительств зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга.

2. Установлены эквиваленты участия ПЗК в мультисенсорпых механизмах анализа и переработки пе только зрительных, но и слуховых, и вкусовых сенсорных стимулов на основе динамических перестроек волн секундного (0,1-0,5 Гц) и многосекундного диапазонов (0,0167-0,05 Гц) СМКП.

3. Раскрыты корреляты участия ИСК в мультисеисорных механизмах анализа и переработки не только слуховых, но и зрительных, и вкусовых сенсорных стимулов, проявляющиеся в виде изменений динамики секундных (0,1-0,5 Гц) и многосекундных (0,0167-0,05 Гц) СМКП.

4. Обнаружены признаки участия ВК в мультисеисорных механизмах анализа и переработки стимулов не только вкусовой, но и зрительной, а также слуховой модальностей посредством перестроек амплитудно-частотных свойств секундного (0,1 -0,5 Гц) и многосекундного (0,0167-0,05 Гц) диапазонов СМКП.

5. На уровне ПЗК, ПСК и ВК продемонстрировано явление дифференцировки стимулов как различных сенсорных модальностей (зрительных, слуховых, вкусовых), так и различных типов идентичной модальности (разных типов зрительных, разных типов слуховых и разных типов вкусовых стимулов), что сопровождалось возникновением характерных стимул-специфических спектральных паттернов секундных (0,1-0,5 Гц) и многосекундных (0,0167-0,05 Гц) СМКП, статистически значимым образом отличающихся друг от друга при действии совокупности афферентных раздражителей, использованных в настоящем исследовании.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ОТРАЖЕНО В СЛЕДУЮЩИХ ПУБЛИКАЦИЯХ АВТОРА:

Статьи в российских рецензируемых научных журналах, входящих в список рекомендованных ВАК РФ

1. Пугачев К.С. Сверхмедленная биоэлектрическая активность структур слуховой системы головного мозга / И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев, // Сенсорные системы. - 2006. - Т. 20. - № 3. - С. 238-244.

2. Пугачев К.С. Сверхмедленные колебания потенциалов центральных представительств вкусовой системы головного мозга крыс при действии различных вкусовых стимулов / И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев // Сенсорные системы. - 2008. - Т. 22. - №2. - С. 162-174.

3. Пугачев К.С. Таламо-кортикальные и кортико-таламические взаимодействия с участием сверхмедленных биоэлектрических процессов ЦНС / И.В. Филиппов, К.С. Пугачев, A.A. Кребс, P.M. Худоерков,'П.М. Маслюков, М.С. Коротаева, В.Е. Варенцов, Д.М. Емельянов // Ученые записки Санкт-Петербургского государственног о медицинского университета (СПбГМУ). - 2011. - Т. 18. - №2. -С. 153-154.

Статьи в иностранных рецензируемых научных журналах, включенных в системы

цитирования (библиографические базы) Chemical Abstracts, PubMed, Scopus

4. Pugachev K.S. Sound-induced changes of infraslow brain potential fluctuations in the medial geniculate nucleus and primary auditory cortex in anaesthetized rats / I.V. Filippov, W.C. Williams, A.A. Krebs, K.S. Pugachev // Brain Research. - 2007. - V. 1133. - P. 78-86. (Журнал включен в системы цитирования Chemical Abstracts, PubMed, Scopus).

5. Pugachev K.S. Dynamics of infraslow potentials in the primary auditory cortex: Component analysis and contribution of specific thalamic-cortical and non-specific brainstem-cortical influences / 1. V. Filippov, W.C. Williams, A. A. Krebs, K.S. Pugachev // Brain Research. - 2008. - V. 1219. - P. 66-77. (Журнал включен в системы цитирования Chemical Abstracts, PubMed, Scopus).

Публикации в сборниках материалов научных конференций, сборниках статей и

тезисы докладов

6. Пугачев К.С. Сверхмедленные колебания потенциалов в первичной слуховой коре и медиальном коленчатом теле в тишине и при фоностимуляции / К.С. Пугачев, A.A. Кребс // Вестник Российского государственного медицинского университета (РГМУ). - 2005. - №3(42). - С. 176-177.

7. Пугачев К.С. Функциональное значение сверхмедленной биоэлектрической активности слуховой системы головного мозга / И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев, A.B. Елфимов // Журнал вестник молодых ученых (приложение к серии Науки о жизни). Физиология и медицина. Сборник материалов Всероссийской конференции молодых исследователей. - С.-Петербург.- 2005. - С. 127.

8. Пугачев К.С. Сверхмедленные колебания потенциалов в структурах слуховой системы головного мозга и их возможное функциональное значение / И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев // Научные труды 1 Съезда физиологов СНГ. - Москва, Медицина - Здоровье. - 2005. - Т. 2. - С. 66-67.

У. Пугачев К.С. Сверхмедлемная биоэлектрическая активность структур слуховой системы головного мозга / И.В. Филиппов, К.С. Пугачев, A.A. Кребс // Тезисы

докладов 20-го Съезда Физиологического общества имени H.H. Павлова. -Москва, Изд. Дом «Русский врач». - 2007. - С. 286.

10. Пугачев К.С. Роль сверхмедлеппых колебаний потенциалов в механизмах обработки мозгом икусовой информации / К.С. Пугачев, A.A. Кребс // Материалы 11-ой Всероссийской медико-биологической конференции молодых исследователей «Человек и его здоровье». - Изд-во СПб! "У. - 2008. - С. 177-178.

11. Пугачев К.С. Кроссмодальные взаимодействия в первичных корковых отделах сенсорных систем по данным динамики сверхмедлениой биоэлектрической активности головного мозга / К.С. Пугачев. A.A. Кребс // Сборник научных работ Всероссийской научно-практической конференции студентов и молодых ученых «Актуальные вопросы медицинской науки», посвященной 65-лстию Ярославской государственной медицинской академии. - 2009. - С. 29-30.

12. Пугачев К.С. Сверхмедленная биоэлектрическая активность высших представительств слуховой, зрительной и вкусовой сенсорных систем головного мозга крыс / A.A. Кребс, К.С. Пугачев // Материалы межвузовской конференции молодых ученых «Г'срцсиовские чтения» Российского государственного педагогического университета им. Л.И.Герцена. - 2009. - С. 83-84.

13. Пугачев К.С. Кроссмодальные механизмы переработки информации в первичных корковых отделах сенсорных систем по данным динамики свсрхмедленных колебаний потенциалов головного мозга / И.В. Филиппов, К.С. Пугачев, A.A. Кребс // Материалы XIII Школы-конференции молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии, Учреждение Российской академии наук / Институт высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН. - Москва. - 2009. - С. 54.

14. Пугачев К.С. Кроссмодальные механизмы анализа и переработки зрительной, слуховой и вкусовой информации в первичных корковых отделах сенсорных сисгем по данным динамики сверхмедленной биоэлектрической активности / К.С. Пугачев, И.В. Филиппов, A.A. Кребс // Сборник статей Второй международной дистанционной научной конференции «Инновации в медицине». - 2009. - С. 46-47.

15. Пугачев К.С. Кроссмодальные взаимодействия в первичных корковых отделах сенсорных систем по данным динамики сверхмедленной биоэлектрической активности головного мозга / К.С. Пугачев, A.A. Кребс // Сборник научных работ студентов и молодых ученых Всероссийской конференции с международным участием «Актуальные вопросы медицинской науки», посвященной 65-лстию ЯГМА.-2009.-С. 53.

16. Пугачев К.С. Кроссмодальные механизмы анализа и переработки зрительной, слуховой и вкусовой информации в первичных корковых отделах сенсорных систем по данным динамики сверхмедленной биоэлектрической активности / К.С. Пугачев, И.В. Филиппов, A.A. Кребс // Материалы второй международной дистанционной научной конференции «Инновации в медицине (ИНОМЕД-2009)», г. Курск,- 2009 г.

17. Пугачев К.С, Некоторые механизмы регуляции сверхмедлсиной активности первичных корковых представительств зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга / И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев Н Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Современные направления в исследовании функциональной межполу тарной асимметрии и пластичности мозга», Москва. - 2010.- М. - Научный мир. - С. 394396.

18. Пугачев К.С. Кроссмодальная переработка информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем на основе перестроек динамики

сверхмсдленной активности мозга / К С. Пугачев, И.В. Филиппов, А.А. Кребс // Вестник Российского государственного медицинского университета (РГМУ), специальный выпуск. Материалы V Международной (XIV Всероссийской) 11ироговской научной медицинской конференции студентов и молодых ученых. — Москва,-2010. - №2.-С. 540.

19. Пугачев К.С. Кроссмодальные механизмы переработки сенсорной информации при участии динамических перестроек сверхмедленных колебаний потенциалов головного мозга / К.С. Пугачев, И.В. Филиппов, А.А. Кребс // Материалы 2-й Всероссийской научно-практической конференции, г. Волгоград.- Волгоград. -Волгоградское научное издательство. - 2010. - С. 37-9.

20. Pugachev K.S. Infraslow brain potentials participate in cross-modal mechanisms of sensory information processing: evidenccs from intracortical brain recordings / K.S. Pugachev, I.V. Filippov // Programme and Abstract Book of World Congress of Neurotechnology, Rome, Italy, Oclober 12-14, 2010.- P. 72-73.

21. Пугачев К.С. Кроссмодальные механизмы переработки афферентной информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем по данным динамики сверхмедленных биопотенциалов головного мозга / К.С. Пугачев, И.В. Филиппов, А.А. Кребс // Фундаментальная и клиническая медицина. Тринадцатая Всероссийская медико-биологическая конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье». - С. Петербург. - 2010. - С. 163-164.

22. Пугачев К.С. Компонентный анализ сверхмедленных колебаний потенциалов в первичных корковых представительствах сенсорных систем головного мозга / К.С. Пугачев, А.А. Кребс, И.В. Филиппов, В.Е. Варенцов // Материалы X Всероссийской молодежной научной конференции «Физиология человека и животных от эксперимента к клинической практике». - Коми. - 2011.- С. 178-180.

