Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сверхмедленная биоэлектрическая активность головного мозга в процессах переработки информации в сенсорных системах

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сверхмедленная биоэлектрическая активность головного мозга в процессах переработки информации в сенсорных системах"

На правах рукописи

005005861

Филиппов Игорь Владимирович

СВЕРХМЕДЛЕННАЯ БИОЭЛЕКТРИЧЕСКАЯ АКТИВНОСТЬ ГОЛОВНОГО МОЗГА В ПРОЦЕССАХ ПЕРЕРАБОТКИ ИНФОРМАЦИИ В СЕНСОРНЫХ СИСТЕМАХ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

12 янв тг

ЯРОСЛАВЛЬ

-2011

005005861

Работа выполнена на кафедре нормальной физиологии с биофизикой государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Ярославская государственная медицинская академия» Министерства здравоохранения и социального развития Российской Федерации (ГОУ ВПО ЯГМА Минздравсоцразвития России)»

Научный консультант: доктор медицинских наук

Худоерков Рудольф Михайлович

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук

профессор Шерстнев Владимир Вячеславович

доктор биологических наук профессор Мышкин Иван Юрьевич

доктор биологических наук

профессор Тихомирова Ирина Александровна

Ведущая организация: Федеральное государственное образовательное

учреждение высшего профессионального образования «Московский государственный университет им. М.В. Ломоносова»

Зашита диссертации состоится 16 февраля 2012 г. в 15.00 часов на заседани совета Д 212.307.02 по защите докторских и кандидатских диссертаций при ФГБОУ ВП «Ярославский государственный педагогический университет им. К.Д. Ушинского» п адресу: 150000. Ярославль, Которосльная набережная, д. 46 в, аудит. 203.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Ярославски' государственный педагогический университет им. К.Д. Ушинского» (150000. Ярославль, ул. Республиканская, д. 108).

Автореферат разослан _»_____20_

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук, доцент

И.А. Осетров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Несмотря на существенный прогресс современной физиологии сенсорных систем, механизмы анализа афферентной информации в ЦНС остаются малоизвестными. По-видимому, это связано с тем, что наибольшее количество данных были получены с использованием методов регистрации быстрой активности, таких как импульсная нейронная активность, быстрые компоненты вызванных потенциалов головного мозга и быстрые ритмы электроэнцефалограммы (Logothetis, 2003). Однако, известно, что в центральной нервной системе (ЦНС) существуют более медленные биоэлектрические процессы, в частности сверхмедленная биоэлектрическая активность (СМБА) - относительно устойчивые или постоянные потенциалы милливольтового диапазона и различные виды сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) с частотами менее 0.5 Гц (Аладжалова, 1962, 1979; Илюхина, 1977, 2004; Vanhataio et al., 2005). Следует констатировать, тот факт, что настоящее время значительно расширились исследования СМБА головного мозга. В этих работах раскрыта тесная связь разных видов СМБА с механизмами нейрогуморалыюй регуляции нормальных и патологических состояний головного мозга (Аладжалова, 1962, 1979; Илюхина, 1977); показана взаимосвязь между подобными очень медленными потенциалами ЦНС и различными процессами метаболизма в ткани головного мозга (Аладжалова, 1979; Швец-Тэнэта-Гурий, 1980. 1986; Фокин, Пономарева, 2003); установлено участие различных видов СМБА в интеграции различных структур головного мозга в функциональные интрацеребральные системы обеспечения различных видов деятельности человека и животных (Бехтерева, 1971, 1988; Илюхина, 1986, 2004). В этой связи важными являются представления о том, что процессы обработки сенсорной информации на различных уровнях ЦНС в большей степени связаны именно с медленными внеклеточными потенциалами головного мозга, чем с быстрыми формами его активности (Logothetis, 2003). К сожалению, в настоящее время существуют лишь единичные сообщения о возможной роли крайне медленных биоэлектрических процессов в механизмах анализа мозгом сенсорной информации (Steriade et al., 1993; Не, 2003; Leopold et al., 2003 и др.), либо указанные феномены и их значимость до сих пор остаются неизученными как, например, внеклеточные потенциалы (Bullock, 1999, Илюхина, 2004). Кроме того, детальный анализ литературы показывает, что до сих пор практически неизвестно значение сверхмедленных процессов в центральных представительствах сенсорных систем в механизмах обработки головным мозгом поступающей афферентной сенсорной информации (Bullock, 1999). В то же время, поскольку явление сверхмедленной активности является, очевидно, универсальным для различных отделов головного мозга и существует у различных позвоночных, а значение различных ритмов биоэлектрической активности на уровне тал ам о ко рт икал ь п ы х систем представляет важнейший механизм анализа мозгом различных сигналов (Steriade, 2006), изучение вклада сверхмедленных процессов в деятельности центральных представительств сенсорных систем позволит раскрыть новые принципы анализа ЦНС поступающей афферентной информации. До настоящего времени остаются неизвестными механизмы возможных перекрестных таламокортикальных и кортикоталамических взаимодейсгвий с участием перестроек сверхмедленной активности.

Таким образом, неизвестными оставались феноменология, значение и роль целого спектрального диапазона спонтанной биоэлектрической активности головного мозга с частотами менее 0.5 Гц на уровне различных центральных представительств сенсорных систем, которые должны отражаться в динамике сверхмсдленной активности

головного мозга в диапазоне слабого биоэлектрического сигнала (Илюхина, 2004). Дополнительную актуальность тематике придает возможность использования полученных данных не только для фундаментальной нейрофизиологии, но и в клинической медицине. В частности, полученные результаты можно будет использовать как основу для нормативных показателей при функциональных клинических исследованиях в медицине. Кроме того, полученные сведения позволят дать фундаментальное обоснование широкому клиническому применению метода изучения динамики сверхмедленных процессов головного мозга в качестве адекватной методики оценки функционального состояния подкорково-корковых представительств сенсорных систем. Все это и предопределило актуальность данной проблематики и необходимость проведения настоящей работы.

Цель исследования - выявить и проанализировать амплитудно-частотные характеристики сверхмедленной биоэлектрической активности в таламокортикальных отделах сенсорных систем головного мозга, исследовать механизмы ее влияний на нейрофизиологические процессы переработки сенсорной информации в структурах мозга, входящих в состав зрительной, слуховой и вкусовой систем, определить особенности участия различных частотных диапазонов сверхмедленной активности в процессах переработки информации в указанных представительствах сенсорных систем.

В соответствии с целью работы, задачами исследования явились:

1. Выявление СМБА и ее сравнительный анализ в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре при действии различных зрительных стимулов (темноты, света и ритмической фотостимуляции).

2. Анализ особенностей СМБА и ее перестроек в латеральном коленчатом теле до и после контактной электрической стимуляции первичной зрительной коры, а также выявление характеристик СМБА в первичной зрительной коре до и после контактной электрической стимуляции латерального коленчатого тела.

3. Выявление СМБА и ее сравнительный анализ в медиальном коленчатом теле и первичной слуховой коре при действии различных звуковых стимулов (тишины и ритмической фоностимуляции).

4. Анализ СМБА и ее перестроек в медиальном коленчатом теле до и после контактной электрической стимуляции первичной слуховой коры, а также выявление свойств СМБА и ее сдвигов в первичной слуховой коре до и после контактной электрической стимуляции медиального коленчатого тела.

5. Сравнительный анализ изменений СМБА в заднесрединном нижнем ядре таламуса и в первичной вкусовой коре при действии химических веществ с различными вкусовыми свойствами (нейтральный, сладкий, соленый, кислый и горький).

6. Анализ динамики СМБА и ее перестроек в заднесрединном нижнем ядре таламуса до и после контактной электрической стимуляции первичной вкусовой коры, а также выявление особенностей СМБА и ее перестроек в первичной вкусовой коре до и после контактной электрической стимуляции заднесрединного нижнего ядра таламуса.

Основные положения, выносимые на защиту. В целом, на основании полученных данных на защиту выносятся следующие положения:

1. В таламокортикальных представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга постоянно присутствует эндогенная ритмическая активность в виде сложноорганизованной сверхмедленной активности различных частотных диапазонов: регулярных секунд волн, относительно регулярны многосекундных волн и одиночных нерегулярных минутных колебаний на фоне низких средних значений градиента постоянного потенциала милливольтового диапазона.

2. Сверхмедленная биоэлектрическая активность участвует в процессах нейрофизиологической переработки сенсорной информации в таламокортикальных отделах зрительной слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга через изменения различных частотных диапазонов - секундного, многосекундного, минутного и перестроек градиента постоянного потенциала милливольтового диапазона.

3. Механизмы нейрофизиологической переработки зрительных, слуховых и вкусовых сенсорных стимулов тесно связаны с характерными перестройками секундного диапазона (0.1-0.3 Гц) сверхмсдленной активности, а также с изменением динамики многосекундных волн (0.0167-0.035 Гц).

4. Сверхмедленные биоэлектрические процессы вовлечены в двусторонние взаимодействия между таламическими и корковыми отделами зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем, что опосредовано перестройками амплитудно-частотных свойств преимущественно секундного, а в некоторых случаях и многосекундного диапазонов сверхмедлепной активности.

5. Характерные перестройки секундного и многосекундных ритмов таламокортикальных отделов зрительной, слуховой и вкусовой систем при отсутствии изменений минутных волн и градиента постоянного потенциала милливольтового диапазона в различных условиях позволяют предложить концепцию, согласно которой секундные волны связаны с нейрофизиологическими механизмами переработки сенсорной информации и двусторонними таламокортикальными взаимодействиями; многосекундные волны отражают флюктуации уровня возбудимости нейронов этих образований, тогда как минутные волны и градиент постоянного потенциала милливольтового диапазона являются физиологическими эквивалентами метаболических и сосудисто-циркуляторных механизмов обеспечения деятельности указанных отделов ЦНС.

Научная новизна исследования. В целом, на основании полученных данных впервые выявлены сверхмедленные механизмы обработки и анализа головным мозгом сенсорной информации на уровне различных сенсорных систем (зрительной, слуховой, вкусовой), что можно свести к совокупности следующих положений:

1. Впервые установлено явление эндогенной ритмической сверхмедленной активности в высших подкорковых и корковых представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных системах головного мозга; впервые в хроническом эксперименте исследована феноменология разных видов СМБА латерального коленчатого тела, медиального коленчатого тела, заднесредииного нижнего ядра таламуса, а также первичной зрительной, слуховой и вкусовой коры, входящих в состав зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем.

2. Впервые выявлены характерные, статистически значимые перестройки секундных волн (0.1-0.3 Гц) сверхмедленных колебаний потенциалов в виде существенного нарастания их спектральной мощности в латеральном коленчатом теле и в первичной зрительной коре в темноте, при действии света и при ритмической фотостимуляции, соответственно. Также впервые установлено, что подобные перестройки в виде существенного нарастания спектральной мощности секундных волн возникают в латеральном коленчатом теле после контактной электростимуляции первичной зрительной коры, а также в первичной зрительной коре после контактной электростимуляции латерального коленчатого тела.

3. Впервые продемонстрированы идентичные, однонаправленные и существенно взаимосвязанные друг с другом изменения многосекундных волн (0.0167-0.04 Гц) в латеральном коленчатом теле и в первичной зрительной коре а виде увеличения спектральной мощности эги\ волн только в ответ на ритмическую фотостимуляцию, при

этом впервые выявлено, что электростимуляция первичной зрительной коры приводила к значимому снижению спектральной мощности многосскундных волн с частотами 0.01670.05 Гц в латеральном коленчатом теле, тогда как электрическое раздражение латерального коленчатого тела приводило в первичной зрительной коре к статистически значимому увеличению спектральной мощности многосекундных волн тех же частот.

4. Впервые выявлены особенности статистически значимых перестроек динамики секундных волн (0.1-0.3 Гц) сверхмедленных колебаний потенциалов в виде существенного нарастания их спектральной мощности в медиальном коленчатом теле и в первичной слуховой коре в ответ на действие ритмической фоностимуляции по сравнению с условиями тишины. Также впервые продемонстрировано, что статистически значимые перестройки динамики секундных волн (0.1-0.5 Гц) сверхмедленных колебаний потенциалов в виде существенного нарастания их спектральной мощности наблюдаются в медиальном коленчатом теле в ответ на контактную электростимуляцию первичной слуховой коры и в первичной слуховой коре в ответ на контактную электростимуляцию медиального коленчатого тела.

5. Впервые обнаружены стимул-зависимые, статистически значимые изменения секундных волн (0.1-0.3 Гц) сверхмедленных колебаний потенциалов в виде достоверно отличных паттернов их спектральной мощности в заднесрединном нижнем ядре таламуса и во йкусовой коре в ответ на действие различных базовых вкусовых стимулов (нейтрального, сладкого, кислого, соленого и горького). Также впервые установлены характерные, статистически значимые перестройки секундных волн (0.1-0.5 Гц) сверхмедленных колебаний потенциалов в виде существенного снижения их спектральной мощности в заднесрединном нижнем ядре таламуса в ответ на контактную электростимуляцию первичной вкусовой коры и статистически значимые сдвиги свойств секундных волн (0.1-0.5 Гц) сверхмедленных колебаний потенциалов в виде существенного нарастания их спектральной мощности в первичной вкусовой коре в ответ на контактную электростимуляцию заднесрединного нижнего ядра таламуса (по сравнению с их динамикой в первичной вкусовой коре до электростимуляции указанного ядра таламуса).

6. Впервые изучена зависимость спектральных характеристик многосекундных волн от типа вкусового стимула, что наблюдалось п таламокортикальных отделах вкусовой сенсорной системы головного мозга, которая в целом отличалась слабовыраженным стимул-специфическим характером, однако было установлено значительное снижение спектральной мощности многосекундных

колебаний после электростимуляции первичной вкусовой коры в заднесрединном нижнем ядре таламуса, идентичная тенденция снижения спектральной мощности многосекундных волн в первичной вкусовой коре наблюдалась после электростимуляции заднесрединного нижнего ядра таламуса.

7. Впервые показаны, что уровень постоянного потенциала милливольтового диапазона не претерпевает изменений в таламических и корковых представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга при действии соответствующих сенсорных стимулов, а также остается неизменным в изученных таламических ядрах после электростимуляции первичных корковых представительств и не изменяется в корковых отделах после электростимуляции изученных таламических ядер, соответственно.

8. Впервые продемонстрировано, что динамика минутных СМКП (с доминирующими частотами менее 0.004 Гц) не претерпевает изменений в таламических и корковых представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга при действии соответствующих сенсорных стимулов, а также остается

неизменной в изученных таламических ядрах после электростимуляции первичных корковых представительств и не изменяется в корковых отделах после электростимуляции изученных таламических ядер, соответственно.

9. На основании совокупности полученных в работе данных впервые предложена новая экспериментально обоснованная концепция об участии перестроек динамики СМКП в общих нейрофизиологических механизмах анализа/переработки мозгом сенсорной информации различных модальностей, в соответствии с которой динамические перестройки секундных колебаний потенциалов принимают участие в механизмах обработки и/или кодирования афферентной информации в зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных системах; многосекундныс колебания, очевидно, связаны с флюктуациями специфической/неспецифической активации подкорковых и корковых представительств этих сенсорных систем, а минутные колебания потенциалов и уровень постоянного потенциала милливольтового диапазона отражают метаболические и/или сосудисто-циркуляторные механизмы обеспечения функциональных состояний этих структур головного мозга.

Научно-практическая значимость работы. С учетом существующих представлений о сходстве общих принципов строения и функционирования сенсорных систем головного мозга крысы и человека (Волохов, 1968; Оленев, 1987) результаты проведенных экспериментальных исследований могут быть, с определенной долей уверенности, экстраполированы на человека. В связи с этим результаты настоящей работы, а также сделанные на их основе заключения и выводы могут иметь не только фундаментальное, но и прикладное значение для понимания роли и участия сверхмедленной активности головного мозга в механизмах обработки и анализа головным мозгом сенсорной информации на уровне корковых и подкорковых отделов ЦНС. Основываясь на совокупности полученных данных, доказан важный вклад сверхмедленной биоэлектрической активности головного мозга в механизмы обработки информации в центральных представительствах сенсорных систем. Согласно этой гипотезе динамические перестройки секундных колебаний потенциалов принимают участие в механизмах обработки и кодирования афферентной информации в зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных системах, многосекундньге колебания, очевидно, связаны с уровнем специфической активации подкорковых и корковых представительств этих сенсорных систем стволовыми системами активации мозга, а минутные колебания потенциалов отражают циклические колебания спонтанной активности нейронов или связаны с метаболическими изменениями в ткани головного мозга. В целом, обоснованные в работе конкретные положения могут быть использованы в учебном процессе биологических и медицинских факультетов различных вузов при подготовке специалистов медико-биологического профиля. Кроме того, несмотря на то, что настоящее исследование носило фундаментальный характер, из результатов и выводов этой работы можно выделить ряд важных рекомендаций по конкретному использованию полученных результатов в клинической медицине. Во-первых, рекомендовать широкое применение неинвазивной регистрации сверхмсдленных потенциалов головного мозга как важнейшего метода исследования состояний и функций головного мозга в виде обязательного дополнения к широко используемой в клинике методике электроэнцефалографии и изучения вызванных потенциалов. Во-вторых, рекомендовать использование метода регистрации сверхмедленных потенциалов головного мозга секундного и многосекундного диапазонов с поверхности головы человека совместно со стандартными электроэнцсфалографическими фото- и фоностимуляторами для оценки и диагностики нормальных и патологических функциональных состояний корковых представительств зрительной и слуховой сенсорных систем головного мозга. В-третьих,

рекомендовать представленные в работе направленные перестройки динамики СМКП, в качестве ориентиров и коррелятов для объективной инструментальной нейрофизиологической оценки процессов переработки информации головным мозгом человека В случае внедрения разработанных положений в клиническую практику, в распоряжении неврологов, психиатров и специалистов по функциональной диагностике ЦНС окажется дополнительный, не слишком дорогостоящий, несложный, надежный и информативный метод оценки функциональных состояний сенсорных систем головного мозга человека.

Таким образом, результаты проведенных исследований раскрывают новые сверхмедленные механизмы обработки информации в сенсорных системах, остававшиеся неизученными до настоящего времени, а также доказывают участие сверхмедленных колебаний потенциалов в сверхмедленных механизмах обработки информации в зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных системах головного мозга. Полученные данные продемонстрировали новые, ранее неизвестные нейрофизиологические механизмы анализа афферентной сенсорной информации в центральных отделах сенсорных систем, что позволяет рекомендовать их как возможную основу для нормативных показателей при функциональных клинических исследованиях в медицине. Кроме того, полученные сведения позволяют дать фундаментальное обоснование широкому клиническому применению метода изучения динамики сверхмедленных процессов головного мозга в качестве адекватной методики оценки функционального состояния подкорково-корковых взаимоотношений и представительств зрительного, слухового и вкусового анализаторов.

Апробация работы и публикации. Материалы работы доложены и обсуждены на 45 различных Всероссийских и зарубежных съездах, конгрессах, конференциях и симпозиумах. В числе наиболее важных всероссийских научных мероприятий: XVII Съезд физиологического общества имени И.П.Павлова (Казань, 2001 г.); XIX Съезд физиологического общества имени И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004 г.); XX Съезд физиологического общества имени И.П. Павлова (Москва, 2007 г.); XXI Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010 г.); Всероссийская конференция «Организация и пластичность коры больших полушарий головного мозга» (Москва, 2001 г.); Всероссийская конференция «Пластичность и структурно функциональная взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга» (Москва, 2003 г.); Всероссийская конференция «Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2006 г.); Всероссийская конференция с международным участием «Структурно-функциональные нейрохимические и иммуноцитохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2007 г.); Всероссийская конференция с международным участием «Современные направления в исследовании функциональной межполушарной асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2010 г.). В числе наиболее важных зарубежных научных конференций: 21-ая летняя школа по изучению головного мозга «Познание, эмоции и вегетативные ответы» (Нидерланды, Амстердам, 1999); Ежегодная всемирная конференция по вычислительным аспектам нейронаук (Бельгия, Брюгге, 2000 г.); Летняя школа Международной организации по изучению головного мозга «Современные подходы к изучению функций ЦНС с использованием электрофизиологических, поведенческих и создающих изображение технологий» (Чехия, Прага, 2002 г.); Международный семинар «Нейронные сообщества» международно" организации по изучению головного мозга (Венгрия, Будапешт, 2004 г.); МировоГ конгресс по нейротехнологиям (Италия, Рим, 2010 г.).

По теме диссертационного исследования опубликовано 45 печатных работ, в том числе 15 статей в журналах, входящих в список ведущих рецензируемых научных журналов, рекомендованных ВАК РФ. Из указанных статей - 8 статей опубликовано в отечественных рецензируемых журналах, 7 статей опубликовано в зарубежных рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертационного исследования. Диссертация изложена на 360 страницах машинописного текста и состоит из введения; обзора литературы (глава 1); материалов и методов (глава 2); изложения результатов исследования, состоящего из 6 разделов (глава 3); обсуждения полученных результатов (глава 4); заключения; выводов и списка использованной литературы. Работа проиллюстрирована 37 рисунками и 18 таблицами. Список литературы содержит 700 источников, из которых - 28 отечественных и 672 иностранных.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ (МЕТОДИКА)

Способы регистрации, отведения и усиления свсрхмедленной биоэлектрической активности (СМБА). Регистрация сверхмедленных биоэлектрических процессов предъявляет особые требования к электродам (Vanhatalo et al., 2004, 2005; Tallgren et a!., 2005). В последние годы появилось множество работ, в которых твердо установлен факт применимости и абсолютной адекватности металлических электродов для записи СМБА головного мозга (Илюхина, 1977, 1986, 2004; Аладжалова, 1979; Cooper, 1980; Ikeda et al., 1998; Tallgren et al., 2005). В настоящем исследовании применяли долгосрочные золотые интрацеребральные электроды, изготовленные из проволоки (98% золото), изолированные по всей длине фторопластом-2 за исключением рабочей активной поверхности площадью 0.1-0.2 мм2. В данной работе использован биполярный способ отведения СМБА, этот способ позволяет исследовать не только локальную динамику СМБА участков головного мозга расположенных между электродами, но и использовать ту же пару электродов для локального электрического воздействия (Илюхина, 1977, 1986, 2004). В настоящем исследовании для усиления и регистрации СМБА были использованы высокоимпедансные универсальные дифференциальные усилители тока типа УУ-93 (производства ЭПМ НИИЭМ РАМН, г. С.-Петербург). Усиленная усилителем СМБА с выходов усилителя подавалась на вход 12-битного аналого-цифрового преобразователя (KPCI-3101, Keithley Instruments Inc., Cleveland, Ohio, USA), который преобразовывал аналоговый сигнал в цифровую форму в режиме реального времени (частота дискретизации 1 Гц) и направлял этот сигнал в персональный компьютер при помощи специализированного программного обеспечения для визуализации, хранения, дальнейшей математической обработки и анализа.

Подготовка животных к эксперименту. Работа проведена на 90 самцах взрослых нелинейных крыс альбиносов, с массой тела 230-280 гр., содержавшихся весь экспериментальный период в стандартных условиях вивария. Все опыты проведены в строгом соответствии с принципами гуманного обращения с лабораторными животными (директива совета Европейского Союза от 24.11.1986 г., 86/609/ЕЕС). После завершения каждого из экспериментальных исследований осуществлялся забой животных, проводилась их декапитация и осуществлялась морфологическая верификации наличия треков электродов в исследуемых структурах головного мозга в соответствии с существующими методиками (Буреш и др., 1991; Windhorst, Johansson. 1999). Всего проведено 90 исследований.

Исследования динамики СМБЛ латерального коленчатого тела и первичной зрительной коры головного мозга крыс при различных уровнях освещения. В этой серии для проведения хронических экспериментов использовали 15 взрослых крыс (п=75 экспериментальных наблюдений) в условиях свободного поведения на бодрствующих животных. Каждому экспериментальному животному первоначально имплантировали (Swanson, 1998) две пары золотых интрацеребральных электродов в дорсальную область левого латерального коленчатого тела (ЛКТ) и в первичную зрительную кору (ПЗК). По прошествии 14 суток с момента имплантации, проводили ежедневные многократные биполярные регистрации СМБЛ в условиях хронического эксперимента. Исследования проведены в трех различных условиях наблюдения: в темноте (уровень освещенности 0 люкс); при постоянном освещении (уровень освещенности 2000-2500 люкс); при ритмической фотостимуляции (частота 4 Гц, минимальный уровень освещенности 0 люкс, максимальный уровень освещенности 2500 люкс, длительность вспышки менее 4 мс), для чего использовался стандартный электроэнцефалографический фотостимулятор (модель Soneclat от электроэнцефалографа Reega-VIII Mobile, Alvar Electronic, Montreal-Paris, Canada). Указанные сенсорные воздействия предъявлялись экспериментальным животным в соответствии со случайной (рандомизированной) схемой предъявления стимулов.

Исследования динамики СМБА латерального коленчатого тела и нервичной зрительной коры головного мозга крыс до н после соответствующей последовательной контактной электрической стимуляции этих образований.

В этой серии для проведения хронических экспериментов использовано 15 взрослых крыс (п=75 экспериментальных наблюдений). Проведены многократные биполярные электрические воздействия и регистрации СМБА в условиях хронического эксперимента. Перед регистрацией СМБА первоначально животных легко наркотизировали нембуталом (7 мг/кг, внутрибрюшинно) или уретаном (0.7 г/кг, внутрибрюшинно). Исследования СМБА проведены в ПЗК до и после контактной электростимуляции ЛКТ, а также в ЛКТ до и после контактной электрической стимуляции ПЗК. Для контактной электростимуляции ЛКТ и ПЗК использовали электростимулятор (модель ЭСЛ-1, СССР) и следующие параметры прямоугольных монополярных электрических стимулов: амплитуда 2 В (80 мкА), частота 100 Гц, длительность одиночного импульса 0.4 мсек, продолжительность одного сеанса электростимуляции 10 секунд.

Исследования динамики СМБА медиального коленчатого тела и первичной слуховой коры головного мозга крыс при действии различных слуховых стимулов. Для этой серии использовали 15 взрослых крыс (п=75 экспериментальных наблюдений). Каждому экспериментальному животному первоначально имплантировали две пары золотых интрацеребральных электродов (Swanson, 1998) в вентральную область левого медиального коленчатого тела (MKT) и в первичную слуховую кору (ПСК). По прошествии 14 суток, осуществляли многократные биполярные регистрации СМБА в условиях хронического эксперимента. В этой серии экспериментов перед регистрацией СМБА первоначально животных наркотизировали уретаном (0.7 г/кг, внутрибрюшинно). Исследования проведены в двух различных условиях наблюдения: в тишине (0 дБ) и при ритмической фоностимуляции, для чего бинаурально предъявлялись следующие стимулы - «щелчки» с интенсивностью звука 80 дБ (SPL), частота основного тона щелчка - 2000 Гц, длительность одиночного «щелчка» составляла 60 мс, частота предъявления - 8 Гц. Для чего использован стандартный электроэнцефалографический фоностимулятор и входящие в его комплект акустические системы (модель Soneclat от электроэкцефалографз Reega-VIII Mobile, Alvar Electronic, Montreal-Paris. Canada).

Указанные сенсорные акустические воздействия предъявляли экспериментальным животным в соответствии со случайной (рандомизированной) схемой предъявления стимулов.

Исследования динамики СМБА медиального коленчатого тела и первичной слуховой коры головного мозга крыс до и после соответствующей последовательной контактной электрической стимуляции этих образований. В этой серии для исследования проводили на 15 взрослых крысах (п=75 экспериментальных наблюдений) Применяли многократные биполярные электрические воздействия и регистрации СМБА в условиях хронического эксперимента. В этой серии экспериментов перед регистрацией СМБА первоначально животных наркотизировали уретаном (0.7 г/кг, внутрибрюшинно) Регистрации сверхмедленной активности до и после контактного электрического воздействия проведены в темноте (0 люкс) и в тишине. Исследования СМБА осуществляли в ПСК до и после контактной электростимуляции MKT, а также в MKT до и после контактной электрической стимуляции ПСК. Для контактной электростимуляции MKT и ПСК использовался электростимулятор и те же параметры электрических стимулов, что и в экспериментах со зрительной сенсорной системой. Методические подходы были идентичны тем, которые были обоснованы выше в экспериментах по электростимуляции системы ЛКТ-ПЗК.

Исследования динамики СМБА заднесрединного нижнего ядра таламуса и вкусовой коры головного мозга крыс при действии различных вкусовых стимулов В этой серии для проведения хронических экспериментов использовано 15 взрослых крыс (п-75 экспериментальных наблюдений). Каждому экспериментальному животному первоначально проводилась имплантация золотых интрацеребральных электродов (Swanson, 1998) в мелкоклеточную область левого заднесрединного нижнего ядра таламуса (ЗСНЯТ) и в область островковой вкусовой коры (ВК). По прошествии 14 суток проводились многократные биполярные регистрации СМБА в условиях хронического эксперимента. В этой серии экспериментов перед регистрацией СМБА первоначально животные наркотизировались уретаном (0.7 г/кг, внутрибрюшинно). Исследования проведены в различных условиях наблюдения: при действии нейтрального вкусового раздражителя (дистиллированная вода); при действии раствора, имеющего горький вкус-водный раствор папаверина гидрохлорида (2%. раствор); при действии раствора, имеющего соленый вкус: водный раствор хлорида натрия (0.9% раствор); при действии раствора, имеющего сладкий вкус: водный раствор глюкозы (или 10% раствор)- при действии раствора, имеющего кислый вкус: водный раствор лимонной кислоты '(10% раствор). Указанные сенсорные воздействия предъявлялись экспериментальным животным в соответствии со случайной (рандомизированной) схемой предъявления стимулов.

Исследования динамики СМБА заднесрединного нижнего ядра таламуса и первично.« вкусовой коры головного мозга крыс до и после соответствующей последовательной контактной электрической стимуляции этих образований. В этой серии для проведения хронических экспериментов использовали 15 взрослых крыс (п=75 экспериментальных наблюдений). Проведены многократные биполярные электрические воздействия и регистрации. В этой серии экспериментов перед регистрацией СМБА первоначально животных наркотизировали уретаном (0.7 г/кг, внутрибрюшинно) Регистрации сверхмедленной активности до и после контактного электрического воздействия осуществлены в темноте (0 люкс) и в тишине, в отсутствие действия каких-либо вкусовых стимулов. Исследования СМБА проводились в ВК до и после контактной электростимуляции ЗСНЯТ, а также в ЗСНЯТ до и после контаетной элегической стимуляции ВК. Для контактной электростимуляции ЗСНЯТ и ВК использовался

электростимулятор и те же параметры электрических стимулов, что и в экспериментах со зрительной и вкусовой сенсорными системами. Методические подходы были идентичны тем, которые использовались в изложенных выше экспериментах по электростимуляции системы ЛКТ-ПЗК, а также МКТ-ПСК.

Методы анализа динамики сверхмедленной биоэлектрической активности исследованных структур головного мозга. При анализе разных видов сверхмедленных процессов головного мозга в настоящей работе учитывали следующие показатели: форму, регулярность и амплитудно-временные характеристики различных видов сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП); дополнительно учитывали знак и величину относительно устойчивой разности (градиента) потенциала милливольтового диапазона, его устойчивость в течение 35-45 мин исследования, пределы вариабельности этих показателей в идентичных структурах в сходных условиях наблюдения у разных животных и у одного и того же животного при повторных многократных исследованиях (Илюхина, 1977; 1986; 2004).

Анализ динамики сверхмедленных процессов структур головного мозга включал. 1. Выделение фрагментов различных диапазонов СМКП из общей записи сверхмедленных процессов продолжительностью 1024 секунды до смены различных сенсорных стимулов или до контактного электрического воздействия. 2. Выделение фрагментов различных диапазонов СМКП из общей записи сверхмедленных процессов продолжительностью 1024 секунды после смены действия различных сенсорных стимулов или после контактного электрического воздействия на различные структуры головного мозга. Длительность подобных фрагментов составляла: 256 секунд для анализа динамики СМКП секундного диапазона, 512 секунд для анализа динамики СМКП многосекундного диапазона, 1024 секунды для анализа динамики СМКП минутного и многоминутного диапазонов, а также знака, величины и устойчивости устойчивого потенциала милливольтового диапазона. 3. Осуществлен визуальный анализ формы и характера СМКП. 4. Проведен амплитудно-временной анализ СМКП различных диапазонов с применением метода оценки спектральных характеристик различных диапазонов СМКП, основанном на применении алгоритма быстрого прямого половинного преобразования Фурье (при помощи программного обеспечения PSI-Plot 7.5 for Windows, Poly Software International, Inc., NY, USA). Полученные в ходе анализа различных диапазонов СМКП спектрограммы для каждой структуры в различных условиях наблюдения многократно алгебраически усреднялись индивидуально для каждого животного, соответственно, а затем проводилось усреднение спектрограмм для всей группы наблюдения в целом. 4. Исследовались корреляционные связи динамики СМБА между различными изученными структурами головного мозга в сходных условиях наблюдения. При этом вычислялся коэффициент линейной корреляции как между нативной динамикой СМКП в различных структурах, так и между спектрограммами. 5. Для анализа градиента устойчивого потенциала милливольтового диапазона у разных животных в ходе повторных исследований в однотипных условиях использовался гистограммный метод. В соответствии с методами анализа, предложенными в работах В.А. Илюхиной и соавторов (1977, 1982, 1986, 1990. 2004). 6. Статистический анализ полученных данных включал построение и аналитическую оценку средних арифметических и ошибки среднего (М±т) для спектральных графиков различных видов СМКП; корреляционный анализ на основе среднего коэффициента линейной корреляции. Статистическая значимость межгрупповых и внутригрупповых отличий оценивалась с использованием однофакторного дисперсионного анализа, проводившегося при помощи персонального компьютера и программного обеспечения (PSI-Plot 7.5 for Windows, ProStat

3.5 for Windows, Poly Software International, Inc., NY, USA). При этом отличия с р<0.05 рассматривались как статистически значимые (Урбах, 1975).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Перестройки динамики сверхмедлснных процессов в латеральном коленчатом теле

и в первичной зрительной коре при различных уровнях освещения

Диализ и обобщение результатов проведенных исследований позволили выявить, что для латерального коленчатого тела (J1KT) и первичной зрительной коры (ПЗК) головного мозга в различных условиях наблюдения (темнота, освещение, ритмическая фотостимуляция) характерно наличие спонтанных свсрхмедленных колебаний потенциалов (СМКП): секундных, многосекундных и минутных воли.

Выявлены статистически значимые (табл. 1 и 2), сходные, однонаправленные характерные перестройки преимущественно секундных колебаний потенциалов как в ЛКТ, так и ПЗК в ответ на действие различных зрительных стимулов (рис. 1, а и 2, а). Наименьшие показатели спектральной мощности колебаний секундного диапазона были характерны в условиях постоянного освещения (рис. 1, а и 2, а). В условиях темноты происходило статистически значимое увеличение мощности колебаний как в ЛКТ, так и ПЗК (рис. 1, а и 2, а). Однако, наибольшая спектральная мощность для секундных колебаний потенциалов в указанных структурах головного мозга наблюдалась в условиях ритмической фотостимуляции (рис. 1, а и 2, а).

В ходе исследований были выявлены сходные и однонаправленные изменения многосекундных колебаний потенциалов в ЛКТ и ПЗК, при отсутствии статистически значимых перестроек многосекундных колебаний потенциалов в ответ на действие постоянных и неизменных стимулов (рис. 1, б и 2, б). Однако, статистически значимые (табл. 1 и 2) и притом сходные изменения многосекундных волн наблюдались в обеих изученных структурах ЦНС в ответ на ритмическую фотостимуляцию, что проявлялось в виде значительного увеличения спектральной мощности этих колебаний СМКП в доминирующем частотном диапазоне от 0.04 до 0.0167 Гц (рис. 1, б и 2, б). Изучение динамики минутных колебаний потенциалов ЛКТ и ПЗК структур головного мозга продемонстрировало отсутствие ответных реакций и значимых перестроек динамики (табл. 1 и 2) со стороны этого диапазона СМКП при изменении уровня внешней освещенности.

В результате анализа градиента потенциала милливольтового диапазона было установлено, что этот показатель не претерпевал статистически значимых изменений в различных условиях наблюдений (табл. 1 и 2). Средние арифметические значения ± ошибка среднего градиента потенциала милливольтового диапазона составляли в ЛКТ при освещении 9.7826±2.7576 мВ, в темноте 12.4347±6.2007 мВ, при ритмической фотостимуляции 2.5217±8.7164 мВ. Тогда как в ПЗК эти значения были - при освещении (-)5.4782±3.3515 мВ, в темноте (-)12.0434±4.2354 мВ, при ритмической фотостимуляции (-)4.6521±4.3108 мВ. Анализ корреляционных связей выявил наличие средней степени выраженности взаимосвязей в динамике секундных волн в функциональной интрацеребральной системе ЛКТ-ПЗК в условиях освещения и темноты, и присутствие сильной связи в этой системе при ритмической фотостимуляции для секундных СМКГ1 (табл. 3). Обнаружены очень сильные корреляционные связи в динамике многосекундных и минутных волн СМКП в системе ЛКТ-ПЗК во всех условиях наблюдений. Тогда как для градиента потенциала милливольтового диапазона в системе ЛКТ-ПЗК было обнаружено наличие слабых и средних по своей степени выраженности обратных корреляционных связей (табл. 3).

(а) Секундные волны

0,0001* 0,0001« { 0.00014 -г 0,00012 0,0001 0,0000«

О.О12 0,01 -О.ООв 0.00« 0,004 0.007,

(б) Многосекундные волны

О.Ов 0,0 7 " ..V г - л ,!

Рис. 1. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 75 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) секундных (а) и многосекундных СМКП латерального коленчатого тела головного мозга крыс в разных условиях наблюдения (Ряд 1 - при освещении, Ряд 2 - в темноте, Ряд 3 - при ритмической фотостимуляции). По оси абсцисс - частота, Гц; по оси ординат - абсолютная спектральная мощность, мВ/Гц.

