Сравнительная цитогенетика основных таксонов в отрядах Perissodactyla и cetartiodactyla (Laurasiatheria, mammalia)

Кулемзина, Анастасия Игоревна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная цитогенетика основных таксонов в отрядах Perissodactyla и cetartiodactyla (Laurasiatheria, mammalia)
ВАК РФ 03.02.07, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная цитогенетика основных таксонов в отрядах Perissodactyla и cetartiodactyla (Laurasiatheria, mammalia)"

003494014

На правах рукописи

¿А'

КУЛЕМЗИНА АНАСТАСИЯ ИГОРЕВНА

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЦИТОГЕНЕТИКА ОСНОВНЫХ ТАКСОНОВ В ОТРЯДАХ PERISSODACTYLA И CETARTIODACTYLA (LA U ¡IASIATHERIА, MAMMALIA)

03.02.07 генетика

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 5 map гт

Новосибирск 2010

003494014

Работа выполнена в лаборатории цитогенетики животных в Учреждении Российской академии наук Института цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск.

Научный руководитель:

доктор биологических наук, Графодатский А. С., Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН, г. Новосибирск

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Демаков С. А.

Институт химической биологии и фундаментальной медицины СО РАН, г. Новосибирск

доктор биологических наук. Жданова Н. С. Института цитологии и генетики СО РАН, г. Новосибирск

Ведущее учреждение:

Институт молекулярной биологии РАН. г.Москва

Зашита диссертации состоится <</#> G.riK>&u.(l010 г. на утреннем заседании диссертационного совета по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук (Д - 003.011.01) в Институте цитологии и генетики СО РАН в конференц-зале института по адресу: 630090, г. Новосибирск, проспект Лаврентьева. 10. тел. (383)-333-12-78, e-mail: dissov@bioneUisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института цитологии и генетики СО РАН.

Автореферат разослан «/£»¿¿/гуг/Л^- 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

Т.М. Хлебодарова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Изучение организации и эволюции генома является одной из актуальных задач генетики. Развитие флуоресцентной in situ гибридизации, сортинга хромосом и DOP-ПЦР привело к разработке метода сравнительного хромосомного пэйнтинга, который основан на использовании наборов индивидуальных библиотек сортированных хромосом (пэйнтинг-проб) для гетерологичной флуоресцентной гибридизации. Новый подход в сочетании с методами классической цитогенетики оказался эффективным для быстрого и точного анализа консервативных сегментов в кариотинах практически любых видов позвоночных. К настоящему времени с помощью хромосомнош пэйнтинга уже изучены геномы около 150 видов млекопитающих (Графодатский, 2007).

Анализ данных сравнительного хромосомного тйнтипга показал, что существуют консервативные районы хромосом, которые, несмотря на миллионы лет дивергенции, сохраняют высокий уровень гомологии в геномах различных водой. Выявление таких консервативных сегментов в кариотипах кик близкородственных, так и отдаленных видов позволяет определять хромосомные перестройки, разделяющие кариотипы изучаемых групп животных. При наличии достаточного числа вовлеченных в исследование видов можно реконструировать предполагаемый кариотип предка и возможный сценарий кариотипической эволюции таксона. На данный момент определены вероятные структуры предковых кариотипов основных групп отрядов класса млекопитающих (например, Afrotheria (Yang et al., 2003, Froenicke et al., 2003), Xenarthra (Yang et al., 2006), Laurasiatheria (Yang et al., 2006, Baimus et al, 2007), Primates (Stanyon etal., 2008).

Известно, что филогенетические отношения внутри многих отрядов (например, Rodentia, Perissodactyla, Cctartiodactyla (Cetacea+Artiodactyla)) до сих пор остаются спорными. Было показано, что хромосомные перестройки могут служить надежными филогенетическими маркерами дивергенции млекопитающих (O'Brien et al., 1999), и в настоящее время разработан подход к использованию перестроек хромосом как характеристик определенных таксонов при построении филогенетических деревьев (Dobignv et al., 2004).

Настоящая работа посвящена изучению филогенетических взаимоотношений внутри отрядов Perissodactyla (непарнокопытные) и Cetartiodactyla (китопарнокопытные) с помощью метода сравнительного хромосомного пэйнтинга.

Отряд непарнокопытных представляет существенный интерес для исследования закономерностей хромосомной эволюции, так как объединяет виды, обладающие значительными вариациями диплоидных чисел хромосом (от 32 у горной зебры до 84 у черного носорога). Постоянное внимание привлекает возможность получения жизнеспособных межвидовых гибридов между некоторыми представителями отряда и высокие темпы преобразования хромосомных наборов лошадиных в ходе эволюции.

В то же время информации о формировании кариотипов современных представителей непарнокопытных недостаточно. На данный момент только для

семейства лошадиных проведены тщательные исследования гомологии хромосом между несколькими видами и определены сегменты гомологии с хромосомами человека. Для таксона носороговых опубликована одна работа по сравнительному пэйнтингу, где кариотипы белого и чёрного носорога сопоставлены с кариотипом бурчелловой зебры; семейство тапировых до настоящего времени вообще не было изучено.

Отряд парнокопытных включает виды, удивительно разнообразные по морфологическим признакам (от самого большого млекопитающего планеты -голубого кита до крошечного оленька, живущего в тропическом подлеске). Диплоидные числа хромосом в кариотипах варьируют or 6 у мунтжака до 74 у верблюдов. Основной акцент в исследовании отряда был сделан на построении сравнительных цитогенетических карт высокого уровня разрешения и секвенировании геномов таких важных представителей этого таксона, как корова и свинья. Несмотря на то, что отряд парнокопытных всегда был объектом интереса многих групп ученых, часть ключевых семейств (например, Hippopotamidae, Cetacea, Giraffidae) слабо или совсем не исследованы с помощью методов молекулярной цитогенетики. В работе Балмуса с соавт. (Balmus et al, 2007) приведен возможный предковый кариотип парнокопытных, который нуждается в дальнейшем подтверждении или корректировке, поскольку был реконструирован по результатам исследования только части семейств этого отряда.

Цели и задачи работы.

Целью настоящей работы является выявление закономерностей и особенностей эволюции кариотипов млекопитающих из отрядов Perissodactyla (непарнокопытные) и Cetartiodactyla (китопарнокопытные).

Для составления картины кариогипических эволюционных изменений в отрядах были поставлены следующие задачи:

1. Охарактеризовать кариотипы представителей отряда непарнокопытных с помощью пэйнтинг-проб человека, чепрачного тапира и зебры Грэви.

2. Охарактеризовать кариотипы представителей отряда китопарнокопытных с помощью пэйнтинг-проб человека и одногорбого верблюда.

3. Проанализировать данные сравнительного хромосомного пэйнтинга, реконструировать предковые кариотипы непарнокопытных и китопарнокопытных.

4. Проследить возможный ход перестроек, приведших к формированию кариотипов видов из отрядов непарнокопытных и китопарнокопытных. Оценить темпы преобразований кариотипов в различных таксонах этих отрядов.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые в эксперименты по сравнительному хромосомному пэйнтингу вовлечены следующие виды: чепрачный тапир (Tapirus indicus), зебра Грэви (Equus grevyi), онагр (Equus hemionus onager), обыкновенная гринда (Globicephala melas), обыкновенный бегемот (Hippopotamus amphibius), окапи (Okapia johnstoni), саола (Pseudoryx nghelinhensis) и сибирская кабарга (Moschus moschiferus).

Впервые охарактеризованы и использованы для определения сегментов гомологии между кариогипами представителей отряда непарнокопытных

хромосомоспецифичныс библиотеки чепрачного тапира и зебры Грэви. Для исследования кариотииической эволюции в отряде китопарнокопытных были использованы в качестве зондов хромосомы одногорбого верблюда. В качестве внешней группы для всех изученных видов животных был выбран консервативный кариотип человека (Homo sapiens), что позволило пронести детальный анализ кариотипических преобразований, свойственных представителям таксонов непарнокопытных и китопарнокопытных.

Обработка данных сравнительного хромосомного пэйнтинга с помощью пакета программ PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony) позволила получить первое филогенетическое древо непарнокопытных, построенное на основе перестроек хромосом. Тщательный анализ результатов помог уточнить структуры предковых кариотипов непарнокопытных и китопарнокопытных, а также реконструировать предковые кариотипы всех групп внутри этих отрядов.

В целом но результатам проделанной работы удалось проследить изменения хромосом, сопровождавшие эволюцию отрядов, оценить скорости кариотипических преобразований в различных ветвях филогенетического древа непарнокопытных и китопарнокопытных. Впервые показана огромная вариабельность скоростей эволюции кариотипов внутри таксона непарнокопытных.

Использование хромосомного набора человека, как вида, геном которою детально картирован, придает особую практическую ценность данной работе: создает базу для картирования геномов видов непарнокопытных и китопарнокопытных.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены на Международном рабочем совещании «Происхождение и эволюция биосферы», Новосибирск, 2005 г.; XV Всероссийском совещании «Структура и функции клеточного ядра», Санкт-Петербург, 2005 г., конференции «Биоразнообразие и динамика генофондов», Москва, ФИАН, 2.007 г.; V конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М.А. Лаврентьеву, Новосибирск, 2007 г., конференции «Хромосома 2009», Новосибирск, 2009г.

Публикации. По результатам работы опубликовано три статьи.

Вклад автора. Автором выполнены работы по культивированию используемых в исследовании первичных линий фибробластов и получению суспензий хромосом большей части животных, вовлеченных в исследование. Проведено дифференциальное окрашивание кариотипов всех исследованных видов, все эксперименты по гибридизации in situ, анализ результатов локализации пэйнтинг-проб и идентификация хромосом.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов, обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, содержащи е 219 ссылок, и 1 приложения. Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста, содержит 5 таблиц и 35 рисунков.

МАТЕРИАЛЫ II МЕТОДЫ Список видов, вовлеченных в исследование.

Таблица 1. Список культур клеток животных, использованных в работе.

Латинское название русское название Аббреви атура 2п Пол <ем предоставлена культура клеток и/или суспензия метафазных хромосом

Отряд Perrisodactyla (Непарнокопытные)

Семейство Equdae (лошадинные)

Equus hemionus onager онагр EHE 56 m ЕТН, Цюрих

Equus grevyi зебра Грэви EGR 46 f Кориэльскяй банк клеток

Equus burchelli бурчеллова зебра EBU 44 f Университет Стелленбох

Семейство Tapiridae (тапировые)

Tapirus indicus (чепрачный талир| TIN |52| m ^Зоопарк Сан Диего,

Семейство Rhinocerotidae (носороговые)

Ceratotherium simum белый носорог CSI 82 f Университет Стелленбох

Diceros bicornis черный носорог DBI 84 f Университет Стелленбох

Отряд Cetartiodactyla (Китопарнокопытные)

Семейство Suidae (свиные)

Susscrofa (свинья ] SSC |38| m [ИЦиГ, CO РАН

Семейство Del phinidae (дельфиновые)

Globicephala mêlas гринда обыкновенная GME 44 f Океанографический исследовательский институт

Семейство Hipopotamidae (бегемотовые)

Hippopotamus amphibitis бегемот обыкновенный НАМ 36 m Зоопарк Сан Диего

Семейство Giraffidae (жирафовые)

Giraffa camelopardalis жираф GCA 30 f 1. Зоопарк Сан Диего 2. Национальный парк Закума

Okapia johnstoni окапи OJO 44 m Брукфилдский зоопарк

Семейство Moschidae (кабарговые)

Moschus moschiferus сибирская кабарга ММО 58 m ИЦиГ, СО РАН

Семейство Bovidae (полорогие)

Bostaurus корова ВТА 60 f ИЦиГ, СО РАН

Pseudoryx nghetinhensis саола PNG 50 f ЕТН, Цюрих

Культуры клеток и суспензии хромосом. Большинство суспензий получены в лаборатории цитогенетики животных при непосредственном участии автора или полностью самостоятельно. Культивирование клеток, получение суспензий хромосом и приготовление препаратов проводили по стандартным методикам (Графодатский, Раджабли, 1988; Henegariu et el., 2001).