23. Пугачев К.С. Мультисенсорные процессы переработки информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем головного мозга / К.С. Пугачев, И.В. Филиппов, А.А. Кребс // Коми, 2012

24. Пугачев К.С. Новый метод оценки функциональных состояний корковых представительств сенсорныхсистем головного мозга человека / Пугачев К.С., А.А. Кребс, Варенцов В.Е // Вестник РГМУ, №1.- Материалы VII Международной (XVI Всероссийской) Пироговской научной медицинской конференции студентов и молодых ученых,- Москва,- 2012 г.- С. 129,266.

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВК - вкусовая кора Гц - Герц

ПЗК - первичная зрительная кора

ПСК - первичная слуховая кора

СМКП - сверхмедленные колебания потенциалов

ЦНС - центральная нервная система

ЭЭГ - электроэнцефалография

1 2 - 1 98 4 1

2012350089

Подписано в печать 10 сентября 2012 г. Формат 60x84 1/16. Объем 1,4 п л. Тираж 100 экз.

2012350089

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пугачев, Константин Сергеевич

I. Введение.

II. Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Структурно-функциональная организация первичного коркового представительства зрительной сенсорной системы головного мозга.

1.2. Структурно-функциональная организация первичного коркового представительства слуховой сенсорной системы головного мозга.

1.3. Структурно-функциональная организация коркового представительства вкусовой сенсорной системы головного мозга.

1.4. Мультисенсорные механизмы переработки информации в корковых представительствах различных сенсорных систем головного мозга.

1.5. Сверхмедленные колебания потенциалов головного мозга и их значение в различных нейрофизиологических процессах.

III.

Глава 2. Материалы и методы (методика).

IV. Глава 3. Результаты исследования и их обсуждение.

3.1. Перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов и их участие в мультисенсорных механизмах переработки информации в первичной зрительной коре.

3.2. Перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов и их участие в мультисенсорных механизмах переработки информации в первичной слуховой коре.

3.3. Перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов и их участие в мультисенсорных механизмах переработки информации во вкусовой коре.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Мультисенсорные механизмы переработки информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем головного мозга с участием сверхмедленных колебаний потенциалов"

Актуальность проблемы

Перспективным направлением современной нейрофизиологии сенсорных систем является поиск новых механизмов и принципов переработки сенсорной информации в центральной нервной системе. Традиционное подразделение различных отделов коры, связанное с классическими представлениями И.П. Павлова об анализаторах, подразумевает наличие четких границ, очерчивающих различные области неокортекса, которые состоят исключительно из модально-специфических нейронов (отвечающих на действие стимулов одной модальности). В последние годы эта схема все чаще рассматривается как подлежащая пересмотру, в свете появившихся доказательств того, что сенсорные отделы коры влияют друг на друга, а сами сенсорные области (особенно их границы) содержат полимодальные нейроны (Wallace et al., 2004). В этой связи, существовавшая вплоть до недавнего времени точка зрения о том, что первичные сенсорные отделы коры специализируются на мономодальной переработке стимулов и жестко связаны с переработкой исключительно стимулов определенной модальности, рассматривается как малосостоятельная, являясь, по мнению ряда авторов, не более чем одним из догматов нейрофизиологии (Shimojo, Shams, 2001; Collignon et al., 2009). В пользу подобных взглядов говорят данные о том, что первичные корковые отделы в ряде случаев могут отвечать на действие стимулов других модальностей (Brosch et al., 2005). Существуют и непосредственные доказательства интегративной мультисенсорной (кроссмодальной) переработки информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем, которые длительное время рассматривались как исключительно моносенсорные (уни- или мономодальные); все это позволяет говорить о выраженном характере мультисенсорной интеграции на уровне подкорковых и корковых (в том числе первичных) представительств сенсорных систем (Zald et al., 1998; Bronchti et al., 2002; Piche et al., 2007; Eckert et al., 2008; Kayser et al., 2008; Kayser, Logothetis, 2007; Landgrebe et al, 2008).

В этом контексте, следует отметить, что наряду с хорошо изученными быстрыми формами биоэлектрической активности, в ЦНС существует сверхмедленная биоэлектрическая активность с частотами менее 0,5 Гц (Аладжалова, 1962, 1979; Илюхина, 1977, 1986, 2004), которую принято классифицировать на сверхмедленные колебания потенциалов и потенциал(ы) милливольтового диапазона. В современной литературе существуют данные о связи сверхмедленных колебаний потенциалов подкорковых и корковых представительств сенсорных систем со специфическими процессами анализа и переработки афферентной информации (Filippov, 2003, 2005; Filippov et al., 2002; 2004; 2007, 2008; Филиппов и др., 2006 а, б; Филиппов, 2007 а, б, в; Филиппов и др., 2007; Филиппов и др., 2008, 2011, 2012). В этой связи, обоснованным выглядит предположение о том, что перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) в областях первичной зрительной, слуховой и вкусовой коры могут быть связаны (в том числе) и с мультисенсорными механизмами переработки информации в этих системах. В данной работе была предложена гипотеза о том, что СМКП головного мозга могут быть вовлечены в мультисенсорные механизмы переработки афферентной информации, т.е. в процессы переработки зрительной информации в слуховых и вкусовых областях коры, слуховой - в зрительных и вкусовых, а также вкусовой - в зрительной и слуховой областях коры.

Анализ существующей литературы показывает, что подобная проблематика остается неисследованной, а единичные косвенные публикации по ней основаны исключительно на анализе быстрых форм биоэлектрической активности головного мозга, тогда как механизмы мультисенсорной переработки информации в первичных корковых 5 представительствах сенсорных систем головного мозга с участием динамических перестроек СМКП остаются неизвестными до настоящего времени. Все эти объективные предпосылки послужили стимулом для проведения данного исследования и экспериментальной проверки представленной выше гипотезы, что предопределило цель и задачи настоящей работы.

Цель исследования - выявить и проанализировать перестройки динамики сверхмедленных колебаний потенциалов в первичной зрительной, слуховой и вкусовой коре при предъявлении различных типов сенсорных стимулов разных сенсорных модальностей у крыс в условиях хронического эксперимента.

В соответствии с целью работы, основными задачами исследования явились следующие:

1. Выявить и провести сравнительный анализ перестроек динамики сверхмедленных колебаний потенциалов первичной зрительной коры головного мозга при действии различных зрительных, слуховых и вкусовых стимулов.

3. Выявить, сравнить и провести анализ изменений сверхмедленных колебаний потенциалов вкусовой коры головного мозга при действии различных вкусовых, зрительных и слуховых стимулов.

4. Установить способность первичной зрительной, слуховой и вкусовой коры дифференцированно отвечать на действие сенсорных стимулов различных типов и модальностей посредством характерных изменений спектральных паттернов сверхмедленных колебаний потенциалов.

Основные положения, выносимые на защиту

В целом, на основании полученных результатов на защиту выносятся следующие положения:

1. Установлено, что первичная зрительная кора принимает участие в мультисенсорных механизмах анализа и переработки не только зрительных, но и слуховых и вкусовых стимулов посредством перестроек волн секундного (0,1-0,5 Гц) и многосекундного (0,0167-0,05 Гц) диапазонов СМКП.

2. Выявлено, что первичная слуховая кора участвует в мультисенсорных механизмах переработки не только слуховой, но и зрительной и вкусовой информации, опосредованных изменением свойств волн секундного (0,1-0,5 Гц) и многосекундного (0,0167-0,05 Гц) диапазонов СМКП.

3. Продемонстрировано участие вкусовой коры в мультисенсорных механизмах переработки афферентной вкусовой, слуховой и зрительной информации, основанных на характерных преобразованиях динамики волн секундного (0,1-0,5 Гц) и многосекундного (0,0167-0,05 Гц) диапазонов СМКП.

Научная новизна исследования

В результате проведения исследования впервые получена совокупность новых результатов.

1. Впервые установлено участие первичной зрительной коры в мультисенсорных механизмах анализа и переработки не только зрительной, но и слуховой и вкусовой сенсорной информации, опосредованное динамическими перестройками секундных и многосекундных СМКП. В частности, в первичной зрительной коре возникают статистически значимые перестройки волн секундного (0,1-0,5 Гц) и многосекундного (0,0167-0,05 7

Гц) диапазонов при действии стимулов различных модальностей (зрительных - фотостимуляция, слуховых - фоностимуляция и вкусовых - раствор глюкозы и раствор папаверина гидрохлорида).

2. Впервые выявлено участие первичной слуховой коры в мультисенсорных механизмах анализа и переработки не только слуховой, но и зрительной и вкусовой сенсорной информации при участии перестроек волн секундного и многосекундного диапазонов. Это проявлялось статистически значимыми изменениями волн секундного (0,1-0,5 Гц) и многосекундного (0,0167-0,05 Гц) диапазонов первичной слуховой коры в ответ на предъявление стимулов слуховой (фоностимуляция), зрительной (фотостимуляция) и вкусовой (раствор глюкозы и раствор папаверина гидрохлорида) сенсорных модальностей.

3. Впервые обнаружено участие вкусовой коры в мультисенсорных механизмах анализа и переработки не только вкусовой, но и зрительной и слуховой сенсорной информации посредством изменений секундных и многосекундных СМКП, что проявлялось в виде статистически значимых характерных перестроек секундных (0,1-0,5 Гц) и многосекундных (0,01670,05 Гц) СМКП вкусовой коры в ответ на действие вкусовых (раствор глюкозы и раствор папаверина гидрохлорида), зрительных (фотостимуляция) и слуховых (фоностимуляция) раздражителей.