0,0007 0,0006 0,0005 ■ 0,0004 0,0003

о.ооог 0,0001

(а) Секундные волны

! '¡¡1 •

1

О I ! I . . . I , 1"1"1 I ! I 1 ■

0,1 0,2 0,3 0,4 0.5

| — Р«д1 —Р«'дТ^Р»дз|

0,007 0,006 0,005 0,004 0,003 0,002 0,001 о

(б) Многосекундные волны

0,02

I 0,04 О.Ов 0,07 0,08 0,10 | - Ряд! —РЯД2 г-~Рядз]

Рис. 2. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 75 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) секундных (а) и многосекундных (б) СМКП первичной зрительной коры головного мозга крыс в разных условиях наблюдения (Ряд I - при освещении, Ряд 2 - в темноте, Ряд 3 - при ритмической фотостимуляции). По оси абсцисс - частота, Гц; по оси ординат - абсолютная спектральная мощность, мВ/Гц.

Таблица 1. Степень статистической значимости отличий суммарных спектрограмм разных видов СМБА в различных условиях наблюдений в латеральном коленчатом теле.

Условия наблюдения (пары, подвергавшиеся сравнению на предмет наличия отличий) Степень статистической значимости отличий (согласно результатам однофакторного дисперсионного анализа)

Значения Р | Значения Р

Секундные волны СМКП

Темнота-освещение <0.00001 36.6846

Освещение-фотостимуляция <0.00001 204.3914

Темнота-фотостимуляция <0.00001 191.7119

Многосекундные волны СМКП

Темнота-освешение 0.0268 5.0728

Освещение-фотостимуляция 0.0002 15.5680

Темнота-фотостимуляция 0.0053 8.1584

Минутные волны СМКП

Темнота-освещение 0.7185 0.1320

Освещение-фотостимуляция 0.4455 0.5950

Темнота-фотостимуляция 0.5517 0.3611

Градиент потенциала миллнвольтового диапазона

Темнота-освешение 0.6978 0.1527

Освещение-фотостимуляция 0.4313 0.6308

Темнота-фотостимуляция 0.3591 0.8588

Таблица 2. Степень статистической значимости отличий суммарных спектрограмм разных видов СМБА в различных условиях наблюдений в первичной зрительной коре.

Условия наблюдения (пары, подвергавшиеся сравнению на предмет отличий) Степень статистической значимости отличий

Значения Р Значения Р

Секундные волны СМКП

Темнота-освещение <0.00001 65.9141

Освещение-фотостимуляция <0.00001 156.6518

Темнота-фотостимуляция <0.00001 163.2563

Многосекундные волны СМКП

Темнота-освешение 0.0158 6.0530

Освещение-фотостимуляция 0.0024 9.8027

Темнота-фотостимуляция >0.00001 20.7763

Минутные волны СМКП

Темнота-освещение 0.9351 0.0067

Освещение-фотостимуляция 0.6600 0.1967

Темнота-фотостимуляция 0.7346 0.1167

Градиент потенциала милливольтового диапазона

Темнота-освещение 0.2306 1.4775

Освещение-фотостимуляция 0.8804 0.0229

Темнота-фотостимуляция 0.2278 1.4958

Таблица 3. Коэффициенты линейной корреляции полученных спектрограмм различных видоз СМБА в паре ЛКТ-ПЗК в различных условиях наблюдений

Условия наблюдения Коэффициент линейной корреляции

Секундные волны СМКП

Темнота 0.600283

Освещение 0.636868

Фотостимуляция 0.82909!

Многосекундные волны СМКП

Темнота 0.991438

Освещение 0.989927

Фотостимуляция 0.912921

Минутные волны СМКП

Темнота 0.995558

Освещение 0.940896

Фотостимуляция 0.999837

Гпалиенг потенциала милливольтового диапазона

Темнота -0.496

Освещение -0.50971

Фотостимуляция -0.30417

Перестройки динамики сверхмедленных процессов в латеральном коленчатом теле до и после электростимуляции первичной зрительной коры, а также в первичной зрительной коре до и после электростимуляции латерального коленчатого тела

В ответ на контактную электростимуляцию ПЗК в ЛКТ происходило значимо увеличение спектральной мощности в частотном диапазоне 0.1-0.35 Гц (рис. 3, а). Поел электростимуляции ЛКТ значимые отличия в ПЗК наблюдались в полосе частот 0.1-0.2 Гц (рис. 4, а). Подобные перестройки секундных СМКП как в ЛКТ, так и ПЗК носил

сходный и однонаправленный характер.

Электростимуляция ПЗК приводила в ЛКТ к значимому снижению спектрально мощности многосекундных волн с частотами 0.0167-0.05 Гц, противоположный эффе , был обнаружен после электростимуляции ЛКТ в ПЗК (рис. 3, б и 4, б). Электрическо раздражение латерального коленчатого тела приводило в ПЗК к статистически значимом увеличению спектральной мощности многосекундных волн тех же частот (рис. 3, б и 4, б)

Статистически значимые перестройки минутных и многоминутных волн СМК после соответствующей последовательной электростимуляции отсутствовали как в ЛКТ так и в ПЗК.

Градиент потенциала милливольтового диапазона не претерпевал значимы изменений в различных условиях наблюдений (табл. 4 и 5). Средние арифметически значения ± ошибка среднего градиента потенциала милливольтового диапазон составляли в ЛКТ до и после контактной электростимуляции ПЗК 22.6667±7.5323 мВ 19.0952±9.4699 мВ, соответственно. Средние арифметические значения ± ошибк среднего для градиента потенциала милливольтового диапазона составляли в ПЗК до после контактной электростимуляции ЛКТ 18.2352±6.9601 мВ и 25.8636±5.6615 мВ соответственно.

Таблица 4. Степень статистической значимости отличий суммарных спектрограмм разных видов СМБЛ в латеральном коленчатом теле до и после контактной электростимуляции первичной зрительной коры.

Условия наблюдения (пары, подвергавшиеся сравнению на предмет наличия и значимости отличий) Степень статистической значимости

Значения Р Значения Г

Секундные волны СМКП

До электростимуляцни ПЗК-после электростимуляции ПЗК <0.00001 52.957

Многосскуидиые волны СМКП

До электростимуляции ПЗК-после электростимуляции ПЗК 0.011 6.7428

Минутные волны СМКП

До электростимуляции ПЗК-после электростимуляции ПЗК 0.3195 1.0206

Градиент потенциала милливольтового диапазона

До электростимуляции ПЗК-лосле электростимуляции ПЗК 0.7689 0.0872

а. Секундные волны б. Многосекундные волны

— Ряд I — Ряд2 —Ряд 1 —Ряд 2

Рис. 3. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 75 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) секундных (а) и многосекундных (б) СМКП латерального коленчатого тела головного мозга крыс в разных условиях наблюдения (Ряд 1 - до электростимуляции ПЗК, Ряд 2 - после электростимуляции ПЗК). По оси абсцисс - частота, Гц; по оси ординат - абсолютная спектральная мощность, мВ/Гц. Вертикальные линии - границы частотных под-диапазонов. Стрелка вверх -увеличение спектральной мощности, горизонтальная линия - отсутствие изменений спектральной мощности, звездочка - отличия статистически значимы.

а. Секундные волны

б. Многосекундные волны

0.000012

0,035

— Ряд I —Ряд 2 — Ряд1 —Ряд2

Рис. 4. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 75 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) секундных (а) и многосекувдных (б) СМКП первичной зрительной коры головного мозга крыс в разных условиях наблюдения (Ряд 1 - до электростимуляции латерального коленчатого тела, Ряд 2 - после электростимуляции латерального коленчатого тела). Обозначения те же, что и на Рис. 3.

Таблица 5. Степень статистической значимости отличий суммарных спектрограмм разных видов СМБА в первичной зрительной коре до и после контактной электростимуляции латерального коленчатого тела.

Условия наблюдения (пары, подвергавшиеся сравнению на предмет наличия и значимости отличий) Степень статистической значимости

Значения Р Значения F

Секундные волны СМКП

До электростимуляции ЛКТ-после электгюстимуляции ЛКТ 0.0001 15.6059

Многосекундные волны СМКП

До электростимуляции ЛКТ-после электоостимуляции ЛКТ 0.0009 11.7174

Минутные волны СМКП

До электростимуляции ЛКТ-после электоостимуляции ЛКТ 0.4858 0.4967

Гцадиент потенциала милливольтового диапазона

До электростимуляции ЛКТ-после элекгростимуляции ЛКТ 0.9201 0.0102

Перестройки динамики сверхмедленных процессов в медиальном коленчатом теле и в первичной слуховой коре при действии различных слуховых стимулов

Анализ и обобщение результатов проведенных исследований выявили, что для медиального коленчатого тела (MKT) и первичной слуховой коры (ПСК) в различны условиях наблюдения было характерно наличие спонтанных сверхмедленных колебани потенциалов различных частотных диапазонов.

Выявлены сходные по своей направленности сдвиги секундных СМКП как в MKT, так и в ПСК в ответ на ритмическую фоносгимуляцию (по сравнению с условиями тишины), что проявлялось в статистически значимом нарастании спектральной мощности колебаний секундного диапазона в обеих изученных структурах головного мозга при воздействии акустической стимуляции (рис. 4, а и 5, а). В MKT в условиях ритмической фоностимуляции (по сравнению с условиями тишины) происходило значимое увеличение спектральной мощности в частотном диапазоне 0.1-0.25 Гц, 0.3-0.35 и 0.4-0.5 Гц (рис 4, а и табл. 6); в ПСК в тех же условиях отличия наблюдались в полосе частот 0.1-0.35 Гц и 0.4-0.45 Гц (рис. 5, а и табл. 8).

При этом статистически значимые пересгройки (табл. 6 и 8) динамики многосекундных и минутных волн в ответ на ритмическую фоносгимуляцию отсутствовали как в МК'Г, так и в ПСК.

В результате анализа значений и знака градиента потенциала милливольтового диапазона было установлено, что этот показатель не претерпевал статистически значимых изменений как MKT, так и в ПСК. Средние арифметические значения ± ошибка среднего градиента потенциала милливольтового диапазона составляли в MKT в условиях тишины (-) 18.0689±4.5247 мВ, при ритмической фоностимуляции (-)20.7241 ±4,6754 мВ. В ПСК в тишине (-)38.2069±5.9945 мВ, а в условиях ритмической фоностимуляции (-)42.3793±6.1840 мВ.

Анализ корреляционных связей в системе МК'Г-ПСК (табл. 7) выявил наличие слабой корреляции в динамике секундных, а также градиента потенциала милливольтового диапазона во всех условиях наблюдений. В то же самое время были обнаружены корреляционные связи средней степени выраженности в динамике многосекундных и минутых волн СМКП в функциональной интрацеребральной системе МКТ-ПСК во всех условиях наблюдений (т.е. в тишине и при ритмической фоностимуляции), при этом отличия друг от друга указанных коэффициентов линейной корреляции в различных условиях наблюдения (в тишине и при ритмической фоностимуляции) были статистически значимыми.

(а) Секундные волны

Mil: Г | | i 1 : т 1 1 1

-— f' i 1 * ll

— Ряд 1 —Рщ2

(б) Многосекундные волны

0.00090 0.00080 0.00070 0.00060 0.00050 0.00040 0,00030 0.00020 0.00010 0.00000

Рис. 5. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 75 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) секундных (а) и многосекундных (б) СМКП медиального коленчатого тела головного мозга крыс в разных условиях наблюдения (Ряд 1 - в условиях тишины. Ряд 2 - во время ритмической фоностимуляции). По оси абсцисс - частота, Гц; по оси ординат - абсолютная спектральная мощность, мВ/Гц. На (а): вертикальные линии - границы частотных под-диапазонов; стрелка вверх -увеличение спектральной мощности, горизонтальная линия - отсутствие изменений спектральной мощности, звездочка - отличия статистически значимы.

(а) Секундные волны (б) Многосекундные волны

Рис. 6. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 75 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) секундных (а) и многосекундных (б) СМКП первичной слуховой коры головного мозга крыс в разных условиях наблюдения (Ряд 1 - в условиях тишины, Ряд 2 - во время ритмической фоностимуляции). Обозначения те же, что и на Рис. 5.

Таблица 6. Спектральные мощности (как сумма площади нормализовать усредненных спектрограмм) и степень статистической значимости отличий различны суммарных спектрограмм разных диапазонов СМКП в различных условиях наблюдени в медиальном коленчатом теле.

Частотный Тишина Ритмическая Уровень статистической

диапазон СМКП, Гц фоностимулиция значимости отличий (Р)

Многосекундные волны СМКП

0.0167-0.1 58.67 169.722 0.1514

Минутные волны СМКП

0.001-0.0167 64.965 72.428 0.9916

Таблица 7. Коэффициенты линейной корреляции динамики различных видо СМБА в паре МКТ-ПСК в различных условиях наблюдений.

Условия наблюдения Коэффициент линейной корреляции

Секундные волны СМКП

Тишина 0.19±0.02

Ритмическая фоностимуляция 0.18±0.05

Многосекундные и минутные волны СМКП

Тишина 0.51 ±0.07

Ритмическая фоностимуляция 0.69±0.14

Градиент потенциала милливольтового диапазона

Тишина -0.19±0.034

Ритмическая фоностимуляция 0.033±0.0017

Таблица 8. Спектральные мощности (как сумма площади нормализованных усредненных спектрограмм) и степень статистической значимости отличий различных суммарных спектрограмм разных диапазонов СМКП в различных условиях наблюдений в первичной слуховой коре

Частотный диапазон СМКП, Гц Тишина Ритмическая фоностимулиция Уровень статистической значимости отличий (величина Р)

Многосекундные волны СМКП

0.0167-0.1 34.403 57.358 0.3410

Минутные волны СМКП

0.001-0.0167 23.078 81.383 0.5660

Перестройки динамики сверхмедленных процессов в медиальном коленчатом теле до и после контактной электрической стимуляции первичной слуховой коры, а также в первичной слуховой коре до и после электрической стимуляции медиального коленчатого тела

Установлено, что сходные по своей направленности сдвиги секундных СМКП наблюдались как в MKT после электростимуляции ПСК, так и в ПСК в ответ на электростимуляцию MKT, что проявлялось в статистически значимом нарастании спектральной мощности колебаний секундного диапазона в обеих изученных структурах головного мозга после элекгростимуляиии (рис. 7, а и 8, а). В MKT после контактной электростимуляции ПСК происходило статистически значимое тотальное увеличение спектральной мощности во всем частотном диапазоне 0.1-0.5 Гц (рис 7, а и табл. 9). В ПСК после электростимуляции MKT существенные и притом статистически значимые отличия наблюдались в полосах частот 0.1-0.25 Гц, 0.35-0.4 Гц и 0.45-0.5 Гц (рис. 8, а и табл. 10).

При этом установлено отсутствие статистически значимых перестроек динамики многосекундных и минутных волн как MKT в ответ на электростимуляцию ПСК, так и в ПСК в ответ на электростимуляцию MKT (рис. 7, б и 8, б).

В результате анализа перестроек величин (значений) и знака (положительные или отрицательные показатели) градиента потенциала милливольтового диапазона было установлено, что этот показатель не претерпевал статистически значимых изменений как в MKT до и после электростимуляции ПСК, так и в ПСК до и после электростимуляции MKT Средние арифметические значения ± ошибка среднего градиента потенциала милливольтового диапазона в MKT до и после электростимуляции ПСК составляли (-)18.5±1.6749 мВ и (-)18.9±2.9304 мВ, соответственно. Средние арифметические значения ± ошибка среднего градиента потенциала милливольтового диапазона в ПСК до и после электростимуляции MKT составляли соответственно (-)27.0588±5.8639 мВ и (-)18.9411±6.0064 мВ.

Таблица 9. Спектральные мощности (как сумма площади нормализованных усредненных спектрограмм) и степени статистической значимости отличий различных суммарных спектрограмм разных диапазонов СМКП в различных условиях наблюдений в медиальном коленчатом теле.

Частотный Активность до Активность Уровень

диапазон СМКП, Гц электростимуля- после статистической

ции электрости- значимости отличий

муляции (величина Р)

Секундные волны СМКП

0.1-0.5 297.784 667.726 <0.00001

Многоеекундные волны СМКП

0.0167-0.1 1.283 3.3080 0.131

Минутные волны СМКП

0.001-0.0167 6.958 2.311 0.667

(а) Секундные волны *****

11Г т т т

сS о"

- Ряд 1 — Ри2

(б) Многосекундные волны

- Ряд 1 — Ряд2

Рис. 7. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 75 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) секундных (а) и многосекундных (б) СМКП медиального коленчатого тела головного мозга крыс в разных условиях наблюдения (Ряд 1 - до электростимуляции первичной слуховой коры. Ряд 2 - после электростимуляции первичной слуховой коры). По оси абсцисс - частота, Гц; по оси ординат - нормализованные значения абсолютной спектральной мощное™, мВ/Гц. На (а): вертикальные линии - границы частотных под-диапазонов; стрелка вверх - увеличение спектральной мощности, горизонтальная линия - отсутствие изменений спектральной мощности, звездочка - отличия статистически значимы.

(6) Многосекундные волны

Ряд I — Ряд 2

(а) Секундные волны

3.5

— Ряд 1

-Ряд 2

Рис. 8. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 7Э экспериментов в каждой кривой на каждом графике) секундных (а) и многосекундных (б) СМКП первичной слуховой коры головного мозга крыс в разных условиях наблюдения (Ряд 1 - до электростимуляции медиального коленчатого тела, Ряд 2 - после электростимуляции медиального коленчатого тела). Обозначения те же, что и на Рис. 7.

Таблица 10. Спектральные мощности (как сумма площади нормализованных усредненных спектрограмм) и степени статистической значимости отличий различных суммарных спектрограмм разных диапазонов СМКП в различных условиях наблюдении в первичной слуховой коре.

Частотный Активность до Активность после Уровень

диапазон СМКП, Гц электростимуляции элекгростимуляции статистическои значимости отличий (величина Р)

Секундные волны СМКП

0.1-0.5 109.049 171.846 0.001

Многосекундные волны СМК11

0.0167-0.1 35.118 39.979 0.597

Минутные волны СМКП

0.001-0.0167 | 2.670 2.266 0.932

Перестройки динамики сверхмедленных процессов в заднесрединном нижнем ядре таламуса и вкусовой коре при действии различных вкусовых стимулов

Анализ и обобщение результатов проведенных исследований выявили, что для заднесрединного нижнего ядра таламуса (ЗСПЯТ) и вкусовой коры (ВК) в различных условиях наблюдения было характерно наличие спонтанных сверхмедленных колебании

потенциалов различных частотных диапазонов. ог,иат тш

Статистически значимые перестройки динамики СМКП как в ЗСНЯ1, так и в ик в ответ на действие различных вкусовых раздражителей, были обнаружены для секундных СМКП в полосе частот 0.1-0.45 Гц (рис. 9 и 10). Важным представляется тот факт что подобные перестройки в подавляющем числе в обеих исследованных структурах были стимул-зависимыми (табл. 11 и 12), т.е. применение различных вкусовых раздражителей приводило в обеих структурах головного мозга к возникновению

характерных спектральных динамических перестроек секундного диапазона СМКП которые статистически значимо отличались друг от друга (табл. 9 и 10). Действи различных вкусовых стимулов приводило не только к изменению спектральной мощност СМКП, но и к частотным перестройкам секундных волн в этих структурах.

Сходная (но не тождественная) тенденция зависимости спектральны характеристик СМКП от типа вкусового стимула наблюдалась в ЗСНЯТ и ВК в диапазон многосекундных колебаний потенциалов. В отличие от секундных волн, подобны перестройки сопровождались лишь изменениями мощности (амплитуды) при отсугстви каких-либо существенных частотных преобразований многосекундных волн. В отличие о перестроек секундных волн, перестройки спектрограмм многосекундных СМКП в обей, изученных структурах носили зачастую статистически незначимый и в целом значительн менее выраженный стимул-зависимый характер (рис. 11, 12, табл. 11 и 12). Аналогично явление наблюдалось и в диапазоне минутных волн с той разницей как в ВК, так и ЗСНЯТ (табл. 11 и 12).

Дополнительная оценка коэффициента линейной корреляции нaтивнo^ динамики различных диапазонов СМКП показала лишь слабые положительны корреляционные взаимодействия в секундном диапазоне частот в функционально интрацеребральной системе ЗСНЯТ-ВК при действии различных вкусовы, раздражителей. При этом не было обнаружено статистически значимых изменени* (показатель р варьировал для разных условий от 0.60 до 0.98) коэффициента корреляци при действии различных вкусовых стимулов, включая действие нейтрального стимула дистиллированной воды: во всех исследованиях коэффициент линейной корреляци секундных СМКП в паре ЗСНЯТ-ВК был менее 0.3, составляя в среднем безотносительнс к характеру вкусового стимула величину г равную 0.24±0.0054. Сходная тенденция был выявлена и при анализе коэффициента линейной корреляции в полосе частот менее 0.1 Гц. При действии различных вкусовых стимулов, статистически значимые изменени коэффициента линейной корреляции отсутствовали. Отличительной особенностью боле медленных диапазонов сверхмедленной активности в системе ЗСНЯТ-ВК были боле высокие значения степени взаимосвязи этих видов СМКП, которые можно оценить ка положительную корреляцию средней силы (во всех исследования 0.4<г<0.7, в средне этот показатель составлял 0.53±0.032 безотносительно к типу вкусовых стимулов действовавших на животное).

Градиент потенциала милливольтового диапазона не претерпевал статистическ значимых изменений как ЗСНЯТ, так и ВК при действии различных вкусовых стимулов В ЗСНЯТ равновероятно обнаруживались как отрицательные, так и положительные ил нулевые значения этого показателя вне зависимости от типа вкусовых раздражителей действовавших на животное. В ВК было обнаружено аналогичное явлени равновероятной встречаемости отрицательных и\или нулевых, положительных значен и' градиента потенциала милливольтового диапазона. Установлено доминирование подавляющем большинстве исследований низких (от 0 до 20 мВ) абсолютных значени этого показателя в ЗСНЯТ в различных условиях наблюдений, тогда как в ВК в тех ж условиях наблюдения доминировали низкие значения (от 0 до 30 мВ). Анали корреляционных связей градиента потенциала милливольтового диапазона в пара ЗСНЯТ-ВК показал наличие средних и сильных взаимодействий между этим образованиями, но статистических значимых отличий этих показателей при действи различных вкусовых стимулов выявлено не было.

(б)

Рис. 9. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 73 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) секундных СМКП вкусовой коры головного мозга крыс при действии различных вкусовых стимулов: на (а) - при действии растворов с нейтральным (Ряд 1), сладким (Ряд 2) и горьким вкусовыми свойствами (Ряд 3); на (б) - при действии растворов с нейтральным (Ряд 1), кислым (Ряд 4) и соленым (Ряд 5)'вкусовыми свойствами. По оси абсцисс - частота, Гц; по оси ординат - абсолютная спектральная мощность, мВ/Гц.

(а) (б)

Рис. 10. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 75 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) секундных СМКП заднесрединного нижнего ядра таламуса головного мозга крыс при действии различных вкусовых стимулов: на (а) - при действии растворов с нейтральным (Ряд I), сладким (Ряд 2) и горьким вкусовыми свойствами (Ряд 3); на (б) - при действии растворов с нейтральным (Ряд 1), кислым (Ряд 4) и соленым (Ряд 5) вкусовыми свойствами. По оси абсцисс -частота, Гц; по оси ординат - абсолютная спектральная мощность, мВ/Гц.

(а) (б)

Рис. 11. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 75 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) многосекундных СМКП вкусовой коры головного мозга крыс при действии различных вкусовых стимулов: на (а) - при действии растворов с нейтральным (Ряд 1), сладким (Ряд 2) и горьким вкусовыми свойствами (Ряд 3); на (б) - при действии растворов с нейтральным (Ряд 1), кислым (Ряд 4) и соленым (Ряд 5) вкусовыми свойствами. По оси абсцисс - частота, Гц; по оси ординат - абсолютная спектральная мощность, мВ/Гц.

Рис. 12. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 75 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) многосекундных СМКП заднесрединного нижнего ядра таламуса головного мозга крыс при действии различных вкусовых стимулов: на (а) - при действии растворов с нейтральным (Ряд 1), сладким (Ряд 2) и горьким вкусовыми свойствами (Ряд 3); на (б) - при действии растворов с нейтральным (Ряд 1), кислым (Ряд 4) и соленым (Ряд 5) вкусовыми свойствами. По оси абсцисс - частота, Гц; по оси ординат - абсолютная спектральная мощность, мВ/Гц.

Таблица 11. Степени статистической значимости отличий (значения величины Р Г) суммарных спектрограмм различных диапазонов СМКП по данным однофакторного исперсионного анализа во вкусовой коре при действии различных вкусовых стимулов

Разновидность вкусового стимула Глюкоза Папаверина гидрохлорид Лимонная кислота Натрия хлорид

Секундные волны СМКП

Дистиллированная вода Р<0.00001 (Г=186.712) Р<0.00001 (К= 112.6174) Р<0.00001 (Г=64.1613) Р<0.00001 (Р=503.7444)

Глюкоза - Р<0.00001 (Р=21.2620) Р=0.0002 (Р=14.0388) Р<0.00001 (Р=75.0719)

Папаверина гидрохлорид Р<0.00001 (Р=21.2620) - Р-0.3244 (Р=0.9758) Р<0.00001 (Р-258.1083)

Лимонная кислота Р-0.0002 (Р=14.0388) Р=0.3244 (Р=0.9758) Р<0.00001 (Р=78.8622)

Многосекундные волны СМКП

Дистиллированная вода Р=0.0006 (Р= 12.6392) Р=0.1055 (Р=2.6744) Р=0.0119 (Р=6.6048) Р=0.5792 (Р=0.3099)

Глюкоза - Р=0.0021 (Р= 10.08) Р=0.0566 (Р=3.7331) РЮ.0004 (Р=13.3534)

Папаверина гидрохлорид Р=0.0021 (Р=10.08) - Р=0.1647 (Р=1.9635) Р=0.2248 (Р= 1.4946)

Лимонная кислота Р=0.0566 (Р=3.733и Р=0.1647 (Р=1.9635) Р=0.02 (Р=5.6188)

Минутные волны СМКП

Дистиллированная вода Р=0.7269 (Р=0.1241) Р=0.6870 (Р=0.1654) Р=0.6924 (Р=0.1593) Р=0.6260 (Р=0.2422)

Глюкоза - Р=0.9156 (Р=0.0114) Р=0.4886 (Р=0.4910) Р-0.4436 (Р=0.6018)

Папаверина гидрохлорид Р=0.9156 (Р=0.0114) - Р=0.4684 (Р=0.5384) Р=0.4262 (Р=0.6495)

Лимонная кислота Р=0.4886 (Р=0.4910) Р=0.4684 (Р=0.5384) Р=0.9187 (Р=0.0106)

Таблица 12. Степени статистической значимости отличий (значения величины Р и Г) суммарных спектрограмм различных диапазонов СМКП по данным однофакгорного дисперсионного анализа в заднесрединном нижнем ядре таламуса при действии различных вкусовых стимулов

Разновидность вкусового стимула Глюкоза Папаверина гидрохлорид Лимонная кислота Натрия хлорид

Секундные волны СМКП

Дистиллированная вода Р<0.00001 (Р=274.1944) Р<0.00001 (Р=52.811) Р<0.0001 (Г=16.4834) Р<0.00001 (Р=41.5474)

Глюкоза - Р<0.00001 (Р=217.7807) Р<0.00001 (Р=74.0799) Р<0.00001 (Р=29.2887)

Папаверина гидрохлорид Р<0.00001 (Р-217.7807) - Р<0.00001 (Р=81.9164) Р<0.00001 (Р=107.9908)

Лимонная кислота Р<0.00001 (Р=74.0799) Р<0.00001 (Р=81.9164) - Р=0.0247 (Р=5.1226)

Многосекундные волны СМКП

Дистиллированная вода Р=0.3595 (Р=0.8485) Р=0.4540 (Р=0.5658) Р=0.0002 (Р=15.23) Р=0.252 (Р=5.1827)

Глюкоза - Р=0.1004 (Р=2.7575) Р=0.0001 (Р=17.7819) Р=0.0047 (Р=8.4167)

Папаверина гидрохлорид Р=0.1004 (Р=2.7575) - Р=0.0005 (Р=13.0026) Р=0.0894 (Р=2.9494;

Лимонная кислота Р=0.0001 (Р= 17.7819) Р=0.0005 (Р=13.0026) - Р=0.0141 (Р=6.2772)

Минутные волны СМКП

Дистиллированная вода Р=0.01 (Р=7.99) Р=0.0202 (Р=5.97) Р=0.0691 (Р=3.5377) Р=0.1111 (Р=2.6841)

Глюкоза - Р=0.3673 (Б=0.8361) Р=0.1352 (Р=2.3483) Р=0.1693 (Р=1.9778)

Папаверина гидрохлорид Р=0.3673 (Р=0.8361) - Р=0.3608 (Р=0.8595) Р=0.3397 (Р=0.9396)

Лимонная кислота Р=0.1352 (Р=2.3483) Р=0.3608 (Р=0.8595) - Р=0.8349 (Р=0.0441)

Перестройки динамики сверхмедленных процессов в заднесрединном нижнем ядре таламуса до и после контактной электрической стимуляции вкусовой коры, а также во вкусовой коре до и после контактной электростимуляции заднесрединного нижнего ядра таламуса.

В ЗСНЯТ после контактной электростимуляции ПСК происходило статистически значимое тотальное снижение спектральной мощности во всем частотном диапазоне 0.1-0.5 Гц (рис 13, а; табл. 13). В ВК после контактной электростимуляции ЗСНЯТ происходило статистически значимое увеличение спектральной мощности только в диапазоне частот от 0.35 до 0.45 Гц (рис. 14, а; табл. 14).

Выявлены идентичные однонаправленные и статистически значимые перестройки динамики многосекундных СМКП в ВК после электростимуляции ЗСНЯТ и в ЗСНЯТ после электростимуляции ВК в виде статистически значимого и значительного

снижения спектральной мощности многосекундных колебаний после электростимуляции (рис. 13, б; 14, б; табл. 13 и 14).

Анализ динамических изменений минутных волн как ЗСНЯТ в ответ на электростимуляцию ВК, так и в ВК в ответ на электростимуляцию ЗСНЯТ позволил сделать вывод об отсутствии статистически значимых перестроек этого частотного диапазона СМКП в обеих исследованных структурах головного мозга в ответ на соответствующую контактную электростимуляцию либо подкорковых (таламических), либо корковых представительств вкусовой сенсорной системы головного мозга.

В результате анализа значений и знака градиента потенциала милливольтового диапазона было установлено, что этот показатель не претерпевал статистически значимых изменений как в ЗСНЯТ до и после электростимуляции ВК, так и в ВК до и после электростимуляции ЗСНЯТ. Средние арифметические значения ± ошибка среднего градиента потенциала милливольтового диапазона в ЗСНЯТ до и после электростимуляции ВК составляли (-)18.5±1.6749 мВ и (-)18.9±2.9304 мВ, соответственно. Средние арифметические значения ± ошибка среднего градиента потенциала милливольтового диапазона составляли в ВК до и после электростимуляции ЗСНЯТ соответственно (-)27.0588±5.8639 мВ и (->18.9411±6.0064 мВ.

(а) Секундные волны

(б) Многосекундные волны

асшв5 аалв

QQXD1S ОСШЛ

йащб

аю ач на 0J5 ол) ах а« а« '—РмТ—р^г

Рис. 13. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 75 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) секундных (а) и многосекундных (б) СМКП вкусовой коры головного мозга крыс в разных условиях наблюдения (Ряд 1 - до электростимуляции заднесрединного нижнего ядра таламуса, Ряд 2 - после электростимуляции заднесрединного нижнего ядра таламуса). По оси абсцисс - частота, Гц; по оси ординат - значения абсолютной спектральной мощности, мВ/Гц.

(а) Секундные волны

(б) Многосекундные волны

Рис. 14. Алгебраически усредненные спектрограммы (по результатам п = 75 экспериментов в каждой кривой на каждом графике) секундных (а) и многосекундных (б) СМКП заднесрединного нижнего ядра таламуса головного мозга крыс в разных условиях наблюдения (Ряд 1 - до электростимуляции вкусовой коры, Ряд 2 - после электростимуляции вкусовой коры). По оси абсцисс - частота, Гц; по оси ординат -значения абсолютной спектральной мощности, мВ/Гц.

Таблица 13. Спектральные мощности (как сумма площади абсолютной спектральной мощности усредненных спектрограмм) и степени статистической значимости отличий различных суммарных спектрограмм разных диапазонов СМКП в различных условиях наблюдений (до и после электростимуляции вкусовой коры) в заднесрединном нижнем ядре таламуса

Частотный Активность до Активность после Уровень

диапазон СМКП, Гц электростимуляции электростимуляции статистической

значимости отличий(Pi

Секундные волны СМКП

0.1-0.5 0.00000001656 0.00000000658 Р0.00001

Многосекундные волны СМКП

0.0167-0.1 1 0.00003517746 0.00000167428 Р0.00001

Минутные волны СМКП

0.001-0.0167 1 0.4142961 0.035506629 Р=0.2597

Таблица 14. Спектральные мощности (как сумма площади абсолютной спектральной мощности усредненных спектрограмм) и степени статистической значимости отличий различных суммарных спектрограмм разных диапазонов СМКП в различных условиях наблюдений (до и после электростимуляции заднесрединного нижнего ядра таламуса) во вкусовой коре

Частотный Активность до Активность после Уровень

диапазон электростимуля ци электростимуляци статистической

СМКП, Гц и и значимости отличий (Р)

Секундные волны СМКП

0.1-0.5 0.00000000649 0.00000000937 Р=0.002

Многосекундные волны СМКП

0.0167-0.1 1 0.00001843869 0.0000015143 Р0.00001

Минутные волны СМКП

0.001-0.0167 0.20828207 | 0.021963582 1 Р=0.292

Обсуждение полученных результатов исследования

Приведенные в данной работе результаты доказывают непосредственное участие динамических перестроек сверхмедленной биоэлектрической активности (СМБА) в процессах переработки и анализа сенсорной информации на уровне высших таламических и корковых представительств сенсорных систем, что сопоставимо с данными о наличии у нейронов различных отделов ЦНС очень медленных флюктуирующих компонентов в их быстрой активности (также известных как 1/f флюктуации), с продолжительностью от нескольких секунд до нескольких десятков минут (Lewis et al., 2001; Takahashi et al., 2004; Gebber et al., 2006). В частности, подобные компоненты выявлены у нейронов зрительной,' слуховой и обонятельной сенсорных систем головного мозга (Garcia-Lazaro et al., 2006; Ogawa, 1998; Teich et al., 1997). Многие физиологические процессы в нервной системе' могут иметь подобный сверхмедленный флюктуирующий характер (Bullock et al., 1995; Löwen et al., 1997; Diba et al., 2004; Anderson et al., 2006): активность культивируемых

нейронов, активность ионных каналов, процессы экзоцитоза нейромедиаторов, BOLD сигнал, а также флюктуации когерентности различных ритмов ЭЭГ с периодом от 5 до 50 секунд'. Предполагают, что подобные свсрхмедленные флюктуирующие компоненты активности нейронов, с одной стороны, предотвращают возникновение стационарных состояний в ЦНС, способствуя динамическому поведению элементов и повышая тем самым уровень ее реактивности на действующие стимулы. Присутствие сверхмедленных компонентов может обусловливать возникновение кооперативных эффектов взаимодействия между нейронами как элементарными компонентами подобной системы (Bullock et al„ 1995; Fadel et al„ 2004; Lewis et al., 2001; Хакен, 2001). Существуют немногочисленные работы, описывающие способность нейронов различных отделов разных сенсорных систем к крайне медленным флюктуациям (с частотами 0.3 Гц и менее) на клеточном уровне (Albrccht et al., 1998; Steriade et a!., 1993; Lewandowski et al., 2004; He, 2003; Leopold et al., 2003). Что позволило, некоторым авторам высказать предположение о циклических колебаниях (в диапазоне секунд) функционального состояния соответствующих структур ЦНС и сенсорных представительств при переработке информации на клеточном уровне, когда высокий уровень активности нейронов ("up-state") сменяется низким ("down-state") и они постоянно чередуются

(Steriade et al., 1993).

Присутствие различных диапазонов сверхмедленной активности в высших таламокортикальных представительствах сенсорных систем головного мозга может быть объяснено процессами суммации и интеграции низкочастотных компонентов нейронной активности на уровне больших популяций нейронов. В этой связи, обращает на себя внимание универсальность перестроек некоторых диапазонов сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) в различных сенсорных системах при действии соответственно различных по своей модальности адекватных физиологических стимулов. Мы предполагаем, что подобная универсальность свидетельствует о присутствии общего механизма, обеспечивающего функциональную активность на уровне сходных по своему расположению этажей различных сенсорных систем головного мозга. Полученные нами данные о стимул-зависимых статистически значимых перестройках секундных СМКП во всех изученных таламокортикальных представительствах сенсорных систем позволяют сделать вывод о тесной сопряженности перестроек динамики СМКП в этих структурах с нейрофизиологическими механизмами переработки сенсорной информации. Одним из подобных механизмов может быть динамическая регуляция характеристик рецептивных полей нейронов зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем, развертывающаяся на уровне высших таламокортикальных их представительств, подобные процессы могут занимать более продолжительный период времени (в диапазоне секунд), что вполне сопоставимо с периодом секундных колебаний, а с другой стороны они должны быть зависимыми от характеристик действующих стимулов. Тот факт, что в этой работе было обнаружено универсальное для всех изученных сенсорных систем явление модуляции таламическими представительствами динамики секундных СМКП в первичных корковых представительствах сенсорных систем, а также феномен модуляции волн того же диапазона корковыми отделами в соответствующих таламических представительствах, позволяют предположить вовлеченность секундных ритмов СМКП в процессы двусторонних таламокортикальных и кортикоталамических взаимодействий на уровне различных сенсорных систем. С учетом существующих в литературе данных о универсальности таламо-кортико-таламических взаимодействий при переработке сенсорной информации, оправданным выглядит предположение о том, что секундные волны СМКП вовлечены в двусторонние взаимодействия сенсорных ядер таламуса и

сенсорных первичных корковых представительств в ходе перекрестной динамическо настройки и подстройки характеристик рецептивных полей нейронов этих структур.

Вместе с тем, следует признать, что перестройки динамики секундных волн к являются единственными электрофизиологическими коррелятами центральных процессо переработки сенсорной информации. Многосекундные волны также (хотя и мен специфическим образом) вовлечены в подобные процессы. Учитывая представления том, что СМКП с периодом более 10 секунд отражают циклические колебани (флюктуации) общего уровня возбудимости нейронов различных отделов головногс мозга, следует констатировать потенциальную возможность их участия в поддержании регуляции функциональных состояний подкорковых и корковых представительсг сенсорных систем. Во-первых, на уровень возбудимости таламокортикальных нейроно оказывают модулирующие влияния различные нейромедиаторные центры; во-вторых, эт могут быть структуры лимбической системы; в-третьих, на уровне таламо-кортико таламических петель это может самостоятельная настройка уровня возбудимое™ нейронов в системах ЛКТ«->ПЗК, МКТ<-ПСК и ЗСНЯТ«-»ВК. Правомерной выгляди предположение о том, что направленная модуляция общего уровня возбудимост нейронов высших представительств сенсорных систем, может лежать в основе процессо сенсорного внимания (зрительного, слухового и вкусового), тогда как периодически флюктуации в многосекундном диапазоне могут объяснять соответствующие по свои временным характеристикам спонтанные колебания уровня чувствительности (порог различения и порога ощущения), представленные в ряде исследований для различны сенсорных систем и их центральных представительств, в частности. Наконец, поскольку ряде работ было показано, что на уровне различных центральных отделов разны сенсорных систем существует явление кратковременной синаптической пластичност динамического характера с сопоставимыми многосекундным СМКП временным параметрами, следует признать потенциальную возможность их связи и с этим^ процессами. Все это позволяет рассматривать предлагаемую роль многосекундных СМК как различные стороны одного единого процесса регуляции (модуляции) специфическог и/или неспецифического по отношению к данной сенсорной модальности уровня обще возбудимости нейронов в системах ЛКТ^ПЗК, МКТ<->ПСК и ЗСНЯТ«-*ВК соответственно. Косвенным доказательством этого предположения являете установленный нами средний и высокий уровень корреляции многосекундных СМКП таламических и корковых отделах соответственно зрительной, слуховой и вкусово" сенсорных систем, что может доказывать как их взаимозависимость в подкорково корковых представительствах, так и факт их обусловленности на разных этажа сенсорных систем влияниями структур, проецирующихся в таламические и корковы сенсорные представительства одновременно. В этой связи, правомерным выглядит выво о возможной значимости подобных процессов для неспецифической синхронизаци . функциональных состояний сенсорных ядер таламуса и их корковых мишеней д ь дальнейшего развертывания на этом фоне специфических процессов переработк сенсорной информации.

Таким образом, на основании полученных в этой работе данных, их анализа I сопоставления с уже существующими литературными источниками может быт предложена и экспериментально обоснована принципиально новая совокупност теоретических положений (концепция) об участии сверхмедленной биоэлектрическо" активности головного мозга в механизмах переработки/анализа информации таламокортикальных отделах зрительной, слуховой, вкусовой (а возможно и других, сенсорных систем головного мозга. В соответствии с этой концепцией сверхмедленная активность головного мозга непосредственным образом вовлечена как в специфические

так

.„к и в неспецифические нейрофизиологические механизмы анализа/переработки мозгом сенсорной информации различных модальностей. Специфические механизмы переработки/анализа опосредованы, очевидно, через динамические перестройки секундных колебаний потенциалов в таламокортикальных отделах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем. При этом посредством секундных волн также осуществляются двусторонние (перекрестные) таламокортикальные и кортикоталамические взаимодействия. Предполагается, что секундные волны и их характерные спектральные паттерны могут принимать участие в кодировании сенсорной информации при ее передаче и рециркуляции в таламо-кортико-таламических петлях различных сенсорных систем, либо имеют непосредственное отношение к динамическим процессам регуляции рецептивных свойств нейронов в таламо-кортико-таламических звеньях зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга (пространственно-временных зрительных, амплитудно-частотных аккустических, широты и «остроты» вкусовых настроек, соответственно). При этом многосекундные колебания, вероятно, связаны с флюктуациями уровня возбудимости, т.е. специфической/неспецифической активации подкорковых и корковых представительств сенсорных систем вследствие локальных процессов первичной предварительной настройки возбудимости на уровне таламических и корковых представительств, либо вследствие влияний других структур мозга (например, стволовых или базальных ядер) или с процессами согласованной динамической настройки степени их синаптическои пластичности посредством нейрогуморальных механизмов. Минутные колебания потенциалов имеют отношение к согласованной (сопряженной) метаболической активности в системах ЖТ-ПЗК. МКТ-ПСК и ЗСНЯТ-ВК отражая процессы энергетического метаболизма (соотношение уровня дыхания и фосфорилирования), которые остаются неизменными при действии различных адекватных физиологических стимулов, а также не претерпевают перестроек в таламических представительствах до и после кратковременной электрической микростимуляции корковых отделов и в корковых представительствах до и после кратковременной электростимуляции таламических отделов сенсорных систем. Наконец, в соответствии с предложенной концепцией уровень градиента потенциала милливольтового диапазона отражает обменные процессы на уровне гемато-энцефалического, ликворо-энцефалического и ликворо-гематического барьеров будучи тесно связан с рН и концентрацией С02 в указанных структурах головного мозга. В соответствии с этой концепцией последовательность возникновения функциональной интрацеребральной таламо-кортико-таламической системы (в ходе прямых и возвратных, т.е. двусторонних таламо-кортико-таламических взаимодеиствии) по переработке сенсорной информации должна иметь следующую последовательность: (1) настройка и синхронизация уровня метаболической активности (сосудисто-циркуляторных процессов обменного обеспечения и уровня энергетического метаболизма), определяемая и отражающаяся уровнем градиента потенциалов милливольтового диапазона, а также динамикой минутных СМКП, соответственно -» (2) настройка и синхронизация уровня возбудимости (как следствие этого функционального состояния таламических структур и их корковых мишеней) и синаптическои пластичности, определяемая и отражающаяся динамикой многосекундных волн -* (3) динамическая настройка и поддержание согласованности характеристик рецептивных полей нейронов, определяемая и отражающаяся динамикой секундных волн - (4) возникновение процессов быстрых взаимодействий по кодированию и анализу сенсорной информации, определяемая и отражающаяся динамикой быстрых ритмов ЭЭ1 (например, гамма-активностью) и ИЛИ. Важно подчеркнуть, что на первых трех этапах огромную значимость имеет сверхмедленная активность головного мозга, тогда как конечные

процессы, несомненно, предопределяются быстрыми процессами. В этой связи предполагаемая концепция ни в коем случае не опровергает твердо установленные механизмы переработки и анализа сенсорной информации в структурах головного мозга с участием быстрых форм активности и не является альтернативной трактовкой уже имеющихся данных. Тем не менее, следует подчеркнуть, что без понимания указанных начальных и промежуточных этапов переработки сенсорной информации анализ конечных этапов, механизмов и процессов, происходящих в сенсорных системах ЦНС, был бы невозможным.

ВЫВОДЫ

1. В таламокортикальных представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга выявлена эндогенная ритмическая активность в виде постоянного присутствия в этих структурах сложноорганизованной динамики сверхмедленной активности различных частотных диапазонов: регулярных синусоидальных секунд волн, относительно регулярных синусоидальных многосекундных волн и одиночных нерегулярных синусоидальных минутных колебаний на фоне низких и средних значений градиента постоянного потенциала милливольтового диапазона.

2. Доказано участие сверхмедленной биоэлектрической активности в процессах переработки зрительной информации в виде статистически значимого, однонаправленного и взаимосвязанного нарастания спектральной мощности секундных волн в ответ на действие света, темноты и ритмической фотостимуляции в таламокортикальных отделах зрительной сенсорной системы головного мозга. В то время как в тех же условиях в этих структурах идентичное, однонаправленное и существенно взаимосвязанное увеличение спектральной мощности многосекундных волн наблюдалось только в ответ на ритмическую фотостимуляцию, при отсутствии статистически значимых изменений динамики минутных волн и градиента потенциала милливольтового диапазона.

3. Продемонстрировано участие сверхмедленной биоэлектрической активности в двусторонних таламо-кортико-таламических взаимодействиях в зрительной сенсорной системе. При последовательной электростимуляции латерального коленчатого тела и первичной зрительной коры возникало сходное статистически значимое увеличение спектральной мощности секундных волн в первичной зрительной коре и латеральном коленчатом теле, соответственно. Вместе с тем, электростимуляция первичной зрительной коры приводила в латеральном коленчатом теле к значимому снижению спектральной мощности многосекундных волн, обратный эффект наблюдался при раздражении латерального коленчатого тела. В тех же условиях в этих структурах динамика минутных СМКП и градиента потенциала милливольтового диапазона не претерпевали статистически значимых изменений.

4. Обнаружено участие сверхмедленной биоэлектрической активности в процессах переработки слуховой информации. Действие различных акустических стимулов статистически значимым образом изменяло динамику секундных волн таламокортикальных отделов слуховой сенсорной системы головного мозга. При этом в условиях действия различных акустических стимулов в этих отделах мозга отсутствовали статистически значимые перестройки динамики многосекундных, минутных волн и градиента потенциала милливольтового диапазона, который характеризовался в указанных отделах низкими и средними негативными значениями.

5. Выявлено участие сверхмедленной биоэлектрической активности в двусторонних таламо-кортико-таламических взаимодействиях в слуховой сенсорной системе. При последовательной электростимуляции медиального коленчатого тела и первичной слуховой коры возникало сходное статистически значимое нарастание спектральной мощности колебаний секундного диапазона в первичной слуховой коре и медиальном коленчатом теле. В то же время электростимуляция указанных структур не приводила к статистически значимым перестройкам динамики многосскундных воли, минутных волн и градиента потенциала милливольтового диапазона.

6. Установлено участие сверхмедленной биоэлектрической активности в процессах переработки вкусовой информации. В таламокортикальных представительствах вкусовой сенсорной системы головного мозга в ответ на действие различных вкусовых раздражителей (нейтральных, сладких, соленых, кислых и горьких вкусовых раздражителей) статистически значимо и разнонаправлено изменялась динамика секундных волн в виде стимул-специфических паттернов. Перестройки многосекундных волн в тех же условиях были не столь значительны и зачастую не были статистически значимы. При этом в условиях действия различных вкусовых стимулов отсутствовали статистически значимые перестройки минутных воли, а также градиента потенциала милливольтового диапазона, который в обеих структурах имел равновероятно негативные и нулевые-позитивные низкие значения.

7. Показано участие сверхмедленной биоэлектрической активности в двусторонних таламо-кортико-таламических взаимодействиях во вкусовой сенсорной системе. При последовательной элекгростимуляции таламокортикальных отделов вкусовой сенсорной системы динамика сверхмедлснной активности этих структур изменяется разнонаправлено. При раздражении заднесрединного нижнего ядра таламуса во вкусовой коре статистически значимо увеличивалась спектральная мощность секундных волн и снижалась мощность многосекундных колебаний. При стимуляции вкусовой коры выявлено статистически значимое снижение мощности как секундных, так и многосекундных волн в заднесрединном нижнем ядре таламуса. Последовательная электростимуляция указанных структур не приводила к статистически значимым перестройкам динамики минутных волн и градиента потенциала милливольтового диапазона этих отделов ЦНС.

8. На основании полученных данных, предложена новая концепция об участии динамики сверхмедлснной биоэлектрической активности в нейрофизиологических механизмах переработки мозгом сенсорной информации различных модальностей, в соответствии с которой динамические перестройки секундных волн принимают участие в механизмах анализа/обработки и/или кодирования афферентной информации в зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных системах; многосекундные колебания связаны с флюктуациями уровня специфической/неспецифической активации подкорковых и корковых представительств этих сенсорных систем и с процессами их синаптической пластичности, а минутные колебания потенциалов и уровень градиента потенциала милливольтового диапазона отражают соответственно метаболические и/или сосудисто-циркуляторные механизмы обеспечения функциональных состояний этих структур головного мозга.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ ОТРАЖЕНО В СЛЕДУЮЩИХ ПУБЛИКАЦИЯХ АВТОРА:

Статьи в российских рецензируемых научных журналах, входящих в список рекомендованных

ВАК РФ

1. Филиппов И.В. Сверхмедленная биоэлектрическая активность структур слуховой системы головного мозга / И.В. Филиппов. А.А. Кребс, К.С. Пугачев // Сенсорные системы - 2006 -Т. 20.-№3,-С. 238-244.

2. Филиппов И.В. Сверхмедлеиная биоэлектрическая активность медиального коленчатого тела и первичной слуховой коры после их последовательной электростимуляции / И.В. Филиппов. А.А. Кребс, К С, Пугачев И Сенсорные системы. - 2006. - Т. 20. - № 3. - С. 245-252.

3. Филиппов И.В. Модулирующие влияния стволовых ядер на сверхмедленную биоэлектрическую активность первичной слуховой коры головного мозга / И.В. Филиппов, А А Кребс, К.С. Пугачев // Сенсорные системы. - 2007. - Т. 21. - № 3. - С. 237-245.

4. Филиппов И.В. Сверхмедленные колебания потенциалов латерального коленчатого тела и первичной зрительной коры как корреляты процессов переработки зрительной информации / И.В. Филиппов // Сенсорные системы. - 2007. - Т. 21. - № 3. - С. 165-173.

5. Филиппов И.В. Перестройки сверхмедленных колебаний потенциалов в латеральном коленчатом теле и в первичной зрительной коре после их соответствующей последовательной электростимуляции / И.В. Филиппов // Сенсорные системы. - 2007. - Т. 21. - № 4. - С. 339-348.

6. Филиппов И.В. Сверхмедленные колебания потенциалов центральных представительств вкусовой системы головного мозга крыс при действии различных вкусовых стимулов / И.В. Филиппов, А.А. Кребс, К.С. Пугачев // Сенсорные системы. - 2008. - Т. 22. - № 2. - С. 162-174.

7. Филиппов И.В. Таламо-кортикальные и кортико-таламические взаимодействия с участием сверхмедленных биоэлектрических процессов ЦНС / И.В. Филиппов, А.А. Кребс, К.С. Пугачев, P.M. Худоерков, П.М. Маслюков, М.С. Коротаева, В.Е. Варенцов, Д.М. Емельянов // Ученые записки Санкт-Петербургского государственного медицинского университета (СПбГМУ) -2011. -Т. 17. -№2. -С. 72-73.

8. Кребс А.А. Нейромедиаторные центры в регуляции сверхмедленной биоэлектрической активности первичных корковых сенсорных представительств мозга / А.А. Кребс, К.С, Пугачев, И.В. Филиппов, P.M. Худоерков, П.М. Маслюков, М.С. Коротаева // Ученые записки Санкт-Петербургского государственного медицинского университета (СПбГМУ). - 2011. - Т. 17. - № 2. - С 153-154.

Статьи в иностранных рецензируемых научных журналах, включенных в системы цитирования (библиографические базы) Chemical Abstracts, PubMed, Scopus

9. Filippov l.V. Role of infraslow (0-0.5 Hz) potential oscillations in the regulation of brain stress response by the locus coeruleus system / l.V. Filippov, W.C. Williams, A.V. Gladyshev // Neurocomputing. - 2002. - V. 44-46. - P. 795-798. (Журнал включен в систему цитирования Scopus).

10. Filippov l.V. Power spectral analysis of very slow brain potential oscillations in primary visual cortex of freely moving rats during darkness and light / l.V. Filippov // Neurocomputing. - 2003. - V. 52-54. - P. 505-510. (Журнал включен в систему цитирования Scopus).

11. Filippov l.V. Very slow potential oscillations in locus coeruleus and dorsal raphe nucleus under different illumination in freely moving rats I l.V. Filippov, W.C. Williams, V.A. Frolov // Neuroscience Letters. - 2004. - V. 363. - P. 89-93. (Журнал включен в системы цитирования Chemical Abstracts, PubMed, Scopus).

12. Filippov l.V. Very slow potentials in the lateral geniculate complex and primary visual cortex during different illumination changes in freely moving rats / l.V. Filippov, V A. Frolov // Neuroscience Letters. - 2005. - V. 373. - P. 51-56. (Журнал включен в системы цитирования Chemical Abstracts, PubMed, Scopus).

13. Filippov l.V. Very slow brain potential fluctuations (<0.5 Hz) in visual thalamus and striate cortex after their successive electrical stimulation / l.V. Filippov II Brain Research. 2005. - V. 1066. - P. 179-186. (Журнал включен в системы цитирования Chemical Abstracts, PubMed, Scopus).

14 Fiiippov I.V. Sound-induced changes of infraslow brain potential fluctuations in the medial eniculate nucleus and primary auditory cortex in anaesthetized rats / l.V. Fiiippov, V/.C. Williams, A.A. rebs, K.S. Pugachev // Brain Research. - 2007. - V. 1133. - P. 78-86. (Журнал включен в системы

итирования Chemical Abstracts, PubMed, Scopus).

15 Fiiippov l.V. Dynamics of infraslow potentials in the primary auditory cortex: Component nalvsis and contribution of spccitic thaiamie-cortical and non-specific brainstem-cortical influences / I V. ilippov, W.C. Williams, A.A. Krcbs, K.S. Pugachev // Brain Research. - 2008, - V 1219, - P. 66-77. Журнал включен в системы цитирования Chemical Abstract, PubMed, Scopus).

Главы в рецензируемых монографиях

16 Fiiippov l.V. Infraslow potentials in the primary visual cortex: The new approach to europhysiology of neocortical visual sensory information processing (Chapter 8) / l.V. Fiiippov// Editors: rhomas A Portocello and Rudolph B. Vclloti. Visual Cortex: New Research. - Nova Science Publishers, Inc. -New-York. -2008. - 355 pages. - P. 285-300. - ISBN(13): 9781604565300.

Публикации в сборниках материалов научных конференций, сборниках статей и тезисы докладов

17. Филиппов И.В. Вклад сверхмедлениой управляющей системы головного мозга в процессы переработки информации сенсорными системами / И.В. Филиппов, А.А. Кребс К.С. Пугачев // Материалы IV Международной конференции молодых ученых медиков, Курск, 25-26 февраля 2010 г. - Курск. - Издательство ГО У «ПО КГМУ Росздрава. -2010. - Т. Ш. - С. 309-311.

18 Филиппов И.В. Сверхмедленная управляющая система мозга в процессах анализа и переработки сенсорной информации в высших таламических и корковых представительствах головного мозга / И.В. Филиппов, А.А. Кребс, К.С. Пугачев, В.Е. Варенцов, Д.М. Емельянов // Материалы Всероссийской конференции с международным участием «Современные направления в исследовании функциональной межполушарной асимметрии и пластичности мозга», Москва, 2-3 декабря 2010 г.-М. - Научный мир. -2010. -С. 503-505.

19 Fiiippov 1 V Understanding the role of infraslow brain potentials: Where we are standing now? Evolution of technology from laboratory workbench to a patient's bed / I.V. Fiiippov// Programme and Abstract Book of World Congress ofNeurotechnology, Rome, Italy, October 12-14, 2010. - Rome. - Italy. -2010.-P. 61.

20 Филиппов И В. Сверхмедленная управляющая система мозга и переработка сенсорной информации / И.В. Филиппов, А.А. Крсбс, К.С. Пугачев // Тезисы докладов XXI Съезда физиологического общества им. И.П. Павлова, 19-25 сентября 2010 г. - Калуга. -Типография ООО

«БЕСТ-принт». - 2010. -С. 643. _

21 Филиппов И.В. Сверхмедленные механизмы переработки сенсорной информации в высших таламо-кортикальных представительствах головного мозга / И.В. Филиппов, А.А. Кребс, КС Пугачев II Физиология адаптации: Материалы 2-й Всероссийской научно-практическои конференции, г. Волгоград, 22-24 июня 2010 г. - Волгоград. - Волгоградское научное издательство. -2010.-С. 120-122.

22 Филиппов И.В. Сверхмедленная биоэлектрическая активность структур зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга крыс и ее функциональное значение / И.В. Филиппов А А Кребс, К.С. Пугачев // Материалы XII Всероссийской медико-биологическои научной конференции молодых исследователей «Фундаментальная наука и клиническая медицина. -

Санкт-Петербург. - СПбГМУ. -2009. - С. 65.

23 Филиппов И.В. Сверхмедленчые механизмы переработки информации таламическими и корковыми представительствами различных сенсорных систем головного мозга / И.В. Филиппов, А А Кребс К С Пугачев // Вопросы физиологии и водной токсикологии. Межвузовский сборник научных трудов. Под ред. проф. И.Ю. Мышкина. - Ярославль. - 2008. -Ярославский государственный

университет им. П.Г. Демидова.-С. 124-128.

Ч Филиппов ИВ., Крсбс А.А., Пугачев К.С. Нейрофизиологические механизмы переработки вкусовой информации с участием сверхмедленной управляющей системы головного мозга / И.В. Филиппов, А.А. Кребс, К.С. Пугачев // Сборник статей: Структурно-функциональные

нейрохимические и иммуноцитохимнчсские закономерности асимметрии и пластичности мои (Материалы Всероссийской конференции с международным участием, 25-26 октября 2007 г). П ред. С.Н. Иллариошкина. - Москва. - ГУ Научный центр неврологии РАМН. - 2007. - С. 639-642.

25. Филиппов И З. Свсрхмелленная биоэлектрическая активность структур слухово системы головного мозга / И.В. Филиппов, А.А. Кребс, К.С. Пугачев // Тезисы докладов XX Съез физиологического общества имени И.П. Павлова, 4-8 июня 2007 г. - М. - Изд Дом «Русский всач» 2007.-С 286.

26. Филиппов И.В. Перестройки сверхмедленных колебаний потенциалов в механизма анализа мозгом слуховой информации / И.В. Филиппов, А.А. Кребс, К.С. Пугачев // Сборник статс Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозг - 2006. - Москва. - Изд-во ИЗПЦ «Информкнига». - 2006. - С. 329-332.

27. Филиппов И.В. Сверхмедленная биоэлектрическая активность центральных отдело сенсорных систем / И.В. Филиппов / Актуальные проблемы адаптации организма в норме патологии. Материалы международной научной конференции, посвященной 100-летию со дн рождения профессора С.С. Полтырева, ЯГПУ им. К.Д. Ушинского. - Ярославль - Ремдер - 2005 -37-39.

28. Филиппов И.В. Сверхмедленные колебания потенциалов в структурах слухово системы головного мозга и их возможное функциональное значение / И.В. Филиппов, А.А. Креб К.С. Пугачев // Научные труды 1-го Съезда физиологов СНГ. - Москва. - Медицина - Здоровье 2005.-Т. 2.-С. 66-67.

29. Филиппов И.В. Функциональное значение свсрхмедлснной биоэлектрическо активности слуховой системы головного мозга / И.В. Филиппов, А.В. Елфимов, А.А. Кребс, К. Пугачев // Журнал Вестник молодых ученых. Физиология и медицина. Сборник материале Всероссийской конференции молодых исследователей. С.-Петербург. -2005. - С. 127.

30. Филиппов И.В. Сверхмедленная ритмическая активность подкорковых и корковы отделов слуховой системы головного мозга / И.В. Филиппов, А.А. Кребс, К.С. Пугачев И Сборни материалов 4-й Всероссийской университетской научно-практической конференции молодых учены и студентов по медицине. - Тула. - ТулГУ. - 2005. -С. 236-237.

31. Филиппов И.В. Значение сверхмедленной биоэлектрической активности церебральны, отделов зрительного анализатора в нейрофизиологических механизмах центрального зрения / И. Филиппов, В.А, Фролов // Тезисы 3-й конференция молодых ученых России с международны, участием «Фундаментальные науки и прогресс клинической медицины». - Москва - Изд До «Русский врач». -2004. - С. 372-373.

32. Филиппов И.В. О возможном диагностическом значении динамики сверхмедленны (0-0.5 Гц) колебаний потенциалов (СМКП) структур зрительной системы головного мозга / И.В Филиппов, В.А. Фролов // Журнал Вестник аритмологии. - 2004. - № 35. -Приложение А. - С. 178.

33. Филиппов И.В. Сверхмедленные колебания потенциалов латерального коленчато тела и стриарной коры как корреляты переработки зрительной информации в ЦНС / И.В. Филиппов В.А. Фролов // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2004 г - Т 90 - № 8 - Ч 1.-С.350.

34. Филиппов И.В. Механизмы модуляции сверхмедленных колебаний потенциало первичной зрительной коры и их функциональное значение / И.В. Филиппов, В.А. Фролов / Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. - 2004 г. - Т. 90. - № 8. - Ч. 1. - С. 350.

35. Filippov I.V. Very slow potential oscillations in large scale neuronal circuits of main an additional sites of brain visual system: Are they only state or sensory dependent? / I.V. Filippov, V.A. Frolo // Materials of IBRO International Workshop on Neuronal Circuits: from Elementary to Complex Functions - Budapest. -2004. - Hungary. -P. 10.

36. Filippov I.V. Dynamics and possible clinical implications of very slow brain potentia oscillations in the sites of brain visual system / I.V. Filippov, A.V. Eltimov // Annals of 1-st Internationa Congress on Neurosciences and Rehabilitation. - Brazil. - Brasilia. - 2004. - P. 9.

37. Filippov I.V. Spectral shifts of very slow (0-0.5 Hz) potential oscillations in the structures о brain visual system during different illumination changes in freely moving rats / I.V. Filippov, W.C Williams, V.A. Frolov // Proceedings of the Annual Computational Neuroscience Meeting (CNS 2003) Alicante. - Spain. - 2003. -P. 264.

38. Filippov I.V. Spectral shifts of very slow brain potentials in lateral geniculate nucleus and visual cortex of freely moving rats in response to different illumination changes / I.V. Filippov // Abstracts of the 4-th International Symposium on Experimental and Clinical Neurobiology, 2002, Institute of Neurobiology, Slovak Academy of Scicnces; Faculty of Medicinc, P. J. Safarik University. - Tatranska Lomnica-Stara Lesna. - Slovak Republic. - 2002. -P. 15. .

39 Filippov I V. Very slow oscillatory dynamics in the structures of brain visual system: Does it reflect some central mechanisms of vision? / I.V. Filippov // Abstracts of IBRO Summer School in Prague "Contemporary approaches to the study of CNS functions using electrophysiologycal, behavioral and

imaging techniques". -Prague. - Czech Republic. -2002. -P. 9. ....

40 Filippov 1 V. Power spectral analysis of very slow brain potential oscillations in primary visual cortex of freely moving rats during darkness and light / I.V. Filippov // Proceedings and abstracts of The Eleventh Annual Computational Neuroscience Meeting (CNS-2002), 2002, Chicago, Illinois, USA. -

USA. - Chicago. - 2002. - V. I. - P. 106. ...

41 Filippov IV Ncocortical very slow electrical activity after the local bram injury: an experimental stereotaxic study in rodents / I.V. Filippov // Abstract Book of the 4-th World Congress on

Brain Injury, 2001. - Turin. - Italy. - P. 313.

42. Филиппов И.В. К вопросу об отражении метаболических осцилляции в сверхмедленнои активности первичной зрительной коры головного мозга при се сенсорной стимуляции / И.В. Филиппов, П.С. Баранов, А.В. Гладышев // Материалы международной конференции по

геморсологии. - Ярославль. - ЯГПУ. - 2001. - С. 148.

43. Филиппов И.В. Функциональное значение и психофизиологические аспекты сверхмедлснных физиологических процессов первичной зрительной коры головного мозга / И.В. Филиппов, I1.C. Баранов, А.В. Гладышев // Мозг и поведение: Сборник тезисов докладов

Всероссийской с международным участием молодежной конференции. Отв. редактор Л.В.

Соколова. - СПб. -СпбГУ. -2001. -С.67-69.

44 Filippov IV. Infraslow brain physiological processes - a new approach to neurophysiology ot locus cocruleus and ccrebral cortex in stress / I.V. Filippov II Materials of 21-st International Summer School of Brain Research (Cognition, Emotion and Autonomic Responses: the integrative role of prefrontal cortex and limbic structures). - Amsterdam. - The Netherlands. - 1999. - P. 101.

45. Филиппов И.В. Сосудистый и микроциркуляторный компоненты в регуляторных влияниях 1 ^специфических стволовых систем на структуры переднего мозга /И.В. Филиппов, А.В. Елфимои// И Международная конференция «Микроцнркуляция и гемореология» Материалы конференции. - Ярославль. - ЯГПУ. - 1999. - С.61-63.

с

СПИСОК УСЛОВНЫХ СОКРАЩЕНИЙ И ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВК - вкусовая кора Гц - Герц

ИАН - импульсная активность нейронов ЛКТ(НКТ) - латеральное (наружное) коленчатое тело MKT (ВКТ) - медиальное (внутреннее) коленчатое тело ПЗК - первичная зрительная кора ПСК - первичная слуховая кора СМБА - сверхмедленная биоэлектрическая активность СМКП - сверхмедленные колебания потенциалов СТ - серотонин

ЭЭГ - электроэнцефалограмма

BOLD - blood oxygenation level dependent - зависимый от уровня оксигенации кро сигнал при функциональной магниторезонансной томографии

Подписано в печать 29.09. 2011 г. Формат 60x84 1/16. Объем 2 пл. Тираж 100 экз. Заказ №543.

Издательство ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный педагогический университет им. К.Д. Ушинского» Ярославского государственного педагогического университета им. К.Д. Ушинского (150000. г. Ярославль, ул. Республиканская, д. 108).

Типография ФГБОУ ВПО «Ярославский государственный педагогический ушверсит им. К.Д. Ушинского» (150000. г. Ярославль, Которосльная набережная, д. 4).

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Филиппов, Игорь Владимирович

I. Введение.

II. Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Структурно-функциональная организация таламических и корковых представительств зрительной сенсорной системы головного мозга.

1.2. Структурно-функциональная организация таламических и корковых представительств слуховой сенсорной системы головного мозга.

1.3. Структурно-функциональная организация таламических и корковых представительств вкусовой сенсорной системы головного мозга.

1.4. Сверхмедленные формы биоэлектрической активности головного мозга: их многообразие, а также возможное значение в механизмах регуляции функциональных состояний высших представительств сенсорных систем и в процессах переработки сенсорной информации.

Ш. Глава 2. Материалы и методы (методика).

IV. Глава 3. Результаты исследования.

3.1. Сверхмедленная биоэлектрическая активность в процессах обработки информации в зрительной сенсорной системе.

3.1.1. Перестройки динамики сверхмедленных процессов в латеральном коленчатом теле и в первичной зрительной коре при различных уровнях освещения.

3.1.2. Перестройки динамики сверхмедленных процессов в латеральном коленчатом теле до и после электростимуляции первичной зрительной коры, а также в первичной зрительной коре до и после электростимуляции латерального коленчатого тела.

3.2. Сверхмедленная биоэлектрическая активность в процессах обработки информации в слуховой сенсорной системе.

3.2.1. Перестройки динамики сверхмедленных процессов в медиальном коленчатом теле и в первичной слуховой коре при действии различных слуховых стимулов.

3.2.2. Перестройки динамики сверхмедленных процессов в медиальном коленчатом теле до и после контактной электрической стимуляции первичной слуховой коры, а также в первичной слуховой коре до и после электрической стимуляции медиального коленчатого тела.

3.3. Сверхмедленная биоэлектрическая активность в процессах обработки информации во вкусовой сенсорной системе.

3.3.1. Перестройки динамики сверхмедленных процессов в заднесрединном нижнем ядре таламуса и вкусовой коре при действии различных вкусовых стимулов.

3.3.2. Перестройки динамики сверхмедленных процессов в заднесрединном нижнем ядре таламуса до и после контактной электрической стимуляции вкусовой коры, а также во вкусовой коре до и после контактной электростимуляции заднесрединного нижнего ядра таламуса.

У. Глава 4. Обсуждение результатов исследования.

4.1. Сверхмедленная биоэлектрическая активность в процессах обработки информации в зрительной сенсорной системе.

4.1.1. Перестройки динамики сверхмедленных процессов в латеральном коленчатом теле и в первичной зрительной коре при различных уровнях освещения.

4.1.2. Перестройки динамики сверхмедленных процессов в латеральном коленчатом теле до и после электростимуляции первичной зрительной коры, а также в первичной зрительной коре до и после электростимуляции латерального коленчатого тела.

4.2. Сверхмедленная биоэлектрическая активность в процессах ^^ обработки информации в слуховой сенсорной системе.

4.2.1. Перестройки динамики сверхмедленных процессов в медиальном коленчатом теле и в первичной слуховой коре при действии различных слуховых стимулов.

4.2.2. Перестройки динамики сверхмедленных процессов в медиальном коленчатом теле до и после контактной электрической стимуляции первичной слуховой коры, а также в первичной слуховой коре до и ^^ после электрической стимуляции медиального коленчатого тела.

4.3. Сверхмедленная биоэлектрическая активность в процессах обработки информации во вкусовой сенсорной системе.

4.3.1. Перестройки динамики сверхмедленных процессов в заднесрединном нижнем ядре таламуса и вкусовой коре при действии различных вкусовых стимулов.

4.3.2. Перестройки динамики сверхмедленных процессов в заднесрединном нижнем ядре таламуса до и после контактной электрической стимуляции вкусовой коры, а также во вкусовой коре до и после контактной электростимуляции заднесрединного нижнего ядра таламуса.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сверхмедленная биоэлектрическая активность головного мозга в процессах переработки информации в сенсорных системах"

Актуальность проблемы

Проблематике изучения нейрофизиологических механизмов обработки и анализа головным мозгом афферентной сенсорной информации посвящено большое количество исследований, начиная с классических работ И.П. Павлова, в которых были сформулированы основы современных представлений об анализаторах, об их организации и функциональном значении. Благодаря применению разнообразных электрофизиологических методов исследований (анализ внутриклеточной активности клеток, импульсной активности отдельных нейронов и их групп, регистрация и анализ различных компонентов вызванных потенциалов и ЭЭГ), в настоящее время известны базовые принципы анализа и обработки мозгом сенсорной информации различных модальностей. В целом, установлены фундаментальные, иерархические последовательности подкорковых и корковых структур, участвующих в функционировании сенсорных систем. Согласно доминирующей функциональной концепции, импульсация, поступающая от периферических рецепторов в головной мозг, как правило, первоначально проходит предварительную обработку на уровне подкорковых структур (преимущественно, с участием специфических таламических ядер), а затем поступает для детального и сложного анализа в первичные сенсорные области коры больших полушарий. Все это предопределяет, одну из важнейших задач современной фундаментальной нейрофизиологии и физиологии сенсорных систем, которая заключается в выяснении механизмов переработки информации в церебральных представительствах различных сенсорных систем. Эта проблематика остается крайне актуальной до настоящего времени.

Тем не менее, несмотря на существенный прогресс в этой области, многие аспекты данной тематики и некоторые механизмы анализа сенсорной информации в ЦНС остаются неизвестными. По-видимому, это связано с тем, что наибольшее количество данных были получены с использованием методов регистрации быстрой активности, таких как импульсная нейронная активность, быстрые компоненты вызванных потенциалов головного мозга и быстрые ритмы электроэнцефалограммы (Г^оЛеЙБ, 2003). Однако, 6 известно, что в центральной нервной системе (ЦНС) существуют более медленные биоэлектрические процессы, в частности сверхмедленная биоэлектрическая активность (СМБА) - относительно устойчивые или постоянные потенциалы милливольтового диапазона и различные виды сверхмедленных колебаний потенциалов (СМКП) с частотами менее 0.5 Гц (Аладжалова, 1962, 1979; Илюхина, 1977, 2004; Фокин, Пономарева, 2003; Vanhatalo et al., 2005). Следует констатировать, тот факт, что настоящее время значительно расширились исследования СМБА головного мозга животных в условиях длительного (недели и месяцы) щадящего контакта электродов с корой и подкорковыми структурами головного мозга. В этих работах раскрыта тесная связь разных видов СМБА с механизмами нейрогуморальной регуляции нормальных и патологических состояний головного мозга (Аладжалова, 1962, 1979; Илюхина, 1977); показана взаимосвязь между подобными очень медленными потенциалами ЦНС и различными уровнями метаболизма в ткани головного мозга (Аладжалова, 1979; Швец-Тэнэта-Гурий, 1980. 1986; Фокин, Пономарева, 2003); установлено участие различных видов СМБА в интеграции различных структур головного мозга в функциональные интрацеребральные системы обеспечения различных видов деятельности человека и животных (Бехтерева, 1971, 1988; Илюхина, 1986, 2004); предполагается вовлеченность СМБА в механизмы обработки и анализа мозгом поступающей афферентной информации (Илюхина, 2004). На основании анализа и обобщения полученных результатов и накопленных данных относительно феноменологии и функциональной значимости СМБА, в работах H.A. Аладжаловой (1962, 1979) и В. А. Илюхиной (1977, 1986) были сформулированы представления о наличии сверхмедленной управляющей системы головного мозга. Согласно этой концепции сверхмедленная управляющая система головного мозга представляет собой регуляторные влияния СМКП на протекание более быстрых биоэлектрических процессов в структурах головного мозга (таких как импульсная активность нейронов и быстрые ритмы ЭЭГ). В этой связи важными представляются представления о том, что процессы обработки сенсорной информации на различных уровнях ЦНС в большей степени связаны именно с медленными внеклеточными потенциалами головного мозга, чем с быстрыми формами его активности (Logothetis, 2003). К сожалению, в настоящее время существуют лишь единичные сообщения о возможной роли крайне медленных биоэлектрических процессов в механизмах анализа мозгом сенсорной информации (Steriade et al., 1993; Не, 2003; Leoplold et al., 2003 и др.), либо указанные феномены и их значимость до сих пор остаются неизученными, например, внеклеточные потенциалы (Bullock, 1999, Илюхина, 2004). Кроме того, детальный анализ литературы показывает, что до сих пор практически неизвестно значение сверхмедленной биоэлектрической активности головного мозга в центральных представительствах сенсорных систем в механизмах обработки головным мозгом поступающей афферентной сенсорной информации (Bullock, 1999). В то же время, поскольку явление сверхмедленной активности является, очевидно, универсальным для различных отделов головного мозга и существует у различных позвоночных, а значение различных ритмов биоэлектрической активности на уровне таламокортикальных систем представляет важнейший механизм анализа мозгом различных сигналов (Steriade, 2006), изучение вклада сверхмедленных процессов в деятельности центральных представительств сенсорных систем позволит раскрыть новые принципы анализа ЦНС поступающей афферентной информации. Наконец, до настоящего времени остаются неизвестными механизмы возможных перекрестных таламокортикальных и кортикоталамических взаимодействий с участием перестроек сверхмедленной активности. Отсутствуют сведения о модулирующих влияниях таламических ядер на сверхмедленную биоэлектрическую активность соответствующих первичных корковых сенсорных представительств, а также нет данных о модулирующих влияниях первичных корковых сенсорных представительств на сверхмедленную биоэлектрическую активность соответствующих таламических ядер.

Таким образом, несмотря на значительные достижения современной сенсорной физиологии, складывается достаточно парадоксальная ситуация. Неизвестным остается феноменология, значение и роль целого спектрального диапазона спонтанной биоэлектрической активности головного мозга с частотами менее 0.5 Гц на уровне различных центральных представительств сенсорных систем. Также неизвестными представляются общие базисные принципы переработки сенсорной информации с участием сверхмедленной активности головного мозга, которые должны отражаться в динамике сверхмедленных ритмов головного мозга в диапазоне слабого биоэлектрического сигнала (Илюхина, 2004). Дополнительную актуальность тематике придает возможность использования полученных данных не только для фундаментальной нейрофизиологии, но и в клинической медицине. В частности, полученные результаты можно будет использовать как основу для нормативных показателей при функциональных клинических исследованиях в медицине. Кроме того, полученные сведения позволят дать фундаментальное и теоретическое обоснование широкому клиническому применению метода изучения динамики сверхмедленных процессов головного мозга в качестве адекватной методики оценки функционального состояния подкорково-корковых представительств сенсорных систем. В случае разработки и внедрения предложенных методов в клиническую практику, в распоряжении неврологов, психиатров и специалистов по функциональной диагностике окажется дополнительный, не слишком дорогостоящий, несложный, надежный и информативный метод оценки функциональных состояний ЦНС человека. Все это и предопределило актуальность данной проблематики и необходимость проведения настоящей работы.

Цель исследования - выявить динамику и проанализировать амплитудно-частотные характеристики сверхмедленной биоэлектрической активности в таламокортикальных отделах сенсорных систем головного мозга, исследовать механизмы ее влияний на нейрофизиологические процессы переработки сенсорной информации в структурах мозга, входящих в состав зрительной, слуховой и вкусовой систем, определить особенности участия различных частотных диапазонов сверхмедленной активности в процессах переработки информации в указанных представительствах сенсорных систем.

В соответствии с целью работы, конкретными основными задачами исследования явились следующие:

1. Выявление СМБА и ее сравнительный анализ в латеральном коленчатом теле и первичной зрительной коре при действии различных зрительных стимулов (темноты, света и ритмической фотостимуляции).

2. Анализ особенностей СМБА и ее перестроек в латеральном коленчатом теле до и после контактной электрической стимуляции первичной зрительной коры, а также выявление характеристик СМБА в первичной зрительной коре до и после контактной электрической стимуляции латерального коленчатого тела.

3. Выявление СМБА и ее сравнительный анализ в медиальном коленчатом теле и первичной слуховой коре при действии различных звуковых стимулов (тишины и ритмической фоностимуляции).

4. Анализ СМБА и ее перестроек в медиальном коленчатом теле до и после контактной электрической стимуляции первичной слуховой коры, а также выявление свойств СМБА и ее сдвигов в первичной слуховой коре до и после контактной электрической стимуляции медиального коленчатого тела.

5. Сравнительный анализ изменений СМБА в заднесрединном нижнем ядре таламуса и в первичной вкусовой коре при действии химических веществ с различными вкусовыми свойствами (нейтральный, сладкий, соленый, кислый и горький).

6. Анализ динамики СМБА и ее перестроек в заднесрединном нижнем ядре таламуса до и после контактной электрической стимуляции первичной вкусовой коры, а также выявление особенностей СМБА и ее перестроек в первичной вкусовой коре до и после контактной электрической стимуляции заднесрединного нижнего ядра таламуса.

Основные положения, выносимые на защиту

В целом, на основании полученных данных на защиту выносятся следующие положения:

1. В таламокортикальных представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга постоянно присутствует эндогенная ритмическая активность в виде сложноорганизованной сверхмедленной активности различных частотных диапазонов: регулярных секунд волн, относительно регулярных многосекундных волн и одиночных нерегулярных минутных колебаний на фоне низких и средних значений градиента постоянного потенциала милливольтового диапазона.

2. Сверхмедленная биоэлектрическая активность участвует в процессах нейрофизиологической переработки сенсорной информации в таламокортикальных отделах зрительной слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга через изменения различных частотных диапазонов секундного, многосекундного, минутного и перестроек градиента постоянного потенциала милливольтового диапазона.

3. Механизмы нейрофизиологической переработки зрительных, слуховых и вкусовых сенсорных стимулов тесно связаны с характерными перестройками секундного диапазона (0.1-0.3 Гц) сверхмедленной активности, а также с изменением динамики многосекундных волн (0.01670.035 Гц).

4. Сверхмедленные биоэлектрические процессы вовлечены в двусторонние взаимодействия между таламическими и корковыми отделами зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем, что опосредовано перестройками амплитудно-частотных свойств преимущественно секундного, а в некоторых случаях и многосекундного диапазонов сверхмедленной активности.

5. Характерные перестройки секундного и многосекундных ритмов таламокортикальных отделов зрительной, слуховой и вкусовой систем при отсутствии изменений минутных волн и градиента постоянного потенциала милливольтового диапазона в различных условиях позволяют предложить концепцию, согласно которой секундные волны связаны с нейрофизиологическими механизмами переработки сенсорной информации и двусторонними таламокортикальными взаимодействиями; многосекундные волны отражают флюктуации уровня возбудимости нейронов этих образований, тогда как минутные волны и градиент постоянного потенциала милливольтового диапазона являются физиологическими эквивалентами метаболических и сосудисто-циркуляторных механизмов обеспечения деятельности указанных отделов ЦНС.

Научная новизна исследования

В целом, на основании полученных данных впервые выявлены сверхмедленные механизмы обработки и анализа головным мозгом сенсорной информации на уровне различных сенсорных систем (зрительной, слуховой, вкусовой), что можно свести к совокупности следующих положений:

1. Впервые установлено явление эндогенной ритмической сверхмедленной активности в высших подкорковых и корковых

11 представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных системах головного мозга, впервые в хроническом эксперименте исследована феноменология разных видов СМБА латерального коленчатого тела, медиального коленчатого тела, заднесрединного нижнего ядра таламуса, а также первичной зрительной, слуховой и вкусовой коры, входящих в состав зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем.

2. Впервые выявлены характерные, статистически значимые перестройки динамики секундных волн (0.1-0.3 Гц) сверхмедленных колебаний потенциалов в виде существенного нарастания их спектральной мощности в латеральном коленчатом теле и в первичной зрительной коре в темноте, при действии света и при ритмической фотостимуляции, соответственно. Также впервые установлено, что подобные перестройки в виде существенного нарастания спектральной мощности секундных волн возникают в латеральном коленчатом теле после контактной электростимуляции первичной зрительной коры, а также в первичной зрительной коре после контактной электростимуляции латерального коленчатого тела.

3. Впервые продемонстрированы идентичные, однонаправленные и существенно взаимосвязанные друг с другом перестройки динамики многосекундных волн (0.0167-0.04 Гц) в латеральном коленчатом теле и в первичной зрительной коре в виде увеличения спектральной мощности этих волн только в ответ на ритмическую фотостимуляцию, при этом впервые выявлено, что электростимуляция первичной зрительной коры приводила к значимому снижению спектральной мощности многосекундных волн с частотами 0.0167-0.05 Гц в латеральном коленчатом теле, тогда как электрическое раздражение латерального коленчатого тела приводило в первичной зрительной коре к статистически значимому увеличению спектральной мощности многосекундных волн тех же частот.

4. Впервые исследованы особенности статистически значимых перестроек динамики секундных волн (0.1-0.3 Гц) сверхмедленных колебаний потенциалов в виде существенного нарастания их спектральной мощности в медиальном коленчатом теле и в первичной слуховой коре в ответ на действие ритмической фоностимуляции по сравнению с условиями тишины. Также впервые продемонстрировано, что статистически значимые перестройки динамики секундных волн (0.1-0.5 Гц) сверхмедленных

12 колебаний потенциалов в виде существенного нарастания их спектральной мощности наблюдаются в медиальном коленчатом теле в ответ на контактную электростимуляцию первичной слуховой коры и в первичной слуховой коре в ответ на контактную электростимуляцию медиального коленчатого тела.

5. Впервые обнаружены стимул-зависимые, статистически значимые перестройки динамики секундных волн (0.1-0.3 Гц) сверхмедленных колебаний потенциалов в виде достоверно отличных паттернов их спектральной мощности в заднесрединном нижнем ядре таламуса и во вкусовой коре в ответ на действие различных базовых вкусовых стимулов (нейтрального, сладкого, кислого, соленого и горького). Также впервые установлены характерные, статистически значимые перестройки динамики секундных волн (0.1-0.5 Гц) сверхмедленных колебаний потенциалов в виде существенного снижения их спектральной мощности в заднесрединном нижнем ядре таламуса в ответ на контактную электростимуляцию первичной вкусовой коры и статистически значимые перестройки динамики секундных волн (0.1-0.5 Гц) сверхмедленных колебаний потенциалов в виде существенного нарастания их спектральной мощности в первичной вкусовой коре в ответ на контактную электростимуляцию заднесрединного нижнего ядра таламуса (по сравнению с их динамикой в первичной вкусовой коре до электростимуляции указанного ядра таламуса).

6. Впервые изучена зависимость спектральных характеристик многосекундных волн от типа вкусового стимула, что наблюдалось в таламокортикальных отделах вкусовой сенсорной системы головного мозга, которая в целом отличалась слабовыраженным стимул-специфическим характером, однако было установлено значительное снижение спектральной мощности многосекундных колебаний после электростимуляции первичной вкусовой коры в заднесрединном нижнем ядре таламуса, идентичная тенденция снижения спектральной мощности многосекундных волн в первичной вкусовой коре наблюдалась после электростимуляции заднесрединного нижнего ядра таламуса.

7. Впервые показаны, что уровень постоянного потенциала милливольтового диапазона не претерпевает изменений в таламических и корковых представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга при действии соответствующих сенсорных стимулов, а также остается неизменным в изученных таламических ядрах после электростимуляции первичных корковых представительств и не изменяется в корковых отделах после электростимуляции изученных таламических ядер, соответственно.

8. Впервые продемонстрировано, что динамика минутных СМКП (с доминирующими частотами менее 0.004 Гц) не претерпевает изменений в таламических и корковых представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга при действии соответствующих сенсорных стимулов, а также остается неизменной в изученных таламических ядрах после электростимуляции первичных корковых представительств и не изменяется в корковых отделах после электростимуляции изученных таламических ядер, соответственно.

9. На основании совокупности полученных в работе данных впервые предложена новая экспериментально обоснованная концепция участия перестроек динамики СМКП в общих нейрофизиологических механизмах анализа/переработки мозгом сенсорной информации различных модальностей, в соответствии с которой динамические перестройки секундных колебаний потенциалов принимают участие в механизмах обработки и/или кодирования афферентной информации в зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных системах; многосекундные колебания, очевидно, связаны с флуктуациями специфической/неспецифической активации подкорковых и корковых представительств этих сенсорных систем, а минутные колебания потенциалов и уровень постоянного потенциала милливольтового диапазона отражают метаболические и/или сосудисто-циркуляторные механизмы обеспечения функциональных состояний этих структур головного мозга.

Научно-практическая значимость работы

С учетом существующих представлений о сходстве общих принципов строения и функционирования сенсорных систем головного мозга крысы и человека (Волохов, 1968; Оленев, 1987) результаты проведенных экспериментальных исследований могут быть, с определенной долей уверенности, экстраполированы на человека. В связи с этим результаты настоящей работы, а также сделанные на их основе заключения и выводы

14 могут иметь не только фундаментальное, но и прикладное значение для понимания роли и участия сверхмедленной активности головного мозга в механизмах обработки и анализа головным мозгом сенсорной информации на уровне корковых и подкорковых отделов ЦНС. Основываясь на совокупности полученных данных, доказан важный вклад сверхмедленной биоэлектрической активности головного мозга в механизмы обработки информации в центральных представительствах сенсорных систем. Согласно этой гипотезе динамические перестройки секундных колебаний потенциалов принимают участие в механизмах обработки и кодирования афферентной информации в зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных системах, многосекундные колебания, очевидно, связаны с уровнем специфической активации подкорковых и корковых представительств этих сенсорных систем стволовыми системами активации мозга, а минутные колебания потенциалов отражают циклические колебания спонтанной активности нейронов или связаны с метаболическими изменениями в ткани головного мозга. В целом, обоснованные в работе конкретные положения могут быть использованы в учебном процессе биологических и медицинских факультетов различных вузов при подготовке специалистов медико-биологического профиля. Кроме того, несмотря на то, что настоящее исследование носило фундаментальный характер, из результатов и выводов этой работы можно выделить ряд важных рекомендаций по конкретному использованию полученных результатов в клинической медицине. Во-первых, рекомендовать широкое применение неинвазивной регистрации сверхмедленных потенциалов головного мозга как важнейшего метода исследования состояний и функций головного мозга в виде обязательного дополнения к широко используемой в клинике методике электроэнцефалографии и изучения вызванных потенциалов. Во-вторых, рекомендовать использование метода неинвазивной регистрации сверхмедленных потенциалов головного мозга секундного и многосекундного диапазонов с поверхности головы человека совместно со стандартными электроэнцефалографическими фото- и фоностимуляторами для оценки и диагностики нормальных и патологических функциональных состояний корковых представительств зрительной и слуховой сенсорных систем головного мозга. В-третьих, рекомендовать задокументированные в работе направленные перестройки динамики СМКП, в качестве ориентиров и коррелятов для объективной инструментальной нейрофизиологической оценки процессов переработки информации головным мозгом человека. В случае внедрения разработанных положений в клиническую практику, в распоряжении неврологов, психиатров и специалистов по функциональной диагностике ЦНС окажется дополнительный, не слишком дорогостоящий, несложный, надежный и информативный метод оценки функциональных состояний сенсорных систем головного мозга человека.

Таким образом, результаты проведенных исследований раскрывают новые сверхмедленные механизмы обработки информации в сенсорных системах, остававшиеся неизученными до настоящего времени, а также доказывают участие сверхмедленных колебаний потенциалов в сверхмедленных механизмах обработки информации в зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных системах головного мозга. Полученные данные продемонстрировали новые, ранее неизвестные нейрофизиологические механизмы анализа афферентной сенсорной информации в центральных отделах сенсорных систем, что позволяет рекомендовать их как возможную основу для нормативных показателей при функциональных клинических исследованиях в медицине. Кроме того, полученные сведения позволяют дать фундаментальное обоснование широкому клиническому применению метода изучения динамики сверхмедленных процессов головного мозга в качестве адекватной методики оценки функционального состояния подкорково-корковых взаимоотношений и представительств зрительного, слухового и вкусового анализаторов.

Апробация работы и публикации

Материалы работы доложены и обсуждены на 45 различных Всероссийских и зарубежных съездах, конгрессах, конференциях и симпозиумах. В числе наиболее важных всероссийских научных мероприятий: Съезд физиологического общества имени И.П.Павлова (Казань, 2001 г.); XIX Съезд физиологического общества имени И.П. Павлова (Екатеринбург, 2004 г.); XX Съезд физиологического общества имени И.П. Павлова (Москва, 2007 г.); XXI Съезд физиологического общества им. И.П. Павлова (Калуга, 2010 г.); Всероссийская конференция «Организация и пластичность коры больших полушарий головного мозга» (Москва, 2001 г.); Всероссийская конференция «Пластичность и структурно функциональная

16 взаимосвязь коры и подкорковых образований мозга» (Москва, 2003 г.); Всероссийская конференция «Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2006 г.); Всероссийская конференция с международным участием «Структурно-функциональные нейрохимические и иммуноцитохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2007 г.); Всероссийская конференция с международным участием «Современные направления в исследовании функциональной межполушарной асимметрии и пластичности мозга» (Москва, 2010 г.). В числе наиболее важных зарубежных научных конференций: 21-ая летняя школа по изучению головного мозга «Познание, эмоции и вегетативные ответы» (Нидерланды, Амстердам, 1999); Ежегодная всемирная конференция по вычислительным аспектам нейронаук (Бельгия, Брюгге, 2000 г.); Летняя школа Международной организации по изучению головного мозга «Современные подходы к изучению функций ЦНС с использованием электрофизиологических, поведенческих и создающих изображение технологий» (Чехия, Прага, 2002 г.); Международный семинар «Нейронные сообщества» международной организации по изучению головного мозга (Венгрия, Будапешт, 2004 г.); Мировой конгресс по нейротехнологиям (Италия, Рим, 2010 г.).

По теме диссертационного исследования опубликовано 45 печатных работ, в том числе 15 статей в журналах, входящих в список ведущих рецензируемых научных журналов рекомендованных ВАК РФ. Из указанных статей - 8 статей опубликовано в отечественных рецензируемых журналах, 7 статей опубликовано в зарубежных рецензируемых журналах.

Структура и объем диссертационного исследования

Диссертация изложена на 360 страницах машинописного текста и состоит из введения; обзора литературы (глава 1); материалов и методов (глава 2); изложения результатов исследования, состоящего из 6 разделов (глава 3); обсуждения полученных результатов (глава 4); заключения; выводов и списка использованной литературы. Работа проиллюстрирована 37 рисунками и 18 таблицами. Список литературы содержит 700 источников, из которых - 28 отечественных и 672 иностранных.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Филиппов, Игорь Владимирович

выводы

1. В таламокортикальных представительствах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга выявлена эндогенная ритмическая активность в виде постоянного присутствия в этих структурах сложноорганизованной динамики сверхмедленной активности различных частотных диапазонов: регулярных синусоидальных секунд волн, относительно регулярных синусоидальных многосекундных волн и одиночных нерегулярных синусоидальных минутных колебаний на фоне низких и средних значений градиента постоянного потенциала милливольтового диапазона.

2. Доказано участие сверхмедленной биоэлектрической активности в процессах переработки зрительной информации в виде статистически значимого, однонаправленного и взаимосвязанного нарастания спектральной мощности секундных волн в ответ на действие света, темноты и ритмической фотостимуляции в таламокортикальных отделах зрительной сенсорной системы головного мозга. В то время как в тех же условиях в этих структурах идентичное, однонаправленное и существенно взаимосвязанное увеличение спектральной мощности многосекундных волн наблюдалось только в ответ на ритмическую фотостимуляцию, при отсутствии статистически значимых изменений динамики минутных волн и градиента потенциала милливольтового диапазона.

3. Продемонстрировано участие сверхмедленной биоэлектрической активности в двусторонних таламо-кортико-таламических взаимодействиях в зрительной сенсорной системе. При последовательной электростимуляции латерального коленчатого тела и первичной зрительной коры возникало сходное статистически значимое увеличение спектральной мощности секундных волн в первичной зрительной коре и латеральном коленчатом теле, соответственно. Вместе с тем, электростимуляция первичной зрительной коры приводила в латеральном коленчатом теле к значимому снижению спектральной мощности многосекундных волн, обратный эффект наблюдался при раздражении латерального коленчатого тела. В тех же условиях в этих структурах динамика минутных СМКП и градиента потенциала милливольтового диапазона не претерпевали статистически значимых изменений.

4. Обнаружено участие сверхмедленной биоэлектрической активности в процессах переработки слуховой информации. Действие различных акустических стимулов статистически значимым образом изменяло динамику секундных волн таламокортикальных отделов слуховой сенсорной системы головного мозга. При этом в условиях действия различных акустических стимулов в этих отделах мозга отсутствовали статистически значимые перестройки динамики многосекундных, минутных волн и градиента потенциала милливольтового диапазона, который характеризовался в указанных отделах низкими и средними негативными значениями.

5. Выявлено участие сверхмедленной биоэлектрической активности в двусторонних таламо-кортико-таламических взаимодействиях в слуховой сенсорной системе. При последовательной электростимуляции медиального коленчатого тела и первичной слуховой коры возникало сходное статистически значимое нарастание спектральной мощности колебаний секундного диапазона в первичной слуховой коре и медиальном коленчатом теле. В то же время электростимуляция указанных структур не приводила к статистически значимым перестройкам динамики многосекундных волн, минутных волн и градиента потенциала милливольтового диапазона.

6. Установлено участие сверхмедленной биоэлектрической активности в процессах переработки вкусовой информации. В таламокортикальных представительствах вкусовой сенсорной системы головного мозга в ответ на действие различных вкусовых раздражителей (нейтральных, сладких, соленых, кислых и горьких вкусовых раздражителей) статистически значимо и разнонаправлено изменялась динамика секундных волн в виде стимул-специфических паттернов. Перестройки многосекундных волн в тех же условиях были не столь значительны и зачастую не были статистически значимы. При этом в условиях действия различных вкусовых стимулов отсутствовали статистически значимые перестройки минутных волн, а также градиента потенциала милливольтового диапазона, который в обеих структурах имел равновероятно негативные и нулевые-позитивные низкие значения.

7. Показано участие сверхмедленной биоэлектрической активности в двусторонних таламо-кортико-таламических взаимодействиях во вкусовой сенсорной системе. При последовательной электростимуляции

295 таламокортикальных отделов вкусовой сенсорной системы динамика сверхмедленной активности этих структур изменяется разнонаправлено. При раздражении заднесрединного нижнего ядра таламуса во вкусовой коре статистически значимо увеличивалась спектральная мощность секундных волн и снижалась мощность многосекундных колебаний. При стимуляции вкусовой коры выявлено статистически значимое снижение мощности как секундных, так и многосекундных волн в заднесрединном нижнем ядре таламуса. Последовательная электростимуляция указанных структур не приводила к статистически значимым перестройкам динамики минутных волн и градиента потенциала милливольтового диапазона этих отделов ЦНС. 8. На основании полученных данных, предложена новая концепция об участии динамики сверхмедленной биоэлектрической активности в нейрофизиологических механизмах переработки мозгом сенсорной информации различных модальностей, в соответствии с которой динамические перестройки секундных волн принимают участие в механизмах анализа/обработки и/или кодирования афферентной информации в зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных системах; многосекундные колебания связаны с флюктуациями уровня специфической/неспецифической активации подкорковых и корковых представительств этих сенсорных систем и с процессами их синаптической пластичности, а минутные колебания потенциалов и уровень градиента потенциала милливольтового диапазона отражают соответственно метаболические и/или сосудисто-циркуляторные механизмы обеспечения функциональных состояний этих структур головного мозга.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Обобщение полученных в настоящей работе результатов позволило выделить для заключительного анализа четыре взаимосвязанных, наиболее существенных, на наш взгляд, аспекта проведенных исследований сверхмедленных механизмов переработки информации в сенсорных системах головного мозга.

1. При исследовании динамики СМБА высших таламокортикальных представительств различных сенсорных систем головного мозга (зрительной, слуховой, вкусовой) в условиях действия различных адекватных по своей сенсорной модальности сенсорных стимулов обнаружены физиологические эквиваленты процессов анализа/переработки сенсорной информации в диапазоне секундных СМКП (с частотами 0.1-0.5 Гц), которые носили характерный стимул-зависимый характер (т.е. возникали статистически значимые по своим отличиям и особенные по своим амплитудно-частотным характеристикам спектральные паттерны секундных ритмических СМКП тесно связанные с характеристиками действующих стимулов).

2. Подобное явление также сопровождалось в ряде случаев возникновением неспецифических перестроек многосекундных волн с частотами от 0.0167 до 0.004 Гц (которые также были статистически значимыми, но в целом не носили стимул специфического характера и проявлялись в основном только амплитудными спектральными перестройками при отсутствии изменений их частотных составляющих).

3. При исследовании динамики ответных перестроек динамики СМБА высших корковых представительств до и после контактной электростимуляции соответствующих таламических отделов, а также ответных перестроек динамики СМБА высших таламических представительств до и после контактной электростимуляции соответствующих корковых, было установлено явление двусторонних (перекрестных) взаимодействий таламо-кортико-таламических звеньев зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга. Подобные сверхмедленные взаимодействия были опосредованы статистически значимыми перестройками динамики секундных волн (0.1-0.5

Гц).

4. В некоторых случаях это сопровождалось дополнительными изменениями динамики многосекундных СМКП (0.0167 до 0.004 Гц) в тех же условиях наблюдений.

Согласно литературным данным сверхмедленная управляющая система представляет собой сложноорганизованную динамику биопотенциалов головного мозга с частотами менее 0.5 Гц, при этом различные частотные диапазоны СМБА имеют зависимый сложноподчиненный характер, при котором минутные волны могут влиять на многосекундные колебания, а они способны оказывать влияния на секундные ритмы (Аладжалова, 1962; 1979; Илюхина, 1977, 2004). Важнейшим аспектом деятельности сверхмедленной управляющей системы головного мозга является ее способность оказывать регуляторные и модулирующие влияния на динамику более быстрых биоэлектрических процессов, протекающих в ЦНС: на различные ритмы ЭЭГ и даже на уровень нейронной активности популяций нейронов (Алексанян, Моисеева, 1987, цит. по В.А. Илюхиной, 2004; Nir et al., 2008). С учетом этих данных ранее были высказаны обоснованные предположения об участии сверхмедленной управляющей системы головного мозга в механизмах регуляции функциональных состояний головного мозга (Илюхина, 1986). Однако, доказательств участия сверхмедленной активности головного мозга в механизмах переработки сенсорной информации до настоящего времени представлено не было. С этих позиций, приведенные в данной работе результаты доказывают непосредственное участие сверхмедленной активности в специфических и в неспецифических процессах переработки и анализа сенсорной информации на уровне высших таламических и корковых представительств сенсорных систем. В этой связи, данные, полученные в этой работе, соответствуют результатам исследований, проведенных другими авторами. Из современных публикаций, известно о наличии у нейронов различных отделов ЦНС очень медленных флюктуирующих компонентов в их быстрой активности (также известных как 1/f флюктуации), с продолжительностью от нескольких секунд до нескольких десятков минут. В частности, подобные компоненты выявлены у нейронов зрительной, слуховой и обонятельной сенсорных систем головного мозга (Garcia-Lazaro et al., 2006; Ogawa, 1998; Teich et al., 1997). Идентичные сверхмедленные компоненты были выявлены в активности медуллярных симпатических нейронов, а также в нейронах заднего нижнего ядра таламуса, клетках ретикулярной формации и некотрых стволовых ядрах головного мозга (Lewis et al., 2001; Takahashi et al., 2004; Gebber et al., 2006). Работы, выполненные в последнее время, убедительно продемонстрировали, что многие физиологические процессы в нервной системе могут иметь подобный сверхмедленный флюктуирующий характер (Bullock et al., 1995; Löwen et al., 1997; Diba et al., 2004; Anderson et al., 2006): активность культивируемых нейронов (в период деполяризации), стохастическая активность ионных каналов, процессы экзоцитоза нейромедиаторов, BOLD (blood oxygenation level dependent) сигнал при функциональных магниторезонансных исследованиях мозга, а также флюктуации когерентности различных ритмов ЭЭГ с периодом от 5 до 50 секунд. Сходный периодически флюктуирующий характер претерпевают некоторые функции ЦНС, например, 1/f флюктуации выявлены в когнитивных процессах. Все это позволило авторам вышеуказанных публикаций высказать предположение об универсальном характере подобных сверхмедленных флюктуаций и об их потенциальной значимости в деятельности головного мозга. Предполагают, что подобные сверхмедленные флюктуирующие компоненты активности нейронов, с одной стороны, предотвращают возникновение стационарных состояний в системе, способствуя динамическому поведению элементов и повышая тем самым уровень ее реактивности на действующие стимулы. А с другой стороны, присутствие сверхмедленных компонентов может обусловливать возникновение кооперативных эффектов взаимодействия между элементарными компонентами подобной системы (Bullock et al., 1995; Fadel et al., 2004; Lewis et al., 2001). Это, в свою очередь, соответствует современным представлениям нейросинергетики и нейрофизики о самоорганизации активности в нейронных сетях как в неустойчивых неравновесных системах (Хакен, 2001). Согласно этим представлениям нейроны головного мозга рассматриваются как компоненты распределенной стохастической системы, способные как к хаотическому поведению (рассогласование активности), так и к объединению в систему с динамическим поведением через упорядочение их активности. В этой связи представляется крайне интересным тот факт, что существуют немногочисленные работы, описывающие способность нейронов различных отделов разных сенсорных систем к крайне медленным флюктуациям (с частотами 0.3 Гц и менее) на клеточном уровне. Подобные формы

285 активности описаны для нейронов зрительной системы (латерального коленчатого тела, зрительной коры и межколенчатой полоски), слуховой коры и медиального коленчатого тела (Albrecht et al., 1998; Steriade et al., 1993; Lewandowski et al., 2004; He, 2003; Leopold et al., 2003). Что позволило, некоторым авторам высказать предположение о циклических колебаниях (в диапазоне секунд) функционального состояния соответствующих структур ЦНС и сенсорных представительств при переработке информации на клеточном уровне, когда высокий уровень активности нейронов ("up-state") сменяется низким ("down-state") и они постоянно чередуются (Steriade et al., 1993). Важно подчеркнуть, что согласующиеся с вышеуказанными представлениями данные были получены и при анализе записей внеклеточных потенциалов мозга. В частности, первоначально были высказаны предположения о тесной связи медленных потенциалов ЦНС с подобными явлениями (Keidel, 1980), а затем было непосредственно продемонстрирована зависимость уровней зрительного внимания от текущей динамики медленных потенциалов структур зрительной системы (Thoss et al., 1998; Devrim et al., 1999). В работе Ю. Нира (2008) была предпринята плодотворная попытка установить взаимосвязь между сверхмедленной (1/f) активностью групп нейронов и фрактальными свойствами соответствующих ЭЭГ и BOLD сигналов слуховой коры (Nir et al., 2008).

В этом контексте, полученные в этой работе данные соответствуют публикациям, упомянутым выше. Присутствие различных диапазонов сверхмедленной активности в высших таламо-кортикальных представительствах сенсорных систем головного мозга может быть объяснено процессами суммации и интеграции низкочастотных компонентов нейронной активности на уровне больших популяций нейронов. Также оправданным представляется предположение, что функциональное объединение нейронов в единую интрацеребральную систему (либо в ее часть или «звено») может происходить на основе синхронизации их низкочастотных компонентов, проявлением чего и будет изменение динамики внеклеточных сверхмедленных колебаний потенциалов, зарегистрированных в данном исследовании. В этой связи, обращает на себя внимание универсальность перестроек некоторых диапазонов СМКП в различных сенсорных системах при действии соответственно различных по своей модальности адекватных физиологических стимулов. Мы предполагаем, что подобная универсальность свидетельствует о присутствии общего механизма, обеспечивающего функциональную активность на уровне сходных по своему расположению этажей различных сенсорных систем головного мозга. Однако, несмотря на понимание того, какие процессы предположительно лежат в основе механизмов возникновения СМКП, встает вопрос об их физиологическом значении. На основании скорости переработки сенсорной информации в ЦНС, которая должна находится в диапазоне миллисекунд, можно постулировать неспособность СМКП (даже самых быстрых - секундного диапазона) принимать участие в механизмах кодирования сенсорной информации. Тем не менее, полученные нами данные о стимул-зависимых статистически значимых перестройках секундных СМКП во всех изученных таламо-кортикальных представительствах сенсорных систем позволяют сделать вывод о тесной сопряженности перестроек динамики СМКП в этих структурах с нейрофизиологическими механизмами переработки сенсорной информации. Одним из подобных механизмов может быть динамическая регуляция характеристик рецептивных полей нейронов зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем, развертывающаяся на уровне высших таламокортикальных их представительств, подобные процессы могут занимать более продолжительный период времени (в диапазоне секунд), что вполне сопоставимо с периодом секундных колебаний, а с другой стороны они должны быть зависимыми от характеристик действующих стимулов, соответственно. Тот факт, что в этой работе было обнаружено универсальное для всех изученных сенсорных систем явление модуляции таламическими представительствами динамики секундных СМКП в первичных корковых представительствах сенсорных систем, а также феномен модуляции волн того же диапазона корковыми отделами в соответствующих таламических представительствах, позволяют предположить вовлеченность секундных ритмов СМКП в процессы двусторонних таламокортикальных и кортикоталамических взаимодействий на уровне различных сенсорных систем. С учетом существующих в литературе данных о универсальности таламо-кортико-таламических взаимодействий при переработке сенсорной информации, оправданным выглядит предположение о том, что секундные волны СМКП вовлечены в двусторонние взаимодействия сенсорных ядер таламуса и сенсорных первичных корковых представительств в ходе перекрестной динамической настройки и подстройки характеристик рецептивных полей нейронов этих структур. Таким образом, обобщенные данные, указанные в п. 1 и в п. 2 настоящего раздела хорошо объясняются представленной концепцией и взаимно дополняют друг друга, являясь, по-видимому, отражением единого нейрофизиологического механизма участия секундных волн в процессах переработки сенсорной информации высшими подкорковыми и корковыми представительствами сенсорных систем головного мозга.

Вместе с тем, следует признать, что перестройки динамики секундных не являются единственными электрофизиологическими коррелятами центральных процессов переработки сенсорной информации. Многосекундные волны также (хотя и мене специфическим образом) вовлечены в подобные процессы. Учитывая текущие доминирующие представления о том, что СМКП с периодом более 10 секунд отражают циклические колебания (флюктуации) общего уровня возбудимости нейронов различных отделов головного мозга, следует констатировать потенциальную возможность их участия в поддержании и регуляции функциональных состояний подкорковых и корковых представительств сенсорных систем. Как бы то ни было, подобные процессы могут находится под контролирующими влияниями нескольких механизмов: во-первых, на уровень возбудимости таламо-кортикальных нейронов оказывают модулирующие влияния стволовые ядра (п. raphe dorsalis, locus coeruleus и др.), образования ретикулярной формации и ядра, расположенные на уровне базальных отделов больших полушарий (базальное крупноклеточное ядро или ядро Мейнерта); во-вторых, это могут быть структуры лимбической системы, входящие в круг Пейпеца (миндалина, гипоталамическая область и др.); в-третьих, на уровне таламо-кортико-таламических петель это может самостоятельная настройка уровня возбудимости нейронов в системах ЖТ^ПЗК, МКТ^ПСК и ЗСНЯТ^ВК, соответственно. Правомерной выглядит предположение о том, что направленная модуляция общего уровня возбудимости нейронов высших представительств сенсорных систем, в том числе при помощи трех механизмов, упомянутых выше, может лежать в основе процессов сенсорного внимания (зрительного, слухового и вкусового), тогда как периодические флюктуации в декасекундном диапазоне могут объяснять соответствующие по своим временным характеристикам спонтанные колебания уровня чувствительности (порога различения и порога ощущения), выявленные в ряде исследований для различных сенсорных систем и их центральных представительств, в частности. Разумеется, подобные глобальные процессы должны отличаться неспецифическим характером (по отношению к конкретным характеристикам сенсорного стимула), что и было констатировано в данном исследовании. Наконец, поскольку в ряде работ было показано, что на уровне различных центральных отделов разных сенсорных систем существует явление кратковременной синаптической пластичности динамического характера с сопоставимыми многосекундным СМКП временными параметрами, следует признать потенциальную возможность их связи и с этими процессами, тем более что накоплено достаточное количество доказательств модулирующих влияний серотонина (основной нейромедиатор, выделяющийся п. raphe dorsalis), норадреналина (основной нейромедиатор, выделяющийся locus coeruleus), ацетилхолина (основной нейромедиатор, выделяющийся п. basalis magnocellularis), глутамата (основной нейромедиатор таламо-кортико-таламических волокон зрительной и слуховой сенсорных систем) на процессы синаптической пластичности в высших подкоровых и корковых представительствах сенсорных систем. Все это позволяет рассматривать предлагаемую роль многосекундных СМКП как различные стороны одного единого процесса регуляции (модуляции) специфического и/или неспецифического по отношению к данной сенсорной модальности уровня общей возбудимости нейронов в системах ЛКТ<-»ПЗК, МКТ<->ПСК и ЗСНЯТ<->ВК, соответственно. Косвенным доказательством этого предположения является установленный нами средний и высокий уровень скоррелированности многосекундных СМКП в таламических и корковых отделах соотвественно зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем, что может доказывать как их взаимозависимость в подкорково-корковых представительствах, так и факт их обусловленности на разных этажах сенсорных систем влияниями структур, проецирующихся в таламические и корковые сенсорные представительства одновременно. В этой связи, правомерным выглядит вывод о возможной значимости подобных процессов для неспецифической синхронизации функциональных состояний сенсорных ядер таламуса и их корковых мишеней для дальнейшего развертывания на этом фоне специфических процессов переработки сенсорной информации.

Таким образом, на основании полученных в этой работе данных, их анализа и сопоставления с уже существующими литературными источниками может быть предложена и экспериментально обоснована принципиально новая совокупность теоретических положений (концепция) об участии сверхмедленной биоэлектрической активности головного мозга в механизмах переработки/анализа информации в таламо-кортикальных отделах зрительной, слуховой, вкусовой (а возможно и других) сенсорных систем головного мозга. В соответствии с этой концепцией сверхмедленная активность головного мозга непосредственным образом вовлечена как в специфические, так и в неспецифические нейрофизиологические механизмы анализа/переработки мозгом сенсорной информации различных модальностей. Специфические механизмы переработки/анализа опосредованы, очевидно, через динамические перестройки секундных колебаний потенциалов в таламо-кортикальных отделах зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем. При этом посредством секундных волн также осуществляются двусторонние (перекрестные) таламо-корикальные и кортико-таламические взаимодействия. Предполагается, что секундные волны и их характерные спектральные паттерны могут принимать участие в кодировании сенсорной информации при ее передаче и рециркуляции в таламо-кортико-таламических петлях различных сенсорных систем, либо имеют непосредственное отношение к динамическим процессам регуляции рецептивных свойств нейронов в таламо-кортико-таламических звеньях зрительной, слуховой и вкусовой сенсорных систем головного мозга (пространственно-временных зрительных, амплитудно-частотных аккустических, широты и «остроты» вкусовых настроек, соответственно). При этом многосекундные колебания, вероятно, связаны с флюктуациями уровня возбудимости, т.е. специфической/неспецифической активации подкорковых и корковых представительств сенсорных систем вследствие локальных процессов первичной предварительной настройки возбудимости на уровне таламических и корковых представительств, либо вследствие влияний других структур мозга (например, стволовых или базальных ядер) или с процессами согласованной динамической настройки степени их синаптической пластичности посредством нейрогуморальных механизмов. Минутные колебания потенциалов имеют отношение к согласованной (сопряженной) метаболической активности в системах ЛКТ<-»ПЗК,

МКТ<-»ПСК и ЗСНЯТ-ВК отражая процессы энергетического метаболизма (соотношение уровня дыхания и фосфорилирования), которые остаются неизменными при действии различных адекватных физиологических стимулов, а также не претерпевают перестроек в таламических представительствах до и после кратковременной электрической микростимуляции корковых отделов и в корковых представительствах до и после кратковременной электростимуляции таламических отделов сенсорных систем. Наконец, в соответствии с предложенной концепцией уровень градиента потенциала милливольтового диапазона отражает обменные процессы на уровне гемато-энцефалического, ликворо-энцефалического и ликворо-гематического барьеров, будучи тесно связан с рН и концентрацией СОг в указанных структурах головного мозга. Здесь следует подчеркнуть, что минутные волны и градиент потенциала милливольтового диапазона тесно связаны с обменными и сосудисто-циркуляторными механизмами обеспечения функциональных состояний этих таламо-кортикальных представительств сенсорных систем головного мозга. Хотя они и не претерпевают изменений при действии конкретных сенсорных стимулов, согласованность и степень выраженности подобных процессов и определяемых ими состояний может, тем не менее, косвенно предопределять эффективность специфических и неспецифических нейрофизиологических процессов, развертывающихся в дальнейшем в высших таламо-кортикальных представительствах сенсорных систем.

В соответствии с этой концепцией последовательность возникновения функциональной интрацеребральной таламо-кортико-таламической системы (в ходе прямых и возвратных, т.е. двусторонних таламо-кортико-таламических взаимодействий) по переработке сенсорной информации должна иметь следующую последовательность: (1) настройка и синхронизация уровня метаболической активности (сосудисто-циркуляторных процессов обменного обеспечения и уровня энергетического метаболизма), определяемая и отражающаяся уровнем градиента потенциалов милливольтового диапазона, а также динамикой минутных СМКП, соответственно —> (2) настройка и синхронизация уровня возбудимости (как следствие этого функционального состояния таламических структур и их корковых мишеней) и синаптической пластичности, определяемая и отражающаяся динамикой многосекундных волн —» (3) динамическая настройка и поддержание согласованности характеристик рецептивных полей нейронов, определяемая и отражающаяся динамикой секундных волн —> (4) возникновение процессов быстрых взаимодействий по кодированию и анализу сенсорной информации, определяемая и отражающаяся динамикой быстрых ритмов ЭЭГ (например, гамма-активностью) и ИАН. Анализ подобной схемы позволяет выделить в ней неспецифические механизмы (1), механизмы которые могут иметь как специфический, так и неспецифический характер (2), специфические механизмы (3 и 4). Важно подчеркнуть, что на первых трех этапах огромную значимость имеют сверхмедленные механизмы и, следовательно, сверхмедленная активность системы головного мозга в процессах переработки сенсорной информации, в особенности на начальных и промежуточных этапах, тогда как конечные процессы, несомненно, предопределяются быстрыми процессами, что указывает на тесную сопряженность сверхмедленной активности с быстрыми ритмами ЦНС для поддержания целостной активности головного мозга. В этой связи предполагаемая концепция ни в коем случае не опровергает твердо установленные механизмы переработки и анализа сенсорной информации в структурах головного мозга с участием быстрых форм активности и не является альтернативной трактовкой уже имеющихся данных. В данном исследовании внимание было намеренно сконцентрировано на начальных и промежуточных этапах переработки информации в сенсорных системах головного мозга, что позволило выявить и раскрыть ранее неизвестные системные механизмы и процессы, в возникновении и регуляции которых участвует сверхмедленная биоэлектрическая активность. Тем не менее, следует подчеркнуть, что без понимания указанных начальных и промежуточных этапов переработки сенсорной информации анализ конечных этапов, механизмов и процессов, происходящих в сенсорных системах ЦНС был бы невозможным.

Наконец, представляется весьма важным упоминание о возможной потенциальной практической значимости настоящей работы для клинической медицины, с учетом существующих представлений о сходстве и общности принципов переработки сенсорной информации в головном мозге животных и человека. Полученные данные можно использовать как ориентировочные при использовании метода регистрации СМКП головного мозга человека над

292 проекциями первичных корковых сенсорных областей (зрительных и слуховых) в соответствующих отведениях при помощи поверхностных неполяризующихся электродов. Мы полагаем, что использование усилителей постоянного тока и кожных неполяризующихся электродов с регистрацией различных диапазонов СМБА в дополнение к классическому ЭЭГ исследованию в условиях темноты и ритмической фотостимуляции, а также в условиях тишины и ритмической фоностимуляции позволит получить новые данные в ходе электрофизиологических исследований у пациентов. При этом в дополнение к данным ЭЭГ исследования неврологи на основании регистрации уровня постоянного потенциала, минутных, многосекундных и секундных СМКП смогут получить доступ к неинвазивной методике объективной инструментальной оценки таких параметров деятельности корковых представительств зрительной и слуховой сенсорных систем как сосудисто-циркуляторные процессы обменного обеспечения и уровень энергетического метаболизма, уровень возбудимости и синаптической пластичности, а также специфические процессы переработки сенсорной информации, основанные на характеристиках рецептивных полей нейронов зрительной и слуховой коры головного мозга.

Дальнейшее исследование взаимосвязи активности сверхмедленной активности головного мозга с быстрыми регуляторными механизмами и сверхбыстрыми процессами, на наш взгляд, позволит детально понять сопряженные нейрофизиологические механизмы переработки и анализа сенсорной информации на уровне высших центральных представительств сенсорных систем, а значит именно это направление исследований можно рассматривать как высокоактуальное и крайне перспективное для будущих работ в области нейрофизиологии сенсорных систем.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Филиппов, Игорь Владимирович, Ярославль

1. Аладжалова H.A. Медленные электрические процессы в головном мозге / H.A. Аладжалова // М.- 1962 г.- 240 стр.

2. Аладжалова H.A. Психофизиологические аспекты сверхмедленной ритмической активности головного мозга / H.A. Аладжалова // М.- Наука,-1979 г.-214 стр.

3. Слуховая система / Я.А. Альтман // Физиология сенсорных систем Под. ред. Батуева A.C.- Ленинград.- Медицина.- 1976.- С. 400.

4. Аничков А.Д. Стереотаксическое наведение / А.Д. Аничков, Ю.З. Полонский, Д.К. Камбарова // Л.- Наука.- 1985.- С. 236.

5. Бехтерева Н.П. Нейрофизиологические аспекты психической деятельности человека / Н.П. Бехтерева // Л.- Медицина.- 1971 г.- 119 стр.

6. Бехтерева Н.П. Здоровый и больной мозг человека / Н.П. Бехтерева // Л.-Наука.- 1988 г.- 260 стр.

7. Буреш Я. Методики и основные эксперименты по изучению мозга и поведения / Я. Буреш, О. Бурешова, Д.П. Хьюстон // М.- Высшая школа.-1991.- 399 стр.

8. Волохов A.A. Очерки по физиологии нервной системы в раннем онтогенезе / A.A. Волохов // Л.- Наука.- 1968 г.- 311 стр.

9. Ю.Илюхина В.А. Медленные биоэлектрические процессы головного мозга человека / В.А. Илюхина // Л.- Наука.- 1977 г.- 184 стр.

10. П.Илюхина В.А. Мозг человека в механизмах информационно-управляющих взаимодействий организма и среды обитания / В.А. Илюхина // СПб. Институт мозга человека РАН.- 2004 г.- 321 стр.

11. Илюхина В.А. Нейрофизиология функциональных состояний человека / В.А. Илюхина // Л.- Наука. 1986 г.- 173 стр.

12. Кратин Ю.Г. Зрительные пути и активирующая система головного мозга / Ю.Г. Кратин, H.A. Зубкова, В.В. Лавров, Т.С. Сотниченко, К.П. Федорова // Л.- Наука.- 1982.- 156 стр.

13. Кратин Ю.Г. Неспецифические системы головного мозга / Ю.Г. Кратин

14. Т.е. Сотниченко // Л.- Наука.- 1987.- 159 стр.15,Оленев С.Н. Конструкция мозга / С.Н. Оленев // Л.- Медицина.- 1987 г.-208 стр.

15. Светухина М.В. Цитоархитектоника новой коры мозга в отряде грызунов (белая крыса) / М.В. Светухина // Архив анат.- гистол.- и эмбриол.- 1962.- Т. 42,-№2.-С. 31-45.

16. Урбах Ю.В. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях / Ю.В. Урбах // М.- Медицина.- 1975.- 295 стр.

17. Филиппов И.В. Сверхмедленная биоэлектрическая активность структур слуховой системы головного мозга / И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев // Журн.- Сенсорные системы.- 2006 а.- Т. 20.- №3.- С. 238-244.

18. Филиппов И.В. Модулирующие влияния стволовых ядер на сверхмедленную биоэлектрическую активность первичной слуховой коры головного мозга / И.В. Филиппов, A.A. Кребс, К.С. Пугачев // Сенсорные системы.- 2007.- Т. 21.- № 3.- С. 237-245.

19. Филиппов И.В. Сверхмедленные колебания потенциалов латерального коленчатого тела и первичной зрительной коры как корреляты процессов переработки зрительной информации / И.В. Филиппов // Сенсорные системы.- 2007 а.- Т. 21.- № 3.- С. 165-173.

20. Фокин В.Ф. Энергетическая физиология мозга / В.Ф. Фокин, Н.В. Пономарева // М.- Антидор.- 2003 г.- 288 стр.

21. Хакен Г. Принципы работы головного мозга: Синергетический подход к активности мозга, поведению и когнитивной деятельности / Г. Хакен // М.-ПЕР СЭ.-2001.-351 стр.

22. Хон Ю.В. Влияние характеристик долгосрочных интрацеребральных золотых электродов при регистрации физиологических показателей головного мозга / Ю.В. Хон, В.А. Илюхина // Физиологический журнал СССР.-1981.- Т.- 67.- №2.- С. 185-189.

23. Швец-Тэнэта-Гурий Т.Б. Биоэлектрохимическая активность головного мозга. / Т.Б. Швец-Тэнэта-Гурий // М.- Наука.- 1980 г.- 205 стр.

24. П1вец-Тэнэта-Гурий Т.Б. Биоэлектрохимическая активность головного мозга. При обучении / Т.Б. Швец-Тэнэта-Гурий // М.- Наука.- 1986 г.- 191 стр.

25. Adey W.R. Slow electrical phenomena in the central nervous system / W.R. Adey // Neurosci Res Program Bull.- 1969.- V. 7.- №2.- P. 75-180.

26. Aladjalova, N.A. Infra-slow rhythmic oscillations of the steady potential of the cerebral cortex / N.A. Aladjalova //Nature.- 1957.- V. 179.- №4567.- P. 957-959.

27. Albrecht D. Action of urethane on dorsal lateral geniculate neurons / D. Albrecht, H. Davidowa // Brain Res Bull.- 1989.-V.- 22.- №6.- P. 923-7.

28. Alexander G.M. Differential response dynamics of corticothalamic glutamatergic synapses in the lateral geniculate nucleus and thalamic reticular nucleus / G.M. Alexander, T.L. Fisher, D.W. Godwin // Neuroscience.- 2006.- V. 137.- №2,- P. 367-72.

29. Alitto H.J. Dynamic properties of thalamic neurons for vision / H.J. Alitto, W.M. Usrey // Prog Brain Res.- 2005.- V. 149.- P. 83-90.

30. Alitto H.J. Origin and dynamics of extraclassical suppression in the lateral geniculate nucleus of the macaque monkey / H.J. Alitto, W.M. Usrey // Neuron.-2008.- 57,-№1.- P. 135-46.

31. Alitto H.J. Distinct properties of stimulus-evoked bursts in the lateral geniculate nucleus / H.J. Alitto, T.G. Weyand, W.M. Usrey // J Neurosci.- 2005.- V. 25.-№2.-P. 514-23.

32. Allen E.A. Dynamic spatial processing originates in early visual pathways / E.A. Allen, R.D. Freeman // J Neurosci.- 2006.- V. 26.- №45.- P. 11763-74.

33. Allon N. Functional organization of the medial geniculate body's subdivisions of the awake squirrel monkey / N. Allon, Y. Yeshurun // Brain Res.- 1985.- V. 360.-№1-2.-P. 75-82.

34. Alonso J.M. Rules of connectivity between geniculate cells and simple cells in cat primary visual cortex / JM Alonso, WM Usrey, RC Reid // J Neurosci.- 2001.-V. 21.-№11.- P. 4002-15.

35. Alonso JM. Retinogeniculate connections: A balancing act between connection specificity and receptive field diversity / J.M. Alonso, C.I. Yeh, C. Weng, C. Stoelzel // Prog Brain Res.- 2006.- V. 154.- P. 3-13.

36. Amzica F. Delta frequency (1-4 Hz) oscillations of perigeniculate thalamic neurons and their modulation by light / F. Amzica, A. Nunez, M. Steriade // Neuroscience.- 1992.- V. 51.- №2.- P. 285-94.

37. Amzica F. Progressive cortical synchronization of ponto-geniculo-occipital potentials during rapid eye movement sleep / F. Amzica, M. Steriade // Neuroscience.- 1996,- V. 72.- №2.- P. 309-14.

38. Amzica F. Short- and long-range neuronal synchronization of the slow (< 1 Hz) cortical oscillation / F. Amzica, M. Steriade // J Neurophysiol.- 1995.- V. 73.-№1.- P. 20-38.

39. Andolina I.M. Corticothalamic feedback enhances stimulus response precision in the visual system / I.M. Andolina, H.E. Jones, W. Wang, A.M. Sillito // Proc Natl Acad Sci U S A.- 2007.- V. 104.- №5,- P. 1685-90.

40. Angelucci A. Contribution of feedforward thalamic afferents and corticogeniculate feedback to the spatial summation area of macaque VI and LGN / A. Angelucci, K. Sainsbury // J Comp Neurol.- 2006.- V. 498,- №3,- P. 330-51.

41. Arakawa K. Different effects of cholinergic agents on responses recorded from the cat visual cortex and lateral geniculate nucleus dorsalis / K. Arakawa, S.300

42. Tobimatsu, M. Kato, T. Kobayashi // Electroencephalogr Clin Neurophysiol.-1997.- V. 104.- №4.- P. 375-80.

43. Aurich M. Noradrenergic sprouting and beta-adrenergic receptor binding in the lateral geniculate nucleus of rats after unilateral visual cortex ablation / M. Aurich, H.J. Luth, V. Bigl // J Hirnforsch.- 1988.- V. 29.- №6.- P. 659-67.

44. Bair W. Correlated firing in macaque visual area MT: time scales and relationship to behavior / W. Bair, E. Zohary, W.T. Newsome // J Neurosci.-2001.- V. 21.- №5.- P. 1676-97.

45. Bal T. Cortical feedback controls the frequency and synchrony of oscillations in the visual thalamus / T. Bal, D. Debay, A. Destexhe // J Neurosci.- 2000.- V. 20.-№19,- P. 7478-88.

46. Bannister N.J. Excitatory inputs to spiny cells in layers 4 and 6 of cat striate cortex / N.J. Bannister, J.C. Nelson, J.J. Jack // Philos Trans R Soc Lond В Biol Sci.- 2002.- V. 357.- №1428.- P. 1793-808.

47. Barth D.S. Thalamic modulation of high-frequency oscillating potentials in auditory cortex / D.S. Barth, K.D. VacDonald // Nature.- 1996.- V. 383.-№6595.-P. 78-81.

48. Bartlett E.L Neural representations of temporally modulated signals in the auditory thalamus of awake primates / E.L. Bartlett, X. Wang // Neurophysiol.-2007.- V. 97.- №2,- P. 1005-17.

49. Bayer L. Selective action of orexin (hypocretin) on nonspecific thalamocortical projection neurons / L. Bayer, E. Eggermann, B. Saint-Mleux, D. Machard, B.E. Jones, M. Miihlethaler, M. Serafin // J Neurosci.- 2002,- V. 22.- №18.- P. 7835-9.

50. Baylis L.L. Afferent connections of the caudolateral orbitofrontal cortex taste area of the primate / L.L. Baylis, E.T. Rolls, G.C. Baylis // Neuroscience.- 1995.-V. 64.-№3.- P. 801-12.

51. Beaux J.C. Cortical modulations of the fine temporal structures of impulse trains in the dorsal lateral geniculate body in cats / J.C. Beaux, R. Lestienne, M. Imbert, B. Grandjean // C R Acad Sci III.- 1992.- V. 314.- №l.- p. 31-6.

52. Bekisz M. 20 Hz rhythm of activity in visual system of perceiving cat / M. Bekisz, A. Wrobel // Acta Neurobiol Exp (Wars).- 1993.- V. 53.- №1.- P. 175-82.

53. Bekisz M. Attention-dependent coupling between beta activities recorded in the cat's thalamic and cortical representations of the central visual field / M. Bekisz, A. Wrobel // Eur J Neurosci.- 2003.- V. 17.- №2.- P. 421-6.

54. Bekisz M. Coupling of beta and gamma activity in corticothalamic system of cats attending to visual stimuli / M. Bekisz, A. Wrobel // Neuroreport.- 1999.- V. 10.-№17.- P. 3589-94.

55. Ben-Yishai R. Theory of orientation tuning in visual cortex / R. Ben-Yishai, R.L. Bar-Or // Proc Natl Acad Sci U S A.- 1995.- V. 92.- №9,- P. 3844-8.

56. Beuerman R.W. Slow potentials of the turtle olfactory bulb in response to odor stimulation of the nose / R.W. Beuerman // Brain Res.- 1975.- V. 97.-№l.- P. 6178.

57. Bickford M.E. Neurotransmitters contained in the subcortical extraretinal inputs to the monkey lateral geniculate nucleus / M.E. Bickford, E. Ramcharan, D.W. Godwin, A. Erisir, J. Gnadt, S.M. Sherman // J Comp Neurol.- 2000,- V. 24,- №4.-P. 701-17.

58. Billet S. Cholinergic projections to the visual thalamus and superior colliculus / S. Billet, N.B. Cant, W.C. Hall // Brain Res.- 1999,- V. 847.- №1,- P. 121-3.

59. Blasiak T. Dorsal raphe nucleus modulates neuronal activity in rat intergeniculate leaflet / T. Blasiak, M. Lewandowski // Behav. Brain Res.- 2003.-V. 138,- P. 179-185.

60. В1оск С.Н. Ascending efferent projections of the gustatory parabrachial nuclei in the rabbit / C.H. Block, J.S. Schwartzbaum // Brain Res.- 1983.- V. 259.- №1.-P. 1-9.

61. Blum P.S. Vestibular, auditory, and somatic input to the posterior thalamus of the cat / P.S. Blum, L.D. Abraham, S. Gilman // Exp Brain Res.- 1979.- V. 34.-№1.-P. 1-9.

62. Blumcke I. Distribution of parvalbumin immunoreactivity in the visual cortex of Old World monkeys and humans /1. Blumcke, P.R. Hof, J.H. Morrison, M.R. Celio // J Comp Neurol.- 1990.- V. 301.- №3.- P. 417-32.

63. Blumcke I. Parvalbumin in the monkey striate cortex: a quantitative immunoelectron-microscopy study / I. Blumcke, P.R. Hof, J.H. Morrison, M.R. Celio // Brain Res.- 1991,- V. 554.- №1-2.- P. 237-43.

64. Bonin V. The suppressive field of neurons in lateral geniculate nucleus / V. Bonin, V. Mante, M. Carandini // J Neurosci.- 2005,- V. 25.- №47.- P. 10844-56.

65. Bourassa J. Corticothalamic projections from the primary visual cortex in rats: a single fiber study using biocytin as an anterograde tracer / J. Bourassa, M. Deschenes //Neuroscience.- 1995.- V. 66.- №2.- P. 253-63.

66. Boyd J.D. Laminar and columnar patterns of geniculocortical projections in the cat: relationship to cytochrome oxidase / J.D. Boyd, J.A. Matsubara // J Comp Neurol.- 1996.- V. 365.- №4.- P. 659-82.

67. Boyd J.D. The connections of layer 4 subdivisions in the primary visual cortex (VI) of the owl monkey / J.D. Boyd, J.A. Mavity-Hudson, V.A. Casagrande // Cereb Cortex.- 2000,- V. 10.- №7.- P. 644-62.

68. Brauth S.E. Calcitonin-gene related peptide is an evolutionarily conserved marker within the amniote thalamo-telencephalic auditory pathway / S.E. Brauth, A. Reiner//J Comp Neurol.- 1991.- V. 313.- №2,- P. 227-39.

69. Bredfeldt C.E. Dynamics of spatial frequency tuning in macaque VI / C.E. Bredfeldt, D.L. Ringach // J Neurosci.- 2002.- V. 22.- №5.- P. 1976-84.

70. Brett B. A horseradish peroxidase study of parallel thalamocortical projections responsible for the generation of mid-latency auditory-evoked potentials / B. Brett, S. Di, L. Watkins, D.S. Barth // Brain Res.- 1994.- V. 647.- №1.- P. 65-75.

71. Brett B. The effects of subcortical lesions on evoked potentials and spontaneous high frequency (gamma-band) oscillating potentials in rat auditory cortex / B. Brett, G. Krishnan, D.S. Barth//Brain Res.- 1996.- V. 721.-№1-2.-P. 155-66.

72. Briggs F. A fast, reciprocal pathway between the lateral geniculate nucleus and visual cortex in the macaque monkey / F. Briggs, W.M. Usrey // J Neurosci.-2007.- V. 27.- №20.- P. 5431-6.

73. Briggs F. Temporal properties of feedforward and feedback pathways between the thalamus and visual cortex in the ferret / F. Briggs, W.M. Usrey // Thalamus Relat Syst.- 2005.- V. 3.- №2.- P. 133-139.

74. Brumberg J.C. Morphological and physiological characterization of layer VI corticofugal neurons of mouse primary visual cortex / J.C. Brumberg, F. Hamzei-Sichani, R. Yuste // J Neurophysiol.- 2003.- V. 89.- №5.- P. 2854-67.

75. Budd J.M. Inhibitory basket cell synaptic input to layer IV simple cells in cat striate visual cortex (area 17): a quantitative analysis of connectivity / J.M. Budd // Vis Neurosci.- 2000.- V. 17.- №3.- P. 331-43.

76. Bullock T.H. Temporal fluctuations in coherence of brain waves / T.H. Bullock, M.C. McClune, J.Z. Achimowicz, V.J. Iragui-Madoz, R.B. Duckrow, S.S. Spencer // Procl. Natl. Acad. Sci. USA.- 1995,- V. 92.- P. 11568-11572.

77. Bullock T.H. Slow potentials in the brain: still little understood but gradually getting analytical attention / T.H. Bullock // Brain Res Bull.- 1999.- V. 50.- P. 315-316.

78. Bundesen C. Attentional effects in the visual pathways: a whole-brain PET study / C. Bundesen, A, Larsen, S. Kyllingsbaek, O.B. Paulson, I. Law // Exp Brain Res.- 2002.- V. 147.- №3.- P. 394-406.

79. Buresova O. Electrophysiological analysis of retrieval of conditioned taste aversion in rats. Unit activity changes in critical brain regions / O. Buresova, Z.A. Aleksanyan, J. Bures // Physiol Bohemoslov.- 1979.- V. 28,- №6.- P. 525-36.

80. Bush E.C. Three-dimensional structure and evolution of primate primary visual cortex / E.C. Bush, J.M. Allman // Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol.- 2004.-V. 281.-№1.- P. 1088-94.

81. Butts D.A. Temporal precision in the neural code and the timescales of natural vision / D.A. Butts, C. Weng, J. Jin, C.I. Yeh, N.A. Lesica, J.M. Alonso, G.B. Stanley // Nature.- 2007.- V. 449.- №7158.- P. 92-5.

82. Callaway C.W. Pontogeniculooccipital waves: spontaneous visual system activity during rapid eye movement sleep / C.W. Callaway, R. Lydic, H.A. Baghdoyan, J.A. Hobson // Cell Mol Neurobiol.- 1987.- V. 7.- №2.- P. 105-49.

83. Callaway E.M. Local circuits in primary visual cortex of the macaque monkey /

84. C.W. Callaway // Annu Rev Neurosci.- 1998.- V. 21.- P. 47-74.

85. Cang J. Development of precise maps in visual cortex requires patterned spontaneous activity in the retina / J. Cang, R.C. Renteria, M. Kaneko, X. Liu,

86. D.R. Copenhagen, M.P. Stryker // Neuron.- 2005.- V. 48.- №5.- P. 797-809.

87. Carden W.B. Thalamocortical cells in the cat pulvinar nucleus transiently express nitric oxide synthase during development / W.B. Carden, W. Guido, D.W. Godwin, M.E. Bickford //Neurosci Lett.- 2003.- V. 351.- №2.- P. 87-90.

88. Casagrande V.A. On the impact of attention and motor planning on the lateral geniculate nucleus / V.A. Casagrande, G. Sary, D. Royal, O. Ruiz // Prog Brain Res.- 2005.- V. 149.- P. 11-29.

89. Casagrande V.A. The morphology of the koniocellular axon pathway in the macaque monkey / V.A. Casagrande, F. Yazar, K.D. Jones, Y. Ding // Cereb Cortex.- 2007.- V. 17.- №10,- P. 2334-45.

90. Castro-Alamancos M.A. Absence of rapid sensory adaptation in neocortex during information processing states / M.A. Castro-Alamancos // Neuron.- 2004.-V. 41.-№3,-P. 455-64.

91. Cechetto D.F. Evidence for a viscerotopic sensory representation in the cortex and thalamus in the rat / D.F. Cechetto, C.B. Saper // J Comp Neurol.-1987,- V. 262.- №1.- P. 27-45.

92. Cechetto D.F. Central representation of visceral function / D.F. Cechetto // Fed Proc.- 1987.- V. 46.- №1.- P. 17-23.

93. Cenquizca L.A. Spatial organization of direct hippocampal field CA1 axonal projections to the rest of the cerebral cortex / L.A. Cenquizca, L.W. Swanson // Brain Res Rev.- 2007.- V. 56,- №1.- P. 1-26.

94. Cetas J.S. Thalamocortical afferents of Lorente de No: medial geniculate axons that project to primary auditory cortex have collateral branches to layer I / J.S. Cetas, R.K. de Venecia, N.T. VcVullen // Brain Res.- 1999,- V. 830.- №1.- P. 203-8.

95. Chatila M. Alpha rhythm in the cat thalamus / M. Chatila, C. Milleret, A. Rougeul, P. Buser// C R Acad Sci III.- 1993.- V. 316.- №1.- P. 51-8.

96. Chen C. Presynaptic modulation of the retinogeniculate synapse / C. Chen, W.G. Regehr // J Neurosci.- 2003.- V. 23.- №8.- P. 3130-5.

97. Cheng H. Transfer characteristics of lateral geniculate nucleus X neurons in the cat: effects of spatial frequency and contrast / H. Cheng, Y.M. Chino, E.L. Smith 3rd, J. Hamamoto, K. Yoshida // J Neurophysiol.- 1995.- V. 74.- №6.- P. 2548-57.

98. Cho Y.K. Modulation of solitary taste neurons by electrical stimulation of the ventroposteromedial nucleus of the thalamus in the hamster / Y.K. Cho, L. Mao, C.S. Li//Brain Res.- 2008.-V. 1221.- P. 67-79.

99. Clasca F. Insular cortex and neighboring fields in the cat: a redefinition based on cortical microarchitecture and connections with the thalamus / F. Clasca, A. Llamas, F. Reinoso-Suarez // J Comp Neurol.- 1997.- V. 384.- №3.- P. 456-82.

100. Code R.A. Commissural neurons in layer III of cat primary auditory cortex (AI): pyramidal and non-pyramidal cell input / R.A. Code, J.A. Winer // J Comp Neurol.- 1985.- V. 242.- №4.- P. 485-510.

101. Coleman K.A. Organization of the visual reticular thalamic nucleus of the rat / K.A. Coleman, J. Mitrofanis // Eur J Neurosci.- 1996.- V. 8.- №2.- P. 388-404.

102. Cooper R. Toxic effects of intra-cerebral electrodes / R. Cooper, H. J. Crow // Journal of Medical and Biological Engineering and Computing.- 1966,- V. 4.-№6.-P. 575-581.

103. Cooper R. EEG Technology / R. Cooper, J.W. Osselton, J.C. Show // Butterworths.- London.- 1980,- P. 15-31.

104. Cooper R.M. Metabolic activity in rat visual system during exposure to high and low intensities of patterned and diffuse light / R.M. Cooper, K. Allen // Int J Neurosci.- 1995.- V. 81.- №1-2.- P. 27-34.

105. Cooper R.M. Effects of flashing-diffuse light on 2-14C.deoxyglucose uptake in the visual system of the black-hooded rat / R.M. Cooper, G.A. Thurlow, A. Jeeva // Behav Brain Res.- 1991.- V. 46,- №1.- P. 63-70.

106. Cooper R.M. 2- 14C. deoxyglucose uptake in rat visual system during flashing-diffuse and flashing-pattern stimulation over a 6 log range of luminance / R.M. Cooper, G.A. Thurlow // Exp Neurol.- 1991.- V. 113.- №1.- P. 79-84.

107. Cooper R.M. Diffuse light increases metabolic activity in the lateral geniculate nucleus, visual cortex, and superior colliculus of the cone-dominated ground squirrel visual system / R.M. Cooper // Vision Res.- 2002.- V. 42.- №27.-P. 2899-907.

108. Cote K.R. Development of a platinized platinum/iridium electrode for use in vitro / K.R. Cote, R.C. Gill // Ann Biomed Eng.- 1987.- V. 15.- №5.- P. 419-426.

109. Cotillon-Williams N. Tonotopic control of auditory thalamus frequency tuning by reticular thalamic neurons / N. Cotillon-Williams, C. Huetz, E. Hennevin, J.M. Edelin // J Neurophysiol.- 2008.- V. 99.- №3.- P. 1137-51.

110. Covey E. Neural population coding and auditory temporal pattern analysis / E. Covey // Physiol Behav.- 2000.- V. 69.- №1-2.- P. 211-20.

111. Crawford M.L. Glaucoma in primates: cytochrome oxidase reactivity in parvo- and magnocellular pathways / M.L. Crawford, R.S. Harwerth, E.L. Smith 3rd, F. Shen, L. Carter-Dawson // Invest Ophthalmol Vis Sci.- 2000,- V. 41.- №7.-P. 1791-802.

112. Cransac H. Specific sound-induced noradrenergic and serotoninergic activation in central auditory structures / H. Cransac, J.M. Cotted-Emard, S. Hellstrom, L. Peyrin//Hear Res.- 1998.-V. 118.-N1-2.- P. 151-156.

113. Creutzig F. Predictive coding and the slowness principle: an information-theoretic approach / F. Creutzig, H. Sprekeler // Neural Comput.- 2008.- V. 20.-№4.-P. 1026-41.

114. Cruikshank S.J. Auditory thalamocortical synaptic transmission in vitro / S.J. Cruikshank, H.J. Rose, R. Metherate // J Neurophysiol.- 2002,- V. 87,- №1,- P. 361-84.

115. Crunelli V. A role for GABAB receptors in excitation and inhibition of thalamocortical cells / V. Crunelli, N. Leresche // Trends Neurosci.- 1991.- V. 14.-№1.- P. 16-21.

116. Cudeiro J.Visual response augmentation in cat (and macaque) LGN: potentiation by corticofugally mediated gain control in the temporal domain / J. Cudeiro, C. Rivadulla, K.L. Grieve // Eur J Neurosci.- 2000.- V. 12.- №4.- P. 1135-44.

117. Cudeiro J. Spatial frequency tuning of orientation-discontinuity-sensitive corticofugal feedback to the cat lateral geniculate nucleus / J. Cudeiro, A.M. Sillito // J Physiol.- 1996.- V. 490.- №2.- P. 481-92.

118. DeAngelis G.C. Receptive-field dynamics in the central visual pathways / G.C. DeAngelis, I. Ohzawa, R.D. Freeman // Trends Neurosci.- 1995.- V. 18.-№10,- P. 451-8.

119. DeBusk B.C. Stimulus-dependent modulation of spike burst length in cat striate cortical cells / B.C. DeBusk, E.J. DeBruyn, R.K. Snider, J.F. Kabara, A.B. Bonds//J Neurophysiol.- 1997.- V. 78.-№1.- P. 199-213.

120. Delorme A. Early cortical orientation selectivity: how fast inhibition decodes the order of spike latencies / A. Delorme // J Comput Neurosci.- 2003.- V. 15.-№3.-P. 357-65.

121. Demanez J.P. Anatomophysiology of the central auditory nervous system: basic concepts J.P. Demanez, L. Demanez // Acta Otorhinolaryngol Belg.- 2003.-V. 57.- №4.- P. 227-36.

122. Devrim M. Slow cortical potential shifts modulate the sensory threshold in human visual system / M. Devrim, T. Demiralp, A. Kurt, I. Yucesir // Neurosci Lett.- 1999.- V. 270.- №1.- P. 17-20.

123. Diba K. Intrinsic noise in cultured hippocampal neurons: experiment and modeling / K. Diba, H.A. Lester, C. Koch // J. Neurosci.- 2004.- V. 24.- P. 97239733.

124. Dick A. Topographical and topological organization of the thalamocortical projection to the striate and prestriate cortex in the marmoset (Callithrix jacchus) / A. Dick, A. Kaske, O.D. Creutzfeldt // Exp Brain Res.- 1991.- V. 84.- №2.- P. 23353.

125. Dinse H.R. The timing of processing along the visual pathway in the cat / H.R. Dinse, K. Kruger//Neuroreport.- 1994.- V. 5,- №8.- P. 893-7.

126. Dobolyi A. Neurons containing tuberoinfundibular peptide of 39 residues project to limbic, endocrine, auditory and spinal areas in rat / A. Dobolyi, M. Palkovits, I. Bodnar, T.B. Usdin // Neuroscience.- 2003.- V. 122,- №4.- P. 1093105.

127. Donishi T. "Ventral" area in the rat auditory cortex: a major auditory field connected with the dorsal division of the medial geniculate body / T. Donishi, A. Kimura, K. Okamoto, Y. Tamai // Neuroscience.- 2006,- V. 141,- №3.- P. 155367.

128. Dossi R.C. Electrophysiology of a slow (0.5-4 Hz) intrinsic oscillation of cat thalamocortical neurones in vivo / R.C. Dossi, A. Nunez, M. Steriade // J Physiol.-1992.- V. 447.-P. 215-34.

129. Dreher B. Bihemispheric Collateralization of the Cortical and Subcortical Afferents to the Rat's Visual Cortex / B. Dreher, C. Dehay, J. Bullier // Eur J Neurosci.- 1990.- V. 2.- №4.- P. 317-331.

130. Dudek F.E. Synaptic activation of slow depolarization in rat supraoptic nucleus neurones in vitro / F.E. Dudek, V.K. Gribkoff// J Physiol.- 1987.- V. 387,-P. 273-96.

131. Edeline J.M. Diversity of receptive field changes in auditory cortex during natural sleep / J.M. Edeline, G. Dutrieux, Y. Manunta, E. Hennevin // Eur J Neurosci.- 2001.- V. 14.-№11.- P. 1865-80.

132. Edeline J.M. Thalamic short-term plasticity in the auditory system: associative returning of receptive fields in the ventral medial geniculate body / J.M. Edeline, N.M. Weinberger // Behav Neurosci.- 1991.- V. 105.- №5.- P. 61839.

133. Edwards D.P. Contrast sensitivity and spatial frequency response of primate cortical neurons in and around the cytochrome oxidase blobs / D.P. Edwards, K.P. Purpura, E. Kaplan//Vision Res.- 1995.-V. 35.-№11.-P. 1501-23.

134. Egger V. Synaptic sodium spikes trigger long-lasting depolarizations and slow calcium entry in rat olfactory bulb granule cells / V. Egger // Eur J Neurosci.2008.- V. 27.- №8,- P. 2066-75.

135. Einstein G. Pattern of lateral geniculate synapses on neuron somata in layer IV of the cat striate cortex / G. Einstein, T.L. Davis, P. Sterling // J Comp Neurol.-1987,- V. 260,-№1.-P. 76-86.

136. Eriksson D. Feed-forward, feedback and lateral interactions in membrane potentials and spike trains from the visual cortex in vivo / D. Eriksson, P. Roland // J Physiol Paris.- 2006.- V. 100.- №1-3.- P. 100-9.

137. Erisir A. Relative numbers of cortical and brainstem inputs to the lateral geniculate nucleus / A. Erisir, S.C. Van Horn, S.M. Sherman // Proc Natl Acad Sci U S A.- 1997b.- V. 94.- №4.- P. 1517-20.

138. Fadel P.J. Fractal properties of human muscle sympathetic nerve activity / P.J. Fadel, H.S. Orer, S.M. Barman, W.Vongpatanasin, R.G. Victor, G.L. Gebber// Am. J. Physiol. Heart Circ. Physiol.- 2004.- V. 286,- P. H1076-H1087.

139. Feldblum S. Different distributions of GAD65 and GAD67 mRNAs suggest that the two glutamate decarboxylases play distinctive functional roles / S. Feldblum, M.G. Erlander, A.J. Tobin // J Neurosci Res.- 1993.- V. 34.- №6.- P. 689-706.

140. Ferrera V.P. Mixed parvocellular and magnocellular geniculate signals in visual area V4 / V.P. Ferrera, T.A. Nealey, J.H. Maunsell // Nature.- 1992.- V. 358.- №6389.- P. 756-61.

141. Filippov I.V. Neocortical very slow electrical activity after the local brain injury: an experimental stereotaxic study in rats / I.V. Filippov // Abstract book of 4th World Congress on Brain Injury.- Turin.- Italy.- 2001.- P. 313.

142. Filippov I.V. Role of infraslow (0-0.5 Hz) potential oscillations in the regulation of brain stress response by the locus coeruleus system / I.V. Filippov, W.C. Williams, A.V. Gladyshev // Neurocomputing.- 2002.- V. 44-46,- P. 795798.

143. Filippov I.V. Power spectral analysis of very slow brain potential oscillations in primary visual cortex of freely moving rats during darkness and light / I.V. Filippov // Neurocomputing.- 2003,- V. 52-54.- P. 505-510.

144. Filippov I.V. Very slow potential oscillations in locus coeruleus and dorsal raphe nucleus under different illumination in freely moving rats / I.V. Filippov, W.C. Williams, V.A. Frolov // Neurosci. Lett.- 2004,- V. 363.- P. 89-93.

145. Filippov I.V. Very slow potentials in the lateral geniculate complex and primary visual cortex during different illumination changes in freely moving rats / I.V. Filippov, V.A. Frolov // Neurosci. Lett.- 2005.- V. 373,- P. 51-56.311

146. Filippov I.V. Very slow brain potential fluctuations (<0.5 Hz) in visual thalamus and striate cortex after their successive electrical stimulation / I.V. Filippov // Brain Res.- 2005.- V. 1066.- P. 179-186.

147. Finn I.M. The emergence of contrast-invariant orientation tuning in simple cells of cat visual cortex / I.M. Finn, N.J.Priebe, D. Ferster // Neuron.- 2007.- V. 54.- №1.- P. 137-52.

148. Fisher G. Histologic changes in cat's brain after introduction of metallic and coated wire used in electroencephalography / G. Fisher, G.P. Sayre, R.G. Bickford // Proc. of Mayo Clin.- 1957.- V. 32.- P. 14-21.

149. Fischer W.H. Response properties of relay cells in the A-laminae of the cat's dorsal lateral geniculate nucleus after saccades / W.H. Fischer, M. Schmidt, V. Stuphorn, K.P. Hofftnann // Exp Brain Res.- 1996.- V. 110.-№3.- P.435-45.

150. Fishbach A. Auditory edge detection: a neural model for physiological and psychoacoustical responses to amplitude transients / A. Fichbach, I. Nelken, Y. Yeshurun // J Neurophysiol.- 2001.- V. 85.- №6.- P. 2303-23.

151. FitzPatrick K.A. Projections of auditory cortex upon the thalamus and midbrain in the owl monkey / K.A. FitzPatrick, T.J. Imig // J Comp Neurol.-1978.- V. 177.-№4.- P. 573-55.

152. Fjeld I.T. Brainstem modulation of visual response properties of single cells in the dorsal lateral geniculate nucleus of cat / I.T. Fjeld, O. Ruksenas, P. Heggelund // J Physiol.- 2002.- V. 543,- №2,- P. 541-54.

153. Florence S.L. Organization of individual afferent axons in layer IV of striate cortex in a primate / S.L. Florence, V.A. Casagrande // J Neurosci.- 1987.- V. 7.-№12,-P. 3850-68.

154. Flugge G. Postnatal development of 3H-rauwolscine binding sites in the dorsal lateral geniculate nucleus and the striate cortex of the tree shrew (Tupaiabelangeri) / G. Flügge, E. Fuchs, R. Kretz // Anat Embryol (Berl).- 1993.- V. 187.-№1.- P. 99-106.

155. Flynn F.W. Central gustatory lesions: II. Effects on sodium appetite, taste aversion learning, and feeding behaviors / F.W. Flynn, H.J. Grill, J. Scchulkin, R. Norgren // Behav Neurosci.- 1991a.- V. 105.- №6.- P. 944-54.

156. Flynn F.W. Central gustatory lesions: I. Preference and taste reactivity tests / F.W. Flynn, H.J. Grill, J. Scchulkin, R. Norgren // Behav Neurosci.- 1991b.- V. 105.-№6.- P. 933-43.

157. Friauf E. Development of adult-type inhibitory glycine receptors in the central auditory system of rats / E. Friauf, B. Hammerschmidt, J. Kirsch // J Comp Neurol.- 1997.-V. 385,-№1.- P. 117-34.

158. Friedrich R.W. Dynamic optimization of odor representations by slow temporal patterning of mitral cell activity / R.W. Friedrich, G. Laurent // Science.-2001.- V. 291,- №5505.- P. 889-94.

159. Funke K. EEG-dependent modulation of response dynamics of cat dLGN relay cells and the contribution of corticogeniculate feedback / K. Funke, U.T. Eysel // Brain Res.- 1992.- V. 573,- №2.- P. 217-27.

160. Funke K. Corticofugal feedback improves the timing of retino-geniculate signal transmission / K. Funke, E. Nelle, B. Li, F. Worgotter // Neuroreport.-1996.- V. 7.-№13,- P. 2130-4.

161. Funke K. Differences in the temporal dynamics of the visual ON and OFF pathways / K. Funke, F. Worgotter // Exp Brain Res.- 1995.- V. 104.- №1,- P. 1716.

162. Gahring L.C. Neuronal and astrocyte expression of nicotinic receptor subunit beta4 in the adult mouse brain / L.C. Gahring, K. Persiyanov, S.W. Rogers // J Comp Neurol.- 2004.- V. 468,- №3.- P. 322-33.

163. Galbraith G.C. Brainstem frequency-following response and simple motor reaction time / G.C. Galbraith, B.C. Chae, J.R. Cooper, M.M. Gindi, T.N. Ho, B.S. Kim, D.A.Mankowski, S.E.Lunde // Int J Psychophysiol.- 2000.- V. 36.- №1.- P. 35-44.

164. Garcia—Lazaro J.A. Tuning to natural stimulus dynamics in primary auditory cortex / J.A. Garcia—Lazaro, B. Ahmed, J.W. Schnupp // Curr. Biol.-2006.-V. 16.- P. 264-271.

165. Gaudreau H. Projection neurons of the lateral amygdaloid nucleus are virtually silent throughout the sleep—waking cycle / H. Gaudreau, D. Pare // J Neurophysiol.- 1996.- V. 75.- №3.- P. 1301-5.

166. Gebber G.L. Fractal noises and motions in time series of presympathetic and sympathetic neural activities / G.L. Gebber, H.S. Orer, S.M. Barman // J. Neurophysiol.- 2006.- V. 95.- P. 1176-1184.

167. Ghose G.M. Intracortical connections are not required for oscillatory activity in the visual cortex / G.M. Ghose, R.D. Freeman // Vis Neurosci.- 1997.- V. 14.-№6.- P. 963R-979R.

168. Ghose G.M. Oscillatory discharge in the visual system: does it have a functional role / G.M. Ghose, R.D. Freeman // J Neurophysiol.- 1992.- V. 68.-№5.-P. 1558-74.

169. Gilat E. Single unit activity in the auditory cortex and the medial geniculate body of the rhesus monkey: behavioral modulation / E. Gilat, I. Perlman // Brain Res.- 1984.- V. 324.- №2.- P. 323-33.

170. Gilbert C.D. Receptive field dynamics in adult primary visual cortex / C.D. Gilbert, T.N. Wiesel // Nature.- 1992.- V. 356.- №6365.- P. 150-2.

171. Goldberg J.A. Patterns of ongoing activity and the functional architecture of the primary visual cortex / J.A. Goldberg, U. Rokni, H. Sompolinsky // Neuron.-2004.- V. 42.- №3.- P. 489-500.

172. Gonchar Iu.A. Morphologic characteristics of the population of neurons in the cat auditory cortex, projecting into the medial geniculate body / Iu. A. Gonchar, I.R. Pogorelova // Neirofiziologiia.- 1989,- V. 21.- №4.- P. 513-21.

173. Gourevitch B. Spectro-temporal sound density-dependent long-term adaptation in cat primary auditory cortex / B. Gourevich, J.J. Eggermont // Eur J Neurosci.- 2008,- V. 21.- №12.- P. 3310-21.

174. Granseth B. Augmentation of corticogeniculate EPSCs in principal cells of the dorsal lateral geniculate nucleus of the rat investigated in vitro / B. Granseth, S. Lindstrom // J Physiol.- 2004.- V. 556.- №1.- P. 147-57.

175. Granseth B. Dynamic properties of corticogeniculate excitatory transmission in the rat dorsal lateral geniculate nucleus in vitro / B. Granseth // J Physiol.-2004.- V. 556.- №1.- P. 135-46.

176. Gray C.M. Stimulus-specific neuronal oscillations in orientation columns of cat visual cortex / C.M. Gray, W. Singer // Proc Natl Acad Sci U S A.- 1989.- V. 86.-№5.- P. 1698-702.

177. Grieve K.L. Differential properties of cells in the feline primary visual cortex providing the corticofugal feedback to the lateral geniculate nucleus and visual claustrum / K.L. Grieve, A.M. Sillito // J Neurosci.- 1995.- V. 15(Pt 1).- P. 4868-74.

178. Grigor'eva T.I. Role of the geniculate body in performing conditioned reflexes to amplitude-modulated stimuli in the rat / T.I. Grigor'eva, I.I. Figurina, A.G. Vasil'ev // Zh Vyssh Nerv Deiat Im I P Pavlova.- 1987,- V. 37.- №2.- P. 26571.

179. Grossbe S. Temporal dynamics of binocular disparity processing with corticogeniculate interactions / S. Grossbe, A. Grunewald // Neural Netw.- 2002.-V. 15,-№2.-P. 181-200.

180. Guido W. Cellular bases for the control of retinogeniculate signal transmission / W. Guido, S.M. Lu // Int J Neurosci.- 1995.- V. 80.- №1-4.- P. 4163.

181. Guillery R.W. Connections of higher order visual relays in the thalamus: a study of corticothalamic pathways in cats / R.W. Guillery, S.L. Feig, D>P. Van Lieshout // J Comp Neurol.- 2001.- V. 438,- №1,- P. 66-85.

182. Guldin W.O. Cortical and thalamic afferent connections of the insular and adjacent cortex of the rat / W.O. Guldin, H.J. Markowitsch // J Comp Neurol.-1983.- V. 215.-№2.- P. 135-53.

183. Guo Y.P. Corticothalamic synchronization leads to c-fos expression in the auditory thalamus / Y.P. Guo, X. Sun, C. Li, N.Q. Wang, Y.S. Chan, J. He // Proc Natl Acad Sci U S A.- 2007.- V. 104.- №28.- P. 11802-7.

184. Gupta N. Brain changes in glaucoma / N. Gupta, Y.H. Yucel // Eur J Ophthalmol.- 2003.- V. 13.- Suppl 3.- P. S32-5.

185. Gur M. Physiological properties of macaque VI neurons are correlated with extracellular spike amplitude, duration, and polarity / M. Gur, A. Beylin, D.M. Snodderly // J Neurophysiol.- 1999,- V. 82.- №3.- P. 1451-64.

186. Gutierrez C. Dynamics of low-threshold spike activation in relay neurons of the cat lateral geniculate nucleus / C. Gutierrez, C.L. Cox, J. Rinzel, S.M. Sherman // J Neurosci.- 2001.- V. 21.- №3.- P. 1022-32.

187. Hackett T.A. Sources of somatosensory input to the caudal belt areas of auditory cortex / T.A. Hackett, J.F. Smiley, I. Ulbert, G. Karmos, P. Lakatos, L.A. de la Mothe, C.E. Schroeder // Perception.- 2007.- V. 36.- №10.- P. 1419-30.

188. Hackett T.A. Callosal connections of the parabelt auditory cortex in macaque monkeys / T.A. Hackett, I. Stepniewska, J.H. Kaas // Eur J Neurosci.-1999.- V. 11.- №3.- P. 856-66.

189. Hackett T.A. Thalamocortical connections of the parabelt auditory cortex in macaque monkeys / T.A. Hackett, I. Stepniewska, J.H. Kaas // J Comp Neurol.-1998.- V. 400.- №2.- P. 271-86.

190. Hagihara K. Actions of excitatory amino acid antagonists on geniculo-cortical transmission in the cat's visual cortex / K. Hagihara, T. Tsumoto, H. Sato, Y. Hata // Exp Brain Res.- 1988,- V. 69.- №2.- P. 407-16.

191. Haider B. Enhancement of visual responsiveness by spontaneous local network activity in vivo / B. Haider, A. Duque, A.R. Hasenstaub, Y. Yu, D.A. McCormick // J Neurophysiol.- 2007.- V. 97.- №6.- P. 4186-202

192. Hajnal A. Taste pathways that mediate accumbens dopamine release by sapid sucrose / A. Hajnal, R. Norgren // Physiol Behav.- 2005.- V. 84.- №3.- P. 363-9.

193. Hajos F. Changes in glial fibrillary acidic protein (GFAP) immonureactivity reflect neuronal states / F. Hajos // Neurochem Res.- 2008.- V. 33.- №8.- P. 164350.

194. Hamada T. A ring model for spatiotemporal properties of simple cells in the visual cortex / T. Hamada, M. Yamashima, K.Kato // Biol Cybern.- 1997.- V. 77.-№4.-P. 225-33.

195. Hanganu I.L. Retinal waves trigger spindle bursts in the neonatal rat visual cortex / I.L. Hanganu, Y. Ben-Ari, R. Khazipov // J Neurosci.- 2006.- V. 26.-№25.- P. 6728-36.

196. Harms M.P. Sound repetition rate in the human auditory pathway: representations in the waveshape and amplitude of fMRI activation / M.P. Harms, J.R. Melcher // J Neurophysiol.- 2002.- 88.- №3.- P. 1433-50.

197. Hartings J.A. State-dependent processing of sensory stimuli by thalamic reticular neurons / J.A. Hartings, S. Temereanca, D.J. Simons // J Neurosci.- 2003.-V. 23.-№12.- P. 5264-71.

198. Hartveit E. Neurotransmitter receptors mediating excitatory input to cells in the cat lateral geniculate nucleus. II. Nonlagged cells / E. Hartveit, P. Heggelund // J Neurophysiol.- 1990.- V. 63.- №6,- P. 1361-72.

199. Hartveit E. Response variability of single cells in the dorsal lateral geniculate nucleus of the cat. Comparison with retinal input and effect of brain stem stimulation / E. Hartveit, P. Heggelund // J Neurophysiol.- 1994.- V. 72.-№3,- P. 1278-89.

200. Hashikawa T. Patchy and laminar terminations of medial geniculate axons in monkey auditory cortex / T. Hashikawa, M. Molinari, E. Rausell, E.G. Jones // J Comp Neurol.- 1995.- V. 362.- №2,- P. 195-208.

201. Hazama M. Topography of corticothalamic projections from the auditory cortex of the rat / M. Hazama, A. Kimura, T. Donishi, T. Sakoda, Y. Tamai // Neuroscience.- 2004.- V. 124.- №3.- P. 655-67.

202. He J, Hu B. Differential distribution of burst and single-spike responses in auditory thalamus / J. He, B. Hu // J Neurophysiol.- 2002.- V. 88.- №4.- P. 2152-6.

203. He J. Modulatory effect of cortical activation on the lemniscal auditory thalamus of the Guinea pig / J. He, Y.Q. Yu, Y. Xiong, T. Hashikawa, Y.S. Chan // J Neurophysiol.- 2002.- V. 88.- №2.- P. 1040-50.

204. He J. Slow oscillation in non-lemniscal auditory thalamus / J. He // J Neurosci.- 2003.- V. 23.- №23.- P. 8281-90.

205. He J. Corticofugal modulation on both ON and OFF responses in the nonlemniscal auditory thalamus of the guinea pig / J. He // J Neurophysiol.- 2003.-V. 89.-№1,-P. 367-81.

206. He J. Modulatory effects of regional cortical activation on the onset responses of the cat medial geniculate neurons / J. He // J Neurophysiol.- 1997.- V. 77.- №2.- P. 896-908.

207. Helen P. Muscimol-scopolamine interactions in the rat brain: a study with 2-deoxy-D-l-14C. glucose / P.Helen, E.D. Londdon // J Neurosci.- 1984.- V. 4.-№6.- P. 1405-13.

208. Hellwig S. Slow cortical potentials in human aversive trace conditioning / S. Hellwig, M. Weisbrod, V. Jochum, M. Rentrop, J. Under, S. Walther, K. Haefner, A. Roth, P. Fiedler, S. Bender // Int J Psychophysiol.- 2008.- V. 69.- №1.- P. 4151.

209. Hendry S.H. Selective expression and rapid regulation of GABAA receptor subunits in geniculocortical neurons of macaque dorsal lateral geniculate nucleus / S.H. Hendry, K.L. Miller // Vis Neurosci.- 1996.- V. 13,- №2.- P. 223-35.

210. Hermanson O. Preproenkephalin messenger RNA-expressing neurons in the rat parabrachial nucleus: subnuclear organization and projections to the intralaminar thalamus / O. Hermanson, A. Blomqvist // Neuroscience.- 1997.- V. 81.-№3,- P. 803-12.

211. Hevner R.F. Regulation of cytochrome oxidase protein levels by functional activity in the macaque monkey visual system / R.F. Hevner, M.T. Wong-Riley // J Neurosci.- 1990.- V. 10.- №4.- P. 1331-40.

212. Heynen A.J. Long-term potentiation of thalamocortical transmission in the adult visual cortex in vivo / A.J. Heynen, M.F. Bear // J Neurosci.- 2001.- V. 21.-№24.- P. 9801-13.

213. Hiel H. Regional distribution of a creatine transporter in rat auditory brainstem: an in-situ hybridization study / H. Hiel, H.K. Happe, W.B. Warr, B.J. Morley // Hear Res.- 1996.- V. 98.- №1-2.- P. 29-37.

214. Hillenbrand U. Spatiotemporal adaptation through corticothalamic loops: a hypothesis / U. Hillenbrand, J.L. van Hemmen // Vis Neurosci.- 2000.- V. 17.-№1.- P. 107-18.

215. Hillenbrand U. Adaptation in the corticothalamic loop: computational prospects of tuning the senses / U. Hillenbrand, J.L. van Hemmen // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.- 2002.- V. 357.- №1428.- P. 1859-67.

216. Holdefer R.N. Effects of bicuculline on signal detectability in lateral geniculate nucleus relay cells / R.N. Holdefer, T.T. Norton, D.W. Godwin // Brain Res.- 1989.- V. 488.- №1-2,- P. 341-7.

217. Horsburgh K. Differential alterations of second messenger systems and cerebral glucose use following excitotoxic lesion of rat cerebral cortex / K. Horsburgh, J. McCulloch // Brain Res.- 1991.- V. 563.- №1-2.- P. 306-10.

218. Hoshino O. Roles of coherent ongoing oscillations among dynamic cell assemblies in object perception / O. Hoshino // Network.- 2004.- V. 15.-№2.- P. 111-32.

219. Hsieh C.Y. Differential modulation of auditory thalamocortical and intracortical synaptic transmission by cholinergic agonist / C.Y. Hsieh, S.J. Cruikshank, R. Metherate // Brain Res.- 2000.- V. 880.- №1-2,- P. 51-64.

220. Hu B, Mooney D.M. Burst firing induces a slow after hyperpolarization in rat auditory thalamus / B. Hu, D.M. Mooney // Neurosci Lett.- 2005.- V. 375.-№3.- P. 162-4.

221. Huang C.L. Auditory thalamocortical projections in the cat: laminar and areal patterns of input / C.L. Huang, J.A Winer // J Comp Neurol.- 2000.- V. 427.-№2.- P. 302-31.

222. Hughes S.W. Properties and origin of spikelets in thalamocortical neurones in vitro / S.W. Hughes, K.L. Blethyn, D.W. Cope, V. Crunelli // Neuroscience.-2002,- V. 110,- №3,- P. 395-401.

223. Huntsman M.M. Expression patterns and deprivation effects on GABAA receptor subunit and GAD mRNAs in monkey lateral geniculate nucleus / M.M.319

224. Huntsman, M.G. Leggio, E.G. Jones // J Comp Neurol.- 1995.- V. 352.- №2.- P. 235-47.

225. Hirayama K. Impairment in visual cognition in patients with Parkinson disease / K. Hirayama, T. Ishioka // Brain Nerve.- 2007.- V. 59.- №9.- P. 923-32.

226. Ichida J.M. Organization of the feedback pathway from striate cortex (VI) to the lateral geniculate nucleus (LGN) in the owl monkey (Aotus trivirgatus) / J.M. Ichida, V.A. Casagrande // J Comp Neurol.- 2002.- V. 454.- №3. p. 272-83.

227. Ifuku H. Neurons associated with behavioral context errors in the primary and higher-order gustatory cortices in the monkey / H. Ifuku, M. Ohgushi, S. Ito, H. Ogawa // Neurosci Lett.- 2002.- V. 319.- №2.- P. 121-3.

228. Ikeda A. Reappraisal of the effect of electrode property on recording slow potentials / A. Ikeda, T. Nagamine, M. Yarita, K. Terada, J. Kimura, H. Shibasaki // Electroencephalogr Clin NeurophysioL- 1998.- V. 107.- P. 59-63.

229. Imaki J. Distribution of corticotropin-releasing factor mRNA and immunoreactivity in the central auditory system of the rat / J. Imaki, T Imaki, W. Vale, P.E. Sawchenko // Brain Res.- 1991.- V. 547.- №1.- P. 28-36.

230. Imig T.J. Tonotopic organization in ventral nucleus of medial geniculate body in the cat / T.J. Imig, A. Morel // J NeurophysioL- 1985.- V. 53,- №1.- P. 309-40.

231. Ito N. Ipsilateral gustatory disturbance by thalamic hemorrhage / N. Ito, N. Suzuki // Rinsho Shinkeigaku.- 1993.- V. 33.- №5.- P. 559-61.

232. Ito S. Cytochrome oxidase staining facilitates unequivocal visualization of the primary gustatory area in the fronto-operculo-insular cortex of macaque monkeys/S. Ito, H. Ogawa//Neurosci Lett.- 1991.- V. 130.-№1,-P. 61-4.

233. Jackson, W.F. Toxic effects of silver-silver chloride electrodes on vascular smooth muscle / W.F. Jackson, B.R. Duling // Circ Res.- 1983.- V. 53.- P. 105108.

234. Janusonis S. Subdivisions of the dorsal raphe nucleus projecting to the lateral geniculate nucleus and primary visual cortex in the Mongolian gerbil / S. Janusonis, K.V. Fite, L. Bengston // Neuroreport.- 2003.- V. 14,- №3,- P. 459-62.320

235. Jasmin L. Rostral agranular insular cortex and pain areas of the central nervous system: a tract-tracing study in the rat / L. Jasmin, A.R. Burkey, A. Granato, P.T. Ohara // J Comp Neurol.- 2004.- V. 468.- №3.- P. 425-40.

236. Jarvilehto T. Effect of stimulus repetition on negative sustained potentials elicited by auditory and visual stimuli in the human EEG / T. Jarvilehto, R. Hari, M. Sams // Biol Psychol.- 1978.- V. 7,- №1-2.- P. 1-12.

237. Jay T.M. Local cerebral glucose utilization in the free moving mouse: a comparison during two stages of the activity-rest cycle / T.M. Jay, M. Jouvet, M.H. des Rosiers // Brain Res.- 1985.- V. 342.- №2.- P. 297-306.

238. Jennings D.P. Comparison of firing patterns and sensory responsiveness between supraoptic and other hypothalamic neurons in the unanesthetized sheep / D.P. Jenning, J.T. Haskins, J.M. Rogers // Brain Res.- 1978.- V. 149.- №2.- P. 34764.

239. Johnson J.K. Distribution of calcium-binding proteins within the parallel visual pathways of a primate (Galago crassicaudatus) / J.K. Johnson, V.A. Casagrande // J Comp Neurol.- 1995.- V. 356.- №2,- P. 238-60.

240. Johnson R.R. Evidence for excitatory amino acid neurotransmitters in the geniculo-cortical pathway and local projections within rat primary visual cortex / R.R. Johnson, A. Burkhalter // Exp Brain Res.- 1992.- V. 89.- №1.- P. 20-30.

241. Jones E.G. Chemically defined parallel pathways in the monkey auditory system / E.G. Jones // Ann N Y Acad Sci.- 2003.- V. 999.- P. 218-33.

242. Jones L.M. Gustatory processing: a dynamic systems approach / L.M. Jones, A. Fontanini, D.B. Katz // Curr.- Opin.- Neurobiol.- 2006.- V. 16,- P. 420-428.

243. Kaas J.H. Auditory processing in primate cerebral cortex / J.H. Kaas, T.A. Hackett, M.J. Tramo // Curr Opin Neurobiol.- 1999.- V. 9.- №2.- P. 164-70.

244. Kaas J.H. Subdivisions of auditory cortex and levels of processing in primates / J.H. Kaas, T.A. Hackett // Audiol Neurootol.- 1998.- V. 3.- №2-3,- P. 73-85.

245. Kaas J.H. Cortical network for representing the teeth and tongue in primates / J.H. Kaas, H.X. Qi, S. Iyengar // Anat Rec A Discov Mol Cell Evol Biol.- 2006.-V. 288.-№2,-P. 182-90.

246. Karimnamazi H. Differential projections from gustatory responsive regions of the parabrachial nucleus to the medulla and forebrain / H. Karimnamazi, J.B. Travers // Brain Res.- 1998,- V. 813.- №2,- P. 283-302.

247. Kastner S. Visual attention as a multilevel selection process / S. Kastner, M.A. Pinsk 11 Cogn Affect Behav Neurosci.- 2004.- V. 4.- №4.- P. 483-500.

248. Kastner S. Beyond a relay nucleus: neuroimaging views on the human LGN / S. Kastner, K.A. Schneider, K. Wunderlich // Prog Brain Res.- 2006.- V. 155.- P. 125-43.

249. Katz D.B. Gustatory processing is dynamic and distributed / D.B. Katz, M.A. Nicolelis, S.A Simon // Curr Opin Neurobiol.- 2002.- V. 12.- №4.- P. 44854.

250. Kaur S. Spectral integration in primary auditory cortex: laminar processing of afferent input, in vivo and in vitro / S. Kaur, H.J. Rose, R. Lazar, K. Liang, R. Metherate // Neuroscience.- 2005.- V. 134,- №3.- P. 1033-45.

251. Kayama Y. Ascending, descending and local control of neuronal activity in the rat lateral geniculate nucleus / Y. Kayama // Vis. Res.- 1985.- V. 25.- № 3.- P. 339-347.

252. Keidel W.D. Late cortical-evoked responses in clinical use / W.D. Keidel // Audiology.- 1980.-V. 19.-№1.-P. 16-35.

253. Kelly J.P. Laminar connections of the cat's auditory cortex / J.P. Kelly, D. Wong//Brain Res.- 1981.- V. 212.-№1.-P. 1-15.

254. Kielland A. AMPA receptor properties at the synapse between retinal afferents and thalamocortical cells in the dorsal lateral geniculate nucleus of the rat / A. Kielland, P. Heggelund // Neurosci Lett.- 2001.- V. 316.- №2,- P. 59-62.

255. Kimura A. Efferent connections of the ventral auditory area in the rat cortex: implications for auditory processing related to emotion / A. Kimura, T. Donishi, K. Okamoto, H. Imbe, Y. Tamai // Eur J Neurosci.- 2007.- V. 25.- №9,- P. 2819-34.

256. Kimura A. Auditory thalamic nuclei projections to the temporal cortex in the rat / A. Kimura, T. Donishi, T. Sakoda, M. Hamaza,Y. Tamai // Neuroscience.-2003.-V. 117.-№4,-P. 1003-16.

257. King A.B. Human forebrain activation by visceral stimuli / A.B. King, R.S. Menon, V. Hachinski, D.F. Cechetto // J Comp Neurol.- 1999.- V. 413.- №4.- P. 572-82.

258. Kinney F.C. An experimental study of the central gustatory pathways in the monkey, Macaca mulatta and Cercopithecus aethiops / F.C. Kinney // J Hirnforsch.- 1978.- V. 19,- №1.- P. 21-43.

259. Kirkland K.L. A model of cortically induced synchronization in the lateral geniculate nucleus of the cat: a role for low-threshold calcium channels / K.L. Kirkland, G.L. Gerstein // Vision Res.- 1998.- V. 38.- №13.- P. 2007-22.

260. Kirkland K.L. Oscillations and long-lasting correlations in a model of the lateral geniculate nucleus and visual cortex / K.L. Kirkland, A.M. Sillito, H.E. Jones, D.C West, G.L. Gerstein // J Neurophysiol.- 2000.- V. 84.- №4.- P. 1863-8.

261. Kleinschmidt A. Correlational imaging of thalamocortical coupling in the primary visual pathway of the human brain / A. Kleinschmidt, K.D. Merboldt, W. Hanicke, H. Steinmetz, J. Frahm // J Cereb Blood Flow Metab.- 1994.- V. 14.-№6.- P. 952-7.

262. Klein D.A. Environmental impacts of artificial ice nucleating agents / D.A. Klein // Stroudsburg, Dowden, Hutchinson and Ross Inc.- P. 63-168.

263. Klink R. Muscarinic modulation of the oscillatory and repetitive firing properties of entorhinal cortex layer II neurons / R. Klink, A. Alonso // J Neurophysiol.- 1997.- V. 77.- №4.- P. 1813-28.

264. Kobayakawa T. Spatio-temporal analysis of cortical activity evoked by gustatory stimulation in humans / T. Kobayakawa, H. Ogawa, H. Kaneda, S. Ayabe-Kanamura, H. Endo, S. Saito // Chem Senses.- 1999.- V. 24.- №2.- P. 2019.

265. Koch C. The action of the corticofugal pathway on sensory thalamic nuclei: a hypothesis / C. Koch // Neuroscience.- 1987.- V. 23.- №2.- P. 399-406.

266. Kohn J. Corticofugal feedback can reduce the visual latency of responses to antagonistic stimuli / J. Kohn, F. Worgotter // Biol Cybern.- 1996.- V. 75.- №3.- P. 199-209.

267. Kolmac C. Organization of brain stem afferents to the ventral lateral geniculate nucleus of rats / C. Kolmac, J. Mitrofanis // Vis Neurosci.- 2000.- V. 17.-№2.- P. 313-8.

268. Komatsu Y. Long-term potentiation of synaptic transmission in kitten visual cortex / Y. Komatsu, K. Fujii, J. Maeda, H. Sakaguchi, K. Toyama // J Neurophysiol.- 1988.- V. 59.- №1,- P. 124-41.

269. Konishi Y. Functional brain imaging using fMRI and optical topography in infancy / Y. Konishi, G. Taga, H. Yamada, K. Hirasawa // Sleep Med.- 2002.- V. 3.- Suppl 2.- P. S41-3.

270. Kosaki H. Tonotopic organization of auditory cortical fields delineated by parvalbumin immunoreactivity in macaque monkeys / H. Kosaki, T. Hashikawa, J. He, E.G. Jones // J Comp Neurol.- 1997.- V. 386.- №2.- P. 304-16.

271. Kosar E. Gustatory cortex of the rat. I. Physiological properties and cytoarchitecture / E. Kosar, H.J. Grill, R. Norgren // Brain Res.- 1986a.- V.- 379.-P. 329-341.

272. Kosar E. Gustatory cortex in the rat. II. Thalamocortical projections / E. Kosar, H.J. Grill, R. Norgren // Brain Res.- 1986.- V. 379.- №2.- P. 342-52

273. Kritzer M.F. Regional distribution of cholecystokinin receptors in primate cerebral cortex determined by in vitro receptor autoradiography / M.F. Kritzer, R.B. Innis, P.S. Goldman-Rakis // J Comp Neurol- 1987.- V. 263.- №3.- P. 41835.

274. Krnjevic K. Measurements of intracellular free Ca2+ in mammalian central neurons / K. Krnjevic, M.E. Morris, J.F. MacDonald, N. Ropert // Can J Physiol Pharmacol.- 1987.- V. 65.- №5.- P. 940-8.

275. Krout K.E. Parabrachial nucleus projections to midline and intralaminar thalamic nuclei of the rat / K.E. Krout, A.D. Loewy // J Comp Neurol.- 2000.- V. 428,- №3.- P. 475-94.

276. Krumbholz K. Hierarchical processing of sound location and motion in the human brainstem and planum temporale / K. Krumbholz, M. Schonwiesner, R. Rubsamen, K. Zilles, G.R. Fink, D.Y. von Cramon // Eur J Neurosci.- 2005.- V. 21.-№1.- P. 230-8.

277. Krushel L.A. Visceral cortex: integration of the mucosal senses with limbic information in the rat agranular insular cortex / L.A. Krushel, D. van der Kooy // J Comp Neurol.- 1988.- V. 270.- №1.- P. 39-54, 62-3.

278. Kudoh M. Differential dependence of LTD on glutamate receptors in the auditory cortical synapses of cortical and thalamic inputs / M. Kudoh, M. Sakai, K. Shibuki // J Neurophysiol.- 2002.- V. 88.- №6.- P. 3167-74.

279. Kuo M.C. Histamine facilitates in vivo thalamocortical long-term potentiation in the mature visual cortex of anesthetized rats / M.C. Kuo, H.C. Dringenberg // Eur J Neurosci.- 2008.- V. 27.- №7.- P. 1731-8.

280. Lachica E.A. Parallel pathways in macaque monkey striate cortex: anatomically defined columns in layer III / E.A. Lachica, P.D. Beck, V.A. Casaglande // Proc Natl Acad Sci U S A.- 1992.- V. 89.- №8.- P. 3566-70.

281. Lachica E.A. The morphology of collicular and retinal axons ending on small relay (W-like) cells of the primate lateral geniculate nucleus / E.A. Lachica, V.A. Casaglande // Vis Neurosci.- 1993.- V. 10.- №3.- P. 403-18.

282. Las L. Representation of tone in fluctuating maskers in the ascending auditory system / L. Las, E.A. Stern, I. Nelken // J Neurosci.- 2005.- V. 25.- №6.-P. 1503-13.

283. Lasiter P.S. Thalamocortical relations in taste aversion learning: I. Involvement of gustatory thalamocortical projections in taste aversion learning / P.S. Lasiter, D.A. Deems, D.L. Glanzman // Behav Neurosci.- 1985.- V. 99.- №3.-P. 454-76.

284. Lasiter P.S. Direct connectivity between pontine taste areas and gustatory neocortex in rat / P.S. Lasiter, D.L. Glanzman, P.A. Mensah // Brain Res.- 1982.-V. 234,-№1.- P. 111-21.

285. Lasiter P.S. Axon collaterals of pontine taste area neurons project to the posterior ventromedial thalamic nucleus and to the gustatory neocortex / P.S. Lasiter, D.L. Glanzman // Brain Res.- 1983,- V. 258.- №2,- P. 299-304.

286. Lauritzen T.Z. Different roles for simple-cell and complex-cell inhibition in VI / T.Z. Lauritzen, K.D. Miller// J Neurosci.- 2003.- V. 23,- №32,- P. 10201-13.

287. Lee C. Thalamic control of cat area-18 supragranular layers: simple cells, complex cells, and cells projecting to the lateral suprasylvian visual area / C. Lee, T.G. Weyand, J.G. Maipeli // Vis Neurosci.- 1998,- V. 15,- №1.- P. 27-35.

288. Lee C. Connections of cat auditory cortex: I. Thalamocortical system / C.C. Lee, J.A. Winer // J Comp Neurol.- 2008.- V. 507.- №6.- P. 1879-900.

289. Lee K.H. Modulation of spindle oscillations by acetylcholine, cholecystokinin and 1S,3R-ACPD in the ferret lateral geniculate and perigeniculate nuclei in vitro / K.H. Lee, D.A. McCormick // Neuroscience.- 1997.- V. 77.- №2.-P. 335-50.

290. Leopold D.A. Very slow activity fluctuations in monkey visual cortex: implications for functional imaging / D.A. Leopold, Y. Murayama, N. Logothetis // Cereb. Cortex.- 2003.- V. 13,- P. 422-^133.

291. Leistner S. Tonic neuronal activation during simple and complex finger movements analyzed by DC-magnetoencephalography / S. Leistner, G. Wuebbeier, L. Trahms, G. Curio, B.M. Mackert // Neurosci Lett.- 2006.- V. 394.-№1,- P. 42-7.

292. Lennartz R.C. Frequency selectivity is related to temporal processing in parallel thalamocortical auditory pathways / R.C. Lennartz, N.M. Weinberger // Brain Res.- 1992.- V. 583.- №1-2.- P. 81-92.

293. Leresche N. Low-frequency oscillatory activities intrinsic to rat and cat thalamocortical cells / N. Leresche, S. Lightowler, I. Soltesz, D. Jassik-Gerschenfeld, V. Crunelli // J Physiol.- 1991.- V. 441.- P. 155-74.

294. Lesica N.A. Adaptation to stimulus contrast and correlations during natural visual stimulation / N.A. Lesica, J. Jin, C. Weng, C.I. Yeh, D.A. Butts, G.B. Stanley, J.M. Alonso //Neuron.- 2007.- V. 55.- №3,- P. 479-91.

295. Lestienne R. The significance of precisely replicating patterns in mammalian CNS spike trains / R. Lestienne, H.C. Tuckwell // Neuroscience.- 1998.- V. 82.-№2.- P. 315-36.

296. Leuba G. Calcium-binding proteins immunoreactivity in the human subcortical and cortical visual structures / G. Leuba, K. Saini // Vis Neurosci.-1996.- V. 13,- №6.- P. 997-1009.

297. Leuba G. Colocalization of parvalbumin, calretinin and calbindin D-28k in human cortical and subcortical visual structures / G. Leuba, K. Saini // J Chem Neuroanat.- 1997.- V. 13.- №1,- P. 41-52.326

298. Levin B.E. Increased potency and binding of mazindol to putative brain anorectic receptors in obesity-prone rats / B.E. Levin, K.L. Brown, G. Vincent // Brain Res.- 1994.- V. 668.- №1-2.- P. 171-9.

299. Lewandowski M.H. Ultradian rhythmic neuronal oscillation in the intergeniculate leaflet / M.N. Lewandowski, T. Blasiak, J. Domoslawski, A. Wolkowska // Neuroreport.- 2000.- V. 11.- №2.- P. 317-21.

300. Lewandowski M.H. Slow oscillation circuit of the intergeniculate leaflet / M.H. Lewandowski, T. Blasiak // Acta Neurobiol. Exp.- 2004.- V. 64.- P. 277288.

301. Lewis C.D. Long-term correlations in spike trains of medullary sympathetic neurons / C.D. Lewis, G.I. Gebber, P.D. Larsen, S.M. Barman // J. Neurophysiol.-2001.- V. 85.-P. 1614-1622.

302. Li B. Correlated variations in EEG pattern and visual responsiveness of cat lateral geniculate relay cells / B. Li, K. Funke, F. Worgotter, U.T. Eysel // J Physiol.- 1999.- V. 514.- P. 857-74.

303. Lickey M.E. Localization and habituation of sensory evoked DC responses in cat cortex / M.E. Lickey // Exp. Neurol.- 1966.- V. 15.- P. 437-454.

304. Lim H.H. Antidromic activation reveals tonotopically organized projections from primary auditory cortex to the central nucleus of the inferior colliculus in guinea pig / H.H. Lim, D.G. Anderson // J Neurophysiol.- 2007.- V. 97.- №2.- P. 1413-27.

305. Lindstrom S. Frequency dependent corticofugal excitation of principal cells in the cat's dorsal lateral geniculate nucleus / S. Lindstrom, A. Wrobel // Exp Brain Res.- 1990.- V. 79.- №2.- P. 313-8.

306. Littman T. Binaural response patterns in subdivisions of the medial geniculate body / T. Littman, N. Kraus, T. McGee, T. Nicol // Brain Res.- 1994.-V. 640.- №1-2.- P. 286-95.

307. Liu W.C. Functional connectivity of the sensorimotor area in naturally sleeping infants / W.C. Liu, J.F. Flax, K.G. Guise, V. Sukul, A.A. Benasich // Brain Res.- 2008,- V. 1223.- P. 42-9.

308. Liu Y. Involvement of muscarinic acetylcholine receptors in regulation of kitten visual cortex plasticity / Y. Liu, W. Jia, Q. Gu, M. Cynader // Brain Res Dev Brain Res.- 1994.- V. 79,- №1.- P. 63-71.

309. Llano D.A. Evidence for nonreciprocal organization of the mouse auditory thalamocortical-corticothalamic projection systems / D.A. Llano, S.M. Sherman // J Comp Neurol.- 2008.- V. 507.- №2,- P. 1209-27.

310. Logothetis N.K. Functional MRI in monkeys: imaging, connectivity and electrophysiology investigations using a high-field scanner / N.K. Logothetis // Sixth IBRO Intern. Congr. Neurosci., Prague, Czech Republic, 2003.

311. Logothetis N.K. Functional imaging of the monkey brain / N.K. Logothetis, H. Guggenberger, S. Peled, J. Pauls //Nat Neurosci.- 1999.- V. 2.- №6.- P. 555-62.

312. Longtin A. Neural dynamics of envelope coding / A. Longtin, J.W. Middleton, J. Cieniak, L. Maler // Math Biosci.- 2008.- V. 214.- №1-2.- P. 87-99.

313. Lowen S.B. Quantal neurotransmitter secretion rate exhibits fractal behavior / S.B. Lowen, S.S. Cash, M. Poo, M.C. Teich // J. Neurosci.- 1997.- V. 17.- P. 5666-5677.

314. Lui B. Frequency modulated sweep responses in the medial geniculate nucleus / B. Lui, J.R. Mendelson // Exp Brain Res.- 2003.- V. 153.- №4.- P. 550-3.

315. Lukanov J. Investigating the effect of silver on the contractile function of smooth muscle preparation / J. Lukanov, P. Atmadjov // Foilia Med (Plovdiv).-1971.- V. 21.- P. 11-19.

316. Lynch W.C. Autoradiographic localization of kappa opiate receptors in CNS taste and feeding areas / W.C. Lynch, J. Watt, S. Krall, C.M. Paden // Pharmacol Biochem Behav.- 1985,- V. 22.- №5.- P. 699-705.

317. Manning K.A. Histamine-immunoreactive neurons and their innervation of visual regions in the cortex, tectum, and thalamus in the primate Macaca mulatta / K.A. Manning, J.R. Wilson, D.J. Uhlrich // J Comp Neurol.- 1996.- V. 373.- №2.-P. 271-82.

318. Marciani L. Improved methods for fMRI studies of combined taste and aroma stimuli / L. Marciani, J.C. Pfeiffer, J. Hort, K. Head, D. Bush, A.J. Taylor, R.C. Spiller, S. Francis, P.A. Gowland // J Neurosci Methods.- 2006.- V. 158.-№2,- P. 186-94.

319. Marks G.A. Neuronal activity in the lateral geniculate nucleus associated with ponto-geniculo-occipital waves lacks lamina specificity / G.A. Marks, HP. Roffwarg, J.P. Shaffery // Brain Res.- 1999.- V. 815.- №1.- P. 21-8.

320. Marrocco R.T. The influence of the visual cortex on the spatiotemporal response properties of lateral geniculate nucleus cells / R.T. Marrocco, J.W. McClurkin, M.T. Alkire // Brain Res.- 1996.- V. 737.- №1-2.- P. 110-8.

321. Marx E. Eyes open and eyes closed as rest conditions: impact on brain activation patterns / E. Marx, A. Deutschländer, T. Stephan, M. Dieterich, M. Wiesmann, T. Brandt//Neuroimage.- 2004.- V. 21.- №4.- P. 1818-24.

322. Massimini M. EEG slow (approximately 1 Hz) waves are associated with nonstationarity of thalamocortical sensory processing in the sleeping human / M. Massimini, M. Rosanova, M. Mariotti // J Neurophysiol.- 2003.- V. 89.- №3.- P. 1205-13.

323. Mastronarde D.N. Lagged Y cells in the cat lateral geniculate nucleus / D.N. Mastronarde, A.L. Humphrey, A.B. Saul // Vis Neurosci.- 1991.- V. 7.- №3.- P. 191-200.

324. Maunsell J.H. Visual response latencies in striate cortex of the macaque monkey / J.H. Maunsell, J.R. Gibson // J Neurophysiol.- 1992.- V. 68.- №4.- P. 1332-44.

325. Maunsell J.H. Functional visual streams / J.H. Maunsell // Curr Opin Neurobiol.- 1992.- V. 2.- №4.- P. 506-10.

326. Maurer K. Early auditory evoked potentials, triggered by a sine-wave stimulus / K. Maurer, H. Leitner, E. Schäfer, H.C. Hopf // Dtsch Med Wochenschr.- 1979.- V. 104.- №15.- P. 546-50.

327. Maxwell W.L. The response of cerebral hemisphere of the rat to injury. I. The mature rat / W.L. Maxwell, R. Follows, D.E. Ashhurst, M. Berry // Phyl Trans Roy Soc.- London B.- 1990.- V. 328.- №1250.- P. 479-500.

328. McCart R.J. Visual corticogeniculate projections in the cat / R.J. McCart, G.H. Henry // Brain Res.- 1994.- V. 653.- №1-2.- P. 351-6.

329. McCaughey S.A. The taste of sodium / S.A. McCaughey, T.R. Scott // Neurosci Biobehav Rev.- 1998.- V. 22.- №5.- P. 663-76.

330. McClurkin J.W. Cortical feedback increases visual information transmitted by monkey parvocellular lateral geniculate nucleus neurons / J.W. McClurkin, L.M. Optican, B.J. Richmond // Vis Neurosci.- 1994,- V. 11,- №3.- P. 601-17.

331. McCormick D.A. Acetylcholine inhibits identified interneurons in the cat lateral geniculate nucleus / D.A. McCormick, H.C. Pape // Nature.- 1988.- V. 334.-№6179.- P. 246-8.

332. McCormick D.A. Corticothalamic activation modulates thalamic firing through glutamate "metabotropic" receptors / D.A. McCormick, M. von Krosigk // Proc Natl Acad Sci U S A.- 1992.- V. 89.- №7.- P. 2774-8.

333. McDonald C.T. Laminar organization of acetylcholinesterase and cytochrome oxidase in the lateral geniculate nucleus of prosimians / C.T. McDonald, E.R. McGuinness, J.M. Allman // Neuroscience.- 1993.- V. 54.- №4.-P. 1091-101.

334. Mcllwain J.T. Lateral geniculate lamination and the corticogeniculate projection: a potential role in binocular vision in the quadrants / J.T. Mcllwain // J Theor Biol.- 1995. V. 172.- №4.- P. 329-33.

335. Mclntyre J. Does the brain make waves to improve stability? / J. Mclntyre, J.J. Slotine // Brain Res Bull.- 2008.- V. 75.- №6.- P. 717-22.

336. Mclnvale A.C. Immunolocalization of PICK1 in the ascending auditory pathways of the adult rat / A.C. Mclnvale, J. Staudinger, R.E. Harlan, M.M. Garcia // J Comp Neurol.- 2002,- V. 450.- №4.- P. 382-94.

337. McMullen N.T. Thalamocortical patches in auditory neocortex / N.T. McMullen, R.K. de Venecia // Brain Res.- 1993.- V. 620.- №2.- P. 317-22.

338. Meeren H.K. Cortical and thalamic visual evoked potentials during sleep-wake states and spike-wave discharges in the rat / H.K. Meeren, E.L. Van Luijtelaar, A.M. Coenen // Electroencephalogr Clin Neurophysiol.- 1998.- V. 108.-№3.- P. 306-19.

339. Me'lnichuk A.P. Reaction of neurons of the medial geniculate body to acoustic stimulation / A.P. Me'lnichuk, ESh. Ianovskii // Fiziol Zh.- 1989.- V. 35.-№6.- P. 9-18.

340. Mendizabal-Zubiaga J.L. The underside of the cerebral cortex: layer V/VI spiny inverted neurons / J.L. Mendizabal-Zubiaga, C. Reblet, J.L. Bueno-Lopez // J Anat.- 2007,- V. 211.- №2,- P. 223-36.

341. Mentis M.J. Frequency variation of a pattern-flash visual stimulus during PET differentially activates brain from striate through frontal cortex / M.J. Mentis,

342. G.E. Alexander, C.L. Grady, B. Horwitz, J. Krasuski, P. Pietrini, T. Strassburger,

343. H. Hampel, M.B. Schapiro, S.I. Rapoport // Neuroimage.- 1997.- V. 5.- №2.- P. 116-28.

344. Michaloudi H.C. Noradrenergic and dopaminergic systems in the central nervous system of the hedgehog (Erinaceus europaeus) / H.C. Michaloudi, G.C. Papadopoulos // J Hirnforsch.- 1996.- V. 37.- №3.- P. 319-50.

345. Middlebrooks J.C. Intrinsic organization of the cat's medial geniculate body identified by projections to binaural response-specific bands in the primary auditory cortex / J.C. Middlebrooks, J.M. Zook // J Neurosci.- 1983.- V. 3.- №1.-P. 203-24.

346. Miller L.M. Spectrotemporal receptive fields in the lemniscal auditory thalamus and cortex / L.M. Miller, M.A. Escabi, H.L. Read, C.E. Schreiner // J Neurophysiol.- 2002.- V. 87.- №1,- P. 516-27.

347. Miller L.M. Feature selectivity and interneuronal cooperation in the thalamocortical system / L.M. Miller, M.A. Escabi, C.E. Schreiner // J Neurosci.-2001.- V. 21,- №20.- P. 8136-44.

348. Mitani A. Distribution and size of thalamic neurons projecting to layer I of the auditory cortical fields of the cat compared to those projecting to layer IV / A. Mitani, K. Itoh, N. Mizuno // J Comp Neurol.- 1987.- V. 257.- №1.- P. 105-21.

349. Mitani A. Thalamocortical projections to layer I of the primary auditory cortex in the cat: a horseradish peroxidase study / A. Mitani, K. Itoh, S. Nomura, M. Kudo, T. Kaneko, N. Mizuno // Brain Res.- 1984,- V. 310.- №2,- P. 347-50.

350. Mitani A. Morphology and laminar organization of electrophysiologically identified neurons in the primary auditory cortex in the cat / A. Mitani, M. Shimokouchi, K. Itoh, S. Nomura, M. Kudo, N. Mizuno // J Comp Neurol.- 1985.-V. 235.-№4,-P. 430-47.

351. Mitani A. Effects of stimulation of the primary auditory cortex upon colliculogeniculate neurons in the inferior colliculus of the cat / A. Mitani, M. Shimokouchi, S. Nomura // Neurosci Lett.- 1983.- V. 42,- №2.- P. 185-9.

352. Mitani A. Neuronal connections in the primary auditory cortex: an electrophysiological study in the cat / A. Mitani, M. Shimokouchi // J Comp Neurol.- 1985.- V. 235.- №4.- P. 417-29.

353. Mitchell E.A. Neuroanatomical structures involved in the action of the 5-HT3 antagonist ondansetron: a 2-deoxyglucose autoradiographic study in the rat / Mitchell E.A, Pratt J.A // Brain Res.- 1991.- V. 538.- №2.- P. 289-94.

354. Mizoguchi C. Gustatory evoked cortical activity in humans studied by simultaneous EEG and MEG recording / C. Mizoguchi, T. Kobayakawa, S. Saito, H. Ogawa // Chem. Senses.- 2002.- V. 27,- № 7.- P. 629-34.

355. Molotchnikoff S. The corticofugal pathways of the visual system / S. Molotchnikoff// Arch Int Physiol Biochim.- 1988.- V. 96.- №4.- P. A379-92.

356. Montero V.M. Induction of c-fos protein by patterned visual stimulation in central visual pathways of the rat / V.M. Montero, S. Jian // Brain Res.- 1995.- V. 690.-№2.- P. 189-99.

357. Montero V.M. Increased glutamate, GABA and glutamine in lateral geniculate nucleus but not in medial geniculate nucleus caused by visual attention to novelty / V.M. Montero, L.S. Wright, F. Siegel // Brain Res.- 2001,- V. 916.-№1-2.- P. 152-8.

358. Montero V.M. Quantitative immunogold analysis reveals high glutamate levels in synaptic terminals of retino-geniculate, cortico-geniculate, and geniculo-cortical axons in the cat / V.M. Montero // Vis Neurosci.- 1990,- V. 4.- №5,- P. 437-43.

359. Montero V.M. The GABA-immunoreactive neurons in the interlaminar regions of the cat lateral geniculate nucleus: light and electron microscopic observations / V.M. Montero // Exp Brain Res.- 1989.- V. 75,- №3,- P. 497-512.

360. Monto S. Very slow EEG fluctuations predict the dynamics of stimulus detection and oscillation amplitudes in humans / S. Monto, S. Palva, J. Voipio, J.M. Palva // J Neurosci.- 2008.- V. 28.- №33,- P. 8268-72.

361. Moore R.J. Transneuronal retrograde transport of attenuated pseudorabies viruses within central visual pathways / R.J. Moore, S. Vinsant, A.K. McCauley, N.C. Kurukulasuriya, D.W. Godwin // Vis Neurosci.- 2001.- V. 18.- №4.- P. 63340.

362. Morel A. Tonotopic organization, architectonic fields, and connections of auditory cortex in macaque monkeys / A. Morel, P.E. Garraghty, J.H. Kaas // J Comp Neurol.- 1993.- V. 335.- №3.- P. 437-59.

363. Morin L.P. Forebrain connections of the hamster intergeniculate leaflet: comparison with those of ventral lateral geniculate nucleus and retina / L.P. Morin, J.H. Blanchard // Vis Neurosci.- 1999,- V. 16.- №6.- P. 1037-54.

364. Mrzljak L. Selective expression of m2 muscarinic receptor in the parvocellular channel of the primate visual cortex / L. Mrzljak, A.I. Levey, P. Rakic // Proc Natl Acad Sci U S A.- 1996.- V. 93.- №14.- P. 7337-40.

365. Mungarndee S.S. Expression of Fos during sham sucrose intake in rats with central gustatory lesions / S.S. Mungarndee, R.F. Lundy, R. Norgren // Am J Physiol Regul Integr Comp Physiol.- 2008.- V. 295.- №3.- P. 751-63.

366. Murphy P.C. Feedback connections to the lateral geniculate nucleus and cortical response properties / P.C. Murphy, S.G. Duckett, A.M. Sillito // Science.-1999.- V. 286,- №5444.- P. 1552-4.

367. Murphy P.C. Comparison of the laminar distribution of input from areas 17 and 18 of the visual cortex to the lateral geniculate nucleus of the cat / P.C. Murphy, S.G. Duckett, A.M. Sillito // J Neurosci.- 2000.- V. 20,- №2.- P. 845-53.

368. Murphy P.C. Corticofugal feedback influences the generation of length tuning in the visual pathway / P.C. Murphy, A.M. Sillito // Nature.- 1987.- V. 329.-№6141.-P. 727-9.

369. Murphy P.C. Functional morphology of the feedback pathway from area 17 of the cat visual cortex to the lateral geniculate nucleus / P.C. Murphy, A.M. Sillito //J Neurosci.- 1996,- V. 16.-№3.- P. 1180-92.333

370. Murthy A. Inhibitory contributions to spatiotemporal receptive-field structure and direction selectivity in simple cells of cat area 17 / A. Murthy, A.L. Humphrey // J Neurophysiol.- 1999.- V. 81.- №3.- P. 1212-24.

371. Nagai T. A novel method to analyze response patterns of taste neurons by artificial neural networks / T. Nagai, T. Yamamoto, H. Katayama, M. Adachi, K. Aihara // Neuroreport.- 1992.- V. 3.- №9.- P. 745-748.

372. Nakadate K. Effects of monocular deprivation on the expression pattern of alpha-1 and beta-1 adrenergic receptors in the kitten visual cortex / K. Nakadate, K. Imamura, Y. Watanabe //Neurosci Res.- 2001.- V. 40.- №2.- P. 155-62.

373. Nakamura K. State-dependency of neuronal slow dynamics during sleep observed in cat lateral geniculate nucleus / K. Nakamura, M. Yamamoto, K. Takahashi, M. Nakao Y., Mizutani, N. Katayama, T. Kodama // Sleep Res. Online.- 2000.- V. 3.- P. 147-157.

374. Nakao M. Simulation study on dynamics transition in neuronal activity during sleep cycle by using asynchronous and symmetry neural network model / M. Nakao, T. Takahashi, Y. Mirutani, M. Yamamaoto // Biol. Cybern.- 1990.- V. 63.-P. 243-250.

375. Nandi D. Thalamic field potentials in chronic central pain treated by periventricular gray stimulation a series of eight cases / D. Nandi, T. Aziz, H. Carter, J. Stein//Pain.- 2003,- V. 101,-№1-2,- P. 97-107.

376. Narayan S.M. Imaging optical reflectance in rodent barrel and forelimb sensory cortex / S.M. Narayan, E.M. Santori, A.J. Blood, J.S. Burton, A.W. Toga // Neuroimage.- 1994.-V. l.-№3.- P. 181-90.

377. Narikashvili S.P. Facts and reflections on thalamocortical reverberation of impulses / S.P. Narikashvili // Neurosci Behav Physiol.- 1976.- V. 7.- №1.- P. 7781.

378. Nassi J.J. Multiple circuits relaying primate parallel visual pathways to the middle temporal area / J.J. Nassi, E.M. Callaway // J Neurosci.- 2006.- V. 26.-№49.- P. 12789-98.

379. Nassi J.J. The parvocellular LGN provides a robust disynaptic input to the visual motion area MT / J.J. Nassi, D.C. Lyon, E.M. Callaway // Neuron.- 2006.-V. 50.-№2.-P. 319-27.

380. Nieuwenhuys R. Anatomy of the auditory pathways, with emphasis on the brain stem / R. Nieuwenhuys // Adv Otorhinolaryngol.- 1984.- V. 34.- P. 25-38.

381. Niimi K. Thalamic projections to the cortical gustatory area in the cat studied by retrograde axonal transport of horseradish peroxidase / K. Niimi, Y. Miyata, H. Matsuoka // J Hirnforsch.- 1989.- V. 30.- №5.- P. 583-93.

382. Niimi K. Projections of the medial geniculate nucleus to layer 1 of the auditory cortex in the cat traced with horseradish peroxidase / K. Niimi, K. Ono, M. Kusunose // Neurosci Lett.- 1984.- V. 45.- №2.- P. 223-8.

383. Nir Y. Widespread functional connectivity and fMRI fluctuations in human visual cortex in the absence of visual stimulation / Y. Nir, U. Hasson, I. Levy, Y. Yeshurun, R. Malach // Neuroimage.- 2006.- V. 30.- №4.- P. 1313-24.

384. Nishijo H. Gustatory and multimodal neuronal responses in the amygdala during licking and discrimination of sensory stimuli in awake rats / H. Nishijo, T. Uwano, R. Tamura, T. Ono // J Neurophysiol.- 1998.- V. 79.- №1.- P. 21-36.335

385. Nishikawa Y. Ipsilateral somatosensory tongue representation within the lateral subdivision of the nucleus ventralis posteromedialis parvocellularis of the cat thalamus / Y. Nishikawa, N. Koyama, T. Yokota // Brain Res.- 1988.- V. 458.-№2.- P. 394-6.

386. Nita D.A. Hyperpolarisation rectification in cat lateral geniculate neurons modulated by intact corticothalamic projections / D.A. Nita, M. Steriade, F. Amzica // J Physiol.- 2003.- V. 552.- P. 325-32.

387. Nita D.A. Nonneuronal origin of C02-related DC EEG shifts: an in vivo study in the cat / D.A. Nita, S. Vanhatalo, F.D. Lafortune, J. Voipio, K. Kaila, F. Amzica // J Neurophysiol.- 2004.- V. 92.- №2.- P. 1011-22.

388. Novak P. Slow modulation of EEG / P. Novak, V. Lepicovska // Neuroreport.- 1992.- V. 3.- P. 189-192.

389. Nunez A. Intrinsic and synaptically generated delta (1-4 Hz) rhythms in dorsal lateral geniculate neurons and their modulation by light-induced fast (30-70 Hz) events / A. Nunez, F. Amzica, M. Steriade // Neuroscience.- 1992.- V. 51.-№2.- P. 269-84.

390. Nykamp D.Q. A population density approach that facilitates large-scale modeling of neural networks: analysis and an application to orientation tuning / D.Q. Nykamp, D. Tranchina // J Comput Neurosci.- 2000,- V. 8,- №1.- P. 19-50.

391. O'Connor D.H. Attention modulates responses in the human lateral geniculate nucleus / D.H. O'Connor, M.M. Fukui, M.A. Pinsk, S. Kastner // Nat Neurosci.- 2002.- V. 5.- №11.- P. 1203-9.

392. Ogawa Y. Firing properties of olfactory bulb neurons during sniffing in rats / Y. Ogawa // Physiol. Behav.- 1998.- V. 64.- P. 755-764.

393. Ojima H. Dual termination modes of corticothalamic fibers originating from pyramids of layers 5 and 6 in cat visual cortical area 17 / H. Ojima, K. Murakami, K. Kishi //Neurosci Lett.- 1996.-V. 208.- №1.- P. 57-60.

394. Ojima H. Terminal morphology and distribution of corticothalamic fibers originating from layers 5 and 6 of cat primary auditory cortex / H. Ojima // Cereb Cortex.- 1994.- V. 4,- №6.- P. 646-63.

395. O'Leary J.L. DC-potentials of the brain / J.L. O'Leary, S. Goldring // Physiol Rev.- 1964.- V. 44.- P. 91-125.

396. Orman S.S. Effects of changes in cortical arousal and of auditory cortex cooling on neuronal activity in the medial geniculate body / S.S. Orman, G.L. Humphrey // Exp Brain Res.- 1981.- V. 42.- №3-4.- P. 475-82.

397. Ozaki T. Brainstem input modulates globally the transmission through the lateral geniculate nucleus / T. Ozaki, E. Kaplan // Int J Neurosci.- 2006.- V. 116.-№3.- P. 247-64.

398. Pandya D.N. Corticothalamic connections of auditory-related areas of the temporal lobe in the rhesus monkey / D.N. Pandya, D.L. Rosene, A.M. Doolittle // J Comp Neurol.- 1994.- V. 345,- №3.- P. 447-71.

399. Pape H.C. Cholinergic excitation and inhibition in the visual thalamus of the cat-influences of cortical inactivation and barbiturate anesthesia / H.C. Pape, U.T. Eysel // Brain Res.- 1988.- V. 440.- №1.- P. 79-86.

400. Parkinson D. Evidence for a nicotinic component to the actions of acetylcholine in cat visual cortex / D. Parkinson, K.E. Kratz, N.W. Daw // Exp Brain Res.- 1988.- V. 73,- №3.- P. 553-68.

401. Parri H.R. Sodium current in rat and cat thalamocortical neurons: role of a non-inactivating component in tonic and burst firing / H.R. Parri, V. Crunelli // J Neurosci.- 1998.- V. 18.- №3.- P. 854-67.

402. Pastor M.A. Frequency-specific coupling in the cortico-cerebellar auditory system / M.A. Pastor, C. Vidaurre, M.A. Fernandez Seara, A. Villanueva, K.J. Friston // J Neurophysiol.- 2008. V. 217.- №3.- P. 458-70.

403. Patel N.C. Synaptic targets of cholinergic terminals in the pulvinar nucleus of the cat / N.C. Patel, M.E. Bickford // J Comp Neurol.- 1997.- V. 387.- №2,- P. 266-78.

404. Patton P. A computational model of vertical signal propagation in the primary visual cortex / P. Patton, E. Thomas, R.E. Wyatt // Biol Cybern.- 1992.- V. 68.-№1.- P. 43-52.

405. Pedemonte M. Sensory processing could be temporally organized by ultradian brain rhythms / M. Pedemonte, R.A. Velluti // Rev Neurol.- 2005.- V. 40.-№3.- P. 166-72.

406. Pei X. Whole cell recording and conductance measurements in cat visual cortex in-vivo / X. Pei, M. Volgushev, T.R. Vidyasagar, O.D. Creutzfeldt // Neuroreport.- 1991.- V. 2.- №8.- P. 485-8.

407. Pena J.L. Sleep and wakefulness modulation of the neuronal firing in the auditory cortex of the guinea pig / J.L. Pena, L. Perez-Perera, M. Bouvier, R.A. Velluti // Brain Res.- 1999.- V. 816.- №2.- P. 463-70.

408. Penttonen M. Ultra-slow oscillation (0.025 Hz) triggers hippocampal afterdischarges in Wistar rats / M. Penttonen, N. Nurminen, R. Miettinen, J. Sirvio, D.A. Henze, J. Csicsvari, G. Buzsaki // Neuroscience.- 1999.- V. 94.- №3.- P. 73543.

409. Perrotto R.S. Gustatory neural coding in the pons / R.S. Perrotto, T.R. Scott // Brain Res.- 1976,- V. 110.- №2.- P. 283-300.

410. Peruzzi D. A monosynaptic GABAergic input from the inferior colliculus to the medial geniculate body in rat / D. Peruzzi, E. Bartlett, P.H. Smith, D.L. Oliver //J Neurosci.- 1997,- V. 17.- №10.- P. 3766-77.

411. Petering H.C. Pharmacology and toxicology of heavy metals: silver / H.C. Petering // Pharmacol Ter.- 1979.- V. 1.- P. 127-130.

412. Peters A. Organization of pyramidal neurons in area 17 of monkey visual cortex / A. Peters, C. Sethares // J Comp Neurol.- 1991,- V. 306,- №1.- P. 1-23.

413. Peters A. Neuronal organization in area 17 of cat visual cortex / A. Peters, E. Yilmaz // Cereb Cortex.- 1993.- V. 3.- №1.- P. 49-68.

414. Petropoulos D. A physiological study of brainstem and peripheral inputs to trigeminal motoneurons in lampreys / D. Petropoulos, J.P. Lund, R. Dubuc // Neuroscience.- 1999.- V. 91.- №1.- P. 379-89.

415. Pirch J.H. Brain stimulation as a cue for event-related potentials in rat cortex: amphetamine effects / J.H. Pirch, T.C. Napier, M.J. Corbus // Int J Neurosci.- 1981.- V. 15.- №4,- P. 217-22.

416. Polianskii V.B. Estimation of color and brightness differences by neurons in the rabbit superior colliculus / V.B. Polianskii, D.E. Alymkulov, D.V. Evtikhin, E.N. Sokolov // Zh Vyssh Nerv Deiat Im I P Pavlova.- 2007,- V. 57.- №5.- P. 57690.

417. Pollen D.A. On the neural correlates of visual perception / D.A. Pollen // Cereb Cortex.- 1999.- V. 9.- №1,- P. 4-19.339

418. Pourcho R.G. Immunocytochemical evidence for the involvement of glycine in sensory centers of the rat brain / R.G. Pourcho, D.J. Goebel, L. Jojich, J.C. Hazlett //Neuroscience.- 1992.- V. 46.- №3.- P. 643-56.

419. Pritchard T.C. Projections of thalamic gustatory and lingual areas in the monkey, Macaca fascicularis / T.C. Pritchard, R.B. Hamilton, J.R. Morse, R. Norgren // J Comp Neurol.- 1986.- V. 244.- №2.- P. 213-28.

420. Pritchard T.C. Neural coding of gustatory information in the thalamus of Macaca mulatta / T.C. Pritchard, R.B. Hamilton, R. Norgren // J Neurophysiol.-1989.- V. 61.-№1.- P. 1-14.

421. Pritchard T.C. Projections of the parabrachial nucleus in the old world monkey / T.C. Pritchard, R.B. Hamilton, R. Norgren // Exp Neurol.- 2000.- V. 165.-№1.- P. 101-17.

422. Prusky G.T. Nicotine receptors are located on lateral geniculate nucleus terminals in cat visual cortex / G.T. Prusky, C. Shaw, M.S. Cynader // Brain Res.-1987.-V. 412.-№1.- P. 131-8.

423. Radtke-Schuller S. Thalamic projections to the auditory cortex in the rufous horseshoe bat (Rhinolophus rouxi). II. Dorsal fields / S. Radtke-Schuller, G. Schuller, W.E. O'Neill // Anat Embryol (Berl).- 2004.- V. 209.- №1.- P. 77-91.

424. Ramcharan E.J. Burst and tonic firing in thalamic cells of unanesthetized, behaving monkeys / E.J. Ramcharan, J.W. Gnadt, S.M. Sherman // Vis Neurosci.-2000.-V. 17.- №1.- P. 55-62.

425. Ran I. Spermine modulates neuronal excitability and NMDA receptors in juvenile gerbil auditory thalamus / I. Ran, R.M. Miura, E. Puil // Hear Res.- 2003.-V. 176,-№1-2.- P. 65-79.

426. Rasch M.J. Inferring spike trains from local field potentials / M.J. Rasch, A. Gretton, Y. Murayama, W. Maass, N.K. Logothetis // J Neurophysiol.- 2008.- V. 99,-№3.-P. 1461-76.

427. Rasmusson D.D. Inactivation of prefrontal cortex abolishes cortical acetylcholine release evoked by sensory or sensory pathway stimulation in the rat / D.D. Rasmusson, S.A. Smith, K. Semba // Neuroscience.- 2007.- V. 149.- №1.- P. 232-41.

428. Rauschecker J.P. Parallel processing in the auditory cortex of primates / J.P. Rauschecker // Audiol Neurootol.- 1998.- V. 3.- №2-3.- P. 86-103.

429. Rauschecker J.P. Processing of complex sounds in the auditory cortex of cat, monkey, and man / J.P. Rauschecker // Acta Otolaryngol Suppl.- 1997.- V. 532.- P. 34-8.

430. Read H.L. Two thalamic pathways to primary auditory cortex / H.L. Read, L.M. Miller, C.E. Schreiner, J.A. Winer // Neuroscience.- 2008.- V. 152.- №1.- P. 151-9.

431. Reese B.E. 'Hidden lamination' in the dorsal lateral geniculate nucleus: the functional organization of this thalamic region in the rat / B.E. Reese // Brain Res.-1988.- V. 472.- №2.- P. 119-37.

432. Reich D.S. The power ratio and the interval map: spiking models and extracellular recordings /D.S. Reich, J.D. Victor, B.W. Knight // J Neurosci.-1998.- V. 18.-№23.-P. 10090-104.

433. Reilly S. Gustatory thalamus lesions in the rat: I. Innate taste preferences and aversions / S. Reilly, T.C. Pritchard // Behav Neurosci.- 1996a.- V. 110.- №4.-P. 737-45.

434. Reilly S. Gustatory thalamus lesions in the rat: III. Simultaneous contrast and autoshaping / S. Reilly, T.C. Pritchard // Physiol Behav.- 1997.- V. 62.- №6,-P. 1355-63.

435. Reilly S. Gustatory thalamus lesions in the rat: II. Aversive and appetitive taste conditioning/ S. Reilly, T.C. Pritchard // Behav Neurosci.- 1996b.- V. 110.-№4. p. 746-59.

436. Reilly S. The effect of thalamic lesions on primate taste preference / S. Reilly, T.C. Pritchard // Exp Neurol.- 1995,- V. 135.- №1.- P. 56-66.

437. Reilly S. Gustatory thalamus lesions eliminate successive negative contrast in rats: evidence against a memory deficit / S. Reilly, R. Trifunovic // Behav Neurosci.- 2003.- V. 117.- №3.- P. 606-15.

438. Reilly S. Gustatory thalamus lesions eliminate successive negative contrast in rats / S. Reilly, R. Trifunovic // Behav Neurosci.- 1999.- V. 113.- №6,- P. 12428.

439. Reilly S. The role of the gustatory thalamus in taste-guided behavior / S. Reilly //Neurosci Biobehav Rev.- 1998,- V. 22.- №6,- P. 883-901.

440. Reyes S.A. PET imaging of the 40 Hz auditory steady state response / S.A. Reyes, R.J. Salvi, R.F. Burkard, M.L. Coad, D.S. Wack, P.J. Galantowicz, A.H. Lockwood // Hear Res.- 2004.- V. 194.- №1-2.- P. 73-80.

441. Rivadulla C. Completing the corticofugal loop: a visual role for the corticogeniculate type 1 metabotropic glutamate receptor / C. Rivadulla, L.M. Martinez, C. Varela, J. Cudeiro // J Neurosci.- 2002.- V. 22.- №7.- P. 2956-62.

442. Robertson R.T. Neural systems contributing to acetylcholinesterase histochemical staining in primary visual cortex of the adult rat / R.T. Robertson, C.J. Fehrenbach, J. Yu // Brain Res.- 1990.- V. 509.- №2.- P. 181-97.

443. Rockstroh B. Operant control of EEG and event-related and slow brain potentials / B. Rockstroh, N. Birbaumer, T. Elbert, W. Lutzenberger // Biofeedback Self Regul.- 1984.- V. 9.- №2.- P. 139-60.

444. Roger M. Anatomical study of the connections of the primary auditory area in the rat / M. Roger, P. Arnault // J Comp Neurol.- 1989.- V. 287.- №3.- P. 33956.

445. Rogers R.C. Electrophysiological and neuroanatomical studies of hepatic portal osmo- and sodium-receptive afferent projections within the brain / R.C. Rogers, D. Novin, L.L. Butcher // J Auton Nerv Syst.- 1979.- V. 1.- №2.- P. 183202.

446. Rohrbaugh J.W. Synthesis of the contingent negative variation brain potential from noncontingent stimulus and motor elements / J.W. Rohrbaugh, K. Syndulko, T.F. Sanquist, D.B. Lindsley // Science.- 1980.- V. 208.- №4448.- P. 1165-8.

447. Rojik I. Afferent fibers to the anterior suprasylvian gyrus from the medial geniculate body of cat /1. Rojik, J. Toldi, O. Feher // Neurosci Lett.- 1984,- V. 51.-№1.- P. 43-6.

448. Roldan G. Tetrodotoxin blockade of amygdala overlapping with poisoning impairs acquisition of conditioned taste aversion in rats / G. Roldan, J. Bures // Behav Brain Res.- 1994.- V. 65.- №2,- P. 213-9.342

449. Rolls E.T. Hunger Modulates the Responses to Gustatory Stimuli of Single Neurons in the Caudolateral Orbitofrontal Cortex of the Macaque Monkey / E.T. Rolls, Z.J. Sienkiewicz, S. Yaxley // Eur J Neurosci.- 1989.- V. 1.- №1.- P. 53-60.

450. Rolls E.T. Information processing in the taste system of primates / E.T. Rolls // J Exp Biol.- 1989.- V. 146.- P. 141-64.

451. Romanski L.M. Organization of rodent auditory cortex: anterograde transport of PHA-L from MGv to temporal neocortex / L.M. Romanski, J.E. LeDoux // Cereb Cortex.- 1993,- V. 3.- №6.- P. 499-514.

452. Rooney B.J. Effects of square-wave gratings and diffuse light on metabolic activity in the rat visual system / B.J. Rooney, R.M. Cooper // Brain Res.- 1988.-V. 439.-№1-2.- P. 311-21.

453. Rosanova M. Neuronal mechanisms mediating the variability of somatosensory evoked potentials during sleep oscillations in cats / M. Rosanova, I. Timofeev // J Physiol.- 2005,- V. 562.- P. 569-82.

454. Rose H.J. Auditory thalamocortical transmission is reliable and temporally precise / H.J. Rose, R. Metherate // J Neurophysiol.- 2005.- V. 94.- №3.- P. 201930.

455. Rossi A.F. Neural correlates of perceived brightness in the retina, lateral geniculate nucleus, and striate cortex / A.F. Rossi, M.A. Paradiso // J Neurosci.-1999.- V. 19.- №14.- P. 6145-56.

456. Roughan J.V. Epicortical slow potential shifts and sensory-evoked potentials are related to seizure propensity in gerbils / J.V. Roughan, P.R. Laming // J Comp Physiol A.- 1998,- V. 182.- №6.- P. 827-38.

457. Rouiller E.M. The dual pattern of corticothalamic projection of the primary auditory cortex in macaque monkey / E.M. Rouiller, C. Durif // Neurosci Lett.-2004.- V. 358,- №1,- P. 49-52.

458. Rouiller E.M. Morphology of corticothalamic terminals arising from the auditory cortex of the rat: a Phaseolus vulgaris-leucoagglutinin (PHA-L) tracing study / E.M. Rouiller, E. Welker // Hear Res.- 1991.- V. 56.- №1-2.- P. 179-90.

459. Ruiz O. Low-threshold Ca2+-associated bursts are rare events in the LGN of the awake behaving monkey / O. Ruiz, D. Royal, G. Sary, X. Chen, J.D. Schall, V.A. Casagrande // J Neurophysiol.- 2006.- V. 95.- №6.- P. 3401-13.

460. Rushmore R.J. Functional impact of primary visual cortex deactivation on subcortical target structures in the thalamus and midbrain / R.J. Rushmore, B.R. Payne, S.G. Lomber// J Comp Neurol.- 2005.- V. 488.- №4.- P. 414-26.

461. Ryan A.F. Effects of reaction time performance on single-unit activity in the central auditory pathway of the rhesus macaque / A.F. Ryan, J.M. Miller, B.E. Pfingst, G.K. Martin // J Neurosci.- 1984.- V. 4.- №1,- P. 298-308.

462. Ryan A.F. Tonotopic organization in the central auditory pathway of the Mongolian gerbil: a 2-deoxyglucose study / A.F. Ryan, N.K. Woolf, F.R. Sharp // J Comp Neurol.- 1982.- V. 207.- №4,- P. 369-80.

463. Saint Marie R.L. Glutamatergic connections of the auditory midbrain: selective uptake and axonal transport of D-3H.aspartate / R.L. Saint Marie // J Comp Neurol.- 1996.- V. 373.- №2.- P. 255-70.

464. Sakurai T. Selective reduction of glutamate in the rat superior colliculus and dorsal lateral geniculate nucleus after contralateral enucleation / T. Sakurai, Y. Okada // Brain Res.- 1992,- V. 573.- №2,- P. 197-203.

465. Sakurai Y. Cells in the rat auditory system have sensory-delay correlates during the performance of an auditory working memory task / Y. Sakurai // Behav Neurosci.- 1990,- V. 104.- №6,- P. 856-68.

466. Sanchez-Juan P. Gustatory nervous pathway syndromes / P. Sanchez-Juan, O. Combarros //Neurología.- 2001.- V. 16,- №6.- P. 262-71.

467. Sanchez-Vives M.V. Membrane mechanisms underlying contrast adaptation in cat area 17 in vivo / M.V. Sanchez-Vives, L.G. Nowak, D.A. McCormick // J Neurosci.- 2000.- V. 20.- №11.- P. 4267-85.

468. Sanderson K.J. Prosencephala connections of striate and extrastriate areas of rat visual cortex / K.J. Sanderson, B. Dreher, N. Gayer // Exp Brain Res.-1991.- V. 85.-№2.- P. 324-34.

469. Sandler V.M. Intrinsic response properties of bursting neurons in the nucleus principalis trigemini of the gerbil / V.M. Sandler, E. Puil, D.W. Schwarz // Neuroscience.- 1998.- V. 83.- №3.- P. 891-904.

470. Sato H. A functional role of cholinergic innervation to neurons in the cat visual cortex / H. Sato, Y. Hata, H. Masui, T. Tsumoto // J Neurophysiol.- 1987.-V. 58.-№4.- P. 765-80.

471. Saul A.B. Temporal-frequency tuning of direction selectivity in cat visual cortex / A.B. Saul, A.L. Humphrey // Vis Neurosci.- 1992.- V. 8.- №4.- P. 365-72.

472. Savaki H.E. The central noradrenergic system in the rat: metabolic mapping with alpha-adrenergic blocking agents / H.E. Savaki, M. Kadekaro, J. McCulloch, L. Sokoloff // Brain Res.- 1982.- V. 234.- №1. p. 65-79.

473. Scalera G. Gustatory functions, sodium appetite, and conditioned taste aversion survive excitotoxic lesions of the thalamic taste area / G. Scalera, P.S. Grigson, R. Norgren // Behav Neurosci.- 1997.- V. 111.- №3.- P. 633-45.

474. Scheel M. Topographic organization of the auditory thalamocortical system in the albino rat / M. Scheel // Anat Embryol (Berl).- 1988.- V. 179.- №2.- P. 18190.

475. Schonwiesner M. Hemispheric asymmetry for auditory processing in the human auditory brain stem, thalamus, and cortex / M. Schonwiesner, K. Krumbholz, R. Rubsamen, G.R. Fink, D.Y. von Cramon // Cereb Cortex.- 2007.-V. 17,-№2.- P. 492-9.

476. Schwartzbaum J.S. Interrelationship among multiunit activity of the midbrain reticular formation and lateral geniculate nucleus, thalamocortical arousal, and behavior in rats / J.S. Schwartzbaum // J Comp Physiol Psychol.-1975,- V. 89,-№2.-P. 131-57.

477. Schwarz D.W. Metabotropic transmitter actions in auditory thalamus / D.W. Schwarz, F. Tennigkeit, E. Puil // Acta Otolaryngol.- 2000,- V. 120,- №2.- P. 2514.

478. Schwarz M. Visual and somatosensory evoked potentials are mediated by excitatory amino acid receptors in the thalamus / M. Schwarz, F. Block // Electroencephalogr Clin Neurophysiol.- 1994,- V. 91.- №5.- P. 392-8.

479. Seeburg D.P. Frequency-dependent modulation of retinogeniculate transmission by serotonin / D.P. Seeburg, X. Liu, C. Chen // J Neurosci.- 2004.- V. 24.-№48.-P. 10950-62.

480. Selemon L.D. Stereologic analysis of the lateral geniculate nucleus of the thalamus in normal and schizophrenic subjects / L.D. Selemon, A. Begovic // Psychiatry Res.- 2007.- V. 151.- №1-2.- P. 1-10.

481. Sem-Jacobsen C.W. Depth electrographic studies of the human brain and behavior / C.W. Sem-Jacobsen // Springfield.- 1968.- P. 214.

482. Senatorov V.V. Extracortical descending projections to the rat inferior colliculus / V.V. Senatorov, B. Hu // Neuroscience.- 2002.- V. 115.- №1.- P. 24350.

483. Senatorov V.V. Expression of cholecystokinin messenger RNA in reciprocally-connected auditory thalamus and cortex in the rat / V.V. Senatorov, V.L. Trudeau, B. Hu //Neuroscience.- 1997.- V. 79.- №3.- P. 915-21.

484. Serkov F.N. Electrophysiologic study of conduction of afferent impulses through the medial geniculate body / F.N. Serkov, ESh. Ianovskii, A.N. Tal'nov // Neirofiziologiia.- 1979.- V. 11.- №6.- P. 515-23.

485. Serkov F.N. Reactions of medial geniculate body neurons to stimulation of the auditory cortex / F.N. Serkov, V.M. Kienko, L.I. Limanskaia // Neirofiziologiia.- 1976.- V. 8.- №1.- P. 5-12.

486. Serkov F.N. The relationship between the second zone of the auditory cortex and the medial geniculate body and first auditory zone / F.N. Serkov, I.I. Shelest // Neirofiziologiia.- 1975.- V. 7.- №6.- P. 572-80.

487. Sewards T.V. Dual separate pathways for sensory and hedonic aspects of taste / T.V. Sewards // Brain Res Bull.- 2004.- V. 62.- №4.- P. 271-83.

488. Sharp F.R. Increasing intensities of wide band noise increase 14C.2-deoxyglucose uptake in gerbil central auditory structures / F.R. Sharp, A.F. Ryan, P. Goodwin, N.K. Woolf // Brain Res.- 1981,- V. 230.- №1-2.- P. 87-96.

489. Sherman S.M. The role of the thalamus in the flow of information to the cortex / S.M. Sherman, R.W. Guillery // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.-2002.- V. 357.- №1428.- P. 1695-708.

490. Sherman S.M. Dual response modes in lateral geniculate neurons: mechanisms and functions / SM. Sherman // Vis Neurosci.- 1996.- V. 13.- №2.- P. 205-13.

491. Sherman S.M.Thalamic relays and cortical functioning / S.M. Sherman // Prog Brain Res.- 2005.- V. 149.- P. 107-26.

492. Shi C.J. Cortical, thalamic, and amygdaloid connections of the anterior and posterior insular cortices / C.J. Shi, M.D. Cassell // J Comp Neurol.- 1998.- V. 399.- №4.- P. 440-68.

493. Shou T. Adaptation of visually evoked responses of relay cells in the dorsal lateral geniculate nucleus of the cat following prolonged exposure to drifting gratings / T. Shou, X. Li, Y. Zhou, B. Hu // Vis Neurosci.- 1996.- V. 13.- №4.- P. 605-13.

494. Sigalovsky I.S. Effects of sound level on fMRI activation in human brainstem, thalamic and cortical centers / I.S. Sigalovsky, J.R. Melcher // Hear Res.- 2006.- V. 215.- №1-2.- P. 67-76.

495. Sil'kis I.G. Inhibitory interactions in neuronal networks including cells of the auditory cortex and the medial geniculate body / I.G. Sil'kis // Neurosci Behav Physiol.- 1996.- V. 26.- №1.- P. 62-72.

496. Sillito A.M. Corticothalamic interactions in the transfer of visual information / A.M. Sillito, H.E. Jones // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.-2002,- V. 357.- №1428,- P. 1739-52.

497. Sillito A.M. The modulation of the retinal relay to the cortex in the dorsal lateral geniculate nucleus / A.M. Sillito, P.C. Murphy // Eye.- 1988,- V. 2,- P. 22132.

498. Simerly R.B. Distribution of androgen and estrogen receptor mRNA-containing cells in the rat brain: an in situ hybridization study / R.B. Simerly, C.

499. Chang, M. Muramatsu, L.W. Swanson // J Comp Neurol.- 1990.- V. 294.- №1.- P. 76-95.

500. Sincich L.C. Transmission of spike trains at the retinogeniculate synapse / L.C. Sincich, D.L. Adams, J.R. Economides, J.C. Horton // J Neurosci.- 2007.- V. 27.-№10.- P. 2683-92.

501. Smeets W.J. Distribution of serotonin immunoreactivity in the forebrain and midbrain of the lizard Gekko gecko / W.J. Smeets, H.W. Steinbusch // J Comp Neurol.- 1988.- V. 271.- №3.- P. 419-34.

502. Steiner J.E. Differential arousal response to gustatory stimuli in the awake rabbit / J.E. Steiner, J. Reuveni // Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol.- 1979.-V. 47.-№1.-P. 1-11.

503. Stanton S.G. Projections from the medial geniculate body to primary auditory cortex in neonatally deafened cats / S.G. Stanton, R.V. Harrison // J Comp Neurol.- 2000.- V. 426,- №1.- P. 117-29.

504. Stein E.A. Brain stimulation-induced feeding alters regional opioid receptor binding in the rat: an in vivo autoradiographic study / E.A. Stein, K.D. Carr, E.J. Simon//Brain Res.- 1990.- V. 533.-№2.- P. 213-22.

505. Stensaas S.S. Gold implants and the brain / S.S. Stensaas, L.J. Stensaas // Acta Neuropathol (Berl).- 1978,- V. 41.- №2.- P. 145-155.

506. Steriade M. A novel slow (<1 Hz) oscillation of neocortical neurons in vivo: depolarizing and hyperpolarizing components / M. Steriade, A. Nunez, F. Amzica //J. Neurosci.- 1993,- V. 13.- P. 3252-3265.

507. Steriade M. Grouping of brain rhythms in corticothalamic systems / M. Steriade // Neuroscience.- 2006.- V. 137,- №4.- P. 1087-1106.

508. Stoelzel C.R. The impact of an LGNd impulse on the awake visual cortex: synaptic dynamics and the sustained/transient distinction / C.R. Stoelzel, Y.

509. Bereshpolova, A.G. Gusev, H.A. Swadlow // J Neurosci.- 2008.- V. 28.- №19.- P. 5018-28.

510. Strominger N.L. Second order auditory pathways in the chimpanzee / N.L. Strominger, L.R. Nelson, W.J. Dougherty // J Comp Neurol.- 1977.- V. 172.- №2.-P. 349-65.

511. Strutz J. The auditory pathway in guinea pigs A 14C.2-deoxyglucose study / J. Strutz, C. Beck, C.L. Schmidt // Arch Otorhinolaryngol.- 1981.- V. 230.- №1.-P. 27-36.

512. Strutz J. Anatomy of the central auditory pathway. Demonstration with horseradish peroxidase in the guinea pig HNO.- 1987.- V. 35.- №10.- P. 407-15.

513. Suder K. Neural field model of receptive field restructuring in primary visual cortex / K. Suder, F. Worgotter, T. Wennekers // Neural Comput.- 2001.- V. 13.-№1.- P. 139-59.

514. Sun X. Corticofugal modulation of acoustically induced Fos expression in the rat auditory pathway / X. Sun, Q. Xia, C.H. Lai, D.K. Shum, Y.S. Chan, J. He // J Comp Neurol.- 2007.- V. 501.- №4.- P. 509-25.

515. Suner I. Numerical relationship between neurons in the lateral geniculate nucleus and primary visual cortex in macaque monkeys /1. Suner, P. Rakic // Vis Neurosci.- 1996.- V. 13,- №3.- P. 585-90.

516. Shvets-Teneta-Gurii T.B. Electrochemical activity at implanted metal electrodes as a response of the brain to injury / T.B. Shvets-Teneta-Gurii // Zh Vyssh Nerv Deiat Im I P Pavlova.- 1981.-V. 31.-№1.- P. 148-157.

517. Swanson L.W. Brain Maps: Structure of the Rat Brain / L.W. Swanson // Second revised edition.- Elsevier.- Amsterdam.- 1998.

518. Symmes D. Neural processing of vocalizations and artificial stimuli in the medial geniculate body of squirrel monkey / D. Symmes, G.E. Alexander, J.D. Newman // Hear Res.- 1980,- V. 3.- №2.- P. 133-46.

519. Tachibana M. Somatostatin along the auditory pathway / M. Tachibana, J.M. Rothman, P.S. Guth // Hear Res.- 1979.- V. 1.- №4.- P. 365-8.

520. Tailby C. A new code for contrast in the primate visual pathway / C. Tailby, S.G. Solomon, N.T. Dhruv, N.J. Majaj, S.H. Sokol, P. Lennie // J Neurosci.- 2007.-V. 27.-№14.- P. 3904-9.

521. Takayanagi M. Microtopography of the dual corticothalamic projections originating from domains along the frequency axis of the cat primary auditory cortex / M. Takayanagi, H. Ojima // Neuroscience.- 2006.- V. 142.- №3.- P. 76980.

522. Takeda M. Characterization of thyroid hormone effect on the visual system of the adult rat / M. Takeda, N. Onoda, M. Suzuki // Thyroid.- 1994.- V.4.- №4.- P. 467-74.

523. Tallgren P. Evaluation of commercially available electrodes and gels for recording of slow EEG potentials / P. Tallgren, S. Vanhatalo, K. Kaila, J. Voipio // Clin Neurophysiol.- 2005.- V. 116.- №4,- P. 799-806.

524. Tamura H. Release of glutamate and aspartate from the visual cortex of the cat following activation of afferent pathways / H. Tamura, T.P. Hicks, Y. Hata, T. Tsumoto, A. Yamatodani // Exp Brain Res.- 1990.- V. 80.- №3.- P. 447-55.

525. Tamura H. Activity-dependent potentiation and depression of visual cortical responses to optic nerve stimulation in kittens / H. Tamura, T. Tsumoto, Y. Hata // J Neurophysiol.- 1992.- V. 68,- №5.- P. 1603-12.

526. Tanaka Y. 'So-called' cortical deafness. Clinical, neurophysiological and radiological observations / Y. Tanaka, T. Kamo, M. Yoshida, A. Yamadori // Brain.- 1991,- V. 114.- P. 2385-401.

527. Tate A.K., Malpeli J.G. Effects of focal inactivation of dorsal or ventral layers of the lateral / A.K. Tate, J.G. Malpeli //

528. Tebecis A.K. Cholinergic and non-cholinergic transmission in the medial geniculate nucleus of the cat / A.K. Tebecis // J Physiol.- 1972.- V. 226,- №1.- P. 153-72.

529. Tebecis A.K. Studies on cholinergic transmission in the medial geniculate nucleus/A.K. Tebecis//Br J Pharmacol.- 1970,- V. 38.-№1,-P. 138-47.

530. Tehovnik E.J. Using ocular dominance to infer the depth of the visual input layers of VI in behaving macaque monkey / E.J. Tehovnik, W.M. Slocum // J Neurosci Methods.- 2003,- V. 125.- №1-2,- P. 121-8.

531. Teich M.C. Fractal character of the neural spike train in the visual system of the cat / M.C. Teich, C. Heneghan, S.B. Lowen, T. Ozaki, E. Kaplan // J Opt Soc Am A Opt Image Sci Vis.- 1997.- V. 14.- №3.- P. 529-46.

532. Thoss F. Analysis of oscillation of the visual sensitivity / F. Thoss, B. Bartsch, J. Stebel // Vis. Res.- 1998.- V. 38.- P. 139-142.

533. Tieman S.B. N-acetylaspartylglutamate immunoreactivity in neurons of the cat's visual system / S.B. Tieman, C.B. Cangro, J.H. Neale // Brain Res.- 1987.- V. 420.-№1.-P. 188-93.

534. Tieman S.B. N-acetylaspartylglutamate immunoreactivity in neurons of the monkey's visual pathway / S.B. Tieman, J.H. Neale, D.G. Tieman // J Comp Neurol.- 1991.- V. 313.- №1.- P. 45-64.

535. Toporova S.N. Afferent connections of columns of area 17 and 18 of the cerebral cortex formed by neurons of dorsal lateral geniculate bodies in cats / S.N. Toporova, S.V. Alekseenko, F.N. Makarov // Morfologiia.- 2003.- V. 123.- №1.-P. 28-31.

536. Tsanov M. Intrinsic, light-independent and visual activity-dependent mechanisms cooperate in the shaping of the field response in rat visual cortex / M. Tsanov, D. Manahan-Vaughan // J Neurosci.- 2007.- V. 27.- №31.- P. 8422-9.

537. Turner J.P. Sensory input and burst firing output of rat and cat thalamocortical cells: the role of NMD A and non-NMDA receptors / J.P. Turner, N. Leresche, A. Guyon, I. Soltesz, V. Crunelli // J Physiol.- 1994,- V. 480,- P. 28195.

538. Turner J.P. Characterization of sensory and corticothalamic excitatory inputs to rat thalamocortical neurones in vitro / J.P. Turner, T.E. Salt // J Physiol.- 1998.-V. 510.-P. 829-43.

539. Turner J.P. Group III metabotropic glutamate receptors control corticothalamic synaptic transmission in the rat thalamus in vitro / J.P. Turner, T.E. Salt//J Physiol.- 1999.-V. 519,- P. 481-91.

540. Turner J.P. Synaptic activation of the group I metabotropic glutamate receptor mGlul on the thalamocortical neurons of the rat dorsal lateral geniculate nucleus in vitro / J.P. Turner, T.E. Salt // Neuroscience.- 2000.- V. 100.- №3.- P. 493-505.

541. Uhlrich D.J. Brainstem control of response modes in neurons of the cat's lateral geniculate nucleus / D.J. Uhlrich, N. Tamamaki, S.M. Sherman // Proc Natl Acad Sci U S A.- 1990.- V. 87.- №7.- P. 2560-3.

542. Ursino M. Dependence of visual cell properties on intracortical synapses among hypercolumns: analysis by a computer model / M. Ursino, G.E. La Cara // J Comput Neurosci.- 2005.- V. 19.- №3.- P. 291-310.

543. Usrey W.M. Lateral geniculate projections to the superficial layers of visual cortex in the tree shrew / W.M. Usrey, E.C. Muly, D. Fitzpatrick // J Comp Neurol.- 1992.- V. 319.- №1.- P. 159-71.

544. Vanhatalo S. Infraslow oscillations modulate excitability and interictal epileptic activity in the human cortex during sleep / S. Vanhatalo, J.M. Palva, M.D. Holmes, J.W. Miller, J. Voipio, K. Kaila // PNAS.- 2004.- V. 101.- №14.- P. 5053-5057.

545. Vanhatalo S. Full-band EEG (FbEEG): an emerging standard in electroencephalography / S.Vanhatalo, J.Voipio, K. Kaila // Clin. Neurophysiol.-2005.-V. 116.- P. 1-8.

546. Van Horn S.C. Differences in projection patterns between large and small corticothalamic terminals / S.C. Van Horn, S.M. Sherman // J Comp Neurol.-2004,- V. 475.- №3.- P. 406-15.

547. Van Horn S.C. Fewer driver synapses in higher order than in first order thalamic relays / S.C. Van Horn, S.M. Sherman // Neuroscience.- 2007.- V. 146.-№1.- P. 463-70.

548. Vanduffel W. Attention-dependent suppression of metabolic activity in the early stages of the macaque visual system / W. Vanduffel, R.B. Tootell, G.A. Orban // Cereb. Cortex.- 2000.- V. 10,- №2.- P. 109-26.

549. Vaughan D.W. Thalamic and callosal connections of the rat auditory cortex / D.W. Vaughan / Brain Res.- 1983,- V. 260,- №2,- P. 181-9.352

550. Verbny Y.I. Properties of a population of GABAergic cells in murine auditory cortex weakly excited by thalamic stimulation / Y.I. Verbny, F. Erdelyi, G. Szabo, M.I. Banks // J Neurophysiol.- 2006.- V. 96.- №6.- P. 3194-208.

551. Vercelli A.E. Somatodendritic minicolumns of output neurons in the rat visual cortex / A.E. Vercelli, D. Garbossa, R. Curtetti, G.M. Innocenti // Eur J Neurosci.- 2004.- V. 20.- №2.- P. 495-502.

552. Verhagen J.V. Effect of amiloride on gustatory responses in the ventroposteromedial nucleus of the thalamus in rats / J.V. Verhagen, B.K. Giza, T.R. Scott // J Neurophysiol.- 2005.- V. 93.- №1.- P. 157-66.

553. Verhagen J.V. Responses to taste stimulation in the ventroposteromedial nucleus of the thalamus in rats / J.V. Verhagen, B.K. Giza, T.R. Scott // J Neurophysiol.- 2003.- V. 89.- №1.- P. 265-75.

554. Verhagen J.V. Artificial neural network analysis of gustatory responses in the thalamic taste relay of the rat / J.V. Verhagen, T.R. Scott // Physiol Behav.-2004.- V. 80.- №4.- P. 499-513.

555. Vidnyanszky Z. Quantitative electron microscopic analysis of synaptic input from cortical areas 17 and 18 to the dorsal lateral geniculate nucleus in cats / Z. Vidnyanszky, J. Hamori // J Comp Neurol.- 1994.- V. 349,- №2.- P. 259-68.

556. Villa A.E. Corticofugal modulation of the information processing in the auditory thalamus of the cat / A.E. Villa, E.M. Rouiller, G.M. Simm, P. Zurita, Y. de Ribaupierre, F. de Ribaupierre // Exp Brain Res.- 1991.- V. 86.- №3.- P. 50617.

557. Vischer M.W. Distribution of Fos-like immunoreactivity in the auditory pathway of the Sprague-Dawley rat elicited by cochlear electrical stimulation / M.W. Vischer, R. Hausler, E.M. Rouiller // Neurosci Res.- 1994.- V. 19.- №2,- P. 175-85.

558. Voipio J. Millivolt-scale DC shifts in the human scalp EEG: evidence for a nonneuronal generator / J. Voipio, P. Tallgren, E. Heinonen, S. Vanhatalo, K. Kaila // J Neurophysiol.- 2003,- V. 89.- №4.- P. 2208-14.

559. Waleszczyk W.J. Cortical modulation of neuronal activity in the cat's lateral geniculate and perigeniculate nuclei / W.J. Waleszczyk, M. Bekisz, A. Wrobel // Neurol.- 2005.- V. 196.- №1.- P. 54-72.

560. Walker J.M. Distribution of opiate receptors within visual structures of the cat brain / J.M. Walker, W.D. Bowen, L.A. Thompson, J. Frascella, S. Lehmkuhle, H.C. Hughe // Exp Brain Res.- 1988.- V. 73.- №3.- P. 523-32.

561. Walter W.G. Depth recording from the human brain / W.G. Walter, H.J. Crow // Electroencephalography and Clinical Electrophysiology.- 1964.- V. 16.- P. 68-73.

562. Wanaka A. Immunocytochemical localization of beta-adrenergic receptors in the rat brain / A. Wanaka, H. Kiyama, T. Murakami, M. Matsumoto, T. Kamada, C.C. Malbon, M. Tohyama // Brain Res.- 1989.- V. 485.- №1.- P. 125-40.

563. Weliky M. Correlational structure of spontaneous neuronal activity in the developing lateral geniculate nucleus in vivo / M. Weliky, L.C. Katz // Science.-1999.- V. 285.- №5427.- P. 599-604.

564. Weyand T.G. Burst and tonic response modes in thalamic neurons during sleep and wakefulness / T.G. Weyand, M. Boudreaux, W. Guido // J Neurophysiol.- 2001,- V. 85,- №3.- P. 1107-18.

565. Whitley J.M. Topographical organization of the inferior collicular projection and other connections of the ventral nucleus of the lateral lemniscus in the cat / J.M. Whitley, C.K. Henkel // J Comp Neurol.- 1984.- V. 229,- №2.- P. 257-70.

566. Wiechmann A.F. Melatonin receptor distribution in the brain and retina of a lizard, Anolis carolinensis / A.F. Wiechmann, C.R. Wirsig-Wiechmann // Brain Behav Evol.- 1994,- V. 43.- №1.- P. 26-33.

567. Wielaard D.J. How simple cells are made in a nonlinear network model of the visual cortex / D.J. Wielaard, M. Shelley, D. McLaughlin, R. Shapley // J Neurosci.- 2001.- V. 21.- №14.- P. 5203-11.

568. Williamson A.M. Fine structure of calcitonin gene-related peptide immunoreactive synaptic contacts in the thalamus of the rat / A.M. Williamson, H.J. Ralston // J Comp Neurol.- 1993.- V. 328.- №1.- P. 130-44.

569. Windhorst, U., Johansson, H. (Eds.). Modern Technique in Neuroscience Research / U. Windhorst, H. Johansson // Springer-Verlag.- Berlin.- 1999.

570. Winer J.A. Descending projections to the inferior colliculus from the posterior thalamus and the auditory cortex in rat, cat, and monkey / J.A. Winer, M.L. Chernock, D.T. Larue, S.W. Cheung // Hear Res.- 2002.- V. 168.- №1-2.- P. 181-95.

571. Winer J.A. Projections of auditory cortex to the medial geniculate body of the cat / J.A. Winer, J.J. Diehl, D.T. Larue // J Comp Neurol.- 2001.- V. 430.- №1.-P. 27-55.

572. Winer J.A. Auditory cortical projections to the cat inferior colliculus / J.A. Winer, D.T. Larue, J.J. Diehl, B.J. Hefti / J Comp Neurol.- 1998,- V. 400.- №2.- P. 147-74.

573. Winer J.A. Two systems of giant axon terminals in the cat medial geniculate body: convergence of cortical and GABAergic inputs / J.A. Winer, D.T. Larue, C.L. Huang // J Comp Neurol.- 1999.- V. 413.- №2.- P. 181-97.

574. Winer J.A. Evolution of GABAergic circuitry in the mammalian medial geniculate body / J.A. Winer, D.T. Larue // Proc Natl Acad Sci U S A.- 1996.- V. 93.-№7.-P. 3083-7.

575. Winer J.A. The neuronal architecture of the dorsal division of the medial geniculate body of the cat. A study with the rapid Golgi method / J.A. Winer, D.K. Morest//J Comp Neurol.- 1983.- V. 221.-№1,- P. 1-30.

576. Winer J.A. Origins of medial geniculate body projections to physiologically defined zones of rat primary auditory cortex / J.A. Winer, S.L. Sally, D.T. Larue, J.B. Kelly//Hear Res.- 1999.- V. 130,- №1-2,- P. 42-61.

577. Winer J.A. Identification and structure of neurons in the medial geniculate body projecting to primary auditory cortex (AI) in the cat / J.A. Winer // Neuroscience.- 1984.- V. 13,- №2,- P. 395-413.

578. Wolfe J. Temporal diversity in the lateral geniculate nucleus of cat / J. Wolfe, L.A. Palmer // Vis Neurosci.- 1998.- V. 15.- №4.- P. 653-75.

579. Wong P. Thalamic connections of architectonic subdivisions of temporal cortex in grey squirrels (Sciurus carolinensis) / P. Wong, O.A. Gharbawie, L.E. Luethke, J.H. Kaas // J Comp Neurol.- 2008.- V. 510.- №4.- P. 440-61.

580. Wong P.S. Event-related brain correlates of associative learning without awareness / P.S. Wong, E. Bernat, M. Snodgrass, H. Shevrin // Int J Psychophysiol.- 2004.- V. 53.- №3.- P. 217-31.

581. Woodward W.R. Organization of cortical afferent and efferent pathways in the white matter of the rat visual system / W.R. Woodward, N. Chiaia, T.J. Teyler, L. Leong, B.M. Coull //Neuroscience.- 1990.- V. 36.- №2.- P. 393-401.

582. Woodward W.R. Ultrastructural and functional evidence for the survival of corticogeniculate neurons in kainic acid-lesioned lateral geniculate nucleus / W.R. Woodward, C.K. Meshul, B.M. Coull // Brain Res.- 1989.- V. 494.- №1.- P. 42-54.

583. Worgotter F. The influence of the corticothalamic projection on responses in thalamus and cortex / F. Worgotter, D. Eyding, J.D. Macklis, K. Funke // Philos Trans R Soc Lond B Biol Sci.- 2002.- V. 357,- №1428.- P. 1823-34.

584. Worgotter F. The influence of corticofugal feedback on the temporal structure of visual responses of cat thalamic relay cells / F. Worgotter, E. Nelle, B. Li, K. Funke // J Physiol.- 1998.- V. 509.- P. 797-815.

585. Wrobel A. 20 Hz bursting beta activity in the cortico-thalamic system of visually attending cats / A. Wrobel, M. Bekisz, E. Kublik, W. Waleszczyk // Acta Neurobiol Exp (Wars).- 1994.- V. 54,- №2,- P. 95-107.

586. Wrobel A. Synaptic excitation of principal cells in the cat's lateral geniculate nucleus during focal epileptic seizures in the visual cortex / A. Wrobel, A. Hedstrom, S. Lindstrom // Acta Neurobiol Exp (Wars).- 1998.- V. 58.- №4.- P. 271-6.

587. Wrobel A. Beta activity: a carrier for visual attention / A. Wrobel // Acta Neurobiol Exp (Wars).- 2000.- V. 60.- №2.- P. 247-60.

588. Wu Y. Modulation of the receptive fields of midbrain neurons elicited by thalamic electrical stimulation through corticofugal feedback / Y. Wu, J. Yan // J Neurosci.- 2007.- V. 27.- №40,- P. 10651-8.

589. Wyrwicz A.M. fMRI of visual system activation in the conscious rabbit / A.M. Wyrwicz, N. Chen, L. Li, C. Weiss, J.F. Disterhoft // Magn Reson Med.-2000,- V. 44.-№3,- P. 474-8.

590. Xing L.C. Relay cells, not interneurons, of cat's lateral geniculate nucleus contain N-acetylaspartylglutamate / L.C. Xing, S.B. Tieman // J Comp Neurol.1993.- V. 330.- №2.- P. 272-85.

591. Xiong Y. Effects of cortical stimulation on auditory-responsive thalamic neurones in anaesthetized guinea pigs / Y. Xiong, Y.Q. Yu, Y.S. Chan, J. He // J Physiol.- 2004.- V. 560.- P. 207-17.

592. Xu M. Corticofugal modulation of the auditory thalamic reticular nucleus of the guinea pig / M. Xu, C.H. Liu, Y. Xiong, J. He // J Physiol.- 2007.- V. 585.- P. 15-28.

593. Xu X. Modeling receptive-field structure of koniocellular, magnocellular, and parvocellular LGN cells in the owl monkey (Aotus trivigatus) / X. Xu, A.B. Bonds, V.A. Casagrande // Vis Neurosci.- 2002.- V. 19.- №6.- P. 703-11.

594. Xu Y. Sluggish and brisk ganglion cells detect contrast with similar sensitivity / Y. Xu, N.K. Dhingra, R.G. Smith, P. Sterling // J Neurophysiol.-2005.- V. 93.- №5.- P. 2388-95.

595. Yamamoto T. Conditioned taste aversion in rats with excitotoxic brain lesions / T. Yamamoto, Y. Fujimoto, T. Shimura, N. Sakai // Neurosci Res.- 1995.-V. 22-№1.- P. 31-49.

596. Yamamoto T. A search for the cortical gustatory area in the hamster / T. Yamamoto, R. Kitamura // Brain Res.- 1990.- V. 510.- №2.- P. 309-20.

597. Yamamoto T. Corticofugal effects on the activity of thalamic taste cells / T. Yamamoto, R. Matsuo, Y. Kawamura // Brain Res.- 1980.- V. 193.- №1.- P. 25862.

598. Yamamoto T. Neural substrates for conditioned taste aversion in the rat / T. Yamamoto, T. Shimura, N. Sako, Y. Yasoshima, N. Sakai // Behav Brain Res.1994.- V. 65.-№2.-P. 123-37.

599. Yamamoto T. Taste responses of cortical neurons / T. Yamamoto // Prog Neurobiol.- 1984.- V. 23.- №4.- P. 273-315.

600. Yamamoto T. Gustatory responses of cortical neurons in rats. I. Response characteristics / T. Yamamoto, N. Yuyama, T. Kato, Y. Kawamura // J. Neurophysiol.- 1984.- V. 51.- P. 616-635.357

601. Yamamoto T. Gustatory responses of cortical neurons in rats. II. Information processing of taste quality / T. Yamamoto, N. Yuyama, T. Kato, Y. Kawamura // J. Neurophysiol.- 1985 a.- V. 53.- P. 1256-1369.

602. Yamamoto T. Gustatory responses of cortical neurons in rats. III. Neural and behavioral measures compared / T. Yamamoto, N. Yuyama, T. Kato, Y. Kawamura//J. Neurophysiol.- 1985 b.- V. 53.- P. 1370-1386.

603. Yamamoto T. Taste responses of cortical neurons in freely ingesting rats / T. Yamamoto, R. Matsuo, Y. Kiyomitsu, R. Kitamura // J. Neurophysiol.- 1989.- V. 61.- P. 1244-1258.

604. Yamamoto T. Roles of chemical mediators in the taste system / T. Yamamoto, T. Nagai, T. Shimura, Y. Yasoshima // Jpn. J. Pharmacol.- 1998.- V. 76.- №4.- P. 325-348.

605. Yamamoto T. Neural substrates for the processing of cognitive and affective aspects of taste in the brain / T. Yamamoto // Arch. Histol. Cytol.- 2006.- V. 69.-№4.- P. 243-255.

606. Yang L. GABA mediated inhibitory effect of amygdala on the activity of medial geniculate body neurons / L. Yang, X.W. Dong, M.Z. Feng, Q.Y. Wu, S.C. Zhou // Sheng Li Xue Bao.- 1998.- V. 50.- №3.- P. 257-62.

607. Yang S. Modulation of inhibitory activity by nitric oxide in the thalamus / S. Yang, C.L. Cox // J Neurophysiol.- 2007.- V. 97.- №5.- P. 3386-95.

608. Yasoshima Y. Short-term and long-term excitability changes of the insular cortical neurons after the acquisition of taste aversion learning in behaving rats / Y. Yasoshima, T. Yamamoto //Neuroscience.- 1998.- V. 84.- №1,- P. 1-5.

609. Yaxley S. The responsiveness of neurons in the insular gustatory cortex of the macaque monkey is independent of hunger / S. Yaxley, E.T. Rolls, Z.J. Sienkiewicz // Physiol Behav.- 1988.- V. 42.- №3.- P. 223-9.

610. Yetkin F.Z. Functional magnetic resonance imaging of activation in subcortical auditory pathway / F.Z. Yetkin, P.S. Roland, D.B. Mendelsohn, P.D. Purdy//Laryngoscope.- 2004.- V. 114.- №1.- P. 96-101.

611. Yousif N. The role of cortical feedback in the generation of the temporal receptive field responses of lateral geniculate nucleus neurons: a computational modelling study / N. Yousif, M. Denham // Biol Cybern.- 2007.-V. 97.- №4.- P. 269-77.

612. Yu Y.Q. Corticofugal gating of auditory information in the thalamus: an in vivo intracellular recording study / Y.Q. Yu, Y. Xiong, Y.S. Chan, J. He // J Neurosci.- 2004.- V. 24.- №12.- P. 3060-9.

613. Yuen T.G. Tissue response to potential neuroprosthetic materials implanted subdurally / T.G. Yuen, W.F. Agnew, L.A. Bullara // Biomaterials.- 1987.- V. 8.-№2.-P. 138-141.

614. Yvert B. Simultaneous intracerebral EEG recordings of early auditory thalamic and cortical activity in human / B. Yvert, C. Fischer, M. Guenot, P. Krolak-Salmon, J. Isnard, J. Pernier // Eur J Neurosci.- 2002.- V. 16.- №6.- P. 1146-50.

615. Zarrinpar A. Local connections to specific types of layer 6 neurons in the rat visual cortex / A. Zarrinpar, E.M. Callaway // J Neurophysiol.- 2006.- V. 95.- №3.-P. 1751-61.

616. Zhang N. An fMRI study of neural interaction in large-scale corticothalamic visual network / N. Zhang, X.H. Zhu, Y. Zhang, W. Chen // Neuroimage.-2008,- V. 42.-№3.- P. 1110-7.

617. Zhang Y. Corticothalamic feedback for sound-specific plasticity of auditory thalamic neurons elicited by tones paired with basal forebrain stimulation / Y. Zhang, J. Yan // Cereb Cortex.- 2008.- V. 18.- №7,- P. 1521-8.

618. Zhang Z. Corticofugal projection inhibits the auditory thalamus through the thalamic reticular nucleus / Z. Zhang, C.H. Liu, Y.Q. Yu, K. Fujimoto, Y.S. Chan, J. He // J Neurophysiol.- 2008.- V. 99.- №6.- P. 2938-45.

619. Zhu J.J. Nicotinic receptor-mediated responses in relay cells and interneurons in the rat lateral geniculate nucleus / J.J. Zhu, D.J. Uhlrich // Neuroscience.- 1997.- V. 80.- №1.- P. 191-202.

620. Zhuravlev B.V. Analysis of food motivational stimulation on the level of thalamic neurons in the rabbit brain / B.V. Zhuravlev, I.Iu. Orbachevskaia // Biull Eksp Biol Med.- 1980.- V. 89.- №2.- P. 137-9.