Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Сравнительная оценка критериев качества клейковины в связи с селекцией яровой мягкой пшеницы в Поволжье

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная оценка критериев качества клейковины в связи с селекцией яровой мягкой пшеницы в Поволжье"

/г

На правах рукописи

ЗВЯГИНА РГо Ой

Юлия Юрьевна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ОЦЕНКА КРИТЕРИЕВ КАЧЕСТВА КЛЕЙКОВИНЫ В СВЯЗИ С СЕЛЕКЦИЕЙ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ В ПОВОЛЖЬЕ

06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Саратов-2000

Работа выполнена в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства Юго-Востока

Научный руководитель - доктор биологических наук В.М.Бебякин Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, лауреат Государственной премии РФ Веденеев Г.И.

кандидат сельскохозяйственных наук Хуснетдинова Т.Г. Ведущая организация - Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И.Вавилова

Защита диссертации состоится " 29." июня 2000г. в 10 часов на заседании диссертационного совета К.020.29.01 Научно-исследовательского института сельского хозяйства Юго-Востока по адресу:

410020, г.Саратов-20, ул.Тулайкова, 7, НИИСХ Юго-Востока С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института

Автореферат разослан

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

О.А.Евдокимова

НИИСХ Юго-Востока - 2000г.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Улучшение качества клейковины является одной из главных задач, стоящих перед селекцией. Для тестирования физических свойств клейковины на ранних этапах селекционного процесса удовлетворяющих селекционера методов по существу не разработано. Многообразие рекомендованных критериев качества клейковины и их слабая изученность в селекционном аспекте ставят селекционеров перед необходимостью использовать косвенные оценки, такие, например, как седиментационный анализ. Поскольку количество и качество клейковины находятся, как правило, в обратной между собой взаимосвязи, то естественно в процессе селекции необходим индивидуальный контроль данных признаков. Показатель же седиментации, не смотря на все его преимущества перед другими тестами, позволяет получать лишь общую характеристику качества зерна или муки, не разграничивая при этом засчет количества или качества клейковины идет усиление или ослабление данного признака в процессе отборов. В зависимости от условий года степень давления содержания и качества клейковины на величину седиментационного осадка может бьггь различной. В связи с этим выявилась необходимость селекционно-генетического изучения показателей, тестирующих прямо или косвенно качество клейковины по предельно минимальным навескам зерна.

Цель и задачи исследований. Целью работы являлось изучить эффективность прямых и косвенных микрооценок качества клейковины в связи с селекцией яровой мягкой пшеницы в условиях Юго-Востока Европейской части России.

В задачу исследований входило:

Н изучить дифференцирующую (разрешающую) способность и степень совпадения результатов оценки физико-химических свойств

клейковины и гидрофобных взаимодействий в белковом комплексе с оценками результирующих признаков;

И выявить характер корреляционных взаимоотношений между микро- и макрооценками качества клейковины на фенотипическом и генотипическом уровнях в связи с селекцией;

■ оценить информативность критериев качества клейковины и их вклад в ее упруго-вязкие свойства на уровне популяции;

М выявить вариабельность показателей, тестирующих качество клейковины, в условиях селекционного питомника второго года (СП-2) и оценить долю в ней изменчивости, обусловленной условиями внешней среды, генотипом и ошибкой измерения признаков;

Ш изучить эффективность отбора в СП-2 по микротестам и обосновать величину селекционного дифференциала, обеспечивающую эффективный отбор ценных по качеству клейковины генотипов;

В оценить эффективность отбора на качество клейковины по селекционным индексам, включающим показатели растворения и набухания клейковины в агрессивной среде (СН3СООН), а также характеристики гидрофобных взаимодействий в сравнении с индивидуальным отбором по каждому из них и прямым отбором по селекционному признаку.

Научная новизна. Впервые изучена селекционная ценность показателей гидрофобных взаимодействий в белковом комплексе и критериев физико-химических свойств клейковины. Показана степень разграничения с помощью их сортов и линий (Р4, Р5), репродуцированных в различных условиях произрастания, обусловленных годом. Выявлена высокозначимая взаимосвязь (г, г^ между микро- и макрооценками качества клейковины на уровне популяции. Изучена изменчивость и ее слагаемые у показа-

телей гидрофобных взаимодействий и других микрооценок качества клейковины в условиях селекционного питомника второго года (СП-2). Показана эффективность отбора, по микротестам при разном уровне селекционного дифференциала, а также отклик на индексный отбор по сравнению с прямым отбором по селекционному признаку (показателю ИДК-1) и компонентам индексов. Выявлены селекционные индексы, отбор высококачественных генотипов по которым эффективнее прямого отбора по показателю ИДК-1 на 30,6%.

Практическая ценность работы. Выявлены информативные критерии для оценки качества клейковины в первичных звеньях селекционного процесса. Показана их дифференцирующая способность при разной контрастности анализируемого материала и изменчивость в селекционном блоке. Обоснованы селекционные дифференциалы по 12 критериям качества клейковины, использование которых при отборах может ослаблять влияние невыравненности селекционного участка и обеспечивать надежный отбор высококачественных генотипов при однократных оценках. Показана перспективность отбора по селекционным индексам, основу которых составляют показатели флуоресцентного зондирования и БОБ-критерий.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались на научно-практической конференции по актуальным проблемам селекции зерновых культур юго-восточного региона Российской Федерации (Саратов - Красный Кут, 1999 г.) и научной конференции по итогам научно-исследовательской и учебно-методической работы за 1999 г. (Саратов, 2000 г., Саратовский государственный аграрный университет).

Публикации. По результатам исследований опубликовано 3 работы.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на 157 страницах машинописного текста, содержит 28 таблиц. Состоит из

»

введения, 6 глав, общих выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы, который включает 116 источников, в том числе 20 на иностранных языках. В 30 приложениях даны результаты первичной статобработки.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

МАТЕРИАЛ, МЕТОДИКА И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Селекционно-генетическому изучению подвергались критерии физико-химических свойств клейковины, оцениваемые по степени ее растворения (Qp) и набухания (QH) в слабых растворах органических кислот, а также показатели гидрофобных взаимодействий в белковом комплексе клейковины: интенсивность флуоресценции (Ф0), падение интенсивности флуоресценции за 1 мин (Р|) и 5 мин (Р5), интенсивность флуоресценции после 5мин отстаивания взвеси (Ф5), точка замедленного осаждения (ТЗО), скорость осаждения взвеси муки (Сое), интенсивность флуоресценции при бесконечном отстаивании взвеси (Ф„), константа осаждения взвеси (К«;), интенсивность флуоресценции при концентрации красителя 24 микромоля (Ф24) и расчетные характеристики (Фо/Pi, Ф0/Р5). В качестве «фонового» признака использовали число SDS-седиментации, а в качестве результирующих (селекционных) - показатель ИДК-1 и характеристики реологических свойств теста , оцениваемые на фарино-графе (Германия). Заметим, что Ф0, Ф5, ТЗО, К«, Ф24, Ф</Рь Ф0/Р5. QP и показатель. ИДК-1 несут обратный знак. Число растворения клейковины (Qp) и показатель SDS-седиментации оценивали по микрометодикам НИИСХ Юго-Востока (Бебякин В.М., Пискунова Г.В., Романова O.A., 1976; Бебякин В.М., Бунтина М.В., 1991), а набухание клейковины (Q„) -по микрометоду ИЦиГ СО АН СССР (Майстренко О.И., Трошина A.B.,

Лысенко Р.Г., 1964). Флуоресцентное зондирование проводили по методике С.В.Тучина, И.А.Кибкало, В.М.Бебякина (метод патентуется).

Для изучения степени совпадения микрооценок качества клейковины с оценками результирующих признаков привлекали 29 сортов яровой мягкой пшеницы различного качества (Альбидум 43, Лютесценс 62, Саратовская 29, Саратовская 38, Саратовская 52, Саратовская 55, Саратовская 58, Саратовская 62, Альбидум 28, Л503, Л505, А5, Ершовская 32, Тулайковская 1, Тулайковская степная, Алтайская 92, Целинная 20, Акмолинка 1, Диамант и др.), а также линии Pro. Сорта и линии выращивали в опытах с повторениями (1996-1998 гг.) на 8 и 10- рядковых делянках при рендомизированном их размещении в блоках. Норма высева - 385 семян на 1м2, площадь питания растений - 30 см2 (15x2). Для выяснения возможностей браковки линий яровой мягкой пшеницы на ранних этапах селекции по данным микрооценок качества клейковины определяли процент совпадения их с оценками результирующих признаков (показатель ИДК-1, число вапориметра) при последовательном отклонении результатов оценки от оценки стандартного сорта (С 55) на 10%.

О воспроизводимости показателей качества клейковины судили по результатам 25-кратного независимого анализа зерна или муки одного и того же образца сорта Саратовская 55. Дифференцирующую (разрешающую) способность микрометодов определяли по величине коэффициента межсортовой и внутрипопуляционной вариации (CV) за вычетом ошибки измерения признака. Взаимосвязь между критериями качества клейковины и результирующим признаком (показатель ИДК-1) оценивали на фенотипическом (г) и генотипическом (r-g) уровнях на основе данных корреляционного и ковариационного (Sxy) анализа результатов тестирования 42 линий F4 и F5 (Саратовская 29xFestival). Прямые и

косвенные вклады изучаемых критериев качества клейковины в результирующий признак (показатель ИДК-1) оценивали с помощью путевого анализа на генотипическом уровне, а их информативность выявляли методом факторного анализа результатов оценки 42 линий'F4 (1996г.) и F5 (1997г.), полученных от скрещивания сортов Саратовская 29 и Festival.

Величину селекционного дифференциала и эффективность отбора по микрооценкам качества клейковины определяли по методике ВСГИ (Созинов А.А., Парфентьев М.Г., Хейфец A.M., 1973). Для выявления модификационной изменчивости показателей качества клейковины стандартный сорт (С 55) высевали по типу селекционного питомника второго года (СП-2). Участок посева, ограниченный 25 делянками (повторениями), считали селекционным блоком, в пределах которого оценивали степень варьирования (a,V) изучаемых признаков. На этом же участке по типу СП-2 размещали 45 линий, отобранных из различных популяций.

Для изучения эффективности индексного отбора привлекали 42 линии F3 (Саратовская 29 х Festival), которые выращивали в условиях контрастных лет (1996 - 1997г.г.) на трехрядковых делянках в трех рендомизированных блоках. Общее число делянок (42x3=126) рассматривали как самостоятельные образцы, имитирующие номера СП-2. Для изучения эффективности индексного отбора было отобрано из числа построенных 48 индексов с максимальным значением генетического сдвига (AG) и ожидаемой эффективности (Еож). Оценивали реальную эффективность (Еф) индексного отбора по сравнению с прямым отбором по селекционным признакам и косвенным - по компонентам индексов при разной интенсивности отбора (i). Наследуемость (Н2) определяли по соотношению генотипической и фенотийической варианс.

Погодные условия в годы проведения полевых опытов оказались различными. Наиболее благоприятными они были в 1996г., хотя и имел место дефицит осадков в период налива и созревания зерна. В 1997г. за вегетационный период выпало 187 мм, тогда как в 1998 - 44мм.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

ЭФЕКТИВНОСТЬ МИКРООЦЕНОК КАЧЕСТВА КЛЕЙКОВИНЫ И СОГЛАСОВАННОСТЬ ИХ С РЕЗУЛЬТИРУЮЩИМИ ПРИЗНАКАМИ

Воспроизводимость, дифференцирующая способность и степень совпадения микрооценок качества клейковины с результирующими признаками*

Объективность оценок качества зерна, при которых субъективные факторы весьма существенны, во многом определяется ошибкой измерения признаков (Синицын С.С., Колмаков Ю.В., 1979). Многократный (25 повторений) и независимый анализ зерна сорта Саратовская 55 показал вполне удовлетворительную воспроизводимость большинства критериев качества клейковины. Наименее точно измеряется число растворения клейковины - 0Р. К показателям с хорошей разрешающей способностью на сортовом уровне можно отнести Р|, Фс/Р), ТЗО, С^, 0,„ с отличной - 0Р (табл. 1).

♦Анализ зерна сортов из урожая 1996-1998гг. проведен совместно с И.А.Кибкало.

Таблица 1

Воспроизводимость (V) и дифференцирующая способность (ДС) показателей качества клейковины

ДС(%)

Показатели Контрастность сортов по качеству клейковины

качества У(%) хорошая удовлетворительная

клейковины 1996 г. 1997 г. 1998 г. 1996 г. 1997 г. 1998г.

Фо 4,4 9,1 5,7 2,9 6,4 6,3 2,0

Р» 14,7 20,6 30,2 36,0 12,2 19,7 18,7

ФоЯ>1 15,2 39,5 50,1 52,7 15,6. 26,0 23,5

Ф5 6,6 19,2 10,7 10,5 17,2 10,2 6,9

Р5 8,1 14,4 22,8 22,6 9,1 15,0 11,1

Фо/Р5 9,4 23,1 33,1 30,4 12,9 20,2 14,4

ТЗО 14,8 19,5 29,6 18,6 18,0 25,0 12,7

Сое 15,7 36,8 38,2 34,2 25,8 27,2 19,4

Фсо •7,0 19,5 12,0 10,9 16,4 12,4 7,4

Кос 9,9 23,8 34,1 28,7 10,5 18,6 14,9

Рр 39,1 135,5 141,0 77,2 17,6 34,8 22,9

14,1 32,4 28,6 40,7 18,7 12,4 17,8

БОБ- 8,3 18,3 .21,8 17,1 5,6 8,5 5,4

критерий

Для суждения о качестве клейковины и физических свойств теста, улучшение которых является целью селекции, важно знать степень совпадения микрооценок с показателем ИДК-1 и характеристиками фаринографической оценки. Расчеты показали, что при оценках по Фо реально можно судить только о физических свойствах клейковины и лишь в том случае, если отклонения оценок Ф0 от оценок стандарта будут не менее 30-40%. Для безошибочной оценки суждений об упруго-вязких

свойствах клейковины по Р1 необходимо, чтобы значения Р( исследуемого генотипа отклонялись от соответствующих значений стандарта (выше или ниже) на 50-60% в условиях умеренно-засушливого года и на 80-90% -влажного.

Степень совпадения оценок Ф0/Р1 и Ф5 с оценками результирующих признаков оказалась также невысокой. Для прогнозирования реологических свойств теста и клейковины по Ф3 значения последнего у анализируемого сорта или линии должны отклоняться от соответствующих значений стандарта, как минимум, на 50-60% абсолютной величины признака. Совпадение оценок Р5 с показателем ИДК-1 и валориметриче-ской оценкой определяется условиями года. В умеренно засушливом году у сортов, имеющих показатель Рз на 30-40% выше или ниже, чем у стандарта, процент совпадения оценок Р5 с оценками результирующих признаков колеблется от 88 до 100. В условиях же влажного года необходимо, чтобы значения Р3 у исследуемого материала отклонялись от соответствующих значений стандарта (±) не менее, чем на 60% абсолютной величины. На высокую сбалансированность значений Фи с показателем вапориметра и числом ИДК-1 можно рассчитывать при отклонении оценок от стандарта на 70-60%. Число сортов, получивших идентичную оценку по 0>2\ и показателю ИДК-1, валориметрическому числу составило 90,3-100,0% при отклонениях оценок сортов от оценки стандарта на 2030%. Сходимость показателей физико-химических свойств клейковины ((}р, (}„) с селекционными признаками оставляет желать лучшего.

Прямые и косвенные эффекты показателей микрооценок качества клейковины на ее упруго-вязкие свойства

Для анализа причин и следствия в системе коррелирующих признаков были определены прямые и косвенные вклады в упруго-вязкие

свойства клейковины 13 критериев. По результатам путевого анализа оценок F4 наибольший прямой вклад в физические свойства клейковины, оцениваемые на ИДК-1, вносят Ф3, К«, Ф® (1996г.) Положительные результаты можно ожидать и при отборе генотипов по критерию Р5, который оказывает прямое влияние на упруго-вязкие свойства клейковины. Путевой анализ показателя ИДК-1 по данным оценок F$ существенно отличался от анализа оценок F4, хотя в обоих случаях прямой эффект Ф5 и Pj положителен, а эффект Фо - отрицателен. Как в том, так и в другом случае прямые эффекты незначимы по Pj, Ф0/Р1, ТЗО, Qp, Q„. Наиболее важным компонентом качества клейковины является критерий Ф5.

Информативность и минимизация микрооценок качества клейковины па основе факторного анализа

Обработка результатов флуоресцентной и технологической оценок 42 линий F4 и F5 (Саратовская 29 х Festival) из урожая двух контрастных по погодным условиям лет показала, что характеристики флуоресцентного зондирования несут аналогичную показателю ИДК-1 информацию. В условиях засушливого года (1996) максимальные нагрузки у них за исключением Ф0, зафиксированы в первом факторе, который определяет 57,3% суммарной дисперсии. При этом, как следует из результатов факторного анализа, для оценки качества клейковины достаточно определить какой либо один из следующих тестов: Фо/Рь Ф5, Р5, Ф0/Р5, Ск, Фа, К«;. Показатель ИДК-1, SDS-критерий, Qp, QH были представлены также в первом факторе, но со значительно меньшим весом. Второй по значимости фактор, обусловливающий 15,1% дисперсии, представляют содержание клейковины в муке и Ф0. В третьем факторе, описывающем 7,9% дисперсии, максимальная нагрузка оказалась по общей оценке, предложенной О.И.Майстренко. В условиях очень влажного года (1997)

изменений в факторной структуре не наблюдалось. Таким образом, показатели гидрофобных взаимодействий на уровне популяции отличаются высокой и устойчивой в широком диапазоне погодных условий информативностью. Если исходить из результатов факторного анализа, то при оценке ранних поколений можно ограничиться измерением одного из следующих критериев: Ф5, Р5, ФсДЧ Ф«. Показатель Ф0 несет информацию о содержании клейковины.

СОПРЯЖЕННОСТЬ МЕЖДУ КРИТЕРИЯМИ КАЧЕСТВА КЛЕЙКОВИНЫ В ПРЕДЕЛАХ ПОПУЛЯЦИИ И ИХ ГЕНОТИПИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ

Взаимосвязь меяеду микро- и макрооценками качества клейковины на фенотипнческом, генотипическом и генетическом уровнях

Поскольку отбор ценных по качеству клейковины генотипов ведется в популяциях гибридного происхождения и взаимосвязь между признаками у родственных генотипов может иметь свои особенности, то представлялось необходимым изучить согласованность микро-и макрооценок качества клейковины на уровне популяции. Установлено, что сбалансированность между ними в зависимости от условий года и полевой повторности далеко не одинаковая. Наиболее устойчивая взаимосвязь ( г) обнаружилась между показателем ИДК-1 и интенсивностью флуоресценции после 5 минут отстаивания взвеси - Ф5 (0,39*- 0,68**) и при бесконечном ее отстаивании - Фш (-0,40*...-0,69**). С содержанием клейковины в муке связь отсутствует. На генотипическом уровне сопряженность между микро- и макрооценками качества клейковины проявляется более четко (табл. 2). Оценки генетических коэффициентов корреляции (га) оказались значимыми по Ф3 (0,56**), Ф„ (0,32*), Ор(0,58**) и БОБ-критерию (0,74**).

Таблица 2

Взаимосвязь между микро- и макрооценками качества клейковины на генотипическом уровне

Критерии качества клейковины Показатель ИДК-1

1996г. №4) 1997г. (Р3)

ге( х3) ГкФху) ГЕ( Хз) Г^ху)

Фо 0,36* 0,58* 0,58** 0,83*

Р1 -0,50** -0,75* -0,38* -0,69*

Ф0/Р1 0,50** 0,66* 0,47** 0,66*

Ф5 0,63** 0,90* 0,70** 0,84*

Р5 -0,53**. -0,70* -0,49** -0,77*

Ф(/Р5 0,58** 0,75* 0,41* 0,84

тзо 0,49** 0,66* 0,38* 0,57*

Сое -0,63** -1,03 -0,48** -1,03*

фш -0,61** -1,00 -0,70** -0,84*

Кос 0,60** 0,77* 0,25 5,54

Qp 0,70** 0,87* 0,48** 0,58*

Qн -0,51** -0,77* -0,53** -0,59*

БОБ-критерий -0,70** -0,89* -0,78** . -0,99*

Примечания. 1. г8 ( х3) - коэффициент генотипической корреляции, вычисленный между средними значениями признаков, гЕ (8ху) - коэффициент генотипической корреляции, вычисленный по ковариации. 2. гг ( Хз)*, ( Хз)**- значимо соответственно на 5 и 1%-ном уровнях, гв (Бху)*- значимо по Б-критерию.

Знаки и га между показателями ИДК-1 и микрооценками совпадают. Следовательно, отбор генотипов по ним не приведет к отрицательному результату. Устойчивый сдвиг в потомстве по качеству клейковины можно ожидать при отборе по Рь Ф5, Рз.С«, Ф„, С>р и БОБ-критерию, что доказывается высокой значимостью коэффициентов кросс-корреляции.

Предпочтительнее же вести отбор на качество клейковины по Ф5, С?р и показателю БОБ-седиментации.

Гснотипическая обусловленность критериев качества клейковины и их дифференцирующая способность на уровне популяции

В связи с тем, что изучаемые критерии качества клейковины апробировались на предмет их пригодности для оценки ранних поколений, то необходимо было изучить и степень выявления с помощью их генетического разнообразия популяции. Наилучшей разрешающей способностью (%) из числа изученных тестов обладают - Р| (24,4 -73,5), Ф0/Р1 (29,2 -45,5), С« (26,0-96,2), К« (17,2 - 204,4), 0Р (71,4 -119,2) и (}„ (30,5 - 58,2). В условиях влажного года высокая ДС обнаружилась и по показателю ЗОБ-седиментации (22,6 -25,5).

Установлена высокая и значимая корреляция (г^) между результатами микрооценок качества клейковины в и данными ИДК-1 в Б5 (0,64**- 0,76**; -0,66**...-0,76**). Исключение составляет лишь один показатель - Ф0 (0,38*), коррелирующий с содержанием клейковины в муке. Достоверно воспроизводятся в потомстве (г^) значения Ф0/Р1 (0,37*), Ф5 (0,64*), С« (0,43*), Фм (0,59**), (Зр (0,58**) и показателя БББ-седиментации (0,74**).

СЕЛЕКЦИОННЫЕ ИНДЕКСЫ И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА ПО НИМ НА КАЧЕСТВО КЛЕЙКОВИНЫ

Генетический сдвиг и эффективность отбора по критериям качества клейковины - компонентам ипдексоп

В условиях наметившейся компьютеризации селекционных программ выявилась возможность и необходимость изучения эффективности отбора ценных по качеству клейковины генотипов по селекционным

индексам, включающим вновь разработанные критерии. Генетический сдвиг (АО) по показателю ИДК-1 в при отборе генотипов в Р4 по Р1, Фо/Рь Ф5, Р5, Ф0/Р5, ТЗО, К«, Со« Ф®. 0Р и Он колебался в зависимости от интенсивности отбора (¡ю , 120, 1 >Х42) от 1,5* до 4,7* ед., а по БОБ-критерию от 1,8* до 3,5*ед. Однако сдвиг при прямом отборе по показателю ИДК-1 оказался выше (2,2* - 5,1*). При отборе 10% линий его максимальный эффект (Е) в сравнении с прямым отбором на селекционный признак (СП) составил 82,3% (Р5), 20% - 92,7 -93,7% (Ф5, Ф0/Р5, К«) и при отборе 43-67% линий - 84,3% (БОБ-критерий). Величина (Е) по другим микротестам оказалась ниже таковой по СП на 1,5-39,5%. Почти одинаковый с эффектом отбора на СП дает отбор по критерию Сое (>1,5-7,1%). Таким образом, при оценках нескольких грамм зерна с помощью экспрессных методов эффективность отбора на качество клейковины по некоторым критериям лишь незначительно уступает эффективности прямого отбора на СП. Статистически доказано, что отбор по микрооценкам в пределах популяции не ведет к снижению содержания клейковины в муке у потомств.

Генетический сдвиг и эффективность отбора на качество клейковины по селекционным индексам

Положительный и достоверный сдвиг в по СП имел место при отборе в Р4 по 35 индексам, а отрицательный - по 3. Сдвиг при отборе по индексам превысил таковой по СП в 19 из 48 случаев. При отборе от 33 до 60% генотипов популяции по 18 индексам выявился сравнительно высокий отклик на отбор (21-38%). Максимальный же эффект в потомстве получен при тестировании линий Р4 по 3 индексам: 0,37хФ(/Р1+0,07хОр-0,10х505; 0,36хФ0/Р1+0,05хФ3+0,07хОр-0,Юх808 и 0,35хФ0/Р1+0,11хР5+0,06хОр-О.ЮхББЗ. С учетом экспрессности оценки компонентов индексов и целого

ряда других факторов для проработки в гибридных популяциях больших выборок (33-60%) предпочтительнее 17-ый, 20-ый, 33-ий, 36-ой, 38-ой и 39-ый индексы, включающие Ф0/Р1, Р5, Ф0/Р5. Ф5» ТЗО, К«; и БОБ-критерий. Эффективность отбора по ним в сравнении с прямым отбором по показателю ИДК-1 выше на 30,8%. При 20%-ной интенсивности отбор по индексам оказался менее эффективным или близким (94,1-96,2%) по сравнению с прямым отбором на СП. При отборе 10% генотипов популяции индексный отбор уступает по эффективности прямому отбору на упруго-вязкие свойства клейковины. Реальная эффективность некоторых индексов при этом составляет 83,7 и 84,5% от эффективности прямого отбора на СП. При отборе генотипов, индекс которых выше среднего индекса популяции, реальный эффект на индексную селекцию может быть выше эффекта при прямых отборах по СП на 37,6%.

ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПОКАЗАТЕЛЕЙ, ТЕСТИРУЮЩИХ КАЧЕСТВО КЛЕЙКОВИНЫ ПО МИКРОПРОБАМ, В УСЛОВИЯХ СЕЛЕКЦИОННОГО ПИТОМНИКА И ЭФФЕКТИВНОСТЬ ОТБОРА ВЫСОКОКАЧЕСТВЕННЫХ ГЕНОТИПОВ

Изменчивость микрооценок качества клейковины в селекционном питомнике второго года и ее составляющие

Результативность селекции на качество урожая во многом определяется тем, насколько избранные критерии отображают генотипически обусловленный уровень тех или иных свойств, ради улучшения которых ведется отбор. Показатели, призватгае тестировать качество клейковины, в пределах селекционного блока, ограниченного 25 делянками, варьируют в широких пределах. Наибольший размах изменчивости обнаружился по числу растворения клейковины (<3Р) и скорости осаждения взвеси муки -С«;. Коэффициент вариации (V) значений первого признака в зависимости от условий года (1996-1997) колебался от 22 до 83%, а второго - от 20 до

26%. Условия произрастания хотя и в меньшей степени, но весьма существенно, сказывались на выраженности и других критериев: Фо, Ф5, ф«, и показателя БОБ-седиментации (У=2,8-10,5%). Слагаемые общей (суммарной) изменчивости и их доля в варьировании показателей качества клейковины показаны в табл. 3.

Таблица 3

Компоненты изменчивости (%) показателей качества клейковины в условиях селекционного питомника второго года (СП-2)

Показатель 1996г. 1997г.

УФ v„ V, V» Уф V, V« V*

Фо 67,9 35,3 32,6** 32,1 71,2 37,1 34,1** 28,8

Р. 80,8 49,3. 31,5* 19,2 86,0 52,5 33,5* 14,0

Ф0/Р1 83,0 72,2 10,8 17,0 86,0 74,8 11,2 14,0

Ф3 82,9 55,5 27,4 17,1 86,8 58,0 28,7 13,2

Рз 85,5 65,0 20,5 14,5 89,1 67,7 21,4 10,9

Ф(/Р3 84,2 84,2 0 15,8 87,5 87,5 0 12,5

тзо 89,5 86,8 2,7 10,5 74,1 71,9 2,2 25,9

Сое 83,9 56,2 27,7* 16,1 87,6 58,7 28,9* 12,4

ф» 84,0 58,0 26,0* 16,0 86,7 59,8 26,9* 13,3

Кос 83,4 73,4 10,0 16,6 87,2 76,7 10,5 12,8

<2р 62,1 44,2 17,9 37,9 90,0 63,9 26,1 10,0

82,1 51,8 30,3* 17,9 86,4 54,4 32,0* 13,6

БОБ-критерий 81,5 43,2 38,3* 18,5 75,3 39,9 35,4* 24,3

Примечание. Уф- фенотипическая изменчивость, Уп- паратипиче-ская,. УЕ- генетическая, У5- изменчивость, обусловленная ошибкой измерения признака.

*,** Значимо соответственно на 5 и 1%-ном уровнях.

Эффективность отбора генотипов с высоким качеством клейковины по величине селекционпого дифференциала

Отбор линий в условиях СП-2, отличающихся от средней стандарта или от средней по опыту на величину ас, по большинству показателей не эффективен. Для обеспечения высокой эффективности отбора величина селекционного дифференциала (S) должна быть не менее 2ас, а по отдельным критериям - Зстс (табл. 4). Если обратиться к величине S, то становится очевидным, что в реальных условиях не по всем показателям отбор плюс-вариантов вполне возможен.

Таблица 4

Эффективность отбора и величина селекционного дифференциала (S) по критериям качества клейковины, %

Показатель X С55 Х45

de 2ас ЗСТС S Ос 2стс Зас S

Фо 33,3 80,0 100,0 5,9 22,2- 59,2 85,5 8,8

Pi 41,7 85,0 97,3 35,7 34,6 77,7 92,9 35,7

Фо/Pi 42,8 90,9 100,0 39,1 32,0 44,0 73,6 58,6

Ф5 25,0 33,3 95,6 26,1 37,8 60,6 82,3 26,1

Р5 33,2 89,0 100,0 25,9 38,4 70,3 89,9 38,8

Фо/Р5 50,0 100,0 100,0 27,0 14,3 40,0 79,4 40,5

ТЗО 71,4 100,0 100,0 39,7 32,1 59,9 86,0 59,6

Сое 100,0 100,0 100,0 22,6 61,4 90,2 100,0 45,3

ф. 100,0 100,0 100,0 9,6 44,1 82,6 100,0 19,2

Кос 50,0 100,0 100,0 27,5 13,0 37,0 . 72,7 41,3

QP 25,9 30,8 60,8 157,1 5,3 10,0 61,3 157,2

Qh 39,1 71,8 88,2 54,4 48,5 92,0 96,3 36,2

SDS-крите-рий 48,1 85,7 96,7 17,6 48,1 79,3 96,1 17,6

Примечание. Хс55, Х43 - среднее значение показателей в опыте у сорта Саратовская 55 и 45 семей, отобранных из разных популяций.

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1.Показатели гидрофобных взаимодействий в белковом комплексе клейковины яровой мягкой пшеницы в достаточной степени разграничив вают анализируемый материал по качеству клейковины. Некоторые из них (Фо, Р5, Фос, Ф24) согласуются с данными ИДК-1 и фаринографа при относительно невысоком отклонении (30-40%) их значений от оценок сорта-стандарта.

2.Характеристики, тестирующие степень растворения и набухания клейковины в агрессивной среде, обладают хорошей дифференцирующей способностью при невысокой точности их измерения.

3.Критерии флуоресцентного зондирования и физико-химических свойств клейковины достоверно коррелируют (г, г^) с показателем ИДК-1. Сопряженность между ними и содержанием клейковины в муке, как правило, статистически не доказывается.

4.Наиболее полную информацию о качестве клейковины несет интенсивность флуоресценции после 5 мин отстаивания взвеси (Ф5). Прямое влияние на упруго-вязкие свойства клейковины оказывают и другие критерии флуоресцентной оценки (Р5, К^, Ф«,). Высокая информативность данных характеристик подтверждается и факторным анализом.

5.Из критериев флуоресцентного зондирования наибольший интерес для тестирования качества клейковины представляют показатели интенсивности флуоресценции (Ф5, Фвд Р5), при отборе генотипов по которым можно ожидать и наиболее устойчивый сдвиг в потомстве по упруго-вязким свойствам клейковины.

б.Отбор по селекционным индексам, структуру которых определяют показатели гидрофобных взаимодействий (Фо/Рь ?5. Ф</Р5> Ф5. ТЗО, К«) и БОБ-критерий, эффективнее отбора по их компонентам, а также прямого отбора по селекционному признаку на 21-31%. При этом

измерение признаков, входящих в индексы, в 3-5 раз производительнее оценки качества клейковины на ИДК-1 при расходе зерна на анализ не более 5г.

7. Факторы внешней среды обусловливают от 62 до 90% всей изменчивости показателей качества клейковины, измеряемых по малым пробам зерна. Генетическая изменчивость не превышает 34%, а доля изменчивости, обусловленная ошибкой измерения микротестов, колеблется от 10 до 38%.

8. Величина селекционного дифференциала, обеспечивающая эффективный отбор ценных по качеству клейковины генотипов, по большинству микротестов составляет примерно 1/3 их абсолютного значения.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Качество клейковины при оценках селекционных номеров тестировать по методу флуоресцентных зондов (Ф5, Фод Р5).

2. В селекционных программах с компьютерным обеспечением использовать индексы, включающие показатели гидрофобных взаимодействий (Фс/Р|, Р;, ТЗО, К«) и БОБ-критерий.

3. Отбор генотипов в селекционных питомниках проводить по интенсивности флуоресценции (Ф„) при селекционном дифференциале, равном 1/3 ее абсолютного значения.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

1. Бебякин В.М., Звягина Ю.Ю. Воспроизводимость в потомстве и степень совпадения микрооценок качества клейковины с результирующими признаками. // Актуальные проблемы селекции и семеноводства

зерновых культур Юго-Восточного региона Российской Федерации: Тез. докл.-Саратов.- 1999.-c.9-10.

2. Бебякин В.М., Звягина Ю.Ю., Кибкало И.А. Эффективность новых и традиционных оценок качества клейковины по малым пробам в связи с селекцией.// Вопросы семеноводства, селекции и генетики сельскохозяйственных культур в засушливом Поволжье. Сборник научных работ Саратовского государственного аграрного университета,- 1999.- с. 73-81,

3. Бебякин В.М., Кибкало И.А., Тучин C.B., Звягина Ю.Ю. Факторный анализ информативности показателей флуоресцентного зондирования.// Вестник Российской академии сельскохозяйственных наук.- 2000.-№2-3.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Звягина, Юлия Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Тестирование качества клейковины по степени растворения и набухания ее в слабых растворах органических кислот.

1.2. Нетрадиционные микрометоды косвенной оценки качества клейковины и их эффективность.

1.3. Селекционная значимость критериев качества клейковины.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Сравнительная оценка критериев качества клейковины в связи с селекцией яровой мягкой пшеницы в Поволжье"

Улучшение качества клейковины, как одного из важнейших показателей технологической ценности зерна пшеницы, является одной из главных задач, стоящих перед селекцией на современном этапе. Однако для тестирования свойств клейковины на ранних стадиях селекционной работы вполне удовлетворяющих селекционера методов по существу не разработано. Многообразие предложенных критериев качества клейковины и их слабая изученность в селекционном аспекте ставят селекционеров перед необходимостью использовать косвенные оценки, такие, например, как седиментационный анализ. Поскольку количество и качество клейковины находятся в обратной между собой взаимосвязи, то естественно в процессе селекции необходим одновременный и индивидуальный контроль данных признаков. Показатель же седиментации, не смотря на все его преимущества перед другими тестами, позволяет получать лишь общую характеристику качества зерна или муки, не разграничивая при этом Vх засчет количества или качества клейковины идет усиление или ослабление данного признака в процессе отборов. В зависимости от условий года степень давления содержания и качества клейковины на величину седиментационного осадка может быть различной. В связи с этим важное значение имеет оценка селекционной значимости как прямых, так и косвенных критериев качества клейковины. Необходимость таких исследований возрастает еще и потому, что в последние годы предложены принципиально новые подходы к оценке качества клейковины, требующие экспериментальной проверки их в связи с задачами практической селекции.

Цель и задачи исследований

Целью исследований являлось изучить эффективность прямых и косвенных микрооценок качества клейковины в связи с селекцией яровой мягкой пшеницы в условиях Юго-Востока Европейской части России.

В задачу исследований входило: изучить дифференцирующую (разрешающую) способность и степень совпадения результатов оценки физико-химических свойств клейковины и гидрофобных взаимодействий в белковом комплексе с оценками результирующих признаков; выявить характер корреляционных взаимоотношений между микро- и макрооценками качества клейковины на фенотипиче-ском и генотипическом уровнях в связи с селекцией; оценить информативность критериев качества клейковины и их вклад в ее упруго-вязкие свойства на уровне популяции; выявить вариабельность показателей, тестирующих качество клейковины, в условиях селекционного питомника второго года (СП-2) и оценить долю в ней изменчивости, обусловленной условиями внешней среды, генотипом и ошибкой измерения признаков; изучить эффективность отбора в СП-2 по микротестам и обосновать величину селекционного дифференциала, обеспечивающую эффективный отбор ценных по качеству клейковины генотипов; оценить эффективность отбора на качество клейковины по селекционным индексам, включающим показатели растворения и набухания клейковины в агрессивной среде (СН3СООН), а также характеристики гидрофобных взаимодействий в сравнении с индивидуальным отбором по каждому из них и прямым отбором по селекционному признаку.

Научная новизна

Впервые изучена селекционная ценность показателей гидрофобных взаимодействий в белковом комплексе и критериев физико-химических свойств клейковины. Показана степень разграничения с помощью их сортов и линий (Р4, Р5), репродуцированных в различных условиях произрастания, обусловленных годом. Выявлена высокозначная взаимосвязь (г, гё) между микро- и макрооценками качества клейковины на уровне популяции. Изучена изменчивость и ее слагаемые у показателей гидрофобных взаимодействий и других микрооценок качества клейковины в условиях селекционного питомника второго года (СП-2). Показана эффективность отбора по микротестам при разном уровне селекционного дифференциала, а также отклик на индексный отбор по сравнению с прямым отбором по селекционному признаку (показателю ИДК-1) и компонентам индексов. Выявлены селекционные индексы, отбор высококачественных генотипов по которым эффективнее прямого отбора по показателю ИДК-1 на 30,6%.

Практическая ценность работы

Выявлены информативные критерии для оценки качества клейковины в первичных звеньях селекционного процесса. Показана их дифференцирующая способность при разной контрастности анализируемого материала и изменчивость в селекционном блоке. Обоснованы селекционные дифференциалы по 12 критериям качества клейковины, использование которых при отборах может ослаблять влияние невыравненности селекционного участка и обеспечивать надежный отбор высококачественных генотипов при однократных оценках. Показана перспективность отбора по селекционным индексам, основу которых составляют показатели флуоресцентного зондирования и БОБ-критерий. Выявлены индексы, отбор по которым на качество клейковины эффективнее прямого отбора по селекционному признаку на 30,6 - 37,6%.

Апробация работы

Результаты исследований докладывались на научно-практической конференции по актуальным проблемам селекции зерновых культур юго-восточного региона Российской Федерации (Саратов - Красный Кут, 1999 г.) и научной конференции по итогам научно-исследовательской и учеб7 но-методической работы за 1999 г. (Саратов, 2000 г., Саратовский государственный аграрный университет). Публикации

По результатам исследований опубликовано 3 работы. Структура и объем диссертации

Диссертация изложена на 157 страницах машинописного текста, содержит 28 таблиц. Состоит из введения, 6 глав, общих выводов, предложений и рекомендаций, списка литературы, который включает 116 источников, в том числе 20 на иностранных языках. В 30 приложениях даны результаты первичной статобработки.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Звягина, Юлия Юрьевна

ОБЩИЕ ВЫВОДЫ

1 .Показатели гидрофобных взаимодействий в белковом комплексе клейковины яровой мягкой пшеницы в достаточной степени разграничивают анализируемый материал по качеству клейковины. Некоторые из них (Ф0, Р5, Фоо, Ф24) согласуются с данными ИДК-1 и фаринографа при относительно невысоком отклонении (30-40%) их значений от оценок сорта-стандарта.

2.Характеристики, тестирующие степень растворения и набухания клейковины в агрессивной среде, обладают хорошей дифференцирующей способностью при невысокой точности их измерения.

3.Критерии флуоресцентного зондирования и физико-химических свойств клейковины достоверно коррелируют (г, гё) с показателем ИДК-1. Сопряженность между ними и содержанием клейковины в муке, как правило, не доказывается.

4.Наиболее полную информацию о качестве клейковины несет интенсивность флуоресценции после 5 мин отстаивания взвеси (Ф5). Прямое влияние на упруго-вязкие свойства клейковины оказывают и другие критерии флуоресцентной оценки (Р5, Кос, Ф«,). Высокая информативность данных характеристик подтверждается и факторным анализом.

5.Из критериев флуоресцентного зондирования наибольший интерес для тестирования качества клейковины представляют показатели интенсивности флуоресценции (Ф5, Фда, Р5), при отборе генотипов по которым можно ожидать и наиболее устойчивый сдвиг в потомстве по упруго-вязким свойствам клейковины.

6.Отбор по селекционным индексам, структуру которых определяют показатели гидрофобных взаимодействий (Фо/Рь Ф0/Р5, Ф5, ТЗО, Кос) и 8Б8-критерий, эффективнее отбора по их компонентам, а также прямого отбора по селекционному признаку на 21-31%. При этом измерение признаков, входящих в индексы, в 3-5 раз производительнее оцен

93 ки качества клейковины на ИДК-1 при расходе зерна на анализ не более 5г.

7. Факторы внешней среды обусловливают от 62 до 90% всей изменчивости показателей качества клейковины, измеряемых по микропробам зерна. Генетическая изменчивость не превышает 34%, а доля изменчивости, обусловленная ошибкой измерения признака, колеблется от 10 до 38%.

8. Величина селекционного дифференциала, обеспечивающая эффективный отбор ценных по качеству клейковины генотипов, по большинству микротестов составляет примерно 1/3 их абсолютного значения.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Качество клейковины при оценках селекционных номеров тестировать по методу флуоресцентных зондов (Ф5, Ф«,, Р5).

2. В селекционных программах с компьютерным обеспечением использовать индексы, включающие показатели гидрофобных взаимодействий (Фо/Рь ТЗО, Кос) и 808-критерий.

3. Отбор генотипов в селекционных питомниках проводить по интенсивности флуоресценции (Ф«,) при селекционном дифференциале, равном 1/3 ее абсолютного значения.

94

СПРАВКА

Рекомендованные Звягиной Ю.Ю. критерии и селекционные индексы для тестирования качества клейковины внедрены в практику селекционной работы. С помощью их проанализировано более 200 образцов мировой коллекции ВИР, а также линии, представляющие как отдельную популяцию (42), так и различные комбинации скрещивания (45) из урожаев двух лет. Выявлены ценные генотипы, как исходный материал для селекции на качество клейковины.

Справка дана для представления в Диссертационный Совет по месту защиты диссертации.

Зав. лабораторией селекции и семеноводства яровой мягкой пшеницы НИИСХ Юго-Востока, кандидат биологических наук

Р.Г.Сайфуллин

1В. лабораторией селекции и семеноводства ювой твердой пшеницы НИИСХ Юго-Востока, руководитель селекционного центра, доктор сельскохозяйственных наук

Н.С.Васильчук

26.04.2000г.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Звягина, Юлия Юрьевна, Саратов

1. Амелин A.B., Захарова В.В., Кострова Л.И., Амелин С.А., Левина Г.С. Оценка качества зерна в селекционном процессе.// Селекция и семеноводство.- 1982.- № 10.- с. 20-22.

2. Антонова Н.И., Новолоцкий A.B., Чернышова М.И. Изучение качества зерна пшеницы на ранних этапах селекции.// Селекция, семеноводство и сортовая агротехника сельскохозяйственных культур.- Л.-1981.-с. 41-46.

3. Байгужина Л.Ж., Мынбаев Т.Т. Ранний отбор на качество зерна при селекции межвидовых гибридов.// Известия АН Каз.ССР, серия биологическая 1983.- № 4.-е. 5-7.

4. Бебякин В.М. Исследование эффективности микрометодов оценки качества зерна пшеницы.// Селекция и семеноводство.- 1969а.- № 3.-с. 41-46.

5. Бебякин В.М. Об определении качества клейковины пшеницы.// Селекция и семеноводство.- 19696.- № 6.- с. 28-30.

6. Бебякин В.М. Эффективность методов исследования технологических свойств пшеницы на ранних этапах селекции в условиях Северо-Востока.// Автореф.дисс. на соискание ученой степени канд.с.-х.наук.-Одесса.- 1970.- 20с.

7. Бебякин В.М. Об эффективности оценки технологического качества зерна пшеницы на приборе ИДК-1.- Сборник научно-технической информации НИИСХ Юго-Востока.- Саратов.- 1973.- № 8.- с. 56-57.

8. Бебякин В.М. Генотипсредовые взаимодействия и генная детерминация количественных различий по основным характеристикам качества зерна мягкой пшеницы.// Сельскохозяйственная биология .- 1982а.-т. XYII.- № 2.- с. 226-231.

9. Бебякин В.М. Эффективность прогнозирования отбора на качество зерна пшеницы по наследуемости основных его характеристик.// Доклады ВАСХНИЛ.-19826.- № 6.- с. 8-10.

10. Бебякин В.М. Генетико-статистические и биохимические аспекты оптимизации селекции пшеницы на качество урожая.// Физиолого-генетические проблемы интенсификации селекционного процесса.- Саратов." 1984.- е. 37-38.

11. Бебякин В.М., Беспятова Л.П. Оценка технологических качеств зерна мягкой пшеницы при селекционно-генетических исследованиях.// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.- 1974.- № 11.- с. 40-45.

12. Бебякин В.М., Беспятова Л.П. Сравнительная эффективность методов оценки качества клейковины.// Сборник научно-технической информации НИИСХ Юго-Востока.- Саратов.- 1976.- № 11-12,- с. 45-46.

13. Бебякин В.М., Бунтина М.В. Эффективность оценки качества зерна яровой мягкой пшеницы по БОБ-тесту.// Вестник сельскохозяйственной науки,-1991.- № 1.- с. 66-70.

14. Бебякин В.М., Ишина Г.Ф. Система оценки качества зерна мягкой пшеницы в процессе селекции.// Генетика, селекция и семеноводство. Сборник научных работ.- Саратов.- 19806.- с.58-62.

15. Бебякин В.М., Крупнов В.А., Марушев А.И., Беспятова Л.П. Наследуемость седиментационного значения у гибридов яровой мягкой пшеницы.// Селекция яровой пшеницы. Научные труды ВАСХНИЛ.- М.: Колос.- 1977.-е. 106-112.

16. Бебякин В.М., Крупнова О.В. Генотипическая обусловленность ББЗ-показателя у яровой мягкой пшеницы.// Цитология и генетика.-1990.- т. 24.- №4.- с. 61-65.

17. Бебякин В.М., Крупнова О.В. Селекционная оценка показателя ДДС-седиментации.//Доклады ВАСХНИЛ.- 1991.- № 11.- с. 17-21.

18. Бебякин В.М., Крупнова O.B. Эффективность индексного отбора на хлебопекарные качества пшеницы на основе седиментационных и миксографических оценок.// Генетика.- 1992а.- т.28.- № 6.- с. 92-102.

19. Бебякин В.М., Крупнова О.В. К индексной оценке хлебопекарных свойств яровой мягкой пшеницы в связи с селекцией.// Биологические науки.- 19926.- № 8.- с.59-66.

20. Бебякин В.М., Крупнова О.В. Оценка качества зерна яровой мягкой пшеницы по показателям седиментации.// Сельскохозяйственная биология.- 1994.- № 5.- с. 52-56.

21. Бебякин В.М., Мартынов С.П. Факторный анализ информативности показателей качества зерна в связи с селекцией пшеницы.// Сельскохозяйственная биология.- 1983а.- № 2.- с. 18-27.

22. Бебякин В.М., Мартынов С.П. Информативность и диагностическая ценность характеристик качества зерна в связи с селекцией яровой мягкой пшеницы.// Сельскохозяйственная биология.- 19836.- № 8.- с.3-12.

23. Бебякин В.М., Мартынов С.П. Эффекты взаимодействия генотип-среда по признакам качества зерна.// Селекция и семеноводство.-1983в.-№ 11.-е. 10-11.

24. Бебякин В.М., Мартынов С.П. Ожидаемая и фактическая эффективность селекционных индексов качества зерна яровой мягкой пшеницы.//Генетика.- 1984.- т. XX.- № 11,- с. 1864-1870.

25. Бебякин В.М., Мартынов С.П. Экспериментальная проверка селекционных индексов качества зерна яровой твердой пшеницы.// Генетика.- 1989.- т. XXY.- № 6.- с. 1073-1080.

26. Бебякин В.М., Марушев А.И., Крупнов В.А., Пискунова Г.В. Об оценке, изменчивости и наследуемости структурных свойств зерна мягкой пшеницы.// Селекция и семеноводство.- 1976.- № 3.- с.20-23.

27. Бебякин В.М., Пискунова Г.В., Ишина Г.Ф. Эффективность методов оценки качества зерна мягкой яровой пшеницы.// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.- 1978.- № 5.- с. 35-41.

28. Бебякин В.М., Пискунова Г.В., Романова O.A. Микрометодики определения твердости зерна, количества и качества клейковины.// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.- 1976.- № 2.- с. 24-28.

29. Бебякин В.М., Тучин C.B., Кибкало И.А. Тестирование качества клейковины: традиционные методы и новые разработки.// Первая международная конференция «Качество зерна, муки и хлеба». «Качество 98».- М.- 1998.- с 95-96.

30. Беркутова Н.С. Методы оценки и формирование качества зерна.// М.: Росагропромиздат.- 1991.- 206 с.

31. Блохин Н.И. Показатель седиментации как критерий оценки качества зерна.// Бюллетень Мироновского научно-исследовательского института селекции и семеноводства пшеницы.- М.: Колос.- 1972,- вып. 3.- с. 52-57.

32. Блохин Н.И., Ковбасенко Г.М., Шалина JI.A. Эффективность микрометодов оценки качества зерна пшеницы.// Бюллетень Мироновского научно-исследовательского института селекции и семеноводства пшеницы.- М.: Колос.- 1973.- вып. 4.- с. 46-49.

33. Бунтина М.В. Сравнительное изучение качества мягких пшениц по гель-протеину.// Бюллетень Всесоюзного Ордена Ленина и Ордена Дружбы народов института растениеводства им. Н.И.Вавилова.-JL- 1981.-вып. 114.- с.24-26.

34. Бунтина М.В. Некоторые свойства белков зерна мягкой пшеницы, определяющие технологические показатели качества.// Авто-реф.дисс. на соискание ученой степени к.б.н,- Алма-Ата.- 1984.- 22с.

35. Бунтина М.В., Чмелева З.В., Комаров В.И. Качество белка и технологические свойства муки и пшеницы.// Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции.- 1981.- т.70.- вып. 2.- с. 14-26.

36. Бутченко И.И., Шудря П.П. Использование метода седиментации для оценки качества зерна озимой пшеницы.// Селекция и семеноводство.- Киев.- 1981.- вып. 49.- с. 48-50.

37. Вакар А.Б. Клейковина пшеницы.//М.: Издательство АН СССР.- 1961.-252с.

38. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. К вопросу о генетических корреляциях . Сообщение I. Плейотропия и неравновесность.// Генетика.- 1973.-т.9,- № 2.- с. 45-54.

39. Гинзбург Э.Х., Никоро З.С. Разложение дисперсии и проблемы селекции.//Новосибирск: Наука.- 1982.- 168 с.

40. Зелинский Г.С. Проблемы улучшения качества муки, зерна и хлеба в России.// Первая международная конференция «Качество зерна, муки и хлеба». «Качество-98».- М.- 1998.- с. 152.

41. Зелова JI.A. Совершенствование методов изучения качества зерна мягкой пшеницы на ранних этапах селекции в условиях Западной Сибири.// Автореф.дисс. на соискание ученой степени к.с.-х.н.- Л,- 1981.-23с.

42. Казаков Е.Д., Кретович В.Л. Биохимия зерна и продуктов его переработки.//М.: Колос.- 1980.- 319 с.

43. Казарцева А.Т., Воробьева P.A. Развитие научных исследований в области селекции на качество зерна пшеницы.// Международный сельскохозяйственный журнал.- 1984.- № 2.- с. 57-61.

44. Казарцева А.Т., Воробьева P.A. Правильно оценивать качество зерна пшеницы.// Зерновое хозяйство.- 1983.- № 6.- с. 32-33.

45. Казарцева А.Т., Воробьева P.A., Бородулина Н.В. Степень соответствия показаний прибора ИДК-1 истинному качеству зерна.// Селекция и семеноводство,- 1983.- № 4.- с. 19-20.

46. Княгиничев М.И., Комаров В.И. Исследование метода седиментации Зелени для определения «силы» пшеничной муки. // Труды ВНИИЗ.- 1964.- вып. 53.- с. 141-145.

47. Козьмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки.// М.: Колос.- 1976.- 376 с.

48. Козьмина Н.П., Ильина В.Н., Наумова А.Т. Новый микрометод определения клейковины в зерне пшеницы.// Селекция и семеноводство,-1960,-№6.-с. 60-63.

49. Козьмина Н.П., Любарский Л.Н. Зерно и оценка его качества.// М.: Издательство сельскохозяйственной литературы, журналов и плакатов.-1962.-152 с.

50. Конарев В.Г. Белки пшеницы.// М.: Колос.- 1980.- 351с.

51. Конарев В.Г., Чмелева З.В., Мойса И.И. Состав, структура и свойства клейковины разного происхождения.// Бюллетень ВИР.-Л.-1979.- вып. 92.- с. 69-76.

52. Кондратьева И.В. Изменчивость и наследование селекционно-ценных признаков мягкой яровой пшеницы на разных фонах возделывания в лесостепи Западной Сибири.// Автореф.дисс. на соискание ученой степени к.с.-х.н.-Новосибирск.- 1995.- 16 с.

53. Кравец Л.П. Сравнительная эффективность микрометодов, применяемых для оценки хлебопекарных свойств зерна пшеницы на ранних этапах селекционного процесса.// Автореф.дисс. на соискание ученой степени к.с.-х.н.- Харьков.- 1967.- 26с.

54. Кравцова Б.Е., Васютина Т.В. К вопросу о методах определения качества клейковины.// Вопросы повышения качества зерна, муки и кру-пы.-М.-1967.-с. 64-71.

55. Кретович В.Л. Биохимия зерна и хлеба.// М.: Наука.- 1991.- 136с.

56. Крупнова О.В. Методические аспекты седиментационной оценки и отбора высококачественных генотипов яровой мягкой пшеницы в Поволжье.// Автореф.дисс. на соискание ученой степени к.с.-х.н.-Саратов.- 1997.- 19 с.

57. Крупнова О.В., Бебякин В.М. Изменчивость и наследуемость показателя Д ДС-седиментации у гибридов мягкой пшеницы.// Селекция и семеноводство.- 1991.- № 6.- с. 4-6.

58. Лаке Г.А. Сравнительное изучение микрометодов оценки качества зерна.// Методика агрохимических и биохимических исследований в агрохимических опытах.- Целиноград,- 1977.- с. 18-30.

59. Ларионова Л.М. Изучение технологических свойств мягкой яровой пшеницы в условиях Новосибирской области в связи со скороспелостью.// Автореф.дисс. на соискание ученой степени к.с.-х.н.- Л.- 1978.23 с.

60. Майстренко О.И., Ермакова М.Ф. Методика определения количества и качества клейковины мягкой пшеницы по набуханию в кислотах.// Институт Цитологии и генетики Сибирского отделения АН СССР.-Новосибирск.- 1967.

61. Майстренко О.И., Трошина A.B., Лысенко Р.Г. Определение количества и качества клейковины в зерне пшеницы для генетических и селекционных целей.// Вестник сельскохозяйственной науки.- 1964,- № 8.-е. 119-123.

62. Макогонов Е.И. Применение факторного анализа для изучения взаимосвязей признаков.// Генетика количественных признаков сельскохозяйственных растений.- М.: Наука.- 1978.- с. 212-215.

63. Мартынов С.П., Крупнов В.А. Взаимосвязь компонентов урожая зерна у яровой пшеницы.// Селекция яровой пшеницы. Научные труды ВАСХНИЛ.- М.: Колос.- 1977.- с. 100-105.

64. Мартынов С.П., Крупнов В.А. Экспериментальная проверка эффективности селекционного индекса на яровой пшенице.// Цитология и генетика.- 1982.- № 4.- с. 36-39.

65. Масловский В.В. Модификационная изменчивость качественных признаков зерна яровой пшеницы и корреляционная связь между ними.// Физиология, электрофизиология и биохимия сельскохозяйственных растений.- Горький.- 1984.- с. 97-100.

66. Моисеева А.И., Егорова Т.В. Коррелятивная зависимость показателя седиментации от качества зерна и муки.// Труды ВНИИЗ.- 1964.-вып. 53.-е. 141-145.

67. Морунова Г.М., Косенко Г.Г., Белкина Р.И., Ларионова Л.М. Определение качества клейковины пшеницы на приборе ИДК-1.// Селекция и семеноводство.- 1976.- № 3.- с. 25-27.

68. Мустафаев И.Д., Фигарова В.В., Али-Заде A.B., Джафарова Р.Г. Изменчивость и наследуемость количественных признаков у пшеницы.// Генетика.- t.XIY.-1978.- № 8.- с. 1400-1407.

69. Надиров Б.Т. Эффективность технологических методов оценки при селекции на качество зерна пшеницы.// Вестник сельскохозяйственной науки Казахстана.- 1989.- № 8.- с. 26-29.

70. Оценка качества зерна.// Под ред. Василенко И.И., Комаров В .И.- М.: Агропромиздат.- 1987.- 208с.

71. Пискунова Г.В. Сравнительная оценка методов исследования технологических свойств зерна, применяющихся в селекции.// Авто-реф.дисс. на соискание ученой степени к.с.-х.н.- Саратов.- 1967.- 24с.

72. Плохинский Н.П. Биометрия.// М.: Издательство Московского университета.- 1970.- 368с.

73. Пумпянский А .Я. Методика и предварительные результаты изучения хлебопекарных свойств мировой коллекции пшениц.// Труды ВНИИЗ.-1964,-№ 50-51.-с. 35-42.

74. Пумпянский А.Я. Технологические свойства мягких пшениц.// Л.: Колос.- 1971.-320с.

75. Рашаль И.Д., Дишлер В.Я. Современные методы определения коэффициента наследуемости количественных признаков у растений.// Известия академии наук Латвийской ССР.- 1973.- 7(312).- с. 12-19.

76. Рейтер Б.Г., Леонтьев С.И. Наследуемость некоторых количественных признаков и генетический эффект отбора в гибридных популяциях яровой пшеницы.// Сибирский вестник сельскохозяйственной науки.-1972.-№ 2.-с. 44-48.

77. Родин Е.А. Степень соответствия теоретически ожидаемых фактически полученным ответам на отбор при использовании коэффициента наследуемости.// Доклады ВАСХНИЛ.- 1980.- № 4.- с. 18-21.

78. Самсонов М.М. Крупообразующая способность как показатель твердости зерна пшеницы.// Вестник сельскохозяйственной науки.- 1973.-№ 8.-с. 100-105.

79. Самсонов М.М., Рыжкова А.Н. Метод седиментации в применении к оценке качества сортов пшеницы.// Труды ВНИИЗ.- 1964.- № 50-51.-с. 55-61.

80. Синицын С.С., Корчмарек Г.А., Нетунаева И.Ф. Определение показателя седиментации (набухания муки) на зернах колоса и части колоса пшеницы.// Вопросы повышения качества зерна, муки, крупы.- М.-1967.- с. 142-145.

81. Синицын С.С., Колмаков Ю.В. Воспроизводимость и сопряженность данных основных анализов качества зерна мягкой пшеницы.// Повышение продуктивности и устойчивости зерновых культур.- Алма-Ата.-1979.-с. 261-265.

82. Созинов A.A., Григорян Э.М., Хейфец A.M. Эффективность отбора по показателю седиментации в селекции пшеницы на качество зерна.// Научно-технический бюллетень Всесоюзного селекционно-генетического института.- Одесса.- 1981.- № 2.- с. 12-16.

83. Созинов A.A., Парфентьев М.Г., Хейфец A.M. Теоретические основы отбора при селекции озимых пшениц на качество зерна.// Вопросы генетики, селекции и семеноводства. Сборник научных трудов.- Одесса.-1973.-вып. 10.-с.43-52.

84. Созинов A.A., Попереля Ф.А., Парфентьев М.Г. Наследование признаков качества зерна у пшеницы.// Вопросы генетики, селекции и семеноводства. Сборник научных трудов.- Одесса.- 1970.- вып.9.- с. 109-118.

85. Тарасенко Н.Д. Использование в селекции микрометода для определения клейковины зерна пшеницы.// Селекция и семеноводство.-1966.-№ 1.-с. 39-41.

86. Тарасенко Н.Д. Исследования микрометодов оценки качества зерна на ранних стадиях селекции.// Вопросы повышения качества муки, зерна, крупы.-М.- 1967.- с. 196-202.

87. Тарасенко Н.Д., Казарцева А.Т. Эффективность отбора по показателю седиментации при селекции на качество.// Селекция на качествобелка в зерне пшеницы, кукурузы, ячменя. Сборник научных трудов.-Краснодар.- 1977.- вып.ХП.- с.48-57.

88. Тарасенко Н.Д., Пучков Ю.М. Оценка качества зерна пшеницы в процессе селекции.// Селекция на качество белка в зерне пшеницы, кукурузы, ячменя. Сборник научных трудов.- Краснодар.- 1977.- вып. XII.-с. 58-62.

89. Тучин C.B., Кибкало И.А. Взаимодействие флуоресцентного красителя 1-анилинонафталин-8-сульфоната с белками пшеницы.// Проблемы увеличения производства и повышения качества зерна в Российской Федерации.- Саратов.- 1997.- с. 36-37.

90. Храмцова Н.В., Семенова М.В. Наследование некоторых признаков качества зерна гибридами яровой пшеницы.// Биология, селекция и генетика пшеницы и тритикале в Западной Сибири.- Омск.- 1990.- с. 1926.

91. Цильке Р.А., Качур О.Т., Садыкова С.А. Изменчивость генетических параметров при диаллельном анализе количественных признаков мягкой яровой пшеницы.// Генетика.- 1978.- т. XIY.- № 8.- с. 1409-1422.

92. Berliner E.u. Koopman. Kolloidchemische studien an Weizenkle-ber.// Zeitschr.f.das ges Muhlenwesen.- Jg.6.- H.4.- 1929.

93. Dick J.W., Quick J.S. A modified scruning test for rapid estimation of gluten strength in early generation durum wheat breeding lines.// Cer. Chem.- 1983.- v.60.- № 4.- p.315-318.

94. Feillet P., Ferve E., Jeanjean M.F. Recherche d'un nouveau test d'appréciation de la force boulangere des bles tenders résultats preliminaires.-Bull.E.F.M.- 1976.-№271.

95. Hazel L.N., Lush J.L. The efficiency of three methods of selection.- J. Heredity.- 1943.- v.33.- p. 393.

96. Hodova H., Schwarzbach E. Mytace kvality lepku a jejich vyuz-iti.// О metodach a vysledcich mutacniho slechteni. Sbornik a konference.-Praha.- 1966.- s. 113-117.

97. Hyza V. Mecrosedimentacni metoda na hodnoceni slechtiteeskych materialu psenice.// Sb. UVTIZ.- Genetika a Slechteni.- 1986.-v.22.-s. 117-122.

98. Inamine E.S., Noble E.Y., Mecham D.K. Solubilization and fractionation of wheat flours proteins insoluble in dilute acetic acid.// Cer. Chem.-1967.- v.44.- № 2.

99. Jeanjean M.F., Feillet P. Physicochemical properties of wheat gelproteins: effect of isolation conditions.// Cer. Chem.- 1978.- v.55.- № 6.

100. Mazzoni M.R., Robbuti J.L. Eficiencia del método de sedimentación SDS como criterio de celekcion for calidael in generaciones tempranas de fmdo.// Investig.agr. Produce. Protecc veget.- 1988.- № 3.-3.-p.291-295.

101. Matuz Janos, Bona Lajos, Medovazszky Zoltan. Egy gyons eljaras a buza lisztminosegre valo szeltkciojana: a modositott SDS-teszt.// No-venytermeles.-1986.- 35,- № 1.- p. 9-15.

102. Me Caig J.D., Me Calla A.G. Changes in the physical properties of gluten with aging of flour.// Canad.Journ. of Research. Sec.C.- 1941.- 19.-№5. p. 163.

103. Mecham D.K., Sokol H.A., Pense J.W. Extractable protein hydration characteristics of flours and doughs in dilute acid.// Cer. Chem.- 1962.-v.39.-p. 81-93.

104. Moonen Johannes H.E., Scheepstra A., Graveland A. Use of the SDS-sedimentation test and SDS-polyacrylamidegel electrophoresis for breadmaking quality.// Euphytica.- 1982.- v.31.- № 3.- p. 677-690.

105. Orth R.A., Bushuk W.A. A comparative study of the proteins of wheats of diverse baking qualities.// Cer. Chem.- 1972.- v.49.- p. 268-275.

106. Pesek J., Baker R.J. Comparison of tandem and index selection in the modified pedigree method of breeding self-pollinated species.// Cañad. J. Plant Sci.- 1969.- v.49.- № 6.- p. 773.

107. Pomeranz J., Finney F., Hoseney R.C. Molecular approach to bread making.// Science.- 1970.- v.167.- № 3920.

108. Preston K.R., March P.R., Tipples K.H. An assissment of the SDS-sedimentation test for the prediction of Canadian bread wheat quality.// Cañad. J. Plant Sci.- 1982.- v.62.- № 3.- p. 545-553.

109. Воспроизводимость показателей гидрофобных взаимодействий в белковом комплексе клейковины (Саратовская 55)

110. Примечание. Показатели Фо, Рь Фз, Р5, ТЗО выражены в условных единицах.