Научно-практическая значимость работы

Несмотря на то, что настоящая работа носит фундаментальный характер, на основании полученных данных раскрыта и доказана разная роль различных диапазонов сверхмедленных колебаний потенциалов в мультисенсорных механизмах переработки афферентной сенсорной информации в ЦНС. Результаты и выводы исследования в дальнейшем могут быть использованы в учебном процессе как биологических, так и медицинских факультетов различных вузов для более детального понимания нейрофизиологических механизмов, лежащих в основе интегративных ассоциативных сенсорных процессов. Полученные результаты могут быть использованы в клинической практике. Данная работа позволяет обосновать необходимость широкого использования метода неинвазивной регистрации сверхмедленной активности с поверхности головы в затылочном (проекции 01 и 02), височном (проекции Т1 и Т2) и лобном (проекции БР1 и БР2) отведениях для клинического использования в качестве дополнения к методике классической электроэнцефалографии (ЭЭГ). Это позволит оценить не только функциональное состояния лобных, височных и затылочных отделов коры больших полушарий, но и выявить степень их участия в интегративных мультисенсорных механизмах переработки информации, что может иметь важное значение для оценки компенсаторных перестроек активности вкусовой, слуховой и зрительной коры у пациентов с поражением сенсорных систем.

Таким образом, из результатов и выводов этой работы можно выделить ряд предварительных рекомендаций по использованию результатов изучения динамики секундных и многосекундных СМКП для объективной инструментальной нейрофизиологической оценки состояния высших корковых представительств зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга человека, которые можно в дальнейшем апробировать и использовать в современной неврологии и психиатрии.

Апробация работы и публикации

Материалы работы представлены и обсуждены на 15 различных Всероссийских и международных конференциях, конгрессах, съездах. В числе наиболее важных научных мероприятий: IV школа-конференция, посвященная 100-летию со дня рождения чл.-корр. АН СССР Г.В. Гершуни «Физиология слуха и речи» (Санкт-Петербург, 2005 г.); XX Съезд физиологического общества имени И.П. Павлова (Москва, 2007 г.); Всероссийская конференция с международным участием «Структурно-функциональные, нейрохимические, и иммунохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2007 г.); 11-ая Всероссийская медико-биологическая конференция молодых исследователей «Человек и его здоровье» (Санкт-Петербург, 2008 г.); XIII Школа-конференция молодых ученых по физиологии высшей нервной деятельности и нейрофизиологии (Москва, 14-16 октября 2009 г.); Всероссийская конференция с международным участием «Современные направления в исследовании функциональной межполушарной асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2010 г.); Мировой конгресс по нейротехнологиям (Италия, Рим, 2010 г.).

По теме диссертационного исследования опубликовано 24 печатных работы, в том числе 5 статей в журналах, входящих в список ведущих рецензируемых научных журналов рекомендованных ВАК РФ. Из указанных статей - 3 статьи опубликовано в отечественных рецензируемых научных журналах, 2 статьи опубликовано в зарубежных рецензируемых научных журналах.

Структура и объем диссертационного исследования

Диссертация изложена на 142 страницах машинописного текста и состоит из введения; обзора литературы (глава 1); описания материалов и методов (глава 2); изложения результатов исследования и их обсуждения (глава 3); заключения; выводов и списка использованной литературы. Работа проиллюстрирована 24 рисунками и 3 таблицами. Список литературы содержит 232 источника, из которых - 35 отечественных и 197 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Пугачев, Константин Сергеевич

выводы

1. Выявлено участие различных частотных диапазонов СМКП (секундных, многосекундных волн) и их перестроек в мультисенсорных механизмах переработки сенсорных стимулов различных типов и модальностей на уровне первичных корковых представительств зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга.

2. Установлены эквиваленты участия ПЗК в мультисенсорных механизмах анализа и переработки не только зрительных, но и слуховых, и вкусовых сенсорных стимулов на основе динамических перестроек волн секундного (0,1-0,5 Гц) и многосекундного диапазонов (0,0167-0,05 Гц) СМКП.

3. Раскрыты корреляты участия ПСК в мультисенсорных механизмах анализа и переработки не только слуховых, но и зрительных, и вкусовых сенсорных стимулов, проявляющиеся в виде изменений динамики секундных (0,1-0,5 Гц) и многосекундных (0,0167-0,05 Гц) СМКП.

4. Обнаружены признаки участия ВК в мультисенсорных механизмах анализа и переработки стимулов не только вкусовой, но и зрительной, а также слуховой модальностей посредством перестроек амплитудно-частотных свойств секундного (0,1-0,5 Гц) и многосекундного (0,0167-0,05 Гц) диапазонов СМКП.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

На основе обобщения совокупности полученных в настоящей работе результатов, их интерпретации и анализа можно сделать следующие наиболее важные заключительные замечания, подтверждающих наличие и раскрывающие роль мультисенсорных (кроссмодальных) механизмов анализа и переработки афферентных сенсорных стимулов на основе перестроек различных диапазонов СМКП на уровне высших первичных корковых сенсорных представительств (ПЗК, ПСК, ВК) головного мозга.

1. Установлены физиологические эквиваленты участия ПЗК в анализе и переработке афферентных слуховых и вкусовых сенсорных стимулов на основе перестроек динамики секундного и многосекундного диапазонов СМКП. При этом в ПЗК выявлены не только ответы на действие слуховых и вкусовых стимулов (не зрительных по своей модальности), но и сверхмедленные биоэлектрические корреляты дифференцировки сенсорных стимулов различных модальностей между собой, а также различных типов стимулов идентичной модальности.

2. Обнаружены физиологические корреляты участия ПСК в анализе и переработке зрительной и вкусовой информации (неслуховой по своей модальности) посредством динамических перестроек волн секундного и многосекундного диапазонов СМКП. В том числе, в ПСК установлены сверхмедленные биоэлектрические эквиваленты, лежащие, по-видимому, в основе отличных друг от друга ответов на стимулы различных модальностей и разных типов одной модальности, что также как и в ПЗК проявлялось стимул-зависимыми характерными перестройками динамики секундного и многосекундного диапазонов СМКП.

3. Выявлено, что слуховые и зрительные стимулы (не вкусовые по своей модальности) вызывают статистически значимые перестройки динамики секундного и многосекундного диапазонов СМКП в ВК, что свидетельствует об участии СМКП на уровне ВК в мультисенсорных механизмах переработки слуховой и зрительной информации. Каждый из типов стимулов различных модальностей приводил к характерным стимул-зависимым изменениям спектральной мощности колебаний секундного и многосекундного диапазонов в ВК, что указывает на участие ВК не только в мультисенсорных механизмах переработки сенсорной информации, но и в процессах дифференцировки сенсорных стимулов разных типов и различных модальностей.

Collignon et al., 2009). Одним из подтверждений данной концепции являются результаты исследований процессов функциональной реорганизации одних корковых сенсорных областей при патологических изменениях в центральных представительствах другой сенсорной системы. Например, у слепых крыс около 30% нейронов в зрительной коре отвечали на

110 слуховое возбуждение, что указывает на возможность мультисенсорных взаимодействий слуховой и зрительной систем на фоне функциональных перестроек этих отделов (Piche et al., 2007). Следует обратить внимание и на то, что позднее были получены данные о мультисенсорных (кроссмодальных) механизмах переработки сенсорной информации на уровне первичных корковых отделов в условиях отсутствия каких-либо патологических изменений в сенсорных системах ЦНС, и как следствие, не имеющих сугубо компенсаторной роли. В частности, предполагается, что в реальной полисенсорной окружающей среде действующие стимулы редко бывают мономодальными (например, звуковые стимулы зачастую сопровождаются соответствующими зрительными событиями), в этой связи предполагается, что зрительные входы подготавливают слуховую сенсорную систему для соответствующего анализа слуховых стимулов и наоборот (Kayser et al., 2008; Meyer et al., 2011; Thome et al., 2011). Все это, по мнению некоторых авторов, позволяет с уверенностью говорить о выраженном характере кроссмодальной мультисенсорной интеграции на уровне корковых (в том числе и первичных) представительств сенсорных систем ЦНС (Kayser, Logothetis, 2007).

Вместе с тем, несмотря на ряд предположений и фактов, о присутствии мультисенсорных механизмов переработки сенсорной афферентной информации в ЦНС и на уровне корковых представительств сенсорных систем, до настоящего момента отсутствовали работы, в которых: (1) был бы проведен систематический анализ мультисенсорных механизмов переработки сенсорной информации в ПЗК, ПСК и ВК; (2) была бы выявлена роль различных диапазонов СМКП в данных процессах. Именно эти данные и были получены в настоящей работе.

СМКП принимают непосредственное участие в мультисенсорных (кроссмодальных) механизмах переработки сенсорной информации на уровне ПЗК, ПСК и ВК. Также, в контексте данной гипотезы, обоснованным представляется предположение о том, что перестройки различных диапазонов СМКП отражают, процессы дифференцировки друг от друга не только стимулов различных модальностей, но различных типов (или с различными свойствами) идентичной сенсорной модальности.

2 до 10 секунд), который может принимать участие в подготовке корковых отделов различных сенсорных систем к более эффективной переработке афферентных стимулов за счет повышения уровня функциональной активности нейронных сетей, что выражается в переходе от стационарного состояния системы к динамическому. В том числе, роль секундного диапазона, вероятно, сопряжена с кооперативными взаимодействиями, что проявляется в виде снижения энтропии взаимодействий рецепторных полей, в состав которых помимо мономодальных нейронов входят и полимодальные

Bullock et al., 1995; Lewis et al., 2001; Fadel et al., 2004). Также выдвинуты предположения о связи секундных ритмов СМКП в первичных сенсорных корковых представительствах с процессами динамической настройки рецептивных полей мономодальных нейронов (Filippov, 2003; Filippov et al.,

2002, 2004, 2007; Filippov, Frolov, 2005; Филиппов, Кребс, Пугачев, 2006 а, б,

2007; Филиппов, 2007), что позволяет говорить об экстраполяции этих результатов и на би- или полисенсорные нейроны указанных областей мозга.

