Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-морфологическая характеристика яйцекладов DOLICHOPODIDAE (DIPTERA)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительно-морфологическая характеристика яйцекладов DOLICHOPODIDAE (DIPTERA)"

£

На правах рукописи

Цуриков Михаил Николаевич

СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ЯЙЦЕКЛАДОВ DOLICHOPODIDAE (DIPTERA)

03.00.09 - энтомология

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1997

Работа выполнена в Воронежском государственном университете.

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук, профессор Негробов О.П.

доктор биологических наук, профессор Тамарина H.A. кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Зайцев А.И.

Зоологический институт РАН

Защита диссертации состоится 17 декабря 1997 г. в 1б30 на заседании диссертационного совета Д 053.05.34 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119899, Москва, ГСП В-34, Воробьевы горы, МГУ, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова

Автореферат разослан " " И 1997 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Л.И. Барсова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы.

Представители семейства ВоНсЬоросШае играют значительную роль в наземных экосистемах, так как имеют широкое распространение, большую численность и богатый видовой состав. Подавляющее большинство видов долихоподид - активные хищники, причем, как на стадии имаго, так и личинки. Исключение составляют представители рода ТЬгурИсий; самки которых откладывают яйца в ткани околоводных растений, являющихся кормовыми для их личинок. Личинки видов из рода Medetera обитают в ходах короедов и питаются их личинйами й куколками, успешно содействуя поддержанию биологического равновесия. Имаго долихоподид, наряду с мелкими беспозвоночными, питаются личинками и куколками кровососущих двукрылых, личинками долгоносиков и короедов, а также паутинными клещами. Учитывая значение долихоподид в природе как регуляторов численности своих хозяев, в том числе,, экономически опасных видов беспозвоночных, представляются крайне важными работы по выяснению морфолого-экологических особенностей самок семейства БоНсЬоросис1ае. Этим .определяется практическая актуальность избранного нами объекта исследования.

До сих пор ¡изучению, морфологии яйцекладов долихоподид не уделялось должного, внимания, в связи с чем отсутствуют определительные таблицы самок, отдельных родов. Кролге того, совершенно не был изучен механизм откладки яиц, а также крайне скудными были данные о морфологии яиц долихоподид.

БоИсЬоро<Пс1ае - наиболее продвинутое семейство прямошовных двукрылых, поэтому исследования морфологии и филогении семейства дают материал для познания исторического развития надсемейства Етр1скпс1еа. Построение филогении Г>оНс1юросНс1ае по строению яйцекладов может послужить вкладом в построение естественной системы прямошовных короткоусых двукрылых.

Цель и задачи исследования

Основной целью данной работы было изучение морфологических особенностей яйцекладов и яиц семейства ОоНсЬоросШае. Были поставлены следующие задачи:

- обобщить данные по биологии и экологии долихоподид;

- провести сравнительно-морфологический анализ гениталий, самок;

- выделить новые признаки видового и родового уровней, имеющие таксономическое значение;

- выявить группы родственных родов по строению апикального сегмента яйцекладов;

- изучить внутриродовое разнообразие и видовую изменчивость яйцекладов долихоподид;

- определить основные направления эволюционных преобразований в строении яйцеклада и отдельных его склеритов;

- составить определительную таблицу самок родов семейства Бо-ИсЬоросИс1ае по строению апикального сегмента яйцекладов.

- провести морфометрический анализ зрелых яиц, изучить их разнообразие внутри рода, а также указать пути изменения их формы и размеров в процессе эволюции;

- изучить механизм откладки яиц у различных видов и выделить из них исходный.

Научная новизна

В представленной работе впервые детально рассмотрены пути специализации морфологических структур яйцеклада БоИсЬоросМае. Детально проанализированы апикальные сегменты яйцекладов 189 видов из 48 родов семейства БоИсЬоросМае, включал наиболее богатые видами роды мировой фауны. Выделены апоморфные и плезиоморфные признаки в строении апикального сегмента яйцекладов. Впервые выделены группы родственных родов по строению апикального сегмента яйцекладов. На обширном материале проведен анализ видовой и родовой изменчивости в строении яйцеклада и отдельных его склеритов. Указаны тенденции изменения строения апикального сегмента яйцеклада в процессе эволюции. Составлена определительная таблица самок родов семейства БоНс1юросИс1ае по строению апикального сегмента яйцекладов. Проведен морфометрический анализ 983 яиц 45 видов из 30 родов долихоподид и указаны тенденции изменения формы и размеров яиц в процессе эволюции. Впервые исследован механизм откладки яиц у ряда видов семейства БоИсЬоросШае. Дана экологическая типизация видов и рассмотрена взаимосвязь морфологического строения с экологическими группами долихоподид.

Теоретическая и практическая ценность

Анализ строения яйцекладов БоНсЬоррсИс1ае, проведенный в настоящей работе, позволяет уточнить пути исторического развития этого семейства. Выделен ряд новых признаков видового и родового уровней, которые могут быть использованы при определении долихоподид. Доказана возможность точного определения видов по строению

апикального сегмента яйцекладов. Составленные определительные таблицы родов и групп родов по строению апикального сегмента яйцекладов могут быть использованы систематиками, энтомологами и экологами в практических целях.

Исследование по данной теме поддержано международным научным фондом Джорджа Сороса по проблеме "Биоразнообразие" в рамках конкурсов 1992-93 гг. и 1996 г.

Апробация работы в публикации

По теме диссертации опубликовано 5 работ и 1 находится в печати. Материалы диссертации докладывались на научных сессиях Воронежского госуниверситета (1993,1994) и на XI съезде РЭО (Санкт-Петербург, 1997).

Работа рассмотрена и рекомендована к защите кафедрой энтомологии Московского государственного университета.

Структура и объем работы

Работа состоит из введения, 7 глав, выводов, списка литературы и приложения. Основная часть работы содержит 160 страниц текста, 5 таблиц, 52 рисунка. Список литературы включает 112 работ, в том числе 75 иностранных. Приложение содержит 505 рисунков, а также изученный материал.

Обзор литературы.

Впервые особенности строения яйцекладов долихоподид были изучены Веше (Wesche, 1906), Менье (Meunier, 1908) и Лундбеком (Lund-beck, 1912). Однако в этих работах еще не было единой терминологии отростков яйцеклада. В своей монографии "The external morphology of the Díptera" Крамптон (Crampton, 1942) при описании апикального сегмента яйцекладов Dolichopodidae впервые приводит ряд терминов (гемитергиты, акантофориты и др.), которые используются и в настоящее время.

Сравнительный анализ морфологии яйцекладов долихоподид был сделан Бухманном (Buchmann, 1961). На основании исследования 25 видов рода Dolíchopus и по одному виду из родов Chrysotus, Hercos-tomus и Sciapus он показал возможность использования строения яйцеклада для разделения видов и родов.

Наиболее полные данные по морфологии яйцекладов долихоподид приведены в докторской диссертации Негробова (1983). Сделанный им сравнительно-морфологический анализ яйцекладов представителей 44 родов семейства Dolichopodidae позволил не только выделить ряд новых признаков видового и родового уровней, ной показать направле-

ния эволюционных преобразований в их строении.

Наряду с ценной информацией о строении яйцекладов отдельных таксонов родового и видового рангов, данные литературы имеют разрозненный характер, не отражают общих эволюционных тенденций. Отсутствуют определительные таблицы по особенностям строения яйцекладов СоНсЬоросНс1ае в объеме фауны России и, тем более Палеарктики. Нет данных о механизме откладки яиц самками Во11сЬо-росИс1ае.

Глава 1. Материал я методика

. Материал для диссертации был собран автором с 1981 по 1995 год на территории Российской Федерации, Украины и Грузии. В России сборы проведены в Воронежской и Липецкой областях, Краснодарском и Красноярском краях; на Украине - в Луганской области; в Грузии - на территории Лагодехского заповедника и в окр. г. Цхакая (Сена-ки). Кроме того, были использованы коллекции Зоологического Института РАН (Санкт-Петербург) и Воронежского государственного университета. При написании данной работы использованы сборы из различных регионов России, а также из Австрии, Азербайджана, Алжира, Армении, Беларуси, Бельгии, Болгарии, Бразилии, Венгрии, Вьетнама, Гвинеи, Грузии, Индии, Казахстана, Канады, Кыргызстана, Китая, Коста-Рики, Монголии, Нидерландов, Панамы, США (в том числе из Гавайских островов), Таджикистана, Танзании, Узбекистана, Украины, Финляндии, Чехии, Швейцарии и Японии.

Исследованы самки 192 видов из 49 родов семейства БоИсЬоро-сШае мировой фауны. В целом обработано более 5 тысяч экземпляров самок и изготовлено 630 препаратов.

Большая часть материала собрана при помощи воздушного сачка методом кошения. Кроме этого использовали различные виды ловушек, как ранее известные - светоловушка, ловушка Малезе, так и разработанные и изготовленные автором - стволовая, кроновая и ловушка для антофилов.

Для изготовления препаратов была использована общепринятая методика щелочной обработки хитиновых склеритов. При помощи специально разработанных (совместно с О.П. Негробовым) микроножниц у мух отрезали части брюшка в области Ш-1У сегментов. Отрезанные части на несколько часов помещалась в 10 % раствор КОН (с целью просветления), после чего промывали холодной водой. Для отделения гениталий от сегментов брюшка использовали специальные тонкие препаровальные иглы (Павловский, 1957), а

также микроскальпель, состоящий из тонкой препаровальной иглы с ланцетовидно расплющенным концом.

В целях изучения гениталий самок было использовано предметное стекло с углублением. На дно этого углубления наносили тонкую полоску смазки для вакуумных приборов, к которой впоследствии (после заполнения углубления глицерином) прикрепляли исследуемый объект. Для изучения приготовленных таким образом объектов использовали оптический микроскоп, а также рисовальный аппарат РА-5 (Городков, 1977).

Измерение отдельных склеритов и яиц ВоНсЬоросЦс1ае проводили при помощи окулярной микролинейки микроскопа и рисовального аппарата.

Для изучения внутривидовой изменчивости и внутриродового разнообразия были исследованы серии отдельных видов и родов.

Математическая обработка полученных данных производилась при по мощи микрокалькулятора МК-61. Сравнительный анализ строения апикального сегмента яйцекладов различных родов проведен методом кластерного анализа при помощи статистического пакета Statgrafics V 3.0 на ПЭВМ типа 1ВМРС/АТ.

После изучения, части яйцекладов помещали для хранения в ячейки из кусочков ленты коррекса, заполненных глицерином (Негробов, Марина, 1979).

Глава 2. К биологии и экологии семейства ОоНс1юро(И(1ае

2.1 Экологическая характеристика родов семейства ОойсНоросИ(1ае

В этой части главы приведены данные по биологии и экологии 353 видов из 54 родов долихоподид, включая представителей большинства наиболее многочисленных родов мировой фауны этого семейства.

2.2 Экологические особенности семейства БоИскоросИйае

Внутри данного семейства встречаются виды, освоившие крайне

разнообразные места обитания (поверхностная пленка водоемов, травостой, стволы деревьев и др). Виды семейства БоНсЬоросШае могут быть разделены на 7 основных экологических групп: 1) супранектоби-онты водных биотопов; 2) герпетохортобионты прибрежных биотопов морей; 3) герпетохортобионты прибрежных биотопов пресных водоемов; 4) петробионты прибрежных биотопов пресных водоемов; 5) герпетохортобионты луговых биотопов; 6) герпетохортобионты лесных биотопов; 7) дендробионты лесных биотопов.

К супранектобионтам водных биотопов относятся виды рода Нус1-горЬогиз.

Наибольшее количество видов и родов Dolichopodidae обнаружено в прибрежной зоне водоемов. Здесь можно выделить три основных экологических группы: герпетохортобионты прибрежных биотопов морей, герпетохортобионты прибрежных биотопов пресных водоемов и петробионты пресных водоемов.

В прибрежных биотопах морей обнаружены виды родов Aphrosylus, Dolichopus, Hydrophorus, Machaeriura, Orthoceratium, Rhaphium, Schoenophilus и др.

К герпетохортобионтам прибрежных биотопов пресных водоемов можно отнести представителей по меньшей мере 32 родов. Эта экологическая группа Dolichopodidae может быть разделена на 2 основные подгруппы: герпетобионты (Acropsilus, Argyra, Campsienemus, Her-costomus, Hydrophorus, Poecilobothrus, Rhaphium, Teuchophorus, Tachytrechus и др.) и хортобионты (Campsienemus, Chrysotus, Dolichopus, Hercostomus, Rhaphium, Sympicnus, Syntormon и др).

Своеобразную экологическую группу (петробионты прибрежных биотопов пресных водоемов) составляют виды родов Diostracus, Lago-dechia, Liancalus и Sphyrotarsus.

К герпетохортобионтам луговых биотопов относится большинство видов из родов Cryptophleps, Sciapus, Scellus, часть видов Medetera (Oligochaetus), а также отдельные представители Campsienemus, Chrysotus, Dolichopus, Hercostomus, и др.

В состав следующей экологической группы - герпетохортобионты лесных биотопов входят представители 25 родов, 10 из которых являются наиболее многочисленными: Argyra, Campsienemus, Chrysotus, Dolichopus, Hercostomus, Neurigona, Rhaphium, Sympycnus, Syntormon и Xanthoehlorus.

К экологической группе дендробионтов лесных биотопов относятся Systenus, Medetera, Neurigona.

Сравнительный анализ строения яйцекладов внутри различных экологических групп долихоподид позволил обнаружить следующие закономерности:

1. Строение апикального сегмента яйцекладов видов, развивающихся под корой деревьев (Medetera, Neurigona и Sciapus), имеет ряд сходных черт: плоский стернит, уплощенные и, как правило, удлиненные гемитергиты. Сплюснутый и удлиненный апикальный сегмент яйцекладов позволяет видам-дендробионтам откладывать яйца в трещины, щели и под чешуйки коры деревьев, а также во входные отверстия обитателей древесины.

2. У видов, развивающихся в стеблях растений (Thrypticus), развит режущий яйцеклад, служащий для разрезания стеблей и погружения в их ткани яиц.

3. Представители остальных родов откладывают яйца во влажные субстраты: прибрежный песок, грязь, лесную подстилку, гнилую древесину и т.п. Апикальный сегмент яйцекладов данных видов имеет общий тип строения, но с большим количеством модификаций, возникших в процессе освоения долихоподидами различных экологических ниш.

Глава 3. Морфологические особенности яйцеклада Dolichopodidae

3.1. Морфология яйцеклада семейства Dolichopodidae

Было изучено строение IV и последующих сегментов брюшка самок Dolichopodidae 63 видов из 27 родов.

Внутривидовая изменчивость обнаружена только в размерах сегментов и, иногда, в появлении дополнительных непарных щетинок на тергитах и стернитах. Анализ строения яйцекладов в пределах отдельных родов позволил выделить признаки видового и родового уровней. К признакам родового уровня можно отнести только строение VIII сегмента брюшка. Остальные признаки могут быть использованы для выделения рода только в сочетании с другими особенностями яйцеклада. К признакам видового уровня относятся форма и пропорции тергитов и стернитов, форма и глубина вырезки на тергитах и стернитах, величина смещения стернитов по отношению к тергитам и длина щетинок на тергитах.

Внутри семейства Dolichopodidae IX сегмент брюшка редуцирован, за исключением рода Xanthochlorus, у которого развиты все десять сегментов, а также Hypocharassus и Lagodechia, у которых имеются остатки IX тергита.

В результате анализа строения тергитов яйцекладов самок Dolichopodidae были выделены роды имеющие наибольшее число плезио-морфных признаков и наибольшее число апоморфных признаков. Отнесение того или иного признака к плезиоморфному или апоморфному проводилось нами на основании сравнения и анализа измененного состояния признака по сравнению с доказанно древними группами (Негробов, 1983; Ulrich, 1980). Наличие вырезки на тергитах яйцекладов является переходным состоянием к разделению тергита, поэтому глубина вырезки, и особенно деление на два склерита, можно считать признаками продвинутости рода. Наибольшее количество плезиоморфий отмечено у Xanthochlorus, а наибольшее количество апоморфий - у Melanostolus.

В строении яйцекладов Dolichopodidae нами впервые были описаны склериты, имеющие важное таксономическое значение: 1)

лентовидные склеротизированные соединения между тергитами и между стернитами; 2) апикальная пленка, расположенная на вершине VIII стернита. Наличие и степень развития этих склеритов можно использовать для дифференциации родов.

Анализ хетотаксии сегментов яйцекладов позволил разделить роды на группы по степени продвинутости. Наиболее примитивным по этому критерию является род Xanthochlorus, все сегменты брюшка которого покрыты волосками и щетинками. Далее идут Systenus и Lagodechia. Наиболее продвинутыми в отношении хетотаксии яйцеклада являются: Asyndetus, Campsicnemus, Dolichopus, Hercostomus и др.

В процессе эволюции изменяется длина сегментов, а также длина межсегментных мембран. Наименьшую относительную длину имеют яйцеклады Lagodechia, Conchopus и Xanthochlorus, а наибольшую -Dolichopus и Melanostolus. Внутри родов относительная длина яйцеклада может варьировать, что связано с разнообразием адаптаций видов к откладке яиц в различные субстраты.

3.2. Родственные группы по строению яйцекладов родов семейства Dotíchopodidae

В этой части главы приводится описание общего плана строения яйцеклада 10 родственных групп родов. В качестве диагностических признаков были использованы: 1) форма и размеры тергитов и стерни-тов; 2) величина смещения тергитов по отношению с стернитам; 3) хетотаксия склеритов яйцеклада; 4) степень развития апикальной пленки; 5) число втягивающихся в брюшко сегментов.

Глава 4. Апикальный сегмент яйцекладов семейства Dolichopodidae

С целью изучения строения апикального сегмента яйцекладов самок семейства Dolichopodidae были проведены исследования X сегмента брюшка 189 видов, принадлежащих к 48 родам. Апикальный сегмент яйцеклада состоит из тергита, стернита, парных вентральных пластинок и церок, причем, тергиг у абсолютного большинства представителей семейства Dolichopodidae разделен на две латеральные пластинки, или гемитергиты (рис. 1). Исключение составляет Hypocharassus, у которого гемитергиты слиты с остатком IX тергита и разделение между ними не просматривается. Тергит и стернит апикального сегмента -аналоги соответствующих склеритов предыдущих сегментов. Происхождение вентральных пластинок и церок недостаточно ясно. По нашему мнению, основанному на изучении примитивных родов -Chrysotimus, Hypocharassus, Lagodechia и Xanthochlorus, вентральные

Рис. 1. Яйцеклад Dolichopus agilis Mg., а - сбоку, б - сверху: 1 - тергит VI сегмента; 2 - стернит VI сегмента; 3 - тергит VII сегмента; 4 - стернит VII сегмента; 5 - тергит VIII сегмента; 6 - стернит VIII сегмента; 7 -гемитергиты апикального сегмента; 8 - стернит апикального сегмента; 9 - вентральные пластины; 10 - церки; 11 - апикальная пленка; 12 - лентовидные боковые соединения

пластинки отделяются от тергита апикального сегмента, а на ранней стадии филогенеза были слиты с его основной частью на границе со стернитом. Церки составляют вначале вентральный отросток вентральной пластинки. На более поздней стадии развития эти склериты выделяются в самостоятельные парные отростки. Кроме вышеперечисленных склеритов, характерных для всех представителей БоИсЬоросИскю, у ряда родов на вентральной поверхности стернита развито образование в виде тонкой мембраны. Эта мембрана обнаружена у А^уга, СЬгу£о1;из, БоИсЬорш, НегсозЬтиБ, Р1а£НЯ1еигш, Эутруспш и Systenus) причем, у СЬгувокиз и Р^нтеигиэ в зачаточном состоянии. У НуросЬагазБиэ и ЬаёосЬсЫа имеются остатки IX тергита, что позволяет отнести эти роды к одним из самых примитивных. Выделенный ранее Хедстремом (НесЫгот, 1963) особый склерит у НускорЬогиз, по результатам нашего анализа, представляет собой более склеротизированную часть церок.

4.1. Строение апикального сегмента- яйцекладов родов семейства ОоИсЛоросИс1ас

В этой части главы приводятся подробные описания строения апикального сегмента яйцекладов 48 родов семейства Бо1ос1юросШае. Указаны формы всех склеритов, их хетотаксия, а также отклонения в размерах склеритов внутри каждого рода.

4.2. Анализ строения составных частей апикального сегмента яйцекладов видов семейства ВоИскоросИс1ае

Тергит апикального сегмента яйцекладов БоИсЬоросШае, как правило, состоит из двух гемитергитов. Исключение составляет род НуросЬагазвив, у видов которого гемитергиты сросшиеся. У большинства видов гемитергиты имеют неправильную форму, расширенную к вершине, однако у представителей отдельных родов гемитергиты могут быть прямоугольной, ромбовидно-трапециевидной и неправильно-треугольной формы. На внешнёй поверхности гемитергитов у Сопс1у1о81у-1ив, Ьа§ос1есЫа, НуросЬагаэзий и ХапШосЫогие имеются микротри-хии, а у представителей большинства родов БоИсЬоросЩае развиты щетинки или особые шипы - акантофориты. Многие виды этого семейства имеют у базальных углов гемитергитов вентральные отростки - лопасти в виде пластинок различной формы.

Стернит апикального сегмента яйцекладов не разделен на отдельные склериты, но у ряда родов связь сохраняется лишь в виде прозрачной пленки. Стернит апикального сегмента СЬгуБовота, СЬгу-аоШшв, Condylostylus, Еигупо£а^ег, Medetera, МеэогЬа^а, Ыеигуёопа и вварив имеет форму треугольной пластинки, не загнутой на боковых краях и не соединенной с гемитергитами. Для представителей

большинства родов этот склерит состоит из одной вентральной и двух латеральных лопастей, причем латеральные лопасти соединены с геми-тергитами.

Вентральные пластинки (стили) апикального сегмента яйцекладов у большинства родов Во11сЬоросИ<Зае пальцевидной формы, обособлены и своими основаниями приближены к основаниям гемитергитов, а вершинами вытянуты в апикальном направлении. Исключение составляют НуросЬагайвиэ и ХапШосЫогиэ, вентральные пластинки которых соединены с церками. Кроме того, у Ьа£ос1есЫа, ХапШосЫогш и ЭсеПиз вентральные пластинки сплюснуты в дорсо-вентральной плоскости.

Церки апикального сегмента яйцекладов представителей большинства родов БоИсЬоросИс1ае имеют вид тонких пластинок различной формы (от округлой до лентовидной). Исключение составляют СЬгуэо-вота, Еигуш^а^ег, НуросНагаБвив, ХапШосЫогиэ и др., у которых церки объемные (конусовидные и пальцевидные), а также Ре1огорео-скэ, у которого тонкие, длинные церки с округлой плоской апикальной частью. Для многих родов Doli.chopodicl.ae характерно срастание церок со стернитами или гемитергитами своими основаниями или, реже, дорсальной гранью (МЫе1ега). На церках большинства видов Dolichopodidae развиты длинные щетинки и волоски.

Вентральная мембрана стернита апикального сегмента яйцекладов хорошо развита у Агёуга, БоНсЬориз, Негсо81;оти$, Бутруспия и Буэ-tenus, а также имеется в зачаточном состоянии у СЬгуэо'киз и Р1а£ь опеигиэ. Своим основанием вентральная мембрана прикреплена к основному краю стернита апикального сегмента и направлена перпендикулярно его вентральной плоскости. Эта мембрана прозрачная, может иметь ячеистую структуру (А^уга) и быть покрыта щетинками или шипиками (БоНсЬорий и Негсов^тиэ).

В результате всестороннего анализа структур апикального сегмента яйцекладов видов семейства Dolichopodidae удалось выделить основные направления изменений их строения в процессе эволюции.

В процессе филогенеза на склеритах яйцеклада редуцируются микротрихии и волоски, число щетинок и шипов уменьшается. Кроме того, в процессе развития наблюдаются следующие изменения: 1) вершины гемитергитов расширяются, акантофориты удлиняются, их число уменьшается, а вершины закругляются; 2) уменьшается степень склеротизации стернита; 3) вентральные пластинки становятся объемными, удлиняются, сужаются, их вершины закругляются; 4) церки уплощаются; 5) на вентральной мембране стернита развиваются пальцевидные отростки.

4.3. Внутривидовая изменчивость в строении апикального сегмента яйцекладов видов семейства Dolichopod.id.ae

С целью выяснения внутривидовой изменчивости в строении апикального сегмента яйцеклада было проанализировано 513 препаратов 118 видов, принадлежащих к 37 родам семейства ВоНсЬоросИс1ае. Наиболее вариабельными оказались размеры апикального сегмента яйцеклада и, соответственно, всех его склеритов. Кроме того у отдельных видов изменчиво число акантофоритов, их формы и расположения, число щетинок на стерните и их расположения, а также число щетинок на церках. Исследование серийного материала показало, что внутри видов весьма распространено наличие различного числа акантофоритов на правом и левом гемитергитах. У отдельных видов крайние аканто-фориты могут преобразовываться в длинные щетинки (вутруспив аппиИрег Мё.). Внутри отдельных видов форма акантофоритов может изменяться от остроконечной до пальцевидной. В строении церок и стернита апикального сегмента внутривидовая изменчивость проявляется в переменном числе щетинок.

Устойчивостью внутри вида обладают форма, степень склеротиза-ции и степень покрытия микротрихиями тергита, стернита, вентральных пластинок и церок, а также хетотаксия вентральных пластинок. Эти данные подтверждены, в частности, строением апикального сегмента яйцекладов СЬгуэо^з сШрез СЪ. ри1сЬе11из Ко\уагг и СЬ. £етога{.ив Ztt., изученных соответственно по 28, 26 и 18 экземплярам из различных регионов мира.

4.4. Разнообразие в строении апикального сегмента яйцекладов родов семейства ВоИсНорой16ае

В целях изучения внутриродового разнообразия в строении апикального сегмента яйцеклада было исследовано 183 вида, относящихся к 31 роду мух из семейства БоИсЬоросШае. Отдельные роды изучались по значительному числу видов, например СИгузо^ - по 30 видам, БоНсЬориз - 21 виду, Негсоз^шиэ - 17 видам.

В качестве видовых особенностей апикального сегмента яйцекладов можно использовать размеры склеритов, форму тергитов, стернитов, церок, а также форму и хетотаксию вентральных пластинок, причем внутри отдельных родов разнообразием обладают не все из вышеуказанных склеритов одновременно. Учитывая это обстоятельство, исследованные роды были разделены на несколько групп по числу подверженных изменчивости склеритов. Особо обращает на себя внимание род СопсИориз, у которого изменчивости подвергаются все склериты, а также хетотаксия вентральных пластинок. Следующая группа характеризуется изменчивой формой гемитергитов, стернитов, формой и хето-

таксией вентральных пластинок. В ее состав включены Liancalus, Scellus, Thinophilus и Xanthochlorus. В третью группу объединяется большое число родов, у которых изменчива форма гемитергитов, стернита и хетотаксия вентральных пластинок. Далее идут Medetera и Systenus, для которых характерна изменчивая форма гемитергитов, а также форма и хетотаксия вентральных пластинок. У Neurigona и Hydrophorus изменяется форма гемитергитов, церок и хетотаксия вентральных пластинок. В состав последней группы входят Argyra, Asyndetus, Diaphorus и др., у которых изменчивой формой обладают гемитергиты, а также вариабельна хетотаксия вентральных пластинок. Род Thrypticus обладает особым строением яйцеклада. Внутри этого рода изменчива форма режущего стилета и конфигурация зубчатого режущего края.

4.5. Родственные отношения внутри семейства Dolichopodldae, построенные по признакам апикального сегмента яйцекладов

В существующих системах семейства Dolichopodidae строение апикального сегмента яйцекладов не учитывалось или было представлено по фрагментарным данным. Предложенная нами частная система групп родственных родов семейства Dolichopodidae, составленная на основании строения апикального сегмента яйцекладов, несколько отличается от существующих систем подсемейств - Харди (Hardy, 1964), Робинсона (Robinson, 1970), Ульриха (Ulrich, 1980) и Негробова (1983), основанных на совокупности внешних признаков и строении гипопигия, и близка к последней.

По строению апикального сегмента яйцекладов изученные роды были разделены на 13 родственных групп с указанием совокупности признаков, по которым эта группа отличается от всех остальных. В результате исследования совокупности плезиоморфных и апоморфных признаков методом кластерного анализа стало возможным построение схемы родственных отношений групп родов семейства Dolichopodidae (рис. 2.). Режущий яйцеклад видов рода Thrypticus не имеет аналогичных прочим родам склеритов апикального сегмента яйцеклада, что не позволило включить этот род в анализ по единым для всех родов признакам. Кроме того, изображение этого рода отсутствует на рис. 2., так как указать его место в схеме родственных отношений крайне затруднительно. Внутри отдельных групп родов имеются представители как с апоморфными, так и с плезиоморфными признаками, что не позволяет однозначно выделить примитивные и прогрессивные группы родов и поэтому речь здесь может идти лишь о родах с большим или меньшим количеством апоморфных и плезиоморфных признаков.

С целью более подробного выяснения степени развития различных родов были проанализированы группы родственных родов. Названия

*

Рис. 2. Родственные отношения групп родственных родов семейства БоИсЬоросШае по строению апикального сегмента яйцекладов

групп родственных родов приведены по наиболее многочисленному и широко распространенному роду данной группы (группа Сашрз1спетиз, группа СЬгуво^Б и т.д.).

В группу Сатр81спетиз были включены: ВаШусгапшт, Сашрзшпе-тш, Мюгоруёий, вуп'Ьгтоп, Telmaturgus и ТеисЬорЬогш. Здесь несколько большим количеством плезиоморфных признаков обладают роды ВаШусгапшт и Буп^гтоп, в то время как больший набор апоморфий отмечен у Мюгоруёив и ТеисЬорЬогиз. В целом в эту группу входят роды с большим числом апоморфных признаков в строении апикального сегмента яйцекладов (отсутствуют микротрихии на большинстве склеритов, хорошо развиты акантофориты, вентральные пластинки пальцевидные и др.).

Еще больший набор апоморфных признаков отмечен в группе СЬгу-боШй: АвупсЫиз, Агйуга, СЪгузо^з, Б1арЬогиз и Ме1апоэ1;о1и8. Здесь несколько большим числом плезиоморфных признгисов обладает Аг^уга (вершины вентральных пластинок заостренные, на церках развиты мелкие волоски и др.), далее следует СИгуво^. Наибольшее количество апоморфных признаков отмечено у Diaphorus и Ме1апоз<;о-1из (вентральные пластинки пальцевидные, церки только с несколькими длинными щетинками и др.).

Внутри группы БоНсЬориэ (БоИсЬорив, Негсов-кяпиз, НурорЬуНиэ, ЬисЬуюшв, РоесПоЬоШгиз, Р1егч^у1из, БуЬМгота и ТасЬ^гесЬив) роды имеют более или менее одинаковое количество апоморфий и плезиоморфий. У видов этой группы гемитергиты четырехугольной формы, расширенные на вершине, хорошо развиты их вентральные отростки. Вентральные пластинки пальцевидные, с закругленной вершиной. Церки плоские, сросшиеся основаниями со стернитом.

Наибольшие колебания количества плезиоморфных и апоморфных признаков в строении яйцеклада наблюдаются в группе Нус1горЬоги8: СопсЬориэ, БшБ^асиз, НускорЬогив, НуросЬагаэзиз, 1^ос1есЫа, 1л-апса1иа, Orthoceratium. БсеИиз и ТЫпорЬПив. Самый богатый набор плезиоморфий отмечен у НуросЬагазвш и Ьа§ос1ес1иа (имеются остатков IX тергита, развиты микротрихии на всех склеритах апикального сегмента, не развиты акантофориты и др.). Наибольшее количество апоморфных признаков характерно для Нус^орЬогш и ТЫпорЬПив (на большинстве склеритов микротрихии не развиты, хорошо развиты акантофориты и др.).

В группе ШшрМит (ЬатргосЬготив, КеипбопеИа, РеосЬв и ШгарЫит) больше всего плезиоморфий отмечено у РеосЬв, а апоморфий - у ^та^ргосЫв. Виды этой группы выделяются строением стернита, состоящего из трех широких лопастей

(вентральной и парных боковых), а также веретеновидными вентральными пластинками.

Группа Chrysosoma состоит из Chrysosoma, Chrysotimus, Condy-lostylus, Eurynogaster, Medetera, Mesorhaga, Neurigona и Sciapus. Эта группа отделяется от всех прочих крайне специфичным строением апикального сегмента яйцеклада (стернит расположен в одной плоскости и отделен от гемитергитов, гемитергиты неправильной треугольной формы и др.), что позволило выделить ее в особую ветвь. В этой группе наибольшее количество плезиоморфных признаков обнаружено у Condylostylus и Eurynogaster, далее идет Chrysotimus. Neurigona и, особенно, Medetera имеют ряд апоморфных признаков высокого уровня: отсутствие микротрихий и сильно упрощенное строение апикального сегмента яйцекладов.

Некоторые роды (Enlinia, Peloropeodes, Plagioneurus, Sympycnus, Systenus, Thrypticus и Xanthochlorus) обладают специфичным строением апикального сегмента яйцекладов, что позволило их выделить.

Род Enlinia отличается полукруглым, очень широким стернитом апикального сегмента, вентральная поверхность которого покрыта микротрихиями, а также лентовидными церками.

Род Peloropeodes от всех остальных отличается тонкими длинными церками, имеющими апикальные булавовидные расширения.

Род Plagioneurus отличается прямоугольными гемитергитами с загнутыми внутрь вершинами и широкими у основания и суженными к вершине церками.

Род Sympicnus от всех отличается очень широкими, неправильно четырехугольными гемитергитами и языковидным отростком в средней части стернита.

Род Systenus отличается длинными тонкими вентральными пластинками и акантофоритами, а также квадратным стернитом с глубокой вырезкой у основания (до трети длины).

Род Xanthochlorus выделяется частичным слиянием вентральных пластинок с гемитергитами и церками, а также отсутствием на геми-тергитах длинных щетинок.

Глава б. Сравнительно-морфологическая характеристика яиц видов семейства Dolichopodidae

Исследованы морфологические особенности яиц 45 видов из 30 родов семейства Dolichopodidae. Всего изучено 983 яйца. Выделена группа родов (Campsicnemus, Rhaphium, Sympycnus, Syntormon и др.), у самок которых было обнаружено наибольшее количество яиц. Для выяснения величины и формы яиц были сделаны промеры их длины

и наибольшей ширины. Ширина яиц внутри семейства колеблется от 0,12 мм (Micropygus sp. 1) до 0,37 мм (Lagodechia spinulifer Negrobov et Zurikov). Ширина яиц внутри рода существенно изменяется. Так, например, у представителей рода Chrysotus эта величина колеблется от 0,14 мм до 0,20 мм, а у Argyra от 0,15 мм до 0,27 мм. Длина яиц долихоподид также существенно варьирует от 0,31 мм (Micropygus sp. 1.) до 0,97 мм (Dolichopus picipes Mg.). Наименьший индекс (длина поделенная на ширину) имеют яйца Xanthochlorus tenellus Wd. - 1,32, наибольший - Argyra confinis Ztt. - 4,53. Анализ индексов показал, что пропорции яиц видов одного рода могут быть различны. Суммируя данные, полученные при помощи морфометрического анализа, можно сделать заключение: зрелые яйца представителей семейства Do-lichopodidae, сохраняя единые пропорции внутри одного вида, очень разнообразны внутри рода.

По форме яйца долихоподиды разделены на несколько групп:

1) яйца в форме несимметричного, несколько вытянутого мяча (Xanthochlorus);

2) неправильной сфероидной формы (Conchopus и Ludovicius);

3) грушевидной формы (Chrysotimus);

4) широко закругленные с одного полюса и заостренные, или почти заостренные с другого (Medetera, Diostracus, Telmaturgus и Teuchophorus);

5) заостренные с обоих полюсов (Sympycnus и Systenus);

6) удлиненные с заостренными полюсами (Campsicnemus);

7) удлиненные с закругленными полюсами (Argyra, Dolichophorus, Neurigona и Thinophilus);

8) серповидные с закругленными полюсами (Thrypticus);

9) яйца с неравномерной выпуклостью сторон (Micropygus, Sciapus и Syntormon).

Яйца прочих родов семейства Dolichopodidae имеют переходные формы между перечисленными группами.

Глава 6. Механизм откладки яиц самками Dolichopodidae

Механизм откладки яиц у видов семейства Dolichopodidae до настоящего времени изучен не был. Особое значение в механизме откладки яиц принадлежит VIII сегменту брюшка. Проходя по яйцеводу, яйцо в области VIII сегмента контактирует со склеритами этого сегмента, раздвигает их и, в силу индивидуальных особенностей строения тергита и стернита VIII сегмента, регулирование откладки яиц происходит различным образом. Всего выявлено 4 основных типа регулирования откладки яиц при помощи VTII сегмента.

У Argyra, Asyndetus, Diaphorus, Hydrophorus, Liancalus, Melanostolus, Nematoproctus и Orthoceratium регулировка откладки яиц происходит за счет перекрытия полости VIII сегмента брюшка отростками тергита и стернита этого сегмента непосредственно после прохода яйца.

Второй тип регулировки отмечен у Dolichopus, Hercostomus, Ну-pophyllus, Ludovicius, Medetera, Neurigona, Poecilobothrus и Sympycnus. Здесь яйца периодически блокируются основаниями удлиненных тергитов и стернитов VIII сегмента яйцеклада.

Следующий тип регулировки откладки яиц характерен для Chryso-timus, Conchopus, Lagodechia и Systenus. Он заключается в медленном прохождении яиц по узкой полости VIII сегмента яйцеклада из-за слитых стернита и тергита VIII сегмента.

У Campsicnemus, Rhaphium и Syntormon прохождению яиц препятствует только, в слабой степени, апикальная пленка стернита VIII сегмента, так как тергит и стернит этого сегмента яйцеклада подвижно соединены и легко пропускают яйца. У этих родов яйца могут откладываться сериями.

Описанные процессы регулирования откладки яиц характерны для большинства родов Dolichopodidae. Исключение составляют лишь Xanthochlorus и Thrypticus. Для самок видов рода Xanthochlorus характерен особый, крайне примитивный способ откладки яиц, что позволяет считать его исходным внутри семейства. Этот способ характеризуется простым растягиванием мембран между стернитом и тергитом для пропускания яиц.

Уникальный способ откладки яиц характерен для видов рода Thrypticus, в связи с особым строением яйцеклада. У представителей этого рода VIII-X сегменты брюшка преобразованы в режущий стилет в форме меча, служащий для разрезания тканей околоводных растений, а также для погружения яйца в этот разрез.

Глава 7. Определительные таблицы родов и групп родственных родов семейства Dolichopodidae по строению апикального сегмента яйцекладов

Эта глава содержит таблицы для определения родов и групп родов долихоподид. Для составления определительных таблиц использованы признаки строения апикального сегмента яйцеклада - форма, пропорции, степень склеротизации и хетотаксия отдельных склеритов. Всего в определительные таблицы включены 48 родов мировой фауны Dolichopodidae, в том числе роды наиболее богатые видами.

Выводы

1. Исследование яйцекладов самок ,63 видов из 27 родов семейства БоНс1юро(Н(1ае позволило детально рассмотреть пути специализации морфологических структур яйцеклада, выделить группы родственных родов, установить признаки видового и родового уровней, изучить механизм откладки яиц у различных видов, а также на основании анализа апоморфных и плезиоморфных признаков проследить направления эволюционных преобразований в строении яйцекладов. Внутри семейства у ХапЫюсЫогш развит IX сегмент, у НуросЬагаБвиз и Ьа£оёесЫа имеются остатки IX сегмента, у остальных родов этот сегмент редуцирован. Наиболее примитивное строение яйцеклада отмечено у ХапШосЫогиэ, наиболее специализированное - у ТЬгл^изив.

2. Обобщение экологических особенностей 353 видов из 54 родов семейства БоНсЬоросШае позволило выделить 7 основных экологических групп: 1) супранектобионты водных биотопов; 2) герпетохортоби-онты прибрежных биотопов морей; 3) герпетохортобионты прибрежных биотопов пресных водоемов; 4) петробионты прибрежных биотопов пресных водоемов; 5) герпетохортобионты луговых биотопов; 6) герпетохортобионты лесных биотопов; 7) дендробионты лесных биотопов. Установлена связь строения апикального сегмента яйцекладов долихоподид с откладкой яиц в различные субстраты: 1) в трещины коры деревьев; 2) в стебли растений; 3) во влажные субстраты.

3. Проведено сравнительно-морфологическое исследование строения апикального сегмента яйцекладов 189 видов из 48 родов семейства БоНсЬоросШае, составлены подробные описания формы, размеров и хетотаксии этих склеритов. В процессе филогенеза на склеритах яйцеклада редуцируются микротрихии и волоски, число щетинок и шипов уменьшается; вершины гемитергитов расширяются, акантофориты удлиняются, их число уменьшается, а вершины закругляются; уменьшается, степень склеротизации стернита; вентральные пластинки становятся объемными, удлиняются, сужаются, их вершины закругляются; церки уплощаются; на вентральной мембране стернита развиваются пальцевидные отростки.

4. Произведен анализ внутриродового разнообразия и внутривидовой изменчивости в строении апикального сегмента яйцекладов. Внутри вида изменчивость в большей степени проявляется в размерах склеритов, хетотаксии гемитергитов, стернита и церок, а устойчивостью обладают форма, степень склеротизации и степень покрытия микротрихиями склеритов, а также хетотаксия вентральных пластинок. Внутри рода разнообразие наблюдается в размерах, форме

склеритов и хетотаксии вентральных пластинок. Отмечена высокая специфичность совокупности признаков для отдельных родов.

5. По строению, апикального сегмента яйцекладов выделены роды с. наибольшим количеством плезиоморфных признаков: Hypocharassus, Xanthochlorus, Lagodechia, Condylostylus, Eurynogaster, ЕпНща и Plagioneurus, а также роды с наибольшим количеством апоморфных признаков: Peloropeodes, Tachytrechus, Teuchophorus, Nematoproctus, Medetera, Neurigona, Diaphorus и Melanostolus.

6. Составлена частная система включающая 13 групп родственных родов на основании строения апикального сегмента яйцекладов. Роды Chrysosoma, Chrysotimus, Condylostylus, Eurinogaster, Medetera, Mesorhaga, Neurigona и Sciapus резко отличаются по строению апикального сегмента яйцекладов, что свидетельствует об отделении этой группы от прочих родов на ранних этапах филогенеза.

7. В результате морфометрического анализа 983 яиц 45 видов из 30 родов семейства Dolichopodidae установлено: в процессе эволюции форма яиц изменяется от округлой к удлиненной. Внутри семейства Dolichopodidae зрелые яйца, сохраняя единые пропорции внутри одного вида, разнообразны внутри рода.

8. Впервые изучен механизм откладки яиц у различных родов долихоподид. Выделен наиболее примитивный (исходный) способ откладки яиц у Xanthochlorus, заключающийся в растягивании мембраны между тергитом и стернитом IX сегмента яйцеклада для пропускания яиц. Указаны 4 группы родов с различным механизмом регулирования откладки яиц в полости VIII сегмента, а также описан уникальный механизм откладки яиц у Thrypticus, характеризующийся предварительным разрезанием стебля растения с последующим погружением в разрез яйца.

9. На основании строения апикального сегмента яйцекладов составлены определительные таблицы родов и групп родственных родов семейства Dolichopodidae, включающие 48 родов мировой фауны.

10. В процессе наших исследований описан новый для науки род из подсемейства Hydrophoriliae - Lagodechia Negrobov et Zurikov.

Материалы диссертации опубликованы в следующих статьях:

1. Цуриков М.Н., Негробов О.П. Сравнительно-морфологическая характеристика яиц Dolichopodidae // Состояние и проблемы экосистем Усманского бора. - Воронеж, 1993. - Вып.З. - С.95-101.

, 2. Цуриков М.Н. Сравнительно-морфологическая характеристика яйцекладов Dolichopodidae // Состояние и проблемы'экосистем Усманского бора. - Воронеж, 1994. - Вып.4. - С.147-153.

3. Цуриков М.Н. Использование морфологии апикального сегмента яйцеклада в определении родов долихоподид (Dolichopodidae, Díptera) // Состояние и проблемы экосистем Среднего По донья. - Воронеж, 1994. - Вып.5. - С.109-113.

4. Цуриков М.Н. Родственные отношения внутри семейства Dolichopodidae по строению апикального сегмента яйцекладов // Состояние и проблемы экосистем Среднего Подонья. - Воронеж, 1995. -Вып.6. - С.116-119.

5. Негробов О.П., Цуриков М.Н. Новый род семейства Dolichopodidae (Díptera) с Кавказа // Зоол. журн. - 1996. - Т. 74, Вып.4. -С.632-634.

6. Негробов О.П., Цуриков М.Н. К изучению видов рода Poecilo-bothrus Mik (Díptera, Dolichopodidae) Палеарктики // Биол. науки (в печати).