Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная засухоустойчивость образцов твердой пшеницы из мировой коллекции ВИР в условиях Восточного Кавказа

ВАК РФ 03.00.12, Физиология и биохимия растений

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная засухоустойчивость образцов твердой пшеницы из мировой коллекции ВИР в условиях Восточного Кавказа"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

Р Г Б ОД "

На правах рукописи

Г "'1

РУСТАМОВ Ханбала Нариман оглы

УДК 033.11:581.1.032.3(471.67)

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЗАСУХОУСТОЙЧИВОСТЬ ОБРАЗЦОВ ТВЕРДОЙ ПШЕНИЦЫ ИЗ МИРОВОЙ КОЛЛЕКЦИИ ВИР В УСЛОВИЯХ ВОСТОЧНОГО КАВКАЗА

03.00.12 — Физиология растении 06.01.05 — Селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научные руководители: Академик АН Азербайджана доктор биол. наук Д. А. АЛИЕВ, канд. биол. наук А. А. ФИЛАТЕНКО

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1994

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И.1 Вавилова и на Дагестанской опытной станции ВИР в 1989—1992 гг.'

Научные руководители: академик АН Азербайджана, доктор биологических наук Д. А. Алиев и кандидат биологических наук А. А. Фи-латенко.

Официальные оппоненты — доктор биологических наук, М .И. Зеленский , доктор сельскохозяйственных наук, профессор 3. В. Абрамова.

Ведущее учреждение — Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства им. П. П. Лукьяненко.

Защита диссертации состоится «/? » ¿/Зй^йУД 199.Ф г. в/У' часов на, заседании Специализированного совета Д 020.18.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени, доктора наук во Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Санкт-Петербург, ул. Большая Морская, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

Автореферат разослан

Ученый секретарь Специализированного совета,

доктор биологических наук Э. А. Гончарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ ,

Актуальность теш. Большая часть посевов зерновых культур находится в зонах с недостаточным увлажнением, поэтому засухоустойчивость часто является определяющей б обеспечении высоких урожаев пшеница В предгорьях Восточного Кавказа с сухим и жарким летом (осадков менее 300 мм.в год) в посевах некогда преобладала пшеница твердая (Triticum durum Desf.). Намечающаяся тенденция к возвращению ее культуры здесь вызывает необходимость обратить внимание на повышение ее засухоустойчивости. Устойчивость сортов к засухе определяется различными морфо-физиологическими механизмами, поэтому оценка засухоустойчивости в каддой эколого-геогра-. фической зоне требует их выяснения и оценки доли вклада каждого из показателей в засухоустойчивость с последующим выявлением наиболее информативных из ннх.

Это определило актуальность проведения в условиях Дагестана углубленных исследований комплекса шрфо-физиологических показателей засухоустойчивости образцов твердой пшеницы из мировой коллекции ВИР.

Цели и задачи исследования. Цель работы : ' .

1) изучение закономерностей влияния отдельных физиологических показателей пшеницы твёрдой на ее засухоустойчивость и урожайность на представительном наборе образцов в условиях Восточного Кавказа. . ,

2) отработка эффективных методов оценки засухоустойчивости с использованием современных статистических подходов оценивания и выявления наиболее информативных показателей и дож их вклада в засухоустойчивость.

В задачи исследования входило: .

1) провести сравнительное испытание образцов твердой пшениць1 в различных условиях влагообеспеченности (полив и без полива на , низменности и на богаре в'предгорьях); дать, их, оценку по продуктивности, ее элементам и ряду, морфологических признаков;

2) изучить образцы по ряду морфо-физиологических показателей, связанных с. засухоустойчивостью, применив' различные лаборз- • торные и лабораторно-полевые методы; . ■

3) изучить сортовую дифференциацию пшеницы твердой'по засухоустойчивости с последующим выделением источников, для селекции.

'3

4) с' использованием метода статусметрии определить взаимосвязь шрфо-фиаиологических показателей между собой, й урожайностью, и засухоустойчивостью; выявить наиболее информативные ив них и оценить их вклад в засухоустойчивость.

Научная новизна исследований. Впервые в специфических условиях Дагестана на трех фонах (полив и без полива на низменности и богара в предгорьях) изучено влияние отдельных физиологических показателей образцов твердой пшеницы на засухоустойчивость и урожайность и оценена их относительная значимость. Впервые для -оценки засухоустойчивости и ее физиологических критериев применена математическая модель статусметрического анализа сложных признаков, что позволило' выявить из совокупности элементов структуры продуктивности наиболее информативные показатели (масса зерна с главного колоса, масса 1000 зерен, число продуктивных стеблей на единице площади), оценить их вклад в урожайность в условиях засухи и засухоустойчивость. Установлено, что из совокупности физиологических параметров достоверно связаны с засухо: устойчивостью твердой пшеницы оводнешюстъ колоса, водоудерлмва-ющая способность, чистая продуктивность фотосинтеза флагового листа и индекс площади флагового листа Показано, что засухоустойчивые образцы отличаются высокой реактивностью площади флагового листа в ответ на водный стресс. Адаптация устойчивых форм к стрессу идет по пути уменьшения ассимиляционной поверхности, что, вероятна, связано с уменьшением транспирации флагового листа.

Практическая значимость. Выявлены наиболее информативные показатели засухоустойчивости пшеницы твердой, позволяющие проводить комплексную оценку большого набора образцов или селекци-■ онного материала на продуктивность и. устойчивость к засухе в условиях Восточного Кавказа. Выделены физиологические признаки, связанные с урожайностью и засухоустойчивостью. Образцы твердой . пшеницы выделенные по продуктивности й засухоустойчивости,'реко- • мендованы в качестве исходного материала для условий Восточного Кавказа и других зон возделивания пшеницы твердой.

Апробация работы. Результаты работы были доложены на Ученых Советах Азербайджанского НИИ Земледелия (1991 г.), Дагестанской ' опытной станции ВИР (1990-1994гг.), на конференции аспирантов и 4-- ..