Дифференциальные окраски хромосом. GTG-бэндинг проводили по методике Сибрайт (Seabright, 1971), модифицированной Графодатским и Раджабли (1988). С-окрашивание проводили по методике Самнер (Sumner, 1972), модифицированной Графодатским и Раджабли (1988).

Наборы сортированных хромосом зебры Грэви и ченрачного тапира предоставлены центром сравнительной молекулярной цитогенетики Национального института рака (Фредерик, CILLA). ДНК-пробы человека и одногорбого верблюда предоставлены Центром сравнительной геномики Кембриджского университета (Великобритания).

Хромосомный пэйнтинг проводили на дифференциально окрашенных метафазных хромосомах по методу, описанному Yang et al, 1995, с некоторыми модификациями.

Филогенетический анализ проведен согласно Dobigny et al., 2004. В соответствии с принципами кладистического анализа каждое структурное изменение хромосом было рассмотрено как характеристика (признак). Матрица хромосомных признаков проанализирована Г. Добиньи в лаборатории при Национальном музее истории природы, происхождения, структуры и .эволюции биоразнообразия (Париж, Франция) методом максимальной экономии (Maximum Parsimonv, МР) с использованием программного обеспечения PAUP 4.01Ь (Swofford, 1998).

РЕЗУЛЬТАТЫ

1. Многонаправленный хромосомный пэйнтинг для видов отряда Perrisodactyla

В отряде непарнокопытных выделяют три сохранившихся семейства: носороговые, тапировые и лошадиные. Наше исследование затрагивает все три семейства отряда непарнокопытных, что позволяет определить хромосомные перестройки, произошедшие в ходе эволюции (рис.1 А). Для выявления сегментов гомологии использованы пэйнтинг-пробы человека, ченрачного тапира, зебры Грэви и несколько хромосомоспецифичных проб белого носорога.

2. Хромосомный пэйнтинг для видов отряда Cctartioriaciyla

Отряд Cetartiodactyla включает 11 семейств. В нашей работе мы провели исследование шести видов из пяти семейств: Cetaceae, Hippopotamidae, Giraffidae, Moschidae и Bovidäe (рис.1Б). Для выявления сегментов гомологии были использованы пэйнтинг-пробы человека и одногорбого верблюда. Поскольку кариотип верблюда состоит из большого'числа хромосом (2п~?4) и имеются результаты по реципрокному пэйнпгнгу между человеком и верблюдом, комбинирование этих двух наборов пэйнтинг-проб позволяет ' получить подробные карты сегментов гомологии между хромосомами видов отряда Cetartiodactyla.

HSA

TIN

GME HAM G CA OJO MMO PNG

EHE-«-- EGR

А Б

Рисунок 1. Схема исследования кариотипов представителей (А) непарнокопытных и (Б) китопарнокопытных. Стрелками отмечены направления экспериментов по сравнительному хромосомному пэйитингу, проведенных в данной работе.

ОБСУЖДЕНИЕ 1. Кариотипическая эволюция отряда непарнокопытных

Информации, полученной из результатов этой работы и данных литературы, оказалось достаточно для построения филогенетического древа с помощью PAUP (рис. 2). Топология древа согласуется с другими, полученными ранее (Oakenfull, Clegg 1998; Oakenfull et al., 2000; Norman, Ashley 2000; Pitra, Veits 2000; Tougard et al., 2001).

1.1. Определение предкового кариотипа непарнокопытных

После построения филогенетического древа, стало возможным определить предковый статус каждой хромосомной характеристики и предложить предковый кариотап непарнокопытных (ПКН) с 2п=74-78 (рис. 3). Варьирование диплоидного числа может быть обусловлено или полиморфным статусом двух пар хромосом ПКН или неоднократным использованием одной и той же точки разрыва, что приводит к конвергенции и появлению гомоплазий.

Большинство элементов ПКН целиком сохранились в геноме домашней лошади и носороговых. В ПКН присутствуют синтении, характерные для большинства плацентарных млекопитающих. Формирование ПКН из предкового кариотипа плацентарных млекопитающих шло за счёт разрывов.

1.2. Кариотипические преобразования в отряде непарнокопытных

Кариогипы видов Ceratomorpha (носороговые и тапировые) имеют наиболее

высокие диплоидные числа среди Laurasiatheria и представлены акроцентрическими хромосомами, большинство из которых, по-видимому, не отличаются от ПКН и образовались путем нескольких разрывов (рис. 2). Виды Hippomorpha (лошадинные) имеют кариотипы, преимущественно состоящие из мета- и субметацентрических хромосом, которые сформировались за счет множественных центрических и тандемных слияний предковых хромосом (рис. 2). Ранее была обнаружена неслучайная сегрегация хромосом во время мейоза у самок, кариотип которых содержал робертсоновскую транслокацию по одной из пар хромосом (Manuel de Villena, Sapienza, 2001). В яйцеклетку у видов с кариотипами, содержащими в основном метацентрические хромосомы (например, человек), преимущественно попадала метацентрическая хромосома, а не два акроцентрика. И, наоборот, у самок видов с кариотипами, состоящими из акроцентрицеских хромосом (например, мышь), в ходе мейоза чаще

«1

М^гп

8 !

■ Нота хгрш!

• Торта Ыггюпгк, Т.МШОзрЩ

«ШдаШШ- Т.Шкш (2п=52) —-

Т. ртскщие (2п=76) СеткяЬегшт ппшт (2н-82) 1)кеп>$ Ысотш (2п=84) саЬаИш (2п=64) £ рпешЬки {2я®66) £ Нетктш омщег (2п=5б)

-Е Ьшх'ЬеШ (211=44)

8-£ gmvyi (2П-46)

К- гсФга кттапкае (Ь1=32) —:— ¿г тш (2п=62)

Тартёас

Ишосегопс1ае

Ефис1ае

Рисунок 2. Филогенетическое древо современных семейств отряда непарнокопытных, построенное с помощью РАЦР на основе перестроек хромосом. Номера на ветвях древа соответствуют нуыерашш характеристик в приложении 1. Если номер взят в не закрашенный круг, то это означает слияние предковых элементов, а если в закрашенный - то разрыв предковых элементов. (*) рядом с номером характеристики указывает на то, что она повторяется в неродственных линиях и является, скорее всего, гомоплазией. Цифры над ветвями древа обозначают Ьос#$1:гар-вели<1ины для выделения каждой группы видов.

НЭА ЕСА 4

8РР

2Ч

Зц

4 1

5 14

1 15

14" 5

16 2рС)§

10с,

1рЯ' 111

г 2сН

ргох|

8Я|

9 131

17 6р|

20 3

12 13

12Й РЧ

6ч 171

14 15

11 18 17

а I 19Ря, „ 19ащ Юр г§

4 16ч Зр

18 19

2р

6Ч ргох!

Юр 201

22 14};

22^1 >Р М|бР 10 ¡30 ¡31 11 § ¡12 19р'1

16р

23 24

8р|

97 12® 22'8

СИ8!в 33 34

35 36

26 27

3 • 21

26 9

25 Юр 30

Рисунок 3. Схема реконструированного кариотипа предка непарнокопытных. Соответствие блоков ПКН элементам каркотппов человека (ЩА) и лошади (ЕСА) указаны слева и справа, соответственно Стрелки указывают места возможного разрыва полиморфных предковых блоков.

формировались яйцеклетки с акроцентрическимк хромосомами. Вероятно, причина различия формирования кариотипов непарнокопытных заключается в неслучайной сегрегации хромосом: при появлении робергсоновского полиморфизма у Hippomorpha фиксировался слитый вариант предковых элементов, а у Ceratomorpha, наоборот, кариотипы оставались похожими на ПКН с высоким диплоидным числом.

1.3. Скорости хромосомной эволюции в отряде непарнокопытных

На основании опубликованных результатов палеонтологических и молекулярных исследований (Prothero , Schocli 1989, Xu et al., 1996, OakenfuSl, Clegg, 1998, Tougard et ai, 2001, Murphy et al., 2007) мы смогли датировать каждый узел филогенетического древа, полученного с помощью PAUP. Затем была посчитана скорость хромосомных перестроек для каждой ветви.

Подотряд Ceratomorpha, как уже было отмечено, в основном характеризуется разрывами предковых элементов и отличается низкими скоростями эволюции кариотипов (0,06-0,1 П/МЛ). Однако заметно быстрее эволюционировали хромосомы двух тапиров, чепрачного и горного, в кариотипах которых происходили робертсоновкие слияния с примерно одинаковой скоростью (0,6-0,8 П/МЛ).

Подотряд Hippomorpha отличался очень низкими скоростями кариотипической эволюции (0,04 П/МЛ), но ситуация изменилась в период дивергенции семейства лошадиных (около 2,4 МЛН). Резкий скачок в скорости фиксации перестроек в кариотипах лошадиных произошел почти в одно время с миграцией этого семейства из Северной Америки в Евразию (2,6 МЛН), а затем в Африку (1,9 МЛН) (Lindsay et al., 1980). Особенно быстро эволюционировали кариотипы зебр: за последний миллион лет путем 22 слияний и одного разрыва сформировался кариотип горной зебры. Таким образом, скорость эволюции кариотипа горной зебры в почти 40 раз выше, по сравнению темпами эволюции каркотипа чепрачного тапира, который является самым перестроенным в подотряде Ceratomorpha. Невероятно быстрая эволюция кариотипов семейства Equidae могла быть вызвана рядом причин: 1. Лошадиные, по-видимому, являются толерантными к полиморфизму по робертсоновским транслокациям, поскольку в некоторых современных популяциях зебр, онагров, ослов были обнаружены полиморфные пары хромосом (Ryder et al., 1978, Whitehouse et al., 1984, Houck et al, 1998, Мука et al, 2003). В некоторых случаях гибриды между различными видами не только жизнеспособны, но и фертильны (Short et al., 1974, Rong et al., 1988, Yang et al, 2004). 2. Возможно, для кариотипов семейства лошадиных характерен мейотический драйв, который способствует фиксации центрических слияний хромосом (Padro Manuel De Villena, Sapienza, 2001). 3. Быстрая эволюция повторяющейся ДНК в геномах лошадиных также является фактором, который ускоряет эволюцию кариотипов (Wuers et al., 1993, Bradley, Wichman, 1994) 4. Известно, что лошадиные организуют табуны и широко расселяются по огромным территориям. Такая социальная организация ведет к уменьшению эффективного размера популяции, репродуктивной изоляции и к более быстрому накоплению хромосомных перестроек (Bush et al., 1977).

Возможно, все эти факторы в разной степени способствовали быстрой эволюции кариотипов семейства Equidae.

2. Кариотипическая эволюция отряда Cetartiodactyla

2.1. Определение предкового кариотипа китопарнокопытных

На основании наших результатов в совокупности с ранее опубликованными данными мы реконструировали предковый кариотип китопарнокопытных (ПКК) (рис. 4). Мы предполагаем, что ПКК состоял из 25-26 пар аутосом и пары половых хромосом (2п=52-54). Варьирование числа хромосом, как и в случае с ПКН, связано с неоднозначным статусом ассоциации хромосом, соответствующей CDR1/17(HSA3/21). Возможно, по этой ассоциации в ПКК был полиморфизм, который впоследствии зафиксировался в одних ветвях в виде двух хромосом (например, хромосомы GME 5 и 12q гринды), а в других в слитом состоянии (например, хромосома 13 свиньи).