В этой связи, правомерно предположение о том, что секундный диапазон

СМКП на уровне первичных корковых представительств ЦНС принимает участие не только в мономодальных, но и в би- и в мультисенсорных механизмах переработки афферентной информации, а амплитудно-частотные свойства данного диапазона СМКП отражают процессы кооперативных

112 взаимодействий би- и полимодальных нейронов неокортекса, а также степени согласованности динамических характеристик и взаимоотношений их рецептивных полей, что и объясняет роль и значение секундных СМКП в механизмах мультисенсорной переработки сигналов в ПЗК, ПСК и ВК.

С другой стороны, в мультисенсорных механизмах переработки сенсорной информации принимает участие многосекундный диапазон, выполняющий другую роль и не дублирующий перестройки секундных волн. Многосекундные колебания потенциалов (период от 10 до 60 сек), по всей видимости, участвуют в процессах поддержания необходимого уровня возбудимости (активации) нейронов различных отделов сенсорных систем (в том числе и высших корковых представительств), а также связаны с механизмами регуляции уровня внимания при анализе и переработке сенсорных стимулов различных сенсорных модальностей. Многосекундные волны СМКП также отражают модулирующие влияния стволовых ядер, нейромедиаторных центров (Filippov et al, 2004; Filippov, Frolov, 2005; Кребс и др., 2011) и структур лимбической системы (Пугачев и др., 2011) на первичные корковые представительства зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем, а также процессы пластичности. В этой связи, можно предположить связь динамики многосекундных волн СМКП в ПЗК, ПСК и ВК с характерными стимул-специфическими перестройками сенсорного внимания, moho-, би- и полисенсорного характера, что объясняет вовлеченность перестроек динамики многосекундных волн не только в мономодальные, но и в би- и в мультисенсорные механизмы переработки афферентной информации в ПЗК, ПСК и ВК.

В ПЗК, ПСК и в ВК при действии разных типов стимулов различной сенсорной модальности отсутствовали перестройки минутных волн, что объяснимо с позиций существующих представлений о связи минутных волн

СМКП с процессами энергетического метаболизма (соотношением между уровнем дыхания и фосфорилирования) в ткани головного мозга (Бородкин и др., 1979; Filippov, 2003; Filippov et al., 2002, 2004, 2007; Filippov, Frolov,

113

2005; Филиппов, Кребс, Пугачев, 2006 а, б, 2007; Филиппов, 2007). Правомерно предположить, что динамика минутных волн отражает преимущественно процессы энергетического метаболизма и не связана с процессами моно-, би- и мультисенсорной переработки информации в сенсорных системах ЦНС.

Заключительным, важным аспектом проведенного исследования, учитывая выявленное участие секундного и многосекундного диапазонов

СМКП в мультисенсорных механизмах переработки сенсорных стимулов, является предположение о том, что регистрация СМКП может иметь диагностическую значимость в клинической практике, например, для оценки течения компенсаторных механизмов на уровне высших корковых представительств сенсорных систем при нарушении или полной потере зрения, слуха или вкусового восприятия. Возможно применение неинвазивной регистрации сверхмедленных потенциалов, как одного из важнейших методов исследования состояний и функций головного мозга в виде дополнения к широко используемой в клинике методике электроэнцефалографии и изучения вызванных потенциалов. Это предположение сопоставимо с аналогичной точкой зрения о необходимости

• внесения дополнений в стандартную методику электроэнцефалографии

Vanhatalo, Voipio, Kaila, 2005), т.к. отсутствие возможности регистрации при помощи стандартной ЭЭГ сверхмедленного диапазона частот головного мозга, приводит к ситуации, когда физиологически значимые особенности активности головного мозга остаются без внимания. Сходное мнение имеют и другие ученые (Thordstein et al., 2005), доказывающие необходимость использования и внедрения широкополосной методики электроэнцефалографии («full-band EEG») при регистрации электрической активности головного мозга. Такого рода данные иллюстрируют необходимость ухода от монометодических подходов в изучении мозговых механизмов нормальных и патологических состояний и реакций. С этих позиций, ранее предложенное В.А. Илюхиной мнение о необходимости

114 расширения исследований динамики биопотенциалов головного мозга животных и человека с частотами менее 0,5 Гц (Илюхина и др., 1980, 1982; Илюхина, 1977, 2004) получает новую дополнительную аргументацию и по-прежнему является актуальным.

Таким образом, подводя итог, можно аргументировать тот факт, что данная работа позволяет (1) оценить существенный вклад различных диапазонов СМКП в механизмы сенсорного восприятия разнообразных стимулов окружающей среды, в частности, установлена роль секундного и многосекундного диапазонов в мультисенсорных (кроссмодальных) механизмах переработки сенсорной информации, протекающих на уровне высших корковых представительств сенсорных систем; (2) установлено, что первичные корковые представительства сенсорных систем (ПЗК, ПСК и ВК) принимают участие не только в анализе и переработке стимулов различных модальностей, но и в дифференцировке этих стимулов друг от друга, что расширяет существующие представления о нейрофизиологических механизмах мультисенсорной переработки афферентных сенсорных стимулов и функциональных возможностях рассмотренных корковых отделов ЦНС, которые ранее рассматривались как исключительно мономодальные; (3) правомерно утверждать, что дальнейшее расширение исследований сверхмедленной биоэлектрической активности (например, нейронных механизмов ее возникновения, генеза и других аспектов) позволит выявить новые ранее неизвестные механизмы деятельности ЦНС актуальные как для фундаментальной науки (физиологии, патофизиологии, нейробиологии), так и для клинической медицины (неврологии, психиатрии, психологии).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пугачев, Константин Сергеевич, Москва

1. Аладжалова H.A. Длительные электрические потенциалы нервной системы / H.A. Аладжалова // Тбилиси.- Изд. Мнициереба.- 1969 г.- 236 стр.

2. Аладжалова H.A. Медленные электрические процессы в головном мозге / H.A. Аладжалова // М,- 1962 г.- 240 стр.

3. Аладжалова H.A. Психофизиологические аспекты сверхмедленной ритмической активности головного мозга / H.A. Аладжалова // М.-Наука.- 1979 г.- 214 стр.

4. Аладжалова H.A. Сверхмедленные ритмические изменения электрического потенциала головного мозга / H.A. Аладжалова // Биофизика.- 1956 г. 127 стр.

5. Аладжалова H.A. Сверхмедленные ритмы в изменениях потенциала коры головного мозга и воздействующие на них факторы / H.A. Аладжалова // Тезисы конференции по вопросам электрофизиологии центральной нервной системы.- JL, Наука.- 1957 г.- 8 стр.

6. Аничков А.Д. Стереотаксическое наведение / А.Д. Аничков, Ю.З. Полонский, Д.К. Камбарова// JL- Наука.- 1985 г.- 236 стр.

7. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека / Н.П. Бехтерева // JL-Наука.- 1988 г.- 260 стр.

8. Буреш Я. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения / Я. Буреш, О. Бурешова, Д.П. Хьюстон // М.- Высшая школа. -1991.-399 стр.

9. Ю.Илюхина В.А. Сверхмедленная управляющая система мозга и память / В.А. Илюхина, Ю.С. Бородин, И.А. Лапина // JL- Наука.- 1983 г.- 127 стр.

10. П.Илюхина В. А. Сверхмедленные процессы головного мозга человека в изучении функционального состояния, в организации психической и двигательной деятельности / В. А. Илюхина // Автореф. дис., докт. биол. наук.- Д.,- 1982 г.- 157 стр.

11. Илюхина В.А. Медленные биоэлектрические процессы головного мозга человека / В.А. Илюхина // Л.- Наука.- 1977 г.- 184 стр.

12. Илюхина В.А. Мозг человека в механизмах информационно-управляющих взаимодействий организма и среды обитания / В.А. Илюхина // СПб. Институт мозга человека РАН.- 2004 г.- 321 стр.

13. Илюхина В.А. Мозг человека в механизмах информационно-управляющих взаимодействий организма и среды обитания (к 20-летию Лаборатории физиологии состояний) / В.А. Илюхина // СПб.- Институт мозга человека РАН.- 2004 г.- 328 стр.

14. Илюхина В.А. Нейрофизиология функциональных состояний человека / В.А. Илюхина // Л.- Наука. 1986 г.-173 стр.

15. Кратин Ю.Г. Неспецифические системы мозга / Ю.Г. Кратин, Т.С. Сотниченко // Ленинград.- Наука.- 1987 г.- 159 стр.

16. Пугачев К.С. Миндалина модулирует сверхмедленнуюбиоэлектрическую активность первичных корковых сенсорныхпредставительств ЦНС / К.С. Пугачев, A.A. Кребс, И.В. Филиппов, П.М,

17. Маслюков, М.С. Коротаева // Ученые записки Санкт-Петербургского118государственного медицинского университета им. акад. И.П. Павлова.-2011.-Том 18.-№2.-С. 125-126.

18. Русинов B.C. Доминанта. Электрофизиологическое исследование / B.C. Русинов // М.- Медицина.- 1969 г.- 231 стр.

19. Старобинец М.Х. Постоянный поляризационный потенциал головного мозга человека во время бодрствования, наркоза и сна / М.Х. Старобинец // Журн. высш. нервн. деят.- 1967.- Т. 17.- №2.- С. 338-343.

20. Урбах Ю.В. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях / Ю.В. Урбах // М.- Медицина.- 1975 г.- 295 стр.

21. Филиппов И.В. Модулирующие влияния стволовых ядер на сверхмедленную биоэлектрическую активность первичной слуховой коры головного мозга / И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев // Сенсорные системы.- 2007.- Т. 21.- № 3.- С. 237-245.

22. Филиппов И.В. Сверхмедленная биоэлектрическая активность структур слуховой системы головного мозга / И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев // Журн,- Сенсорные системы.- 2006 а.- Т. 20.- №3.- С. 238-244.