молодых научных сотрудников ЕИР (1991, 1993, 1994гг.). По материалам диссертации опубликовано 3 статьи.

Обьем работ Диссертация изложена на страницах, вклк>-чает 25 таблиц, & рисунков, 23 приложений. Список литературы содержит 198 наименований, из которых 45 иностранных.

Условия проводиш исследований, материал л иетоды.

Полевые, и лабораторно-полевые исследования проводились в 1990-1992 гг. на Дагестанской опытной станции ЕИР, на трех фонах: в предгорьях на высоте 500-700м над ур. моря на богаре и на низменности (-8,0м ниже ур. моря) в поливных и неполивных условиях. Засухоустойчивость в (¡азе проростков изучалась в лаборатории массовой оценки устойчивости ВИР.

■ Анализ метеоданных за период исследований показал, что климатические условия 1990-1992' гг. позволяют дать объективную оценку устойчивости к' засухе изучаемого материала. Для условий богары по гидротермическим условиям 1990 год можно характеризовать как благоприятный для роста и развития растений, 1991 как промежуточный, .а 1992 год как засушливый.

Материал исследований. В довольно засушливом 1939 году были исследованы на богаре и поливе 700 образцов пшеницы твердой, подобранных с учетом их засухоустойчивости, потенциальной продуктивности и других характеристик. По результатам полевой оценки и лабораторных исследований этого года.для более углубленных физиологических исследований было отобрано 46 образцов пшеницы твердой различного эколого-географического происхождения.

Методы исследований. Фенологические наблюдения и оценки в период вегетации, . анализ структуры урожая проводили в соответствии с Методическими указаниями по изучению мировой коллекции ВИР (1984 г.). Физиологические показатели: водоудерживающую способность (ЕС), дневной водный дефицит (БД), оводненность листа (ОЛ) и колоса (ОК), депрёссию ростовых процессов определяли по методике ВИР (Олейникова Т.В., Кожушко ЕЕ1970;' Кожушко Н.Н., 1988); коэффициент реализации колоса ' (КРК) .по В. А. Кумакову . (1987); чистую продуктивность фотосинтеза (ЧИФ), определяли по ; А. А. Ничипорович (1961) и В. Г. Земский (1990); площадь флагового листа измерена методом высечек (Земский В.Г., 1990).Индекс засу-

5

хочувствительности вычислен по формуле P. A. Фишера (1978), гидротермический коэффициент по формуле Т. Г. • Селянинова (i960).

Статистическая обработка результатов опытов проведена по общепринятым,методам (Доспехов Б. А., 1985) и математическим методом статусметрии (Разоренов Г. И. и др. 1986; 1989). Использованы 2 вида метода статусметрии: натуральный и специальный. Натуральный вид'модели представлен в. виде: Z« Во + B1 XI + В2 Х2 + ... Вк Хк, при этом линейная дискриминантная функция преобразует вектор параметров (XI, Х2..., Xk) i, измеренных у i-ro объекта, в единственное число Z. Интегральная оценка Z позволяет классифицировать образцы на. высоко- и низкоурожайные с использованием следующего решающего правила: если Z>0 или правой границы то сорт высокоурожайный; если Z<0 или левой границы - низкоурожайный. При Z=0 или больше левой границы, но меньше правой, сорт попадает в неопределенное решение. При использовании формул кодирования признаков, натуральная модель с помощью формул приводится к специальному виду, в, котором исключается маскирующие влияние размерностей. Специальный вид модели позволяет оценить "весомость" вклада признака в искомые различия.

Результаты исследований Характеристика образцов пшеницы твердой по продуктивности и засухоустойчивости

Урожайность и ее элементы в различающихся условиях влаго-обеспечеииости. В условиях богары из изученного набора сортов выделены -2 группа- сорта с высокой и низкой урожайностью, и проведен последующий анализ величин и существенности различий между обеими группами образцов по элементам продуктивности и морфологическим показателям.. Характер .их изменчивости выявлен на; основе использования математической модели статуеметрического анализа.. Найденные значения коэффициентов, образуют два, ранжированных по абсолютной величине. ряда: положительные и отрицательные. Образцы с высокой урожайностью характеризуются высокими вначениями показателей, имеющих положительные коэффициенты "весомости" вклада, в то время как при низкой урожайности "весомость" вклада определяется отрицательными значениями атих коэффициентов, "б' " .'■"■.■./":■.•

В наиболее благоприятном по увлажнению 1990 году в изученном наборе образцов выделили две группы: с массой зерна.с единицы площади более 355г - высокоурожайные и менее ЗООг - низкоурожайные. По продуктивности выделились сорта: Алей (58132, Алтайский кр.); Коралл одесский (55234, Украина); Jaguar (к-58701, Франция); Yavaros С-79 (59072, Мексика); и др.

Определены следующие коэффициенты "весомости" вклада показателей в урожайность - положительные: масса зерна с главного колоса-(0,5869), высота растений-(0,3563); отрицательный: масса 1000 зерен-(- 0,7271).

В году с весенней засухой (1991 г.) выделили две группы: с массой зерна с единицы площади более 145,0 г - высокоурожайные- и менее 120,0 г - низкоурожайные. Выделились высокопродуктивные сорта: Коралл одесский (к-55234, Украина); Appio (k-58230, Италия); Башкирская 19 (к-57356, Башкортостан) и др. ^

Коэффициенты "весомости"- вклада показателей.в урожайность следующие-положительные: масса зерна с главного колоса-(0,5925), число колосков-(0,3081), продуктивная кустистость-(0,1268)»высота растений-(0,0766); отрицательные:/, озерненность главного коло-са-(-0,б965), масса 1000 зерен(-0,1545), дана колоса-(-0,1522).