При формировании ПКК из предкового кариотипа всех Borocutheria (ПКБ) (Froenicke et. al, 2006) произошло всего 4 разрыва и 1 слияние. Разрыв ПКБ6 и слияние ПКБ4/22 характерны для отрядов Cetartiodactyla (Balmus et al., 2007, Huang et al., 2008, наша работа), Perissodactyla (Yang et al., 2003, 2004, Trifonov et al., 2008, наша работа) и Chitoptera (Volleth et al, 2002). Это свидетельствует о том, что эти перестройки возникли до отделения этих трех отрядов от их общего предка. Большинство элементов ПКК сохранились в неизменном виде в кариотипе гринды.

2.2. Кариотипические преобразования в отряде китопарнокопытных

В нашей работе мы использовали филогенетическое древо, полученное Прайс с соавт. (Price et al., 2005), поскольку оно было построено с учетом данных по всем 290 современным видам. На основе этого древа мы построили возможный сценарий эволюции кариотипов для изученных видов. Перестройки хромосом, произошедшие в каждом семействе отряда китопарнокопытных, нанесены на филогенетическое древо (рис. 5).

2.3. Сложность установления филогенетических отношений внутри отряда китопарнокопытных на основе результатов хромосомного пэйнтинга Гомоплазии затрудняют реконструкцию филогенетических деревьев на основе перестроек хромосом. Недавно описанное явление гемиплазии, при котором полиморфные предковые хромосомы фиксируются одинаковым образом у неродственных видов (например, синтеиии HSA3/20 и HSA10q/17 у группы Afrotheria (Robinson et al., 2008), HSA16q/19q, HSA4/8/4 у непарнокопытных), вносит те же неточности, что и гомоплазия. Возможно, часть хромосомных перестроек, обнаруженных в кариотипах китопарнокопытных - например, синтения HSA3/21, присутствующая в кариотипах свиных и окапи в виде CDR1+CDR17, а у остальных - в виде двух отдельных элементов гомологичных CDR1 и CDR17 - могут являться гемиплазиями, а не гомоплазиями.

При попытке построения филогенетического древа китопарнокопытных на основе перестроек хромосом с использованием принципа парсимонии семейство Cetacea оказывается базальным по отношению к Hippopotamidae+Pecora из-за

HSA CDR

I ¡23 21

2q"I

9 3|

13 21

5 11

17 19P| ¡22

1 51

151

4pq 1

4 7pq К

.¡33 10

i2pq||

22q*|

¡34

12 öq|

8 2pq|

|28 15

10 11

24 19q§

11 8qi 13 14

¡29

¡25

II 30 16%

13» 14 17И- 16 181

15 16 17 18

9pq- 8pl 120 16РЁ ¡18 2ot jl9

12q*b 22сГ

32 Юр||35 8p"t|26 8р'||31

22 23 24

Рисунок 4. Схема реконструированного кариотипа предка юитопарнокопытяых. Соответствие блоков ПКК элементам кариотшюв человека (HSA) и верблюда (CDR) указаны слева и справа, соответственно.

инверсий (на хромосомах CDR4/31, CDR21/13) и трех разрывов хромосом (CDR2, 21, 22, 23), присутствующих как в кариотипах бегемота, так и у группы Ресога, но не у гринды.

Однако такая топология филогенетического древа противоречит многим экспериментальным данным (Montgelard et ai, 1997; Arnason et ai, 2000; Gatesy, 1997; Shimamura et ai, 1997, Nikado et ai, 1999, Lum et ai, 2000). Согласно модели неравномерного распределения точек разрывов, в геномах млекопитающих есть районы с высокой и низкой частотой хромосомных перестроек (Pevzner , Tester 2003, Bailey et al., 2004, Beck et al., 2006). Наличие «горячих точек», где разрывы и инверсии хромосом происходили более часто, чем в остальных районах хромосом, увеличивает вероятность возникновения одного и того же разрыва (или очень похожего) или инверсии в разных линиях Что, по-видимому и наблюдается в кариотипах бегемота и группы Ресога

Мы обнаружили слияние CDR4+31(=HSA8/9), характерное для кариотипов всех видов китопарнокопытных, за исключением верблюжьих. С одной стороны, это может свидетельствовать в пользу базального положения верблюжьих, однако, с другой стороны, так же вероятно, что ассоциация CDR4+31 присутствовала в ПКК, но не сохранилась в кариотипах Camelidae.

Согласно палеонтологическим и молекулярным датировкам, основные семейства китопарнокопытных отделились от общего ствола в течение 9-24 млн лет. Быстрая дивергенция основных групп китопарнокопытных с последующим накоплением перестроек в каждой линии, ио-видимому, привела к отсутствию маркерных перестроек, которые бы позволили определить филогенетические отношения между семействами. Аналогичная ситуация с группой семейств Ресога.

2.4. Скорости хромосомной эволюции в отряде китопарнокопытных С начала формирования кариотипов древних верблюжьих (63 МЛН) до дивергенции современных видов (11 МЛН) (Stanley et al., 1994) произошло 14 перестроек, что соответствует 0.28П/МЛ. Кариотипы верблюдов и лам после отделения друг от друга не претерпели больше никаких межхромосомных перестроек и остаются консервативными последние 11 млн лет (Balmus et al., 2.007), что схоже с темпами хромосомной эволюции кариотипов носорогов и тапиров Нового света. Период видимой остановки эволюции кариотипов внутри группы Ресога длится от образования предкового кариотипа этой группы до отделения Giraffidae, а затем проявляется у коровы после образования предкового кариотипа Bovídae.

Скорости эволюции кариотипов группы Suina значительно выше. Для Cetartiodactyla наиболее быстрые темпы преобразования наблюдаются при формировании предкового кариотипа Suina (1.76П/МЛ). После дивергенции этой группы скорость фиксации перестроек у свиньи упала в семь раз, а у пекари в три раза.

Предковый кариотип Ресога сформировался за относительно короткое время и также претерпел множественные перестройки (1.18П/МЛ). Затем, так же как и у Suina, после дивергенции скорость сильно понизилась (кроме Giraffidae).

Perissodactyla

1fUS Ifls.

Г—

ПКБ

12fiS- 1fus. 1iilV.

11fl5- 10fUS. 9tnv.

5 fis. 16 fus. 2inv.

-¡74) Camelus dromedarius -¡зЦ Sus scrofa Pecari tajacu

Globicephala melas

7 fts. 15 fus 4iny.

4fiv10fua. 1inv

6 Us. 4fllt. iS!r!V

-g§ Hippopotamus

amphibius

@ Okapia johnstoni -БЭ Giraffa cameiopardis

Camelidae Suina

Cetaceae Hippopotamidae

Giraffidae

6 tis- r^i iztus

Moschus moschiferus | Moschidae j Cervidae

Muntiacus reevesi

Bos taurus

rseudoryx

nghetirthensis

Bcvidae

80 70

МЛН

Рисунок 5. Филогенетическое древо кнтопарнокопыгных (Price ei а!., 2005). Над ветЕями древа указано количество хромосомных перестроек, произошедших в каждой лпяни. В квадратах приведены диплоидные числа хромосом.

Минимальные скорости перестроек для' отряда Cetartiodactyla как раз наблюдаются в этот период у семейства Moschidae (0.07 П/МЛ, что близко к темпам эволюции Cetacea).

Таким образом, можно заключить, что кариотипическоя эволюция в отряде китопарнокопытиых характеризуется периодами быстрой и медленной фиксации перестроек.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Непарнокопытные (Perissodactyla) и китопарнокопытные (Cetartiodactyla) входят в состав группы плацентарных млекопитающих Laurasiatheria, филогенетические отношения внутри которой до сих пор точно не установлены. Степень родства между отрядами непарнокопытных и китопарокотыных также не выяснена. Дополнительное вовлечение представителей этих таксонов в филогенетические исследования позволит прояснить взаимоотношения не только внутри изучаемых отрядов, но и облегчит разрешение вопросов таксономии между отрядами внутри группы Laurasiatheria.

Метод сравнительного хромосомного пэйнтинга является простым и в то же время мощным инструментом для сравнения кариотипов как близкородственных видов, так и отдаленных. Как и многие другие работы, наше исследование показало, что сочетание нескольких хромосомоспецифичных библиотек дает больше информации, особенно когда используются пэйнтинг-пробы мелких хромосом из кариотипов с высоким диплоидным числом. Использование пэйнтинг-проб человека, как внешнего вида, позволило нам не только связать наши результаты с данными других авторов в единую картину, но и проследить эволюцию кариотипов для практически всех ныне живущих видов отряда непарнокопытных и большей части семейств отряда китопарнокопытиых, а также предложить предковые кариотипы для этих двух отрядов.

С помощью сравнительного хромосомного пэйнтинга мы выявили сегменты гомологии между хромосомами как представителей семейства лошадиных (онагра, зебры Грэви, бурчелловой зебры), так и видов семейств тапировых (чепрачного тапира) и носороговых (чёрного и белого носорогов). Впервые для выявления консервативных сегментов хромосом непарнокопытных были использованы наборы пэйнтинг-проб чепрачного тапира и зебры Грэви. Наши данные, совместно с результатами, полученными Янгом с соавторами по семейству лошадиных (Yang et al., 2003, 2004), Трифоновым с соавторами по семейству носороговых (Trifonov et al., 2003) и тапировых (Trifonov et al., 2008), позволили впервые реконструировать возможный ПКН (предковый кариотип непарнокопытных), для которого характерны следующие ассоциации сегментов хромосом человека: HSA3/21, HSA12 /22(а), HSA12 /22(Ь), HSA14 /15, HSA7 /16р, HSA8p/4, HSAl/10q, HSA5/19p. Эти же ассоциации (кроме двух последних, которые есть у китопарнокопытиых) присутствуют и в кариотипах представителей группы отрядов Boroeutheria, а формирование ПКН шло за счет множественных разрывов. Варьирование диплоидного числа ПКН 2п-74-78 обусловлено возможным полиморфным статусом двух пар хромосом.

Феномен катастрофическом эволюции, описанный для грызунов подотряда Myomorpha, гиббоновых и собачьих, как оказалось, свойственен кариотипам лошадиных, в особенности, хромосомам зебр. В их кариотипах произошли многочисленные тандемные и робергсоновские слияния предковых элементов, чго, по-видимому, объясняется толерантностью к роберт ооновскому полиморфизму и наличием мейотического драйва у самок, который способствует накоплению метаценгрических хромосом в ходе эволюции. Яркую противоположность быстроизменяюшимся кариогипам лошадиных представляют собой хромосомы носорогов и тапиров Нового света, которые практически не изменились со времен дивергенции отряда непарнокопытных.

С использованием пэйнтинг-проб человека и верблюда мы исследовали кариотипы представителей пяти семейств китопарнокопытных. Объединив наши результаты с уже известными по еще четырем семействам (Adega et al., 2006, Balmus et al., 2007, Chi et al., 2005a, b, Huang et al, 2005, 2006), мы построили ПКК с 2п=52-54, который отличается от предложенного ранее отсутствием одной ассоциации. Молекулярные и морфологические данные показали, что отряд китопарнокопытных включает в себя китообразных, которые являются семейством, сестринским Hippopotamidae. Хотя нет перестроек, объединяющих кариотипы бегемота и кита, мы выявили ассоциацию HSA 8/9, которая характерна не только для Cetacea, но и для других семейств китопарнокопытных, исключая верблюжьих, что подтверждает объединение китообразных и парнокопытных в один таксон Cetartiodactyia. Кариотип грипды отличается удивительным консерватизмом и практически не изменился за время эволюции, сохранив все иредковые ассоциации в неизмененном виде.

Темпы кариотипической эволюции у китопарнокопытных ниже, чем обнаружено для семейства лошадиных, но наличие большого количества сложных внугрихромосомных перестроек и гомоплазий затрудняет филогенетический анализ и определение отношений между главными группами семейств этого отряда.