23. Филиппов И.В. Сверхмедленные колебания потенциалов латерального коленчатого тела и первичной зрительной коры как корреляты процессов переработки зрительной информации / И.В. Филиппов // Сенсорные системы.- 2007 а.- Т. 21.- № 3.- С. 165-173.

24. Фокин В.Ф. Энергетическая физиология мозга / В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева // М.- Антидор.- 2003 г.- 288 стр.

25. Швец-Тэнэта-Гурий Т.Б. Биоэлектрохимическая активность головного мозга при обучении / Т.Б. Швец-Тэнэта-Гурий // М.- Наука.- 1986 г.- 191 стр.

26. Швец-Тэнэта-Гурий Т.Б. Биоэлектрохимическая активность головного мозга / Т.Б. Швец-Тэнэта-Гурий // М.- Наука.- 1980 г.- 205 стр.

27. АНшап B.L. Adult deafness induces somatosensory conversion of ferret auditory cortex / B.L. Allman, L.P. Keniston, M.A. Meredith // Proc Natl Acad Sci U S A.- 2009.- V. 106.- №14.- P. 5925-30.

28. Amzica F. Short- and long-range neuronal synchronization of the slow (< 1 Hz) cortical oscillation / F. Amzica, M. Steriade // J Neurophysiol.- 1995.- V. 73.-№1.- P. 20-38.

29. Araujo I.E. The gustatory cortex and multisensory integration / I.E. de Araujo, S.A.Simon // Int J Obes (bond).- 2009.- V. 33.- №2.- P. 34-43.

30. Baier B. Cross-modal processing in early visual and auditory cortices depends on expected statistical relationship of multisensory information / B. Baier, A. Kleinschmidt, N.G. Muller // J Neurosci.- 2006.- V. 26.- №47.- P. 12260-5.

31. Barth D.S. Thalamic modulation of high-frequency oscillating potentials in auditory cortex / D.S. Barth, K.D. VacDonald // Nature. 1996.- V. 383.-№6595.-P. 78-81.

32. Basar E. Functional aspects of evoked alpha and theta responses in humans and cats. Occipital recordings in "cross modality" experiments / E. Basar, M. Schurmann // Biol Cybern.- 1994.-V. 72.- №2.- P. 175-83.

33. Belelovsky K. Biphasic activation of the mTOR pathway in the gustatory cortex is correlated with and necessary for taste learning / K. Belelovsky, H. Kaphzan, A. Elkobi, K.Rosenblum // J Neurosci.- 2009.- V. 29.- №23.- P. 7424-31.

34. Bhattacharya J. Sound-induced illusory flash perception: role of gamma band responses / J. Bhattacharya, L. Shams, S. Shimojo // Neuroreport.- 2002.- V. 13.-№14.-P. 1727-30.

35. Bizley J.K. Physiological and anatomical evidence for multisensory interactions in auditory cortex / J.K. Bizley, F.R. Nodal, V.M. Bajo, I. Nelken, A.J. King // Cereb Cortex.- 2007,- V. 17.- №9.- P. 2172-89.

36. Bizley J.K. Visual influences on ferret auditory cortex / J.K. Bizley, A.J. King // Hear Res.- 2009.- V. 258.- P. 55-63.

37. Bizley J.K. Visual-auditory spatial processing in auditory cortical neurons / J.K. Bizley, A.J. King // Brain Res.- 2008.- V. 1242.- P. 24-36.

38. Bronchti G. Auditory activation of "visual" cortical areas in the blind mole rat (Spalax ehrenbergi) / G. Bronchti, P. Heil, R. Sadka, A. Hees, H. Scheich, Z. Wolberg // Eur J Neurosci.- 2002.- V. (2).- P. 311-29.

39. Bronchti G. Auditory activation of "visual" cortical areas in the blind mole rat (Spalax ehrenbergi) / G. Bronchti, P. Heil, R. Sadka, A. Hess, H. Scheich, Z. Wollberg // Eur J Neurosci. 2002.- V. 16.- №2.- P. 311-29.

40. Brosch M. Nonauditory events of a behavioral procedure activate auditory cortex of highly trained monkeys / M. Brosch, E. Selezneva, H. Scheich // J Neurosci.- 2005.- V. 25.- №29.- P. 6797-806.

41. Budinger E. Multisensory processing via early cortical stages: Connections of the primary auditory cortical field with other sensory systems / E. Budinger, P. Heil, A. Hess, H. Scheich // Neuroscience.- 2006.- V. 143.- №4.- P. 106583.

42. Bullock T.H. Temporal fluctuations in coherence of brain waves / T.H. Bullock, M.C. McClune, J.Z. Achimowicz, V.J. Iragui-Madoz, R.B.

43. Duckrow, S.S. Spencer // Procl. Natl. Acad. Sci. USA.- 1995.- V. 92.- P. 11568-11572.

44. Butts D.A. Temporal precision in the neural code and the timescales of natural vision / D.A. Butts, C. Weng, J. Jin, C.I. Yeh, N.A. Lesica, J.M. Alonso, G.B. Stanley //Nature.- 2007.- V. 449.- №7158.- P. 92-5.

45. Callaway E.M. Local circuits in primary visual cortex of the macaque monkey / E.M. Callaway // Annu Rev Neurosci.- 1998.- V. 21.- P. 47-74.

46. Carleton A. Coding in the mammalian gustatory system / A.Carleton, R. Accolla, S.A. Simon // Trends Neurosci.- 2010.- V. 33.- №7.- P. 326-34.

47. Carmichael S.T. Sensory and premotor connections of the orbital and medial prefrontal cortex of macaque monkeys / S.T. Carmichael, J.L. Price // J Comp Neurol.- 1995.- V. 363.- №4.- P. 642-664.

48. Cavada C. The anatomical connections of the macaque monkey orbitofrontal cortex / C. Cavada, T. Company, J. Tejedor, R.J. Cruz-Rizzolo, F. Reinoso-Suarez // Cereb Cortex.- 2000.- V. 10.- №3.- P. 220-42.

49. Chatrian G.E. Focal periodic slow transients in epilepsia partialis continua: clinical and pathological correlations in two cases / G.E. Chatrian, Ch. Schaw, F. Plum // Electroenceph.- clin.- Neurophysiol.- 1964.- v. 16.- p. 387.

50. Chen X. A gustotopic map of taste qualities in the mammalian brain / X. Chen, M. Gabitto, Y. Peng, N.J. Ryba, C. Zuker // Science.- 2011.- V. 333.-№6047.-P. 1262-6.

51. Code R.A. Commissural neurons in layer III of cat primary auditory cortex (AI): pyramidal and non-pyramidal cell input / R.A. Code, J.A. Winer // J Comp Neurol.- 1985.- V. 242.- №4.- P. 485-510.

52. Collignon O. Cross-modal plasticity for the spatial processing of sounds in visually deprived subjects / O. Collignon, P. Voss, M. Lassonde, F. Lepore // Exp Brain Res.- 2009.- V. 192.- №3.- P. 343-58.

53. Cooper R. EEG Technology / R. Cooper, J.W. Osselton, J.C. Show // Butterworths London.- 1980.

54. Cooper R. Toxic effects of intra-cerebral electrodes / R. Cooper, H. J. Crow // Journal of Medical and Biological Engineering and Computing.- 1966.- V. 4.-№6.- P. 575-581.

55. Cooper R. Toxic effects of intra-cerebral electrodes / R. Cooper, H. J. Crow // Journal of Medical and Biological Engineering and Computing.- 1966.- V. 4.-№6.- P. 575-581.

56. Critchley H.D. Hunger and satiety modify the responses of olfactory and visual neurons in the primate orbitofrontal cortex / H.D. Critchley, E.T. Rolls // JNeurophysiol.- 1996.- V. 75.- №4.- P. 1673-86.

57. Cruikshank S.J. Auditory thalamocortical synaptic transmission in vitro / S.J. Cruikshank, H.J. Rose, R. Metherate // J Neurophysiol.- 2002.- V. 87.- №1.-P. 361-84.

58. De Pasquale R. Synaptic properties of corticocortical connections between the primary and secondary visual cortical areas in the mouse / R. De Pasquale, S.M. Sherman // J Neurosci. 2011.- V. 31.- №46.- P. 16494-506.

59. Devrim M. Slow cortical potential shifts modulate the sensory threshold in human visual system / M. Devrim, T. Demiralp, A. Kurt, I. Yucesir // Neurosci Lett.- 1999.- V. 270.- №1.- P. 17-20.

60. Donishi T. "Ventral" area in the rat auditory cortex: a major auditory field connected with the dorsal division of the medial geniculate body / T. Donishi,

61. A. Kimura, K. Okamoto, Y. Tamai // Neuroscience.- 2006.- V. 141.- №3.- P. 1553-67.

62. Doron G. c-Fos expression is elevated in GABAergic intemeurons of the gustatory cortex following novel taste learning / G. Doron, K. Rosenblum // Neurobiol Learn Mem.- 2010.- V. 94.- №1.- P. 21-9.

63. Economides J.R. Orientation tuning of cytochrome oxidase patches in macaque primary visual cortex / J.R. Economides, L.C. Sincich, D.L. Adams, J.C. Horton//NatNeurosci. 2011. -V. 14.-P. 1574-80.

64. Engel S.A. Retinotopic organization in human visual cortex and the spatial precision of functional MRI / S.A. Engel, G.H. Glover, B.A. Wandell // Cereb Cortex.- 1997.- V. (2).- P. 181-92.

65. Fadel P.J. Fractal properties of human muscle sympathetic nerve activity / P.J. Fadel, H.S. Orer, S.M. Barman, W.Vongpatanasin, R.G. Victor, G.L. Gebber // Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol.- 2004.- V. 286.- P. H1076-H1087.

66. Filippov I.V. Neocortical very slow electrical activity after the local brain injury: an experimental stereotaxic study in rats / I.V. Filippov // Abstract book of 4th World Congress on Brain Injury.- Turin.- Italy.- 2001.- P. 313.