В условиях интенсивной засухи 1992 года образцы распределились по группам: наивысшей ( > 85,0 г) и наименьшей ( < 75,0 г) продуктивностью с единицы площади.. Существенные различия имели место для шести показателей: масса зерна с главного колоса, масса 1000 зерен, число зерен в главном колосе, число продуктивных стеблей на единице плодади, длина верхнего'междоузлия, вынос колоса.. фи этом,; масса зерна с делянки существенно коррелировала с первыми четырьмя из этих признаков (табл. 1). ' ■■ ■ '

Найденные значения коэффициентов "весомости" вклада показа- ' телей в урожайность следующие - положительные: масса 1000 зерен-(0,5964), число продуктивных стеблей-(0,.5313), число колосков в колосе-(0,3798); отрицательный: вынос колоса-(- 0/4667).

В.условиях жесткой засухи 1992.года сохранили свое преимущество Коралл одесский и Jaguar, Сорт Алей резко снизил урожай- . ность и перешел в группу-низкопродуктивных. Линия 1 (к-61918, Азербайджан)' - наоборот, выделилась по урожайности на фоне дру-

гих образцов в засушливом в 1992 г., но уступила большинству других сортов'в благоприятном 1990 году. ■ •

Статистические достоверные различия между группами высоко-и низкоурожайных сортов за все три года (1990-1992ГГ.) выявились по показателям массы 1000 зерен и числа продуктивных стеблей на единице площади; в 1990 :и 1992гг. - озерненности главного колоса. Масса зерна с единицы площади за все годы изучения (1990-1992гг.) тесно коррелирует - с озерненностью главного колоса и числом продуктивных стеблей на единице площади, а в 1991-1992 гг. с массой 1000 верен.

Таблица 1. Характеристика образцов твердой пшеницы с высокой и низкой продуктивности в условиях засухи. Дербент, 1992 г.

1 1......• |Н: по | i ........ | масса зерна, г число '(■"...........■"1 ¡выкос ¡

|ката-| Z'*¡--,-- продукт, ¡коло- 1

I логу | Образец | с |с глав. 1000 стеблей |са, |

¡ВИР | 1 1 |1кв. m¡ колоса i i зерен на ед. пл|см ' | i i

Высокоурожайные

|619'18| линия 1 Б,776|106,0| 1,40 48,0 . 40,0 1 8,0 |

158701 ¡Jaguar' 4,1911110,0 j 1,33 44,0 42,0 f 5,0 |

161614¡Piceno 4,166| 98,0| 1,30 41,0 42,0 1 6,0 |

155234¡Коралл одес. 3,697| 97,0| 1,20 38,0 40,0 1 6,0 |

¡581321 Алей Низкоурожайные

-5,8091 63,0| 1,00 31,0 33,0 1 27,0 |

¡61613[ Ktesapia -4,3461 65,0| 1.4Q 38,0 23,0 1 13,0.1

1578961 Vio -3,163| 33,0| 0,93 35,0 24,0 1 11,0 I

158475 ¡Gk. Baza -2,938| 44,01 40,0 18,0 I 16,0 |

jt крит. Стьюдента "I") М* • 1 ! 2,59 2, 4 i 2,72 |

¡Связь с массой í : I

¡зерна с ед." площ. - | - ¡0,73*** ¡ ¡; 0,52a* 0,58*. 1 " 1

¡"Весомость" 1 1

¡вклада показателя i 0,5964 0,5313 i.. , 1-0,4671 i .i

1табл. для Р(0,05) = 2,05;

-Цркы.г* - здесь и далее везднш речдаэга цраввда

8

Наиболее информативными за все три года оказались следующие показатели. Из имеющих положительный коэффициент - масса зерна с главного колоса и число продуктивных стеблей, причем классообра- . зующими из них'были: в 1990 и 1991 гг. - число продуктивных стеблей на единице площади, а в засушливом 1992 г. - масса зерна с главного колоса. Кроме того, в 1990 и 1991 гг. информативной была высота растений; в 1991 и 1992 гг. - число колосков в колосе. Из признаков, имеющих отрицательный коэффициент" "весомости" вклада, в 1990 и 1991 гг. информативной была масса 1000 зерен.

Во все три года исследований главными факторами'урожая, являлись масса зерна с колоса и число колосьев■ на.единице площади. В год с весенней засухой определяющее значение приобретали составляющие двух указанных факторов: для продуктивности колоса -число колосков в нем, а для густоты стояния колосьев - обшдя и продуктивная кустистость. Обе группы признаков реализуются в более благоприятных условиях, следующих за засушливым периодом. Чтобы компенсировать угнетающее действие весенней засухи,- в период дифференциации конуса нарастания, растения уменьшают рост интернодиев колоса, что приводит к уменьшению его длины;., снижают озерненность колоса - за счет снижения фертильности, и. массу 1000 зерен. Однако, в целом, ростовые процессы не тормозятся, о чем свидетельствует высокая значимость высоты растений.

В острозасушливом 1992 г. выигрывали те сорта, которые "притормозили" ростоЕые процессы (это выражается отрицательными значениями коэффициентов для выноса колоса и длины верхнего мевдоуз-лия), но увеличили фертильность и приток питательных веществ к зерновкам (увеличивая массу 1000 зерен), что обеспечивает воспроизведение потомства (табл. 1).

Засухоустойчивость. Степень снижения урожая в стрессовых ' условиях по сравнению с благоприятными мы вычисляли по индексу засухочувствительности Р. 'А. Фишера: S = (1,- Yd./ Yp). / D где: S - индекс засухочувствительности; Yd - урожай при засухе; Yp - потенциальный урожай; D - интенсивность засухи. В.свою очередь D = 1 - (средний Yd / средний Yp всех генотипов). .

Индекс Фишера показывает потери урожайности данного сорта

9

от засухи по сравнению со средней потерей урожайности от такой же засухи у всех сортов. Чем меньше значение индекса данного признака по абсолютной величине, тем слабее изменяется признак.

Индексы урожая и.его элементов были вычислены при сравнении условий полив-богара, где урожайность на поливе принимали за Yp. Индекс ряда морфологических• признаков, общая и продуктивная кустистость были вычислены для условий полив-без полива и полив-•-богара (в дальнейшем без полива и богара, соответственно).