ВЫВОДЫ

На основании результатов сравнительного анализа кариотипов представителей всех основных таксонов из отрядов Cetartiodactyia и Perissodactyla с помощью методов традиционной и молекулярной (хромосомный пэйнтинг) цитогенетики:

1. Определена возможная структура предкового кариотипа отряда непарнокопытных, включающая 74-78 элементов.

2. Предложен возможный сценарий кариотипической эволюции непарнокопытных. Выявлены характерные перестройки для каждого семейства и вида. Установлены высокие темпы реорганизации геномов лошадиных (Equidae), сопоставимые с таковыми у мышевидных грызунов и собачьих.

3. Реконструирован вероятный предковый кариогип (2п=52-54) для девяти основных семейств Cetartiodactyia.

4. Обнаружена ассоциация IISA 8/9, объединяющая все семейства китопарнокоиытных за исключением верблюжьих (Camelidae). Это может свидетельствовать в пользу базального положения семейства верблюжьих в отряде китонарнокопытных или означать присутствие этой синтении в предковом кариогипе Cetartiodactyla.

5. Обнаружено, что в кариотипах китообразных (Cetacea) и бегемотовых (Hippopotamidae) не сохранилось общих синапоморфных признаков. Кариотип обыкновенной гринды (Globicephala mêlas) практически не изменился в течение эволюции и близок к предковому кариотипу Cetartiodactyla.

6. Выявлены характерные перестройки для каждого семейства китопарнокопытных и показано, что темпы хромосомой эволюции группы семейств Suina (свиные и пекариевые) самые высокие в пределах отряда Cetartiodactyla.

Список работ, опубликованных по теме диссертации:

1. Huang L., Nesterenko A., Nie W., Wang J„ Su W., Graphodatsky A.S., Yang F. Karyotypic evolution of giraffes (Giraffa camelopardalis) revealed by cross species chromosome painting with Chinese muntjac (Muntiacus reevesi) and human (Homo sapiens) paints. // Cytogenet Genome Res. 2008. V. 122. P. 132-138.

2. Trifonov V.A., Stanyon R., Nesterenko A.I., Fu В., Perelman P.L., O'Brien P.C.M, Stone G, Rubtsova N.V., Houck M.L., Robinson T.J., Ferguson Smith M.A., Dobigny G., Graphodatsky A.S., Yang F. Multidirectional cross species painting illuminates the history of karyotypic evolution in Perissodactyla. // Chromosome Research. 2008. V. 16. P. 89-107.

3. Kulemzina A.I., Trifonov V.A., Perelman P.L., Rubtsova N.V., Volobuev V., Ferguson-Smith M.A., Stanyon R., Yang F., Graphodatsky A.S. Cross-species chromosome painting in Cetartiodactyla: reconstructing the karyotype evolution in key phylogenetic lineages. // Chromosome Research. 2009. V.17. P.419-436.

Подписано к печати 17.02.2010 г. Формат бумага 60 х 90 1/16, печ. л. 1, уч. изд. л. 0,7 Тираж 100. Заказ № 10

Ротапринт Института цитологии и генетики СО РАН 630090, Новосибирск, пр. акад. Лаврентьева, 10

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Кулемзина, Анастасия Игоревна

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Методы сравнительного исследования кариотипов.

1.1.1. Методы дифференциального окрашивания.

1.1.2. Молекулярно-генетические методы исследования кариотипов.

1.1.2.1 Развитие методов in situ гибридюации.

1.1.2.2. Метод сравнительного хромосомного пэйнтинга или ZooFISH.

1.1.2.3. Получение проб для FISH.

1.1.3. Принципы кладистики.

1.2. место отрядов PER1SSODACTYLA (непарнокопытных) и CETARTIODACTYLA (китопарнокопытные) на современном древе плацентарных млекопитающих.

1.3. филогенетические и кариотипические исследования отряда непарнокопытных (PERISSODACTYLA).

1.3.1. Семейство Equidae.

1.3.1.1. Филогенетические взаимоотношения внутри семейства Equidae, времена дивергенции.

1.3.1.2. Разнообразие кариотипов Equidae.

1.3.2. Подотряд Ceratomorpha.

1.3.2.1. Филогенетические взаимоотношения внутри Ceratomorpha.

1.3.2.2. Кариотипы семейства Tapiridae.

1.3.2.3. Кариотипы семейства Rhinocerotidae.

1.3.3. Межвидовые гибриды отряда непарнокопытных.

1.4. филогенетические и кариотипические исследования отряда китопарнокопытных (cetartiodactyla).

1.4.1. Филогения и систематика отряда китоларнокопытных.

1.4.1.1. Отряд китообразных (Cetacea) является семейством отряда парнокопытных.

1.4.1.2. Вопрос о базальной группе отряда китопарнокопытных.

1.4.1.3. Филогенетические взаимоотношения внутри группы семейств Ресога.

1.4.2. Сравнительный хромосомный пэйнтинг видов отряда китопарнокопытных.

1.4.2.1. Исследования кариотипов группы семейств Ресога.

1.4.2.2. Исследования кариотипов группы семейств Suina.

1.4.2.3. Исследования кариотипов семейства Camelidae.

1.4.2.4. Исследования кариотипов семейств Cetacea и Hippopotamidae.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная цитогенетика основных таксонов в отрядах Perissodactyla и cetartiodactyla (Laurasiatheria, mammalia)"

Актуальность проблемы

Изучение организации и эволюции генома является одной из актуальных задач генетики. Развитие флуоресцентной in situ гибридизации, сортинга хромосом и DOP-ПЦР привело к разработке метода сравнительного хромосомного пэйнтинга, который основан на использовании наборов индивидуальных библиотек сортированных хромосом (пэйнтинг-проб) для гетерологичной флуоресцентной .гибридизации. Новый подход в сочетании с методами классической цитогенетики оказался эффективным для быстрого и точного анализа консервативных сегментов в кариотипах практически любых видов позвоночных. К настоящему времени с помощью хромосомного пэйнтинга уже изучены геномы около 150 видов млекопитающих (Графодатский, 2007).

Анализ данных сравнительного хромосомного пэйнтинга показал, что существуют консервативные районы хромосом, которые, несмотря на миллионы лет дивергенции, сохраняют высокий уровень гомологии в геномах различных видов. Выявление таких консервативных сегментов в кариотипах как близкородственных, так и отдалённых видов позволяет определять хромосомные перестройки, разделяющие кариотипы изучаемых групп животных. При наличии достаточного числа вовлеченных в исследование видов можно реконструировать предполагаемый кариотип предка и возможный сценарий кариотипической эволюции таксона. На данный момент определены вероятные структуры предковых кариотипов основных групп отрядов класса млекопитающих (например, Afrotheria (Yang et al., 2003, Froenicke et al, 2003), Xenarthra (Yang et al, 2006), Laurasiatheria (Yang et al, 2006, Balmus et al, 2007), Primates (Stanyon et al, 2008).

Известно, что филогенетические отношения внутри многих отрядов (например, Rodentia, Perissodactyla, Cetartiodactyla (Cetacea+Artiodactyla)) до сих пор остаются спорными. Было показано, что хромосомные перестройки могут служить надежными филогенетическими маркерами дивергенции млекопитающих

O'Brien et al., 1999), и в настоящее время разработан подход к использованию t перестроек хромосом как характеристик определенных таксонов при построении филогенетических деревьев (Dobigny et al., 2004).

Отряд непарнокопытных представляет существенный интерес для исследования закономерностей хромосомной эволюции, так как объединяет виды, обладающие значительными вариациями диплоидных чисел хромосом (от 32 у горной зебры до 84 у черного носорога). Постоянное внимание привлекает и возможность получения жизнеспособных межвидовых гибридов между некоторыми представителями отряда и высокие темпы преобразования хромосомных наборов лошадиных в ходе эволюции.

В то же время информации о формировании кариотипов современных представителей непарнокопытных недостаточно. На данный момент только для семейства лошадиных проведены тщательные исследования гомологии хромосом между несколькими видами и определены сегменты гомологии с хромосомами человека. Для таксона носороговых опубликована одна работа по сравнительному пэйнтингу, где кариотипы белого и чёрного носорога сопоставлены с кариотипом бурчелловой зебры; семейство тапир овых до настоящего времени вообще не было изучено.

Отряд парнокопытных включает виды, удивительно разнообразные по морфологическим признакам (от самого большого млекопитающего планеты -голубого кита до крошечного оленька, живущего в тропическом подлеске). Диплоидные числа хромосом в кариотипах варьируют от 6 у мунтжака до 74 у верблюдов. Основной акцент в исследовании отряда был сделан на построение сравнительных цитогенетических карт высокого уровня разрешения и секвенировании геномов таких важных представителей этого таксона, как корова и свинья. Несмотря на то, что отряд парнокопытных всегда был объектом интереса многих групп ученых, часть ключевых семейств (например, Hippopotamidae, Cetacea, Giraffidae) слабо или совсем не исследованы с помощью методов молекулярной цитогенетики. В работе Балмуса с соавт. (Balmus et al., 2007) приведен возможный предковый кариотип парнокопытных, который нуждается в дальнейшем подтверждении или корректировке, поскольку был реконструирован по результатам исследования только части семейств этого отряда.

Цели и задачи работы

Для составления картины кариотипических эволюционных изменений в отрядах были поставлены следующие задачи:

Новизна и практическая ценность работы

Впервые в эксперименты по сравнительному хромосомному пэйнтингу вовлечены следующие виды: чепрачный тапир (Tapirus indicus), зебра Грэви (Equus grevyi), онагр (Equus hemionus onager), обыкновенная гринда {Globicephala melas), обыкновенный бегемот {Hippopotamus amphibius), окапи {Okapia johnstoni), саола (Pseudoryx nghetinhensis) и сибирская кабарга (Moschus moschiferus).

Впервые охарактеризованы и использованы для определения сегментов гомологии между кариотипами представителей отряда непарнокопытных хромосомоспецифичные библиотеки чепрачного тапира и зебры Грэви. Для исследования кариотипической эволюции в отряде китопарнокопытных были использованы в качестве зондов хромосомы одногорбого верблюда. В качестве внешней группы для всех изученных видов животных был выбран консервативный кариотип человека (Homo sapiens), что позволило провести детальный анализ кариотипических преобразований, свойственных представителям таксонов непарнокопытных и китопарнокопытных.

Обработка данных сравнительного хромосомного пэйнтинга с помощью пакета программ PAUP (Phylogenetic Analysis Using Parsimony) позволила получить первое" филогенетическое древо непарнокопытных, построенное на основе перестроек хромосом. Тщательный анализ результатов помог уточнить структуры предковых кариотипов непарнокопытных и китопарнокопытных, а также реконструировать предковые кариотипы всех групп внутри этих отрядов.

В целом по результатам проделанной работы удалось проследить изменения хромосом, сопровождавшие эволюцию отрядов, оценить скорости кариотипических преобразований в различных ветвях филогенетического древа непарнокопытных и китопарнокопытных. Впервые показана огромная вариабельность скоростей эволюции кариотипов внутри таксона непарнокопытных.

Использование хромосомного набора человека, как вида, геном которого детально картирован, придает особую практическую ценность данной работе: создает базу для картирования геномов видов непарнокопытных и китопарнокопытных.

Апробация работы

Результаты исследования были доложены на Международном рабочем совещании «Происхождение и эволюция биосферы», Новосибирск, 2005 г.; XV Всероссийском совещании «Структура и функции клеточного ядра», Санкт-Петербург, 2005 г., конференции «Биоразнообразие и динамика генофондов», Москва, ФИАН, 2007 г.; V конференции молодых ученых СО РАН, посвященной М.А. Лаврентьеву, Новосибирск, 2007 г., конференции «Хромосома 2009», Новосибирск, 2009г.

Публикации

По результатам работы опубликованы в соавторстве три статьи.

Вклад автора

Автором выполнено культивирование первичных линий фибробластов и получение суспензий хромосом большей части животных, вовлеченных в исследование. Проведено дифференциальное окрашивание кариотипов всех исследованных видов, все эксперименты по гибридизации in situ, анализ результатов локализации пэйнтинг-проб и идентификация хромосом. Подготовка публикаций проводилась автором совместно с к.б.н. В.А. Трифоновым, к.б.н. - П.Л. Перельман и д.б.н. А.С. Графодатским. Филогенетический анализ матрицы хромосомных характеристик с помощью пакета программ PAUP был сделан Г. Добиньи (Национальный музей истории природы, происхождения, структуры и эволюции биоразнообразия; Париж, Франция).

Структура и объем диссертации

Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов, обсуждения, заключения, выводов, списка цитируемой литературы, содержащего 219 ссылок, и 1 приложения. Диссертация изложена на 153 страницах машинописного текста, содержит 5 таблиц и 35 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Кулемзина, Анастасия Игоревна

Выводы

На основании результатов сравнительного анализа кариотипов представителей всех основных таксонов из отрядов Cetartiodactyla и Perissodactyla с помощью методов традиционной и молекулярной (хромосомный пэйнтинг) цитогенетики:

1. Определена возможная структура предкового кариотипа отряда непарнокопытных, включающая 74-78 элементов.

2. Предложен возможный сценарий кариотипической эволюции — непарнокопытных. Выявлены характерные перестройки для каждого семейства и вида. Установлены высокие темпы реорганизации геномов лошадиных (Equidae), сопоставимые с таковыми у мышевидных грызунов и собачьих.

3. Реконструирован вероятный предковый кариотип (2п=52-54) для девяти основных семейств Cetartiodactyla.

4. Обнаружена ассоциация HSA 8/9, объединяющая все семейства китопарнокопытных за исключением верблюжьих (Camelidae). Это может свидетельствовать в пользу базального положения семейства верблюжьих в отряде китопарнокопытных или означать присутствие этой синтении в предковом кариотипе Cetartiodactyla.

5. Обнаружено, что в кариотипах китообразных (Cetacea) и бегемотовых (Hippopotamidae) не сохранилось общих синапоморфных признаков. Кариотип обыкновенной гринды (Globicephala melas) практически не изменился в течение эволюции и близок к предковому кариотипу Cetartiodactyla.

Заключение

Метод сравнительного хромосомного пэйнтинга является простым и в то же время мощным инструментом для сравнения кариотипов как близкородственных видов, так и отдаленных. Однако использования только одного набора пэйнтинг-проб не достаточно для получения сравнительной карты высокого разрешения. Как и многие другие работы, наше исследование показало, что сочетание нескольких хромосомоспецифичных библиотек дает больше информации, особенно когда используются пэйнтинг-пробы мелких хромосом из кариотипов с высоким диплоидным числом. Использование пэйнтинг-проб человека, как внешнего вида, позволило нам не только связать наши результаты с данными других авторов в единую картину, но и проследить эволюцию кариотипов для практически всех ныне живущих видов отряда непарнокопытных и большей части семейств отряда китопарнокопытных, а также предложить предковые кариотипы для этих двух отрядов.

С помощью сравнительного хромосомного пэйнтинга мы выявили сегменты гомологии между хромосомами как представителей семейства лошадиных (онагра, зебры Грэви, бурчелловой зебры), так и видов семейств тапировых (чепрачного тапира) и носороговых (чёрного и белого носорогов). Впервые для выявления консервативных сегментов хромосом непарнокопытных были использованы наборы пэйнтинг-проб чепрачного тапира и зебры Грэви. Наши данные, совместно с результатами, полученными Янгом с соавторами по семейству лошадиных (Yang et al., 2003, 2004), Трифоновым с соавторами по семейству носороговых (Trifonov et al., 2003) и тапировых (Trifonov et al, 2008), позволили впервые реконструировать возможный ПКН (предковый кариотип непарнокопытных), для которого характерны следующие ассоциации сегментов хромосом человека: HSA3/21, HSA12 /22(a), HSA12 /22(b), HSA14 /15, HSA7 /16р, HSA8p/4, HSA 1/1 Oq, HSA5/19p. Эти же ассоциации (кроме двух последних, которые есть у китопарнокопытных) присутствуют и в кариотипах представителей группы отрядов Борэутерий, а формирование ПКН шло за счет множественных разрывов. Варьирование в диплоидном числе ПКН 2п=74-78 обусловлено возможным полиморфным статусом двух пар хромосом.

Феномен катастрофической эволюции, описанный для грызунов подотряда Myomorpha, гиббоновых и собачьих, как оказалось, свойственен кариотипам лошадиных, в особенности, хромосомам зебр. В их кариотипах произошли многочисленные тандемные и робертсоновские слияния предковых элементов, что, по-видимому, объясняется толерантностью к робертсоновскому полиморфизму и наличием мейотического драйва у самок, который способствует накоплению метацентрических хромосом в ходе эволюции. Яркую противоположность быстроизменяющимся кариотипам лошадиных представляют собой хромосомы носорогов и тапиров Нового света, которые практически не изменились со времен дивергенции отряда непарнокопытных.

С использованием пэйнтинг-проб человека и верблюда мы исследовали кариотипы представителей пяти семейств китопарнокопытных: Cetacea, Hippopotamidae, Giraffidae, Moschidae и Bovidae. Объединив наши результаты с уже известными по еще четырем семействам (Adega et al, 2006, Balmus et al., 2007, Chi et al, 2005a, b, Huang et al, 2005, 2006), мы построили ПКК с 2n=52-54, который отличается от предложенного ранее отсутствием одной ассоциации. Молекулярные и морфологические данные показали, что отряд китопарнокопытных включает в себя китообразных, которые являются семейством, сестринским Hippopotamidae. Хотя нет перестроек, объединяющих кариотипы бегемота и кита, мы выявили ассоциацию HSA 8/9, которая характерна не только для Cetacea, но и для других семейств китопарнокопытных, исключая верблюжьих, что подтверждает объединение китообразных и парнокопытных в один таксон Cetartiodactyla. Кариотип гринды отличается удивительным консерватизмом и практически не изменился за время эволюции, сохранив все предковые ассоциации в неизмененном виде.

Темпы кариотипической эволюции у китопарнокопытных ниже, чем обнаружено для семейства лошадиных, но наличие большого количества сложных внутрихромосомных перестроек и гомоплазий затрудняет филогенетический анализ и определение отношений между главными группами семейств этого отряда.

Локализация ВАС клонов коровы на хромосомы представителей отряда китопарнокопытных дополнит информацию для филогенетического анализа результатов хромосомного пэйнтинга и позволит картировать точки разрыва с тем, чтобы прояснить вопрос о наличии «горячих точек» эволюции в хромосомах китопарнокопытных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Кулемзина, Анастасия Игоревна, Новосибирск

1. Графодатский А.С., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных животных. // Атлас. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние. 1988.

2. Графодатский А.С. "Хромосомная живопись" в сравнительной цитогенетике. // Биологические мембраны. 2001. Т. 18. № 3. С. 173-179.

3. Графодатский А.С. Сравнительная хромосомика. // Молекулярная биология. 2007. Т. 41. № 3. С. 1-16.

4. Ковалевский В.О. Палеонтология лошадей / Под ред. Давиташвили JI.III. М.: Академия наук СССР, 1948.

5. Орлов В.Н., Булатова Н.Ш. Сравнительная цитогенетика и кариосистематика млекопитающих. М.: Наука. 1983.

6. Павлинов И.Я. Методы кладистики. М.: Изд-во МГУ. 1989

7. Прокофьева Бельговская А.А. Гетерохроматические районы хромосом. М.: Наука. 1986.

8. Татаринов Л.П. Кладистический анализ и филогенетика. // Палеонтологический журнал. 1984. Т. 3. С. 3-16.

9. Allard M.W., Miyamoto M.M., Jarecki L., Kraus F., Tennant M.R. DNA systematics and evolution of the artiodactyl family Bovidae. // Proc Natl Acad Sci USA 1992. V. 89. P. 3972-3976.

10. Ahrens E., Graphodatskaya D., Nguyen B.X., Stranzinger G. Cytogenetic comparison of saola (Pseudoryx nghetinhensis) and cattle (Bos taurus) using G and Q banding and FISH. // Cytogenet Genome Res. 2005. V. 111. P. 147-151.

11. Amrine-Madsen H., Koepfli K.P., Wayne R.K., Springer M.S. A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships. // Mol Phylogenet Evol. 2003. V. 28. P. 225-240.

12. Arnason U. The role of chromosomal rearrangements in mammalian speciationwith special reference to Cetacea and Pinnipedia. // Heredidas. 1972. V. 70. P. 113-118.

13. Arnason U. Comparative chromosome studies in Cetacea. // Heredidas. 1974. V. 77. P. 1-36.

14. Arnason U., Gullberg A. Cytochrome b Nucleotide Sequences and the Identification of Five Primary Lineages of Extant Cetaceans. // Mol Biol Evol. 1996. V. 13. P. 407-417.

15. Arnason U., Gullberg A., Gretarsdottir S., Ursing В., Janke A. The Mitochondrial — Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating

16. Eutherian Divergence Dates. // J Mol Evol. 2000. V. 50. P. 569-578.

17. Arnason U., Janke A. Mitogenomic analyses of eutherian relationships. // Cytogenet Genome Res. 2002. V. 96. P. 20-32.

18. Avise J.C., Robinson T.J. Hemiplasy: A New Term in the Lexicon of Phylogenetics. // Syst. Biol. 2008. V. 57. P. 503-507.

19. Bailey J.A., Baertsch R., Kent W.J., Haussler D., Eichler E.E. Hotspots of mammalian chromosomal evolution. // Genome Biology. 2004. V. 5. R 23.

20. Bajpai S., Gingerich P.D. A new Eocene archaeocete (Mammalia, Cetacea) from India and the time of origin of whales. // Proc Natl Acad Sci USA. 1998. V. 95. P. 15464-15468.

21. Beck R.M.D., Bininda Emonds O.R.P., Cardillo M., Liu F.G.R., Purvis A. A higher level MRP supertree of placental mammals. // BMC Evolutionary Biology. 2006. V. 6. P. 93.

22. Behrensmeyer A.K., Deino A.L., Hill A., Kingston J.D., Saunders J.J. Geology and geochronology of the middle Miocene Kipsaramon site complex, Muruyur Beds, Tugen Hills, Kenya. // Journal of Human Evolution. 2002. V. 42. P. 11-38.

23. Beintema J.J., Breukelman H.J., Dubois J.Y.F., Warmels H.W. Phylogeny of ruminants secretory ribonuclease gene sequences of pronghorn (Antilocapraamericana). // Molecular Phylogenetics and evolution. 2003. V. 26. P. 18-25.

24. Bennet D.K. Stripes do not a zebra make, Part 1: A cladistic analysis of Equus. // Syst Zool. 1980. V. 29. P. 272-287.

25. Bernheim A., Metezeau P., Guellaen G., Fellous M. Direct hybridization of sorted human chromosomes: Localization of the Y chromosome on the flow karyotype. // Proc. Natl. Acad. Sci. 1983. V.80. P. 7571-7575.

26. Bielec P.E., Gallagher D.S., Womack J.E., Busbee D.L. Homologies between human and dolphin chromosomes detected by heterologous chromosome painting. //- Cytogenet Cell Genet. 1998. V. 81. P. 18-26.

27. Biltueva L.S., Yang F., Vorobieva N.V., Graphodatsky A.S. Comparative map between the domestic pig and dog. // Mamm Genome. 2004. V.15. P. 809-818.

28. Bininda-Emonds O.R.P., Cardillo M., Jones K.E., MacPhee R. D.E., Beck R.M. D., Grenyer R. ,. Price S.A , Vos R.A., Gittleman J. L., Purvis A. The delayed rise of present day mammals. //Nature. 2007. V. 446. P. 507-512.

29. Boisserie J.R., Lihoreau F., Brunet M. The position of Hippopotamidae within Cetartiodactyla. //Proc Natl Acad Sci USA. 2005a. V. 102(5). P. 1537-1541.

30. Boisserie J.R., Lihoreau F., Brunet M. Origins of Hippopotamidae (Mammalia, Cetartiodactyla): towards resolution. Zoologica Scripta. 2005b. V. 34(2). P. 119-143.

31. Bonnet-Garnier A., Claro F., Thevenon S., Gantie M., Hayes H. Identification by R-banding and FISH of chromosome arms involved in Robertsonian translocations in several deer species. // Chromosome Res. 2003. V. 11. P. 649-663.

32. Bradley R.D., Wichman H.A. Rapidly evolving repetitive DNAs in a conservative genome: a test of factors that affect chromosomal evolution. // Chromosome Res. 1994. V. 2. P. 354-360.

33. Bromham L., Phillips M.J., Penny D. Growing up with dinosaurus: molecular dates and the mammalian radiation.// Tree.1999. V. 14(3). P. 113-118.

34. Bunch T.D., Foote W.C., Maciulis A. Chromosome banding pattern homologiesand NORs for the Bactrian camel, guanaco and llama. // J Hered. 1985. V. 76. P. 115-118.

35. Bush G.L., Case S.M., Wilson A.C., Patton J.L. Rapid speciation and chromosomal evolution in mammals. // Proc Natl Acad Sci USA. 1977. V. 74. P. 3942-3946.

36. Cannizzaro L.A., Aronson M.M., Emanuel B.S. In situ hybridization and translocation breakpoin mapping. II. Two unusual t(21;22) translocations. // Cytogenet Cell Genet. 1985. V. 39. P. 173-178.

37. Carrano A.V., Gray J.W., Moore D.H., Minkler J.L., Mayall B.H., Van Dilla M.A., Mendelsohn M.L. Purification of the chromosomes of the Indian muntjac by flow sorting. // J Histochem Cytochem. 1976. V. 24(1). P. 348-354.

38. Carrano A.V., Gray J.W., Langlois R.G., Burkhart Schultz K.J., Van Dilla M.A. Measurement and purification of human chromosomes by flow cytometry and sorting. // Proc Natl Acad Sci USA. 1979. V. 76(3). P. 1382-1384.

39. Chaudhary R., Raudsepp Т., Guan X Y., Zhang H., Chowdhary B.P. Zoo FISH with microdissected arm specific paints for HSA2, 5, 6, 16, and 19 refines known homology with pig and horse chromosomes // Mammalian Genome. 1998. V.9. P. 4449.

40. Chaves R., Froenicke L., Guedes-Pinto H., Wienberg J. Multidirectional chromosome painting between the Hirola antelope (Damaliscus hunteri, Alcelaphini, Bovidae), sheep and human. // Chromosome Res. 2004. V. 12. P. 495-503.

41. Chen T.L., Manuelidis L. SINEs and LINEs cluster in distinct DNA fragments of Giemsa band size // Chromosoma. 1989. V. 98(5). P. 309-316.

42. Cheung V.G., Nelson S.F. Whole genome amplification using a degenerate oligonucleotide primer allows hundreds of genotypes to be performed on less than one nanogram of genomic DNA // Proc Natl Acad Sci USA. 1996. V. 93. P. 14676-14679.

43. Chi J.X., Huang L., Nie W., Wang J., Fu В., Yang F. Defining the orientation of the tandem fusions that occurred during the evolution of Indian muntjac chromosomes by ВАС mapping. // Chromosoma. 2005b. V. 114(3). P. 167-172.

44. Chowdhary B.P., Raudsepp T. Chromosome painting in farm, pet and wild animal species. // Methods Cell Sci. 2001. V. 23. P. 37-55.

45. Disteche-C.Mr, Carrano A.Vr, Ashworth L.K., Burkhart Schultz K., Latt S.A. Flow sorting of the mouse Cattanach X chromosome, T (X; 7) 1 Ct, in an active or inactive state. // Cytogenet Cell Genet. 1981. V. 29(4). P. 189-197.

46. Dobigny G., Ducroz J.F., Robinson T.J., Volobouev V. Cytogenetics and cladistics. // Syst Biol. 2004. V. 53. P.470-484.

47. Dobigny G., Aniskin V., Granjon L., Cornette R., Volobouev V. Recent radiation in West African Taterillus (Rodentia, Gerbillinae): the concerted role of chromosome and climatic changes. // Heredity. 2005. V. 95. P.358-368.

48. Dutrillaux В., Couturier J., Richer C.L., Viegas Pequignot E. Sequence of DNA replication in 277 R and Q bands of human chromosomes using a BrdU treatment // Chromosoma. 1976. V. 58. N1. P. 51-61.

49. Ferguson Smith M.A. Genetic analysis by chromosome sorting and painting: phylogenetic and diagnostic applications. // Eur J Hum Genet. 1997. V. 5. P. 253 265.

50. Ferguson Smith M.A., O'Brien P.C.M., Rens W., Yang F. Comparative chromosome painting. // Chromosomes today. 2000. V. 13. P. 259-265.

51. Fernandez M.H., Vrba E.S. A complete estimate of the phylogenetic relationships in Ruminantia: a dated species level supertree of the extant ruminants. // Biol Rev. 2005. V. 80. P. 269-302.

52. Fitch W.M., Beintema JJ. Correcting Parsimonious Trees for Unseen Nucleotide Substitutions: The Effect of Dense Branching as Exemplified by Ribonuclease. // Mol Biol Evol. 1999. V. 7(5). P. 438-443.

53. Fontana F., Rubini M. Chromosome evolution in Cervidae. // Biosystems. 1990. V. 24. P. 157-174.

54. Froehlich DJ. Phylogenetic systematics of basal Perissodactyls. // Journal of

55. Vertebrate Paleontology. 1999. V. 19. P. 140-159.

56. Froenicke L., Chowdhary B.P., Scherthan H., Gustavsson I. A comparative map of the procine and human genomes demonstrates Zoo FISH and gene mapping based chromosomal homologies. // Mamm Genome. 1996. V. 7. P. 285-290.

57. Froenicke L., Wienberg J. Comparative chromosome painting defines the high rate of karyotype changes between pigs and bovids. // Mammalian Genome. 2001. V. 12. P. 442-449.

58. Gall M.L., Pardue J.L. Molecular hybridization of radioactive DNA to the DNA of cytological preparations // Proc Natl Acad Sci USA. 1969. V. 64(2). P. 600-604.

59. Gallagher D.S., Derr J.N., Womack J.E. Chromosome conservation among the advanced pecorans and determination of the primitive bovid karyotype. // J Hered. 1994. V. 85. P. 204-210.

60. Gatesy J. More DNA support for a Cetacea/Hippopotamidae clade: the blood clotting protein gene gammafibrinogen. // Molecular Biology and Evolution 1997. V. 14. V. 537-543.

61. Gatesy J., Milinkovich M., Waddell V., Stanhope M. Stability of cladistic relationships between Cetacea and high-level artiodactyl taxa. // Syst Biol. 1999. V.48. P. 6-20.

62. Geoge M.J. Ryder O.A. Mitochondrial DNA Evolution in the genus Equus // Mol Biol Evol. 1986. V. 3(6). P. 535-546.

63. Gingerich P.D., Haq M.U., Zalmout I.S., Khan I.H., Malkani M.S. Origin of whales from early artiodactyls: hands and feet of Eocene Protocetidae from Pakistan. // Science. 2001. V. 293. P. 2239-2242.

64. Goodman M., Olson C.B., Beeber J.E., Czeluniak J. New perspectives in the molecular biological analysis of mammalian phylogeny. // Acta zool Fennica. 1982. V. 169. P. 19-35.

65. Goodpasture C., Bloom S.E. Visualization of nucleolar organizer regions im mammalian chromosomes using silver staining // Chromosoma. 1975. V. 53(1). P. 3750.

66. Gray J.W., Carrano A.V., Moore D.H., Steinmetz L.L., Van Dilla M.A., Mayall B.H., Mendelsohn M.L. Chromosome measurement and sorting by flow systems. // Proc Natl Acad Sci USA. 1975. V. 72(4). P. 1231-1234.

67. Grunwald D., Geffrotin C., Chardon P., Frelat G., Vaiman M. Swine chromosomes: flow sorting and spot blot hybridization. // Cytometry. 1986. V. 7(6). P. 582-588.

68. Guilly M. N, Fouchet P., de Chamisso P., Schmitz A., Dutrillaux B. Comparative karyotype of rat and mouse using bidirectional chromosome painting. // Chromosome Res. 1999. V. 7. P. 213-221.

69. Guha S., Goyal S.P., Kashyap V.K. Molecular phylogeny of musk deer: a genomic view with mitochondrial 16S rRNA and cytochrome b gene. // Mol Phylogenet Evol. 2007. V. 42(3). P. 585-597.

70. Hallstrom B.M., Kullberg M., Nilsson M.A., Janke A. Phylogenomic data analyses provide evidence that Xenarthra and Afrotheria are sister groups.// Mol Biol

71. Evol. 2007. V. 24. P. 2059-2068.

72. Hallstrom B.M., Janke A. Resolution among major placental mammal interordinal relationships with genome data imply that speciation influenced their earliest radiations.// BMC Evolutionary Biology. 2008. V. 8. P.162-175.

73. Harris A.H., Porter L.S. Late Pleistocene horses of Dry Cave, Eddy County, New Mexico. // J Mammal. 1980. V. 61. P. 46-65.

74. Hasegawa M., Adachi J. Phylogenetic Position of Cetaceans Relative to Artiodactyls: Reanalysis of Mitochondrial and Nuclear Sequences. // Mol Biol Evol. 1996;V.13TP7710:I717:

75. Hassanin A., Douzery EJ.P. Molecular and Morphological Phylogenies of Ruminantia and the Alternative Position of the Moschidae. // Syst Biol. 2003. V. 52(2). P. 206-228.

76. Henegariu O., Heerema N.A., Wright L.L., Bray Ward P. Improvements in cytogenetic slide preparation: controlled chromosome spreading, chemical aging and gradual denaturing. // Cytometry. 2001. V. 43. P. 101-109.

77. Heinichen I.G. Karyotype of Ceratoterium simum simum and Equus zebra zebra. A preliminary note // J S Afr Med Assoc. 1967. V. 38. P. 247-248.

78. Hennig W. Phylogenetic systematics. Urbana: The University of Illinios Press. 1966.

79. Hino O., Testa J.R., Buetow K.H., Taguchi Т., Zhou J.Y., Bremer M., Bruzel A., Yeung R., Levan G., Levan K.K. Universal mapping probes and the origin of human chromosome 3 // Proc Natl Acad Sci USA. 1993. V. 90. P. 730-734.

80. Hossli P., Lang E.P. A preliminary note on the chromosomes of the Giraffinae: Giraffa camelopardalis and Okapia Johnstoni. //Mamm Chrom. Newsl. 1970. V. 11. P. 109-110.

81. Houk M.L., Ryder O.A, Vahala J., Kock R.A., Oosterhuis J.E. Diploid chromosome number and chromosomal variation in the white rhinoceros (Ceratoterium simum) // Heredity. 1994. V. 85. P. 30-34.

82. Houck M.L., Kumamoto A.T., Cabrera R.M., Benirschke K. Chromosomal rearrangement in a Somali wild ass pedigree, Equus africanus somalensis (Perissodactyla, Equidae) // Cytogenet Cell Genet. 1998. V. 80. P. 117-122.

83. Houk M.L., Kingswood S.C., Kumamoto A.T. Comparative cytogenetics of tapirs, genus Tapirus (Perrisodactyla, Tapiridae) // Cytogenet Cell Genet. 2000. V. 89. P. 110-115.