67. Filippov I.V. Power spectral analysis of very slow brain potential oscillations in primary visual cortex of freely moving rats during darkness and light / I.V. Filippov //Neurocomputing.- 2003.- V. 52-54.- P. 505-510.

68. Filippov I.V. Role of infraslow (0-0.5 Hz) potential oscillations in theregulation of brain stress response by the locus coeruleus system / I.V.125

69. Filippov, W.C. Williams, A.V. Gladyshev // Neurocomputing.- 2002.- V. 4446.- P. 795-798.

70. Filippov I.V. Very slow brain potential fluctuations (<0.5 Hz) in visual thalamus and striate cortex after their successive electrical stimulation / I.V. Filippov // Brain Res.- 2005.- V. 1066.- P. 179-186.

71. Filippov I.V. Very slow potential oscillations in locus coeruleus and dorsal raphe nucleus under different illumination in freely moving rats / I.V. Filippov, W.C. Williams, V.A. Frolov // Neurosci. Lett.- 2004.- V. 363.- P. 89-93.

72. Filippov I.V. Very slow potentials in the lateral geniculate complex and primary visual cortex during different illumination changes in freely moving rats / I.V. Filippov, V.A. Frolov // Neurosci. Lett.- 2005.- V. 373.- P. 51-56.

73. Fischer W.H. Response properties of relay cells in the A-laminae of the cat's dorsal lateral geniculate nucleus after saccades / W.H. Fischer, M. Schmidt, V. Stuphom, K.P. Hoffmann // Exp Brain Res.- 1996.- V. 110.-№3.- P.435-45.

74. Fishbach A. Auditory edge detection: a neural model for physiological and psychoacoustical responses to amplitude transients / A. Fichbach, I. Nelken, Y. Yeshurun // J Neurophysiol.- 2001.- V. 85.- №6,- P. 2303-23.

75. Fisher G. Histologic changes in cat's brain after introduction of metallic and coated wire used in electroencephalography / G. Fisher, G.P. Sayre, R.G. Bickford // Proc. of Mayo Clin.- 1957.- V. 32.- P. 14-21.

76. Fox P.T. Retinotopic organization of human visual cortex mapped with positron-emission tomography / P.T. Fox, F.M. Miezin, J.M. Allman, D.C. Van Essen, M.E. Raichele // J Neurosci.- 1987,- V. (3).- P. 913-22.

77. Friauf E. Development of adult-type inhibitory glycine receptors in the central auditory system of rats / E. Friauf, B. Hammerschmidt, J. Kirsch // J Comp Neurol.- 1997.- V. 385.-№1.- P. 117-34.

78. Gahring L.C. Neuronal and astrocyte expression of nicotinic receptor subunit beta4 in the adult mouse brain / L.C. Gahring, K. Persiyanov, S.W. Rogers // J Comp Neurol.- 2004.- V. 468.- №3.- P. 322-33.

79. Gallay D.S. The insula of Reil revisited: multiarchitectonic organization in macaque monkeys / D.S. Gallay, M.N. Gallay, D. Jeanmonod, E.M. Rouiller, A. Morel // Cereb Cortex. 2012.- V. 22.- №1.- P. 175-90.

80. Haider B. Enhancement of visual responsiveness by spontaneous local network activity in vivo / B. Haider, A. Duque, A.R. Hasenstaub, Y. Yu, D.A. McCormick // J Neurophysiol.- 2007.- V. 97.- №6.- P. 4186-202.

81. Hasegawa K. Effects of acetylcholine on coding of taste information in the primary gustatory cortex in rats / K. Hasegawa, H. Ogawa // Exp Brain Res.-2007.-V. 79.-№1.- P. 97-109.

82. He J. Corticofugal modulation on both ON and OFF responses in the nonlemniscal auditory thalamus of the guinea pig / J. He // J Neurophysiol.-2003.-V. 89.-№1.- P. 367-81.

83. Heil P. Invasion of visual cortex by the auditory system in the naturally blind mole rat / P. Heil, G. Bronchti, Z. Wollberg, H. Scheich // Neuroreport. 1991.-V. 2.-№12.- P. 735-8.

84. Herikstad R. J Natural movies evoke spike trains with low spike time variability in cat primary visual cortex / R. Herikstad, J. Baker, J.P. Lachaux, C.M. Gray, S.C.Yen // Neurosci.- 2011.- V. 31.- №44.- P. 15844-60.

85. Hirsch J.A. Ascending projections of simple and complex cells in layer 6 of the cat striate cortex / J.A. Hirsch, C.A. Gallagher, J.M. Alonso, L.M. Martinez//J Neurosci.- 1998.-V. 19.-P. 8086-94.

86. Hoshino O. Roles of coherent ongoing oscillations among dynamic cell assemblies in object perception / O. Hoshino // Network.- 2004.- V. 15.-№2.-P. 111-32.

87. Hsieh C.Y. Differential modulation of auditory thalamocortical and intracortical synaptic transmission by cholinergic agonist / C.Y. Hsieh, S.J. Cruikshank, R. Metherate // Brain Res.- 2000.- V. 880.- №1-2.- P. 51-64.

88. Jarvilehto T. Effect of stimulus repetition on negative sustained potentials elicited by auditory and visual stimuli in the human EEG / T. Jarvilehto, R. Hari, M. Sams // Biol Psychol.- 1978,- V. 7.- №1-2.- P. 1-12.

89. Joassin F. Cross-modal interactions between human faces and voices involved in person recognition / F. Joassin, M. Pesenti, P. Maurage, E. Verreckt, R. Bruyer, S. Campanella // Cortex.- 2011.- V. 47,- №3,- P. 367-76.

90. Jones J.A. Brain activity during audiovisual speech perception: an fMRI study of the McGurk effect / J.A. Jones, D.E. Callan // Neuroreport. 2003.- V. 14.-№2.- P. 1129-33.

91. Katz D.B. Dynamic and multimodal responses of gustatory cortical neurons in awake rats / D.B. Katz, S.A. Simon, M.A. Nicolelis // J Neurosci.- 2001.-V. 21.- №12.- P. 4478-89.

92. Katz D.B. Taste-specific neuronal ensembles in the gustatory cortex of awake rats / D.B. Katz, S.A. Simon, M.A. Nicolelis // J Neurosci.- 2002.- V. 22.-№5.-P. 1850-7.

93. Kaur S. Spectral integration in primary auditory cortex: laminar processing of afferent input, in vivo and in vitro / S. Kaur, H.J. Rose, R. Lazar, K. Liang, R. Metherate // Neuroscience.- 2005.- V. 134.- №3.- P. 1033-45.

94. Kayser C. Visual modulation of neurons in auditory cortex / C. Kayser, C.I. Petkov, N.K. Logothetis // Cereb Cortex.- 2008.- V. (7).- P. 1560-74.

95. Kayser C., Logothetis N.K. Do early sensory cortices integrate cross-modal information? / C. Kayser, N.K. Logothetis // Brain Struct Funct.- 2007.- V. 212.-№2.-P. 121-32.

96. Keil A. Large-scale neural correlates of affective picture processing / A. Keil, M.M. Bradley, O. Hauk, B. Rockstroh, T. Elbert, P.J. Lang // Psychophysiology.- 2002.- 39(5):641-9.

97. Kida T. Dynamics of within-, inter-, and cross-modal attentional modulation / T. Kida, K. Inui, E. Tanaka, R. Kakigi // J Neurophysiol.- 2011.- V. 105.-№2.- P. 674-86.

98. Kida T. Time-varying cortical activations related to visual-tactile cross-modal links in spatial selective attention / T. Kida, K. Inui, T. Wasaka, K. Akatsuka, E. Tanaka, R. Kakigi // J Neurophysiol.- 2007.- V. 97.- №5.- P. 3585-96.

99. Kimura A. Efferent connections of the ventral auditory area in the rat cortex: implications for auditory processing related to emotion / A. Kimura, T.

100. Donishi, K. Okamoto, H. Imbe, Y. Tamai 11 Eur J Neurosci.- 2007.- V. 25.-№9.-P. 2819-34.

101. Kobayashi M. Macroscopic connection of rat insular cortex: anatomical bases underlying its physiological functions / M. Kobayashi // Int Rev Neurobiol. 2011.- V. 97.- P. 285-303.

102. Kohler W. The cortical correlate of pattern vision / W. Kohler, R. Held // Science. 1949. Vol. 110. P. 414-419.

103. Komatsu Y. Long-term potentiation of synaptic transmission in kitten visual cortex / Y. Komatsu, K. Fujii, J. Maeda, H. Sakaguchi, K. Toyama // J Neurophysiol.- 1988.- V. 59.- №1.- P. 124-41.

104. Krumbholz K. Hierarchical processing of sound location and motion in the human brainstem and planum temporale / K. Krumbholz, M. Schonwiesner, R. Rubsamen, K. Zilles, G.R. Fink, D.Y. von Cramon // Eur J Neurosci.-2005.- V. 21.-№1.-P. 230-8.

105. Kubler A. Modulation of slow cortical potentials by transcranial magnetic stimulation in humans. A. Kubler, K. Schmidt, L.G. Cohen, M. Lotze, S. Winter, T. Hinterberger, N. Birbaumer // Neurosci Lett. 2002.- V. 324.- №3.-P. 205-8.

106. Lachica E.A. Parallel pathways in macaque monkey striate cortex: anatomically defined columns in layer III / E.A. Lachica, P.D. Beck, V.A. Casaglande // Proc Natl Acad Sci U S A.- 1992.- V. 89.- №8.- P. 3566-70.

107. Laemle L.K. Cross-modal innervation of primary visual cortex by auditory fibers in congenitally anophthalmic mice / L.K. Laemle, N.L. Strominger, D.O. Carpenter // Neurosci Lett. 2006. V. 396. - №2.- P. 108-12.

108. Levin J.M. Sex differences in blood-oxygenation-level-dependent functional MRI with primary visual stimulation / J.M. Levin, M.H. Ross, J.H. Mendelson, N.K. Mello, B.M. Cohen, P.F. Renshaw // Am J Psychiatry.-1998.- V. 155.- №3.- P. 434-6.

109. Lewis C.D. Long-term correlations in spike trains of medullary sympathetic neurons / C.D. Lewis, G.I. Gebber, P.D. Larsen, S.M. Barman // J. Neurophysiol.- 2001.- V. 85.- P. 1614-1622.

110. Lopez-Garcia J.C. Release of acetylcholine, gamma-aminobutyrate, dopamine and glutamate, and activity of some related enzymes, in rat gustatory neocortex / J.C. Lopez-Garcia, Bermudez- F. Rattoni, R. Tapia // Brain Res.- 1990.- V. 523.- №1.- P. 100-4.

111. Lou A.R. Postoperative increase in grey matter volume in visual cortex after unilateral cataract surgery / A.R. Lou, K.H. Madsen, H.O. Julian, P.B. Toft,

112. T.W. Kjaer, O.B. Paulson, J.U. Prause, H.R. Siebner // Acta Ophthalmol. 2011.- Epub ahead of print.

113. Lucke J. Receptive field self-organization in a model of the fine structure in vl cortical Columns / J. Lucke // Neural Comput.- 2009.- V. 21.- №10.- P. 2805-45.

114. Lund J.S. Anatomical organization of macaque monkey striate visual cortex / J.S. Lund // Annu Rev Neurosci 1988.- V. (11).- P. 253-88.

115. Luo H. Auditory cortex tracks both auditory and visual stimulus dynamics using low-frequency neuronal phase modulation / H. Luo, Z. Liu, D. Poeppel // PLoS Biol.- 2010.- V. 10;8(8):e 1000445.

116. MacDonald C.J. Taste-guided decisions differentially engage neuronal ensembles across gustatory cortices / C.J. MacDonald, W.H. Meek, S.A. Simon, M.A. Nicolelis // J Neurosci.- 2009.- V. 29.- №36.- P. 11271-82.

117. Maxwell W.L. The response of cerebral hemisphere of the rat to injury. I. The mature rat / W.L. Maxwell, R. Follows, D.E. Ashhurst, M. Berry // Phyl Trans Roy Soc.- London B.- 1990.- V. 328.- №1250.- P. 479-500.

118. McCoy P.A. Advances in understanding visual cortex plasticity / P.A. McCoy, H.S. Huang, B.D.Philpot // Curr Opin Neurobiol.- 2009.- V. 19.-№3.- P. 298-304.

119. McLean J. Plasticity of neuronal response properties in adult cat striate cortex / J. McLean, L.A. Palmer // Vis Neurosci.- 1998.- V. 15.- №1.- P. 17796.

120. Merigan W. Parallel processing streams in human visual cortex / W. Merigan, A. Freeman, S.P. Meyers // Neuroreport.- 1997.- V. 8.- №18.- P. 3985-91.

121. Mesulam M.M. Insula of the old world monkey. Ill: Efferent cortical output and comments on function / M.M. Mesulam, E.J. Mufson // J Comp Neurol. 1982.-V. 212.-№1.- P. 38-52.

122. Metherate R. Functional connectivity and cholinergic modulation in auditory cortex / R. Metherate 11 Neurosci Biobehav Rev.- 2011.- V. 35.- №10.- P. 2058-63.

123. Meyer K. Seeing Touch Is Correlated with Content-Specific Activity in Primary Somatosensory Cortex / K. Meyer, J.T. Kaplan, R. Essex, H. Damasio, A. Damasio // Cereb Cortex.- 2011. PMID: 21330469

124. Mitani A. Neuronal connections in the primary auditory cortex: an electrophysiological study in the cat / A. Mitani, M. Shimokouchi // J Comp Neurol.- 1985.- V. 235.- №4.- P. 417-29.

125. Mitchell E.A. Neuroanatomical structures involved in the action of the 5-HT3 antagonist ondansetron: a 2-deoxyglucose autoradiographic study in the rat / Mitchell E.A, Pratt J.A // Brain Res.- 1991.- V. 538.- №2.- P. 289-94.

126. Modi S. Effect of visual experience on structural organization of the human brain: A voxel based morphometric study using DARTEL / S. Modi, M. Bhattacharya, N. Singh, R.P. Tripathi, S. Khushu // Eur J Radiol. 2011.-Epub ahead of print.

127. Monto S. Very slow EEG fluctuations predict the dynamics of stimulus detection and oscillation amplitudes in humans / S. Monto, S. Palva, J. Voipio, J.M. Palva // J Neurosci.- 2008.- V. 28.- №33.- P. 8268-72.

128. Morel A. Tonotopic organization, architectonic fields, and connections of auditory cortex in macaque monkeys / A. Morel, P.E. Garraghty, J.H. Kaas // J Comp Neurol.- 1993,- V. 335.- №3,- P. 437-59.

129. Nagai T. A novel method to analyse response patterns of taste neurons by artificial neural Networks / T. Nagai, T. Yamamoto, H. Katayama, M. Adachi, K. Aihara // Neuroreport.- 1992.- V. 3.- №9.- P. 745-8.

130. Naue N. Auditory event-related response in visual cortex modulates subsequent visual responses in humans / N. Naue, S. Räch, D. Strüber, R.J. Huster, T. Zaehle, U. Körner, C.S. Herrmann // J Neurosci.- 2011.- V. 31.-№21.- P. 7729-36.

131. Nir Y. Widespread functional connectivity and fMRI fluctuations in human visual cortex in the absence of visual stimulation / Y. Nir, U. Hasson, I. Levy, Y. Yeshurun, R. Malach // Neuroimage.- 2006.- V. 30.- №4.- P. 1313-24.

132. Peters A. The organization of double bouquet cells in monkey striate cortex / A. Peters, C. Sethares // J Neurocytol.- 1997.- V. 26.- №12.- P. 779-97.

133. Piche M. Auditory responses in the visual cortex of neonatally enucleated rats / M. Piche, N. Chabot, G. Bronchti, D. Miceli, F. Lepore, J.P. Guillemot //Neuroscience.- 2007.- V. (3).- P. 1144-56.

134. Plata-Salaman C.R. Gustatory neural coding in the monkey cortex: the quality of sweetness / C.R. Plata-Salaman, T.R. Scott, V.L.Smith-Swintosky // J Neurophysiol.- 1993.- V. 69.- №2.- P. 482-93.

135. Plata-Salaman C.R. Gustatory neural coding in the monkey cortex: mixtures / C.R. Plata-Salaman, V.L. Smith-Swintosky, T.R. Scott // J Neurophysiol.-1996.- V. 75.- №6.- P. 2369-79.

136. Pourcho R.G. Immunocytochemical evidence for the involvement of glycine in sensory centers of the rat brain / R.G. Pourcho, D.J. Goebel, L. Jojich, J.C. Hazlett // Neuroscience.- 1992.- V. 46.- №3.- P. 643-56.

137. Pritchard T.C. Taste perception in patients with insular cortex lesions / T.C. Pritchard, D.A. Macaluso, P.J. Eslinger // Behav Neurosci.- 1999.- V. 113.-№4.-P. 663-71.

138. Pulvermuller F. Operant conditioning of left-hemispheric slow cortical potentials and its effect on word processing / F. Pulvermuller, B. Mohr, H. Schleichert, R. Veit // Biol Psychol.- 2000.- 53(2-3): 177-215.

139. Rao D. J Hearing loss alters serotonergic modulation of intrinsic excitability in auditory Cortex / D. Rao, G.J. Basura, J. Roche, S. Daniels, J.G. Mancilla, P.B. Manis //Neurophysiol.- 2010.- V. 104.- №5.- P. 2693-703.

140. Rasmusson D.D. Inactivation of prefrontal cortex abolishes cortical acetylcholine release evoked by sensory or sensory pathway stimulation in the rat / D.D. Rasmusson, S.A. Smith, K. Semba // Neuroscience.- 2007.- V. 149.-№1.-P. 232-41.

141. Rauschecker J.P. Processing of complex sounds in the auditory cortex of cat, monkey, and man / J.P. Rauschecker // Acta Otolaryngol Suppl.- 1997,- V. 532.- P. 34-8.

142. Recanzone G.H. Spatial processing in the primate auditory cortex / G.H. Recanzone // Audiol Neurootol. 2001.- V. 6.- №4.- P. 178-81.

143. Rodin E. Ictal intracranial infraslow EEG activity / E. Rodin, P. Modur //

144. Clin Neurophysiol.- 2008.- 119(10):2188-200.135

145. Rolls E.T. Gustatory, olfactory, and visual convergence within the primate orbitofrontal cortex / E.T. Rolls, L.L. Baylis // J Neurosci. 1994.- V. 14.-№9.- P. 5437-52.

146. Rolls E.T. Information processing in the taste system of primates / E.T. Rolls // J Exp Biol.- 1989.- V. 146.- P. 141-64.

147. Rosanova M. Neuronal mechanisms mediating the variability of somatosensory evoked potentials during sleep oscillations in cats / M. Rosanova, I. Timofeev // J Physiol.- 2005.- V. 562.-(Pt 2).- P. 569-82.

148. Rose H.J. Auditory thalamocortical transmission is reliable and temporally precise / H.J. Rose, R. Metherate // J Neurophysiol.- 2005.- V. 94.- №3.- P. 2019-30.

149. Schneider R.J. A modality-specific somatosensory area within the insula ofthe rhesus monkey / R.J. Schneider, D.P. Friedman, M. Mishkin // Brain Res.1993.-V. 621.-№1.-P. 116-20.

