Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему

Раннепалеогеновые насекомоядные млекопитающие Азии и становление основных групп Insectivora

ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Раннепалеогеновые насекомоядные млекопитающие Азии и становление основных групп Insectivora"

На правах рукописи

ЛОПАТИН Алексей Владимирович

РАННЕПАЛЕОГЕНОВЫЕ НАСЕКОМОЯДНЫЕ МЛЕКОПИТАЮЩИЕ АЗИИ И СТАНОВЛЕНИЕ ОСНОВНЫХ ГРУПП INSECTIVORA

Специальность 25.00.02 - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2006

Работа выполнена в Палеонтологическом институте Российской академии наук

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, академик Татаринов Леонид Петрович доктор биологических наук, профессор Дзержинский Феликс Янович доктор биологических наук Потапова Елена Георгиевна

Ведущая организация: Зоологический институт РАН

Защита состоится 15 марта 2006 г. в 15-00 на заседании диссертационного совета Д.002.212.01 при Палеонтологическом институте РАН по адресу: Москва, Профсоюзная ул., 123, Палеонтологический институт РАН

С диссертацией можно ознакомиться в Библиотеке Отделения биологических наук РАН (Москва, Ленинский пр., 33)

Отзывы на автореферат высылать в двух экземплярах по адресу: Палеонтологический институт РАН, Профсоюзная ул., 123,117997 Москва, Россия, ученому секретарю диссертационного совета; факс (495)3391266

Автореферат разослан февраля 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

к.г.-м.н. Демиденко Ю.Е.

Jpfg

Актуальность работы. В надотряд насекомоядных (Insectívora) объединяются шесть современных семейств отряда Lipotyphla (ежовые, кротовые, землеройковые, щелезубовые, тенрековые и златокро-товые) и их ископаемые предки и родственники, древнейшие из которых появились в конце мелового периода. Насекомоядные занимают особое положение в биоте, будучи единственной группой плотоядных позвоночных, специализированной к питанию как наземными, так и подземными беспозвоночными. Насекомоядным принадлежит третье место по таксономическому разнообразию среди современных млекопитающих - их около 420 видов и 60 родов. Вымерших родов описано свыше 250, из них более 100 известны в палеогене. Суммируя современные данные, можно отметить, что неоген-четвертичная история насекомоядных изучена сравнительно хорошо и основные направления послепалеогеновой эволюции большинства крупных групп в целом понятны. Палеогеновые насекомоядные изучены значительно слабее, что связано как с меньшей исследованностью палеогеновых отложений, так и с относительной редкостью и фрагментарностью находок. Но главная проблема заключается в принципиально иной таксономической структуре этой группы в палеогене, осложненной наличием большого числа вымерших архаичных ветвей, лишь отдаленно родственных неогеновым и современным насекомоядным. Кроме того, в палеогене существовали группы мелких плацентарных различной таксономической принадлежности, представители которых имели насекомоядноподобный облик. Таким образом, первая задача в изучении палеогеновых насекомоядных состоит в оценке филогенетических дистанций между ископаемыми насекомоядноподобны-ми группами и настоящими насекомоядными. Вторая важная задача заключается в определении и обосновании филогенетических связей между вымершими и современными группами настоящих насекомоядных, на основании которых может быть построена естественная классификация этой группы. Главная проблема в определении таксономической структуры современных насекомоядных состоит в обосновании наличия или отсутствия филогенетических связей между их основными группами (Erinaceomorpha, Soricomorpha, Tenrecoidea), что невозможно без привлечения палеонтологических данных. Актуальность изучения раннепалеогеновых насекомоядных Азии определяется прежде всего тем, что происхождение и становление многих групп насекомоядных связано именно с этим временем и этим регионом.

Цель работы. Главная цель работы состояла в изучении происхождения и становления основных таксономических групп насекомоядных и характеристике палеогенового этапа эволюции насекомоядных млекопитающих на территории А чин, иключ^рп^й изучение их разнообразия, филогенетическ1:хР%£я(ШМ'®йАйМЦйЙ, направлений и темпов эволюции.

оэ

-fc.

33¡yj

Достижение этой цели обусловило постановку и решение следующих конкретных задач:

1. Анализ известных находок раннепалеогеновых насекомоядных млекопитающих Азии, включающий исследование их систематической принадлежности, филогенетических связей, стратиграфического и географического распространения.

2. Описание новых материалов по раннепалеогеновым насекомоядным и насекомоядноподобным млекопитающим Монголии, Казахстана и Киргизии, существенно дополняющих сведения о соответствующем этапе эволюции указанных групп.

3. Анализ филогении каждой из обсуждаемых групп насекомоядных млекопитающих, основанный на эволюционно-морфоло-гическом подходе.

4. Сопоставление полученных результатов с другими палеонтологическими, морфологическими и молекулярно-генетически-ми данными и разработка оригинальной системы насекомоядных.

5. Анализ этапности развития насекомоядных в палеогене Азии и связи этого процесса с фаунистическими изменениями, отмечаемыми в других регионах мира; разработка сценария эволюции группы.

Фактический материал. Материал включает около 350 экземпляров остатков насекомоядных млекопитающих из палеоцена и эоцена Монголии, Казахстана и Киргизии. Он хранится в коллекциях Палеонтологического института РАН (ПИН), Москва; Зоологического института РАН (ЗИН), Санкт-Петербург; Музея Центрального научно-исследовательского геологического института (ЦНИГРмузей), Всероссийский геологический институт им. А.П. Карпинского МПР РФ, Санкт-Петербург.

Методы исследования. При изучении материала и обобщении результатов автор руководствовался эволюционно-морфологи-ческим методом. При описании использована стандартная номенклатура и методика измерения скелета и зубов, а также разработанная автором новая типология строения коренных и предкоренных зубов насекомоядных. Принятая в работе биохронологическая схема палеогена включает века азиатских наземных млекопитающих (Ting, 1998; Лопатин, 20046).

Личный авторский вклад в работу. Автором определена цель работы и поставлены задачи, нацеленные на решение самостоятельно сформулированных научных проблем, разработаны оригинальные методики: типологии морфологического строения коренных и предкоренных зубов насекомоядных, фаунистической характеристики биохронологических подразделений раннего палеогена Азии, характеристики экологической структуры ассоциаций насекомоядных млекопитающих. В основу диссертации положены авторские исследования, проводившиеся в 1990-2005 гг., часть ма-

териалов была собрана автором в 1990-1992 гг. в Казахстане. Тонкое препарирование образцов и все морфологические рисунки выполнены автором.

Научная новизна работы. Работа представляет собой первое крупное монографическое исследование, посвященное палеогеновым насекомоядным Азии. Впервые проведено обобщение данных по раннепалеогеновым сообществам азиатских насекомоядных, существенно новыми являются полученные выводы о систематическом положении и филогенетических связях ряда групп и предложенный в работе сценарий эволюционной истории группы. Новой является типология строения коренных и предкоренных зубов насекомоядных. Автором выделен новый отряд Didymoconida, описаны 20 новых видов, 15 новых родов и пять новых подсемейств, что в полтора раза увеличило известное таксономическое разнообразие раннепалеогеновых азиатских насекомоядных млекопитающих.

Основные защищаемые положения:

1. Разработана новая типология морфологического строения коренных зубов Insectívora, развивающая представления о диламб-додонтии и заламбдодонтии и представляющая методическую основу для эволюционно-морфологического анализа трендов развития зубной системы насекомоядных. Установлены эволюционные последовательности типов строения моляров: протодиламбдоморфия (примитивная диламбдоморфия) —► протозаламбдоморфия (примитивная заламбдоморфия) эузаламбдоморфия (тенрекоидная за-ламбдоморфия); протодиламбдоморфия эудиламбдоморфия (продвинутая диламбдоморфия); эудиламбдоморфия -> метадиламбдо-морфия (незофонтоидная диламбдоморфия); эудиламбдоморфия паразаламбдоморфия (соленодонтоидная диламбдоморфия).

2. Показано, что в палеоцене и раннем эоцене Азии в составе ассоциаций насекомоядных млекопитающих доминировали архаичные сорикоморфные насекомоядные (Insectívora: Lipotyphla: Soricomorpha: Micropternodontidae, Geolabididae, Nyctitheriidae, Plesiosoricidae) и насекомоядноподобные плацентарные (Ferae: Cimolesta: Cimolestidae, Palaeoryctidae, Pantolestidae). К началу среднего эоцена их стали замещать представители современных семейств насекомоядных (Erinaceidae, Soricidae).

3. Предложены новые схемы филогении и классификации основных палеогеновых групп Insectívora. Обосновано обособление подсемейств Sarcodontinae (Micropternodontidae), Soricolestinae (Soricidae), Butseliinae (Plesiosoricidae), Asiapternodontinae subfam. nov. (Apternodontidae), Changlelestinae (Erinaceidae). Семейство Nyctitheriidae разделено на подсемейства Nyctitheriinae, Amphido-zotheriinae, Praolestinae subfam. nov., Asionyctiinae и Eosoricodontinae. Реконструировано происхождение Soricidae от эосорикодонтовых

никтитериид. Филогенетическая интерпретация установленной преемственности типов строения моляров поддерживает гипотезу происхождения Tenrecomorpha от примитивных Soricomorpha. Показано, что предковые группы архаичных Erinaceidae подсемейств Changlelestinae, Tupaiodontinae и Galericinae возникли в палеоцене в Северной Америке и радиировали в Азии в начале эоцена; происхождение Brachyericinae и Eri naceinae связывается с эоценовыми азиатскими группами Galericinae, близкими трибе Protericini. В составе семейства Didymoconidae выделяются подсемейства Ardynictinae, Didymoconinae и Kennatheriinae subfam. nov.

4. На основании полученных новых данных модифицирована классификация насекомоядных. Надотряд Insectívora включает отряды Leptictida, Didymoconida и Lipotyphla (в составе подотрядов Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha). Soricomorpha разделены на инфраотряды Tenrecomorpha и Soricota, последний делится на надсемейства Micropternodontoidea, Nesophontoidea, Soricoidea, Talpoidea и Solenodontoidea.

5. Предложен сценарий эволюции насекомоядных, характеризующий основные этапы их истории: (1) первая половина позднего мела: появление Insectívora; (2) вторая половина позднего мела: первичная радиация Insectívora, обособление отрядов и подотрядов; (3) рубеж мела и палеоцена: первичная радиация Soricomorpha, обособление инфраотрядов; (4) палеоцен: экспансия Soricota, первичная радиация Erinaceomorpha, появление Erinaceidae; (5) рубеж палеоцена и эоцена: радиация Soricota и Erinaceidae; (6) рубеж раннего и среднего эоцена: появление современных групп - Soricidae, Talpidae, Galericinae; (7) средний эоцен - олигоцен: замещение архаичных групп современными; (8) миоцен - плиоцен: исчезновение архаичных подсемейств современных семейств, снижение разнообразия Erinaceidae, мощная радиация Soricidae и формирование современного родового разнообразия насекомоядных.

Теоретическое и практическое значение. В работе проведено первое теоретическое обобщение данных по насекомоядным палеогена Азии. Предложенное решение проблемы формирования и ранней радиации основных групп насекомоядных имеет важное теоретическое значение для разработки учения о филогении, эволюции И систематике млекопитающих.

Результаты изучения раннепалеогеновых насекомоядных Baáeflbí для познания филогении и построения классификации Lipotyphla, что необходимо для корректной оценки современного биоразнообразия и рационального использования биоресурсов. В процессе исследований уточнены возраст азиатских палеогеновых и неогеновых комплексов млекопитающих и корреляция биостратиграфических подразделений по млекопитающим Азии, Европы

и Северной Америки, прослежена этапность эволюции фауны мелких млекопитающих Внутренней Азии. Результаты работы вошли в унифицированную региональную стратиграфическую схему неогеновых отложений южных областей Европейской части России, утвержденную Межведомственным стратиграфическим комитетом РФ (постановление МСК № 14 от 29.04.2002) и используемую в практике геологического картирования.

Апробация работы и публикации. Основные положения работы были представлены и опубликованы в материалах всероссийских и международных совещаний: симпозиумов по Международной программе геологической корреляции "Переход от олигоцена к миоцену в Северном полушарии" (Алматы, Казахстан, 1994; Москва, Краснодар, Майкоп, 1995); конференций по Международной программе "Environments and Ecosystem Dynamics of the Eurasian Neogene" (Лион, Франция, 2000; Братислава, Словакия, 2003); международных конференций Общества палеонтологии позвоночных США (Annual Meetings of Society of Vertebrate Paleontology, 2001, 2003, 2004); Всероссийской конференции "Геология, геохимия, геофизика на рубеже XX и XXI веков" (ГИН РАН, Москва, 2002); VII съезда Териологического общества (ИПЭЭ РАН, Москва, 2003); международной конференции "Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих" (ЗИН РАН, Санкт-Петербург, 2003); конференции "Коэволюция экосистем в условиях глобальных изменений прошлого" по ФЦП "Эволюция биосферы" (ПИН РАН, Москва, 2003); XXXII Международного геологического конгресса (Флоренция, Италия, 2004); международной конференции "Проблемы палеонтологии Центральной Азии" (ПИН РАН, 2004); I Всероссийской научной школы молодых ученых-палеонтологов "Современная палеонтология: классические и новейшие методы" (ПИН РАН, 2004). Результаты исследований докладывались на научных чтениях МОИП (ПИН РАН, 1993, 1996, 2003, 2004; МГУ, Москва, 1998); сессии по программе ГКНТ "Эволюция биосферы" (ПИН РАН, 1995); семинаре по программе "Историческая динамика биоресурсов как предпосылка оценки их современной охраны и эксплуатации" (ПИН РАН, 2003); научных чтениях памяти акад. В.Е. Соколова (ИПЭЭ РАН, 2003): семинаре ведущих научных школ по программе "Эволюция и филогения позвоночных: классические и современные подходы" (ИПЭЭ РАН, 2003); комиссии по палеогеновой системе Межведомственного стратиграфического комитета РФ (ВСЕГЕИ, Санкт-Петербург, 2005); международной конференции, посвященной 75-летию ПИН РАН (ПИН РАН, 2005).

По теме диссертации опубликовано 43 работы, включая одну персональную монографию и три коллективных (основные публикации перечислены ниже). Персональная монография "Early Paleogene

insectivore mammals and establishment of major groups of Insectívora" принята к печати (Paleontological Journal. Supplément).

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, пяти глав, заключения и списка литературы из 532 наименований, включает 14 фототаблиц, 60 рисунков и 50 таблиц. Общий объем - 452 страницы.

Во введении обсуждаются основные проблемы, связанные с изучением филогении насекомоядных, формулируются цель и задачи исследования. Первая глава - методическая, в ней приводятся сведения о материале и местонахождениях, описывается техническая методика обработки материала и его изучения, даются пояснения к принятым в работе классификации, методике описания таксонов, морфологической терминологии и номенклатуре, излагаются принципы авторской типологии строения зубов насекомоядных, дается характеристика биохронологических подразделений и раннепалеоге-нового этапа эволюции мелких млекопитающих Азии. Вторая глава представляет подробный обзор раннепалеогеновых насекомоядных инасекомоядноподобных млекопитающих Азии по семействам, включающий историю изучения и сведения о стратиграфическом и географическом распространении каждого рода и вида. Третья глава - систематическая, внейприведены описания 34 видов (9 новых) и диагнозы 29 родов (9 новых), одной трибы, 13 подсемейств (3 новых), И семейств, четырех надсемейств, одного инфраотряда, пяти подотрядов, трех отрядов и двух надотрядов. В четвертой главе характеризуется экологическая структура раннепалеогеновых сообществ насекомоядных млекопитающих Азии на примере трех монгольских ассоциаций: позднепалеоценовой жигденской, раннеэоценовой бумбанской и среднеэоценовой хайчинской. Пятая глава посвящена эволюции и филогенетическим связям насекомоядных, в ней дается характеристика палеогенового этапа эволюции Soricomorpha, Erinaceomorpha и Didymoconida, обосновывается разработанная классификация и предлагается эволюционный сценарий для Insectívora, основанный на всей совокупности данных. В заключении формулируются главные выводы, полученные в результате исследования.

Благодарности. Работа выполнена в лаборатории млекопитающих Палеонтологического института РАН. Автор вспоминает словами глубокой благодарности покойных В.Ю. Решетова, Б.А. Трофимова и Н.С. Шевырёву, оказавших ему неоценимую поддержку в начале научной деятельности. Автор выражает признательность заведующему проф. А.К. Агаджаняну и сотрудникам лаборатории И.А. Вислобоковой, И.А. Дуброво, E.JI. Дмитриевой, П.Е. Кондра-шову, А.В. Лаврову, Е.Н. Мащенко и Г.С. Раутиан за многолетнюю поддержку и сотрудничество. Автор благодарит за постоянную поддержку и полезные советы директора Палеонтологического инсти-

тута РАН чл.-корр. А.Ю. Розанова и высоко ценит опыт совместной работы со всеми коллегами по институту.

Автор особенно признателен проф. А.К. Агаджаняну за консультации, обсуждение рукописи и ряд ценных редакционных замечаний и благодарен проф. М.А. Ахметьеву (ГИН РАН) за консультации по проблемам стратиграфии палеогена и неогена Азии, B.C. За-жигину (ГИН РАН) и А.О. Аверьянову (ЗИН РАН) - за полезное обсуждение морфологии некоторых изученных групп насекомоядных и многолетнее плодотворное сотрудничество. За техническую помощь автор благодарен A.B. Мазину и М.К. Емельяновой (ПИН РАН).

Работа выполнена при поддержке гранта Президента РФ МК-726.2004.4, ведущей научной школы НШ-1840.2003.4, программы Президиума РАН № 25 "Происхождение и эволюция биосферы" (2004-2005 гг.), программы ГКНТ-ФЦНТП-ФЦП "Эволюция биосферы" (1995-2004 гг.), грантов РФФИ №№ 96-15-98069, 98-04-49089, 99-04-48636, 00-15-97754, 01-05-65448, 01-04-06241-мас, 02-04-48458, 02-04-06299-мас, 03-04-06798-мас, 04-04-49637, 04-05-64805,04-05-64459 и 05-04-48493, Благотворительного фонда содействия отечественной науке и Американского палеонтологического общества (PalSIRP Sepkoski Grants, 2002-2005 гг.).

ГЛАВА 1. МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И ТЕРМИНОЛОГИЯ

1.1. Материал и местонахождения

Материалом для исследования послужили остатки насекомоядных млекопитающих из палеоценовых и эоценовых местонахождений Монголии, Казахстана и Киргизстана. Материалы хранятся в коллекциях ПИН РАН, ЗИН РАН, ЦНИГРмузея, всего более 350 экземпляров. В целях сравнительного анализа были изучены богатые материалы по позднепалеогеновым и неогеновым насекомоядным из нескольких десятков местонахождений Монголии и Казахстана, хранящиеся в коллекциях ПИН РАН и ГИН РАН, а также слепки с образцов из коллекции Американского музея естественной истории, Нью-Йорк, США, и рецентные материалы из коллекций ПИН РАН и ЗИН РАН (всего около 1000 экз.).

Монголия. Монгольские местонахождения расположены в Заалтайской Гоби, в Нэмэгэтинской впадине (Цаган-Хушу и На-ран-Булак) и Бугин-Цавской котловине (Хайчин-Ула II и III). Их подробная стратиграфическая характеристика дана Д. Бадамгарав и В.Ю. Решетовым (1985).

Местонахождение Цаган-Хушу расположено в 6 км к западу от источника Наран-Булак (43°28' N, 100°23' Е). Сборы Южно-Гобий-ского отряда (ЮГО) ССМПЭ под руководством В.Ю. Решетова, 1980, 1983,1985 и 1987 гг. Материал происходит из двух пачек свиты наран-булак: жигден (верхний палеоцен) и бумбан (базальный эоцен).

Местонахождение Наран-Булак находится в 6 км к востоку от Цаган-Хушу (43°28' N, 100°27' Е). Сборы ЮГО ССМПЭ, 1980 г. Материал из пачки жигден.

Местонахождение Хайчин-Ула //расположено в 8 км к юго-востоку от горы Хайчин-Ула (44° N, 100° Е). Сборы ЮГО ССМПЭ 1970-1973, 1977 и 1978 гг. Местонахождение Хайчин-Ула III расположено в 6 км восточнее местонахождения Хайчин-Ула И. Сборы ЮГО ССМПЭ, 1973 г. Материал из нижней части свиты хайчин.

Казахстан. Местонахождение Джилга 1а находится в Южном Казахстане, в Шимкентской области, в Приташкентских Нулях, вблизи железнодорожной станции Жылга, датировано поздним палеоценом. Переописаны материалы по насекомоядным, собранные JI.A. Несовым (СПбГУ) в 1984 и 1985 гг.

Киргизстан. Местонахождение АндаракП расположено в Западной Киргизии, в Ферганской впадине, в 3 км северо-восточнее с. Андарак Ляйлякского района Ошской области. Костеносная нижняя часть алайских слоев по составу ихтиокомплекса датируется поздним ипром, т.е. концом раннего эоцена (Аверьянов, Удовиченко, 1993), а по млекопитающим - ирдынмангским веком. Изученные материалы собраны Н.С. Шевырёвой и В.Ю. Решетовым в 1975 г. и А.О. Аверьяновым в 1988-1995 гг.

1.2. Техническая методика Материалы представлены в основном фрагментами челюстей и изолированными зубами, добытыми путем раскопок костеносных слоев, разборки линз или с помощью промывки. Образцы препарировались механическим ручным способом и пропитывались спиртовым раствором клея БФ. Для небольшой части образцов использовалось сочетание механической и химической препаровки (соляной кислотой). Препарирование и последующее изучение образцов проводились под стереоскопическим микроскопом Motic, измерения делались с помощью стереоскопического микроскопа МБС-9 с окуляр-микрометром. Рисунки выполнены автором с помощью рисовального аппарата к микроскопу Motic и цифровой обработки в программе Photoshop. Основная часть фотографий сделана в фотолаборатории ПИН РАН при напылении хлористым аммонием.

1.3. Классификация, морфологическое описание, терминология и номенклатура Термин "насекомоядные млекопитающие" используется как краткое общее наименование группировки мелких плацентарных соответствующего облика, заменяя более длинное "насекомоядные и насекомоядноподобные млекопитающие", где под насекомоядными понимаются представители надотряда Insectívora, а насе-комоядноподобными именуются ископаемые группы, не входящие

в этот надотряд, но по строению скелета внешне более сходные с Insectívora, нежели с какими-либо другими группами плацентарных.

Принятая в работе модифицированная система надотряда Insectívora основана на классификации Р. Макфи и М. Новачека (Novacek, 1986; MacPhee, Novacek, 1993). Lipotyphla, Leptictida и Didymoconida рассматриваются в ранге отрядов в составе надотряда Insectívora (Лопатин, 2001). Cimolesta рассматриваются как отряд в составе надотряда Ferae, a Didelphodonta, Palaeoryctida и Pantolesta- в ранге подотрядов внутри Cimolesta (см. МсКеппа, Bell, 1997; Аверьянов, 2003).

Описания или диагнозы приводятся для всех таксонов от видового до надотрядного ранга включительно. Диагнозы основаны главным образом на зубных и некоторых доступных на ископаемом материале черепных признаках. При описании использована стандартная номенклатура элементов строения скелета и зубов и методика измерения, принятая в современных работах для конкретных групп насекомоядных.

Предложена новая типология строения коренных зубов насекомоядных, в рамках которой даны четкие морфологические дефиниции для групп типов строения, типов и подтипов. Традиционные термины "диламбдодонтия" и "заламбдодонтия" трактуются как обладание соответственно диламбдоморфными и заламбдоморфными молярами. Нижние моляры коррелируются по строению с верхними. Использование новой типологии не только позволяет корректнее описывать морфологию зубов ископаемых насекомоядных, но и помогает оценивать эволюционно-морфологические тренды (см. раздел 5.1.7).

Диламбдоморфией называется группа типов строения, общим для которых является наличие хорошо развитых паракона и метакона на верхних зубах и крупного дифференцированного талонида на нижних. Диламбдоморфия соответствует диламбдо-донтии в ее первоначальном широком понимании (sensu Gilí, 1885; non Butler, 1941). В этой группе различаются три типа строения. Протодиламбдоморфный тип подразумевает наличие паракона и метакона (почти не расширенных поперечно и потому не образующих своими гребнями W-образной структуры), крупных конулей, массивного протокона, зачаточного гипокона (первоначально в виде полки гипокона) и хорошо развитого дифференцированного талонида. Протодиламбдоморфия свойственна наиболее примитивным представителям Lipotyphla - Adapisoriculidae, Chambilestidae, а также древнейшим Geolabididae, Micropternodontidae и Nyctitheriidae. Эудиламбдоморфный тип характеризуется наличием хорошо развитого гипокона и в различной степени четкой W-образной структу-

ры, сформированной гребнями паракристы, центрокристы и мета-кристы на лабиальных буграх. Этот тип строения имеет множество вариаций, включающих более или менее центральное расположение паракона и метакона, редукцию или, напротив, гипертрофию отдельных элементов строения коронки - конулей, стилей и гипокона. Такой тип строения моляров в различных его модификациях имеют большинство насекомоядных. Он разделяется на два подтипа. Экто-диламбдоморфный подтип (свойственный кротам и землеройкам и полностью соответствующий диламбдодонтии в узком смысле) предусматривает наличие \¥-образной центрокристы с вершинами на парастиле, параконе, мезостиле, метаконе и метастиле. При этом нижние моляры приобретают характерный высокий гипоконид, а гипоконулид смещается лингвально и преобразуется в энтостилид или полностью исчезает. Эудиламбдоморфные моляры более примитивного строения (во всех многочисленных вариациях) относятся к энтодиламбдоморфному подтипу. Метадиламбдоморфный тип (представлен у Ке8ор1юп1лс!ае) характеризуется уменьшением паракона, редукцией гипокона и конулей.

Заламбдоморфия как особая группа типов строения подразумевает, что тригон верхних моляров образован лингвально расположенным крупным параконом, У-образной паракристой и стилями, метакон и протокон сильно редуцированы или отсутствуют, конулей нет. Для нижних моляров характерны редукция талонидов и гипертрофия тригонидов с образованием косого паракристида и очень высокого и широкого поперечного протокристида. Различаются три типа строения. Протозаламбдоморфный тип характеризуется сохранением рудиментарного метакона, смещенным в центр параконом, уменьшением протокона и талонида и отсутствием гипокона. Такое строение характерно для зубов тенреков Ро1ато£а1е и Ргс^епгес, а также раннепалеогеновых насекомояд-ноподобных семейства Ра1аеогусПс1ае. Эузаламбдоморфный тип предусматривает полную утрату метакона и протокона, смещение паракона лингвально на место протокона, гипертрофию стилярной полки и появление дополнительных цингулярных образований. Та-лонид крайне редуцируется и уподобляется постцингулиду. Такое строение характерно для зубов большинства современных тенреков и златокротов. Паразаламбдоморфный тип напоминает протозаламбдоморфный, но отличается полным отсутствием метакона и наличием гипокона в составе лингвальной доли (последнее факультативно). Такое строение свойственно современным 8о1епо-(1о1Шс1ае и палеогеновым Ар1егпос1опи(1ае. Предполагается, что паразаламбдоморфный тип возник на основе эудиламбдоморфного, а протозаламбдоморфный (давший затем эузаламбдоморфный) -на основе протодиламбдоморфного.

Предкоренные зубы насекомоядных типизируются по степени их морфологического сходства с коренными. При диламбдо-морфии моляриформный или субмоляриформный верхний пре-моляр имеет паракон, метакон, протокон и гипокон (полку гипо-кона); нижний премоляр имеет параконид, протоконид, метаконид и дифференцированный талонид с бассейном и двумя-тремя буграми. Моляриформный премоляр почти неотличим по строению от моляров, как это бывает у ряда групп млекопитающих. У большинства насекомоядных даже вполне моляризованные премоляры обычно отличаются от моляров величиной и пропорциями и поэтому называются субмоляриформными. Примеры: РУР4 ЫусШЬегппае (КусШЬегпс1ае), 01с1утосотпае (01ёутосотс1ае). Семимоляри-формный верхний премоляр имеет паракон, протокон и, как правило, метакон или гипокон; нижний премоляр имеет параконид, протоконид, в той или иной мере развитый метаконид и однобу-горковый безбассейновый талонид, режущий или цингулидоподоб-ный. Примеры: Р4/Р4 Мюгор1егпос!опй(1ае, Оео1аЫсНс1ае, Р4 Talpidae, 01ту1Мае, ЕппасеМае, Агйумсипае (Didymoconidae), Р4 большинства Erinaceidae, РгаоЬв^пае, Eosoricodontinae (Nyctitheriidae), Soricolestinae (Soгicidae). Семимоляриформность - это все более низкие степени моляризации по сравнению с субмоляриформно-стью, а также все переходные уровни вторичной премоляризации, исключая полную премоляриформность. Различия в степени неполной моляризации или вторичной премоляризации могут выражаться сравнительными характеристиками, четко определяемыми лишь в пределах конкретных групп. В общем случае полумоля-ризованными следует называть верхние премоляры с метаконом и протоконом и нижние премоляры с параконидом. хорошо развитым метаконидом и недифференцированным талонидом, частично моляризованными - верхние премоляры с хорошо развитым протоконом, но без метакона, и нижние премоляры с редуцированным метаконидом и талонидом, а слабо моляризованными - верхние премоляры с зачаточным протоконом и нижние премоляры с увеличенными параконидным и талонидным отделами. Премоляриформ-ный верхний премоляр имеет только паракон и стили; нижний премоляр имеет протоконид, в той или иной мере развитый параконид и простой однобугорковый талонид. Примеры: Р4 Talpidae, 01туШае, АэюпусШпае (Йусййгегиёае), Агёутсйпае (Didymoconidae), Р2/2 и Р3/3 многих групп. Антемоляриформный верхний или нижний премоляр преобразован в мелкий и низкий однобугорковый зуб, обычно с цингулюмами (цингулидами). Примеры: Р4 большинства Soricidae, ВгасЬуепстае (Erinaceidae)) ОтуШае, Р2 и Р3 Plesiosoricidae, антемоляры Soricidae, Talpidae, ВДтуНёае, Егтасетае.

1.4. Биохронологическая терминология,

характеристика раннепалеогенового этапа эволюции мелких млекопитающих азии, экологический анализ

Под ранним палеогеном понимается интервал, включающий палеоцен и первую половину эоцена и определяемый как время доминирования среди плацентарных млекопитающих Северного полушария представителей вымерших отрядов и архаичных вымерших групп ныне существующих отрядов. Этот этап противопоставляется позднему палеогену (второй половине эоцена и олигоцену) как времени модернизации териофауны, когда на авансцену в биоценозах вышли представители многих современных семейств, а архаичные группы вымерли или стали реликтами (Лопатин, 20046). К раннему палеогену относятся шанхуаньский, ноншаньский, гашатский, бумбанский, аршантский и ирдынманг-ский века азиатских наземных млекопитающих. Принимается, что шанхуаньский век приблизительно соответствует пуэрко и торре-хону в североамериканской схеме, ноншаньский - тиффанию, гашатский - кларкфорку, бумбанский - уосачу, аршантский - раннему бриджеру, ирдынмангский - среднему-позднему бриджеру и большей части уинты (Clyde et al., 1994,1997; Berggren et al., 1995; Prothero, Emry, 1996; Ting, 1998; Lindsay, 2001; Lucas, 2001).

На современном уровне изученности раннепалеогеновые века азиатских наземных млекопитающих характеризуются следующими особенностями развития микротериофаун (Лопатин, 20046). Шанхуаньский век (ранний палеоцен) - первичное развитие эндемичного сообщества мелких млекопитающих при доминировании анагалид и первой радиации миксодонтов среди фитофагов. Ноншаньский век (первая половина позднего палеоцена) -развитие эндемичного сообщества при доминировании анагалид и миксодонтов и появлении аллохтонных мультитуберкулят среди фитофагов. Гашатский век (вторая половина позднего палеоцена) - трансформация эндемичного сообщества при доминировании миксодонтов, присутствии анагалид и мультитуберкулят и появлении грызунов среди фитофагов; доминирование землерой-кообразных насекомоядных среди энтомофагов. Бумбанский век (ранний эоцен) - этап модернизации сообщества: грызуны впервые вышли в доминанты; радиация миксодонтов-эвримилоидов, землеройкообразных и ежеобразных; появление зайцеобразных. Аршантский и ирдынмангский века (конец раннего - начало среднего эоцена) - единый этап развития модернизированного эндемичного сообщества грызунов, зайцеобразных и насекомоядных, оказавшего значительное влияние на формирование позднепалеоге-новых и неогеновых микротериофаун Северного полушария.

Экологическая структура раннепалеогеновых ассоциаций на-

секомоядных млекопитающих характеризовалась посредством анализа их таксономического состава, выделения доминантных групп, оценки размерной структуры сообществ и морфоэкологического анализа доступных признаков конкретных видов. Размеры животных оценивались через расчет массы тела по формулам, оперирующим длиной черепа (Thewissen, Gingerich, 1989) и длиной и шириной зубов (Bloch et al., 1998). Весовые группы по И.Д. Стрельникову (1970). Для сравнения были произведены аналогичные расчеты для всех палеогеновых азиатских насекомоядных, по которым имеются адекватные исходные данные.

ГЛАВА 2. ОБЗОР РАННЕПАЛЕОГЕНОВЫХ

НАСЕКОМОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ АЗИИ

Изучение раннепалеогеновых насекомоядных млекопитающих Азии началось в 1925 г., когда У. Мэтью и У. Грэнджер (Matthew, Granger, 1925) описали из верхнего палеоцена монгольского местонахождения Гашато две новые формы, названные Sarcodon pyg-maeus и Hyracolestes ermineus. К настоящему времени из палеоцена и нижнего-среднего эоцена Азии известно более 60 видов и свыше 40 родов, принадлежащих к 12 семействам насекомоядных и насекомоядноподобных плацентарных: Micropternodontidae, Geolabididae, Nyctitheriidae, Soricidae, Plesiosoricidae, Apternodontidae (Soricomorpha), Erinaceidae (Erinaceomorpha), Didymoconidae (Didy-moconida), Leptictidae (Leptictida), Cimolestidae (Didelphodonta), Palaeoryctidae (Palaeoryctida) и Pantolestidae (Pantolesta). В работе дан их обзор согласно систематической принадлежности.

Micropternodontidae: Carnilestes palaeoasiaticus Wang et Zhai, 1995, C. major Wang et Zhai, 1995, Prosarcodon lonanensis McKenna, Xue et Zhou, 1984, ранний палеоцен, Китай; P. maturus Lopatin et Kondrashov, 2004, ранний эоцен, Монголия; Sarcodon pygmaeus Matthew et Granger, 1925, поздний палеоцен, Монголия и Китай; S. minor Meng, Zhai et Wyss, 1998, S. zhaii Huang, 2003, поздний палеоцен, Китай; Hyracolestes ermineus Matthew et Granger, 1925, поздний палеоцен, Монголия и Китай; Metasarcodon udovichenkoi (Averianov, 1994), конец раннего эоцена, Киргизия; M. reshetovi Lopatin et Kondrashov, 2004, средний эоцен, Монголия; Hsiangolestes youngi Zheng et Huang, 1984, ранний эоцен, Китай; Sinosinopa sinensis Qi, 1987, конец раннего эоцена, Китай; Bogdia orientalis Dashzeveg et Russell, 1985, средний эоцен, Монголия.

Geolabididae: Gobigeolabis verigranum Lopatin, 2004, поздний палеоцен, Монголия.

Nyctitheriidae: Bayanulanius tenuis Meng, Zhai et Wyss, 1998, Asionyctia guoi Missiaen et Smith, 2005, поздний палеоцен, Китай; Praolestes nanus Matthew, Granger et Simpson, 1929, P. maximus

Kondrashov, Lopatin et Lucas, 2004, поздний палеоцен, Монголия; Voltaia minuta Nessov, 1987, Jarveia minuscula Nessov, 1987, поздний палеоцен, Казахстан; J. errónea Kondrashov, Lopatin et Lucas, 2004, поздний палеоцен, Монголия; Bumbanius rarus Russell et Dashzeveg, 1986, Oedolius perexiguus Russell et Dashzeveg, 1986, Eosoricodon terrigena Lopatin, 2005, Edzenius lus gen. et sp. nov., ранний эоцен, Монголия; Yuanqulestes qiui Tong, 1997, средний - поздний эоцен, Китай.

Soricidae: Soricolestes soricavus Lopatin, 2002, средний эоцен. Монголия.

Plesiosoricidae: Ordolestes ordinatus gen. et sp. nov., ранний эоцен, Монголия; Pakilestes lathrius Russell et Gingerich, 1981, начало среднего эоцена, Пакистан; Ernosorex jilinensis Wang et Li, 1990, средний эоцен, Китай.

Apternodontidae: Asiapternodus mackennai Lopatin, 2003, средний эоцен, Монголия; "cf. Apternodus" sp., средний эоцен, Китай.

Erinaceidae: Changlelestes dissetiformis Tong et Wang, 1993, ранний эоцен, Китай; Zaraalestes russelli Storch et Dashzeveg, 1997, средний эоцен, Монголия; Ictopidium lechei Zdansky, 1930, конец среднего - поздний эоцен, Китай и Казахстан; Protogalericius averianovi gen. et sp. nov., конец раннего эоцена, Киргизия; Eogalericius butleri Lopatin, 2004, Microgalericulus esuriens gen. et sp. nov., средний эоцен, Монголия; Eochenus sinensis Wang et Li, 1990, "Ttopaiodon" huadianensis Wang et Li, 1990, средний эоцен, Китай.

Didymoconidae: Zeuctherium niteles Tang et Yan, 1976, ранний палеоцен, Китай; Kennatherium shirense Mellett et Szalay, 1968, средний эоцен, Китай и Монголия; Erlikotherium edentatum gen. et sp. nov., средний эоцен, Монголия; Archaeoryctes notialis Zheng, 1979, поздний палеоцен, Китай; A. euryalis Lopatin, 2001, поздний палеоцен, Монголия; A. borealis Meng, 1990, конец раннего эоцена, Китай; Wanolestes Iii Huang et Zheng, 2002, поздний палеоцен, Китай; Hunanictis inexpectatus Li, Chiu, Yan et Hsien, 1979, ранний эоцен, Китай; Jiajianictis muricatus Tong, 1997, средний эоцен, Китай; Ardynictis captor Lopatin, 2003, средний эоцен, Монголия; A. zhaii Tong, 1997, Mongoloryctes auctus (Matthew et Granger, 1925), средний эоцен, Китай; Khaichinula lupula gen. et sp. nov., средний эоцен, Монголия.

Leptictidae: ?Leptictidae gen. et sp. indet., поздний палеоцен, Китай.

Cimolestidae: Naranius infrequens Russell et Dashzeveg, 1986, Tsaganius ambiguus Russell et Dashzeveg, 1986, Bagalestes trofimovi gen. et sp. nov., ранний эоцен, Монголия.

Palaeoryctidae: Pinoryctes collector gen. et sp. nov., поздний палеоцен, Монголия; Nuryctes alayensis Lopatin et Averianov, 2004, конец раннего эоцена, Киргизия; N. gobiensis Lopatin et Averianov, 2004, средний эоцен, Монголия; N. qinlingensis (Tong, 1997), средний эоцен, Китай.

Pantolestidae: Zhigdenia nemegetica gen. et sp. nov., поздний палеоцен, Монголия; Pantolestidae indet., ранний эоцен, Монголия.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИЧЕСКАЯ ЧАСТЬ

Представлены описания видов и диагнозы более высоких таксонов до надотряда включительно в соответствии с нижеприведенным списком [в квадратных скобках обозначены местонахождения: А2 - Андарак II, Киргизия, верхи нижнего эоцена, нижняя часть алайских слоев; Д - Джилга 1а, Казахстан, верхний палеоцен; НБ -Наран-Булак, Монголия, верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка жигден; Х2 и ХЗ - Хайчин-Ула II и III, Монголия, средний эоцен, свита хайчин; ЦХ (бумбан) - Цаган-Хушу, Монголия, нижний эоцен, свита наран-булак, пачка бумбан; ЦХ (жигден) - Цаган-Хушу, Монголия, верхний палеоцен, свита наран-булак, пачка жигден]. Надотряд Insectívora Bowdich, 1821 Отряд Lipotyphla Haeckel, 1866 Подотряд Soricomorpha Gregory, 1910 Инфраотряд Soricota Kalandadze et Rautian, 1992 Надсемейство Micropternodontoidea Stirton et Rensberger, 1964 Семейство Micropternodontidae Stirton et Rensberger, 1964 Подсемейство Sarcodontinae Lopatin et Kondrashov, 2004 Род Sarcodon Matthew et Granger, 1925

- Sarcodon pygmaeus Matthew et Granger, 1925 [ЦХ (жигден)];

Род Hyracolestes Matthew et Granger, 1925

- Hyracolestes ermineus Matthew et Granger, 1925 [ЦХ (жигден)];

Род Prosarcodon McKenna, Xue et Zhou, 1984

- Prosarcodon maturus Lopatin et Kondrashov, 2004 [ЦХ (бумбан)];

Род Metasarcodon Lopatin et Kondrashov, 2004

- Metasarcodon udovichenkoi (Averianov, 1994) [A2];

- Metasarcodon reshetovi Lopatin et Kondrashov, 2004 [X2];

Надсемейство Nesophontoidea Anthony, 1916 Семейство Geolabididae McKenna, 1960 Род Gobigeolabis Lopatin, 2004

- Gobigeolabis verigranum Lopatin, 2004 [ЦХ (жигден)];

Надсемейство Soricoidea Fischer von Waldheim, 1817 Семейство Nyctitheriidae Simpson, 1928 Подсемейство Nyctitheriinae Simpson, 1928 Подсемейство Praolestinae Lopatin, subfam. nov. Род Praolestes Matthew, Granger et Simpson, 1929

- Praolestes nanus Matthew, Granger et Simpson, 1929 [ЦХ (жигден)];

- Praolestes maximus Kondrashov, Lopatin et Lucas, 2004 [НБ, ЦХ (жигден)];

Род Bumbanius Russell et Dashzeveg, 1986

- Bumbanius rarus Russell et Dashzeveg, 1986 [ЦХ (бумбан)];

Подсемейство Asionyctiinae Missiaen et Smith, 2005 Род Oedolius Russell et Dashzeveg, 1986

- Oedolius perexiguus Russell et Dashzeveg, 1986 [ЦХ (бумбан)];

Род Voltaia Nessov, 1987

- Voltaia minuta Nessov, 1987 [Д];

Род Edzenius Lopatin, gen. nov.

- Edzenius lus Lopatin, sp. nov. [ЦХ (бумбан)];

Род Jarveia Nessov, 1987

- Jarveia minuscula Nessov, 1987 [Д];

- Jarveia erronea Kondrashov, Lopatin et Lucas, 2004 [ЦХ (жигден)];

Подсемейство Eosoricodontinae Lopatin, 2005 Род Eosoricodon Lopatin, 2005

- Eosoricodon terrigena Lopatin, 2005 [ЦХ (бумбан)];

Семейство Soricidae Fischer von Waldheim, 1817 Подсемейство Soricolestinae Lopatin, 2002 Род Soricolestes Lopatin, 2002

- Soricolestes soricavus Lopatin, 2002 [X2];

Семейство Plesiosoricidae Winge, 1917 Подсемейство Butseliinae Quinet et Misonne, 1965 Род Ordolestes Lopatin, gen. nov.

- Ordolestes ordinatus Lopatin, sp. nov. [ЦХ (бумбан)];

Надсемейство Solenodontoidea Gill, 1872 Семейство Apternodontidae Matthew, 1910 Подсемейство Asiapternodontinae Lopatin, subfam. nov. Род Asiapternodus Lopatin, 2003

- Asiapternodus mackennai Lopatin, 2003 [X2];

Подотряд Erinaceomorpha Gregory, 1910 Семейство Erinaceidae Fischer von Waldheim, 1817 Подсемейство Galericinae Pomel, 1848 Триба Galericini Pomel, 1848 Род Eogalericius Lopatin, 2004

- Eogalericius butleri Lopatin, 2004 [X2];

Род Microgalericulus Lopatin, gen. nov.

- Microgalericulus esuriens Lopatin, sp. nov. [X3];

Род Protogalericius Lopatin, gen. nov.

- Protogalericius averianovi Lopatin, sp. nov. [A2];

Отряд Didymoconida Lopatin, 2001 Семейство Didymoconidae Kretzoi, 1943 Подсемейство Ardynictinae Lopatin, 1997 Род Archaeoryctes Zheng, 1979

- Archaeoryctes euryalis Lopatin, 2001 [ЦХ (жигден)];

Род Ardynictis Matthew et Granger, 1925

- Ardynictis captor Lopatin, 2003 [X2];

Подсемейство Didymoconinae Kretzoi, 1943 Род Khaichinula Lopatin, gen. nov.

- Khaichinula lupula Lopatin, sp. nov. [X2, X3];

Подсемейство Kennatheriinae Lopatin, subfam. nov. Род Kennatherium Melle« et Szalay, 1968

- Kennatherium shirense Mellett et Szalay, 1968 [X2];

Род Erlikotherium Lopatin, gen. nov.

- Erlikotherium edentatum Lopatin, sp. nov. [X2];

Надотряд Ferae Linnaeus, 1758 Отряд Cimoiesta McKenna, 1975 Подотряд Didelphodonta McKenna, 1975 Семейство Cimolestidae Marsh, 1889 Род Naranius Russell et Dashzeveg, 1986

- Naranius infrequens Russell et Dashzeveg, 1986 [ЦХ (бумбан)];

Род Tsaganius Russell et Dashzeveg, 1986

- Tsaganius ambiguus Russell et Dashzeveg, 1986 [ЦХ (бумбан)];

Род Bagalestes Lopatin, gen. nov.

- Bagalestes trofimovi Lopatin, sp. nov. [ЦХ (бумбан)];

Подотряд Palaeoryctida Averianov, 2003 Семейство Palaeoryctidae Winge, 1917 Род Nuryctes Tong, 2003

- Nuryctes alayensis Lopatin et Averianov, 2004 [A21;

- Nuryctes gobiensis Lopatin et Averianov, 2004 [X2j;

Род Pinoryctes Lopatin, gen. nov.

- Pinoryctes collector Lopatin, sp. nov. [ЦХ (жигден)];

- Palaeoryctidae gen. et sp. indet. [A2];

Подотряд Pantolesta McKenna, 1975 Семейство Pantolestidae Cope, 1884 Подсемейство Pantolestinae Cope, 1884 Род Zhigdenia Lopatin, gen. nov.

- Zhigdenia nemegetica Lopatin, sp. nov. [ЦХ (жигден)].

ГЛАВА 4. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ СТРУКТУРА РАННЕПАЛЕОГЕНОВЫХ СООБЩЕСТВ НАСЕКОМОЯДНЫХ МЛЕКОПИТАЮЩИХ АЗИИ

Из числа изученных ассоциаций экологическому анализу подвергнуты три (все из Монголии): позднепалеоценовая ассоциация пачки жигден свиты наран-булак местонахождения Цаган-Хушу; раннеэоценовая ассоциация пачки бумбан свиты наран-булак местонахождения Цаган-Хушу; среднеэоценовая ассоциация свиты хайчин местонахождения Хайчин-Ула II.

4.1. Позднепалеоценовая жигденская ассоциация Общее число образцов (23 экз.) не позволяет сделать статистически достоверный анализ, можно выделить лишь встреченные единично таксоны (Micropternodontidae, Geolabididae, Didymoconidae.

Pantolestidae, а также Jarveia из никтитериид) и более массовые формы (никтитерииды рода Praolestes). Довольно очевидным выглядит преобладание Soricomorpha - как по числу таксонов (6 видов из 9), так и по количеству экземпляров (19 из 23, т.е. более 80 %). Учитывая данные о присутствии остатков никтитериид в верхнем палеоцене Казахстана и Китая, можно сделать вывод о доминировании этой группы среди мелких энтомофагов позднепалеоценовой фауны млекопитающих Азии.

Члены жигденской ассоциации довольно разнообразны по размерам: к весовой группе I (масса 2-25 г) принадлежат Gobigeolabis verigranum, Jarveia errónea и Praolestes nanus, к весовой группе II (2550 г) - Hyracolestes ermineus и Pinoryctes collector, к весовой группе III (50-100 г) - Sarcodon pygmaeus, Praolestes maximus и Zhigdenia nemegetica. Gobigeolabis verigranum - одно из самых мелких палеогеновых насекомоядных. Его масса тела определена в 2.25 г, что соответствует средним значениям массы у самых мелких современных землероек (Suncus etruscus). Archaeoryctes euryalis весил более 3500 г. В целом видна четкая дифференциация жигденских насекомоядных млекопитающих по размерам, хорошо выраженная как для группы в целом, так и в пределах отдельных семейств и родов.

Рассматривая предполагаемые для разных групп адаптации, можно заключить, что в жигденской ассоциации насекомоядных отмечается доминирование мелких наземных энтомофагов (Nyctitheriidae, Geolabididae) при участии мелких и крупных наземных плотоядно-насекомоядных (Micropternodontidae), полуфоссо-риальных (Didymoconidae), фоссориальных (Palaeoryctidae) и полуводных (Pantolestidae) форм.

4.2. Раннеэоценовая бумбанская ассоциация

Бумбанская ассоциация по таксономическому разнообразию не богаче жигденской, но представленная в коллекции выборка в восемь раз больше (190 экз.), что обеспечивает ее большую статистическую достоверность. Таксономически в ней доминируют Soricomorpha (6 видов из 9), но количественно преобладают Cimolestidae (почти 54 %), а среди них - Naranius infrequens (более 42 % всех определимых остатков). Сравнительно высокое таксономическое разнообразие и многочисленность остатков Cimolestidae могут рассматриваться как уникальная фаунисти-ческая характеристика бумбанского века азиатских наземных млекопитающих.

Распределение по весовым группам значительно отличается от такового для жигденской ассоциации. Большинство форм принадлежит к весовой группе I - это цимолестиды Bagalestes trofimovi, Tsaganius ambiguus и Naranius infrequens, никтитерииды Eosoricodon

terrigena, Oedolius perexiguus, Edzenius lus и Bumbanius rarus. Внутри эта группа хорошо дифференцирована: к ее нижнему пределу тяготеют Bagalestes, Tsaganius и Eosoricodon, немного крупнее Oedolius, Naranius и Edzenius, a Bumbanius близок верхнему пределу. Весовая группа II не представлена - однако это компенсируется присутствием Bumbanius rarus (группа I) и Ordolestes ordinatus (группа III), чьи значения массы перекрываются с таковыми группы И. К весовой группе IV (100-500 г) принадлежит Prosarcodon maturus.

Eosoricodon, Oedolius и Edzenius предположительно занимали адаптивную зону мелких землероек, a Bumbanius - крупных землероек. Адаптивные зоны склонных к хищничеству плотоядно-насекомоядных форм занимали Ordolestes и Prosarcodon - соответственно, в более мелком и более крупном размерных классах. Для цимоле-стид предполагается образ жизни неспециализированного мелкого хищного или плотоядно-насекомоядного животного. К этому нужно добавить крупных полуводных пантолестид (Russell, Dashzeveg, 1986). Таким образом, в бумбанской ассоциации насекомоядных также отмечается доминирование мелких наземных энтомофагов при участии крупных наземных плотоядно-насекомоядных, мелких хищных и крупных полуводных форм.

4.3. Среднеэоценовая хайчинская ассоциация

Хайчинская ассоциация по таксономическому разнообразию не уступает жигденской или бумбанской, а выборка по числу экземпляров может считаться статистически достоверной (105 экз.). Таксономический состав сильно отличается от таковых более древних изученных ассоциаций - в нем доминируют дидимокониды (4 вида из 9), а не сорикоморфные насекомоядные (3 вида), а кроме того участвуют Erinaceidae, Soricidae и Apternodontidae. Представлены также Micropternodontidae и Palaeoryctidae. Количественно преобладают дидимокониды (в сумме ~ 65 %), но по числу остатков одного вида еж Eogalericius butleri (19 %) лишь немного уступает самой массовой форме дидимоконид - Ardynictis captor (~ 23 %), и несколько превосходит Kennatherium shirense и Erlikotherium edentatum (~ по 17 %).

При анализе распределения таксонов по весовым группам отмечается сравнительно небольшое число представителей группы I - Nuryctes gobiensis, Soricolestes soricavus и Kennatherium shirense. Весовые группы II и III включают Eogalericius butleri, Asiapternodus mackennai, Ardynictis captor, Erlikotherium edentatum, Khaichinula lupula. Metasarcodon reshetovi мог весить около 800 г (весовая группа V).

Хайчинская ассоциация насекомоядных в экологическом отношении характеризуется преобладанием среднеразмерных полуфос-сориальных форм (Asiapternodus и все Didymoconidae) при участии наземных плотоядно-насекомоядных (Metasarcodon, Eogalericius,

Soricolestes) и мелких предположительно водно-фоссориальных форм (Nuryctes). Важным обстоятельством является количественное преобладание среди Lipotyphla представителей современных семейств -Erinaceidae и Soricidae. Видимо, столь значительное изменение экологической структуры сообщества насекомоядных млекопитающих произошло на фоне глобального похолодания среднего эоцена (начавшегося на рубеже раннего и среднего эоцена, 50-48 млн. л.н.) и связанных с ним биотических изменений (Zachos et al., 2001).

Обобщающий вывод: в палеоцене и начале эоцена основные экологические ниши насекомоядных в Азии занимали преимущественно представители насекомоядноподобных плацентарных и архаичные землеройкообразные. Ситуация начала изменяться в среднем эоцене, когда появились современные группы ежей, кротов и землероек, которые к олигоцену заняли доминирующее положение.

ГЛАВА 5. ЭВОЛЮЦИЯ INSECTIVORA В ПАЛЕОГЕНЕ АЗИИ

5.1. soricomorpha

Свидетельством очень ранней первичной радиации землерой-кообразных является значительное разнообразие архаичных палеогеновых форм, многие из которых обладали сильно специализированной зубной системой. В раннем палеогене Азии представлены семейства Micropternodontidae, Geolabididae, Nyctitheriidae, Soricidae, Plesiosoricidae и Apternodontidae.

5.1.1. Micropternodontidae

Новый материал по Sarcodon pygmaeus позволил определить формулу щечных зубов для Sarcodon как РУ4М2/2. Такая же формула установлена для Prosarcodon lonanensis (McKenna et al., 1984). Раннепалеогеновые Carnilestes, Prosarcodon, Sarcodon, Metasarcodon и Hyracolestes принадлежат к особой группе азиатских микроптер-нодонтид, рассматриваемой в ранге подсемейства Sarcodontinae, которое четко отличается от Micropternodontinae отсутствием М3/3 и полки гипокона на Р4 и М2. Sarcodontinae демонстрируют самый древний пример утраты последних коренных зубов среди Lipotyphla. К Micropternodontinae относятся палеогеновые североамериканские Micropternodus и Clinopternodus и эоценовые азиатские Sinosinopa, Bogdia и Hsiangolestes. Carnilestes в раннем палеоцене обладал основными признаками саркодонтин, поэтому можно заключить, что разделение двух подсемейств должно было произойти еще раньше. В палеоцене - первой половине среднего эоцена в Азии Sarcodontinae и Micropternodontinae занимали адаптивные зоны мелких и среднераз-мерных плотоядно-насекомоядных форм, а в Северной Америке потомки одной из линий Micropternodontinae в позднем эоцене превратились в полностью подземных насекомоядных и дожили до олигоцена.

5.1.2. Geolabididae

Gobigeolabis verigranum отнесен к Geolabididae на основании близкого сходства в строении щечных зубов с представителями родов Centetodon и Batodonoides. По форме Р4-М2 и Р4 Gobigeolabis в целом соответствует Centetodon, отличаясь от него более широкими Р3-М2. Слабо развитый постцингулюм и нераздвоенный лин-гвальный корень верхних моляров - примитивные признаки для Geolabididae.

Палеоценовые геолабидиды ранее не были известны. Предполагается, что древнейшим представителем Geolabididae (и Lipotyphla в целом) является маастрихтский Batodon tenuis Marsh, 1892. Однако значительный временной разрыв между Batodon и североамериканскими раннеэоценовыми геолабидидами и некоторые различия в строении их зубов послужили причиной того, что в последнее время этот род иногда исключается из насекомоядных и рассматривается как Placentalia incertae sedis (Wood, Clemens, 2001). Сильно вытянутые поперечно верхние моляры Gobigeolabis с их слабым постцингулюмом по форме и строению сходны с Мх-М2 Batodon, но отличаются более мелкими стилярной долей и конулями. В целом, верхние моляры Batodon более сходны с таковыми Gobigeolabis, чем Batodonoides и Centetodon. Это еще не дает основания рассматривать Gobigeolabis как промежуточную форму, связывающую Batodon с эоценовыми североамериканскими Geolabididae, но добавляет аргументов гипотезе о принадлежности Batodon к Soricomorpha. Судя по строению верхних щечных зубов, Gobigeolabis слишком специализирован для того, чтобы иметь отношение к происхождению родов Centetodon и Batodonoides. Видимо, он представляет результат более древней адаптивной радиации геолабидид в Азии.

5.1.3. Nyctitheriidae

Систематическое положение и состав семейства Nyctitheriidae неоднократно пересматривались. Долгое время сосуществовали две точки зрения на систематическую принадлежность никтитериид -одни авторы считали их архаичными представителями Erinaceoidea (Repenning, 1967; Van Valen, 1967; McKenna, 1968; Robinson, 1968; Cray, 1973; Crochet, 1974), тогда как другие относили к Soricoidea (Simpson, 1945; Saban, 1954, 1958; Butler, 1972; McKenna, 1975; Novacek, 1976; Sigé, 1976; Гуреев, 1979), и впоследствии вторая точка зрения стала общепринятой.

Семейство первоначально включало Nyctitherium и Centetodon (Simpson, 1928), потом к ним добавился Micropternodus. П. Робинсон разделил Nyctitheriidae на подсемейства Nyctitheriinae, Geolabidinae и Micropternodontinae (Robinson, 1968). Позже два последних получили статус самостоятельных семейств, и Б. Сиже (Sigé, 1976) подразделил Nyctitheriidae на Nyctitheriinae и Amphidozotheriinae. Родовой

состав семейства сильно вырос за счет описания новых форм из Европы, Северной Америки и Азии. П. Батлер (Butler, 1988) считал никтитериид в их полном объеме искусственным объединением и ограничивал состав семейства родами, имеющими субмоляриформ-ный Р4: Leptacodon, Plagioctenodon, Nyctitherium, Saturninia, Scraeva и Amphidozotherium. В сводке M. Маккенны и С. Белл (МсКеппа, Bell, 1997) отнесенные к Nyctitheriidae роды группируются в подсемейства Nyctitheriinae и Amphidozotheriinae, но ряд родов помещен в семейство без указания подсемейственной принадлежности. Недавно были выделены два новых подсемейства азиатских никтитериид: Eosoricodontinae (Лопатин, 20056) и Asionyctiinae (Missiaen, Smith, 2005).

Наиболее архаичные никтитерииды имеют двухкорневые Р2-Р3, субмоляриформный Р4 с крупным параконидом, хорошо развитым метаконидом и дифференцированным талонидом (с тремя бугорками и бассейном), приблизительно равные по длине Mt-M2 с центрально расположенным гипоконулидом и М, с удлиненным талонидом. Все эти примитивные признаки сохраняются у центрального для семейства и наиболее разнообразного в родовом отношении подсемейства Nyctitheriinae, включая его позднеэоценовых и олигоценовых представителей.

Главной эволюционной тенденцией преобразования зубной системы в других ветвях никтитериид следует считать укорочение зубного ряда. Эти изменения включают уменьшение размеров и числа корней Р2-Р3, упрощение строения Р4 (вторичная премоляризация, или демо-ляризация по Sige, 1976), а также редукцию талонида и общее уменьшение М3. Среди Amphidozotheriinae эта тенденция была реализована наиболее полно у позднеэоценового Amphidozotherium и раннеолиго-ценового Darbonetus - все премоляры (кроме Р4) стали однокорневыми и очень маленькими (особенно Р3), на субмоляриформном Р4 метаконид уменьшен, талонид укорочен, его бугорки слиты и заметно редуцированы, М3 сильно уменьшен и имеет редуцированный талонид.

У Praolestinae Р2 и Р3 сохраняют примитивное строение, тогда как Р4 приобретает семимоляриформный облик - короткий талонид, слитые талонидные бугры и уменьшенный параконид характеризуют этот зуб как полумоляризованный. М3 крупный, с тенденцией к разрастанию гипоконулида в сильно выступающую заднюю лопасть. Строение моляров модифицировано в связи с их высоко-коронковостью - тригонид высокий, столбчатый, параконид слит с метаконидом. У Asionyctiinae примитивные признаки в строении нижних премоляров и моляров сопряжены с очень важным отличием - премоляриформным Р4, причем у раннеэоценового Oedolius этот зуб премоляризован сильнее, чем у позднепалеоценовой Voltaia, так как демонстрирует не только утрату метаконида, но и полное исчезновение талонидного бассейна. У раннеэоценового Edzenius

сохранился рудиментарный метаконид, тогда как по строению тало-нида, протоконида и параконида он подобен Оес1о1шя.

Сильную степень премоляризации проявляет Р4 раннеэоцено-вого Еозопсоёоп terrigena (Ео50псос1оп11 пае), имеющий редуцированный параконид, рудиментарный метаконид и цингулидоподоб-ный талонид. В сочетании эти признаки позволяют характеризовать Р4 Еовопсоёоп одновременно и как частично моляризованный (благодаря наличию метаконида), и как премоляризованный (из-за доминирования протоконида), и как имеющий тенденции к антемо-ляриформности (из-за цингулидоподобного талонида). В отличие от АвюпусШпае, у Еовопсоёоп на Р4 сильнее премоляризован талонид, нежели тригонид. Р3 довольно крупный, двухкорневой, но Р2 мелкий и со слитыми корнями. У Еобопсо(1оп модифицировано и строение моляров - метаконид уменьшен, гипоконулид смещен лингвально и приближен к энтокониду, талонид М3 редуцирован. Все это позволяет полагать, что ЕовопсосЬпйпае связывают Кус1Ш1егис1ае с 8опс1<1ае, а именно с Зопсоквйпае (Лопатин, 20056; см. раздел 5.1.4).

Изучение материалов по азиатским Г^усйЛегиёае позволило сформулировать концепцию вторичной премоляризации Р4 в эволюции никтитериид и реконструировать направления и этапы этого процесса. Предложенная в работе классификация никтитериид, предусматривающая выделение подсемейств КусШЬегипае, АтрЫсЬгоШегипае, Еовопсоёощтае, АвюпусШпае и РгаоЬвйпае subfaш. поу., основана главным образом на филогенетической интерпретации преобразований в строении Р4 и нижних моляров, а также различий в строении верхних моляров.

5.1.4. вопаёае

Разнообразие современных групп землероек складывалось в позднем миоцене и плиоцене. В палеогене ранее были известны только Негегозопстае (конец среднего эоцена - начало плиоцена) и Сгоаёовопстае (ранний олигоцен- миоцен). Наиболее примитивной группой землероек долгое время считались НеГегояопсшае, а происхождение семейства оставалось невыясненным.

Из среднеэоценовой свиты хайчин местонахождения Хайчин-УлаП в Монголии описаны остатки самой древней землеройки-5опсо1е81е5 вопсауия Ьорайп, 2002. Зопсо^ея имеет типичное для 8огН(1ае строение нижних моляров и характеризуется дифференцированными антемолярами, крупным, частично моляризованным Р4, наличием гипоконулида на М3 и удлиненной нижней челюстью с глубокой массетерной впадиной и поверхностной внутренней височной впадиной. Эти особенности позволили выделить Золсо^ев в особое подсемейство - 8опсо1езппае ЬораПп, 2002. Видимо, Бопсо^ев близок к предковой форме для всех 8опс1с1ае (Лопатин, 2002г).

Расположенные между резцом и Р4 зубы у современных и всех ранее известных ископаемых землероек сильно редуцированы и имеют одинаковое строение. Поэтому до недавнего времени не было возможности точно гомологизировать промежуточные зубы (антемоляры) землероек с зубами прочих млекопитающих. Следовательно, не была вполне ясна и гомология прокумбентного нижнего резца или 12). Открытие Зопсо^еэ позволило решить эту проблему. Судя по количеству, размерам и расположению альвеол, сориколестес имел три резца, клык и три премоляра (однокорневые Р2-Р3 и двухкорневой Р4). Передний резец был заметно увеличен - следовательно, у всех землероек изначально увеличен и специализирован именно

Относительные размеры альвеол передних зубов Эопсо^ев позволяют представить последовательность утраты антемоляров в эволюции землероек как Р,^>-13—>12-*Р2->Р3. Частично моляризо-ванный Р4 Зопсо^ея с редуцированным параконидом, рудиментарным метаконидом и однобугорковым цингулидоподобным талонидом указывает, что характерный для более поздних землероек специализированный Р4 образовался в результате прогрессивной вторичной премоляризации последнего премоляра древнейших 8огкпс1ае.

Имеющиеся материалы не позволяют установить наличие или отсутствие у 8опсо1е51е5 главной аутапоморфной черты 8опас1ае -двойного сочленовного мыщелка с раздельными верхней и нижней суставными фасетками. Однако образование такого сочленения сопровождается у землероек значительными функциональными перестройками челюстных мышц, в том числе утратой большей части массетера и перемещением порции височного мускула на медиальную сторону венечного отростка. При этом у большинства землероек на нижней челюсти исчезает массетерная впадина и образуются наружная и внутренняя височные впадины. Поэтому наличие у 8опсо1е81ез глубокой и крупной массетерной впадины и отсутствие четко выраженной внутренней височной впадины может косвенно свидетельствовать об отсутствии или очень слабом, зачаточном, развитии двойного сочленовного мыщелка.

Строение нижней челюсти и зубов Бопсо^ев позволяет рассматривать его как общего предка всех более поздних землероек, что предполагает общность происхождения Не1егозопстае и предкового для остальных Богк^ае подсемейства Сгос1с1о8опстае. Таким образом, отпадает необходимость в предложенном Ж. Рей-мером (Яеишег, 1987, 1998) обособлении Н^егозопстае в отдельное семейство. Следует отметить, что ближайший общий предок Не1его50пстае и Сгоас^опстае по ряду зубных признаков должен быть еще более специализирован, чем 8огюо1е51ез - в частности, иметь укороченный ряд антемоляров и сильнее редуцированные

Рис. 1. Сравнение нижних зубных рядов Eosoricodon и Soricolestes:

а-в - Eosoricodon terrigena Lopatin, 2005 (Nyctitheriidae, Eosoricodonti-nae); композиционный ряд правых P2-M3 в реконструированном фрагменте нижней челюсти на основе голотипа ПИН, №3104/900 и экз. ПИН, №№3104/481, 890, 891, 893 и 894: а - с окклюзиальной стороны, б - с лабиальной стороны, в -с лингвальной стороны; Цаган-Хушу, Монголия, основание пачки бумбан, свита наран-булак, нижний эоцен; г-е - Soricolestes sorica-vus Lopatin, 2002 (Soricidae, Sorico-lestinae), голотип ПИН, № 3107/405, фрагмент правой нижнечелюстной кости с Р4-М3 и альвеолами С,-Р3: г - альвеолы и зубы с окклюзиальной стороны, д - с лабиальной стороны, е - Р4-М3 с лингвальной стороны; Хайчин-Ула II, Монголия, свита хайчин, средний эоцен.

Р4 и М3. Видимо, Н^еговопстае рано отделились от Бопсоквипае и уже в конце среднего эоцена сформировали особую специализированную группу землероек, сохранивших примитивное строение восходящей ветви нижней челюсти. Становление Crocidosoгicinae, вероятно, происходило в Азии в среднем-позднем эоцене.

8опсо1е81е§ демонстрирует промежуточное между КусйШеп-idae и типичными Soricidae состояние некоторых важных морфологических признаков: слабо сокращенный ряд антемоляров, их диф-ференцированность, крупный Р4 с параконидом, рудиментарным метаконидом и коротким талонидом, хорошо развитый гипоконулид М3, примитивное строение восходящей ветви. Это дает дополнительные основания гипотезе о происхождении землероек от ранне-палеогеновых азиатских никтитериид (Лопатин, 2002г). Эта гипотеза получила новое обоснование в связи с открытием в базальном эоцене Монголии специализированного представителя никтитериид Eosoricodon 1еп^епа Lopatin, 2005 (Лопатин, 20056).

Eosoricodon весьма сходен с 8опсо1ея1е5 по строению Р4, но отличается от него наличием Р1; слабее редуцированными Р2 и Р3 и наличием на М,-М3 четкого гипоконулида, который не преобразован в энтостилид (рис. 1). По строению М'-М2 и К^-М, Eosoricodon

в целом соответствует Nyctitheriidae и рассматривается как особым образом специализированный представитель этого семейства (выделяемый в подсемейство Eosoricodontinae). Нижние моляры Eosoricodon имеют высокий энтокристид и маленький ги-поконулид, сближенный с энтоконидом, но отделенный от него отчетливой складкой. Можно предположить, что именно такой сублингвальный гипоконулид был модифицирован в энтостилид, свойственный землеройкам (включая Soricolestes). Талонид М3 у Eosoricodon редуцирован сильнее, чем у прочих никтитериид (кроме Amphidozotheriinae), по строению отвечает талониду М3 Soricolestes, но имеет относительно более крупные гипоконулид и энтоконид.

Eosoricodon заполняет морфологический разрыв между Soricolestes и типичными никтитериидами и демонстрирует морфологическую основу, на которой могли быть сформированы свойственные землеройкам зубные признаки.

Soricolestes и Eosoricodon были одними из самых мелких насекомоядных в соответствующих ассоциациях. Очевидно, землеройки как экологическая группа изначально формировались в самом мелком размерном классе. Soricidae обладают специфическим способом жевания, названным М.В. Зайцевым (2005) "горизонтальным нарезанием", в отличие от свойственного остальным насекомоядным и плотоядным млекопитающим "вертикального разрезания". Появление этого механизма позволило землеройкам охотиться на относительно крупную, подвижную добычу, что определило возможность потребления большого количества высококалорийной пищи и достижения высокого уровня метаболизма при сохранении относительно мелких размеров тела и, в итоге, обеспечило эволюционный успех Soricidae. Можно предположить, что именно формирование этой адаптации привело к выделению пред-ковой для Soricidae группы.

5.1.5. Plesiosoricidae

Раннеэоценовый Ordolestes gen. nov. - древнейший представитель Plesiosoricidae. Он близок Pakilestes из среднего эоцена Азии и Butselia из нижнего олигоцена Европы (Butler, 1972, 1988). Эти три рода в работе объединены в подсемейство But-seliinae, которое характеризуется относительно широкими верхними молярами с умеренно развитым гипоконом и мощным прецингулюмом, высоким и хорошо обособленным метакони-дом Р4 и редуцированным гребневидным энтоконидом Mj-M3. В пределах Butseliinae Ordolestes выделяется строением нижних моляров, свидетельствующим о его сильной хищнической специализации. Вероятно, этот род появился в результате ранней

радиации бутселиии, относящейся к рубежу палеоцена и эоцена, а дивергенция плезиосорицид на два подсемейства произошла, соответственно, еще раньше.

5.1.6. Apternodontidae

Заламбдодонтные сорикоморфные насекомоядные палеогена Северного полушария, обычно рассматриваемые в пределах единого семейства Apternodontidae, недавно были разделены Р. Ашером с соавторами (Asher et al., 2002) на три самостоятельных семейства - Parapternodontidae, Olígoryctidae и Apternodontidae sensu stricto, систематическое положение которых интерпретировано как Eutheria ordo indet. Вместе с тем, проведенный Ашером с соавторами филогенетический анализ обнаружил близкое родство этих групп с землеройками, что убедительно свидетельствует об их принадлежности к Soricomorpha (McKenna, Bell, 1997). Формальный кладистический анализ выявил более тесное родство Parapternodus и Oligoryctes с Soricidae, чем с Apternodus, что заставило Ашера с коллегами сделать вывод о полифилетичности Apternodontidae. Этот вывод нуждается в дополнительной проверке. Во-первых, как показало открытие Soricolestinae и Eosoricodontinae, происхождение Soricidae не связано с заламбдодонтными группами Soricomorpha (Лопатин, 2002г, 20056; см. раздел 5.1.4). Во-вторых, сближающие па-раптернодонтин и сорицид признаки ограничиваются немоля-ризованным Р4 и редуцированным М3, а олигориктины сходны с землеройками лишь наличием глубокой медиальной впадины венечного отростка нижней челюсти (Asher et al., 2002). Данные признаки явно были приобретены этими группами независимо. До появления новых контраргументов предлагается рассматривать Parapternodontinae, Oligoryctinae, Asiapternodontinae subfam. nov. и Apternodontinae в ранге подсемейств в составе одного семейства Apternodontidae.

5.1.7. Филогенетические связи Soricomorpha

Анализ эволюционных преобразований зубной системы позволил установить преемственность типов строения моляров сори-коморфных насекомоядных (рис. 2):

(1) протодиламбдоморфия -> протозаламбдоморфия —> эузаламб-доморфия;

(2) протодиламбдоморфия -» эудиламбдоморфия (включая экто-диламбдоморфию);

(3) эудиламбдоморфия -> метадиламбдоморфия;

(4) эудиламбдоморфия паразаламбдоморфия.

Рис. 2. Схема преемственности типов строения моляров Soricomorpha:

а, 6- протодиламбдоморфный тип: а - Batodon, Geolabididae, поздний мел, Северная Америка; 6 - Carnilestes, Microptemodontidae, ранний палеоцен, Азия; в-д - протозаламбдоморфный тип: в - Widanelfarasia, Tenrecomorpha, поздний эоцен, Африка; г - Potamogale, Tenrecidae, современный, Африка; д - Protenrec, Tenrecidae, ранний миоцен, Африка; е,ж- эузаламбдоморфный тип: е - Тепгес, ж - Setifer, Tenrecidae, современные, Мадагаскар; з-м - эудиламбдоморфный тип: з-к - энтодиламбдоморфный подтип: з - Centetodon, Geolabididae, ранний эоцен - ранний миоцен, Северная Америка; и - Nyctitherium, Nyctitheri-ídae, ранний - средний эоцен, Северная Америка; к - Plesiosorex, Plesiosori-cidae, поздний олигоцен - поздний миоцен Европы, ранний - средний миоцен Северной Америки; л, м - эктодиламбдоморфный подтип: л - Муо-sorex, Soricidae, поздний плиоцен - современный, Африка; м - Desmana, Tal-pidae, ранний плиоцен - современный, Евразия; н - метадиламбдоморфный тип, Nesophontes, Nesophontidae, плейстоцен - голоцен, Антильские о-ва; о, п - паразаламбдоморфный тип: о - Apternodus, Apternodontidae, средний эоцен - ранний олигоцен, Северная Америка; п - Solenodon, Solenodontidae, плейстоцен - современный, Антильские о-ва. Изображены правые М2 и М2, вне масштаба (рисунки зубов по Schlaikjer, 1934; Butler, 1937,1972; Clemens, 1973; Storer, 1991; Wang, Zhai, 1995; Seiffert, Simons, 2000; с изменениями).

и мили- ..„,„ ... д

МОКРНЛ мат 01л

^ Ые»орНоп1о!с1еа Зопсокк. (ф^^Д

Данные последовательности (1-4), с учетом их согласованности с другими морфологическими данными, могут соответствовать крупным эволюционным ветвям сорикоморфных насекомоядных (рис. 3), которые отвечают инфраотрядам ТепгесотогрЬа (1) и 5опсо1а (2-4) и надсемействам МезорЬопиж1еа (3) и 8о1епо<1ото1(1еа (4). Семейства, составляющие 8опоЛа, группируются в надсемейства Мюгор1егпо(1опШ1с1еа (только Micгopteгnodontidae), Nesophontoidea (Geolabididae, Nesophontidae), Soricoidea (Nyctitheriidae, Soricidae,

Plesiosoricidae), Talpoidea (Talpidae, Proscalopidae, Dimylidae) и Sole-nodontoidea (Apternodontidae, Solenodontidae).

5.2. Erinaceomorpha

Ежеобразные насекомоядные в раннем палеогене были довольно разнообразны и многочисленны в Северной Америке и Европе. В Азии их роль вплоть до позднего эоцена и олигоцена оставалась значительно более скромной. Семейство Erinaceidae, известное в Северной Америке с палеоцена, появилось в Азии в раннем эоцене и широко радиировало в среднем и позднем эоцене, представители прочих семейств Erinaceomorpha достоверно из Азии не известны.

5.2.1. Changlelestinae

Раннеэоценовый род Changlelestes следует рассматривать в составе особого подсемейства в пределах Erinaceidae. Отсутствие четкого гипокона на Р^-Р4, наличие трех увеличенных нижних резцов, нередуцированный Р2, редуцированные параконид и метаконид Р4, маленький талонидный бассейн Р4 и особенно наличие крупного гипоконулида на Мг-М2 позволяют обособить Changlelestinae от Tupaiodontinae и остальных ежовых. По-видимому, Changlelestinae представляют рано специализировавшуюся азиатскую группу ежовых, тесно связанную с палеоценовыми североамериканскими архаичными Erinaceidae incertae sedis.

5.2.2. Tupaiodontinae

Tupaiodontinae известны из эоцена и олигоцена Азии. Это мелкие формы с зубной формулой F^C'/^PV^M3^, по строению щечных зубов несколько похожие на гимнур. Характерно наличие небольших зубчатых резцов, мелких антемоляров, полумоляризо-ванных Р74 и широких моляров, мелкого гипокона на Р*-М2, редуцированного гипоконулида и широкого постцингулида на М,-М2 и выдающегося назад гипоконулида на М3. Из среднего эоцена Монголии описан Zaraalestes russelli Storch et Dashzeveg, 1997, из верхнего эоцена Китая - Ictopidium lechei Zdansky, 1930, из нижнего олигоцена Монголии - Zaraalestes minutus (Matthew et Granger, 1924) (^Ictopidium tatalgolensis Sulimski, 1970) и Tupaiodon morrisi Matthew et Granger, 1924.

Первоначально Tupaiodon был отнесен к Tupaiidae (Matthew, Granger, 1924), a Ictopidium - к Leptictidae (Zdansky, 1930). Позже они были помещены в Erinaceomorpha и стали вместе или порознь включаться в состав Amphilemuridae (Van Valen, 1967; и др.) или Erinaceidae (McKenna, Simpson, 1959; и др.). М. Новачек с соавторами (Novacek et al., 1985) рассматривали Ictopidium как Insectívora incertae sedis, возможно, близкого Palaeoryctoidea или Soricomorpha. П. Батлер (Butler, 1988) объединил Tupaiodon и Ictopidium в подсе-

мейство Tupaiodontinae в пределах Erinaceidae и предположил, что к нему принадлежит также Entomolestes из среднего эоцена Северной Америки. М. Маккенна и С. Белл (McKenna, Bell, 1997) в состав T\ipaiodontinae включают Tlipaiodon, Ictopidium, Entomolestes и Changlelestes, Г. Шторх и Д. Дашзэвэг (Storch, Dashzeveg, 1997) и автор - T\ipaiodon, Ictopidium и Zaraalestes.

5.2.3. Galericinae

Гимнуры (Galericinae), чье современное распространение ограничено Юго-Восточной Азией, в палеогене и неогене были широко распространенной и довольно разнообразной голарктической группой. В настоящее время из палеогена Азии известны около десяти форм, в том числе раннеэоценовый Protogalericius averianovi gen. et sp. nov. из Киргизии, среднеэоценовые Eochenus sinensis Wang et Li, 1990 из Северо-Восточного Китая и Eogalericius butleri Lopatin, 2004 и Microgalericulus esuriens gen. et sp. nov. из Монголии, поздне-эоценовый Oligochenus grandis Lopatin, 2005 из Монголии, поздне-эоценовые или раннеолигоценовые Pseudoneurogymnurus shevyrevae Gureev, 1979 и P. zhchikvadzei Gureev, 1979 из Восточного Казахстана и раннеолигоценовый Neurogymnurus indricotherii Lopatin, 1999 из Западного Казахстана (Гуреев, 1979; Wang, Li, 1990; Лопатин, 1999, 2004в, 2005а). Возможно, к Galericinae относятся также представитель ежовых из раннеэоценовой фауны Вуту (Китай, Шаньдун), определенный как "Erinaceidae gen. et sp. nov. cf. Litolestes" (Tong, Wang, 1998).

Eogalericius обнаруживает некоторое сходство с Tupaiodontinae в форме Р*-М2 и общем строении Mj-M3, а также наличии гипоко-нулида на М3, но зубная формула и детали строения верхних и нижних зубов отчетливо свидетельствуют о принадлежности этого рода к Galericinae. Среди Galericinae наибольшее сходство с Eogalericius проявляет Eochenus из среднего эоцена Китая. Однако все общие для этих родов признаки (широкие и короткие Р'-М3 и Mi-M2, сравнительно короткий тригонид и субпоперечный паракристид Мь наличие гипоконулида на М3) должны расцениваться как плезиоморф-ные, поэтому нет оснований объединять их в особый таксон надро-дового ранга. По ряду признаков Eogalericius примитивнее Eochenus (Р2 и Р3 редуцированы значительно слабее, Р4 меньше, параконид и метаконид Р4 лучше развиты, отверстие подбородочного канала двойное).

Microgalericulus gen. nov. сходен с Eogalericius слабо редуцированным Р3 и относительно мелким Р4 с хорошо развитым пара-конидом, но отличается латерально сжатым Р„ узким Р4 с более длинным талонидом и слабее развитым метаконидом, сравнительно более узкими и высокими Mt-M2, удлиненным и более продольно

ориентированным паракристидом М. и другими зубными признаками, по-видимому, связанными с его более плотоядной пищевой адаптацией.

Protogalericius gen. nov. плохо охарактеризован остатками. Важно, что у него известен Р1 с крупным лингвальным выступом и протоконом. Массивный Р4 свидетельствует о принадлежности Protogalericius к неспециализированной линии древних Galericinae. Относительно узкий тригонид и короткий субпоперечный паракри-стид Mj демонстрируют большую примитивность Protogalericius по сравнению с Eogalericius, Microgalericulus и Eochenus.

Oligochenus по строению Р4-М! близок Eochenus, Eogalericius и Microgalericulus, но характеризуется утратой Р, и сильной редукцией Р2. Семь альвеол впереди Р4 у Oligochenus интерпретированы как альвеолы однокорневых 1ь 12,13, С,, Р2 и двухкорневого Р, (Лопатин, 2005а). Наличие крупного двухкорневого Р3 и маленького однокорневого Р2 при полной редукции Pj среди Galericinae свойственно только роду Podogymnura (Butler, 1948), от которого Oligochenus отличается отсутствием диастем между Q/P2 и Р2/Р3. По строению Р4 и М[ Oligochenus наиболее сходен с Eochenus.

5.2.4. Brachyericinae

Короткомордые ежи (Brachyericinae) известны в олигоцене и миоцене Азии, раннем миоцене Европы и миоцене Северной Америки. Они характеризуются укороченным лицевым отделом черепа, рядом особенностей в строении слуховой области и сокращенной формулой щечных зубов (P^C'/jP^M2,^). Описаны пять родов Brachyericinae: североамериканские Brachyerix Matthew, 1933 и Metechinus Matthew, 1929 и азиатские Exallerix McKenna et Holton, 1967 (=Metexallerix Qiu et Gu, 1988), Synexallerix Lopatin et Zazhigin, 2003 и Postexallerix Lopatin et Zazhigin, 2003. Область распространения Synexallerix в раннем миоцене включала также Европу.

Азиатские короткомордые ежи обладали специализированной зубной системой, не имеющей аналогов среди современных и ископаемых Erinaceidae. Для них характерны сильно увеличенный передний нижний резец, укороченная нижняя челюсть, сильно редуцированные антемоляры, удлиненный Mt с лезвиеподобным паракристидом, редуцированный М2 и мощно развитая жевательная мускулатура, смещенная далеко вперед на челюсти. Эффективность режущего взаимодействия паракристида Мх и посткристы Р4 обеспечивалась высотой и заостренностью этих гребней. Вероятно, с помощью этих зубов и мощно развитой жевательной мускулатуры азиатские брахи-эрицины не только могли рассекать мышцы и сухожилия жертвы, но и были способны к разгрызанию и дроблению костей - это адаптивная черта настоящих хищников и падальщиков, отличающая их

от плотоядно-насекомоядных форм. Наличие мощной жевательной мускулатуры и крупных клыкоподобных передних резцов позволяло им умерщвлять относительно крупных животных.

5.2.5. Erinaceinae

Древнейшая находка остатков настоящих ежей подсемейства Erinaceinae недавно описана из верхнеэоценовой пачки севхуль свиты эргилин-дзо местонахождения Эргилин-Дзо, Монголия (Amphechinus sp.: Лопатин, 2005а). Эта находка позволяет перенести нижний предел стратиграфического распространения Erinaceinae из базального олигоцена в верхи эоцена. Учитывая морфологическое и таксономическое разнообразие раннеолигоценовых Erinaceinae, можно не сомневаться, что время появления этого подсемейства в действительности значительно древнее.

В настоящее время в составе раннеолигоценовой шандголь-ской фауны Центральной Азии известно шесть видов Erinaceinae. Они представлены пятью формами трибы Amphechinini, включая Palaeoscaptor acridens Matthew et Granger, 1924, Amphechinus rectus (Matthew et Granger, 1924), Amphechinus cf. minimus Bohlin, 1942, Amphechinus aff. kansuensis Bohlin, 1942 и A. gigas Lopatin, 2002, а также одним видом трибы Scymnericini Lopatin, 2003 - Scymnerix tartareus Lopatin, 2003. Последний описан по почти полному черепу с нижней челюстью из Монголии (Лопатин, 2003д).

Строение глазничной области, основания черепа и слуховой области Scymnerix позволяет с полной уверенностью относить его к подсемейству Erinaceinae, тогда как укороченный лицевой отдел черепа, строение скуловых дуг, редукция зубной формулы и наличие эмалевой скульптуры на зубах придают ему поверхностное сходство с Brachyericinae, что является результатом параллельного развития и связано с укорочением морды. Scymnerix не имеет характерных для Brachyericinae признаков адаптации к хищничеству в строении зубов и нижней челюсти; особенности строения его зубов могут интерпретироваться как признаки приспособления к питанию жесткой растительной и животной пищей.

Наиболее примитивной формой Amphechinini представляется Palaeoscaptor, имеющий М3 характерной для Galericinae субтреугольной формы (нетипичной для Erinaceinae) и М3 с дифференцированным талонидом, а также Р3, отсутствующий у всех прочих Erinaceinae.

Древнейшим родом современной трибы Erinaceini является раннемиоценовый Stenoechinus Rich et Rasmussen, 1973 из Северной Америки. Поскольку Erinaceinae проникли в Северную Америку

'ртой

I

33

из Азии лишь в начале миоцена, можно трибы также находятся в олигоцене ЦентвальнойвяНДО-Екл

1 СПмсрСург

5.2.6. Филогенетические связи Erinaceidae

Обособление Erinaceidae от архаичных Erinaceomorpha должно было произойти глубоко в палеоцене на территории Северной Америки. Эоценовые азиатские находки Erinaceidae показывают, что древнейшие представители Changlelestinae, Tupaiodontinae и Galericinae унаследовали ряд примитивных признаков палеоценовых Erinaceomorpha: полную зубную формулу, относительно короткий тригонид и субпоперечный паракристид Мь гипокону-лид (у Hipaiodontinae и Galericinae только на М3; у Changlelestinae -на всех молярах), а также двойное подбородочное отверстие. Можно полагать, что предковые группы для Changlelestinae, Tupaiodontinae и Galericinae возникли еще в позднем палеоцене Северной Америки и радиировали в Азии в первой половине эоцена. Вероятно, подсемейства Changlelestinae и Tupaiodontinae ближе друг другу, чем каждое из них - Galericinae (рис. 4).

Видимо, все современные гимнуры являются потомками раннепалеогеновых Galericini sensu lato. Вероятно, с палеогеновыми Galericinae следует связывать также происхождение Erinaceinae и Brachyericinae (рис. 4). Ни Galericini sensu stricto, ни Neurogymnurini не могут иметь к этому отношения - первые слишком примитивны, последние, напротив, очень специализированы. Триба Protericini характеризуется промежуточным состоянием некоторых черепных признаков между типичными Galericinae с одной стороны и Brachyericinae+Erinaceinae - с другой. В частности, у Protericini слезный канал виден с латеральной стороны, слезное отверстие открывается в глазницу - так же, как у Brachyericinae и Amphechinini; передний край затылочных мыщелков нераздвоен-ный, как у Brachyericinae и Erinaceini. Раннеолигоценовый североамериканский Proterix слишком специализирован и жил слишком поздно, чтобы иметь отношение к происхождению Erinaceinae или Brachyericinae. Можно предположить, что менее специализированные эоценовые предки и близкие родственники Proterix существовали в Азии. Реализация тенденций к укорочению лицевой части черепа и редукции зубной системы могла привести к выделению внутри этой группы предков Brachyericinae, специализировавшихся к хищничеству.

Следует отметить, что у Proterix увеличен 11? а Р3 заметно превосходит по величине Р2 (Gawn, 1968). Увеличенный переднийнижний резец Brachyericinae рассматривается как ^ (Rich, 1981) или I2 (Gould, 1995; Bi, 1999), а имеющийся у некоторых видов Exallerix нижний премоляр между клыком и Р4 идентифицируется как Р3 (МсКеппа, Hölton, 1967; Rich, 1981; Gould, 1995; Лопатин, Зажигин, 2003) или Р2 (Bi, 1999). Поскольку редукция зубной системы у Brachyericinae и Erinaceinae происходила независимо, можно предполагать, что об-

Galericinae Erinaceinae

суждаемые зубы действительно являются соответственно I, и Р3, доставшимися брахиэрицинам в наследство от протэрицин.

Erinaceinae могли произойти от другой древней группы Galericinae, близкой к предковой группе Protericini и Brachyericinae и параллельно развивавшейся в направлении укорочения морды и редукции передней и задней частей зубных рядов. В ней возобладали несколько иные эволюционные тенденции, приведшие к исчезновению I], гипертрофии 12 и уменьшению Р3 и М3/3. Строение зубной системы Palaeoscaptor позволяет предполагать, что общий предок Amphechinini, Scymnericini и Erinaceini еще имел Р3 и сравнительно слабо редуцированные М3/3. Дальнейшая редукция зубов в каждой

из этих трех триб могла происходить параллельно. Вторая возможность предусматривает происхождение Scymnericini и Erinaceini от одной или двух групп примитивных Araphechinini, уже утративших Р3, но еще не имевших сильно увеличенных IVI2 (рис. 4).

5.3. Didymoconida

Палеогеновое азиатское семейство Didymoconidae характеризуется сокращенной зубной формулой (обычно Р^С1 /, Р3/3М2/2, у Erlíkotherium - 10С]Р2М2), наличием предрезцового костного рост-рума, крупными клыками, щечными зубами своеобразного строения, специализированным строением слуховой области черепа и рядом особенностей посткраниального скелета, указывающих на роющий образ жизни. Примитивный в целом тип строения зубов в сочетании со сдвоенностью паракона-метакона и протоконида-мета-конида и редуцированной формулой щечных зубов ранее трактовался как свидетельство родства дидимоконид с различными группами: Oxyaenidae, Leptictidae, Palaeoryctidae, Miacidae, Anagalidae, Zalambdalestidae, Arctocyonidae, Mesonychidae, Deltatheridiidae. В соответствии с оценкой систематического положения этих семейств, Didymoconidae помещались в отряды Carnívora, Ferae, Creodonta, Del-tatheridia, Condylarthra, Eparctocyonia, Arctocyonia, Mesonychia, Acreo-di, Proteutheria, Insectívora, Anagalida или рассматривались как Mammalia incertae sedis. В последнее время на основании строения черепа дидимокониды сближаются с Lipotyphla (Meng et al., 1994) или Leptictida (McKenna, Bell, 1997) или выделяется в особый отряд Didymoconida (Лопатин, 2001) в составе надотряда Insectívora (рис. 5).

Дидимокониды относятся к Insectívora на основании (1) редукции скуловой кости до состояния незначительного элемента в составе скуловой дуги между отростками верхнечелюстной и чешуйчатой костей; (2) широкого контакта верхнечелюстных и лобных костей в лицевой части и (3) их контакта в пределах глазницы; (4) относительно короткого подглазничного канала; (5) крупного общего углубления для клино-небного и дорсального небного отверстий; (6) слезной кости без лицевого отростка. Специализированное строение среднего уха (Meng et al., 1994) является аутапоморфией дидимоконид. Другие аутапоморфии Didymoconidae: (1) костный рострум, образованный носовыми и предчелюстными костями; (2) стенки наружного слухового канала сформированы чешуйчатой костью и ма-стоидом; (3) слуховой барабан полностью окостеневший, образован слитыми наружной и внутренней барабанными костями; (4) моляры имеют сдвоенные паракон-метакон и протоконид-метаконид, парако-нид редуцированный. В отличие от Lipotyphla дидимокониды имеют мощные скуловые дуги, а от Leptictida четко отличаются сильнее редуцированной скуловой костью (не контактирующей со слезной),

LIPOTYPHLA

SORICOMORPHA

Рис. 5. Схема филогенетических связей Insectívora.

отсутствием контакта небной и слезной костей внутри глазницы, неучастием теменных костей в формировании затылочной области и отсутствием крупного надпроходного отверстия чешуйчатой кости. В совокупности эти признаки четко отличают дидимоконид от отрядов Lipotyphla и Leptictida. На этом основании предложено выделить их в особый отряд Didymoconida (Лопатин, 2001).

Didymoconinae отделены от Ardynictinae на основании различий в строении верхних и нижних щечных зубов (Лопатин, 1997, 20036; Morlo, Nagel, 2002). Судя по глубине этих различий, Ardynictinae (поздний палеоцен - эоцен) и Didymoconinae (средний эоцен - олигоцен) обособились друг от друга по крайней мере в раннем палеоцене. Ardynictinae были довольно разнообразны, среди них встречались сравнительно крупные формы, такие как Archaeoryctes euryalis Lopatin, 2001 с длиной черепа около 10 см.

Типичными представителями Didymoconinae были олигоце-новые Didymoconus, Archaeomangus и Tshotgoria. В качестве их морфологического предшественника рассматривается позднеэоце-новый Ergilictis (Лопатин, 1997). Его сравнительно слабо моляри-зованный Р4 и хорошо развитый гипоконулид Р4-М2, видимо, являются исходными в данной эволюционной линии. Среднеэоценовая Khaichinula по степени моляризации Р4 морфологически предшествует Ergilictis.

Kennatherium, Zeuctherium и Erlikotherium объединены в подсемейство Kennatheriinae. Р*-М2 кеннатерия без гипоконов, при этом Р4 и Р4 вполне моляризованы. Уникальным для Kennatherium является строение параконидной области и талонида Р4-М2. Некоторые признаки зубов Kennatherium (сильно вытянутые в ширину Р*-М2 с хорошо выраженной лингвальной гипсодонтностью, тесно сросшиеся, сильно сжатые продольно бугры тригонида, лингвальный параконид и рудимент прецингулида на Mt-M2) напоминают Gypsonictopidae. Однако сокращенная зубная формула, мощные клыки, отсутствие тригонидного бассейна, слияние протоконида и метаконида, строение талонида Р4-М2, подглазничного канала и нижней челюсти указывают на принадлежность Kennatherium к Didymoconidae. Увеличение лингвальной гипсодонтии можно рассматривать как усиленное выражение общей для семейства тенденции, а строение параконида М1-М2 и наличие рудиментарного прецингулида на Mj - как сохранение архаичных эутериевых черт строения нижних моляров.

Erlikotherium резко выделяется среди Didymoconidae своей функциональной неполнозубостью - отсутствием нижних резцов, стиранием передней стороны коронки клыка, длинной заклыковой диастемой и утратой Р2. Следует предположить, что, аналогично палеанодонтам, "неполнозубость" эрликотерия может быть связана с адаптацией к питанию колониальными насекомыми. Тем не менее,

его принадлежность к Didymoconidae не вызывает сомнений благодаря уникальному для этого семейства строению нижних щечных зубов. Признаки строения талонида Р4-М2, включая первично хорошо развитый косой кристид, наличие трех бугорков, слияние ги-поконулида с энтоконидом, сближают эрликотерия с кеннатерием и позволяют относить Erlikotherium к Kennatheriinae. Сильно расширенный параконид своеобразного строения на Mj эрликотерия мог образоваться в эволюции путем слияния собственно параконида с прецингулидом, рудимент которого имеется у кеннатерия.

Вероятно, предки дидимоконид были морфологически близки Gypsonictopidae (Leptictida). Об этом может свидетельствовать сходство в строении их моляров и морфологическое соответствие DP3-DP4 Didymoconidae и Р3-Р4 Gypsonictops. Как показывает строение Mj Kennatheriinae, свойственный нижним молярам дидимоконид низкий широкий параконид без базального прецингулида мог быть сформирован на основе обычного для примитивных плацентарных строения путем слиянии параконида с прецингулидом. Таким образом, изучение зубных признаков Kennatherium позволило сократить наблюдаемый морфологический разрыв между типом строения щечных зубов Didymoconidae и примитивным эутериевым типом и выбрать предположительно наиболее близкую к рассматриваемому семейству группу - Gypsonictopidae. Это позволяет предполагать близкое родство отрядов Didymoconida и Leptictida.

5.4. Система Insectívora На основе проведенного изучения классификация насекомоядных на уровне семейств и выше может быть представлена следующим образом (см. также рис. 3 и 5): надотряд Insectívora Bowdich, 1821:

отряд Leptictida McKenna, 1975 (Gypsonictopidae, Leptictidae), отряд Didymoconida Lopatin, 2001 (Didymoconidae), отряд Lipotyphla Haeckel, 1866:

подотряд Chrysochloridea Broom, 1915 (Chrysochloridae), подотряд Erinaceomorpha Gregory, 1910 (Erinaceidae, Amphilemuridae, Sespedectidae, Creotarsidae), подотряд Soricomorpha Gregory, 1910:

инфраотряд Tenrecomorpha Butler, 1972 (Tenrecidae), инфраотряд Soricota Kalandadze et Rautian, 1992:

надсемейство Micropternodontoidea Stirton et Rensberger. 1964

(Micropternodontidae),

надсемейство Nesophontoidea Anthony, 1916

(Geolabididae, Nesophontidae),

надсемейство Soricoidea Fischer von Waldheim, 1817

(Nyctitheriidae, Soricidae, Plesiosoricidae),

надсемейство Talpoidea Fischer von Waldheim, 1817 (Talpidae, Proscalopidae, Dimylidae), надсемейство Solenodontoidea Gilí, 1872 (Apternodontidae, Solenodontidae); Lipotyphla indet.: ?Adapisoriculidae, ?Chambilestidae.

5.5. Сценарий эволюции Insectívora Сравнение данных о времени возникновения современных групп насекомоядных, полученных с помощью палеонтологических исследований и молекулярно-генетических методов (табл. 1), демонстрирует, что в основных оценках они приблизительно совпадают (в тех случаях, когда достаточно адекватных сведений по ископаемым).

Таблица 1. Предполагаемое время возникновения и дивергенции современных групп насекомоядных (молекулярно-генетические данные по Stanhope et al, 1998; Douady et al., 2002a; Douady, Douzery, 2003; Springer et al., 2003; Roca et al., 2004)

Таксон Молекулярно-генетические данные Палеонтологические данные

Eulipotyphla (Lipotyphla) 73±5 ~ 76±5 млн. л.н. > 70 млн. л.н. (поздний мел)

Soricomorpha не поддерживается - 65-73 млн. л.н. (Маастрихт)

Solenodontidae 76±5 млн. л.н. нет адекватных данных, известны с плейстоцена

Talpidae 65±5 млн. ля. ~ 40 млн. л.н. (средний эоцен)

Uropsilinae 52±5 млн. л.н. - 35-37 млн. л.н. (поздний эоцен)

Talpinae 38-42±5 млн. л.н. ~ 40 млн. л.н. (средний эоцен)

Soncidae 55-65 млнл-н. - 45-47 млн. лл. (средний эоцен)

Soricinae 38-42±5 млн. л.н. ~ 18 млн. лл. (ранний миоцен)

Crocidurinae 38-42±5 млн. л.н. -18 млн. л.н. (ранний миоцен)

Erinaceidae 55-65 млн. л.н. ~ 61-63 млн. л.н. (ранний палеоцен)

Galericinae 3&-42±5 млн. л.н. - 45-47 млн. л.н. (средний эоцен)

Erina ceinae 38-42±5 млн. л.н. ~ 35 млн. л.н. (поздний эоцен)

Tenrecoidea (Afrosoricida) б9±5 млн. л.а. не поддерживается

Chrysochloridae 63±5 млн. л.н. нет адекватных данных, известны с раннего миоцена

Tenrecidae 63±5 млн, л.н. нет адекватных данных, известны с раннего миоцена, ТепгесотогрЬа - с позднего эоцена

Potamogalinae 51-55 млн. л.н. нет адекватных данных

Tenrecinae/ Oryzonctmae/ Geogalmae 37-43±5 млн. л.н. нет адекватных данных, Сео§а1тае известны с раннего миоцена

Исключения составляют датировки обособления Talpidae, Soricidae, Uropsilinae и современных подсемейств землеройковых -более древние по молекулярно-генетическим данным, чем по палеонтологическим. Первые два случая можно объяснить тем, что эти датировки относятся не ко времени возникновения собственно семейств Talpidae и Soricidae, но ко времени обособления Soricomorpha. Случай с Uropsilinae, вероятно, объясняется недостатком ископаемых свидетельств, так как появление этих примитивных представителей кротовых вполне может быть отнесено к раннему эоцену. Переоценка древности Soricinae и Crocidurinae по молекулярным данным может быть связана с тем, что их общие предки, принадлежавшие к подсемейству Crocidosoricinae, известному с начала оли-гоцена, дивергировали внутри этой группы очень рано.

Основываясь на всей совокупности принципиально прими-римых данных, для насекомоядных можно предложить следующий эволюционный сценарий, характеризующий основные этапы их истории (см. также рис. 3-5):

(1) первая половина позднего мела, Северная Америка: выделение предковых Insectívora среди архаичных плацентарных, адаптировавшихся к преимущественному питанию беспозвоночными (наряду с насекомоядноподобными группами);

(2) вторая половина позднего мела: радиация Insectívora, обособление отрядов Leptictida, Didymoconida и Lipotyphla и подотрядов Erinaceomorpha и Soricomorpha;

(3) рубеж мела и палеоцена: первичная радиация архаичных Soricomorpha с обособлением предков Tenrecomorpha в Африке и Soricota (Geolabididae) в Северной Америке;

(4) палеоцен: экспансия Soricota (Geolabididae, Nyctitheriidae, Apternodontidae, Micropternodontidae) в Северном полушарии; первичная палеоценовая радиация Erinaceomorpha в Северной Америке, появление Erinaceidae;

(5) рубеж палеоцена и эоцена: радиация Soricomorpha (на уровне подсемейств архаичных семейств) и Erinaceidae;

(6) рубеж раннего и среднего эоцена: появление современных групп - Soricidae, Talpidae, Galericinae;

(7) средний эоцен - олигоцен: повсеместное замещение архаичных групп (и всех насекомоядноподобных млекопитающих) бурно эволюционирующими современными семействами и близкими им группами; формирование современного подсемейственного разнообразия Soricidae, Talpidae, Erinaceidae, Tenrecidae;

(8) миоцен - плиоцен: исчезновение архаичных групп современных семейств (Heterosoricinae и Crocidosoricinae среди Soricidae, Brachyericinae и Amphechinini среди Erinaceidae) и родственных групп (Proscalopidae, Plesiosoricidae, Dimylidae) и господство совре-

менных групп; снижение разнообразия Erinaceomorpha; формирование современного родового разнообразия насекомоядных.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Проведенное исследование показало, что раннепалеогено-вые ассоциации насекомоядных млекопитающих Азии включают настоящих насекомоядных (надотряд Insectívora: отряд Lipotyphla: подотряды Erinaceomorpha и Soricomorpha; отряды Didymoconida и Leptictida) и насекомоядноподобных плацентарных (надотряд Ferae: отряд Cimolesta: подотряды Didelphodonta, Palaeoryctida и Рап-tolesta). В результате анализа изученных ассоциаций установлено, что с конца палеоцена до начала среднего эоцена в центральной части Азии происходила постепенная смена таксономического состава и экологической структуры сообществ насекомоядных млекопитающих. К среднему эоцену насекомоядноподобные плацентарные (Cimolestidae, Palaeoryctidae, Pantolestidae) и архаичные группы сорикоморфных насекомоядных (Micropternodontidae, Geolabididae, Nyctitheriidae, Plesiosoricidae, Apternodontidae) начали замещаться современными семействами Lipotyphla (Erinaceidae, Soricidae, Talpi-dae), которые к олигоцену заняли доминирующее положение.

2. В составе позднепалеоценовой ассоциации из пачки жигден свиты наран-булак местонахождений Цаган-Хушу и Наран-Булак описаны сорикоморфные насекомоядные Sarcodon pygmaeus Matthew et Granger, 1925, Hyracolestes ermineus Matthew et Granger, 1925 (Micropternodontidae, Sarcodontinae), Gobigeolabis verigranum Lopatin, 2004 (Geolabididae), Praolestes nanus Matthew, Granger et Simpson, 1929, P. maximus Kondrashov, Lopatin et Lucas, 2004 (Nyctitheriidae, Praolestinae subfam. nov.), Jarveia errónea Kondrashov, Lopatin et Lucas, 2004 (Nyctitheriidae, Asionyctiinae), дидимокониды Archaeoryctes euryalis Lopatin, 2001 (Didymoconidae, Ardynictinae), палеориктиды Pinoryctes collector gen. et sp. nov. (Palaeoryctidae) и пантолестиды Zhigdenia nemegetica gen. et sp. nov. (Pantolestidae, Pantolestinae).

Раннеэоценовая ассоциация из пачки бумбан свиты наран-булак местонахождения Цаган-Хушу включает Prosarcodon maturus Lopatin et Kondrashov, 2004 (Micropternodontidae, Sarcodontinae), Bumbanius rarus Russell et Dashzeveg, 1986 (Nyctitheriidae, Praolestinae), Oedolius perexiguus Russell et Dashzeveg, 1986, Edzenius lus gen. et sp. nov. (Nyctitheriidae, Asionyctiinae) и Eosoricodon terrigena Lopatin, 2005 (Nyctitheriidae, Eosoricodontinae), Ordolestes ordinatus gen. et sp. nov. (Plesiosoricidae, Butseliinae), Naranius infrequens Russell et Dashzeveg, 1986, Tsaganius ambiguus Russell et Dashzeveg, 1986 и Bagalestes trofimovi gen. et sp. nov. (Cimolestidae).

Среднеэоценовая ассоциация из свиты хайчин местонахождений Хайчин-Ула II и Хайчин-Ула III включает эринацеоморфных

насекомоядных Eogalericius butleri Lopatin, 2004 и Microgalericulus esuriens gen. et sp. nov. (Erinaceidae, Galericinae), сорикоморф-ных насекомоядных Metasarcodon reshetovi Lopatin et Kondrashov, 2004 (Micropternodontidae, Sarcodontinae), Asiapternodus mackennai Lopatin, 2003 (Apternodontidae, Asiapternodontinae subfam. nov.) и Soricolestes soricavus Lopatin, 2002 (Soricidae, Soricolestinae), диди-моконид Ardynictis captor Lopatin, 2003 (Ardynictinae), Khaichinula lupula gen. et sp. nov. (Didymoconinae), Kennatherium shirense Mellett et Szalay, 1968 и Erlikotherium edentatum gen. et sp. nov. (Kennatheri-inae subfam. nov.), палеориктид Nuryctes gobiensis Lopatin et Averia-nov, 2004 (Palaeoryctidae).

Позднепалеоценовые насекомоядные из местонахождения Джил-га la в Южном Казахстане представлены никтитериидами Voltaia minuta Nessov, 1987 и Jarveia minuscula Nessov, 1987 (Asionyctiinae).

Датированный терминальным ранним эоценом фаунистиче-ский комплекс из местонахождения Андарак II в Киргизии включает представителя микроптернодонтид Metasarcodon udovichenkoi (Averianov, 1994), ежа Protogalericius averianovi gen. et sp. nov. (Galericinae), палеориктид Nuryctes alayensis Lopatin et Averianov, 2004 и Palaeoryctidae gen. et sp. indet.

3. Изучение морфологии и эволюции раннепалеогеновых насекомоядных Азии дало следующие результаты, важные для познания филогении и построения классификации Insectívora и насекомо-ядноподобных плацентарных.

Обосновано, что раннепалеогеновые роды Carnilestes, Prosar-codon, Sarcodon, Hyracolestes и Metasarcodon принадлежат к эндемичному азиатскому подсемейству Sarcodontinae Lopatin et Kondrashov,

2004 семейства Micropternodontidae и представляют одну из рано обособившихся ветвей архаичных Soricomorpha.

Позднепалеоценовый Gobigeolabis Lopatin, 2004 - первая находка Geolabididae в Азии и древнейший известный палеогеновый представитель семейства, морфологически и хронологически связывающий позднемелового Batodon с раннеэоценовыми Centetodon и Batodonoides.

Выяснено, что главной эволюционной тенденцией преобразования зубной системы Nyctitheriidae следует считать укорочение зубного ряда, включая вторичную премоляризацию Р4. На основании филогенетической интерпретации этих преобразований предложена классификация семейства, предусматривающая его разделение на подсемейства Nyctitheriinae Simpson, 1928, Amphidozotheriinae Sigé, 1976, Eosoricodontinae Lopatin, 2005, Asionyctiinae Missiaen et Smith,

2005 и Praolestinae subfam. nov.

Обоснование морфологической преемственности между Eosoricodontinae (Nyctitheriidae) и Soricolestinae Lopatin, 2002 (Sori-

cidae) позволяет реконструировать происхождение семейства зем-леройковых от эосорикодонтовых никтитериид.

Описан древнейший представитель семейства Plesiosoricidae -раннеэоценовый Ordolestes gen. nov. Ordolestes, Pakilestes и Butselia объединены в подсемейство Butseliinae, для которого характерна ярко выраженная хищническая адаптация моляров.

Заламбдодонтные насекомоядные семейства Apternodontidae подразделены на подсемейства Parapternodontinae Asher et al., 2002, Oligoryctinae Asher et al., 2002, Apternodontinae Matthew, 1910 и Asiapternodontinae subfam. nov.

Анализ эволюционных преобразований зубной системы позволил установить преемственность типов строения моляров насекомоядных подотряда Soricomorpha, филогенетическая интерпретация которой поддерживает выделение инфраотрядов Tenrecomorpha и Soricota.

Показано, что подотряд Erinaceomorpha представлен в Азии только семейством Erinaceidae (с раннего эоцена), а все имеющиеся данные о присутствии раннепалеогеновых архаичных групп ежеоб-разных ошибочны. В составе Erinaceidae, в дополнение к Tupaiodonti-nae, Galericinae, Brachyericinae и Erinaceinae, предлагается вьвделять подсемейство Changlelestinae. Открытие Protogalericius gen. nov. позволяет относить возникновение современного подсемейства Galericinae к раннему эоцену, а изучение среднеэоценовых Eogalericius Lopatin, 2004 и Microgalericulus gen. nov. свидетельствует о значительном морфологическом разнообразии эоценовых гимнур. Установлено, что древнейшие представители Changlelestinae, Tupaiodontinae и Galericinae унаследовали ряд примитивных признаков палеоценовых Erinaceomorpha. Можно полагать, что их предковые группы возникли в позднем палеоцене Северной Америки и радиировали в Азии в начале эоцена. Подсемейства Changlelestinae и Tbpaiodontinae ближе друг другу, чем каждое из них - Galericinae. Происхождение Brachyericinae может быть связано с особой эоценовой группой относительно короткомордых гимнур, включающей Protericini, тогда как Erinaceinae могли произойти от другой древней группы Galericinae, близкой к предковой группе Protericini и Brachyericinae и параллельно развивавшейся в направлении укорочения морды и сокращения зубных рядов. Общий предок Amphechinini, Scymnericini и Erinaceini имел сравнительно слабо редуцированную зубную систему. Дальнейшая редукция зубов в каждой из трех триб могла происходить параллельно, либо Scymnericini и Erinaceini произошли от одной или двух групп примитивных Amphechinini, уже утративших Р3, но еще не обладавших сильно увеличенными передними резцами.

Семейство Didymoconidae подразделяется на подсемейства Ardynictinae Lopatin, 1997, Didymoconinae Kretzoi, 1943 и Ken-

natheriinae subfam. nov. (Kennatherium, Zeuctherium, Erlikotherium gen. nov.). В результате изучения раннепалеогеновых дидимоконид значительно увеличены знания о морфологическом, таксономическом и экологическом разнообразии семейства, установлено присутствие подсемейства Didymoconinae в среднем эоцене (Khaichinula gen. nov.), обнаружена уникальная для насекомоядных функциональная "неполнозубость" Erlikotherium, интерпретируемая как адаптация к питанию колониальными насекомыми.

Сравнительно высокое таксономическое разнообразие и многочисленность эндемичных Cimolestidae (Naranius, Tsaganius, Baga-lestes gen. nov.) в базальном эоцене Монголии рассматриваются как уникальная фаунистическая характеристика бумбанского века азиатских наземных млекопитающих.

Palaeoryctidae, ранее известные в Азии только из среднего эоцена, обнаружены в верхнем палеоцене (Pinoryctes gen. nov.) и нижнем эоцене (Nuryctes alayensis, Palaeoryctidae gen. et sp. indet.). Черты сходства азиатских палеориктид имеют плезиоморфный характер, что может расцениваться как свидетельство их раннего обособления от ветви Palaeoryctes и позволяет предполагать факт раннепа-леогеновой радиации Palaeoryctidae в Азии.

Позднепалеоценовый род Zhigdenia gen. nov. - древнейший представитель Pantolestidae из Азии. Сильная редукция передних премоляров свидетельствует о значительной специализации этого рода и его принадлежности к самостоятельной эволюционной линии, обособленной от североамериканских и европейских.

4. Результаты проведенного исследования поддерживают мо-нофилетическую концепцию насекомоядных, обоснованную морфологическими методами, и не согласуются с результатами молеку-лярно-генетического анализа, предполагающими обособленное положение Tenrecoidea (Tenrecidae и Chrysochloridae). С учетом данных по ископаемым формам, Insectívora рассматриваются как морфологически четко очерченный надотряд внутри Epitheria. В предлагаемой классификации надотряд Insectívora включает отряды Leptictida, Didymoconida и Lipotyphla. В составе Lipotyphla выделяются подотряды Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha. Последний делится на инфраотряды Tenrecomorpha и Soricota. В составе Soricota семейства группируются в надсемейства Micro-pternodontoidea, Nesophontoidea, Soricoidea, Talpoidea и Solenodon-toidea.

5. На основании всей совокупности принципиально прими-римых данных для насекомоядных предложен сценарий эволюции группы, характеризующий основные этапы ее истории: (1) первая половина позднего мела, Северная Америка: выделение пред-ковых Insectívora среди архаичных плацентарных; (2) вторая по-

ловина позднего мела: радиация Insectívora, обособление отрядов Leptictida, Didymoconida и Lipotyphla и подотрядов Erinaceomorpha и Soricomorpha; (3) рубеж мела и палеоцена: первичная радиация Soricomorpha с обособлением предков Tenrecomorpha в Африке и Soricota в Северной Америке; (4) палеоцен: экспансия Soricota в Северном полушарии; первичная радиация Erinaceomorpha в Северной Америке, появление Erinaceidae; (5) рубеж палеоцена и эоцена: радиация Soricota и Erinaceidae; (6) рубеж раннего и среднего эоцена: появление современных групп - Soricidae, Talpidae, Galericinae;

(7) средний эоцен - олигоцен: повсеместное замещение архаичных групп бурно эволюционирующими современными семействами и близкими им группами; формирование современного подсемей-ственного разнообразия Soricidae, Talpidae, Erinaceidae, Tenrecidae;

(8) миоцен - плиоцен: исчезновение архаичных групп современных семейств и установление господства современных групп; снижение разнообразия Erinaceomorpha и бурная радиация Soricidae; формирование современного родового разнообразия насекомоядных.

Основные публикации по теме диссертации

1. Лопатин A.B. Стратиграфия и мелкие млекопитающие аральской свиты Алтыншокысу (Северное Приаралье) // Стратиграфия. Геологическая корреляция. 1996. Т. 4. № 2. С. 65-79.

2. Лопатин A.B. Новые олигоценовые Didymoconidae (Mesonychia, Mammalia) Монголии и Казахстана // Палеонтологический журнал. 1997. № 1. С. 111-120.

3. Лопатин A.B. Олигоценовые и раннемиоценовые насекомоядные (Insectívora, Mammalia) Западного Казахстана // Палеонтологический журнал. 1999. № 2. С. 66-75.

4. Лопатин A.B. Строение черепа Archaeoryctes euryalis sp. nov. (Didymoconidae, Mammalia) из палеоцена Монголии и систематическое положение семейства // Палеонтологический журнал. 2001. № 3. С. 97-107.

5. Popov S.V., Akhmetiev М.А., Bugrova Е.М., Lopatin A.V., Amitrov O.V., Andreeva-Grigorovich A.S.,Zherikhin V.V.,Zaporozhets N.I.,Nikolaeva I.A., Krasheninnikov V.A., Kuzmicheva E.I., Sytchevskaya E.K., Shcherba I.G. Biogeography of the Northern Peri-Tethys from the Late Eocene to the Early Miocene: Part 1. Late Eocene // Paleontological Journal. 2001. V. 35. Suppl. 1. P. S1-S68.

6. Лопатин A.B. Крупнейший азиатский Amphechinus (Erinaceidae, Insectívora, Mammalia) из олигоцена Монголии // Палеонтологический журнал. 2002а. № 3. С. 75-80.

7. Popov S.V., Akhmetiev М.А., Bugrova Е.М., Lopatin A.V., Amitrov O.V., Andreyeva-Grigorovich A.S., Zaporozhets N.I., Zherikhin V.V., Krasheninnikov V.A., Nikolaeva I.A., Sytchevskaya E.K., Shcherba I.G. Biogeography of the Northern Peri-Tethys from the Late Eocene to the Early Miocene:

Part 2. Early Oligocene // Paleontological Journal. 2002. V. 36. Suppl. 3. P. S185-259.

8. Лопатин A.B. Олигоценовый крот (Talpidae, Insectívora, Mammalia) из Монголии // Палеонтологический журнал. 20026. № 5. С. 89-92.

9. Лопатин А.В. Биохронология раннего миоцена внутренней Азии по млекопитающим // Геология, геохимия, геофизика на рубеже XX и XXI веков. Т. 1. Тектоника, стратиграфия, литология. Москва: Связь-Принт, 2002в. С. 160-162.

10. Лопатин А.В. Древнейшая землеройка (Soricidae, Mammalia) из среднего эоцена Монголии // Палеонтологический журнал. 2002г. №6. С. 78-87.

11. Лопатин А.В., Зажигин В.С. Новые Brachyericinae (Erinaceidae, Insectívora, Mammalia) из олигоцена и миоцена Азии II Палеонтологический журнал. 2003. № 1. с. 64-77.

12. Лопатин А.В. Заламбдодонтное насекомоядное семейства Apternodon-tidae (Insectívora, Mammalia) из среднего эоцена Монголии // Палеонтологический журнал. 2003а. № 2. С. 82-91.

13. Лопатин А.В. Новый вид Ardynictis (Didymoconidae, Mammalia) из среднего эоцена Монголии // Палеонтологический журнал. 20036. № 3. С. 81-89.

14. Лопатин А.В. Насекомоядные олигоценовой шандгольской фауны Монголии // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2003в. С. 132-134.

15. Лопатин А.В. Проблемы и перспективы изучения палеогеновых насекомоядных // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих. Санкт-Петербург: Зоологический институт РАН, 2003г. С. 135-139.

16. Лопатин А.В. Новый род Erinaceidae (Insectívora, Mammalia) из олигоцена Монголии // Палеонтологический журнал. 2003д. № 6. С. 94-104.

17. Лопатин А.В. Новые раннемиоценовые землеройки (Soricidae, Mammalia) Казахстана // Палеонтологический журнал. 2004а. № 2. С. 93101.

18. Лопатин А.В. Особенности развития фауны мелких млекопитающих Азии в раннем палеогене // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 6. Москва: Палеонтологический институт РАН, 20046. С. 87-96.

19. Лопатин А.В. Новый род Galericinae (Erinaceidae, Insectívora, Mammalia) из среднего эоцена Монголии // Палеонтологический журнал. 2004в. № 3. С. 84-90.

20. Лопатин А.В. Обзор раннепалеогеновых насекомоядных и насекомо-ядноподобных млекопитающих Монголии // Проблемы палеонтологии Центральной Азии. Москва: Палеонтологический институт РАН, 2004г. С. 39-41.

21. Lopatin A.V., Kondrashov P.E. Sarcodontinae, a new subfamily of micro-pternodontid insectivores from the early Paleocene - middle Eocene of Asia // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2004. № 26. P. 177-184.

22. Kondrashov P.E., Lopatin A.V., Lucas S.G. Late Paleocene (Gashatan) Nyc-titheriidae (Mammalia, Lipotyphla) from Mongolia // New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin. 2004a. № 26. P. 185-193.

23. Lopatin A.V. Early Miocene small mammals from the North Aral Region (Kazakhstan) with special reference to their biostratigraphic significance // Paleontological Journal. 2004. V. 38. Suppl. 3. P. S217-S323.

24. Лопатин A.B., Аверьянов A.O. Новые Palaeoryctidae (Mammalia) из эоцена Киргизии и Монголии // Палеонтологический журнал. 2004. № 5. С. 87-93.

25. Kondrashov P., Lopatin A., Lucas S. Mammalian faunal change across the Paleocene-Eocene boundary at the Tsagan Khushu and Naran Bulak localities, Mongolia // Journal of Vertebrate Paleontology. 2004b. V. 24. № 3. Suppl. P. 79A-80A.

26. Lopatin A.V., Tesakov A.S. The fossil shrew Cretasorex arkhangelskyi Nessov et Gureev, 1981 from Uzbekistan - the systematic position among Soricidae, taxonomic status and geological age // Russian Journal of Therio-logy. 2004. V. 3. № 1. P. 5-8.

27. Лопатин A.B. Первая находка Geolabididae (Soricomorpha, Mammalia) в Азии (верхний палеоцен Монголии) // Палеонтологический журнал. 2004д. № 6. С. 81-88.

28. Лопатин А.В. Позднепалеогеновые Erinaceidae (Insectívora, Mammalia) из Эргилин-Дзо (Монголия) // Палеонтологический журнал. 2005а. № 1. С. 89-95.

29. Лопатин А.В. Новое землеройкообразное насекомоядное (Soricomorpha, Mammalia) из эоцена Монголии и происхождение землероек (Soricidae) // Доклады Академии наук. 20056. Т. 401. № 6. С. 842-844.

30. Akhmetiev М.А., Lopatin A.V., Sytchevskaya Е.К., Popov S.V. Biogeogra-phy of the Northern Peri-Tethys from the Late Eocene to the Early Miocene: Part 4. Late Oligocene - Early Miocene: terrestrial biogeography, conclusions // Paleontological Journal. 2005. V. 39. Suppl. 1. P. S1-S54.

31. Лопатин А.В. Раннепалеогеновые насекомоядные и современная система Lipotyphla // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. Москва: Палеонтологический институт РАН, 2005в. С. 133— 154.

Отпечатано в ОМТ ПИН РАН Тираж 150 экз.

¿W6/f

ÍQfg

" 3 0 5 8

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Лопатин, Алексей Владимирович

ВВЕДЕНИЕ С.

ГЛАВА 1. Материал, методика и терминология С.

1.1. Материал и местонахождения С.

1.2. Техническая методика С.

1.3. Классификация, морфологическое описание, терминология и номенклатура С.

1.4. Биохронологическая терминология, характеристика раннепалеогенового этапа эволюции мелких млекопитающих Азии, экологический анализ С.

ГЛАВА 2. Обзор раннепалеогеновых насекомоядных млекопитающих Азии С.

ГЛАВА 3. Систематическая часть С.

Надотряд INSECTIVORA С.

Отряд LIPOTYPHLA С.

Подотряд SORICOMORPHA С.

Инфраотряд SORICOTA С.

Надсемейство Micropternodontoidea С.

Семейство Micropternodontidae С.

Надсемейство Nesophontoidea С.

Семейство Geolabididae С.

Надсемейство Soricoidea С.

Семейство Nyctitheriidae С.

Семейство Soricidae С.

Семейство Plesiosoricidae С.

Надсемейство Solenodontoidea С.

Семейство Apternodontidae С.

Подотряд ERINACEOMORPHA С.

Семейство Erinaceidae С.

Отряд DIDYMOCONIDA С.

Семейство Didymoconidae С.

Надотряд FERAE С.

Отряд CIMOLESTA С.

Подотряд DIDELPHODONTA С.

Семейство Cimolestidae С.

Подотряд PALAEORYCTIDA С.

Семейство Palaeoryctidae С.

Подотряд PANTOLESTA С.

Семейство Pantolestidae С.

ГЛАВА 4. Экологическая структура раннепалеогеиовых сообществ насекомоядных млекопитающих Азии С.

4.1. Позднепалеоценовая жигденская ассоциация С.

4.2. Раннеэоценовая бумбанская ассоциация С.

4.3. Среднеэоценовая хайчинская ассоциация С.

ГЛАВА 5. Эволюция Insectivora в палеогене Азии С.

5.1. Soricomorpha С.

5.1.1. Micropternodontidae С.

5.1.2. Geolabididae С.

5.1.3. Nyctitheriidae С.

5.1.4. Soricidae С.

5.1.5. Plesiosoricidae С.

5.1.6. Apternodontidae С.

5.1.7. Филогенетические связи Soricomorpha С.

5.2. Erinaceomorpha С.

5.2.1. Changlelestinae С.

5.2.2. Tupaiodontinae С.

5.2.3. Galericinae С.

5.2.4. Brachyericinae С.

5.2.5. Erinaceinae С.

5.2.6. Филогенетические связи Erinaceidae С.

5.3. Didymoconida С.

5.4. Система Insectivora С.

5.5. Сценарий эволюции Insectivora С. 367 ЗАКЛЮЧЕНИЕ С. 372 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ С. 381 ОБЪЯСНЕНИЯ К ТАБЛИЦАМ С. 427 ТАБЛИЦЫ С.

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Раннепалеогеновые насекомоядные млекопитающие Азии и становление основных групп Insectivora"

В надотряд насекомоядных (Insectivora) объединяются шесть современных семейств отряда Lipotyphla (ежовые, кротовые, землеройковые, щелезубовые, тенрековые и златокрото-вые) и их ископаемые предки и родственники, древнейшие из которых появились в конце мелового периода. Насекомоядным принадлежит третье место по видовому разнообразию среди современных млекопитающих (после грызунов и рукокрылых): их около 420 видов и 60 родов. Вымерших родов описано свыше 250, из них более 100 известны в палеогене. Суммируя современные данные, можно отметить, что неоген-четвертичная история насекомоядных изучена сравнительно хорошо и основные направления послепалеогеновой эволюции большинства крупных групп в целом понятны. Палеогеновые насекомоядные изучены значительно слабее, что связано как с меньшей исследованностью палеогеновых отложений по сравнению с неоген-четвертичными, так и с относительной редкостью и фрагментарностью находок. Но основная проблема заключается в принципиально иной таксономической структуре этой группы в палеогене, осложненной наличием большого числа вымерших архаичных ветвей, лишь отдаленно родственных неогеновым и современным насекомоядным.

Классификация насекомоядных долгое время страдала от отсутствия четкой дефиниции группы и господства идеи о ее примитивности (см. исторические обзоры: Butler, 1972; Symonds, 2005). Длительное преобладание гипотезы Т, Гексли (Huxley, 1880) и У. Мэтью (Matthew, 1909) о происхождении всех плацентарных от насекомоядных привело к тому, что в течение почти 100 лет любое раннепалеогеповое или меловое млекопитающее, не имеющее четких связей с прочими отрядами, относилось к Insectivora. В результате Insectivora таксоно-мически стали "мусорной корзиной" для древних плацентарных. Это положение стало исправляться в последней четверти прошлого века в результате распространения новой концепции отряда - концепции Lipotyphla (см. Butler, 1972). После проведенной ревизии из отряда насекомоядных были исключены более 20 семейств. Многие из них впоследствии получили отрядный статус (Leptictida, Pantolesta, Ptolemaiida, Didymoconida, Palaeoryctida), другие были объединены в группы сборного характера (см. Butler, 1972; Novacek, 1986; Simons, Bown, 1995; McKenna, Bell, 1997; Лопатин, 2001a; Аверьянов, 2003). Палеогеновые формы, сходные с настоящими насекомоядными, но не связанные с ними близким родством, стали называть "насекомоядноподобными" (insectivore-like).

Таксономический статус современных насекомоядных неясен. Традиционно они рассматриваются в ранге отряда, который подразделяется на подотряды Erinaceomorpha и Sori-comorpha (Gregory, 1910; Saban, 1954; Butler, 1956a). К Erinaceomorpha обычно относят только Erinaceidae, реже к ним добавляют Talpidae (McKenna, Bell, 1997). В Soricomorpha включают Soricidae, Talpidae, Solenodontidae, Tenrecidae и Chrysochloridae. Два последних семейства нередко обособляют в отдельный подотряд (Zalambdodonta, Tenrecomorpha, Tenrecoidea) или два самостоятельных подотряда (Chrysochloridea и Tenrecomorpha); иногда в особый подотряд выделяют только Chrysochloridae (Chrysochloromorpha), a Tenrecidae оставляют в составе Soricomorpha (см. Butler, 1972; MacPhee, Novacek, 1993; Symonds, 2005). В классификации М. Маккеииы и С. Белл (McKenna, Bell, 1997) насекомоядные (Lipotyphla) рассматриваются как таксон надотрядного ранга (grandorder), включающий отряды Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha. В целом морфологические данные свидетельствуют о монофилии Lipotyphla и их плезиоморфном положении среди Epitheria (Shoshani, McKenna, 1998; Asher, 1999).

По молекулярно-генетическим данным тенреки и златокроты недавно были обособлены в отряд Tenrecoidea (=Afrosoricida, =Zalambdodonta sensu Carroll, 1988; Каландадзе, Раутиан, 1992), а остальные "насекомоядные в узком смысле" получили новое название - Eulipotyphla (Stanhope et al., 1998; Waddell et al., 1999, 2001; Malia et al., 2002; Springer et al., 2004). Эти две группы не считаются близкородственными, поскольку тенрекоиды объединяются с хоботными, сиренами, трубкозубами, прыгунчиками и даманами в группу надотрядного ранга Afrotheria (Stanhope et al., 1998; Mouchaty et al., 2000; Liu et al., 2001; Madsen et al., 2001, 2002; Murphy et al., 2001; Scally et al., 2002; Corneli, 2003). Молекулярно-генетические данные в отношении "эу-липотифлей" противоречивы. В некоторых работах Erinaceomorpha рассматриваются как сестринская группа по отношению ко всем прочим плацентарным, тогда как Soricomorpha (в составе Soricidae, Talpidae и Solenodontidae) сближаются с Chiroptera (Mouchaty et al., 2000; Arnason, Janke, 2002; Arnason et al., 2002). Результаты других исследований отделяют Talpidae от Soricidae - первые сближаются с Megachiroptera, вторые - с Carnivora (Emerson et al., 1999, рис. 1). Прочие исследования демонстрируют монофилию "Eulipotyphla"; при этом одни отвергают деление на Soricomorpha и Erinaceomorpha (Douady et al., 2002; Jow et al., 2002; Malia et al., 2002; Amrine-Madsen et al., 2003; Douady, Douzery, 2003; Springer et al., 2003; Waddell, Shelley, 2003; Roca et al., 2004), а другие поддерживают его (Nikaido et al., 2001, 2003; Lin et al., 2002). Анализ всей совокупности данных (Liu et al., 2001; Grenyer, Purvis, 2003, рис. 1; Asher, 2005; Symonds, 2005, рис. 19) позволяет сделать вывод, что по степени филогенетической близости семейств система современных насекомоядных может быть представлена в следующем виде: [[Chrysochloridae+Tenrecidae] [Erinaceidae [Solenodontidae [Soricidae+Talpidae]]]]. Следовательно, основными группами насекомоядных следует считать Tenrecoidea (Chrysochloridae, Tenrecidae), Erinaceomorpha (Erinaceidae) и Soricomorpha (Solenodontidae, Talpidae, Soricidae).

Остеологических доказательств принадлежности Tenrecoidea к Afrotheria нет (Asher, 1999, 2001; Mason, 2003). Новейшие данные по строению мускулатуры хоботка поддерживают отнесение Tenrecoidea к Lipotyphla, но не к Afrotheria (Whidden, 2002). Результаты геометрического морфометрического анализа строения черепа представителей всех современных и некоторых вымерших семейств насекомоядных также согласуются с концепцией Lipotyphla (Gabriel, Polly, 2005). С другой стороны, строение плаценты свидетельствует о возможной близости тенреков и прыгунчиков (Mossman, 1987; Dantzer, Paulesu, 2002), а результаты параллельного компьютерного анализа всего массива морфологических и молекулярно-генетических данных поддерживают включение тенреков и златокротов в Afrotheria (Asher et al., 2003; Asher, 2005). M. Симондс (Symonds, 2005) указывает на высокую степень отличий тенреков от "эулипотафловых" насекомоядных в репродуктивной стратегии. Компромиссную позицию занял И.Я. Павлинов (2003), объединивший отряды Afrosoricida и Eulipotyphla в когорту Insectivora (Павлинов, 2003, с. 24) или Lipotyphla (там же, с. 47) внутри легиона Epitheria.

Таким образом, главная проблема в определении таксономической структуры насекомоядных состоит в обосновании наличия или отсутствия филогенетических связей между их основными группами (Erinaceomorpha, Soricomorpha, Tenrecoidea), что невозможно без привлечения палеонтологических данных.

Ограничение объема Lipotyphla из-за изъятия из их состава Tenrecoidea (=Afrosoricida) не является основанием для изменения отрядного названия, поэтому незачем заменять Lipotyphla на Eulipotyphla (см. также Archibald, 2003). Еще более давнее название Insectivora принимается мной для надотрядной группировки насекомояднообразных млекопитающих, включающей Lipotyphla и филогенетически близкие группы.

В настоящее время термин "насекомоядные" в применении к ископаемым млекопитающим может иметь три значения:

1) экологическая группа энтомофагов;

2) града, включающая Lipotyphla и все насекомоядноподобные группы плацентарных (см. Asher et al., 2002; Asher, 2005);

3) фила, включающая либо только настоящих насекомоядных (Lipotyphla, или Insectivora sensu stricto), либо, помимо них, все близкородственные группы (Insectivora sensu lato), которые можно назвать насекомояднообразными.

Состав грады и филы может пониматься очень различно (Insectivora sensu lato, Lipotyphla, Eulipotyphla, Soricomorpha и т.д.). Поэтому одна из двух главных задач в изучении палеогеновых насекомоядных состоит в оценке филогенетических дистанций между ископаемыми насекомоядноподобными группами и настоящими насекомоядными. Вторая важная задача заключается в определении и обосновании филогенетических связей между вымершими и современными группами "настоящих насекомоядных", на основании которых может быть построена естественная классификация этой группы (Лопатин, 2003д).

Решению этих проблем будет способствовать дальнейшее изучение палеогеновых насекомоядных из таких перспективных и все еще слабо изученных регионов как Азия и Африка. Наметившиеся в последние 20 лет тенденции к интенсификации исследований палеогеновых насекомоядных Азии уже дали предварительные результаты, показывающие, что происхождение и становление многих групп насекомоядных связано именно с этим периодом и этим регионом (см. Габуния, 1987; Wang, Li, 1990; Tong, Wang, 1993; Лопатин, 2002в, 2003д, 2004а, в, 2005а-в).

Основная цель работы состоит в исследовании остатков насекомоядных млекопитающих из палеоцена и нижнего-среднего эоцена Монголии, Казахстана и Киргизии, изучении происхождения и становления основных таксономических групп насекомоядных и характеристике ран-непалеогенового этапа эволюции насекомоядных на территории Азии, включающей в себя изучение их разнообразия, филогенетических связей, адаптации, направлений и темпов эволюции.

Достижение этой цели обусловило постановку и решение следующих конкретных задач:

1. Анализ известных находок раннепалеогеновых насекомоядных млекопитающих Азии, включающий исследование их систематической принадлежности, филогенетических связей, стратиграфического и географического распространения.

2. Описание новых материалов по раннепалеогеновым насекомоядным и насекомояд-ноподобным млекопитающим Монголии, Казахстана и Киргизии, существенно дополняющих сведения о соответствующем этапе эволюции указанных групп.

3. Анализ филогении каждой из обсуждаемых групп насекомоядных млекопитающих, основанный на эволюционно-морфологическом подходе.

4. Сопоставление полученных результатов с имеющимися палеонтологическими, морфологическими и молекулярно-генетическими данными и разработка оригинальной системы насекомоядных.

5. Анализ этапности развития насекомоядных в палеогене Азии и связи этого процесса с фаунистическими изменениями, отмечаемыми в других регионах мира; разработка сценария эволюции группы.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Лопатин, Алексей Владимирович

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

1. Проведенное исследование показало, что раннепалеогеновые ассоциации насекомоядных млекопитающих Азии включают настоящих насекомоядных (надотряд Insectivora: отряд Lipotyphla: подотряды Erinaceomorpha и Soricomorpha; отряды Didymoconida и Leptictida) и насекомоядноподобных плацентарных (надотряд Ferae: отряд Cimolesta: подотряды Didel-phodonta, Palaeoryctida и Pantolesta). В результате анализа изученных ассоциаций установлено, что с конца палеоцена до начала среднего эоцена в центральной части Азии происходила постепенная смена таксономического состава и экологической структуры сообществ насекомоядных млекопитающих. К среднему эоцену насекомоядноподобные плацентарные (Cimolestidae, Palaeoryctidae, Pantolestidae) и архаичные группы сорикоморфных насекомоядных (Micropternodontidae, Geolabididae, Nyctitheriidae, Plesiosoricidae, Apternodontidae) начали замещаться современными семействами Lipotyphla (Erinaceidae, Soricidac, Talpidae), которые к олигоцену заняли доминирующее положение.

2. В составе позднепалеоценовой ассоциации из пачки жигден свиты наран-булак местонахождений Цаган-Хушу и Наран-Булак описаны сорикоморфные насекомоядные: микроптер-нодонтиды Sarcodon pygmaeus Matthew et Granger, 1925, Hyracolestes ermineus Matthew et Granger, 1925 (Sarcodontinae), геолабидиды Gobigeolabis verigranum Lopatin, 2004, никтитерииды Praolestes nanus Matthew, Granger et Simpson, 1929, P. maximus Kondrashov, Lopatin et Lucas, 2004 (Praolestinae subfam. nov.), Jarveia erronea Kondrashov, Lopatin et Lucas, 2004 (Asionyctiinae), дидимокониды Archaeoryctes euryalis Lopatin, 2001 (Ardynictinae), палеориктиды Pinoryctes collector gen. et sp. nov. и пантолестиды Zhigdenia nemegetica gen. et sp. nov. (Pantolestinae).

Раннеэоценовая ассоциация из пачки бумбан свиты наран-булак местонахождения Ца-ган-Хушу включает микроптернодонтид Prosarcodon maturus Lopatin et Kondrashov, 2004 (Sarcodontinae), никтитериид Bumbanius rarus Russell et Dashzeveg, 1986 (Praolestinae), Oedolius perexiguus Russell et Dashzeveg, 1986, Edzenius lus gen. et sp. nov. (Asionyctiinae) и Eosoricodon terrigena Lopatin, 2005 (Eosoricodontinae), плезиосорицид Ordolestes ordinatus gen. et sp. nov.

Butseliinae), цимолестид Naranius infrequens Russell et Dashzeveg, 1986, Tsaganius ambiguus Russell et Dashzeveg, 1986 и Bagalestes trofimovi gen. et sp. nov. (Cimolestidae).

Среднеэоценовая ассоциация из свиты хайчин местонахождений Хайчин-Ула II и Хай-чин-Ула III включает эринацеоморфных насекомоядных Eogalericius butleri Lopatin, 2004 и Microgalericulus esuriens gen. et sp. nov. (Erinaceidae, Galericinae), сорикоморфных насекомоядных Metasarcodon reshetovi Lopatin et Kondrashov, 2004 (Micropternodontidae, Sarcodontinae), Soricolestes soricavus Lopatin, 2002 (Soricidae, Soricolestinae), Asiapternodus mackennai Lopatin, 2003 (Apternodontidae, Asiapternodontinae subfam. nov.), дидимоконид Ardynictis captor Lopatin, 2003 (Ardynictinae), Khaichinula lupula gen. et sp. nov. (Didymoconinae), Kennatherium shirense Mellett et Szalay, 1968 и Erlikotherium edentatum gen. et sp. nov. (Kennatheriinae subfam. nov.), a также палеориктид Nuryctes gobiensis Lopatin et Averianov, 2004 (Palaeoryctidae).

Позднепалеоценовые насекомоядные из местонахождения Джилга la в Южном Казахстане представлены никтитериидами Voltaia minuta Nessov, 1987 и Jarveia minuscula Nessov, 1987 (Asionyctiinae).

Датированный терминальным ранним эоценом фаунистический комплекс из местонахождения Андарак II в Киргизии включает представителя микроптернодонтид Metasarcodon udo-vichenkoi (Averianov, 1994), ежа Protogalericius averianovi gen. et sp. nov. (Galericinae), палеориктид Nuryctes alayensis Lopatin et Averianov, 2004 и Palaeoryctidae gen. et sp. indet.

3. Изучение морфологии и эволюции раннепалеогеновых насекомоядных млекопитающих Азии дало следующие результаты, важные для познания филогении и построения классификации Insectivora и различных групп насекомоядпоподобных плацентарных.

3.1. Обосновано, что раннепалеогеновые роды Carnilestes, Prosarcodon, Sarcodon, Hyracolestes и Metasarcodon принадлежат к эндемичному азиатскому подсемейству Sarcodontinae Lopatin et Kondrashov, 2004 семейства Micropternodontidae, и, таким образом, представляют одну из рано обособившихся ветвей архаичных сорикоморфов.

3.2. Позднепалеоценовый Gobigeolabis Lopatin, 2004 - первая находка Geolabididae в Азии и древнейший известный палеогеновый представитель семейства, морфологически и хронологически связывающий позднемелового Batodon с раннеэоцеповыми Centetodon и Batodonoides.

3.3. Показано, что главной эволюционной тенденцией преобразования зубной системы

Nyctitheriidae следует считать укорочение зубного ряда, включая вторичную премоляризацию Р4. На основании филогенетической интерпретации этих преобразований предложена классификация семейства, предусматривающая его разделение на пять подсемейств: Nyctitheriinae Simpson, 1928, Amphidozotheriinae Sige, 1976, Eosoricodontinae Lopatin, 2005, Asionyctiinae Missiaen et Smith, 2005 и Praolestinae subfam. nov.

3.4. Обоснование морфологической преемственности между Eosoricodontinae (Nyctith-eriidae) и Soricolestinae Lopatin, 2002 (Soricidae) позволяет реконструировать происхождение землеройковых от эосорикодонтовых никтитериид.

3.5. Рапнеэоценовый Ordolestes gen. nov. - древнейший представитель семейства Plesiosoricidae. Роды Ordolestes, Pakilestes и Butselia объединены в подсемейство Butseliinae, для которого характерна хищническая специализация. Ярко выраженная специализация зубов Ordolestes позволяет полагать, что он возник в результате ранней радиации бутселиин, относящейся к рубежу палеоцена и эоцена, а дивергенция плезиосорицид на подсемейства Butseliinae и Plesiosoricinae произошла, соответственно, еще раньше.

1 3.6. Заламбдодонтные сорикоморфные насекомоядные семейства Apternodontidae под

разделены на четыре подсемейства: североамериканские Parapternodontinae Asher et al., 2002, Oligoryctinae Asher et al., 2002, Apternodontinae Matthew, 1910 и азиатское Asiapternodontinae subfam. nov. По строению нижних моляров Asiapternodus плезиоморфно сходен с Parapternodus; однако, четко обосновать или отвергнуть их близкое родство пока невозможно из-за отсутствия данных о строении верхних зубов Parapternodus,

3.7. Анализ эволюционных преобразований зубной системы позволил установить преемственность типов строения моляров (в оригинальной типологии) насекомоядных подотряда » Soricomorpha, филогенетическая интерпретация которой (с учетом других морфологических данных) поддерживает выделение ипфраотрядов Tenrecomorpha и Soricota.

3.8. Показано, что подотряд Erinaceomorpha представлен в Азии только современным • семейством Erinaceidae (с раннего эоцена), а все имеющиеся данные о присутствии раннепалеогеновых архаичных групп ежеобразных ошибочны. В составе семейства Erinaceidae, в дополнение к подсемействам Tupaiodontinae, Galericinae, Brachyericinae и Erinaceinae, предлагается выделять подсемейство Changlelestinae. Открытие Protogalericius gen. nov. позволяет относить возникновение современного подсемейства Galericinae к раннему эоцену, а изучение среднеэоценовых Eogalericius Lopatin, 2004 и Microgalericulus gen. nov. свидетельствует о значительном морфологическом разнообразии эоценовых гимнур.

Древнейшие представители Changlelestinae, Tupaiodontinae и Galericinae унаследовали ряд примитивных признаков палеоценовых Erinaceomorpha. Можно полагать, что их предко-вые группы возникли в позднем палеоцене Северной Америки и радиировали в Азии в начале эоцена. Подсемейства Changlelestinae и Tupaiodontinae ближе друг другу, чем каждое из них -Galericinae. Происхождение Brachyericinae может быть связано с особой эоценовой группой относительно короткомордых гимнур, включающей Protericini, тогда как Erinaceinae могли произойти от какой-то другой древней группы Galericinae, близкой к предковой группе Protericini и Brachyericinae и параллельно развивавшейся в направлении укорочения морды и ре-1 дукции передней и задней частей зубных рядов. Общий предок Amphechinini, Scymnericini и

Erinaceini имел еще сравнительно слабо редуцированную зубную систему. Дальнейшая редукция зубов в каждой из трех триб могла происходить параллельно, либо Scymnericini и Erinaceini произошли от одной или двух групп примитивных Amphechinini, уже утративших Рз, но еще не обзаведшихся сильно увеличенными передними резцами.

3.9. Эндемичное азиатское семейство Didymoconidae рассматривается в составе самостоятельного отряда Didymoconida Lopatin, 2001, который вместе с отрядами Lipotyphla и Leptictida включается в надотряд Insectivora. Семейство подразделяется на три подсемейства:

Ardynictinae Lopatin, 1997, Didymoconinae Kretzoi, 1943 и Kennatheriinae subfam. nov. (Kennatherium, Zeuctherium, Erlikotherium gen. nov.). В результате изучения раннепалеогеновых дидимоконид значительно увеличены знания о морфологическом, таксономическом и экологическом разнообразии семейства, установлено присутствие подсемейства Didymoconinae в среднем эоцене (Khaichinula gen. nov.), показаны различия в степени полуфоссориальной специализации Didymoconus, Ardynictis и Kennatherium, обнаружена функциональная "неполпозубость" Erlikotherium gen. nov., интерпретируемая как адаптация к питанию колониальными насекомыми.

3.10. Сравнительно высокое таксономическое разнообразие и многочисленность остатков представителей эндемичных родов Cimolestidae (Naranius, Tsaganius, Bagalestes gen. nov.) в базалыюм эоцене Монголии рассматриваются как уникальная фаунистическая характеристика бумбанского века азиатских наземных млекопитающих.

3.11. Palaeoryctidae, ранее известные в Азии только из среднего эоцена, обнаружены также в верхнем палеоцене (Pinoryctes gen. nov.) и нижнем эоцене (Nuryctes alayensis, Palaeoryctidae gen. et sp. indet.). Установлены эволюционные тенденции в морфологии нижней челюсти и зубов азиатского рода Nuryctes, включающие смещение заднего подбородочного отверстия с уровня Р4 на уровень Mi, прогрессивную редукцию Рз, уменьшение талонида Р4 и редукцию параконида М2. Черты сходства азиатских палеориктид имеют плезиоморфный характер, что может расцениваться как свидетельство их раннего обособления от ветви Palaeoryctes и позволяет предполагать факт раннепалеогеновой радиации Palaeoryctidae в Азии.

3.12. Позднепалеоценовый род Zhigdenia gen. nov. - древнейший представитель Pantolestidae из Азии. Сильная редукция передних премоляров свидетельствует о значительной специализации этого рода и его принадлежности к самостоятельной эволюционной линии, обособленной от североамериканских и европейских.

4. Результаты проведенного исследования поддерживают монофилетическую концепцию насекомоядных, обоснованную морфологическими методами, и не согласуются с результатами молекулярно-генетического анализа, предполагающими обособленное положение Теп-recoidea (Tenrecidae и Chrysochloridae). С учетом данных по ископаемым формам, насекомоядные рассматриваются как морфологически четко очерченный надотряд внутри Epitheria. В предлагаемой классификации надотряд Insectivora Bowdich, 1821 включает отряды Leptictida McKenna, 1975 (Gypsonictopinae, Leptictidae), Didymoconida Lopatin, 2001 (Didymoconidae) и Lipotyphla Haeckel, 1866. Последний разделяется на подотряды Chrysochloridea Broom, 1915 (Chrysochloridae), Erinaceomorpha Gregory, 1910 (Erinaceidae, Amphilemuridae, Sespedectidae, Creotarsidae) и Soricomorpha Gregory, 1910 в составе инфраотрядов Tenrecomorpha Butler, 1972 (Tenrecidae) и Soricota Kalandadze et Rautian, 1992. В пределах Soricota семейства группируются в надсемейства Micropternodontoidea Stirton et Rensberger, 1964 (Micropternodontidae), Nesophontoidea Anthony, 1916 (Geolabididae, Nesophontidae), Soricoidea Fischer von Waldheim, 1817 (Nyctitheriidae, Soricidae, Plesiosoricidae), Talpoidea Fischer von Waldheim, 1817 (Talpidae, Proscalopidae, Dimylidae) и Solenodontoidea Gill, 1872 (Apternodontidae, Solenodontidae).

5. Основываясь на всей совокупности принципиально примиримых данных, для насекомоядных может быть предложен сценарий эволюции группы, характеризующий основные этапы ее истории: (1) первая половина позднего мела, Северная Америка: выделение предко-вых Insectivora среди архаичных плацентарных; (2) вторая половина позднего мела: радиация Insectivora, обособление отрядов Leptictida, Didymoconida и Lipotyphla и подотрядов Erinaceomorpha и Soricomorpha; (3) рубеж мела и палеоцена: первичная радиация Soricomorpha с обособлением предков Tenrecomorpha в Африке и Soricota в Северной Америке; (4) палеоцен: экспансия Soricota в Северном полушарии; первичная радиация Erinaceomorpha в Северной Америке, появление Erinaceidae; (5) рубеж палеоцена и эоцена: радиация Soricota и Erinaceidae; (6) рубеж раннего и среднего эоцена: появление современных групп - Soricidae, Talpidae, Galericinae; (7) средний эоцен - олигоцен: повсеместное замещение архаичных групп бурно эволюционирующими современными семействами и близкими им группами; формирование современного подсемейственного разнообразия Soricidae, Talpidae, Erinaceidae, Tenrecidae; (8) миоцен — плиоцен: исчезновение архаичных групп современных семейств и установление господства современных групп; снижение разнообразия Erinaceomorpha и бурная радиация Soricidae; формирование современного родового разнообразия насекомоядных.

Итак, среди раннепалеогеновых пиктитериидных насекомоядных Азии уже обнаружены вероятные непосредственные предки землероек. Скорее всего, новые находки в эоцене Азии позволят приблизиться к решению проблемы происхождения кротов. Изучение геолабидид, никтитериид и аптернодонтид может прояснить эволюцию архаичных групп землеройкообраз-ных, предположительно имеющих отношение к происхождению тенреков, незофонтид и щеле-зубов. Возникновение и становление современных подсемейств ежовых также связано с ранним палеогеном. Ответить на большинство вопросов, связанных со становлением тенреков и злато» кротов, удастся после новых находок в палеогене Африки. Таким образом, дальнейшее изучение раннепалеогеновых насекомоядных весьма перспективно для формирования целостных представлений об эволюции, филогении и систематике этой группы плацентарных.

Основные защищаемые положения:

1. Разработана новая типология морфологического строения коренных зубов Insectivora, развивающая представления о диламбдодонтии и заламбдодонтии и представляющая методическую основу для эволюционно-морфологического анализа трендов развития зубной системы насекомоядных. Установлены эволюционные последовательности типов строения моляров: протодиламбдоморфия (примитивная диламбдоморфия) —> протозалам-бдоморфия (примитивная заламбдоморфия) —* эузаламбдоморфия (тенрекоидная запамбдо-морфия); протодиламбдоморфия —* эудиламбдоморфия (продвинутая диламбдоморфия); эу-диламбдоморфия —► метадиламбдоморфия (незофонтоидная диламбдоморфия); эудиламбдоморфия —*■ паразаламбдоморфия (соленодонтоидная диламбдоморфия).

2. Показано, что в палеоцене и раннем эоцене Азии в составе ассоциаций насекомоядных млекопитающих доминировали архаичные сорикоморфные насекомоядные (Insectivora: Lipotyphla: Soricomoipha: Micropternodontidae, Geolabididae, Nyctitheriidae, Plesiosoricidae) и на-секомоядпоподобные плацентарные (Ferae: Cimolesta: Cimolestidae, Palaeoryctidae, Pantolestidae).

К началу среднего эоцена их стали замещать представители современных семейств насекомоядных (Erinaceidae, Soricidae).

3. Предложены новые схемы филогении и классификации основных палеогеновых групп Insectivora. Обосновано обособление подсемейств Sarcodontinae (Micropternodontidae), Soricolestinae (Soricidae), Butseliinae (Plesiosoricidae), Asiapternodontinae subfam. nov. (Apternodontidae), Changlelestinae (Erinaceidae). Семейство Nyctitheriidae разделено на подсемейства Nyctitheriinae, Amphidozotheriinae, Praolestinae subfam. nov., Asionyctiinae и Eosoricodontinac. Реконструировано происхождение Soricidae от эосорикодонтовых никтитериид. Филогенетическая интерпретация установленной преемственности типов строения моляров поддерживает гипотезу происхождения Tenrecomorpha от примитивных Soricomorpha. Показано, что пред-ковые группы архаичных Erinaceidae подсемейств Changlelestinae, Tupaiodontinae и Galericinae возникли в палеоцене в Северной Америке и радиировали в Азии в начале эоцена; происхождение Brachyericinae и Erinaceinae связывается с эоценовыми азиатскими группами Galericinae, близкими трибе Protericini. В составе семейства Didymoconidae выделяются подсемейства Ardynictinae, Didymoconinae и Kennatheriinae subfam. nov.

4. На основании полученных новых данных модифицирована классификация насекомоядных. Надотряд Insectivora включает отряды Leptictida, Didymoconida и Lipotyphla (в составе подотрядов Chrysochloridea, Erinaceomorpha и Soricomorpha). Soricomorpha разделены на инфраотряды Tenrecomorpha и Soricota, последний делится на надсемейства Micropternodontoidea, Nesophontoidea, Soricoidea, Talpoidea и Solenodontoidea.

5. Предложен сценарий эволюции насекомоядных, характеризующий основные этапы их истории: (1) первая половина позднего мела: появление Insectivora; (2) вторая половина позднего мела: первичная радиация Insectivora, обособление отрядов и подотрядов; (3) рубеж мела и палеоцена: первичная радиация Soricomorpha, обособление инфраотрядов;

4) палеоцен: экспансия Soricota, первичная радиация Erinaceomorpha, появление Erinaceidae;

5) рубеж палеоцена и эоцена: радиация Soricota и Erinaceidae; (6) рубеж раннего и среднего эоцена: появление современных групп - Soricidae, Talpidae, Galericinae; (7) средний эоцен -олигоцен: замещение архаичных групп современными; (8) миоцен - плиоцен: исчезновение архаичных подсемейств современных семейств, снижение разнообразия Erinaceidae, мощная радиация Soricidae и формирование современного родового разнообразия насекомоядных.

Благодарности

В первую очередь я хотел бы вспомнить словами благодарности покойных Валерия Юрьевича Решетова, Бориса Александровича Трофимова и Нину Семёновну Шевырёву (ПИН), замечательных российских ученых, оказавших мне неоценимую поддержку в самом начале моей научной деятельности при изучении мелких млекопитающих палеогена Азии.

Автор признателен проф. А.К. Агаджаняну за консультации, обсуждение рукописи и ряд ценных редакционных замечаний и благодарен проф. М.А. Ахметьеву (ГИН РАН) за консультации по проблемам стратиграфии палеогена и неогена Азии, B.C. Зажигину (ГИН РАН) и А.О. Аверьянову (ЗИН РАН) - за полезное обсуждение морфологии некоторых изученных групп насекомоядных и многолетнее плодотворное сотрудничество. За техническую помощь при фотографировании автор благодарен А.В. Мазину (ПИН РАН).

Работа выполнена при поддержке гранта президента РФ МК-726.2004.4, ведущей научной школы НШ-1840.2003.4, программы Президиума РАН №25 "Происхождение и эволюция биосферы" (2004-2005 гг.), программы ГКНТ-ФЦНТП-ФЦП "Эволюция биосферы" (1995-2004 гг.), грантов РФФИ №№ 96-15-98069, 98-04-49089, 99-04-48636, 00-15-97754, 01-05-65448, 01-04-06241-мае, 02-04-48458, 02-04-06299-мас, 03-04-06798-мас, 04-04-49637, 04-05-64805, 04-0564459 и 05-04-48493, Благотворительного фонда содействия отечественной науке и Американского палеонтологического общества (PalSIRP Sepkoski Grants, 2002-2005 гг.).

Библиография Диссертация по наукам о земле, доктора биологических наук, Лопатин, Алексей Владимирович, Москва

1. Аверьянов А. О. Раннепалеогеновые ктенодактилоидные грызуны Азии и происхождение семейства Ctenodactylidae // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 2003. Т. 243. С. 148-158.

2. Аверьянов А.О. Современные представления о системе плацентарных млекопитающих // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих / Ред. А.О. Аверьянов, Н.И. Абрамсон. СПб: Изд-во Зоол. ин-та РАН, 2003. С. 15-20.

3. Аверьянов А.О., Лопатин А.В. Эоценовые зайцеобразные (Lagomorpha, Mammalia) Азии. 1. Aktashmys (Strenulagidae fam. nov.) // Палеонтол. журн. 2005. № 3. С. 81-90.

4. Аверьянов А.О., Несов Л.А., Удовиченко Н.И. Позднепалеоценовый комплекс костных рыб и других позвоночных местонахождения Джилга в Южном Казахстане // Матер, по ист. фауны и флоры Казахстана. 1993. Т. 12. С. 79-91.

5. Аверьянов А.О., Удовиченко Н.И. Возраст позвоночных местонахождения Андарак (Южная Фергана) // Стратигр. Геол. корреляция. 1993. Т. 1. № 3. С. 139-141.

6. Агаджанян А.К., Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Радиация отрядов млекопитающих: новый взгляд // Палеонтол. журн. 2000. № 6. С. 69-73.

7. Бадамгарав Д., Реилетов В.Ю. О новом местонахождении раннетретичных млекопитающих в Заалтайской Гоби // Палеонтология и биостратиграфия Монголии. М.: Наука, 1976. С. 265-268 (Тр. Совм. Сов.-Монгол. палеонтол. экспед. Вып. 3).

8. Бадамгарав Д., Решетов В.Ю. Палеонтология и стратиграфия палеогена Заалтайской Гоби. М.: Наука, 1985. 104 с.

9. Вислобокова И.А. Парнопалые из среднего эоцена местонахождения Хайчин-Ула II, Монголия // Палеонтол. журн. 2004а. № 1. С. 85-90.

10. Вислобокова И.А. Новый представитель семейства Raoellidae (Suiformes) из среднего эоцена местонахождения Хайчин-Ула II, Монголия // Палеонтол. журн. 20046. № 2. С. 102-107.

11. Габуния JI.K. К вопросу о происхождении кротовых (Talpinae) // Сообщ. АН ГССР. 1987. Т. 125. №3. С. 649-651.

12. Габуния JI.K. О первой находке пантолестид (Pantolestidae, Insectivora) в палеогене СССР // Сообщ. АН ГССР. 1989. Т. 136. № 1. С. 177-180.

13. Габуния JI.K., Бирюков Н.Д. О присутствии своеобразного представителя арктоционои-дей (Arctocyonoidea) в палеогене Азии // Сообщ. АН ГССР. 1978. Т. 92. № 2. С. 489-492.

14. Габуния JI.K., Габуния В. Дж. Краткий обзор палеогеновой и раннемиоценовой фаун насекомоядных Зайсанской впадины (Восточный Казахстан) // Изв. АН ГССР. Сер. биол. 1987. Т. 13. №6. С. 406-411.

15. Гамбарян П.П. Эволюция лицевой мускулатуры млекопитающих. Л.: Наука, 1989. 148 с.

16. Геккер Р.Ф., Осипова А.И., Вельская Т.Н. Ферганский залив палеогенового моря Средней Азии. М.: Изд-во АН СССР, 1962. Кп. 1, 335 е., кн. 2, 332 с.

17. Громова В.И. О новом семействе (Tshelkariidae) примитивных хищников (Creodonta) // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1960. Т. 77. Вып. 4. С. 41-74.

18. ГуреевА.А. Землеройки (Soricidae) фауны мира. Л.: Наука, 1971. 254 с.

19. Гуреев А.А. Насекомоядные (Mammalia, Insectivora). Ежи, кроты и землеройки (Erinaceidae, Talpidae, Soricidae) // Фауна СССР. Млекопитающие. Т. 4. Вып. 2. Л.: Наука, 1979. 503 с.

20. Дашзэвэг Д. Новые мезонихиды (Condylarthra, Mesonychidae) из палеогена Монголии //Палеонтология и биостратиграфия Монголии. М.: Наука, 1976. С. 14-31 (Тр. Совм. Сов.-Монгол. палеонтол. экспед. Вып. 3).

21. Дашзэвэг Д. О первой находке Hyopsodus Leidy, 1870 (Condylarthra, Mammalia) в Монгольской Народной Республике // Фауна, флора и биостратиграфия мезозоя и кайнозоя Монголии. М.: Наука, 1977. С. 7-13 (Тр. Совм. Сов.-Монгол. палеонтол. экспед. Вып. 4).

22. Дашзэвэг Д. Находка гиракотерия в Монголии // Палеонтол. журн. 1979а. № 3. С. 108-113.

23. Дашзэвэг Д. Об архаическом представителе лошадиных (Mammalia, Perissodactyla) из эоцена Центральной Азии // Фауна мезозоя и кайнозоя Монголии. М.: Наука, 19796. С. 10-22 (Тр. Совм. Сов.-Монгол. палеонтол. экспед. Вып. 8).

24. Девяткин Е.В. Кайнозой Внутренней Азии (стратиграфия, геохронология, корреляция). М.: Наука, 1981. 196 с.

25. Девяткин Е.В. Магнитостратиграфическая схема кайнозоя Монголии // Стратигр. Геол. корреляция. 1994. Т. 2. № 2. С. 35^5.

26. Зайцев М.В. Эколого-морфологические особенности функционирования жевательного аппарата землероек // Эволюционные факторы формирования разнообразия животного мира. М.: Т-во научных изданий КМК, 2005. С. 135-145.

27. Каландадзе Н.Н., Раутиан А.С. Систематика млекопитающих и историческая зоогеография // Филогенетика млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 1992. С. 44-152.

28. Кондратов П.Е., Агадэ/санян А.К. Hyopsodus orientalis (Mammalia, Condylarthra) из эоцена Монголии: морфологическая изменчивость, положение в системе // Палеонтол. журн. 1999. №6. С. 64-72.

29. Лавров А.В. Новый род Neoparapterodon (Creodonta, Hyaenodontidae) из местонахождения Хайчин-Ула-2 (свита Хайчин, средний-верхний эоцен, Монголия) и систематическое положение азиатских представителей Pterodon // Палеонтол. журн. 1996. № 4. С. 95-107.

30. Лавров А.В., Аверьянов А.О. Древнейшие азиатские Hyaenodontidae (Creodonta, Mammalia) из нижнего эоцена Южной Ферганы // Палеонтол. журн. 1998. № 2. С. 96-102.

31. Лавров А.В., Лопатин А.В. Древнейшие гиенодонтиды (Hyaenodontidae, Creodonta) Азии // Териофауна России и сопредельных территорий. Матер, междунар. совещ. (7 съезд Териол. об-ва). Москва, 6-7 февраля 2003 г. М., 2003. С. 192-193.

32. Лавров А.В., Лопатин А.В. Новый вид Arfia (Hyaenodontidae, Creodonta) из базалыюго эоцена Монголии // Палеонтол. журн. 2004. № 4. С. 95-103.

33. Лопатин А.В. Стратиграфия и мелкие млекопитающие аральской свиты Алтыншокысу (Северное Приаралье) // Стратигр. Геол. корреляция. 1996. Т. 4. № 2. С. 65-79.

34. Лопатин А.В. Новые олигоценовые Didymoconidae (Mesonychia, Mammalia) Монголии и Казахстана // Палеонтол. жури. 1997. № 1. С. 111-120.

35. Лопатин А.В. Олигоценовые и раннемиоценовые насекомоядные (Insectivora, Mammalia) Западного Казахстана // Палеонтол. журн. 1999. № 2. С. 66-75.

36. Лопатин А.В. Строение черепа Archaeoryctes euryalis sp. nov. (Didymoconidae, Mammalia) из палеоцена Монголии и систематическое положение семейства // Палеонтол. журн. 2001а. №3. С. 97-107.

37. Лопатин А.В. Древнейший Hapalodectes (Mesonychia, Mammalia) из палеоцена Монголии // Палеонтол. журн. 2001 б. № 4. С. 90-96.

38. Лопатин А.В. Крупнейший азиатский Amphechinus (Erinaceidae, Insectivora, Mammalia) из олигоцена Монголии // Палеонтол. журн. 2002а. № 3. С. 75-80.

39. Лопатин А.В. Олигоценовый крот (Talpidae, Insectivora, Mammalia) из Монголии // Палеонтол. журн. 20026. № 5. С. 89-92.

40. Лопатин А.В. Древнейшая землеройка (Soricidae, Mammalia) из среднего эоцена Монголии // Палеонтол. журн. 2002в. № 6. С. 78-87.

41. Лопатин А.В. Среднеэоценовые насекомоядные из местонахождения Хайчин-Ула (Монголия) // Териофауна России и сопредельных территорий. Матер, междунар. совещ. (7 съезд Териол. об-ва). Москва, 6-7 февраля 2003. М., 2003а. С. 199-200.

42. Лопатин А.В. Заламбдодонтное насекомоядное семейства Apternodontidae (Insectivora, Mammalia) из среднего эоцена Монголии // Палеонтол. журн. 20036. № 2. С. 82-91.

43. Лопатин А.В. Новый вид Ardynictis (Didymoconidae, Mammalia) из среднего эоцена Монголии // Палеонтол. журн. 2003в. № 3. С. 81-89.

44. Лопатин А.В. Насекомоядные олигоценовой шандгольской фауны Монголии // Систематика, филогения и палеонтология мелких млекопитающих / Ред. А.О. Аверьянов, Н.И. Аб-* рамсон. СПб: Изд-во Зоол. ип-та РАН, 2003г. С. 132-134.

45. Лопатин А.В. Проблемы и перспективы изучения палеогеновых насекомоядных // Систематика, филогеиия и палеонтология мелких млекопитающих / Ред. А.О. Аверьянов, Н.И. Абрамсон. СПб: Изд-во Зоол. ин-та РАН, 2003д. С. 135-139.

46. Лопатин А.В. Новый род Erinaceidae (Insectivora, Mammalia) из олигоцена Монголии // Палеонтол. журн. 2003е. № 6. С. 94-104.

47. Лопатин А.В. Особенности развития фауны мелких млекопитающих Азии в раннем I палеогене // Экосистемные перестройки и эволюция биосферы. Вып. 6. М.: Палеонтол. ин-т1. РАН, 2004а. С. 87-96.

48. Лопатин А.В. Новые раннемиоценовые землеройки (Soricidae, Mammalia) Казахстана // Палеонтол. жури. 20046. № 2. С. 93-101.

49. Лопатин А.В. Новый род Galericinae (Erinaceidae, Insectivora, Mammalia) из среднего эоцена Монголии //Палеонтол. жури. 2004в. № 3. С. 84-90.

50. Лопатин А.В. Первая находка Geolabididae (Soricomorpha, Mammalia) в Азии (верхний палеоцен Монголии) // Палеонтол. журн. 2004д. № 6. С. 81-88.

51. Лопатин А.В. Позднепалеогеновые Erinaceidae (Insectivora, Mammalia) из Эргилин-Дзо (Монголия) // Палеонтол. журн. 2005а. № 1. С. 89-95.

52. Лопатин А.В. Новое землеройкообразное насекомоядное (Soricomorpha, Mammalia) из эоцена Монголии и происхождение землероек (Soricidae) // Докл. АН. 20056. Т. 401. № 6. С. 842-844.

53. Лопатин А.В. Раннепалеогеновые насекомоядные и современная система Lipotyphla // Современная палеонтология: классические и новейшие методы. М.: Палеонтол. ин-т РАН, 2005в. С. 133-154.

54. Лопатин А.В., Аверьянов А.О. Древнейшие грызуны рода Tribosphenomys из палеоцена Центральной Азии // Докл. АН. 2004а. Т. 397. № 5. С. 714-715.

55. Лопатин А.В., Аверьянов А.О. Новые Palaeoryctidae (Mammalia) из эоцена Киргизии и Монголии // Палеонтол. журн. 20046. № 5. С. 87-93.

56. Лопатин А.В., Аверьянов А.О. Эоценовые зайцеобразные (Lagomorpha, Mammalia) Азии. 2. Strenulagus и Gobiolagus (Strenulagidae) // Палеонтол. журн. 2006. № 2. С. 81-90.

57. Лопатин А.В., Зажигин B.C. Новые Brachyericinae (Erinaceidae, Insectivora, Mammalia) из олигоцена и миоцена Азии // Палеонтол. журн. 2003. № 1. С. 64-77.

58. Лопатин А.В., Кондратов П.Е. Позднепалеоценовые миксодонты из Цаган-Хушу (Монголия) и замечания о классификации отряда // Систематика и филогения грызунов и зайцеобразных. М., 2000. С. 97-100.

59. Нееов Л.А. Результаты поисков и исследования меловых и раннепалеогеновых млекопитающих на территории СССР // Ежегодн. Всесоюзн. Палеонтол. об-ва. 1987. Т. 30. С. 199-218.

60. Несов Л.А. Неморские позвоночные мела Северной Евразии. СПб: Изд-во Ботан. ин-та РАН, 1997.218 с.

61. Несов Л.А., Гуреев А.А. Находка челюсти древнейшей землеройки в верхнем мелу пустыни Кызылкум //Докл. АН СССР. 1981. Т. 257. № 4. С. 1002-1004.

62. Павлинов И.Я. Систематика современных млекопитающих. М.: Изд-во МГУ, 2003.297 с.

63. Решетов В.Ю. Обзор раннетретичных тапирообразных Монголии и СССР // Ископаемая фауна и флора Монголии. М.: Наука, 1975. С. 19-53 (Тр. Совм. Сов.-Монгол. палеонтол. экспед. Вып. 2).

64. Решетов В.Ю. О первой находке рода Coiyphodon Owen, 1845 (Mammalia, Pantodonta) в палеогене Монгольской Народной Республики // Палеонтология и биостратиграфия Монголии. М.: Наука, 1976. С. 9-13 (Тр. Совм. Сов.-Монгол. палеонтол. экспед. Вып. 3).

65. Решетов В.Ю. Раннетретичные тапирообразные Монголии и СССР. М.: Наука, 1979. 144 с. (Тр. Совм. Сов.-Монгол. палеонтол. экспед. Вып. 11).

66. Решетов В.Ю. Краткий обзор носорогообразных (Perissodactyla: Rhinocerotoidea) палеогена Азии // Палеотериология. М.: Наука, 1994. С. 149-182.

67. Решетов В.Ю., Трофимов Б.А. Обзор изучения ископаемых млекопитающих СССР // Териология в СССР. М.: Наука, 1984. С. 6-29.

68. Решетов В.Ю., Шевырева Н.С., Трофимов Б.А., Чхиквадзе В.М. О позвоночных местонахождения Андарак-И (средний эоцен) // Бюлл. Моск. об-ва испыт. природы. Отд. геол. 1978. Т. 53. Вып. 3. С. 151-152.

69. Стрельников И.Д. Анатомо-физиологические основы видообразования позвоночных. Л.: Наука, 1970.367 с.

70. Трофимов Б.А. Насекомоядные рода Palaeoscaptor из олигоцена Азии // Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. 1960. Т. 77. Вып. 4. С. 35^10.

71. Шевырева Н.С. Новые грызуны Монголии и Казахстана // Палеонтол. журн. 1972. № 3. С. 134-145.

72. Шевырева Н.С. Палеогеновые грызуны Азии (семейства Paramyidae, Sciuravidae, Ischyromyidae, Cylindrodontidae). M.: Наука, 1976. 96 с. (Тр. Палеонтол. ин-та АН СССР. Т. 158).

73. Шевырева Н.С. Новые грызуны (Ctenodactyloidea, Rodentia, Mammalia) из нижнего эоцена Монголии // Палеонтол. журн. 1989. № 3. С. 60-72.

74. Шевырева Н.С. Первая находка в Киргизии эвримилид (Eurymylidae, Mixodontia, Mammalia) // Докл. АН. 1994. Т. 338. № 4. С. 571-573.

75. Шевырева Н.С. Древнейшие зайцеобразные (Lagomorpha, Mammalia) Восточного полушария //Докл. АН. 1995. Т. 345. № 3. С. 377-379.

76. Шувалов В.Ф., Решетов В.Ю., Барсболд Р. О стратотипическом разрезе нижнего палеогена на юго-западе Монголии // Фауна и биостратиграфия мезозоя и кайнозоя Монголии. М.: Наука, 1974. С. 320-325 (Тр. Совм. Сов.-Монгол. палеонтол. экспед. Вып. 1).

77. Яновская Н.М. Примитивная форма бронтотерия из эоценовых отложений Монголии //Ископаемая фауна и флора Монголии. М.: Наука, 1975. С. 14-18 (Тр. Совм. Сов.-Монгол. палеонтол. экспед. Вып. 2).

78. Яновская Н.М. Бронтотерии Монголии. М.: Наука, 1980. 219 с. (Тр. Совм. Сов.-Монгол. палеонтол. экспед. Вып. 12).

79. Amrine-Madsen Н., Koepfli К.Р., Wayne R.K., Springer M.S. A new phylogenetic marker, apolipoprotein B, provides compelling evidence for eutherian relationships // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. V. 28. № 2. P. 225-240.

80. Anderson J. On the osteology and dentition of Hylomys // Trans. Zool. Soc. London. 1872. V. 8. P. 453-467.

81. Anthony HE. Preliminary diagnosis of an apparently new family of insectivores // Bull. Amer. Museum Natur. History. New Ser. 1916. V. 35. Art. 42. P. 725 -728.

82. Archibald J.D. Timing and biogeography of the eutherian radiation: fossils and molecules compared //Mol. Phylogenet. Evol. 2003. V. 28. № 2. P. 350-359.

83. Archibald J.D., Averianov A.O. Paranyctoides and allies from the Late Cretaceous of North America and Asia //Acta Palaeontol. Polon. 2001. V. 46. № 4. P. 533-551.

84. Archibald J.D., Rose K.D. Womb with a view: the rise of placentals // The rise of placental mammals: origin and relationships of the major extant clades / Eds. K.D. Rose, J.D. Archibald. Baltimore: John Hopkins Univ. Press, 2005. P. 1-8.

85. Arnason U., Adegoke J.A., Bodin K. et al. Mammalian mitogenomic relationships and the root of the eutherian tree // Proc. Nation. Acad. Sci. USA. 2002. V. 99. № 12. P. 8151-8156.

86. Arnason U., JankeA. Mitogenomic analyses of eutherian relationships// Cytogenet. Genome Res. 2002. V. 96. P. 20-32.

87. Arrow G.J. A contribution to the classification of the coleopterous family Dynastidae // Trans. Entomol. Soc. London. 1908. V. 56. P. 321-388.

88. Asher R.J. A morphological basis for assessing the phylogeny of the "Tenrecoidea" (Mammalia, Lipotyphla) // Cladistics. 1999. № 15. P. 231-252.

89. Asher R.J. Cranial anatomy in tenrecid insectivorans: character evolution across competing phylogenies // Amer. Museum Novit. 2001. № 3352. P. 1-54.

90. Asher R.J. Insectivoran-grade placentals // The rise of placental mammals. Origins and relationships of the major extant clades / Eds. K.D. Rose, J.D. Archibald. Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press, 2005. P. 50-70.

91. Asher R.J., McKenna M.C., Emry R.J. et al. Morphology and relationships of Apternodus and other extinct, zalambdodont, placental mammals // Bull. Amer. Museum Natur. History. 2002. № 273. P. 1-117.

92. Asher R.J., Meng J., Wible J.R. et al. Stem Lagomorpha and the antiquity of Glires // Science. 2005. V. 307. № 5712. P. 1091-1094.

93. Asher R.J., Novacek M.J., Geisler J.H. Relationships of endemic African mammals and their fossil relatives based on morphological and molecular evidence // J. Mammal. Evol. 2003. V. 10. № 1-2. P. 131-194.

94. Asher R., Sanchez-Villagra M. Locking yourself out: diversity among dentally zalambdodont therian mammals // J. Mammal. Evol. 2005. V. 12. № 1-2. P. 265-282.

95. Averianov А.О. Tarsals of Glires (Mammalia) from the Early Eocene of Kirgizia // Geobios. 1991. V. 24. №2. P. 215-220.

96. Averianov A. A new species of Sarcodon (Mammalia, Palaeoryctoidea) from the lower Eocene of Kirgizia // Geobios. 1994a. V. 27. № 2. P. 255-258.

97. Averianov A.O. Early Eocene mimotonids of Kyrgyzstan and the problem of Mixodontia // Acta Palaeontol. Polon. 1994b. № 39. № 4. P. 393-411.

98. Averianov A. Nyctitheriid insectivores from the upper Paleocene of Southern Kazakhstan (Mammalia, Lipotyphla) // Senckenb. Lethaea. 1995. V. 75. № 1/2. P. 215-219.

99. Averianov A.O. Early Eocene Rodentia of Kyrgyzstan // Bull. Museum Nation. Histoire Natur. Ser. 4C. 1996a. V. 18. № 4. P. 629-662.

100. Averianov A.O. Artiodactyla from the Early Eocene of Kyrgyzstan I I Palaeovertebrata. 1996b. V. 25. № 2-4. P. 359-369.

101. Averianov A.O. Taxonomic notes on some recently described Eocene Glires (Mammalia) // Zoosyst. Ross. 1998. V. 7. № 1. P. 205-208.

102. Averianov A., Godinot M. A report on the Eocene Andarak Mammal Fauna of Kirgizstan // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1998. № 34. P. 210-219.

103. Averianov A., Godinot M. Ceratomorphs (Mammalia, Perissodactyla) from the early Eocene Andarak 2 locality in Kyrgyzstan // Geodiversitas. 2005. V. 27. № 2. P. 221-237.

104. Averianov A., Martin T. Rodents from the early Paleogene Dzhylga localities in southern Kazakhstan // N. Jb. Geol. Palaontol. Mh. 2001. № 8. S. 483-499.

105. Averianov A. O., Potapova O.R. The oldest known amynodontid (Perissodactyla, Ceratomor-pha) from the early Eocene of Kyrgyzstan // C. R. Acad. Sci. Paris. Ser. 2. 1996. V. 323. P. 1059-1065.

106. Baudelot S. Etude des chiropteres, insectivores et rongeurs du Miocene de Sansan (Gers).

107. These Univ. Toulouse. 1972. № 496. 364 p.

108. Beard K.C. East of Eden: Asia as an important center of taxonomic origination in mammalian evolution // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1998. № 34. P. 5-39.

109. Beard K.C. East of Eden at the Paleocene/Eocene boundary // Science. 2002. V. 295. № 5562. P. 2028-2029.

110. BeardK.C., Dawson M. Intercontinental dispersal of Holarctic land mammals near the Paleocene/Eocene boundary: paleogeographic, paleoclimatic and biostratigraphic implications // Bull. Soc. Geol. France. 1999. V. 170. № 5. P. 697-706.

111. Benton M.J. Early origins of modern birds and mammals: molecules vs. morphology // Bio-Essays. 1999. V. 21. № 12. P. 1043-1051.

112. Berggren W.A., Kent D.V., Swisher C.C., Aubry M.-P. A revised Cenozoic geochronology and chronostratigraphy//SEPM Spec. Publ. 1995. № 54. P. 129-212.

113. Bernor R.L., Kordos L., Rook L. et al. Recent advances on multidisciplinary research at Rudabanya, Late Miocene (MN9), Hungary: a compendium // Palaeontogr. Ital. 2004 (2002). V. 89. P. 3-36.

114. Bi Sh.-D. Metexallerix from the Early Miocene of North Junggar Basin, Xinjiang Uygur Autonomous Region, China // Vertebr. PalAsiat. 1999. V. 37. № 2. P. 140-155.

115. Bi Sh.-D. Erinaceidae from the Early Miocene of North Junggar Basin, Xinjiang Uygur Autonomous Region, China // Vertebr. PalAsiat. 2000. V. 38. № 1. P. 43-51.

116. Bloch J.I., Rose K.D., Gingerich P.D. New species of Batodonoides (Lipotyphla, Geolabidi-dae) from the early Eocene of Wyoming: smallest known mammal? // J. Mammal. 1998. V. 79. № 3. P. 804-827.

117. Bloch J.I., Secord R., Gingerich P.D. Systematics and phylogeny of Late Paleocene and Early

118. Eocene Palaeoryctinae (Mammalia, Insectivora) from the Clarks Fork and Bighorn basins, Wyoming

119. Contrib. Museum Paleontol. Univ. Michigan. 2004. V. 31. № 5. P. 119-154.

120. Bohlin B. Oberoligozane Saugtiere aus dem Shargaltein-Tal (Western Kansu) // Palaeontol. Sin. Nov. Ser. C. 1937. № 3. P. 1-66.

121. Bohlin В. The fossil mammals from the Tertiary deposit of Taben-Buluk, Western Kansu. Pt 1. Insectivora and Lagomorpha// Palaeontol. Sin. Nov. Ser. C. 1942. № 8a. P. 40-99.

122. Bohlin B. The fossil mammals from the Tertiary deposit of Taben-Buluk, Western Kansu. Pt 2. Simplicidentata, Carnivora, Artiodactyla, Perissodactyla and Primates // Palaeontol. Sin. Nov. Ser. C. 1946. № 8b. P. 1-259.

123. Bonaparte C.L. Synopsis vertebratorum systematis //Nuov. Ann. Sci. Natur. Bologna. 1838. V. 2. P. 105-133.

124. Borghi C.E., Giannoni S.M., Roig V.G. Eye reduction in subterranean mammals and eye protective behavior in Ctenomys // Mastozool. Neotrop. 2002. V. 9. № 2. P. 123-134.

125. Bowdich Т.Е. An analysis of the natural classification of Mammalia, for the use of students and travellers. Paris: J. Smith, 1821.115 p.

126. Bowen G.J., Beerling D.J., Koch P.L. et al. A humid climate state during the Palaeo-cene/Eocene thermal maximum // Nature. 2004. V. 432. № 7016. P. 495^199.

127. Bowen G.J., Clyde W.C., Koch P.L. et al. Mammalian dispersal at the Paleocene/Eocene boundary // Science. 2002. V. 295. № 5562. P. 2062-2065.

128. Bown T.M., Schankler D.M. A review of the Proteutheria and Insectivora of the Willwood Formation (lower Eocene), Bighorn Basin, Wyoming // Bull. US Geol. Surv. 1982. № 1523. P. 1-79.

129. Broom R. On the structure of the skull in Chrysochloris // Proc. Zool. Soc. London. 1916. V. 32. P. 449-459.

130. Butler P.M. Studies of the mammalian dentition. 1. The teeth of Centetes ecaudatus and its allies // Proc. Zool. Soc. London. Ser. B. 1937. V. 107. Pt 1. P. 103-132.

131. Butler P.M. Studies of the mammalian dentition. Differentiation of the postcanine dentition // Proc. Zool. Soc. London. Ser. B. 1939. V. 109. Pt 1. P. 1-36.

132. Butler P.M. A theory of the evolution of mammalian molar teeth // Amer. J. Sci. 1941. V. 239. №6. P. 421—450.

133. Butler P.M. On the evolution of the skull and teeth in the Erinaceidae, with special referenceto fossil material in the British Museum // Proc. Zool. Soc. London. Ser. B. 1948. V. 118. Pt 2. P.446-500.

134. Butler P.M. The skull of Ictops and the classification of the Insectivora // Proc. Zool. Soc. London. Ser. В. 1956a. V. 126. Pt2. P. 453-481.

135. Butler P.M. Erinaceidae from the Miocene of East Africa // Brit. Museum Natur. History. Fossil Mammals Africa. 1956b. V. 11. P. 1-75.

136. Butler P.M. The problem of insectivore classification // Studies of vertebrate evolution / Eds. K.A. Joysey, T.S. Kemp. Edinburgh: Oliver and Boyd, 1972. P. 253-265.

137. Butler P.M. The giant erinaceid insectivore, Deinogalerix Freudenthal, from the Upper Miocene of Gargano, Italy // Scripta Geol. 1980. № 57. P. 1-72.

138. Butler P.M. Phylogeny of the insectivores // The phylogeny and classification of the tetrapods. V. 2. Mammals / Ed. M.J. Benton. Oxford: Clarendon Press, 1988. P. 117-141.

139. Butler P.M. Dilambdodont molars: a functional interpretation of their evolution // Palaeover-tebrata. 1996. V. 25. № 2-4. P. 205-213.

140. Butler P.M., Hopwood A.T. Insectivora and Chiroptera from the Miocene rocks of Kenya Colony. L.: Order of the Trustees of the British Museum, 1957. 35 p.

141. Butler P.M., Kielan-Jaworowska Z. Is Deltatheridium marsupial? // Nature. 1973. V. 245. №5420. P. 105-106.

142. Cabrera A. Genera Mammalium, Insectivora Galeopithecia. Madrid: Museo Nacional de Ciencias Naturales, 1925. 232 p.

143. Campbell B. A reconsideration of the shoulder musculature of the Cape golden mole // J. Mammal. 1938. V. 19. № 2. P. 234-240.

144. Carroll R.L. Vertebrate paleontology and evolution. N.Y.: W.H. Freeman and Company, 1988.698 p.

145. Chow M., Qi T. Paleocene mammalian fossils from Nomogen formation of Inner Mongolia // Vertebr. PalAsiat. 1978. V. 16. № 2. P. 77-85.

146. Clark J. The stratigraphy and paleontology of the Chadron Formation in the Big Badlands of

147. South Dakota //Ann. Carnegie Museum. 1937. V. 25. Art. 21. P. 261-351.

148. Clark J. Status of the generic names Metacodon and Geolabis (insectivore) // J. Paleontol. 1966. V. 40. № 5. P. 1248-1251.

149. Clark J. Cymaprimadontidae, a new family of ilnsectivores // Field Museum Natur. History. 1968. V. 16. №8. P. 241-254.

150. Clemens W.A. Fossil mammals of the type Lance Formation Wyoming. Pt 3. Eutheria and summary // Univ. California Publ. Geol. Sci. 1973. V. 94. P. 1-102.

151. Clyde W.C., Khan I.H. Tectonic and biogeographic implications of the Ghazij Formation (Lower Eocene), Baluchistan Province, Pakistan // GFF. 2000. V. 122. № 1. P. 34-35.

152. Clyde W.C., Khan I.H., Gingerich P. Stratigraphic response and mammalian dispersal during initial India-Asia collision: evidence from the Ghazij Formation, Balochistan Province, Pakistan // Geology. 2003. V. 31. № 12. P. 1097-1100.

153. Clyde W.C., Stamatakos J., Gingerich P. Chronology of the Wasatchian Land-Mammal Age (Early Eocene); magnetostratigraphic results from the McCulIough Peaks section, Northern Bighorn Basin, Wyoming // J. Geol. 1994. V. 102. № 3. P. 367-3.77.

154. Clyde W.C., Zonneveld J.-P., Stamatakos J. et al. Magnetostratigraphy across Wa-satchian/Bridgerian NALMA boundary (Early to Middle Eocene) in the Western Green River Basin, Wyoming // J. Geol. 1997. V. 105. № 6. P. 657-669.

155. Contreras L.C., McNab К Thermoregulation and energetics in subterranean mammals // Evolution of subterranean mammals at the organismal and molecular level / Eds. E. Nevo, O.A. Reig. N.Y.: Alan R. Liss Inc., 1990. P. 231-250.

156. Coombs M.C. Status of Simidectes (Insectivora, Pantolestoidea) of the Late Eocene of North America//Amer. Museum Novit. 1971. №2455. P. 1-41.

157. Cope E.D. The Vertebrata of the Tertiary formations of the West. Book 1 // Rep. U.S. Geol. Surv. V.3.P. 1-1002.

158. Cornell P.S. Complete mitochondrial genomes and eutherian evolution // J. Mammal. Evol. 2003. V. 9. №4. P. 281-305.

159. Cray P.E. Marsupialia, Insectivora, Primates, Creodonta and Carnivora from the Headon Beds (Upper Eocene) of Southern England // Bull. Brit. Museum Natur. History. Geol. 1973. V. 23. № l.P. 1-102.

160. Crochet J.-Y. Les insectivores des phosphorites du Quercy // Palaeovertebrata. 1974. V. 6. № 1-2. P. 109-159.

161. Crochet J.-Y. Diversite des insectivores soricides du Miocene inferieur de France // Coll. Intern. CNRS. 1975. № 218. P. 631-652.

162. Crochet J.-Y. Les marsupiaux du Tertiaire d'Europe. Paris: Edition Fondation Singer-Polignac, 1980. 279 p.

163. Crusafont-Pairo M., Russell D.E. Un nouveau paroxyclaenide de Г Eocene d'Espagne I I Bull. Museum Nation. Histoire Natur. Ser. 2. 1967. T. 38. № 5. P. 757-773.

164. Dannelid E. Dental adaptations in shrews // Evolution of shrews / Eds. J.M. Wojcik, M. Wol-san. Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst., 1998. P. 133-156.

165. Dantzer V., Paulesu L. Comparative biology of the vertebrate placenta a workshop report I I Placenta. 2002. V. 23. Suppl. A. Trophoblast Research. № 16. P. S133-S135.

166. Dashzeveg D. La faune de mammiferes du Paleogene inferieur de Naran-Bulak (Asie cen-trale) et ses correlations avec I'Europe et 1'Amerique du Nord // Bull. Soc. Geol. France. 1982. V. 24. №2. P. 275-281.

167. Dashzeveg D. Nouveax Hyaenodontinae's (Creodonta, Mammalia) du Paleogene de Mon-golie //Ann. Paleontol. 1985. V. 71. Pt 4. P. 223-256.

168. Dashzeveg D. Holarctic correlation of non-marine Paleocene-Eocene boundary strata using mammals I I J. Geol. Soc. London. 1988. V. 145. P. 473^78.

169. Dashzeveg D. New trends in adaptive radiation of Early Tertiary rodents (Rodentia, Mammalia)//Acta Zool. Cracov. 1990. V. 33. P. 37-44.

170. Dashzeveg D., Hartenberger J.-L., Martin Т., Legendre S. A peculiar minute Glires from the * early Eocene of Mongolia//Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1998. № 34. P. 194-209.

171. Dashzeveg D., McKenna M.C. Tarsioid primate from the early Tertiary of Mongolian Peoples Republic // Acta Palaeontol. Polon. 1977. V. 22. № 2. P. 119-137.

172. Dashzeveg D., Russell D.E. A new middle Eocene insectivore from the Mongolian People's Republic//Geobios. 1985. V. 18. №6. P. 871-875.

173. Dawson M.R., Beard КС. New Late Paleocene rodents (Mammalia) from Big Multi Quarry, Washakie Basin, Wyoming // Palaeovertebrata. 1996. V. 25. № 2-4. P. 301-321.

174. Dawson M.R., Tong Y. New material of Pappocricetodon schaubi, an Eocene rodent (Mammalia: Cricetidae) from the Yuanqu Basin, Shanxi Province, China // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1998. № 34. P. 278-285.

175. Devyatkin E. V., Balogh K, Dudich A. Geochronology of basalts from the Valley of Lakes, 1 Mongolia, and their correlation with the Cenozoic sedimentary sequence // Russ. J. Earth Sci. 2002.1. V. 4. № 5. p. 389-397.

176. Dobson G.E. A monograph of the Insectivora, systematic and anatomical. Pt. 1. L.: John Van Voorst, 1882. 96 p.

177. Douady C.J., Chatelier P.I., Madsen O. et al. Molecular phylogenetic evidence confirming r the Eulipotyphla concept and in support of hedgehogs as the sister group to shrews // Mol. Phylogenet Evol. 2002. V. 13. № 1. P. 200-209.

178. Douady C.J., Douzery E.J.P. Molecular estimation of eulipotyphlan divergence times and the evolution of "Insectivora" // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. V. 28. № 2. P. 285-296.

179. Eberle J.J. Bridging the transition between didelphodonts and taeniodonts // J. Paleontol. 1999. V. 73. №5. P. 936-944.

180. Eberle J .J., McKenna M.C. Early Eocene Leptictida, Pantolesta, Creodonta, Carnivora, and Mesonychidae (Mammalia) from the Eureka Sound Group, Ellesmere Island, Nunavut // Can. J. Earth Sci. 2002. V. 39. № 6. P. 899-910.

181. Edinger T. Midbrain exposure and overlap in Mammalia // Amer. Zoologist. 1964. V. 4. № I. P. 5-19.

182. Eisenberg J.F., Gould E. The tenrecs: a study in mammalian behavior and evilution // Smiths. Contrib. Zool. 1970. V. 27. P. 1-138.

183. Emerson G.L., Kilpatrick C.W., McNiffB.E. el al. Phylogenetic relationships of the order Insectivora based on complete 12S rRNA sequences from mitochondria // Cladistics. 1999. V. 15. № 3. P. 221-230.

184. Emry R.J. Mammals of the Bridgerian (middle Eocene) Elderberry Canyon Local Fauna of eastern Nevada //Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 1990. №243. P. 187-210.

185. Engesser B. Die obermiozane Saugetierfauna von Anwil (Baselland) // Tatber. natf. Ges. Basell. 1972. Bd 28. S. 37-363.

186. Engesser B. Revision der europaischen Heterosoricinae (Insectivora, Mammalia) // Eclog. Geol. Helv. 1975. V. 58. № 3. S. 649-671.

187. Engesser B. Relationships of some insectivores and rodents from the Miocene of North America and Europe//Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1979. № 14. P. 1-68.

188. Engesser B. Insectivora und Chiroptera (Mammalia) aus dem Neogen der Tiirkei // Schweiz. Palaontol. Abh. 1980. Bd 102. S. 47-149.

189. Fischer von Waldheim G. Adversaria zoologica // Mem. Soc. Imp. Natur. Moscow. 1817. V. 5. P. 368-428.

190. Fox R.C. Eutherian mammal from the early Campanian (Late Cretaceous) of Alberta, Canada // Nature. 1970. V. 227. № 5258. P. 630-631.

191. Fox R.C. Mammals from the Upper Cretaceous Oldman Formation, Alberta. III. Eutheria //Can. J. Earth Sci. 1979. V. 16. № l.P. 114-125.

192. Fox R.C. Evolutionary implications of tooth replacement of the Paleocene mammal Pararyctes // Can. J. Earth Sci. 1983. V. 20. № 1. P. 19-22.

193. Fox R.C. Melaniella timosa n. gen. and sp., an unusual mammal from the Paleocene of Alberta, Canada//Can. J. Earth Sci. 1984a. V.21.№ 11. P. 1335-1338.

194. Fox R.C. Paranyctoides maleficus (new species), an early eutherian mammal from the Cretaceous of Alberta // Carnegie Museum Natur. History. 1984b. Spec. Publ. 9. P. 9-20.

195. Fox R.C. A new palaeoryctid (Insectivora: Mammalia) from the Late Paleocene of Alberta, Canada // J. Paleontol. 2004. V. 78. № 3. P. 612-616.

196. Fox R.C., Scott C.S. First evidence of a venom delivery apparatus in extinct mammals // Nature. 2005. V. 435. № 7045. P. 1091-1093.

197. Freudenthal M. Deinogalerix koenigswaldi nov. gen., nov. spec., a giant insectivore from the Neogene of Italy // Scripta Geol. 1972. № 14. P. 1-19.

198. Frost R., Wozencraft W.Ch., Hoffmann R.S. Phylogenetic relationships of hedgehogs and gymnures (Mammalia: Insectivora: Erinaceidae)// Smiths. Contrib. Zool. 1991. № 518. P. 1-50.

199. Gabounia L.K., Chkhikvadze V.M. Aperpu sur les faunes de vertebres de Paleogene de la region de Zaissan (Kazakhstan de l'Est) // Мёт. Trav. EPHE. Inst. Montpellier. 1997. № 21. P. 193-203.

200. Gabriel S., Polly P.D. Monophyly, dichotomy or neither: investigating 'lipotyphlan' phylog-eny using geometric morphometries // J. Vertebr. Paleontol. 2005. V. 25. № 3. Suppl. P. 61A.

201. Galbreath E.C. A contribution to the Tertiary geology and paleontology of Northeastern Colorado //Paleontol. Contrib. Univ. Kansas. 1953. № 13. Art. 4. P. 1-120.

202. Galbreath E.C. An apternodontid (Insectivora) from the Chadronian Oligocene of Northeastern Colorado // Trans. Kansas Acad. Sci. 1979. V. 81. № 4. P. 297-302.

203. Gawn C.E. The genus Proterix (Insectivora, Erinaceidae) of the Upper Oligocene of North America // Amer. Museum Novit. 1968. № 2315. P.l-26.

204. Geisler J.H. Humeri of Oligoscalops (Proscalopidae, Mammalia) from the Oligocene of Mongolia // Bull. Amer. Museum Natur. History. 2004. № 285. P. 166-176.

205. Gheerbrant E. Afrodon chleuhi nov. gen., nov. sp., "insectivores" (Mammalia, Eutheria) lipo-typhle (?), du Paleocene marocain: donnees preliminaires // C. R. Acad. Sci. Paris. Ser. 2. 1988. V. 307. P. 1303-1309.

206. Gheerbrant E. Bustilus (Eutheria, Adapisoriculidae) and the absence of ascertained marsupials in the Paleocene of Europe // Terra Nova. 1991. V. 3. № 6. P. 586-592.

207. Gheerbrant E. Les mammiferes paleocenes du bassin d'Ouarzazate (Maroc). I. Introduction generate et Palaeoryctidae // Palaeontogr. Abt. A. 1992. Bd 224. S. 67-132.

208. Gheerbrant E. Premieres donnees sur les mammiferes "insectivores" de l'Ypresien du Bassin d'Ouarzazate (Maroc: site de N'Tagourt 2) // N. Jb. Geol. Palaontol. Abh. 1993. Bd 187. № 2. S. 225-242.

209. Gheerbrant E., Hartenberger J.-L. Nouveau Mammifere (?Lipotyphla, ?Erinaceomorpha) de ГЕосёпе inferieur de Chambi (Tunisie)//Palaontol. Z. 1999. Bd 73. № 1/2. S. 143-156.

210. Gheerbrant E., Russell D.E. Bustilus cernaysi nov. gen., nov. sp., nouvel adapisoriculide (Mammalia, Eutheria) paleocene d'Europe // Geobios. 1991. V. 24. № 4. P. 467-481.

211. Gheerbrant E., Sudre J., Sen S. et al. Nouvelles donnees sur les mammiferes du Thanetien et de l'Ypresien du bassin d'Ouarzazate (Maroc) et leur contexte stratigraphique // Palaeovertebrata. 1998. V. 27. № 3^. p. 155-202.

212. Gill Т. Arrangement of the families of mammals with analytical tables // Smiths. Misc. Collect. 1872. V. 11. P. 1-98.

213. Gill T.N. Synopsis of insectivorous mammals // Bull. US Geol. Geogr. Surv. Terr. Ser. 2. 1875. №2. P. 91-120.

214. Gill T.N. Insectivora // The standart natural history. V. 5. Mammals. Boston: S.E. Cassino, 1885. P. 134-158.

215. Gingerich P.D. A new species of Palaeosinopa (Insectivora, Pantolestidae) from the Late Pa-leocene of western North America I I J. Mammal. 1980. V. 61. № 3. P. 449^54.

216. Gingerich P.D. Radiation of Early Cenozoic Didymoconidae (Condylarthra, Mesonychia) in

217. Asia, with a new genus from the Early Eocene of western North America // J. Mammal. 1981. V. 62.3. P. 526-538.

218. Gingerich P.D. Aaptoryctes (Palaeoryctidae) and Thelysia (Palaeoryctidae?): new insectivorous mammals from the late Paleocene and early Eocene of Western North America // Contrib. Museum Paleontol. Univ. Michigan. 1982. V. 26. № 3. P. 37^7.

219. Gingerich P.D. New Adapisoricidae, Pentacodontidae, and Hyopsodontidae (Mammalia, Insectivora and Condylarthra) from the Late Paleocene of Wyoming and Colorado // Contrib. Museum Paleontol. Univ. Michigan. 1983. V. 26. № 11. P. 227-255.

220. Gingerich P.D. Early Eocene bats (Mammalia, Chiroptera) and other vertebrates in freshwater limestones of the Willwood Formation, Clark's Fork Basin, Wyoming // Contrib. Museum Paleontol. Univ. Michigan. 1987. V. 27. № 11. P. 275-320.

221. Gingerich P.D. Stratigraphic and micropaleontological constraints on the Middle Eocene age of the mammal-bearing Kuldana Formation of Pakistan I I J. Vertebr. Paleontol. 2003. V. 23. № 3. P. 643-651.

222. Gould G.C. Hedgehog phylogeny (Mammalia, Erinaceidae) the reciprocal illumination of the quick and the dead // Amer. Museum Novit. 1995. № 3131. P. 1-45.

223. Green M. A new species of Plesiosorex (Mammalia, Insectivora) from the Miocene of South Dakota //N. Jb. Geol. Palaontol. Monatsh. 1977. № 4. S. 189-198.

224. Gregory W.K. The orders of mammals // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1910. V. 27. P.1-524.

225. Grenyer R., Purvis A. A composite species-level phylogeny of the 'Insectivora' (Mammalia: Order Lipotyphla Haeckel, 1866) // J. Zool. 2003. V. 260. № 3. P. 245-257.

226. Gunnell G.F. Paleocene mammals and faunal analysis of the Chappo type locality (Tiffanian), Green River Basin, Wyoming//J. Vertebr. Paleontol. 1994. V. 14. № 1. P. 81-104.

227. Guo J.-W., Wang Y., Yang X.-A. A new Early Eocene ctenodactyloid rodent (Rodentia, Mammalia) and associated mammalian fossils from Danjiangkou, Hubei // Vertebr. PalAsiat. 2000. V. 38. № 4. P. 303-313.

228. Haeckel E. Systematische Einleitung in die allgemeine Entwicklungsgesgichte // Generelle Morphologie der Organismen. Bd 2. Berlin: Georg Reimer, 1866. P. XVII-CLX.

229. Hand S.M., Novacek M., Godthelp H., Archer M. First Eocene bat from Australia // J. Vertebr. Paleontol. 1994. V. 14. № 3. p. 375-381.

230. Harris A.H. Fossil history of shrews in North America // Evolution of shrews / Eds. J.M. Wojcik, M. Wolsan. Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst., 1998. P. 133-156.

231. Hartenberger J.-L. Les d6buts de la radiation adaptive des Rodentia (Mammalia) // C. R. Acad. Sci. Paris. Ser. 2A. 1996. V. 323. P. 631-637.

232. V. 17. Mammiferes: anatomie, ethologie, systematique / Ed. P.-P. Grasse. Paris: Masson, 1954.1. P. 1653-1697.

233. Hershkovitz P. Basic crown patterns and cusp homologies of mammalian teeth // Dental mor-* phology and evolution / Ed. A.A. Dahlberg. Chicago: Univ. Chicago Press, 1971. P. 95-150.

234. Hoek Ostende L.W. van den. A revised generic classification of the Galericini (Insectivora, Mammalia) with some remarks on their palaeobiogeography and phylogeny // Geobios. 2001a. V. 34. №6. P. 681-695.

235. Hoek Ostende L.W. van den. Insectivore faunas from the Lower Miocene of Anatolia. Pt 5: Talpidae // Scripta Geol. 2001b. № 122. P. 1-45.

236. Holroyd P.A., Bown T.M., Schankler D.M. Auroralestes, gen. nov., a replacement name for ^ Eolestes Bown and Schankler, 1982, a preoccupied name // J. Vertebr. Paleontol. 2004. V. 24. № 4.1. P. 979.

237. Holroyd P., Strait S. New geolabidid lipotyphlans and body mass distribution of "insecti-voran-grade" mammals in the Early Eocene of Wyoming // J. Vertebr. Paleontol. 2005. V. 25. № 3. Suppl. P.71A.

238. Hooker J.J., Dashzeveg D. Evidence for direct mammalian faunal interchange between Europe and Asia near the Paleocene-Eocene boundary // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 2003. № 369. P. 479-500.

239. Hooker J.J., Russell D.E., Phelizon A. A new family of Plesiadapiformes (Mammalia) from the Old World Lower Paleocene // Palaeontology. 1999. V. 42. Pt 3. P. 377-407.

240. Hough J. A new insectivore from the Oligocene of the Wind River Basin, Wyoming, with ► notes on the taxonomy of the Oligocene Tenrecoidea//J. Paleontol. 1956. V. 30. № 3. P. 531-541.

241. HuangX.-S. Fossil Erinaceidae (Insectivora, Mammalia) from the Middle Oligocene of Ulan-tatal, Alxa Zouqi, Nei Mongol // Vertebr. PalAsiat. 1984. V. 22. № 4. P. 305-309.

242. Huang X.-S. Mammalian remains from the Late Paleocene of Jiashan, Anhui // Vertebr. PalAsiat. 2003. V. 41. № 1. P. 42-54.

243. HuangX., Li C., Dawson M., Liu L. Hanomys malcolmi, a new simplicidentate mammal from the Paleocene of central China: its relationships and stratigraphic implications // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 2004. № 36. P. 81-89.

244. Huang X.-S., Zheng J.-J. A new genus of Soricomorpha (Mammalia) from the Late Paleocene of Qianshan Basin, Anhui Province // Vertebr. PalAsiat. 2002. V. 40. № 2. P. 127-132.

245. Hunter J.P., Archibald J.D. Mammals from the end of the age of dinosaurs in North Dakota and southeastern Montana, with a reappraisal of geographic differentiation among Lancian mammals // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 2002. № 361. P. 191-216.

246. Htirzeler J. Uber einem dimyloiden Erinaceiden (Dimylechinus gen. nov.) aus dem Aquita-nien der Limagne // Eclog. Geol. Helv. 1944. V. 37. № 2. P. 460-467.

247. Hutchison J.H. Notes on type specimens of European Miocene Talpidae and a tentative classification of Old World Tertiary Talpidae (Insectivora: Mammalia) // Geobios. 1974. V. 7. № 3. P.211-256.

248. Jaeger J.-J. Pantolestidae nouveaux (Mammalia, Insectivora) de l'Eocene moyen de Boux-willer (Alsace) // Palaeovertebrata. 1970. V. 3. № 3. P. 63-82.

249. Jepsen G.L. A Paleocene rodent, Paramys atavus // Proc. Amer. Philosoph. Soc. 1937. V. 78. P. 291-301.

250. Kellner A.W., McKenna M.C. A leptictid mammal from the Hsanda Gol Formation (Oligo-cene), Central Mongolia, with comments on some Palaeoryctidae // Amer. Museum Novit. 1996. №3168. P. 1-13.

251. Kennet J.P., Stott L.D. Abrupt deep-sea warming, palaeoceanographic changes and benthic extinctions at the end of the Palaeocene //Nature. 1991. V. 353. № 6341. P. 225-229.

252. Kielan-Jaworowska Z. Preliminary description of two new eutherian genera from the Later

253. Cretaceous of Mongolia// Palaeontol. Polon. 1975. № 33. P. 5-16.

254. Kielan-Jaworowska Z. Evolution of the therian mammals in the Late Cretaceous of Asia. Pt 4. Skull structure in Kennalestes and Asioryctes //Palaeontol. Polon. 1981. №42. P. 25-78.

255. Kielan-Jaworowska Z. Evolution of the therian mammals in the late Cretaceous of Asia. Pt 5. Skull structure in Zalambdalestidae // Palaeontol. Polon. 1984. № 46. P. 106-117.

256. Kielan-Jaworowska Z., Bown T.M., Lillegraven J.A. Eutheria // Mesozoic mammals: the first two-thirds of mammalian history / Eds. J.A. Lillegraven, Z. Kielan-Jaworowska, W.A. Clemens. Berkeley: Univ. California Press, 1979. P. 221-258.i

257. Kielan-Jaworowska Z., Cifelli R.L., Luo Z.-X. Mammals from the Age of dinosaurs: origins, evolution, and structure. N.Y.: Columbia Univ. Press, 2004. 648 p.

258. Koch P.L., Zachos J.C., Gingerich P.D. Correlation between isotope records in marine and continental carbon reservoirs near Paleocene/Eocene boundary // Nature. 1992. V. 358. № 6384. P. 319-322.

259. Koch P.L., Zachos J.C., Dettman D.L. Stable isotope stratigraphy and paleoclimatology of the Paleogene Bighorn Basin (Wyoming, USA) // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 1995. V. 115.№ 1-4. P. 61-89.

260. Koenigswald W. von. Das Skelett eines Pantolestiden (Proteutheria, Mamm.) aus dem mittleren Eozan von Messel bei Darmstadt//Palaontol. Z. 1980. Bd 54. № 3/4. S. 267-287.

261. Kondrashov P.E. A new hyopsodontid (Mammalia, Condylarthra) from the Early Eocene of • Mongolia // New Mexico Museum Natur. History Sci. Bull. 2004. № 26. P. 165-167.

262. Kondrashov P.E., Lopatin A.V. Late Paleocene mixodonts from the Tsagan-Khushu locality, Mongolia // J. Vertebr. Paleontol. 2003. V. 23. № 3. Suppl. P. 68A.

263. Kondrashov P.E., Lopatin A.V., Lucas S.G. Early Eocene (Bumbanian) mammal fauna from the Tsagan Khushu locality (Mongolia) //J. Vertebr. Paleontol. 2001. V. 21. № 3. Suppl. P. 69A.

264. Kondrashov P.E., Lopatin A.V., Lucas S.G. Late Paleocene (Gashatan) Nyctitheriidae (Mammalia, Lipotyphla) from Mongolia // New Mexico Museum Natur. History Sci. Bull. 2004a. № 26. P. 185-193.t

265. Kondrashov P.E., Lopatin A.V., Lucas S.G. The oldest known Asian artiodactyl (Mammalia) // New Mexico Museum Natur. History Sci. Bull. 2004b. № 26. P. 205-208.

266. Kondrashov P.E., Lucas S.G. Palaeostylops iturus from the Upper Paleocene of Mongolia and the status of Arctostylopida (Mammalia, Eutheria) //New Mexico Museum Natur. History Sci. Bull. 2004a. № 26. P. 195-203.

267. Kondrashov P.E., Lucas S.G. Revised distribution of condylarths (Mammalia, Eutheria) in Asia//New Mexico Museum Natur. History Sci. Bull. 2004b. № 26. P. 209-214. ' Korth W.W. Fossil small mammals from the Harrison Formation (Late Arikareean: earliest

268. Miocene), Cherry county, Nebraska // Ann. Carnegie Museum. 1992. V. 61. № 2. P. 69-131.

269. Krause D.W., Gingerich P.D. Mammalian fauna from the Douglass Quarry, earliest Tiffanian (Late Paleocene) of the Eastern Crazy Mountain Basin, Montana // Contrib. Museum Paleontol. Univ. Michigan. 1983. V. 26. № 9. p. 157-196.

270. Krause D. W., Maas M.C. The biogeographic origins of Late Paleocene Early Eocene mammalian immigrants to the Western Interior of North America // Geol. Soc. Amer. Spec. Pap. 1990. №243. P. 71-105.

271. Kretzoi M. Kochictis centenii n. g. n. sp., ein altertumlicher Creodonte aus dem Oberoligozan

272. Siebenburgens // Foldtani Kozlony. 1943. V. 72. S. 190-195.

273. Krishtalka L. Early Tertiary Adapisoricidae and Erinaceidae (Mammalia, Insectivora) of • North America // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1976a. № 1. P. 1-40.

274. Macdonald J.R. Additions to the Whitneyan fauna of South Dakota // J. Paleontol. 1951. V. 25. № 3. P. 257-265.r

275. MacPhee R.D.E., Flemming C., Lunde D.P. "Last occurrence" of the Antillean insectivoran Nesophontes: new radiometric dates and their interpretation // Amer. Museum Novit. 1999. № 3261. P. 1-20.

276. MacPhee R.D.E., Novacek M.J. Definition and relationships of Lipotyphla // Mammal phy-logeny: placentals / Eds. F.S. Szalay, M.J. Novacek, M.C. McKenna. N.Y.: Springer-Verlag, 1993. P. 13-31.

277. MacPhee R.D.E., Novacek M.J., Storch G. Basicranial morphology of Early Tertiary erina-ceomorphs and the origin of Primates // Amer. Museum Novit. 1988. № 2921. P. 1^2.

278. Madsen O., Scally M., Douady Ch.J. et al. Parallel adaptive radiations in two major clades of placental mammals//Nature. 2001. V. 409. № 6820. P. 610-614.

279. Madsen O., Willemsen D., Ursing B.M. et al. Molecular evolution of the mammalian alpha 2B adrenergic receptor// Mol. Biol. Evol. 2002. V. 19. № 12. P. 2150-2160.

280. Malia M.J., Adkins R.M., Allard M. W. Molecular support for Afrotheria and the polyphyly of Lipotyphla based on analyses of the growth hormone receptor gene // Mol. Phylogenet. Evol. 2002 V. 24. № 1. P. 91-101.

281. Marsh O.C. Preliminary description of new Tertiary mammals // Amer. J. Sci. Ser. 3,4. 1872. V. 104. Pt 1: P. 122-128, Pt2: P. 202-224.

282. Marsh O.C. Discovery of Cretaceous Mammalia // Amer. J. Sci. 1889. V. 38. P. 81-92. Marshall L.G., Kielan-Jaworowska Z. Relationships of the dog-like marsupials, deltather-oidans and early tribosphenic mammals // Lethaia. 1992. № 25. P. 361-374.

283. Mason M. Morphology of the middle ear of golden moles (Chrysochloridae) // J. Zool. 2003. V. 260. P. 391-403.

284. Mathis C.C. Quelques insectivores primitifs nouveaux de l'Eocene superieur du sud de la France // Bull. Musc;um Nation. Histoire Natur. Ser. 4C. 1989. V. 11. № 1. P. 33-64.

285. Matthew W.D. Additional observations on the Creodonta // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1901. V. 14. Art. 1. P. 1-38.

286. Matthew W.D. The fauna of Titanotherium beds of Pipestone Springs, Montana // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1903. V. 19. Art. 6. P. 197-226.

287. Matthew W.D. Carnivora and Insectivora of the Bridger Basin, middle Eocene // Mem. Amer. Museum Natur. History. 1909. V. 9. P. 289-567.

288. Matthew W.D. On the skull of Apternodus and the skeleton of a new artiodactyl // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1910. V. 28. Art. 5. P. 33-42.

289. Matthew W.D. A zalambdodont insectivore from the basal Eocene // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1913. V. 32. Art. 17. P. 307-314.

290. Matthew W.D. A new and remarkable hedgehog from the later Tertiary of Nevada // Univ. Calif. Publ. Geol. Sci. 1929. V. 18. № 4. P. 92-102.

291. Matthew W.D., Granger W. A revision of the lower Eocene Wasatch and Wind River faunas. V. Insectivora (continued), Glires, Edentata // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1918. V. 38. P. 565-657.

292. Matthew W.D, Granger W. New insectivores and ruminants from the Tertiary of Mongolia, with remarks on the correlation // Amer. Museum Novit. 1924. № 105. P. 1-7.

293. Matthew W.D., Granger W. Fauna and correlation of the Gashato formation of Mongolia //Amer. Museum Novit. 1925a. № 189. P. 1-12.

294. Matthew W.D., Granger W. New creodonts and rodents from the Ardyn Obo formation of Mongolia //Amer. Museum Novit. 1925b. № 193. P. 1-7.

295. Matthew W.D., Granger W. New mammals from the Irdyn Manha Eocene of Mongolia // Amer. Museum Novit. 1925c. № 198. P. 1—10.

296. Matthew W.D., Granger W., Simpson G.G. Additions to the fauna of the Gashato Formation of Mongolia // Amer. Museum Novit. 1929. № 376. P. 1-12.

297. Matthew W.G., Mook C.C. New fossil mammals from the Deep River beds of Montana //Amer. Museum Novit. 1933. № 601. P. 1-7.

298. McDowell S.B. The Greater Antillean insectivores // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1958. V. 115. Art. 3. P. 113-214.

299. McKenna M.C. The Geolabidinae, a new subfamily of Early Cenozoic erinaceoid insectivores // Univ. Calif. Publ. Geol. Sci. 1960. V. 37. № 2. P. 131-164.

300. McKenna M.C. New evidence against tupaioid affinities of the mammalian family Anagali-dae // Amer. Museum Novit. 1963.№2158. P. 1-16.

301. McKenna M.C. Leptacodon, an American Paleocene nyctithere (Mammalia, Insectivora) //Amer. Museum Novit. 1968. № 2317. P. 1-12.

302. McKenna M.C. Toward a phylogenetic classification of the Mammalia // Phylogeny of the primates: a multidisciplinary approach / Eds. W.P. Luckett, F.S. Szalay. N.Y.: Plenum Press, 1975a. P. 21^16.

303. McKenna M.C. Fossil mammals from Early Eocene North Atlantic land continuity // Ann. Missouri Botan. Garden. 1975b. V. 62. P. 335-353.

304. McKenna M.C. Eocene paleolatitude, climate and mammals of Ellesmere Island // Palaeo-geogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 1980. V. 30. P. 349-362.

305. McKenna M.C. Cenozoic paleogeography of North Atlantic land bridges // Structure and development of the Greenland-Scotland ridge / Eds. M.H.P. Bott, S. Saxov, M. Talwani, J. Theide. N.Y.: Plenum Publ., 1983. P. 351-399.

306. McKenna M.C., Bell S.K Classification of mammals above the species level. N.Y.: Columbia Univ. Press, 1997. 631 p.

307. McKenna M.C., Haase F. Marsholestes, a new name for the Eocene insectivoran Myolestes

308. Matthew, 1909, not Myolestes Brethes, 1904 // J. Vertebr. Paleontol. 1992. V. 12. № 2. P. 256.

309. McKenna M.C., Mellell J.S., Szalay F.S. Relationships of the Cretaceous mammal Deltather-idium Hi. Paleontol. 1971. V. 45. № 3. P. 441-442.

310. McKenna M.C., Meng J. A primitive relative of rodents from the Chinese Paleocene // J. Vertebr. Paleontol. 2001. V. 21. № 3. P. 565-572.

311. McKenna M.C., Robinson P., Taylor D.W. Notes on Eocene Mammalia and Mollusca from Tabernacle Butte, Wyoming // Amer. Museum Novit. 1962. № 2102. P. 1-33.

312. McKenna M.C., Simpson G.G. A new insectivore from the Middle Eocene of Tabernacle Butte, Wyoming // Amer. Museum Novit. 1959. № 1952. P. 1-12.

313. McKenna M.C., Xue X., Zhou M. Prosarcodon lonanensis, a new Paleocene micropternodon-tid palaeoryctoid insectivore from Asia // Amer. Museum Novit. 1984. № 2780. P. 1-17.

314. Mein P., Martin-Suarez E. Galerix iberica sp. nov. (Erinaceidae, Insectivora, Mammalia) from the Late Miocene and Early Pliocene of the Iberian Peninsula // Geobios. 1993. V. 26. № 6. P. 723-730.

315. Mellett J.S. The Oligocene Hsanda Gol Formation Mongolia: a revised faunal list // Amer. Museum Novit. 1968. № 2318. P. 1-16.

316. Mellett J.S., Szalay F.S. Kennatherium shirensis (Mammalia, Palaeoryctoidea), a new didy-moconid from the Eocene of Asia // Amer. Museum Novit. 1968. № 2342. P. 1-7.

317. Meng J. A new species of Didymoconidae and comments on related locality and stratigraphy // Vertebr. PalAsiat. 1990. V. 28. № 3. P. 206-217.

318. Meng J., Ting S., Schiebout J.A. The cranial morphology of an Early Eocene didymoconid (Mammalia, Insectivora)//J. Vertebr. Paleontol. 1994a. V. 14. № 4. P. 534-551.

319. Meng J., WyssA.R. Enamel microstructure of Tribosphenomys (Mammalia, Glires): character analysis and systematic implication // J. Mammal. Evol. 1994. V. 2. № 3. P. 185-203.

320. Meng J., WyssA.R. The morphology of Tribosphenomys (Rodentiaformes, Mammalia): character phylogenetic implication for basal Glires // J. Mammal. Evol. 2001. V. 8. № 1. P. 1-71.

321. Meng J., Wyss A.R., Dawson M.R., Zhai R. Primitive fossil rodent from Inner Mongolia andits implications for mammalian phylogeny //Nature. 1994b. V. 370. № 6485. P. 134-136.

322. Meng J., Wyss A.R., Ни Y. et al. Glires (Mammalia) from the Late Paleocene Bayan Ulan • locality of Inner Mongolia // Amer. Museum Novit. 2005. № 3473. P. 1-25.

323. Meng J., Ye J., Wu W.-Y., Bi Sh.-D. The petrosal morphology of a Late Oligocene erinaceid from North Junggar Basin // Vertebr. PalAsiat. 1999. V. 37. № 4. P. 300-308.

324. Meng J., Zhai R., Wyss A.R. The Late Paleocene Bayan Ulan fauna of Inner Mongolia, China // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1998. № 34. P. 148-185.

325. Morgan G.S., Ottenwalder J.A. A new extinct species of Solenodon (Mammalia: Insectivora: Solenodontidae) from the Late Quaternary of Cuba // Ann. Carnegie Museum. 1993. V. 62. № 2. P.151-164.

326. Morley R.J. Interplate dispersal paths for mefathermal angiosperms // Persp. Plant Ecol. Evol. Syst. V. 6. № 1-2. P. 5-20.

327. Morlo M., Nagel D. New Didymoconidae (Mammalia) from the Oligocene of Central Mongolia and first information on the tooth eruption sequence of the family // N. Jb. Geol. Palaontol. Abh. 2002. Bd 223. № 1. S. 123-144.

328. Murphy W.J., Eizirik E., O'Brien S.J. et al. Molecular phylogenetics and the origins of placental mammals //Nature. 2001. V. 409. № 6820. P. 614-618.

329. Nessov L.A., Archibald J.D., Kielan-Jaworowska Z. Ungulate-like mammals from the Late Cretaceous of Uzbekistan and a phylogenetic analysis of Ungulatomorpha // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1998. № 34. P. 40-88.

330. Nevo E. Mammalian evolution underground. The ecological-genetic-phenetic interfaces //Acta Theriol. 1995. Suppl. 3. P. 9-31.

331. Nievelt A.F.H. von, Smith K.K. To replace or not to replace: the significance of reduced functional tooth replacement in marsupial and placental mammals // Paleobiology. 2005. V. 31. № 2. P. 324-346.

332. Nikaido M., Cao Y., Harada M. et al. Mitochondrial phylogeny of hedgehogs and monophyJy of Eulipotyphla // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. V. 28. № 2. P. 276-284.

333. Nikaido M., Kawai K., Cao Y et al. Maximum likelihood analysis of the complete mitochondrial genomesof eutherians and a reevaluation of the phylogeny of bats and insectivores // Mol. Evol. 2001. V. 53. № 45. p. 508-516.

334. Novacek M.J. Insectivora and Proteutheria of the later Eocene (Uintan) of San Diego County, California // Contrib. Sci. Natur. History Museum Los Angeles County. 1976. № 283. P. 1-52.

335. Novacek M.J. A review of Paleoccne and Eocene Leptictidae (Eutheria: Mammalia) from North America// PaleoBios. 1977. V. 24. P. 1-42.

336. Novacek M.J. The Sespedectinae, a new subfamily of hedgehog-like insectivores // Amer. Museum Novit. 1985. № 2833. P. 1-24.

337. Novacek M.J. The skull of leptictid insectivorans and the higher-level classification of euthe-rian mammals//Bull. Amer. Museum Natur. History. 1986. V. 183. № l.P. 1-112.

338. Nowak R.M. Walker's mammals of the world. Baltimore: Johns Hopkins Univ. Press, 1991. V. 1.642 p.

339. О 'Leary M.A. Morphology of the humerus of Hapalodectes (Mammalia, Mesonychia) // Amer. Museum Novit. 1998. №3242. P. 1-6.

340. О 'Leary M.A., Rose K.D. Postcranial skeleton of the Early Eocene mesonychid Pachyaena (Mammalia, Mesonychia) // J. Vertebr. Paleontol. 1995. V. 15. № 2. P. 401-430.

341. Osborn H.F. The Age of Mammals in Europe, Asia and North America. N.Y.: Macmillan Co., 1910.635 р.

342. Ozkan Z.E. Macro-anatomical investigations on the hedgehog skeleton (Erinaceus europaeus). 1. Ossa membri thoracici // Turk. J. Vet. Anim. Sci. 2004. V. 28. P. 271-274.

343. Patterson В., McGrew P.O. A soricid and two erinaceids from the White River Oligocene // Field Museum Natur. History. Geol. Ser. 1937. V. 6. P. 245-272.

344. Paula Couto C. de. Tratado de paleomastozoologia. Rio de Janeiro: Acad. Brasil., 1979. 590 p. Peters W. Uber die Saugethier-Gattung Solenodon // Abh. Konig. Akad. Wiss. Berlin. 1864. S. 1-22.

345. Pfretzschner H.-U. Buxolestes minor n. sp. ein neuer Pantolestide aus der eozanen Messel-Formation //Cour. Forsch. Senckenb. 1999. Bd 216. S. 19-29.

346. Polly P.D., Le Comber S.C., Burland T.M. On the occlusal fit of tribosphenic molars: are we underestimating species diversity in the Mesozoic? // J. Mammal. Evol. 2005. V. 12. № 1-2. P. 283-299.

347. Pomel A. Etudes sur les Carnassiers Insectivores (extrait). Pt 2. Classification des Insectivores // Archive Sci. Phys. Natur. 1848. V. 9. P. 244-257.

348. Museum. 1987. V. 56. № 1. P. 1-73.

349. Qiu Zh.X., Gu Z.G. A new locality yielding Mid-Tertiary mammals near Lanzhou, Gansu // Vertebr. PalAsiat. 1988. V. 26. № 3. P. 198-213.

350. Qiu Z., Li C. Miscellaneous mammalian fossils from the Paleocene of the Qianshan Basin, Anhui //Vertebr. PalAsiat. 1977. V. 15. № 2. P. 94-102.

351. Quinet G.E., Misonne X. Les insectivores zalambdodontes de l'Oligocene inferieur beige // Bull. Inst. Roy. Sci. Natur. Belg. 1965. V. 41. № 19. p. 1-15.

352. Radinsky L.B. Ontogeny and phylogeny of horse skull evolution // Evolution. 1984. V. 38. № l.P. 1-5.

353. Radionova E.P., Khokhlova I.E. Was the North Atlantic connected with the Tethys via the Arctc in the Early Eocene? Evidence from siliceous plankton // GFF. 2000. V. 122. № l.P. 133-134.

354. Reed C.A. Some fossorial mammals from the Tertiary of western North America // J. Paleon-tol. 1954. V. 28. № l.P. 102-111.

355. Repenning C.A. Subfamilies and genera of the Soricidae // Prof. Pap. US Geol. Surv. 1967. № 565. P. 1-74.

356. Reumer J.W.F. Redefinition of the Soricidae and the Heterosoricidae (Insectivora, Mammalia), with the description of the Crocidosoricinae, a new subfamily of Soricidae // Rev. paleobiol. 1987. V. 6. № 2. P. 189-192.

357. Reumer J.W.F. A classification of the fossil and recent shrews // Evolution of shrews / Eds. J.M. Wojcik, M. Wolsan. Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst., 1998. P. 5-22.

358. Rich Т.Н. V. Origin and history of the Erinaceinae and Brachyericinae (Mammalia, Insectivora) in North America//Bull. Amer. Museum Natur. History. 1981. V. 171. P. 1-116.

359. Rich Т.Н. V., Rasmussen D.L. New North American erinaceine hedgehogs (Mammalia: Insectivora) // Occas. Pap. Museum Natur. History Univ. Kansas. 1973. № 21. P. 1-54.

360. Rich Т.Н. V., Rich P. V. Brachyerix, a Miocene hedgehog from western North America, with a description of the tympanic region of Paraechinus and Podogymnura // Amer. Museum Novit. 1971.• № 2477. P. 1-59.

361. Rich T.H.V., Zhang Y.P., Hand S.J. Insectivores and a bat from the Early Oligocene Caijia-chong Formation of Yunnan, China //Austral. Mammal. 1983. № 6. P. 61-75.

362. Roberts A. The mammals of South Africa. Cape Town: Central News Agency, 1951. XLVIII+700 p.

363. Robinson P. Nyctitheriidae (Mammalia, Insectivora) from the Bridger Formation of Wyoming // Contrib. Geol. Univ. Wyoming. 1968. V. 7. № 2. P. 129-138.

364. Robinson P., Kron D.G. Koniaryctes, a new genus of apternodontid insectivore from Lower Eocene rock of the Powder River Basin, Wyoming // Contrib. Geol. Univ. Wyoming. 1998. V. 32. №2. P. 187-190.

365. RocaA.L., Bar-Gal G.K., EizirikE. et al. Mesozoic origin for West Indian insectivores // Nature. 2004. V. 429. № 6992. P. 649-651.

366. Romer A.S. Vertebrate Paleontology. 1966. Chicago: Univ. Chicago Press, 1966. 468 p.

367. Rose K.D. The Clarkforkian land-mammal age and mammalian faunal composition across the Paleocene-Eocene boundary // Pap. Paleontol. Univ. Michigan. 1981. № 26. P. 1-196.

368. Rose K.D., Gingerich P.D. A new insectivore from the Clarkforkian (earliest Eocene) of Wyoming // J. Mammal. 1987. V. 68. № 1. P. 17-27.

369. Rougier G.W., Wible J.R., Novacek M.J. Implications of Deltatheridium specimens for early marsupial history // Nature. 1998. V. 396. № 6710. P. 459-463.

370. Roux G.H. The cranial development of certain Ethiopian "insectivores" and its bearing on the mutual affinities of the group // Acta Zool. Stockholm. 1947. V. 28. P. 165-397.

371. Russell D.A. A review of the Oligocene insectivore Micropternodus borealis // J. Paleontol. 1960. V. 34. № 5. P. 940-949.

372. Russell D.E. Les mammileres paleocenes d'Europe // Mem. Museum Nation. Histoire Natur. Paris. Nov. Ser. 1964. V. 13. P. 1-324.

373. Russell D.E., Dashzeveg D. Early Eocene insectivores (Mammalia) from the People's Republic of Mongolia // Palaeontology. 1986. V. 29. Pt 2. P. 269-291.

374. Russell D.E., Gingerich P.D. Lipotyphla, Proteutheria (?), and Chiroptera (Mammalia) from the early-middle Eocene Kuldana Formation of Kohat (Pakistan) // Contrib. Museum Paleontol. Univ. Michigan. 1981. V. 25 P. 277-287.

375. Russell D.E., Godinot M. The Paroxyclaenidae (Mammalia) and a new form from the early Eocene of Palette, France // Palaontol. Z. 1988. Bd 62. № 3/4. S. 319-331.

376. Russell D.E., Zhai R.-J. The Paleogene of Asia: mammals and stratigraphy // Mem. Museum Nation. Histoire Natur. Paris. Ser. C. 1987. V. 52. P. 1-488.

377. Rzebik-Kowalska B. Insectivora (Mammalia) from the Miocene of Belchatow in Poland. I. Metacodontidae: Plesiosorex Pomel, 1854 // Acta Zool. Cracov. 1993. V. 36. № 2. P. 267-274.

378. Rzebik-Kowalska B. The importance of shrews in the stratigraphy of Cenozoic in Europe // Mem. Trav. EPHE. Inst. Montpellier. 1997. № 21. P. 249-259.

379. Rzebik-Kowalska B. Fossil history of shrews in Europe // Evolution of shrews / Eds. J.M. Wojcik, M. Wolsan. Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst., 1998. P. 23-92.

380. Saban R. Phylogenie des Insectivores // Bull. Museum Nation. Histoire Natur. Ser. 2. 1954. V. 26. P. 419-432.

381. Sanchez-Villagra M.R., Smith K.K. Diversity and evolution of the marsupial mandibular angular process // J. Mammal. Evol. 1997. V. 4. № 2. P. 119-144.

382. Savage D.E., Russell D.E. Mammalian paleofaunas of the World. L.: Addison-Wesley Publ. Co, 1983. 432 p.

383. Scally M., Madsen O., Douady С J. Molecular evidence for the major clades of placental mammals // J. Mammal. Evol. 2002. V. 8. № 4. P. 239-277.

384. Schlaikjer E.M. A new fossil zalambdodont insectivore // Amer. Museum Novit, 1934. № 698.1. P. 1-8.

385. Schwartz J.H., Krishtalka L. The lower antemolar teeth of Litolestes ignotus, a Late Paleocene erinaceid (Mammalia, Insectivora) // Ann. Carnegie Museum. 1976. V. 46. Art. 1. P. 1-6.

386. Scott C.S. Late Torrejonian (Middle Paleocene) mammals from south Central Alberta, Canada // J. Paleontol. 2003. V. 77. № 4. P. 745-768.

387. Scott C.S., Fox R.C., Youzwyshyn G.P. New earliest Tiffanian (late Paleocene) mammals from Cochrane 2, southwestern Alberta, Canada // Acta Palaeontol. Polon. 2002. V. 47. № 4. P. 691-704.

388. Scott W.B., Jepsen G.L. The mammalian fauna of the White River Oligocene. 1. Insectivora and Carnivora // Trans. Amer. Phil. Soc. Nov. Ser. 1936. V. 28. Pt 1. P. 1-153.

389. Seiffert E.R., Simons E.L. Widanelfarasia, a diminutive placental from the late Eocene of Egypt // Proc. Nation. Acad. Sci. USA. 2000. V. 97. № 6. P. 2646-2651.

390. Setoguchi T. Paleontology and geology of the Badwater Creek area, central Wyoming. Pt 16. The Cedar Ridge Local Fauna (Late Oligocene) // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1978. №9. P. 1-61.

391. Shinohara A., Campbell K.L., Suzuki H. Molecular phylogenetic relationships of moles, shrew moles, and desmans from the New and Old worlds // Mol. Phylogenet. Evol. 2003. V. 27. № 2. P. 247-258.

392. Shoshani J., McKenna M.C. Higher taxonomic relationships among extant mammals based on morphology, with selected comparisons of results from molecular data // Mol. Phylogenet. Evol.1998. V. 9. № 3. P. 572-584.

393. Sige В. Insectivores primitifs de l'Eocene superieur et Oligocene inferieur d'Europe occiden-tale. Nyctitheriides // Mem. Museum Nation. Histoire Natur. Ser. C. 1976. T. 34. P. 1-140.

394. Sige B. Les mammiferes insectivores des nouvelles collectiones de Sossis et sites associes (Eocene superieur, Espagne) // Geobios. 1997. V. 30. № 1. P. 91-113.

395. Sige В., Crochet J.-Y., Insole A. Les plus vielles taupes // Geobios. 1977. Mem. Spec. 1. P. 141-157.

396. Simons E., Bown T. Ptolemaiida, a new order of Mammalia with description of the cranium of Ptolemaia grangeri //Proc. Nation. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. № 8. P. 3269-3273.

397. Simpson G.G. A new mammalian fauna from the Fort Union of Southern Montana // Amer. Museum Novit. 1928. №297. P. 1-15.

398. Simpson G.G. A new classification of mammals I I Bull. Amer. Museum Natur. History. 1931. V. 59. Art. 6. P. 259-293.

399. Simpson G.G. Fort Union of Crazy Mountain field, Montana, and its mammalian faunas // Bull. US Nation. Museum. 1937. V. 169. P. 1-287.

400. Simpson G.G. The principles of classification and classification of mammals // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1945. V. 85. P. 1-350.

401. Sloan R.E. Cretaceous and Paleocene terrestrial communities of western North America // Evolution of communities. Proc. North American Paleontol, Convention. 1969. Pt E. P. 427-453.

402. Sloan RE., Van Valen L. Cretaceous mammals from Montana // Science. 1965. V. 148. № 3367. P. 220-227.

403. Smith F.A., Brown J.H., Haskell J.P. et al. Similarity of mammalian body size across the taxonomic hierarchy and across space and time // Amer. Naturalist. 2004. V. 163. № 5. P. 672-691.

404. Smith R. Palaeosinopa russelli (Mammalia, Pantolesta), une espece nouvelle du Membre de Dormaal, proche de le Iimite Paleocene-Eocene // Bull. Inst. Roy. Sci. Natur. Belg. Sci. Terre. 1997. V. 67. P. 153-159.

405. Smith R. Les pantolestides (Mammalia, Pantolesta) de l'Eocene inferieur de Premontre (Aisne, France) // Palaeovertebrata. 2001. V. 30. № 1-2. P. 11-35.

406. Smith R. Insectivores (Mammalia) from the earliest Oligocene (MP 21) of Belgium // Neth. J. Geosci. 2004. V. 83. № 3. P. 187-192.

407. Smith Т. Ргеэепсё du genre Wyonycteris (Mammalia, Lipotyphla) a la limite Paleocene-Eocene en Europe // C. R. Acad. Sci. Paris. 1995. V. 321. P. 923-930.

408. Smith T. Les insectivores s.s. (Mammalia, Lipotyphla) de la transition Paleocene-Eocene de Dormaal (MP 7, Belgique): implication biochronologiques et paleog6ographiques // Mem. Trav. EPHE. Inst. Montpellier. 1997. № 21. P. 687-696.

409. Springer M.S., Murphy W.J., Eizirik E., O'Brien S.J. Placental mammal diversification and the Cretaceous-Tertiary boundary // Proc. Nation. Acad. Sci. USA. 2003. V. 100. P. 1056-1061.

410. Springer M.S., Stanhope M.J., Madsen O., Jong W.W. de. Molecules consolidate the placental mammal tree // Trends Ecol. Evol. 2004. V. 19. P. 430-438.

411. Stanhope M.J., Waddell V.G., Madsen O. et al. Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals // Proc. Nation. Acad. Sci. USA. 1998. V. 95. № 17. P. 9967-9972.

412. Stirton R.A., Rensberger J.M. Occurrence of the insectivore genus Micropternodus in the John Day Formation of central Oregon // Bull. South. Calif. Acad. Sci. 1964. V. 63. № 2. P. 57-80.

413. Storch G. The Eocene mammalian fauna from Messel a paleobiogeographical jigsaw puzzle // Vertebrates in the tropics / Eds. G. Peters, R Hutterer. Bonn: Museum Alexander Koenig, 1990. P. 23-32.

414. Storch G., Dashzeveg D. Zaraalestes russelli, a new tupaiodontine erinaceid (Mammalia, Lipotyphla) from the Middle Eocene of Mongolia // Geobios. 1997. V. 30. № 3. P. 437-445.

415. Storch G., Qiu Zh., Zazhigin V.S. Fossil history of shrews in Asia // Evolution of shrews

416. Eds. J.M. Wojcik, M. Wolsan. Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst., 1998. P. 93-120.

417. Storer J.E. Mammals of the Swift Current Creek Local Fauna (Eocene: Uintan, Saskatchewan) // Contrib. Saskatchewan Museum Natur. History. 1984. № 7. P. 1-158.

418. Storer J.E. The mammals of the Gryde Local Fauna, Frenchman Formation (Maastrichtian: Lancian), Saskatchewan // J. Vertebr. Paleontol. 1991. V. 11. № 3. P. 350-369.

419. Stucky R.K. Mammalian faunas in North America of Bridgerian to Early Arikareean "Ages" (Eocene and Oligocene) // Eocene-Oligocene climatic and biotic evolution. Princeton: Princeton Univ. Press, 1992. P. 464-493.

420. Sulimski A. On some Oligocene insectivore remains from Mongolia // Palaeontol. Polon. 1970. №21. P. 53-70.

421. Symonds M.R.E. Phylogeny and life histories of the 'Insectivora': controversies and consequences //Biol. Rev. 2005. V. 80. № 1. P. 93-128.

422. Szalay F.S. Mixodectidae, Microsyopidae, and the insectivore-primate transition // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1969. V. 140. № 4. P. 193-330.

423. Szalay F.S. Phylogenetic relationships and a classification of the eutherian Mammalia // Major patterns of vertebrate evolution. N.Y.: Plenum Press, 1977. P. 315-374.

424. Szalay F.S., Decker R.L. Origins, evolution, and function of the tarsus in the Late Cretaceous Eutheria and Paleocene primates // Primate locomotion / Ed. F.A. Jenkins. N.Y.: Acad. Press, 1974. P. 223-259.

425. Szalay F.S., McKenna M.C. Beginning of the age of mammals in Asia: the late Paleocene Gashato fauna, Mongolia//Bull. Amer. Museum Natur. History. 1971. V. 144. Art. 4. P. 269-318.

426. Tang У., Van D. Notes on some mammalian fossils from the Paleocene of Qianshan and

427. Xuancheng, Anhui // Vertebr. PalAsiat. 1976. V. 14. № 2. P. 91-99.

428. Thenius E. Zur Revision der Insektivoren des steirischen Tertiars // Sitzungsber. Oster. Akad. Wiss. Math.-naturw. Kl. 1949. Abt. 1. Bd 158. Hf. 9-10. S. 671-693.

429. Thertius E. Stammesgeschichte der Saiigetiere (einschliesslichder Hominiden) // Kukenthal's Handbuch der Zoologie. Bd 8. Lf. 47. Berlin: Walter der Gruyter, 1969. S. 1-368.

430. Thewissen J.G.M., Gingerich P.D. Skull and endocranial cast of Eoiyctes melanus, a new pa-laeoryctid (Mammalia: Insectivora) from the early Eocene of western North America // J. Vertebr. Paleontol. 1989. V. 9. № 4. P. 459-470.

431. Ting S. Paleocene and Early Eocene Land Mammal Ages of Asia // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1998. №34. P. 124-147.

432. TingS., Li C. The skull of Hapalodectes (?Acreodi, Mammalia), with notes on some Chinese Paleocene mesonychids // Vertebr. PalAsiat. 1987. V. 25. № 3. P. 161-186.

433. Ting S., Wang Y, Schiebout J.A. et al. New Early Eocene mammalian fossils from the Hen-gyang Basin, Hunan, China // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 2004. № 36. P. 291-302.

434. Tong Y.S. Middle Eocene small mammals from Liguanqiao Basin of Henan Province and Yuanqu Basin of Shanxi Province, central China // Palaeontol. Sin. Nov. Ser. C. 1997. № 26. P. 1-256.

435. Tong Y., Dawson M. Early Eocene rodents (Mammalia) from Shandong Province, People's Republic of China //Ann. Carnegie Museum. 1995. V. 64. P. 51-63.

436. Tong Y., Wang J. A new soricomorph (Mammalia, Insectivora) from the Early Eocene of Wutu Basin, Shandong, China // Vertebr. PalAsiat. 1993. V. 31. № 1. P. 19-32.

437. Tong Y., Wang J. A preliminaiy report on the Early Eocene mammals of the Wutu Fauna, Shandong Province, China // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1998. № 34. P. 186-193.

438. Tong Y., Zheng S., Qiu Z. Cenozoic Mammal Ages of China // Vertebr. PalAsiat. 1995. V. 33. №4. P. 290-314.

439. Tucker S., Voorhies M. A diverse Late Miocene (Hemphillian) insectivore fauna from north-central Nebraska //J. Vertebr. Paleontol. 2005. V. 25. № 3. Suppl. P. 124A-125A.

440. Vandebroek G. The comparative anatomy of the teeth of lower and non-specialized mammals // Intern, colloq. on the evolution of the lower and non-specialized mammals. Brussels: Konink. Vlaamse Acad. Wetensch., 1961. P. 215-320.

441. Van Valen L. Paroxyclaenidae, an extinct family of Eurasian mammals // J. Mammal. 1965a. V. 46. №3. P. 388-397.

442. Van Valen L. Some European Proviverrini (Mammalia, Deltatheridia) // Palaeontology. 1965b. V. 8. № 4. P. 636-665.

443. Van Valen L. Deltatheridia, a new order of mammals // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1966. V. 132. №1. P. 1-126.

444. Van Valen L. New Paleocene insectivores and insectivore classification // Bull. Amer. Museum Natur. History. 1967. V. 135. № 5. p. 217-284.

445. Van Valen L. The beginning of the Age of Mammals // Evol. Theory. 1978. № 4. P. 45-80. Viret J. Etude sur quelques Erinaceides fossiles specialement sur le genre Palaerinaceus // Mem. Trav. Lab. Geol. Univ. Lyon. 1938. V. 34. № 28. P. 1-32.

446. Viret J. Sur un nouvel exemplaire de Plesiosorex soricinoides Blainv. des argiles de Marseille-Saint-Andre //Eclog. Geol. Helv. 1946. V. 39. № 2. P. 314-317.

447. Viret J. Nouvelles observations sur le genre Necrogymnurus Filhol (Erinaceides) // Eclog. Geol. Helv. 1947. V. 40. № 2. P. 336-343.

448. Waddell R.J., Okada N., Hasegawa M. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals // Syst. Biol. 1999. V. 48. № 1. P. 1-5.

449. Wagner J.A. Die Saugethiere // Abbildungen nach der Natur. Leipzig: Weiger, 1855. Sup-plementband. Abt. 5. S. 1-810.

450. Wang B. Late Paleocene mesonychids from Nanxiong Basin, Guangdong // Vertebr. PalAsiat. 1976. V. 14 . № 4. P. 252-258.

451. Wang В., Li С. First Paleogene mammalian fauna from northeast China // Vertebr. PalAsiat. 1990. V. 28. №3. P. 165-205.

452. Wang X., Downs W., Xie J., Xie G. Didymoconus (Mammalia: Didymoconidae) from Lanzhou Basin, China and its stratigraphic and ecological significance // J. Vertebr. Paleontol. 2001. V. 21. № 3. P. 555-564.

453. WangX., Zhai R. Carnilestes, a new primitive lipotyphlan (Insectivora: Mammalia) from the early and middle Paleocene, Nanxiong Basin, China // J. Vertebr. Paleontol. 1995. V. 15. № 1. P.131-145.

454. Wang Y., Ни У., Chow M., Li Ch. Chinese Paleocene mammal faunas and their correlation // Bull. Carnegie Museum Natur. History. 1998. № 34. P. 89-123.

455. West R.M. Upper deciduous dentition of the Oligocene insectivore Leptictis (=Ictops) acutidens //Ann. Carnegie Museum. 1972. V. 44. Art. 3. P. 25-32.

456. West R.M., Atkins E.G. Additional Middle Eocene (Bridgerian) mammals from Tabernacle Butte, Sublette County, Wyoming //Amer. Museum Novit. 1970. № 2404. P. 1-26.

457. Whidden H.P. Comparative myology of moles and the phylogeny of Talpidae (Mammalia, Lipotyphla) //Amer. Museum Novit. 2000. № 3294. P. 1-53.

458. Whidden H.P. Extrinsic snout musculature in Afrotheria and Lipotyphla // J. Mammal. Evol. 2002. V. 9. № 1-2. P. 161-184.

459. Whidden H.P., Asher R.J. The origin of the Greater Antillean insectivorans // Biogeography of the West Indies, patterns and perspectives / Eds. C.A. Woods, F. Sergile. Boca Raton: CRC Press, 2001. P. 237-252.

460. White Th.E. Preliminar analysis of the fossil vertebrates of the Camyon Feny Reservoir area //Proc. US Nation. Museum. 1954. V. 103. P. 395-438.

461. Wilson R.W. The dentition of the Paleocene "insectivore" genus Acmeodon Matthew et Granger(?Palaeoryctidae, Mammalia) //J. Paleontol. 1985. V. 59. № 3. P. 713-720.

462. Winge H. The interrelationships of the mammalian genera. Copengagen: C.A. Reitzels Forlag, 1941. V. 1. XII+418 p.

463. Wolsan M., Hutterer R. A list of the living species of shrews // Evolution of shrews / Eds. J.M. Wojcik, M. Wolsan. Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst., 1998. P. 425448.

464. Wolsan M., Wojcik J.M. Introduction // Evolution of shrews / Eds. J.M. Wojcik, M. Wolsan. Bialowieza: Publ. Mammal Research Inst., 1998. P. 14.

465. Wood C.B., Clemens W.A. A new specimen and a functional re-association of the molar dentition of Batodon tenuis (Placentalia, incertae sedis), latest Cretaceous (Lancian), North America //Bull. Museum Сотр.Zool. 2001. V. 156. № 1. p. 99-118.

466. Wood C.B., McKenna M.C., Bosko D. An old specimen of a new undescribed Late Paleocene Apternodus-like insectivore Hi. Vertebr. Paleontol. 2000. V. 20. Suppl. № 3. P. 80A.

467. WyssA.R., Meng J. Application of phylogenetic taxonomy to poorly resolved crown clades: a stem-modified node-based definition of Rodentia // System. Biol. 1996. V. 45. № 4. P. 557-566.

468. Zachos J.C., Lohmann КС., Walker C.G., Wise S.W. Abrupt climate change and transient climates in the Paleogene: a marine perspective // J. Geol. 1993. V. 101. № 2. P. 191-213.

469. Zachos J., Pagani M., Sloan L. et al. Trends, rhythms, and aberrations in global climate 65 Ma to present // Science. 2001. V. 292. № 5517. P. 686-693.

470. Zdansky O. Die alttertiaren Saugetiere Chinas nebst stratigraphischen Bemerkungen // Palae-ontol. Sin. Ser. C. 1930. V. 6. № 2. P. 1-87.

471. Zheng J. A new genus of Didymoconidae from the Paleocene of Jiangxi // The Mesozoic and Cenozoic Red Beds of South China. Beijing: Science Press, 1979. P. 360-365.

472. Zheng J., Huang X. A new didymoconid (Mammalia) from the Early Eocene of Hunan // Vertebr. PalAsiat. 1984. V. 22. № 3. P. 198-207.

473. Zhou M., Qi 71, Li C. Paleocene stratigraphy and faunal characters of mammalian fossils of Nomogen Commune, Si-Zi-Van-Qi, Nei Mongol // Vertebr. PalAsiat. 1976. V. 14. № 4. p. 228-233.

474. Ziegler R. Heterosoricidae und Soricidae (Insectivora, Mammalia) aus dem Oberoligozan und Untermiozan Siiddeutschlands // Stuttgart. Beitr. Naturk. Ser. B. 1989. № 154. S. 1-73.

475. Ziegler R. Didelphidae, Erinaceidae, Metacodontidae und Dimylidae (Mammalia) aus dem Ober-oligozan und Untermiozan Suddeutschlands // Stuttgart. Beitr. Naturk. Ser. B. 1990. № 158. S. 1-99.

476. Ziegler R. Marsupialia und Insectivora (Mammalia) aus den oberoligozanen Spaltenfullungen Herrlingen 8 und Herrlingen 9 bei Ulm (Baden-Wurttemberg) // Senkenb. Lethaea. 1998. Bd 77. № 1/2. S. 101-143.

477. Ziegler R. Erinaceidae and Dimylidae (Lipotyphla) from the Upper Middle Miocene of South Germany // Senkenb. Lethaea. 2005. Bd 85. № 1. S. 131-152.

478. Ziegler R., Heizmann E.P.J. Oligozan Saugetierfaunen aus den Spaltenfiillungen von Lautern, Herrlingen und Ehrenstein bei Ulm (Baden-Wurttemberg) // Stuttgart. Beitr. Naturk. Ser. B. 1991. № 171. S. 1-26.