Обработка методом статусметрии матриц индексов, вычисленных по Фишеру выявила, что в наиболее благоприятном по увлажнению 1990 г. выделяются две группы образцов: нивкочувствительные(с индексом массы зерна с единицы площади (-8,3 -1,0) и высокочувствительные (1,05 и выше). Достоверные-различия между группами ин-, дексов показателей отсутствуют.

Наименее засухочувствительными были образцы: Леукурум 771. (к-59883, Самарская обл.); Алей (к-58132, Алтайский кр. ); Лазоревая (к-59001, Ростовская обл.); Мугань (к-49914, Азербайджан); Modoc (k-58601), Cando (k-56954) из США и др.

Оценка "весомости" вклада показателей в засухоустойчивость Еыявила, что засухоустойчивые сорта имеют меньшие значения индексов числа продуктивных стеблей на единице шюшдди-(- 0,8455) и массы зерна с главного колоса-(- 0,5340), т. е. эти параметры меньше меняются в разных условиях влагообеспеченности.

В 1991 год с весенней засухой выделены две группы образцов: низкочувствительные (-1,0 -0,95) и высокочувствительные (1,0 и .выше). -Выявлены достоверные различия между группами образцов по индексам массы зерна с единицы площади, числа продуктивных стеб" лей на единице площади, общей кустистости и высоты растений в неполивных условиях..

Наименее засухочувствительными были образцы: D.-27625 , (к-61919), Vic (к-57896) из США; Леукурум'771 (к-59883, Самарская обл.); Гордеиформе 78 (к-58998, Украина); Леукурум 5/4 (58125, Азербайджан); Prolixe (к-61102, (Еранция) и др.

• Анализ выявил положительную связь устойчивости с. индексом длины колоса-(0,4129), отрицательную с индексами массы верна с пробного снопа(-0,б723), числа колосков-(-0,4053) и высоты расте-10 *

ний без полива-(-0,4619). У засухоустойчивых сортов в различных условиях больше меняется длина колоса, меньше - масса- зерна с пробного снопа, число колосков и высота растений в условиях без полива. Несмотря на то, что длина колоса уменьшается, за счет стабильности числа колосков обеспечивается высокая урожайность.

Кроме того, мы провели: 1) сравнительную оценку образцов по индексам Фишера в годы, различающиеся по влагообеспеченности (1990 и 1991); 2) сравнительную характеристику образцов с низкими и высокими индексами засухочувствительности, выделенных по результатам этих двух лет.

Таблица 2. Характеристика образцов твердой пшеницы по устойчивости к засухе (по индексу засухочувствительности Фишера, 1990-1991 гг. в сравнении). Дербент, 1990-1991 гг.

N-. по | Проис- | ката-(хождения| Образец логу | |

ВИР I I

индексы

показателей

т

1 (масса зерна, с| кустистость

Г - I --:-1--—Р-

I 1 | главного | общая | продук-|кв. м(колоса | (тивная

-j_1_;_i_i_

1990 год 581321Алтай. кр|Алей ( 2,865|-

58121 |Азербайд(Гарагылчыг 2( 2,590|-61297|Канада .(гибрид |1,795| 57896|США |У1С I 1,704|

• 1991 год 611011Франция |ШаЬо1о |-1,949| 58132|Алтай. кр|Алей |-1,127]

58280|Болгария|Нагега 870 |-0,922| 552341 Украина |Коралл одес. (-0,7851 Ь критерий Стьюдента "

"Весомость" вклада показателя .- |

0,2| -8,20

5,2| -0,90

0,0| 2,40

1,7| 2,30

1,41 1,11

1,0| 1,6|

0,60 1,00 0,30 0,70

- | 0,50

- 1-0,3763

| 0,121-0,60

| 0,801 0,90 '

I 1,50| 1,60

| 1,00| 0,20 I 1

| 0,50| 1,20 | 0,90( 1,30 ( 0,401 0,70 f0,711 1,00 | 0,24| 1,39 ¡0,4351-0,4878

Ьтабл-для Р(0,05) = 1,98. :

' И

Е первом варианте в 1991 г. существенно изменились по сравнению с 1990 г. индексы озерненности колоса и высоты растений в условиях без полива (табл. 2).

Из 16 образцов, которые по 1 в 1991 г. определены как устойчивые, е 1990 г. 9 отнесены к устойчивым, а 7 вошли в группу со средней устойчивостью/ Сорт Алей выделился в оба года изучения. Анализ показал, что минимальная результирующая изменчивость комплекса параметров сорта в различающихся условиях влагообеспе-ченности имеет положительную связь с индексами Фишера для озер--ненности колоса-(0,6567) и для общей кустистости-(0,4350), и отрицательную связь с индексами Й1шера для продуктивной кустистос-ти-(-0,4878) и для массы зёрна с главного колоса-(-0,3763).

Таким образом у засроустойчивых образцов в наименьшей степени подвержены изменению продуктивная кустистость и масса зерна с главного колоса; в наибольшей степени изменяются озерненность колоса и общая кустистость. Очевидно, что стабильность первых двух показателей достигается за счет изменения последних. А именно при засухе стабильность массы, верна с колоса обеспечивается уменьшением его озерненности и компенсирующим увеличением массы 1000 зерен, что согласуется с данными анализа 'урожайности.

Во втором варианте существенные различия между группами с низкой и высокой засроустойчиЕостью проявились по индексам для общей и продуктивной кустистости в неполивных условиях.

Группировка по значениям разностной функции дает точно такие же группы образцов, как и при перЕом варианте.

Оценка "весомости" вклада показателей выявила наиболее существенную положительную связь индексов урожайности и общей кус-, тистости (без полива)-(0,3844), индексов выноса колоса(без поли-ва)-(0,2527) и озерненности колоса (0,2334); отрицательную связь индексов: массы зерна с. главного колоса-(-0,5б15), числа продуктивных стеблей на единице площади-(-0,5090), выноса колоса (богара) -(-0,1976), высоты растений (без полиеэ)-(-0,3472).

Стабильность урожайности при. изменении условий рлажнения обеспечивается ва счет стабильности массы зерна с главного колоса и числа продуктивных стеблей на единице площади. При.этом, сорта со стабилуюй урожайностью характеризуются устойчивостью '12 ►

показателя.высоты растений. В свою очередь, стабильность массы зерна с колоса обеспечивается за счет значительного, изменения в ответ на засух/ его сзерненностн (с компенсирующим изменением массы 1000 зерен), а стабильность густоты стояния продуктивных стеблей определяется изменением общей кустистости растений.

Физиологические показатели как критерии оценки засухоустойчивости образцов твердой п::э1шш Морфо- физиологические показатели- засухоустойчивости. С целью более глубокого понимания физиологии засухоустойчивости нами были исследованы некоторые физиологические критерии определения степени засухоустойчивости сортов в полевых условиях в годы различающиеся по влагосбеспеченности, а также на разных фонах (полив, без полива, богара).

Средние значения (в %) по потере воды (ВС 1) и всдоудержива-ющей способности (ВС 2) за 2 года (1990 - 1991гг.) на поливе (24.90-29,15 и 89,10-90,30 соответственно) отличаются от их значений как в неполивных (34,96-55,21 и 82,30-83,10 соответствен-, но), так и богарных условиях (43,20-50,80 и 82,90- 84,90 соответственно) . По ВС. 1 эти значения были выше, а по ВС £ тшз чем на поливе. Средние значения по водному дефициту (БД) ранжируется по условиям: полив (10,90-14,20); без полива (30,70-33,60); богара (32,00). По оводненности флагового листа (ОЛ): полив (70,773,0); без полива (72,0-73,0); богара(71,0-73,0). По оводненности колоса (ОК): полив (65,3-68,0); без полива (61,8-66,3); богара (72,2). Среднее значение площади флагового листа (ГШ) бшэт выше в оба года на по,"иье(48,ЗЧУ,4), чем в неполивных условиях (30,031:7). . Коэффициент реализации колоса. (КРК) в 1990 г. был выше на поливе (4,3), чем на богаре(3,9), а 1991 году значения КРК ранжируется так: на богаре (5,0), без полива (4,3) и на поливе (3,33).

Анализ корреляций между физиологическими показателями в 1990 г. показал наличие, тесной положительной связи между ВС 1 и ОЛ, без полива (г=0,81), БД, без полива и ОЛ полив (г- 0,73); ОК, без полива и ОК, полив (г=0,7б); ОЛ, без полива и ВС 1, богара: (г=0,87): тесную отрицательную связь между ВС Г и ВС 2 во Есех условиях: (г» -0,96 -0,98); ВД, без полива связана с ОК на поливе

13

и без полива (г~ -0,83 и -0,79 соответственно).

В 1991 году во всех условиях выращивания ВС 1 имела тесную отрицательную связь^с ВС 2 (г= -0,85 - 0,95). В] 1, без полива имела положительную'связь с ВД на поливе (г= 0,49); ОЛ без полива с ОЛ на поливе (г= 0,85) и с ОК без полива (г= 0,44); ВД без полива связана с индексом. Ш>Л (г= 0,49), ПФЛ (г= -'0,61) и ОК без полива (г= - 0,42). Индекс ГШ связана' положительно с ПФЛ на поливе (г= 0,53), отрицательное Ш'Л без. полива (г= - 0,59). ПФЛ на поливе связана с ЧТО и КРК на поливе (г= - 0,51 и - 0,49 соответственно). lia богаре ВС 2 связана с ВС 1 на поливе (г= - 0,59); ОЛ с ВД на поливе (г= - 0,56); ОК с ОЛ на поливе (г=0,45).

У большинства образцов в зависимости от влагообеспеченности и условий года меняются физиологические показатели. Образцы, в. неполивных и богарных условиях достигают высоких значений водоудер-ж:ваюш,ей силы за счет меньшей оводненности листьев, и соответственно водного дефицита, а на поливе за счет высокой оводнен--ности флагового листа (ОЛ) и низкого водного дефицита (ВД). При искусственном завядании потеря воды и водный дефицит на поливе были ниже, чем в неполивных и богарных условиях.. В неполивных и богарных условиях сорта Корм одесский и Леукурум 771 имеют меньшие значения по ВС 1, ОЛ и ВД.

Связь водоудерживавщей способности с другими физиологическими показателями. В изучаемом наборе образцов твердой пшеницы выделены две группы, с наибольшим (свыше 57) и наименьшим (ниже 53) значениями удельной водоудерживающей способностью (потеря воды в %, ВС 1). Обе группы сравнивались между собой по другим физиологическим показателям, характеризующим водный режим растений.

Статический анализ выявил существенные различия между двумя группами только по относительной, родоудерживающей способности (ВС 2, в I от общего содержания воды), тесно связанной с ВС 1.

Поскольку ВС 1 характеризует величину потери воды, предпочтение должно отдаваться.сортам с низкими ее значениями.

' Анализ показал, что меньшая потеря воды флаговым листом у сортоЕ твердой пшеницы положительно связана с'большей изменчивостью его площади в ответ на засуху, t т. е. большим индексом ПФЛ-14 - •'■■'■■■',: • '■• ' ,

(0,5593)], большой абсолютной величиной этой площади (ПФД) в не-цоливных условиях (0,4314) и высокой оводненностья листьев на поливе- (0,2184); отрицательная сеязь имеет место с ЛФЛ на поливе--(-0,4308), ОЛ без полива-(-0,'3887),. КРК без полива-(-0,1847), чистой продуктивностью фотосинтеза (ЧТО) на полиЕе-(-0,1154), БД на поливе-(-0,1120) и без полива-(-0,0378).

Таблица 3. Физиологические показатели образцов твердой пшеницы с высокой и низкой водоудержизающей способностью.

Дербент, 1991 гг.

II- 1 [М: по | | инд- полив | 1 1 без полиьа , |

¡катало-| ОБРАЗЕЦ | г екс -г •т

|гу ВИР | | 1 1 1 ГШ ОЛ 1 1 ГШ | ПФЛ ОЛ \

I I 1 |55234 |Коралл одес. | 3,220 0,70 1 70,0 | 44,2 | I 34,3 /2,3 |

159883 |Леукурум 7711 2,551 1,90 70,0 | 71.2 ! 28,0 70,7 |

158125 | " 5/4 | 1,860 1,20 73,0 | 59,9 ! 35,1 73,0 1

¡58121 |Гарагылчыг 2| 1,674 0,80 70,3 | .54,1 1 40,3 "5,3 |

[58132 |Алей | -4,021 1,20 72,7 | 46,6 | 29,5 78,3 |

¡58732 ¡Еерекет . ( -3,305 1,50 72,0 | 60,8 ! 31,4 ■ 72,7 |

161548 ¡Корннлз ( -3,300 0,40. 70,0 | 40,3 1 ¿5,4 75,7 |

161151 |Асза<1 65 | -3,196 0,20 70,0 | 86,0 | 36,9 73,0 |

|1 критерий Стьюдента| - 0,20 1,62 | 0,36 | 0,36 1,96 |

("Весомость" | 1 1

|вклада показателя [ 1 1 0,5593|0,2184|-0,49ЦО,4314 ...... 1 1 .....1 ...........J -0,38871

I табл. для Р(О,05) =; 2,00

У сортов, характеризующихся экономным ' расходованием веды, это свойство связано со способностью хорошо использовать условия полива для накопления влаги и продуктов фотосинтеза, и, в то к Еремя, развивать достаточно большую листовую поверхность в условиях засухи, не выделяясь на поливе среди других 'бортов по этому признаку (табл. 3), -

Связь урожайности в условиях рлсухи с ф;анолог;иес!юд< показателя;:«. Зтз связь определялась на основании урожайности с единицы площади в богарных условиях, в годы различающиеся по гидротермическим условиям (1991-1992-гг.).

В 1991 году выделили две группы образцов: высокоурожайные -с массой с'е-рна с единицы площади более 145,0 и низкоурожайные -менее 120,0 г/кв. м. .

.Анализ "весомости" вклада показателей выявил, что высокоурожайные сорта имеют высокие значения индексов 1Щ - (0,5267), ОЛ на поливе-(0,0638) и .ПФЛ-(0,3574)., 0Л-(0,1973), КРК-(0,0416), ЧПФ-(0,0326) без полива; меньшие значения ГШ-(-0.,6903), ОК (-0,1646) и ЧШН-0,0302) на поливе и ВС 2-(- 0,1649), ВД (-0,1316) в неполивных условиях.

В интенсивно засушливом 1992 г. выделили две группы: относительно высокоурожайные (с массой зерна с единицы площади более 85,0, г) - и низкоуротайные (менее 75,0 г) группы. Для них статистически достоверные различия получены по следующим показателям: накоплению сухой массы ростками; ПФЛ на поливе; индексу Фишера для ПФЛ, причем, вопреки омдаемому, значение этого индекса в среднем для группы, высокоурожайных сортов оказалось выше (1,23), чем для низкоурожайных сортов (0,68).

Образцы Акмолинка 5 (к-38731), Целиноградская 85(к-58131) из Казахстана, Gk. Baza'(K-58475, Венгрия), Aronas (к-57894, Мексика) выделившиеся 1991 г. как высокоурожайные, в интенсивно засушливом году имели отрицательные значения Z. Сорт D-27625 (к-61919, США), наоборот, в 1991 году имел отрицательное, а в 1992 г. положительное значение по Z. Сорта Банкирская 19 (к-57356, Башкортостан), Аюшкская (к-59000, Казахстан) и Yavaros С-79 (к-59072, Мексика) в оба года имели положительные значения по Z.

Высокая урожайность, .в условиях засухи находится в положительной связи с ОК ' на полиБе-(0,5042), индексом ' Фишера для . ©Л-(0,3453) ; ЧПФ на поливе-(0,2792), ВС 2 на поливе-(0,1887);. в отрицательной связи с ВС 1 без полива-(-0,5824), ВС 2, без по-лива-(-.0,2474) и накоплением сухой массы ростками-(0,3355).

У сортов, имеющих.большую поверхность флагового листа на поливе, ' повышенная чувствительность-этого показатёля к засухе, что выражается в значительном его уменьшении в ответ на засуху. В то • же время, у сортов, показывающих большую ПФЛ в условиях засухи, этот податель слабее реагирует на изменение водного режима. 16 •

Следовательно, сценка ГШ, проведенная на поливе, дает возможность выявить более мезоморфные сорта; в условиях же засухи'большее значение ПФЛ соответствует более ксероморфным сортам. Тот факт, что при засухе меньшая ПФЛ соответствует именно мезоморфным сортам, подтверждается существенной отрицательной связью ПМ и ВД в неполивных условиях.

Для данного набора образцов твердой шшици удалось выявить несколько показателей, которые, будучи установлена в условиях достаточного увлажнения, в какой - то мере позволяют диагностировать продуктивность сортов в условиях засухи. Безусловно, не может идти речь об однозначной связи или прямой обусловленности урожайности в засушливых условиях этими показателями, однако появляется ориентир для отбора нужных форм, независимо от условий, складывающихся в данном году.

Связь незду чувствителькостьи сортоз к -засухе и физишюги-уосгами показателя!",! В качестве критерия устойчивости образцов к засухе принят индекс засухочувствительности Фиакра для массы верна с делянки. Связь этого индекс?: с Физиологическими показателями рассмотрена в аспекте 1990-1092' лет изучений. Достоверные различии группами образцов'с низкими и высокие. индексами в 1ОД} г. отмечены только для ОК в неполивных условиях.

Анализ "весомости" вклада показателя выявил положительную ежь низкого индекса, урожайности с ВС 1 и ВС 2-(0,5898 и 0,4353 соответственно), Ш-(0,4208), ОЛ на поливе-(0, 1399), показателями ВС 1-(0,1836), ВС 2- (0,2863), 0к-(0,2008) без полива; отрицательная связь имела место с накоплением сухой массы кореска-ш-(-0,261У) и Ш без полива (-0,1203). К наиболее дафориашаш« таилэ можно отнести исключенный из рассмотрения признак ОЛ Оеа полива, который тесно связан с ОЛ на поливе.

В благоприятном по условиям' увлажнения 1990 г. сорта со слабой чувствительностью к засухе характеризовались повышенной ОК без полива, высокими показателями ВС 1 и ВС 2 как на поливе, так и без полива,. ОЛ на поливе, низкой ПФЛ без полива и низким накоплением сухой массы корешками при проращивании на сахарозе.

17

Таблица 4. Физиологические показатели образцов .твердой пшеницы с низкой к высокой засухочувотвительностью.

Дербент, 1991-1992 гг.

(-т~-^———г——I—:—г~-г—:-

1 - Н:по . | |индекс|полив|без полива

| кагалогу| образец. | 1 |. |в % Ь-1-

i вир | | | пфл | ол | вс 2 г дал

|Образцы с низкими значениями индекса засухочувствительноети 161919 ¡D-27625 . | 5,817| 1,90 |70,7 | 83,7 | 35,7 157894 ¡Aronas | 5,3111 0,70 |86,0 | 83,3 | 38,7

159001 ¡Лазоревая |'4,068| 1,70 |71,3 | 79,0. | 31,2. .'

156954 ICando | 2,376) 0,60 |73,3 | 86,3 ¡41,2

158121 |Гарагылчыг 2 | 2,259| 0,80 |70,3 | 86,0 | 40,3 ¡Образцы с высокими значениями индекса засухочувс-твигельности 161646 |Haurani 27 •|-7,443| 0,50|7i,0 | 80,7 | 20,8 ¡58711 Цата |-4,767| 0,80 |71,0 | 89,0 | 26,2

¡58127 ¡Айсберг одесский¡-3,158¡0,60 ¡69,3 j 84,0 ¡30,0 160413 |Sahe ■ |-2,454t 1,50 |69,7 1 83,3 | 22,0

¡t критерий Стьюдента ¡ - ¡ 1,05 ¡1,68 ¡ 0,44 ¡ 2,25 ¡"Весомость" ¡ ¡ 1 I . |

¡вклада показателя { - jo,553210,406 ¡-0,27131 0,6751

■ t табл. для Р( 0,05) = 2,01 . ~

Анализ связи меаду физиологическими показателями, в целом, согласуется с данными', .полученными по урожайности для 1992 г.: сорта, слабо реагирующие на богарные, условия изменением ПФЛ, т. е>. те, которые предварительно можно определить как адаптированные к засухе, имеют наибольшую ПМ в неполивных условиях, и низкий БД на поливе .и без полива; большая оводненность- листа в условиях засухи соответствует большей оводненности колоса

Достоверные различит между, группами обра&цов с низкими и высокими .'значениями индекса урожайности в 1992 г. имели место по ПФЛ без полива и на поливе, а также по накоплению сухой биомассы хоргшкаыи; по всем .трем., признакам среднегрушювые значения, для первой группы были выше, чем для второй.

. Вьавлена-положительная связь низкого индекса урожайности с, 18 / " ■ . : : : ::

ПФЛ без полива-(0,6751), индексом ПФЛ-(0,5532)', ОЛ на поливе -(0,4058), а также коррелятивно связанным с ним ОЛ без полива и отрицательная связь с ВС 2 без полива-(-0,2713) (табл.4).

В острозасушливом 1992 году сорта, ' слабо реагировавшие на засуху, а, следовательно, адаптированные к ней, характеризовались высокой ПФЛ на обоих контрастных по увлажнению фонах, но сильно уменьшали ПФЛ в условиях засухи, о чем свидетельствует высокое значение индекса ПФЛ. Адаптация устойчивых форм к водному стрессу идет по пути уменьшения ассимиляционной поверхности, что, вероятно, связано с-уменьшением транспирации. В условиях засухи образцы с высокой ОК1характеризуются и высокой ОЛ, а также высоким КРН, что связано с его высокой аттрагирующей способностью.

Мезду группами образцов имевших в 1990 и 1991 гг. низкие и высокие значения индексов урожайности, не обнаружено достоверных различий по выраженности изученных физиологических показателей.

Сорта с низкими.индексами урожайности характеризовались высокими значениями ВС 1 и ВС 2 без полива ( 0,4542 и.О,4180 соответственно) и на поливе(0,4329 и 0,2180 соответственно), высокими показателями индекса ПФЛ-(О.ЗСОЗ),' ОК без полива-(0,1922) и КРК на поливе-(0,2415), низкими значениями на поливе ОК -(-0,3579), ВДК-0,1576), ЧШъ(-0,1717). а такие КРК в неполивных условиях-(-0,1273).

В 1990 - 1992 гг. различия между группами образцов, показавших в оба года низкие и высокие значения индексов урожайности, имели место по ОК на поливе.

Засухоустойчивость образцов .связана с высокиш значениями Ю 1 и ВС 2 без полива (0,5359 и 0,4758 соответственно), ПФЛ на по-,шве-(0,2515), БД без полива-(0,1603) и на полшзе-(0,2510), ОК без.»полива-(0,1441) и ка поливе-(0,2888), КРК без подкьа-(0,1370), ВС 1 на поливе-(0,2423), ОЛ без полива '(0,0773);. с низкими значениями индекса ПФЛ-(-0,2339) и ПФЛ без полива-(-0,1905), ЧПФ на поливе-(-0,1948) и без полива:(-0,1071), КРК на поливе-(-0,0805).

Сопоставляя результаты по 1990 - 1991 гг. И 1950 - 1992 гг. обнаруживаем,, что образцы в наименьшей степени реагировавшие на засуху в течение всех трех лет имеют высокие значения ВС 1 и ВС 2 без полива, КЗ 1 на поливе; низкие значения ЧПФ на поливе. Кз

13

признаков; установленных на поливе, с помоаью которых можно было бы диагностировать засухоустойчивость можно указать высокие значения ВО 1 и низкие значения ЧПФ.

Результаты, полученные при анализе засухоустойчивости за трм года и урожайность в условиях засухи (1992'г.), выявили те физиологические признаки которые с большей точностью позволяют диагностировать засухоустойчивость сорта. Подтвердилась Необходимость поиска сортов с желательным сочетанием признаков высокой урожайности в условиях засухи и стабильности'урожайности в изменяющихся условиях влагообеспеченности ,

ВЫВОДЫ

1. Сравнительное изучение образцов твердой пшеницы в различных по влагообеспеченности условиях (на поливе и без полива на иирменности; на богаре в предгорьях), их оценка по ряду морфо-фи-зпологических показателей свидетельствует о перспективности диаг-• ностики засухоустойчивости сортов в условиях Восточного Кавказа по комплексу наиболее информативных физиологических показателей,

2. Высокоурожайные в условиях засухи сорта выделяются высокими значениями индексов площади флагового листа, оводненности колоса, чистой продуктивности фотосинтеза флагового листа, водо-удерживающей способностью на поливе, низкими значениями потери воды в неполивных условиях и низким накоплением сухой массы ростками при проращивания в растворе осмотиков.

3. Засухоустойчивые образцы отличаются высокой изменчивостью площади флагового листа ■ в ответ на водный.стресс. Адаптация устойчивых форм к стрессу идет по. пути уменьшения ассимиляционной поверхности, что, вероятно, связано с уменьшением транспирации флагового листа.- ' ...

4.. Наиболее засухоустойчивые образцы (выделенные по индексу Фишера) отличаются высокими значениями оводненности колоса, водо- ' удерживающей способности флагового'листа в неполивных условиях; в условиях полива характеризуется высокой потерей воды листом и низкими значениями чистой продуктивности фотосинтеза флагового листа.

о. ВодоудеркиваюЕра способность флагового листа связана положительно с оводненностью флагового листа на поливе и-' отрица-20 '■'•".".•'•

тельно с кюф&щиентом|Зёалиэации кблВса, <г*аводненностью флагового листа в неполивных условиях, с чистой продуктивностью фотосинтеза флагового листа на поливе и водный дефицитом в обоих условиях водного режима.

6. Стабильная урожайность в разных гидротермических условиях достигается благодаря малой чувствительности к засухе приэнасов массы зерна с главного колоса, продуктивной кустистости, числа продуктивных стеблей на единице шюавди и устойчивым показателей высоты растений. Стабильность массы зерна с колоса обеспечивается уменьшением его озерненяости И компенсирующим увеличением массы 1000 зерен.

7. Для высокоурожайных сортов характерны: высокие значетш массы 1000 зерен, числа Продуктивных стеблей с единицы площади, числа колосков и низкое значение выноса колоса.

а В условиях засухи как высокопродуктивные выделены образцы: Берекет (к-58732, Шестая), Коралл одесский (к-55234, Украина), линия 1 (к-61918, Азербайджан), Jaguar (к- 58701, Франция), Piseno (k-61614, Италия), Satri (k-60410, Грация).

9. Найдена источники засухоустойчивости: Алэй(к-59072, Алтайский кр.), Гарагылчыг 2 (к-58121, Азербайджан), РгоНхе.'(к-51102, Франция), D-27625 (к-61919, США), Yavaros С-79(к-59072, Мексика).

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕШШЩ&ЩЩ

1. фи определении засухоустойчивости пшеницы твердой следует использовать следующие юрфо-физйологкчёские показатели: водо-уде рожающая способность, водный дефицит, оводненность фагового листа, оводненность колоса, коэффициент реализации колоса, иеш-кение площади флагового люта в засушливых условиях по срайнзяня с благоприятными.

2. Для выделения исходного материала для селекции твЦдой пиеницы на засухоустойчивость в условиях Восточного Кавказа наиболее информативными показателями является: масса 1000 зерен, масса верна с главного колоса, число продуктивных стеблей с единицы площади.

3. При изучении засухоустойчивости сортов твердой пшеницы рекомендуем использовать математический метод статусметрии, позволяющий:

а) выявить рааличяя в реакции сортов твердой пшеницы на взсуху и-ранжировать изученный материал по засухоустойчивости;

б) оценить свявь между засухоустойчивостью й наиболее информативными морфо-фиэиологическими показателями и элементами продуктивности;

в) выделить из совокупности физиологических параметров те, которые Солее достоверно отражает засухоустойчивость и, следовательно, могут быть использованы как критерии устойчивости к засухе.

4 Высокопродуктивные сорта выделенные в условиях жесткой засухи (Берекет, Коралл одесский, линия 1, Jaguar, Piceno, Satri), а такмэ- обладающие по многим показателям высокой устойчивостью к засухе в условиях Восточного Кавказа ( Алей, Гарагылчыг 2, Prolixe, D-27625, Yavaros С-79) могут быть испольаованы в селекции твердой пшеницы на засухоустойчивость.

СПИСОК РАБОТ ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Рустамов X Е Сравнительная оценка образцов твердой пшеницы по устойчивости,к засухе //Тр. по приы. бот. , генет. и селекции..-Л , ВИР, 1991, Т. 142. -С. 28-31.

2. Рустамов X. Е Водоудерживащая способность листьев как показатель сравнительной засухоустойчивости у образцов твердой пшеницы .//Билл. ВИР. -1992. -Вып. 223. -С. 8-9.

3. Рустамов ХЕ Динамика формирования засухоустойчивости в онтогенезе на примере твердой пшеницы // Бюдя, ВИР. - 1992, Вып. . 223. -С. 9-11. " ■'-'■■• "

РТП. Тип. ВИР. Зап. 245. 26.05.94. Тир. 100. Бесплатно.