150. Schroeder C.E. The timing and laminar profile of converging inputs tomultisensory areas of the macaque neocortex / C.E. Schroeder, J.J. Foxe //

151. Brain Res Cogn Brain Res. 2002.- V. 14.- №1.- P. 187-98.136

152. Schurmann M. Evoked EEG alpha oscillations in the cat brain—a correlate of primary sensory processing? / M. Schurmann, C. Basar-Eroglu, E. Basar // Neurosci Lett.- 1998.- V. 240.- №1.- P. 41-4.

153. Sclar G. Coding of image contrast in central visual pathways of the macaque monkey / G. Sclar, J.H. Maunsell, P. Lennie // Vision Res.- 1990.- V. (1).- P. 1-10.

154. Scott T.R. Electrophysiological responses to bitter stimuli in primate cortex / T.R. Scott, B.K. Giza, J.Yan // Ann N Y Acad Sci.- 1998.- V. 30.- №855.- P. 498-501.

155. Scott T.R. Gustatory neural coding in the monkey cortex: the quality of saltiness / T.R. Scott, C.R. Plata-Salaman, V.L. Smith-Swintosky // J Neurophysiol.- 1994.- V. 71.- №5.- P. 1692-701.

156. Scott T.R. Taste in the monkey cortex / T.R. Scott, C.R. Plata-Salaman // Physiol Behav.- 1999.- V. 67.- №4.- P. 489-511.

157. Serkov F.N. The relationship between the second zone of the auditory cortex and the medial geniculate body and first auditory zone / F.N. Serkov, I.I. Shelest //Neirofiziologiia.- 1975.- V. 7.- №6.- P. 572-80.

158. Shim H.J. Age-related changes in the expression of NMDA, serotonin, and GAD in the central auditory system of the rat / H.J. Shim, L.H. Lee, Y. Huh, S.Y. Lee, S.G. Yeo // Acta Otolaryngol.- 2011.- Nov 6.

159. Shimojo S. Sensory modalities are not separate modalities: plasticity and interactions / S. Shimojo, L. Shams // Curr Opin Neurobiol.- 2001.- V. 11.-№4.- P. 505-9.

160. Shimura T. Aversive taste stimuli facilitate extracellular acetylcholine release in the insular gustatory cortex of the rat: a microdialysis study / T.

161. Shimura, M. Suzuki, T. Yamamoto // Brain Res.- 1995,- V. 679.- №2.- P. 221-6.

162. Swanson L.W. Brain Maps: Structure of the Rat Brain / L.W. Swanson //

163. Second revised edition.- Elsevier.- Amsterdam.- 1998.138

164. Tallgren P. Evaluation of commercially available electrodes and gels for recording of slow EEG potentials / P. Tallgren, S. Vanhatalo, K. Kaila, J. Voipio // Clin Neurophysiol.- 2005.- V. 116.- №4,- P. 799-806.

165. Teder-Salejarvi W.A. Effects of spatial congruity on audio-visual multimodal integration / W.A. Teder-Salejarvi, F. Di Russo, J.J. McDonald, S.A. Hillyard // J Cogn Neurosci. 2005.- V. 17.- №9.- P. 1396-409.

166. Thordstein M. Infraslow EEG activity in burst periods from post asphyctic full term neonates / M. Thordstein, N. Lofgren, A. Flisberg, R. Bagenholm, K. Lindecrantz, I. Kjellmer // Clin Neurophysiol.- 2005.- 116(7): 1501-6.

167. Thordstein M. Sex differences in electrocortical activity in human neonates / M. Thordstein, N. Lofgren, A. Flisberg, K. Lindecrantz, I. Kjellmer // Neuroreport.- 2006.- 17(11):1165-8.

168. Thome J.D. Cross-modal phase reset predicts auditory task performance in humans / J.D. Thorne, M. De Vos, F.C. Viola, S. Debener // J Neurosci.-2011.-V. 31.-№10.-P. 3853-61.

169. Timsit-Berthier M. Slow potential changes in psychiatry. Contingent negative variation / M. Timsit-Berthier, J. Delaunoy, N. Koninck, J.C. Rousseau // Eelectroenceph. Clin.- Neurophysiol.- 1973.- V. 35.- P. 355-361.

170. Tort A.B. Cortical networks produce three distinct 7-12 Hz rhythms during single sensory responses in the awake rat / A.B. Tort, A. Fontanini, M.A. Kramer, L.M. Jones-Lush, N.J. Kopell, D.B. Katz // J Neurosci.- 2010.- V. 30.-№12.-P. 4315-24.

171. Trimmel M. Occurrence of infraslow potential oscillations in relation to task, ability to concentrate and intelligence / M. Trimmel, A. Mikowitsch, E. GrollKnapp, M. Haider // Int J Psychophysiol.- 1990.- 9(2): 167-70.

172. Vanhatalo S. Full-band EEG (FbEEG): an emerging standard in electroencephalography / S. Vanhatalo, J. Voipio, K. Kaila // Clin. Neurophysiol.- 2005.- V. 116,- P. 1-8.

173. Vanhatalo S. Infraslow oscillations modulate excitability and interictal epileptic activity in the human cortex during sleep / S. Vanhatalo, J.M. Palva,

174. M.D. Holmes, J.W. Miller, J. Voipio, K. Kaila // PNAS.- 2004.- V. 101.-№14.- P. 5053-5057.

175. Veldhuizen M.G. Identification of human gustatory cortex by activation likelihood estimation / M.G.Veldhuizen, J. Albrecht, C. Zelano, S. Boesveldt, P. Breslin, J.N. Lundstrom // Hum Brain Mapp.- 2011,- V. 32.- №12.- P. 2256-66.

176. Veldhuizen M.G. Trying to detect taste in a tasteless solution: modulation of early gustatory cortex by attention to taste / M.G. Veldhuizen, G. Bender, R.T. Constable, D.M. Small // Chem Senses.- 2007.- V. 32.- №6.- P. 569-81.

177. Victor JD. How the brain uses time to represent and process visual information(l) / J.D. Victor // Brain Res.- 2000.- V. 886.- №1-2.- P. 33-46.214. visual cortex / W. Sun, Y. Dan // Proc Natl Acad Sci USA. 2009.- V. 106.-№42.-P. 17986-91.

178. Volgushev M. Long-range correlation of the membrane potential in neocortical neurons during slow oscillation / M. Volgushev, S. Chauvette, I. Timofeev // Prog Brain Res. 2011.- V. 193.- P. 181-99.

179. Wallace M.T. A revised view of sensory cortical parcellation / M.T. Wallace, R. Ramachandran, B.E. Stein // Proc Natl Acad Sci U S A.- 2004.-V. 101.-№7.- P. 2167-72.

180. Walter W.G. Physiological correlates of personality / W.G. Walter // Biol.-Psychiat.- 1971.- V. 3.- P. 59-69.

181. Wang Y. Visuo-auditory interactions in the primary visual cortex of the behaving monkey: electrophysiological evidence / Y. Wang, S. Celebrini, Y. Trotter, P. Barone // BMC Neurosci. 2008.- V. 9.- P. 79.

182. Werner-Reiss U. Eye position affects activity in primary auditory cortex of primates / U. Werner-Reiss, K.A. Kelly, A.S. Trause, A.M. Underhill, J.M. Groh // Curr Biol. 2003.- V. 13.- №7.- P. 554-62.

183. Windhorst, U., Johansson, H. (Eds.). Modern Technique in Neuroscience Research / U. Windhorst, H. Johansson // Springer-Verlag.- Berlin.- 1999.

184. Wong P. Thalamic connections of architectonic subdivisions of temporal cortex in grey squirrels (Sciurus carolinensis) / P. Wong, O.A. Gharbawie, L.E. Luethke, J.H. Kaas // J Comp Neurol.- 2008.- V. 510.- №4.- P. 440-61.

185. Wong P.S. Event-related brain correlates of associative learning without awareness / P.S. Wong, E. Bernat, M. Snodgrass, H. Shevrin // Int J Psychophysiol.- 2004.- V. 53.- №3.- P. 217-31.

186. Xiang Z. GABAA receptor-mediated currents in intemeurons and pyramidal cells of rat visual cortex / Z. Xiang, J.R. Huguenard, D.A.Prince // J Physiol.-1998.- V. 506.- №3.- P. 715-30.

187. Xu M. Corticofugal modulation of the auditory thalamic reticular nucleus of the guinea pig / M. Xu, C.H. Liu, Y. Xiong, J. He // J Physiol.- 2007.- V. 585.-(Pt 1).-P. 15-28.

188. Yau J.M. Analogous intermediate shape coding in vision and touch / J.M. Yau, A. Pasupathy, P.J. Fitzgerald, S.S. Hsiao, C.E. Connor // Proc Natl Acad Sci U S A.- 2009.- V. 106.- №38.- P. 16457-62.

189. Yaxley S. Gustatory responses of single neurons in the insula of the macaque monkey / S.Yaxley, E.T. Rolls, Z.J.Sienkiewicz // J Neurophysiol.-1990.- V. 63.- №4.- P. 689-700.

190. Yokota T. Differential taste coding of salt and acid by correlative activities between taste-sensitive neuron types in rat gustatory cortex / T. Yokota, K. Eguchi, T. Satoh //Neuroscience.- 2007.- V. 144.- №1.- P. 314-24.

191. Yokota T. Functional properties of putative pyramidal neurons and inhibitory intemeurons in the rat gustatory cortex / T.Yokota, K.Eguchi , K.Hiraba // Cereb Cortex.- 2011.- V. 21.- №3.- P. 597-606.

192. Zhang N. Influence of gradient acoustic noise on fMRI response in the human visual cortex / N. Zhang, X.H. Zhu, W. Chen // Magn Reson Med. 2005.- V. 54.- №2.- P. 258-63.

Информация о работе

Пугачев, Константин Сергеевич
кандидата биологических наук
Москва, 2012
ВАК 03.03.01

Диссертация

Мультисенсорные механизмы переработки информации в первичных корковых представительствах сенсорных систем головного мозга с участием сверхмедленных колебаний потенциалов - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы