Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительно-морфологическая характеристика преимагинальных стадий Dolichopodidae (Diptera)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Голубцов, Дмитрий Николаевич, Воронеж

ВОРОНЕЖСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи

ГОЛУБЦОВ Дмитрий Николаевич

СРАВНИТЕЛЬНО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ СТАДИЙ DOLICHOPODIDAE (DIPTERA)

Специальность 03.00.09 - энтомология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук профессор О.П. Негробов

Воронеж - 1999

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ..................................................................................................................3

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ............................................................................5

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.................................................................12

ГЛАВА 3. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ЛИЧИНОК СЕМЕЙСТВА DOLICHOPODIDAE.................................................................................................16

3.1. Общая морфология личинок.................................................'.........................16

3.2. Строение головной капсулы и рото-глоточного аппарата личинок

семейства Dolichopodidae......................................................................................21

3.3 Таксономическое значение признаков у личинок........................................27

ГЛАВА 4. СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ КУКОЛОК СЕМЕЙСТВА DOLICHOPODIDAE.................................................................................................76

4.1 Внешнее строение куколок.............................................................................76

4.2 Таксономическое значение признаков у куколок........................................79

ГЛАВА 5. БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ НЕКОТОРЫХ РОДОВ МУХ СЕМЕЙСТВА DOLICHOPADIDAE........................................................................95

5.1. Особенности жизненного цикла...................................................................95

5.2. Возрастные особенности личинок................................................................98

5.3. Экологические группы видов мух сем. Dolichopodidae по преимагинальным стадиям..................................................................................101

ГЛАВА 6. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ ЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРЕОБРАЗОВАНИЙ ПРЕИМАГТНАЛЬНЫХ СТАДИЙ РОДОВ СЕМЕЙСТВА

DOLICHOPODIDAE...............................................................................................107

ГЛАВА 7. ОПРЕДЕЛИТЕЛЬНЫЕ ТАБЛИЦЫ РОДОВ И ВИДОВ СЕМЕЙСТВА

DOLICHOPODIDAE ПО ЛИЧИНКАМ И КУКОЛКАМ....................................111

ВЫВОДЫ.................................................................................................................125

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ.......................................................................................129

ПРИЛОЖЕНИЕ.......................................................................................................140

ВВЕДЕНИЕ

Представители семейства Dolichopodidae Latr. имеют практически всесветное распространение и населяют разнообразные биотопы. Являясь хищниками, как в стадии имаго так и личинки, способны уничтожать личинок и куколок кровососущих насекомых, внутристволовых вредителей, паутинных клещей. Личинки рода Medetera Fish, известны как эффективные энтомофаги короедов и других вредителей древесины (Зиновьев, 1957; Суковатова, 1989, 1991). Приуроченность видов к определенным условиям обитания и чувствительность к загрязнению биогеоценозов (Зверева, 1992) позволяет рассматривать представителей семейства как перспективную группу для биоиндикации. Отдельные виды долихоподид отмечены в агроценозах (Гричанов, 1997) в числе доминирующих видов. Из собственных данных вид Sciapus platypterus F. доминировал среди других хищных насекомых на озимой пшенице в фазу цветения. Отсутствие данных по биологии для большинства видов семейства не позволяет полностью оценить их практическое значение.

В филогенетическом отношении долихоподиды являются наиболее продвинутым семейством инфраотряда Asilomorpha. Исследование биологии и сравнительной морфологии преимагинальных стадий может оказаться полезным для выяснения путей исторического развития и становления таксонов как внутри семейства, так и в инфраотряде азиломорф. В представленной работе проведено сравнительно-морфологическое исследование личинок 44 видов относящихся к 17 родам и куколок 31 вида относящихся к 13 родам. Впервые получены данные по морфологии преимагинальных стадий представителей пяти родов. Личинки 37 видов и куколки 30 видов описаны впервые. Изучены возрастные особенности строения личинок, рассмотрено таксономическое значение признаков, предложены схемы направлений эволюционных преобразований морфологических структур преимагинальных стадий долихоподид, выделены морфо-экологические группы, составлены родовые и видовые определи-

тельные таблицы личинок и куколок. Научная новизна исследований, таким образом, не вызывает сомнений.

Все выше изложенное определяет теоретическое и практическое значение работы.

Основной целью работы является изучение морфологии и биологических особенностей преимагинальных стадий представителей семейства ВоНс1юро(Ис1ае. В задачи исследования входило: 1) изучить морфологию личинок и куколок семейства ВоНс1юро(Нс1ае. На основании сравнительно-морфологического исследования провести оценку таксономических признаков

__^ и и

преимагинальных стадии, выявить их видовои или родовой статус; 2) рассмотреть морфо-экологические адаптации преимагинальных стадий к условиям обитания; 3) исследовать особенности некоторых стадий жизненного цикла представителей различных родов ВоНс1юросНс1ае; 4) выявить основные направления эволюционных преобразований личинок и куколок; 5) составить определительные таблицы семейства ВоНс1юрос11с1ае по стадиям личинки и куколки.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

По системе отряда двукрылых Родендорфа (Родендорф, 1977) семейство Dolichopodidae Latr. относится к инфраотряду Asilomorpha, надсемейству Empidoidea. Морфология и систематика преимагинальных стадий инфраотряда изучены слабо. Из 26 семейств азиломорф наиболее изученными являются следующие: Tabanidae Leach.- разработаны родовая и видовые определительные таблицы для личинок 99 видов из 11 родов, выделены жизненные формы личинок (Андреева, 1985 а, 1985 б, 1987, 1990); семейство Stratiomyidae Newman -имеется родовая определительная таблица личинок 12 родов (Кривошеина, 1964, 1965, 1975, 1976; Мамаев, Кривошеина, Потоцкая, 1977); Asilidae Latr. -разработаны родовая определительная таблица личинок включающая пять родов и видовые определительные таблицы для родов Choerades Walk, Laphria Meig., Pogonosoma Rond.(Кривошеина, 1964; Кривошеина, Мамаев, 1973, 1975 а, 1975 б; Мамаев, Кривошеина, Потоцкая, 1977). В надсемействе Empidoidea наибольшее количество личинок известно из семейств Empididae Latr. - шесть родов (Hobby, Smith, 1961 а, 1961 б, 1962; Trehen, 1962, 1971; Vaillant, 1952 а, 1952 б, 1952 в) и Dolichopodidae - 17 родов.

В семействе долихоподид наиболее изучены преимагинальные стадии представителей рода Medetera Fish. Описаны личинки следующих видов: М. aldrichii Wh. (De Leon, 1935), M. impigra Coll. (Beaver, 1966; Dyte, 1959), M. nitida Macq. (Beaver, 1966), M. signaticornis Lw. (Tragardh, 1914). Приведенные описания кратки, не содержат диагностических признаков. Определитель и описание

личинок 15 видов приводит Кривошеина (Кривошеина, 1974): M. bispinosa Negrob., M. dichrocera Kow., M. excellens Frey, M. fasciata Frey, M. feminina Negrob., M. impigra Coll., M. inspissata (Coll.), M. krivosheinae Negrob., M. penicillata Negrob., M. pinicola Kow., M. ravida Negrob., M. signaticornis Lw., M. stackelbergiana Negrob., M. striata Par., M. thunebergi Negrob. Личинки рода

Systenus Lw хорошо отличаются от других личинок долихоподид наличием ложноножки на первом брюшном сегменте. Кривошеина (Кривошеина, 1973) приводит определительную таблицу для видов S. bipartitus (Lw.), S. pallipes (Roser), S. scholtzi (Lw.). Краткие описания имеются для личинок S. pallipes (Engel, 1916; Dyte, 1959), S. albimanus Wirth (Wirth, 1952) и S. leucurus Lw. (Beling, 1882). Для рода Dolichopus Latr. имеются данные по личинкам семи видов, четыре из которых были описаны в конце прошлого века, кратки и не имеют рисунков. Подробно описана личинка D. griseipennis Stann. (Vaillant, 1950), автором приводится определительная таблица, основанная на строении анального сегмента, выделяющая два вида из шести. Другие описанные личинки этого рода D. latelimbatus Macq., D. longicornis Stann. и D. nigricornis Meig. (Beling, 1875, 1882); D. plumipes Scop. (Nielsen, Ringdahl, Tuxen, 1954); D. ramifer Lw. (Peterson, 1951), D. trivialis Hal. (Beling, 1882). Для рода Aphrosylus Macq. известны личинки Aph. praedator Wh. (Wheller, 1897; Sounders, 1928) и Aph. celtiber Hal. (Rouband, 1903). Оба описания носят общий характер. В роде Hydrophorus Fall, изучены личинки Н. agalma Wh. (Greene, 1923);Н. pacificus V.D. (Williams, 1939); H. oceanus (Macq.) (Tsakas, 1959; Dyte, 1967). Описания личинки H. oceanus не совпадают и Дайт предполагает, что ранее была описана личинка другого вида. В двух работах Ваяна (Vaillant, 1949, 1951) описаны три личинки из рода Tachytrechus Halid. : T. insignis (Stann.), T. notatus (Stann.), T. planitarsis Beck. Составлена определительная таблица видов, которая основана на строении задних дыхалец. Из рода Eurynogaster V.D. известны личинки Eur. minor Par. - изучена по личинке старшего возраста и Eur. binodata Par. - изучена по личинке первого возраста (Williams, 1939). Ваян (Vaillant, 1948) приводит подробное описание личинок трех возрастов Liancalus virens (Scop.). Для L. similis Aich, известны личинки трех возрастов (Corpus, 1986). Краткие описания личинок рода Campsienemus Halid. имеются для С. fumipennis Par. (Williams, 1938) и С. armatus (Zett.) (Nielsen, Ringdahl, Tuxen, 1954). Из рода Neurigona Rond, известны личинки N. micropygus Negrob. (Кривошеина, Зай-

цев, 1986) и N. quadrifasciata Fabr. (Beling, 1882). Для личинок рода Thrypticus Gerst имеются описания следующих видов: Т. fraterculus (Wh.) (Greene, 1954); T. muhlenbergia J.C. (Johannsen, Crosby, 1913); T. smaragdinus Gerst. (Lubben, 1908). Описания этих видов существенно различаются по строению дыхательной системы. T. muhlenbergia и T. smaragdinus отнесены к перипнейстическим личинкам, а T. fraterculus к амфипнейстическим. Описание перипнейстических личинок, вероятно, является ошибочным, на что указывал Дайт (Dyte, 1967); возможно исследовались готовые к окукливанию личинки, у которых под покровами началось образование дыхалец куколки. Для рода Argyra Mcq. известны личинки двух видов А. vestita Wied. (Beling, 1882) и A. albicans Lw. (Marchand, 1918). Оба описания включают не характерные для личинок этого рода признаки. A. vestita имеет непарную дорсальную лопасть на анальном сегменте, а А. albicans отнесена к метапнейстическим личинкам. Оба описания (как следует из текста) были сделаны без изучения последней линочной шкурки личинки, остающейся после вылета имаго, и поэтому могут относиться к другим видам долихоподид. Кратко описаны личинки рода Rhaphium Mg.: Rh. crassipes (Mg.) (Beling, 1882); Rh. fascipes (Mg.) (Heeger, 1852). Описание и рисунок личинки Rh. fascipes сильно отличается от известных личинок долихоподид и, вероятно, относится к сем. Scatopsidae Newman (Brauer, 1883). Имеются описания личинок трех возрастов Pelastoneurus vagans Lw. (Corpus, 1986 б), личинок старших возрастов Hypocharassus pruinosus Wh. (Smith, 1952) и Syntormon zelleri (Lw.) (Vaillant, 1949).

Гомология головной капсулы и рото-глоточного аппарата личинок долихоподид разработана недостаточно. Перемещение челюстей из горизонтального положения в вертикальное и переход к преимущественному всасыванию пищи привели к редукции головной капсулы и ротового аппарата (Кривошеина, 1960). Исследования морфологии головы личинок долихоподид и других азиломорфных двукрылых содержатся в работах (Кривошеина, 1960, 1969; Bishoff, 1925; Henning, 1952; Meijere, 1916; Schremmer, 1951). К настоя-

щему времени не ясна гомология участков головной капсулы соответствующих верхней губе, дорсальной пластинке, а также частям ротового аппарата - ман-дибулярно-максиллярному комплексу, склеритам нижней губы. В данной работе используется номенклатура по Н.П. Кривошеиной (Кривошеина, 1960, 1969, 1974), некоторые термины заимствованы у Ваяна (Vaillant, 1948). При описании строения дыхалец используется номенклатура по JI.C. Зимину (Зимин, 1951), Н.П. Кривошеиной (Кривошеина, 1969), Б.Н. Шванвичу (Шванвич, 1949).

Описания и рисунки куколок долихоподид имеются в работах (Beaver, 1966; Beling, 1882; Corpus, 1986 а, 1986 б; De Leon, 1935; Dyte, 1959, 1967; Green, 1923, 1954; Hinton, 1967; Lubben, 1908; Lundbeck, 1912; Marchand, 1918; Nuorteva, 1959; Smith, 1952; Sounders, 1928; Vaillant, 1948, 1949, 1950, 1951; Vollenhoven, 1877; Williams, 1938, 1939; Nirth, 1952. Описания в основном кратки, не содержат диагностических признаков, за исключением работ (Beaver, 1966; Nuorteva, 1959; Vaillant, 1951). Определительная таблица куколок рода Medetera была составлена Негробовым (Негробов, 1968).

Данные по биологии долихоподид малочисленны и фрагментарны. Достаточно полно исследованы жизненные циклы Medetera impigra и M. nitida (Beaver, 1966). Много ценных наблюдений по роду Medetera приведено Зиновьевым (Зиновьев, 1957).

Откладка яиц долихоподидами происходит небольшими партиями (1-6 штук). Видами обитающими в околоводных биотопах - на влажный грунт или на растения (Vaillant, 1948; Williams, 1938, 1939), видами рода Medetera - в трещины коры дереьев или ходы короедов (Зиновьев, 1957; Beaver, 1966; Schmid, 1970, 1971). Общее количество яиц, откладываемых одной самкой, близко к 100 (Негробов, Цуриков, 1992; Beaver, 1966; Vaillant, 1948; Williams, 1939). Сроки выхода личинок из яиц колеблются от 3-4 дней у Hydrophorus pacifïcus (Williams, 1939) до 10-40 дней у Medetera aldrichii (De Leon, 1935).

Продолжительность развития от яйца до имаго составляла 25-40 дней для Liancalus similis, Pelastoneurus vagans (Corpus, 1986 a, 1986 6), Hydrophorus pacificus (Williams, 1939), 60 дней для Liancalus virens (Vaillant, 1948) и 10-11 месяцев для Medetera aldrichii (De Leon, 1935).

Пищевые связи личинок наиболее изучены у видов родов Medetera и Thrypticus. Личинки Medetera известны как хищники короедов (Зимин, 1957; Коломиец, Богданова, 1973; Негробов, 1971; Суковатова, 1989, 1991; De Leon, 1935; Beaver, 1966; Hubault, 1925; Nuorteva, 1956, 1957, 1959, 1963, 1964, 1971). Четкой специализации в питании определенными видами короедов, вероятно, не существует. Имеются указания на питание личинками других видов насекомых златок, дровосеков, сциарид (Beaver, 1966; Kline, Rudinsky, 1964). На заселение стволов влияет вид дерева, его размеры, высота (Зиновьев, 1957; Schmid, 1970, 1971). Личинки рода Thrypticus минеры околоводных растений. В качестве растений хозяев были отмечены: Phragmites australis (Cav.) для T. smaragdinus Gerst. И T. bellus Lw. (Meijer, 1916); Juncus sp. для T. bellus и T. sp. ( Meijer, 1947); Eichhornia crassipes (Mart) для T. minutus Par. и T. sp. ; Eleocharis palustris (L.), Scirpus americanus Person, Scirpus occidentalis (Wtsn.) для T. sp.; Scirpus acutus Muhl, для T. fraterculus (Wh.) (Greene, 1954); Muhlenbergia sylvatica (Tor.) для T. muhlenbergiae J.C. (Johannsen Crosby, 1913); Spartina alternifolia Loisel. для T. violaceous V.D. Обобщение данных о биологии этого рода проведено Дайтом (Dyte, 1993).

Наличие трех личиночных возрастов отмечено для Medetera impigra и M. nitida (Beaver, 1966), Liancalus virens (Vaillant, 1948), L. similis и Pelastoneurus vagans (Corpus, 1986 a, 1986 6), Hydrophorus pacificus (Williams, 1939). Возрастные отличия личинок проявляются в размерах частей головной капсулы (Beaver, 1966). Для личинки Liancalus virens: число ветвей веерообразных щетинок лопастей анального сегмента, число ветвей цефалических выростов (digitation cephalique) и число пар задних дыхалец (Vaillant, 1948). Личинки второго и третьего возраста сходны; отличаются только размерами. Личинки

первого возраста отличаются: отсутствием переднегрудных дыхалец (Beaver, 1966; Corpus, 1986 а, 1986 б); равной длиной вентральных и дорсальных лопастей анального сегмента (Corpus, 1986 а, 1986 б); наличием двух рядов шипи-ков на ползательных валиках, утолщением верхней губы (Beaver, 1966). Ценную информацию о местообитаниях личинок долихоподид представляют исследования лета имаго на различные типы ловушек (Негробов, Силина, 1987, 1988; Силина, Чалая, 1994, 1996; Bellstedt, Wagner, 1992; Casper, Wagner, 1982; Gerst, 1993; Meyer, Spith, 1993). Исходя из этих данных, большая часть личинок долихоподид обитает в грунте околоводных стаций. Часть видов попадалась в ловушки расположенные над водой. Основываясь только на этом факте, выделять среди личинок долихоподид гидробионтов преждевременно. В строении личинок видов, попадавшихся в надводные ловушки, не удалось обнаружить приспособлений к существованию в воде. При искусственном содержании личинок долихоподид под водой, они способны длительное время переносить затопление (более семи дней оставались живыми), но совершенно не активны в течении этого времени. Возможность личинок длительное время переносить затопление, вероятно, можно объяснить способностью к низкому потреблению кислорода (Пржиборо, 1997). Приспособления к существованию под водой были обнаружены только у куколок рода Aphrosylus (Hinton, 1967, 1976).

На основании проведенного анализа литературы сделаны следующие выводы. Несмотря на большое количество описаний личинок и куколок долихоподид, по сравнению с другими семействами инфраотряда, в систематическом отношении преимагинальные стадии долихоподид изучены слабо. Не разработаны родовые определитель ные таблицы, обобщающие известные данные по личинкам и куколкам (наиболее полная родовая таблица включает личинок 5 родов из 17 известных (Кривошеина, 1964)). Такое положение объясняется от сутствием сравнительно-морфологических исследований охватывающих представителей различных родов, отсутствием исследований таксономического значения признаков. К наиболее подробно изученным следует отнести преима-

и

гинальные стадии родов МесЫега и 8уз1епш (Кривошеина, 1973, 1974; Негробов, 1968). В литературе не рассматривались эволюционные преобразования морфологических структур преимагинальных стадий семейства долихоподид. Гомология головной капсулы и ротового аппарата разработана недостаточно. Используемые обозначения в основном отражают местоположение структур, а не морфологическое значение. Данные по биологии долихоподид малочисленны и разрозненны. Более полно изучены роды Мес1е1ега и ТЪгурйсш. Не разработана классификация личинок по местообитаниям.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Материалом для настоящей работы послужили сборы, проведен ные автором в 1988-1998 г. на территории Воронежской области (Н-Усманский р-он, Острогожский р-он, окр. г.Воронежа). Изучено строение личинок и куколок 44 видов, принадлежащих к 17 родам долихоподид. Было обработано 114 экземпляров личинок и линочных шкурок старшего возраста, 45 экземпляров второго возраста, 49 экземпляров первого возраста и 55 экземпляров экзувиев куколок. Изготовлено 1642 препарата и 230 рисунков. Материал собирался методом ручной разборки почвы и промывки на системе сит. Личинки с отдельных мест сбора предв