84. Hsu T.C., Benirschke K. An Atlas of Mammalian Chromosomes. New York: Springer-Verlag. 1967.

85. Hsu T.C., Benirschke K. An atlas of mammalian chromosomes // Berlin: Springer. 1973. V. 7. P. 339-340.

86. Huang L., Nie W., Wang J., Su W., Yang F. Phylogenomic study of the subfamily Caprinae by cross species chromosome painting with Chinese muntjac paints. // Chromosome Res. 2005. V. 13. P. 389-399.

87. Huang L., Chi J., Nie W., Wang J., Yang F. Phylogenomics of several deer species revealed by comparative chromosome painting with Chinese muntjac paints. // Genetica. 2006. V. 127. P. 25-33.

88. Hungerford D.A., Chandra S.H., Snyder R.L. Somatic chromosomes of a black rhinoceros. //Am Nat. 1967. V. 101. P. 357-358.

89. Hwu H.R., Roberts J.W., Davidson E.H., Britten R.J. Insertion and/or deletion of many repeated DNA sequences in human and higher ape evolution. // Proc Natl Acad Sci USA. 1986. V. 83. P. 3875-3879.

90. Iannuzzi L., Di Meo G.P., Perucatti A., Bardaro T. ZOO-FISH and R-banding reveal extensive conservation of human chromosome regions in euchromatic regions of river buffalo chromosomes. // Cytogenet Cell Genet. 1998. V. 82. P. 210-214.

91. Janis C.M. Tertiary mammal evolution in the context of changing climates, vegetation, and tectonic events // Annu Rev Ecol Syst. 1993. V. 24. P. 467-500.

92. Janis C.M., Scott K.M., Jacobs L.L. Evolution of Tertiary Mammals of North America. Terrestrial Carnivores, Ungulates, and Ungulatelike Mammals. Cambridge: Cambridge University Press. 1998.

93. Kaminski M. The biochemical evolution of the horse. // Comp Biochem Physiol. 1979. V.63B.P. 175-178.

94. Kleineidam R.G., Pesole G., Breukelman H.J., Beintema J.J., Kastelein R.A. Inclusion of Cetaceans Within the Order Artiodactyla Based on Phylogenetic Analysis of Pancreatic Ribonuclease Genes.// J Mol Evol. 1999. V. 48. P. 360-368.

95. Korenberg J.R., Rykowski M.C. Human genome organization: Alu, lines, and the molecular structure of metaphase chromosome bands. // Cell. 1988. V. 53(3). P. 391— 400.

96. Koulisher L. Mammalian chromosomes. IX. The chromosomes of a female specimen of Okapia Johnstoni. // Acta Zool et Pathol Antverpiensa. 1978. V. 71. P. 87-92.

97. Kriegs J.O., Churakov G., Kiefmann M., Jordan U., Brosius J., Schmitz J. Retroposed elements as archives for the evolutionary history of placental mammals. // PLoS Biol. 2006. V. 4(4). P. 0537-0544.

98. Kuznetsova M.V., Kholodova M.V., Luschekina A.A. Phylogenetic analysis of sequences of the 12S and 16S rRNA mitochondrial genes in the family Bovidae: new evidence. // Russian Journal of Genetics. 2002. V. 38. P. 942-950.

99. Langer P. Evidence from the digestive tract on phylogenetic relationships in ungulates and whales. // J Zool Syst Evol Research. 2001. V. 39. P. 77-90.

100. Langer S., Kraus J., Jentsch I, Speicher M. Multicolor chromosome painting in diagnostic and research applications. // Cromosome Res. 2004. V. 12. P. 15-23.

101. Lear T.L. Chromosomal distribution of the telomere sequence (TTAGGG)n in the Equidae // Cytogenet Cell Genet. 2001. V. 93. P. 127-130.

102. Lichter P., Cremer Т., Borden J., Manuelidis L., Ward D.C. Delianation of individual human chromosomes in metaphase and interphase cells by in situ suppression hybridization using recombinant DNA libraries. // Hum Genet. 1988. V. 80. P. 224-234.

103. Lin Y.H., McLenachan P.A., Gore A.R., Phillips M.J., Ota R., Hendy M.D., Penny D. Four new mitochondrial genomes and the increased stability of evolutionary trees of mammals from improved taxon sampling. // Mol Biol Evol. 2002. V. 19. P. 2060-2070.

104. Lindsay E.H., Opdyke N.D., Johnson N.M. Pliocene dispersal of the horse Equus and late Cenozoic mammal dispersal events. //Nature. 1980. V. 287. P. 135-138.

105. Liu P., Siciliano J., Seong D., Craig J., Zhao Y., Jong P., Siciliano M. Dual Alu polimerase chain reaction primers and conditions for isolation of human chromosome painting probes from hybrid cells. // Cancer Genet Cytogenet. 1993. V. 65. P. 93-99.

106. Liu F.G.R., Miyamoto M.M., Freire N.P., Ong P.Q., Tennant M.R., Yong T.S., Gugel K.F. Molecular and morphological supertrees for eutherian (placental) mammals. // Science. V. 291. P. 1786-1789.

107. Lowenstein JM, Ryder OA (1985) Immunological systematics of the extinct quagga (Equidae). // Experientia. V. 41. P. 1192-1193.

108. Liidecke H.J., Senger G., Claussen U., Horsthemke B. Construction and characterisation of band specific DNA libraries. // Human Genetic. 1990. V. 84. P. 512-516.

109. Mahon A. A. Molecular supertree of the Artiodactyla. In: O. R. P. Bininda Emonds ed. Phylogenetic Supertrees: Combining Information to Reveal the Tree of Life. Dordrecht: Kluwer Academic Publishers. 2004. P. 411-437.

110. Makalowsky W., Boguski M.S. Evolutionary parameters of the transcribed mammalian genome: an analysis of 2,820 orthologous rodent and human sequences. // Proc Natl Acad Sci USA. 1998. V. 95. P. 9407-9412.

111. Maniou Z., Wallis O.C., Wallis M. Episodic Molecular Evolution of Pituitary Growth Hormone in Cetartiodactyla. // J Mol Evol. 2003. V. 58. P. 743-753.

112. Manuelidis L., Ward D.C. Chromosomal and nuclear distribution of the Hindlll 1.9 kb human DNA repeat segment. // Chromosoma. 1984. V. 91(1). P. 28-38.

113. Marcot J.D. Molecular phylogeny of terrestrial artiodactyls. In: Prothero DR, Foss SE, eds. The evolution of Artiodactyls. Baltimore: The John Hopkins University Press. 2007. P. 4-18.

114. Matthee C.A., Burzlaff J.D., Taylor J.F., Davis S.K. Mining the mammalian genome for artiodactyl systematics. // Syst Biol. 2001. V. 50. P. 367-390.

115. Matthee C.A., Eick G., Willows Munro S., Montgelard C., Pardini A.T., Robinson T.J. Indel evolution of mammalian introns and the utility of non coding nuclear markers in eutherian phylogenetics. // Mol Phylogenet Evol. 2007. V. 42. P. 827-837.

116. Montgelard C., Catzejfis M.F., Douzery E. Phylogenetic Relationships of Artiodactyls and Cetaceans as Deduced from the Comparison of Cytochrome b and 12s rRNA Mitochondrial Sequences. // Mol Biol Evol .1997. V. 14(5). P. 550-559.

117. Muller S., Stanyon R., O'Brien P.C., Ferguson Smith M.A., Plesker R., Wienberg J. Defining the ancestral karyotype of all primates by multidirectional chromosome painting between tree shrews, lemurs and humans. // Chromosoma. 1999. V. 108. P. 393-400.

118. Mueller S., Hollatz M., Wienberg J. Chromosomal phylogeny and evolution of gibbons (Hylobatidae). // Hum Genet. 2003. V.113. P. 493-501.

119. Murphy W.J., Eizirik E., Johnson W.E., Zhang Y.P., Ryder O.A., O'Brien S.J. Molecular philogenetics and the origins of placental mammals. // Nature. 2001a. V. 409. P. 614-618.

120. Murphy W.J., Pringle Т.Н., Tess A., Crider T.A., Springer M.S., Miller W. Using genomic data to unravel the root of the placental mammal phylogeny. // Genome Res. 2007. V. 17. P. 413-421.

121. Musilova P., Kubikova S., Zrnova E., Horin P., Vahala J., Rubes J. Karyotypic relationships among Equus grevyi, Equus burchelli and domestic horse defined using horse chromosome arm specific probes. // Chromosome Res. 2007. V. 15. P. 807-813.

122. Мука J.L. Lear T.L., Houck M.L., Ryder O.A., Bailey E. Homologous fission event(s) implicated for chromosomal polymorphisms among five species in the genus Equus // Cytogenet Genome Res. 2003. V. 102. P. 217-221.

123. Nash W.G., Menninger J.C., Wienberg J., Padilla Nash H.M., O'Brien SJ. The pattern of phylogenomic evolution of the Canidae. // Cytogenet Cell Genet. 2001. V. 95. P. 210-224.

124. Nederlof P.M., van der Flier S., Wiegant J., Raap A.K., Tanke H.J., Ploem J.S., van der Ploeg M. Multiple fluorescence in situ hybridization // Cytometry. 1990. V. 11(1). P. 126-131.

125. Nishihara H., Hasegawa M., Okada N. Pegasoferae, an unexpected mammalian clade revealed by tracking ancient retroposon insertions. // Proc Natl Acad Sci USA. 2006. V. 103. P. 9929-9934.

126. Norman J.E., Ashley M.V. Phylogenetics of Perissodactyla and tests of the molecular clock. // J Mol Evol. 2000. Y.50. P. 11-21.

127. Nowak R.M. Order Artiodactyla. In Walker's mammals of the world. London: John Hopkins Univ. Press. 1999. V. 2. P. 1051-1238.

128. Oakenfull E.A., Clegg J.B. Phylogenetic relationships within the genus Equus and the evolution of a and 0 globin genes. // Molecular Evolution. 1998. V. 47. P. 772-783.

129. Oakenfull E.A., Lim H.N., Ryder O.A. A survey of equid mitochondrial DNA: implications for the evolution, genetic diversity and conservation of equids. // Conservation Genetics. 2000. V.l. P. 341-355.

130. O'Brien S.J., Nash W.G. Genetic mapping in mammals: chromosome map of domestic cat// Science. 1982. V. 216. P. 257-265.

131. O'Brien S J., Menninger J.C., Nash W.G. Equus hemionus onager (onager). In: O' Brien SJ, Menninger JC, Nash WG, eds. Atlas of Mammalian Chromosomes. New York: Wiley Liss. 2006.

132. O'Leary, Geisler. The position of Cetecae within Mammalia: Phylogenetic analysis of morphological data from extinct and extant taxa. // Syst Biol. 1999. V. 48. P.455-490.

133. Orlando L., Leonard J.A., Thenot A., Laudet V., Guerin C., Hanni C. Ancient DNA analysis reveals wooly rhino evolutionary relationships // Molecular phylogenetics and evolution. 2003. V. 28. P. 485-499.

134. O'Ryan C., Harley E.H. Comparisons mitochondrial DNA in black and white rhinoceroses. //Mammalogy. 1993. V. 74(2). P. 343-346.

135. Padro Manuel de Villena F., Sapienza C. Female meiosis drives karyotypic evolution in mammals. // Genetics. 2001. V. 159. P. 1179-1189.

136. Pevzner P., Tesler G. Human and mouse genomic sequences reveal extensive breakpoint reuse in mammalian evolution. // Proc Natl Acad Sci USA. 2003. V. 100. P. 7672-7677.

137. Pinkel D., Straume Т., Gray J.W. Cytogenetic analysis using quantitative, high sensivity, fluorescence hybridization // Proc Natl Acad Sci USA. 1986. V. 83. P. 2934-2938.

138. Pinton P., Schibler L., Cribiu E., Gellin J., Yerle M. Localization of 113 anchor loci in pigs: improvement of the comparative map for humans, pigs, and goats. // Mammalian Genome. 2000. V. 11. P. 306-315.

139. Pitra C., Veits J. Use of mitochondrial DNA sequences to test the Ceratomorpha (PerissodactylaT Mammalia) hypothesis. // J Zool Syst Evol Res. 2000. V. 38. P. 65-72.

140. Prasad A.B., Allard M.W., NISC Comparative Sequencing Program, Green E.D. Confirming the Phylogeny of Mammals by Use of Large Comparative Sequence Data Sets. // Mol Biol Evol 2008. V. 25(9). P. 1795-1808.

141. Price S.A., Bininda Emonds O.R.P., Gittleman J.L. A complete phylogeny of the whales, dolphins and even toed hoofed mammals (Cetartiodactyla). Biol Rev. 2005. V. 80. P. 445-473.

142. Prothero D.R., Schoch R.M. (eds.) The evolution of perissodactyls. // New York: Oxford University Press. 1989.

143. Raudsepp Т., Fronicke L., Scherthan H., Gustavsson I., Chowhary B.P. Zoo FISH delineates conserved chromosomal segments in horse and man. // Chromosome Research. 1996. V. 4. P. 218-225.

144. Raudsepp Т., Chowdhary B.P. Correspondence of human chromosomes 9, 12, 15, 16, 19 and 20 with donkey chromosomes refines homology between horse and donkey karyotypes. Chromosome Res. 2001. V. 9(8). P.623-629.

145. Rettenberger G., Klett C., Zechner U., Kunz J., Vogl W., Hameister H. Visualization of the conservation of synteny between humans and pigs by heterologous chromosomal painting. Genomics. 1995. V. 26. P. 372-378.

146. Robinson T.J., Ruiz Herrera A., Avise J.C. Hemiplasy and homoplasy in the karyotypic phylogenies of mammals. //Proc Natl Acad Sci USA. 2008. V. 105. P.14477-14481.

147. Rokas A., Holland P.W. Rare genomic changes as a tool for phylogenetics. // Trends Ecol Evol 2000. V. 15. P. 454^5.

148. Rong R., Chandley A.C., SongJ., McBeath S., Tan P.P., Bai Q., Speed R.M. A fertile mule and hinny in China. // Cytogenet Cell Gennet. 1988. V. 47. P. 134-139.

149. Rose K.D. On the origin of the order Artiodactyla. Proc Natl Acad Sci USA. 1996. V. 93(4). P.1705-1709.

150. Ryder O.A. A G-stained karyotype of Massai giraffe (Giraffa camelopardalis tippelskirchi). In: O'Brien S.J., Menninger J.C., Nash W.G. eds. Atlas of Mammalian Chromosomes. New York: Wiley-Liss. 2006a.

151. Ryder O.A. A G-stained karyotype of okapi (Okapia Johnstoni). In: O'Brien S.J., Menniger J.C., Nash W.G. eds. Atlas of Mammalian Chromosomes. New York: Wiley-Liss. 2006b.

152. Ryder O.A. Chromosomal polymorphism in Equus hemionus II Cytogenet Cell Genet. 1978. V. 21. P. 177-183.

153. Ryder O.A., Epel N.C., Benirschke K. Chromosome banding studies of the Equidae. // Cytogenet Cell Genet. 1978. V. 20. P. 322-350.

154. Santani A., Raudsepp Т., Chowdhary B.P. Interstitial telomeric sites and NORs in Hartmann's zebra {Equus zebra hartmanae) chromosomes. // Chromosome Res. 2002. V. 10. P. 527-534.

155. Scalenghe F., Turco E., Edstrom J.E., Pirrotta V., Melli M. Microdissection and cloning of DNA from a specific region of Drosophila melanogaster polytene chromosomes. // Chromosoma. 1981. V. 82(2). P. 205-216.

156. Scherthan H., Cremer Т., Arnason U., Weier H.U., Lima de Faria A., Fronicke L. Comparative chromosome painting discloses homologous segments in distantly related mammals. //Nature Genetics. 1994. V. 6. P. 342-347.

157. Schmitz A., Oustry A., Vaiman D., Chaput В., Frelat G., Cribiu E.P. Comparative karyotype of pig and cattle using whole chromosome painting probes. // Hereditas. 1998. V. 128. P. 257-263.

158. Shedlock A. M., Okada N. SINE insertions: powerful tools for molecular systematics.//BioEssays. 2000. V. 22. P. 148-160.

159. Seabright M. A rapid banding technique for human chromosomes. // Lancet. 1971. V. 2. P. 971-972.

160. Senger G., Ludecke H.J., Horsthemke В., Claussen U. Microdissection of banded human chromosomes. //Human Genetic. 1990. V. 84. P. 507-511.

161. Shimamura M., Yasue H., Ohshima K. Abe H., Kato H., Kishiro Т., Goto M., Munechikak I., Okada N. Molecular evidence from retroposons that whales form a clade within even toed ungulates. //Nature. 1997. V. 388. P. 666-670.

162. Short R.V., Chandley A.C., Jones R.C., Allen W.R. Meiosis in interspecific equine hybrids. The Przewalski horse/domestic horse hybrid. // Cytogenet Cell Genet. 1974. V. 13. P. 465—478.

163. Simpson C.D. Artiodactyls. In Anderson S. and Jones J.K. eds. Orders and families of recent mammals of the world. New York: John Wiley and Sons. 1984.

164. Speicher M.R., Gwyn Ballard S., Ward D.C. Karyotyping human chromosomes by combinatorial multi fluor FISH. // Nat Genet. 1996. V. 12(4). P. 368-375.

165. Stanley H.F., Kadwell M., Wheeler J.C. Molecular evolution of the family Camelidae: a mitochondrial study. // Proc R Soc Lond B. 1994. V. 256. P. 1-6.

166. Stanyon RAG- stained karyotype of hippopotamus {Hippopotamus amphibius). In: O'Brien S.J., Menniger J.C., Nash W.G. eds. Atlas of Mammalian Chromosomes, New York:Wiley-Liss. 2006.

167. Stanyon R., Rocchi M., Capozzi O., RobertoR., Misceo D., Ventura M., Cardone M.F., Bigoni F., Archidiacono N. Primate chromosome evolution: Ancestralkaryotypes, marker order and neocentromeres. // Chromosome Res. 2008. V.16.P.17-39.

168. Su В., Wang Y.X., Lan H., Wang W., Zhang Y. Phylogenetic study of complete cytochrome b genes in musk deer (genus Moschus) using museum samples. // Molr Phyl Evol. 1999. V. 12. P. 241-249.

169. Sumner A.T. A simple technique for demonstrating centromeric heterochromatin // Expl Cell Res. 1972. V. 75. P. 304-306.

170. Swofford D.L. PAUP: Phylogenetic Analysis Using Parsimony, version 4.0. Sinauer Associates, Sunderland, MA. 1998.

171. Tavare S., Marshall C.R., Will O., Soligo C., Martin R.D. Using the fossil record to estimate the age of the last common ancestor of extant primates. // Nature. V. 2002. V. 416. P. 726-729.

172. Telenius H., Carter N.P., Bebb C.E., Nordenskjold M., Ponder B.A., Tunnacliffe A. Degenerate oligonucleotide primed PCR: general amplification of target DNA by a single degenerate primer. // Genomics. 1992. V. 13(3). P. 718-725.

173. Theodor J.M. Molecular clock divergence estimates and the fossil record of Cetartiodactyla. // J. Paleont. 2004. V. 78. P. 39^14.

174. Theodor J.M., Foss S. Deciduous dentitions of Eocene ceobochoerid artiodactyls and cetartiodactyl relationships. // Journal of Mammalian Evolution. 2005. V. 12. P. 161-180.

175. Thewissen J.G.M., Williams E.M., Roe L.J., Hussain S.T. Skeletons of terrestrial cetaceans and the relationship of whales to artiodactyls. // Nature.2001. V. 413. P. 277-281.

176. Trommershausen Bowling A., Millon L. Centric fission in the karyotype of mother-daughter pair of donkeys (Equus asinus). // Cytogenet Cell Genet. 1988. V. 47. P.152-154.

177. Ursing B.M., Arnason U. Analyses of mitochondrial genomes strongly support a hippopotamus whale clade. // Proc R Soc bond B. 1998. V. 265. P. 2251-2255.

178. Vooijls M., Yu L.C., Tkachuk D., Pinkel D., Johnson D., Gray J.W. Libraries for each human chromosome, constructed from sorter enriched chromosomes by using linker adaptor PCR. // Am J Hum Genet 1993. V. 52. P. 586-597.

179. Volleth M., Heller K.G., Pfeiffer R.A., Hameister H. A comparative ZOO FISH analysis in bats elucidates the phylogenetic relationships between Megachiroptera and five microchiropteran families. // Chromosome Res. 2002. V. 10. P. 477-497.

180. Waddell P.J., Okada N., Hasegawa M. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals. // Syst Biol. 1999. V. 48. P. 1-5.

181. Whitehouse D.B., Evans E.P., Putt W., George A.M. Karyotypes of East African common zebra, Equus burchelli: centric fission in a pedigree. // Cytogenet Cell Genet. 1984. V. 38. P. 171-175.

182. Wienberg J., Jauch A., Stanyon R., Cremer T. Molecular cytotaxonomy of primates by chromosomal in situ suppression hybridization. // Genomics. 1990. V. 8. P. 347-350.

183. Wuers E.R., Zulstra C., Lenstra J.A. Rapid evolution of horse satellite DNA // Genomics. 1993. V. 18. P. 113-117.

184. Wurster D.H., Benirschke K. The chromosome of the Great Indian Rhinoceros // Experimentia. 1967. V. 24. P. 511.

185. Wurster D.H., Benirschke K. Chromosome studies in the superfamily Bovoidea. // Chromosoma. 1968. V. 25. P. 152-171.

186. Yang F., Carter N.P., Shi L., Ferguson Smith M.A. A comparative study of karyotypes of muntjacs by chromosome painting. // Chromosoma. 1995. V. 103. P. 642-652.

187. Yang F., O'Brien P.C., Wienberg J., Ferguson Smith M.A. A reappraisal of the tandem fusion theory of karyotype evolution in the Indian muntjac using chromosome painting. // Chromosome Res. 1997a. V. 5. P. 109-117.

188. Yang F., O'Brien P.C., Wienberg J., Neitzel H., Lin C.C., Ferguson Smith M.A. Chromosomal evolution of the Chinese muntjac (Muntiacus reevesi). II Chromosoma. 1997b. V. 106. P. 37-43.

189. Yang F., O'Brien P.C., Wienberg J., Ferguson Smith M.A. Evolution of the black muntjac (Muntiacus crinifrons) karyotype revealed by comparative chromosome painting. // Cytogenet Cell Genet. 1997c. V. 76. P. 159-163.

190. Yang F., O'Brien P.C., Milne B.S., Graphodatsky A.S., Solanky N., Trifonov V., Rens W., Sargan D., Ferguson Smith M.A. A complete comparative chromosome map for the dog, red fox, and human and its integration with canine genetic maps. //

191. Genomics. 1999. V. 62. P. 189-202.

192. Yang F., Fu В., O'Brien P., Nie W., Robinson T.J., Ryder O.A., Ferguson Smith M.A. Kariotypic relationships of horses and zebras: results of cross species chromosome painting. // Cytogenet Genome Res. 2003a. V. 103. P. 235-243.

Информация о работе

Кулемзина, Анастасия Игоревна
кандидата биологических наук
Новосибирск, 2010
ВАК 03.02.07

Диссертация

Сравнительная цитогенетика основных таксонов в отрядах Perissodactyla и cetartiodactyla (Laurasiatheria, mammalia) - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы