Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология пищеварительного аппарата овец армянской полугрубошерстной породы в разные периоды постэмбрионального онтогенеза

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология пищеварительного аппарата овец армянской полугрубошерстной породы в разные периоды постэмбрионального онтогенеза"

^цзцизцъь ^цъптьзт-гэзцъ чьвпиазмидокцасшан!

шшчьимд г1 Ь им

Ш.ОРРЫ_П1" иъ^иъ йьаьптчьцзь ьъизьэп^ л

■) В Г" '*! / "У

гщаиьц иигадь шиьшрзцъ

^изми^иъ <чьиимп,48ирп|-рг> зьаь пэ^игъьпь ицрипчимиъ ц^ириБЬ ^ииьицБцциь ипрьптчьцъ оъБпчьъьаь

ЯЬвбиЛЗЦЪ БЦРРЬР сПШЧЬЗЪЬРЛИ/

4.00.09 - «ишргуи Ь ЦЬ(щшй|1йЬр[1 ф|1<Ч|1П|пфш» йшийшц.|11лпьр]ш(3р 1|Ьйишршйш1|шй Ч-ЬттитООЬрЬ г|п1цлпр11 сфтшЦшй шит[1бшйЬ Иицдйшй штЬйш|ипип1^шй

иьаиичьр

Ьришй 2000

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ ИМ.АКАД.Л.А.ОРБЕЛИ МХИТАРЯН РАЗМИК САРКИСОВИЧ

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОГО АППАРАТА ОВЕЦ АРМЯНСКОЙ ПОЛУГРУБОШЕРСТНОЙ ПОРОДЫ В РАЗНЫЕ ПЕРИОДЫ ПОСТЭМБРИОНАЛЬНОГО

ОНТОГЕНЕЗА

АВТОРЕФЕРАТ

Диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук по специальности 03.00.09 - "Физиология человека и животных"

Ереван 2000

UmbGuifununLpjUiü phdujG huiuinmun|hL t ^mjljUjljujG cyiuriiuuiümhuuilfujü ш1)шцЬй|и q|imuil|uj0 funph|ir)nLÜ

U2hJ"JmujGpc Цштшр^ t SuijIjujIjluG qjmriuimGmbuujljUJÜ uiljujribi5|iLuj[i ünp3>n|nq|iujj| ш|итшршСшЦшй iuGminni5|iuJjti iui5p|inGnLi5 L bpluuü|i 1ГЯЬршдш шйЦшО щЬтш1| р^Цш^шй Ишйш|ишршй|1 hjiuuL|ujöujpiuGrupjujG, pjgujpmünipjmü U umnüÜLupuiGnipj uii5p(inGni.d

Р^шЦшй q(iuinip)m.üGbpti r^nViuirip, щрпфЬипр' tunphpqujmni.Ghp' IW.UqQiunLpjuiG

qfiinnLpjLuG Цшишш1)ш1|пр qnpö(ii, шйшийшрп1^ш1|шй qtnnni.pjiuGGbpti ryiljmnp, щрпфЬипр' lf.U.qp|iqnpjujG 'ПшгшпйшЦшй MbGuuipujGuiljujG q[imni.pjni.GGbp|i rjnljuinp

|iGr)|ii5wfuniiGbp' ft.U.^ujpnLpjnLGjuiG

Р^шЦшй q|mnipjniGGbp|i qnlfmnp, iqpn^bunp' q.'n.ßjiuuuiQ

Р^гЦшЦшО qtimnipjniGGbp[i цпЦтпр, щрпфЬипр' иЯ.и(1иш1цшй

Цпш^штшр bpUmüh uibinLulpuG ИшйшцлириШ

IjiuqdiuljhpiqnLpjnLG

"luJ2mu|UJGnLpjruG[i IjuijiuGuJini t 2000 р. Qnjbüpbph 16-|iG d.13-hG qUU L.U.Oppb müi)uiü $[iq(inLnqhLujh hGuuihuirauih 023 ümuGujqfimuJl|UjG tunphpqnLd, р.ЬрЬшй, Opp bi\puijpGbp|i фпг1. 22 hmugbjniJ

UmbGujfunurupjiuGQ l|iuph|.h t йшйгршйш^ ^ QUU L.U.Opph|nL ujGlIiuG ФЬЧЬГЧ^ЧЬ1

[iljiiiji[iinniin|i (1ршг}шршйгий:

Ubr\i5ujqiipQ lunuißiiujü t 2000 р. hnljinbüpbpti 16-|iG

lfuiuGuiq|iuiujl)UjG [unphpqfi С[|п1пш1)ш0 ршршпщшр, рОДш^шй qhinnLpjmGGbpfi pbljGuiönL' J-^MM/" t-Q-^nuwiuGjiuD

Тема диссертации утверждена на Ученом Совете Армянск сельскохозяйственной академии

Работа выполнена на кафедре морфологии и патологической анатомии Армянсь сельскохозяйственной академии и на кафедре гистологии, цитологии эмбриологии Ереванского ' государственного медицинского университ им.М.Гераци. ■ '

Научные Докток медицинских наук, профессор А.В.Азнаурян

консультанты: Заслуженный деятель науки, доктор ветеринарных

наук, профессор М.С.Григорян Официальные Доктор биологических наук Р.ААрутюнян

оппоненты: Доктор медицинских наук, профессор Г.П.Кялян

Доктор медицинских наук, профессор С.А.Сисакян Ведущая организация: Ереванский государственный университет Защита диссертации состоится 16 ноября 2000 г. в 13 часов на заседаг специализированного совета 023 по физиологии человека и животных в инстит физиологии им.Л.АОрбели HAH РА по адресу: 375028, Ереван, ул. Бр.Орбели 22 С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке института физиоло! им.Л.АОрбели HAH РА. Автореферат разослан 16 октября 2000 г.

Ученый секретарь специализированного совета,

кандидат медицинских наук ^VA4^" Э.Г.Костаня:

ПШ- £ 9 dfuM^tW-b* -¿69,0

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальпостъ исслеловаття. Армения является одной из гран, где овцеводством занимались с древнейших времен. Это Зусловливалось как географическими и климатическими усло-1ями, так и характером ведения сельского хозяйства. Вначале зцеводство являлось источником получения продуктов питания, в дальнейшем - и сырья для шерстеобрабатывающей, овчинно-убной промышленности и иного назначения.

Следует отметить, что Армения обладает значительным резер-эм кормовых угодий, обеспечивающих приоритетное развитие ивотноводства. Так как овцы являются сугубо пастбищными ивотными, становятся очевидными широкие возможности уве-ячения поголовья и создания высокопродуктивного овцеводст-1.

Биологическая наука отводит важное место направленному эдению исследований в области селекции и разведения живот-ых. С успехами в этой сфере тесно связано увеличение числен-ости поголовья.

Задачи дальнейшего развития животноводства настоятельно эебуют, наряду с усилением темпов воспроизводства основных идов сельскохозяйственных животных, улучшения их содержа-ия, кормления и ухода, повышения продуктивности, улучшения эгеринарно-санитарного обслуживания. Важное место должно знять изучение макро- и микроморфологии отдельных органов систем, что крайне важно для выявления потенциальных эзможностей их продуктивности, реактивности, резистентнос-л. Это, в особенности, необходимо в отношении создаваемых овых пород и типов сельскохозяйственных животных. В свете сказанного нами было предпринято изучение макро-микроморфологии двух типов овец: арагацекого и мартунинс-ого армянской полугрубошерстной породы.

Исследования проводились в соответствии с планом научно-сследовательских работ бывшего ЕрЗВИ по проблеме «Совер-[енствование новых типов полугрубошерстных мясо-шерстно-олочных овец в Армении» (№78034269).

Особое место в этих исследованиях принадлежит детальному зученито макро- и микроморфологии органов пищеварения — ачального звена обмена веществ, с которым тесно связана родуктивность животного. Знание особенностей органов пище-^рения позволит рационально проводить разведение, кормле-ие и содержание овец. Результаты всестороннего изучения рганов аппарата пищеварения дадут клиницистам возможность равильно ориентироваться при диагностировании заболеваний, рганизации ветеринарно-санитарных мероприятий и др.

В специальной литературе немало сведений, касающихся бщих вопросов ведения овцеводства и зоотехнии в целом,

однако крайне мало или почти нет данных по анатом: отдельных органов и систем овец. Это в полной мере касаст новых отечественных полугрубошерстных пород.

Результаты наших исследований по изучению макро-микроморфологии пищеварительного тракта новой породы ов с учетом их типа, возраста и пола призваны восполнить эт пробел.

Цель и основные залачи исслелования. В связи с актуальнс тью проблемы целью настоящего исследования явилось сравп тельное изучение морфологии органов аппарата пищеварения установление их структурных особенностей у овец арагацскс и мартунинского типов армянской полутрубошерстной поро/» Отсутствие существенных исследований в этой области приве к необходимости всестороннего изучения морфологии орган аппарата пищеварения у овец армянской полугрубошерстн породы в зависимости от типа, возраста и пола.

Для осуществления поставленной цели нами сформулирова] следующие задачи:

1. Дать общую макро- и микроморфологическую характер! тику особенностей органов аппарата пищеварения у овец а] гацского и мартунинского типов армянской полугрубошерстн породы в различные сроки постнатального онтогенеза.

2. Определить в динамике, начиная от одного до 5-летш возраста, линейные промеры, абсолютную и относителыг массу всех органов аппарата пищеварения емкость всех труб! образных органов и площадь слизистой оболочки у овец а] гацского типа и сопоставить эти результаты с аналогичными дг ными у овец мартунинского типа.

3. Дать гистоархитектонику трубкообразных органов аппарс пищеварения - желудка, тонкого и толстого отделов кишечни: а также экстрамуральных желез пищеварительного тракта -различные сроки постнатального онтогенеза.

4. Гистохимически установить характер распределения количество рибонуклеопротеидов (РНП) и гликогена в клети органов аппарата пищеварения у овец арагацского и мартунш кого типов в динамике от одного до 3-летнего возраста.

Научная новизна работы. Впервые в работе наиболее пол представлены сравнительная морфология, а также законом« ности роста и развития пищеварительного аппарата у он армянской полугрубошерстной породы двух внутрипородн типов, с учетом возраста и пола. Определены периоды интена ного роста этих органов и его завершение.

Впервые проведено комплексное сравнительное гистологич кое, гистохимическое и морфомегрическое исследование не] торых органов пищеварительного аппарата и их сосггавн частей армянской полугрубошерстной породы овец в различи сроки постнатального онтогенеза.

Впервые подробно исследованы различия макроморфологии ганов аппарата пищеварения по полу у овец двух типов мянской полугрубошерстной породы.

Впервые в аппарате пищеварения выявлен ряд макроморфо-гических, морфометрических, гистологических и гистохими-ских признаков, определяющих хозяйственно полезные приз-ки у особей арагацского типа.

Наконец, также впервые определено количество рибонуклео-отеидов и гликогена в цитоплазме органов аппарата пищева-ния у овец арагацского и мартунинского типов. Теоретическая и практическая значимость работы. В теорети-ском плане результаты проведенных макроморфологических, рфометрических, гистологических и гистохимических иссле-ваний органов аппарата пищеварения у овец в породном, повом, половом и возрастном аспектах представляют несом-нный интерес для биологии, анатомии, физиологии, генетики, злогии, гистологии и гистохимии, а также для специалистов цеводства, ветеринарии и др.

Они могут быть использованы при составлении соответст-ющих разделов учебно-методической литературы и справоч-[X руководств по сравнительной морфологии овец, а также в ебном процессе при чтении лекций и проведении лаборатор--практических занятий.

Помимо общебиологического, результаты наших исследова-й имеют прикладное значение, представляя значительный ин-эес для практики животноводства и ветеринарной санитарии. Выявленные нами сроки и периоды максимального и мини-лыюго роста органов аппарата пищеварения дают возмож-сть, в определенной мере, управлять процессами роста путем зершенствования кормления.

Практическая ценность проведенного нами исследования слючается также в установлении гистологических, гистохи-ческих особенностей различных органов пищеварительного парата у особей арагацского типа, которые можно рассмат-вать в качестве морфологического субстрата для прогнози-вания хозяйственно полезных признаков, продуктивных геств у овец.

Реализация результатов исслеловаиия. Материалы диссерта-онной работы отражены в докладах и опубликованных пгьях. Результаты исследований используются в учебном оцесее при чтении лекций и проведении практических штий, в частности, при изучении особенностей строения и звития органов аппарата пищеварения у мелкого рогатого эта, на кафедрах зоологии, анатомии, разведения, кормления, зиологии, биохимии, клинических кафедрах и пр. Апробация работы. Основные материалы исследований и зультаты работы доложены и одобрены на заседаниях

кафедры анатомии и ученого совета ветеринарного факульте бывшего ЕрЗВИ (1986-1994 гг.), на объединенных заседани; кафедры морфологии и патологической анатомии и учено совета ветеринарного факультета АрмСХА (1994-1999 гг.), ! научных конференциях профессорско-преподавательского со тава АрмСХА (Ереван, 1998, 1999, 2000 гг.), на заседани Ереванского научного общества анатомов, гистологов, эмбриол гов (Ереван, 1998, 1999, 200 гг.), на научной конференции сотру ников Ереванского государственного медицинского универс тета им. Мхитара Гераци (1999, 2000 гг.).

Структура и объем работы. Диссертационная работа изл жена на 359 страницах и состоит из введения, и краткой ист рии создания полугрубошерстного овцеводства в Армении, ан литического обзора литературы, материала и методов исслед вания, результатов собственных исследований, заключения, в водов, практического предложения, списка использованной лит ратуры, состоящего из 263 наименований, приложения таблиц альбома фотоснимков, иллюстрирована 60 м и к р о ф ого снимка м V

Публикация результатов исследования. Основные результаг диссертационной работы отражены в 16 опубликованных раб тах.

Основные положения, выносимые па защиту.

1. Топография органов аппарата пищеварения новой армяг кой полугрубошерстной породы овец в типовом, половом возрастном аспектах.

2. Закономерности роста и развития органов аппарата пип варения у овец арагацекого и мартунинского типов в зависимс ти от пола и возраста.

3. Гистологические, гистохимические и морфометрическ особенности, возрастная изменчивость некоторых органов аш рата пищеварения у овец вышеуказанной породы.

4. Сравнительная оценка макро- и микроморфологическ показателей овец арагацекого и мартунинского типов.

5. Теоретическое и прикладное значение проведенных исс/ дований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Во введении обоснована актуальность диссертационной ра£ ты, сформулированы цель и задачи исследования, научн новизна, теоретическое и практическое значение работы основные положения, выносимые на защиту.

В первой главе подробно описываются природные и хозяЙ! венные условия разведения, история и методы создания по; грубошерстных овец арагацекого и мартунинского тиш Приводятся характеристика этих овец по их конституции, жив

ссе и мясной, шерстной, молочной продуктивности и по угим зоотехническим показателям.

Во агорой главе, состоящей из 4-х разделов, приводятся лите-турные данные, касающиеся макро-, микроморфологии и стохимии различных отделов аппарата пищеварения млекопи-ющих животных.

Третья глава посвящена материалам и методам наших иссле-ваний. Материалом послужили органы аппарата пищеварения О голов овец арагацского и мартунинского типов армянской лугрубошерстной породы, забитых в 1-, 3- и 5-летнем возрас:-. Животные были клинически здоровы, нормального телосло-шия, удовлетворительной упитанности и содержались в быв-дх колхозах и совхозах Талинского и Мартунинского районов спублики Армения.

Сведения об исследованных нами овцах приводятся в табл. 1.

Таблица 1

Характеристика объектов исследования

Тип животного Арагацский Мартунинский

Возраст, год 1 3 5 1 3 5

^ о Я «3 _ га ^ га „ га « га

Пол га « гО Йй га * га * га « га Я!

а ь а. Н с. е- а Е- а, н а. Н

га га та га га га га га га га га га

ю л (О л ю л ю <• ю а О

Число 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10 10

особей

Живая со со со ГО го СО СО СЧ

СО -ч- ю со 1> со ■Ч" со со СО СО со

массд, кг ? $ ? $ ?| ?

п со со С-4 1-- оо т СО ГО 04

СЧ о- (О СО <м" О) го О СО со

го сч ю т со со сч и-) -=Г СО ч1

Сбор материала проводился нами с сентября 1986 г. по сентя->ь 1991 т.

Убой животных производился путем перерезания общей сон-)й артерии и яремной вены. Перед убоем у исследуемых овец юводили линейные промеры тела.

Живая масса овец определялась с помощью технических :сов после 12-16-часовой голодной выдержки.

В доступной нам литературе мы не нашли методов приготов-:ния препаратов отдельных органов пищеварительного аппа-1та овец для макроморфологического изучения. Поэтому в 1ших исследованиях мы использовали разработанные нами

методы и из целого ряда вариантов использовали наибол эффективные из них.

Топография органов брюшной полости овец проводилась разработанному нами методу. Суть его в том, что у овцы разр производился параллельно белой линии и сегментным сечени мускулов брюшной стенки левой стороны, в области левого па вскрытием брюшной полости, что давало возможность обна{ жить рубец. Для обнаружения других камер желудка и оста; ных органов брюшной полости делался разрез в области праве паха с дорсокраниальным расширением параллельно позвож нику, с удалением последних семи ребер правой стороны, вентральной стороны брюшной стенки разрез производил параллельно белой линии, отступая от нее на 8-10 см так, что! рубец и кишечник не выпадали из брюшной полости и чтобы нарушалось взаиморасположение всех органов брюшной поле ти в целом. Это позволило обнаружить печень, сычуг, прав; почку, кишечник, правую долю поджелудочной железы, час рубца с сальником и др.

Для полного обнаружения поджелудочной железы удаля большой сальник и частично в вентральном направлении от( вигали рубец и кишечник. Затем с правой стороны удаляли I ребра, оставляя только первое ребро, что позволило гюлност: определить топографию внутренних органов.

Этот метод, испытанный нами на большом количестве ов( позволил установить однотипное расположение органов брю ной полости у овец обоих типов.

Все органы пищеварительного аппарата подвергали нрепа[ рованию, взвешиванию и измерениям.

Абсолютную массу органов определяли на электрическ весах ВЛК-500 с точностью до 1,0 г. Наряду с этим определялс отношение массы каждого органа к массе аппарата пище] рения в целом, а также к живой массе животного.

Измерения длины, ширины, толщины и обхвата орган пищеварительного аппарата производили цггангенциркул* корнциркулем и измерительной лентой с точностью до 1,0 мм.

При вскрытии брюшной полости с целью обнажения сер! ной оболочки желудка отделяли сальник с его листками.

Для выявления деталей макростроения серозной оболоч необходимо было придать стенке желудка фиксированное по, жение. С этой целью после тщательного промывания желудка пилорический сфинктер сычуга ставили лигатуру и накачива воздух со стороны пищевода. Это давало возможность полуп близкую к естественной форму желудка и значительно обл чить обследование и измерения.

Для макроморфологического исследования мускулатуры я лудка прежде всего обнажался мускульный пласт, что облегчг препарирование.

Нами установлено, что изучение мускулатуры желудка сразу )сле убоя представляется нецелесообразным, так как в процес-: промывания набухшие пучки заполняют межпучковые прост-шства. С другой стороны, такой препарат трудно предохранить ^ разложения или высыхания.

Для фиксации препарата вначале использовался 4%-ный Iствор формалина, а через 2-3 дня раствор доводился до 6%.

Для изучения наружной мускулатуры сначала каждый желу-ж с соответствующей этикеткой вкладывался в стеклянную шку емкостью 30-50 литров с 6%-ным раствором формалина, зеспечивающим сохранение препарата в рабочем состоянии.

Фиксирование желудка в растворах различной концентрации ормалина показало, что раствор ниже 6% не в состоянии пред-сраня'п, препарат от разложения в силу недостаточной фикса-1И, а его 8-10%-ные растворы приводят к сильному сморщивало мышечных пучков, вследствие чего различные части же-^дка сильно отгягиваются. Это обстоятельство имеет важное тчение, так как оно не только облегчает дальнейшую препа-звку, но и позволяет следить за ходом пучков, сохраняя их эрмальное расположение.

Для дальнейшего сохранения препарата от быстрого высыха-ля к раствору формалина добавлялся глицерин. Полученный /о-ный раствор глицерина применялся для фиксации желудка уюлетних овец. Для фиксации желудка 3- и 5-летних овец 1створ глицерина доводили до 10%.

После фиксации препарата в него вдували воздух вьппеопи-1нным способом. Для обнажения наружной мускулатуры елудка отпрепаровывали серозную оболочку. В местах, где она >1есте с подсерозной оболочкой прилегает к наружной муску-1гуре желудка, ее отпрепаровывали скальпелем, а в остальных метках она снималась путем отслоения пальцами рук. После того препарат был доступен для изучения.

Для изучения внутренней мускулатуры желудка сначала [■препарировались все пучки наружной мускулатуры. Однако го отнимало много времени. Поэтому для изучения внутренней ускулатуры пришлось искать другие способы, а именно: было эшено выворачивать желудок, отслаивать слизистую оболочку, го позволяло обнажить внутреннюю мускулатуру желудка.

Однако, если при изучении наружной мускулатуры можно лло отпрепарировать серозную оболочку всех камер и полостью обнаружить наружную мускулатуру желудка, то в отно-ении внутреннего слоя это оказалось совершенно невоз-ожным, так как узкий диаметр пищевода, и в особенности гроение книжки не позволяли выворачивать желудок, поэтому ы вынуждены были отделить книжку от сетки, с тем, чтобы зучить внутреннюю мускулатуру рубца и сетки вместе и также ускулатуру книжки и сычуга.

Чтобы представить целостную картину внутренней мускул туры, мы попробовали надувать желудок, и уже первая попып дала хорошие результаты. Так, перевязывался конец сетки надувание производилось через каудальный конец пищевод после чего слизистая оболочка снималась вместе с подслизисты слоем, как например, на мускульных столбиках. В местах, г, отслаивание особенно затруднялось, этот процесс, производили помощью скальпеля и пинцета.

Однако вследствие большого разреза по сегке исследован! ее мускулатуры в этом случае оказалось затрудненным. По этс причине возникла необходимость поиска новых путей для изуч ния внутренней мускулатуры сетки. Для этого мы производи; разрез не через сетку как обычно (при этом повреждает« пищеводный желоб), а на одной из каудальных слепых мешке рубца. Этот метод оказался эффективным для исследован! внутренней мускулатуры рубца и сетки вместе с мускулатурс пищеводного желоба.

После того, как был произведен разрез в области верхугш каудо-дорсалыюго слепого мешка, содержимое рубца и сети опоражнивали, промывали, затем выворачивали и ставш лигатуры на оба конца препарата на входном конце книжки и I разрезе соответствующего слепого мешка. Надувание рубца сетки производили через пищевод. При этом внутренняя муск латура этих камер обнажалась путем отслаивания слизистс оболочки.

Подобным образом обнажалась мускулатура рубца и сетки, также мускулатура пищеводного желоба со всеми его частями.

Методика изучения слизистой оболочки желудка бы; направлена к тому, чтобы максимально выявить макроскот ческие особенности ее у овец.

Для анатомического изучения иннервации желудка нами бг ло забито 6 овец для изучения симпатической иннервации и 6 для изучения парасимпатической иннервации.

Метод изучения заключался в последовательном анатомиче ком препарировании нервов с предварительным промыванием надуванием желудка.

Для изучения кровеносной системы желудка нами бы/ использовано по 8 желудков овец каждого возраста. Разраб< тайная нами методика изучения кровеносных сосудов состояла следующем: после убоя вскрывалась брюшная полость животн< го, отделялась брюшная аорта, на один конец которой накл, дывались лигатуры, затем инъецировался латекс, при и омой которого обнаруживались мельчайшие капилляры. После это1 немедленно промывался желудок, от него отделялся кишечни сосуды которого также наливались латексом. Затем надувал желудок и производили обычную препаровку сосудов.

Для изучения макроморфологии кишечника овец нами азработан метод, состоящий в следующем: спустя 1 час после эоя, у животных вскрывалась брюшная полость, кишечник гделялся от брыжейки, промывался, затем производились орфометрические промеры пустого кишечника.

Для определения топографии пейеровых бляшек, их промеров количества был применен разработанный нами метод вывора-ивания кишечника. Этот метод выгодно отличается от обще-ринятого, при котором, как известно, делается разрез по длине энкого отдела кишечника, что нередко приводит к повреж-энию слизистой оболочки, пейеровых бляшек и т.д.

Для изучения экстрамуральных желез пищеварительного пнарата печень, поджелудочная железа и слюнные железы осле забоя животного отделялись от остальных органов. Вслед 1 тем общепринятыми методами определяли их линейные ромеры, абсолютную массу и процентное отношение к массе ищеварительного аппарата в целом и к живой массе животного.

Для гистологического и гистохимического исследования, усочки тканей изучаемых органов фиксировали в 12%-ном а створе нейтрального формалина и заливали в парафин.

Парафиновые срезы толщиной 6 мкм окрашивали гематок-илин-эозином и пикрофуксином по методу Ван-Гизона. Рибону-леопротеиды выявляли по методу Эйнарсона. Гликоген опре-еляли но методу Шабадаша.

Количественные определения содержания рибонуклеопро-шдов (РНП) и гликогена проводили с помощью цитофотометра, эбранного на базе микроскопа ЛЮМАМ-ИЗ с диаметром зонда 1 мкм при длине волны 550 нм.

Микроморфологические измерения изучаемых структур роводили окулярным микрометром.

Все полученные нами данные подвергнуты обработке биомет-ическим методом вариационной статистики (Е.К.Меркурьева) с спользованием критериев Стьюдента.

РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ

Раздел собственных исследований состоит из четырех глав V, V, VI, VII).

В четвертой главе приводятся данные макроморфологических сследований органов головной кишки (ротоглотки) у овец.

Обобщая и анализируя полученные нами данные по макро-орфологическому строению головной кишки (ротоглотка) у рагацского и мартунинского внутрипородных типов армянской олугрубошерсгаой породы овец, можно утверждать, что во все сследуемые возрастные периоды абсолютные линейные, мкостные, весовые и прочие морфологические показатели

органов головной кишки и показатели головной кишки в целок у арагацского типа достоверно превосходят таковые у овег мартунинского типа. При этом во всех возрастных группа» показатели у баранов как арагацского, так и у мартунинскогс типа выше, чем у маток. Отметим, что у обоих типов эта разница хорошо выражена в 5-летнем возрасте (табл. 2).

Отношение массы головной кишки к живой массе животного выше у овец мартунинского типа. Внутри типов показатели органов головной кишки у баранов как арагацского, так и мартунинского типов, превосходят таковые у маток, а показателе относительной массы выше у маток. Отметим, что у обоих типог эта разница хорошо выражена в 5-летнем возрасте.

Наши исследования также показывают, что с возрастом ) особей обоих типов наблюдается увеличение морфологически? показателей органов ротоглотки, причем этот процесс у овег арагацского типа происходит сравнительно интенсивнее, что, по видимому, связано с различной интенсивностью формирования морфологических структур с возрастом, а также с изменен и ел характера пищи. Так, длина ротоглотки у 5-летних бараног арагацского типа на 5,8 см или в 1,25 раза, емкость на 1560 см или в 1,97 раза, абсолютная масса на 132,8 г или в 1,3 раза больше, чем у однолетних, а у маток того же типа - соответственно на 4,9 см - в 1,23 раза, на 102,9 см3 - в 1,84 раза, на 111,2 г - I 1,28 раза выше, чем у однолетних маток. Разница у бараног мартунинского типа составила соответственно: 5,1 см - 1,23 раза 124,9 см3 - 1,86 раза, 118,9 г - в 1,28 раза, у маток - 4,8 см - 1,2/ раза, 93,0 см3 - 1,85 раза, 105,2 г - 1,28 раза.

Нами установлено, что у овец арагацского типа относительная масса ротоглотки в среднем составляет 9,9% массы аппарате пищеварения в целом (без содержимого) и 1,12% живой массь животного. У овец мартунинского типа эти показатели составляют соответственно 9,8 и 1,19%.

Длина головной кишки у овец арагацского типа в среднее равна 25,4±0,11 см, что составляет 0,63% от общей длины аппарата пищеварения в целом, емкость - 212,9+3,4 см3 - 0,58% от общей емкости аппарата пищеварения, абсолютная масса ■ 488,0+12,3 г - 9,9% от общей абсолютной массы аппарата пищеварения. У овец мартунинского типа - соответственно 24,3+0,12 см - 0,63%, 186,1±2,8 см3- 0,53%, 462,1±11,5 г - 9,8%.

Наши наблюдения показывают, что у овец арагацского тиш соотношение длины головной кишки и общей длины пищеварительного аппарата выражается как 1:159,8, соотношение емкости головной кишки и общей емкости аппарата пищеварения - как 1:179,3, абсолютной массы ротоглотки и массы аппарата пищеварения - как 1:10,1. Те же соотношения у овец мартунинского типа в указанной очередности составляют 1:160,4 1:197,9, 1:10,3 (табл. 2).

Возрастные изменения морфологических промеров ротоглотки, их отношение к живой массе

и к массе аппарата пищеварения

Промеры ротоглотки Отношение, % Соотношение рото-

о и о < о <в С 1 "а и Л ь о к 2 о ТЗ ПЗ Я К и А и и и и к массе аппарата пищеварения глотки и аппарата пищеварения

ь- о а К я £ ь" га а. п О СО < о С длина, см отношение к ап: пищеварения и Я * В * ш 5 са Я и я 3 3 я 2 с я н о (0 В! и я н о и о га я >8 о и я * * с содержимым ' без содержимого длины вместимости абсолютной масса

1 баран 23,310,13 0,65 160,1+2,7 0,50 438,8+12,3 1,36 4,1 10,9 1 154,5 1 199,6 1:9,1

>я матка 21,3±0,17 0,62 121,812,5 0,40 395,7111,7 1,44 3,7 10,4 1 160,8 1 247,1 1:9,6

т и а 3 баран 27,5±0,09 0,63 268,4+4,3 0,74 539,7113,2 0,95 4,2 9,9 1 159,0 1 135,9 1:10,1

<а и, матка 24,9+0,11 0,64 186,313,2 0,55 475,5112,5 1,05 3,8 9,5 1 155,9 1 180,9 1:10,5

£ 5 баран 29,110,10 0,60 316,1+5,2 0,73 571,6111,8 0,91 4,1 9,6 1 167,5 1 137,6 1:10,4

матка 26,210,08 0,62 224,7+4,3 0,57 506,9+12,5 0,98 3,8 9,3 . 1 161,3 1 174,4 1:10,7

"Я 1 баран 22,5Ю,12 0,65 144,512,4 0,47 419,1+11,0 1,42 3,9 10,8 1 153,8 1 214,5 1:9,3

к матка 20,3+0,16 0,62 108,812,3 0,37 375,1111,3 1,63 3,5 10,2 1 160,0 1 272,6 1:9,8

я 3 баран 26,4+0,11 0,62 230,5+3,6 0,65 509,6111,6 1,01 3,9 9,8 1 162,0 1 154,8 1:10,2

^ Н матка 23,8+0,09 0,64 161,3+2,7 0,49 450,7+11,5 1,08 3,6 9,2 1 156,5 1 203,9 1:10,7

а гО 5 баран 27,610,12 0,60 269,414,4 0,64 538,0+12,2 0,96 4,0 9,5 1 167,9 1 155,1 1:10,6

2 матка 25,110,13 0,62 201,813,3 0,54 480,3111,3 1,04 3,5 9,1 1 162,2 1 186,4 1:11,0

Из приведенных данных нетрудно заметить, что показателе соотношения длины, емкости и абсолютной массы ротоглотки I аппарата пищеварения значительно выше у овец мартунинскогс типа.

Абсолютные показатели органов головной кишки у барано! достоверно выше, чем у маток, а показатели относительной массы, наоборот, выше у маток.

У овец обоих типов с возрастом происходит заметный росч морфологических показателей органов головной кишки, причел этом процесс у овец арагацского типа происходит сравнительнс интенсивнее.

В пятой главе приводится общая характеристика переднегс отдела кишечника овец арагацского и мартунинского типов Известно, что передний отдел кишечника состоит из двух, следу ющих друг за другом трубкообразных органов — пищевода \ желудка.

Нами установлено, что у особей обоих полов и возрастов ара гацского типа абсолютные показатели пищевода и его отдельны? частей достоверно выше, чем у овец мартунинского типа. Вс всех возрастных группах изученные нами показатели у барано! как арагацского, так и у мартунинского типа выше, чем у маток.

С возрастом у баранов и маток обоих типов наблюдается увеличение длины, ширины, толщины стенок, емкости и абсолютной массы пищевода. При этом длина шейного отдела пищевода у овец арагацского типа в среднем равна 32,2±0,3 см, чтс составляет 51,8% от общей длины пищевода, длина грудногс отдела - 21,2+0,15 - 34,1%, брюшного отдела - 8,7+0,11 см - 14,1% У особей мартнинского типа указанные показатели соответственно составили 30,1±0,27см - 51,1%, 20,4±0,17 см - 34,7%, 8,4±0,1 см - 14,2%.

Нами установлено, что у овец арагацского и мартунинскогс танов шейный, грудной и брюшной отделы пищевода по длине относятся друг к другу как 3,6:2,4:1.

Общая длина пищевода у арагацеких особей равна 62,1±0,37см, что составляет 1,54% от длины аппарата пищеварения в целом и 42,1 % от длины тела животного. У овец мартунинского типа эти показатели соответственно 58,9+0,39 см - 1,51 и 41,7%.

Емкость пищевода у овец арагацского типа в среднем равна 172,1+2,11 см3, что составило 0,48% от емкости аппарата пищеварения, а у овец мартунинского типа - 164,0±1,99 см3 - 0,47%.

Вместе с тем следует отметить, что емкость пищевода у особей арагацского типа относится к емкости желудка как 1:127,5. Соотношение этих же данных у овец мартунинского типа составляет 1:129,7. Заметим, что показатель этих соотношений у особей арагацского типа уступает мартунинскому типу.

Абсолютная масса пищевода у овец арагацского типа состав-лет 63,3±0,53 г, отношение его массы к массе аппарата пищева->ения - 1,29%, к живой массе - 0,15%. Эти показатели у особей тртунинского типа составляют 61,1±0,58 г - 1,29% и 0,16%.

Следует отметить, что если в литературе макроанатомия келудка жвачных животных освещена хорошо, то в частности, 1акро- и микроструктура его мышечной стенки, слизистой обо-ючки, иннервации и всего того, что связано с процессом руми-гации у овец, изучены недостаточно. Поэтому данные, относящиеся к макро- и микроморфологии желудка в породном, типо-юм, возрастном и прочих аспектах, представляют большой науч-го-практический интерес.

В анатомии желудка жвачных, в том числе и овец, одним из :порных вопросов является анатомия пищеводного желоба.

Так, И.Вестер, F.Czepa, R.Stigler и др. считают, что превраще-1ие пищеводного желоба в целом в замкнутую трубку связано с 1ачалом акта глотания, в силу чего этот процесс назван указан-1ыми авторами «рефлексом глотательного желоба».

На основании своих опытов А.А.Байбуртян пришел к выводу, [то молоко и другие жидкости, задаваемые молодняку крупного югатого скота через искусственное вымя, охотно принимались кшютпыми путем сосания. Поступает ли жидкость при этом [рямо в сычуг или попадает частично в рубец и сетку, т.е. насту-гает ли полное замыкание пищеводного желоба или нет, окончательно пока еще не доказано.

По наблюдениям И.Вестера, у растущего теленка рубец и :етка развиваются быстрее, в то время как пищеводный желоб юсколько отстает в развитии. В дальнейшем, согласно -1.Нестору, глотательный желоб еще больше отстает в росте, 1ледователыю, к полному замыканию оказывается неспособным.

Результаты наших исследований впервые показали, что в >бразовании пищеводного желоба у овец принимают участие шутренние продольные пучки. Эти пучки очень тонкие, блед-юго цвета, начинаются в области кардия рубца и, группируясь ю обоим краям, протягиваются вдоль медиальных краев соот-¡етствующих губ желоба по направлению к книжке. При этом, ю доходя до последней, постепенно утончаясь и расходясь как ю дну, так и по губам желоба, они незаметно исчезают.

Толщина обеих губ пищеводного желоба у овец арагацского и гартунинского типов приблизительно одинакова, и у 5-летних )собей доходит до 0,35+0,003 см.

Наши данные относительно их толщины согласуются с дан-1ыми литературы. Как указывает А.Ф.Климов, у взрослых овец и ;оз толщина пищеводных губ доходит до 0,3 см. Однако, по гашим наблюдениям, они относительно толще в начале. Посге-юнно утончаясь в сторону книжки, у сетко-книжного отверстия щи уже достигают 0,25 см.

По литературным данным, эти мышечные валики особенно хорошо развиты у ягнят и при сокращении, вместе с дном пищеводного желоба образуют замкнутую трубку, приспособленную для транспортировки молока по направлению к сычугу.

При тщательном обследовании этого участка желудка мы во всех случаях находили очень сложные переплетения вышеназванных пучков губ пищеводного желоба, в том числе и тех которые переходят из одной губы в другую из поперечных пучков нижнего края дна пищеводного желоба. В результате в указанном участке образуется полукольцевидное мышечное утолщение, которое, по-видимому, даже при слабом сокращении будет в состоянии полностью замыкать отверстие из сетки I книжку. Однако по своей форме и сложности строения этс утолщение отличается от обыкновенных мышечных сфинктеров образуемых внутренней мускулатурой кишечной трубки пере/ каждым ее сужением.

Таким образом, из наших наблюдений следует, что в образовании указанного сфинктера участвуют как пучки, происходящие из мышечных губ пищеводного желоба, так и пучки поперечных волокон нижнего края дна пищеводного желоба. От идут от кардия по правой стенке преддверия рубца и сеткт перпендикулярно (вентрально) к отверстию сетки и книжки Губы пищеводного желоба у кардия относительно низки, а ) шейки книжки постепенно становятся выше. Что касается само го названия «пищеводный желоб», то многие анатомы и физио логи именуют его также «глотательным желобом», и это назва ние представляется нам анатомически более правильным, ибс функция этого желоба тесно связана с процессом глотания Название же «пищеводный желоб» исходит из неправильно« представления многих анатомов о том, что он, якобы, являего механическим продолжением пищевода, на самом же деле пище водный желоб является частью желудка и его основу составляв также мускулатура желудка.

Морфологические данные пищеводного желоба (длина, шири на, глубина желоба, максимальная толщина его губ) у особе! арагацского типа во все исследуемые возрастные периодь оказались выше, чем у особей мартунинского типа, у барано] обоих типов выше, чем у маток.

Как указывалось выше, вершины внутренних мышечных пуч ков направлены дорсально, а колена - по соответствующие поверхностям рубца - вентрально. Сходясь в одной точке, ош образуют так называемый краниальный тяж.

В результате исследований нам удалось выявить существен ные особенности слизистой оболочки желудка овец в возраст ном и, особенно, в типовом отношениях.

Нами установлено, что основной характерной чертой слизис той оболочки желудка овец является то, что она образует мно

»кество сосочков и складок различной формы и величины, что и создает значительную поверхность соприкосновения ее с пищей.

По нашим наблюдениям, слизистая оболочка пищевода, продолжаясь, переходит на рубец и сетку, приобретает характерное для этих органов состояние. В слизистой оболочке рубца, по нашим данным, имеются специальные выпячивания в виде шсточков, сосочков и шипов, из которых каждый имеет свою эпределенную область распространения.

Результаты наших исследований согласуются с данными ^.Ф.Климова, который отмечает, что свободная от желез слизистая оболочка рубца выстлана плоским, ороговевшим многослойным эпителием и формирует множество различной величины, самостоятельно подвижных сосочков, доходящих до 1 см длины у крупного рогатого скота, а у мелких жвачных - до 0,5 см.

Слизистая оболочка сетки у овец арагацского типа имеет те же особенности строения, что и слизистая оболочка у овец иартунинского типа, с той лишь разницей, что ячейки сетки эвец у арагацского типа по величине гораздо больше и глубже.

По нашим данным, слизистая оболочка сетки у овец доходит 4,0 краев губ пищеводного желоба и покрывает нижнюю половину их высоты, не доходя до высоты пищевода, на что указывает И.Вестер в отношении крупного рогатого скота.

Наиболее характерной чертой книжки овец является то, что она при своем сравнительно малом объеме имеет значительную поверхность слизистой оболочки, соприкасающуюся с лицевыми массами. Это объясняется тем, что слизистая оболочка книжки имеет массу следующих друг за другом выпячиваний в форме листков. Все листки разделены на 5 типов, причем всюду они расположены с определенной закономерностью, а именно: из указанного количества 50% приходится на долю самых малых по величине листков, 25% - на долю малых, 12,5% - на долю средних и по 6,25% - на долю больших и самых больших.

Характеристика, данная В.Элленбергером и Н.Баумом о листках книжки крупного рогатого скота, может быть в известной мере отнесена и к листкам книжки овец. Однако, по нашим лднным, листки у овец не всегда ясно выражены, и нередки случаи, когда они имеются только в одной половине книжки и не развиты в другой, кроме того полностью сформированные листки иногда имеют отверстия различной величины.

Там где шейка книжки переходит в просвет книжки, листочки малы и здесь образуют небольшие мешкообразные пространства, которым И.Вестер придает значение участков с самостоятельными функциями, предлагая называть «преддверием книжки». Об этом преддверии до Вестера ничего не было известно, [там же его указание кажется вполне уместным. Основываясь на его наблюдениях, считаем, что в результате сокращения мышц

преддверия происходит вдавливание пищи между листками книжки.

При изучении слизистой оболочки сычуга нами установлено, что ее строение весьма сходно с таковым у крупного рогатого скота, с той лишь разницей, что у овец число спиралевидных складок доходит до 16-17, тогда как по данным Г.Т.Даниеляна, у крупного рогатого скота число листков сычуга в среднем составляет до 18, а у буйвола - до 14 шт. По нашим данным, у овец из 16 или 17 листков 13 или 14 являются большими, а 3 или 4 листка - малыми.

Изучение емкостных отношений желудка у овец арагацского и мартунинского типов показало, что емкость отдельных камер желудка и желудка в целом у особей арагацского типа значительно больше, чем у овец мартунинского типа, и у баранов обоих типов выше, чем у маток.

Наши исследования также показали, что у овец арагацского типа емкость желудка в среднем равна 21234,2±194,6 см3, что составляет 59,5% от общей емкости аппарата пищеварения. Аналогичный промер у особей мартунинского типа составляет 20687,2+185,5 см3 - 59,8%.

Емкость рубца у овец арагацского типа в среднем равна 17733,3±93,2 см3, что составляет 83,6% от общей емкости желудка, у особей мартунинского типа - 17318,7+90,3 см3 - 83,8%.

Емкость сетки у овец арагацского типа в среднем равна 1202,4±19,4 см3, или 5,6% от общей емкости желудка. У овей мартунинского типа эти показатели соответственно равны 1143,4+19,1 см3 - 5,5%.

Как известно, книжка является самой маленькой камерой желудка овец. Ее емкость у арагацских овец равна З72,7±5,5см3, чтс составляет 1,8% от общей емкости желудка, а у овец мартунинского типа 354,7±5,6 см3 - 1,7%.

По показателю емкости второе место после рубца занимает сычуг. Емкость этого железистого отдела желудка у овеи арагацского типа равна 1925,6+16,9 см3, что составляет 9,1% от общей емкости желудка. У овец мартунинского типа эти показатели соответственно равны 1870,1+16,5 см3 - 9,0%.

Таким образом, все камеры желудка у особей арагацскогс типа по своим абсолютным емкостным показателям были несколько выше, чем таковые у овец мартунинского типа. Однакс их процентное отношение к емкости желудка в целом у особеь обоих типов примерно одинаковое.

Необходимо отметить, что емкость желудка у овец арагацского и мартунинского типов относится к емкости аппарата пищеварения в целом как 1:1,68, что подтверждается данными литературы (А.А.Байбуртян, П.И.Арутюнян и др.).

Наши наблюдения над процессом развития и возрастным! изменениями весовых показателей желудка овец арагацского I

4артунинского типов показывают, что масса рубца у овец ара-■ацского типа, в среднем, составляет 913,0±6,4 г - 61,0% от общей |бсолготной массы желудка, абсолютная масса сетки - 184,1 ±2,0 г 12,2%, книжки - 136,0±1,4 г - 8,9%, сычуга - 280,2±1,8 г - 18,0%.

Абсолютная масса различных отделов желудка и их процент-юе отношение к общей абсолютной массе желудка в целом у )собей мартунинского типа в той же последовательности составляет 884,7±6,5 г - 61,2%. 176,3+2,4 г - 12,0%, 128,3+1,4 г - 8,7%, >71,5±2,0 г - 18,1%.

Общая абсолютная масса желудка у особей арагацского типа ! среднем равна 1513,6±19,6 г, ее отношение к массе аппарата шщеварения - 30,3%, к живой массе - 3,3%. Аналогичные показа-пели у особей мартунинского типа соответственно составили .460,8+18,8 г - 30,3% и 3,7%.

Таким образом, приведенные данные показывают, что у овец фагацского типа абсолютная масса желудка в целом выше, чем г овец мартунинского типа, а ее отношение к массе аппарата шщеварения и к живой массе животного выше у овец марту-шнского типа.

При изучении линейных промеров разных камер желудка 1ами установлено, что у овец арагацского типа величина камер келудка заметно превосходит таковую у овец мартунинского типа, а внутри типов данные у баранов превосходят таковые у маток, и с возрастом эти показатели увеличиваются.

При сравнительном анализе данных промеров дорсального и вентрального полумешка рубца выяснилось, что у овец обоих типов, независимо от их возраста, промеры вентрального полумешка значительно больше, чем дорсального. По нашему мне-шю, подобное явление обусловлено тем, что полость вентрального полумешка сравнительно объемнее, что, по-видимому, :вязано с функцией полумешка при механической переработке 1ищи. Это подтверждается данными литерутары о том, что в юстнатальный период резко меняются как соотношение шнейных промеров камер, так и промеры всего желудка, фичем этот процесс тесно связан с характером пищи П.И.Арутюнян, А.Ф.Климов, Г.Т.Даниелян и др.).

В литературе сведения о кровообращении и иннервации келудка овец представлены довольно скудно, а нередко и фотиворечиво. Необходимо отметить, что в отношении крово-)бршцения и иннервации желудка овец армянских полугрубо-перстных пород мы не нашли у особей арагацских и мартунинский типов каких-либо различий. Однако во внутри-юродном типовом отношении были установлены некоторые зсобенности. У овец арагацского типа по сравнению с овцами мартунинского типа, по нашим данным, количество кровеносных тосудов стенки желудка больше, их просветы шире, анастамозы

гуще и сложнее, и следовательно, желудок у овец арагацского типа имеет более богатую васкуляризацию.

Анализ результатов, полученных макроморфологическим исследованием переднего отдела кишечника (пищеводно-желу-дочный отдел) у овец арагацского и мартунинского внутрипород-ных типов, показал, что у овец арагацского типа во все изученные нами возрастные периоды линейные, емкостные и весовыс показатели были выше, чем соответственно у овец мартунинского типа. Во все возрастные периоды эти показатели у баранов как арагацского, так и мартунинского типа выше, чем у маток, г у обоих типов эта разница особенно четко выражена в 5-летнел возрасте (табл. 3).

Нами установлено, что с возрастом у особей обоих типо! наблюдается увеличение показателей длины емкости и абсо лютной массы переднего отдела пищеварительного аппарата. П( нашим данным, длина его у овец арагацского типа была равн< 194,2±1,7 см, что составило 4,8% от общей длины аппарата пище варения, емкость - 21424,3+185,0 см3 - 60,1% от общей емкосп аппарата пищеварения, абсолютная масса 1906,8±11,9 г - 38,4% о' общей абсолютной массы аппарата пищеварения и 4,3% живо! массы животного.

У особей мартунинского типа эти показатели соответствешк равны 186,0+1,6 см - 4,8%, 20834,7±166,1 см3 - 60,2%, 1855,0±10,2 г 38,8 и 4,7%.

Наши исследования также показали, что у овец арагацскоп типа соотношение длины переднего отдела и общей длин! пищеварительного аппарата составляет 1:20,9, емкостей эти: отделов - 1:1,67, их абсолютной массы - 1:2,61. Те же соотноше ния у овец мартунинского типа соответственно составляю 1:21,0, 1:1,67, 1:2,58.

Следует отметить, что если соотношения показателей длин! переднего отдела кишечника и пищеварительного аппарата баранов обоих типов в период от одного до 3-х лет повышают« то с 3- до 5-летнего возраста понижаются. У маток обоих типов период от одного до 5-и лет показатели этих соотношени закономерно понижаются.

Возрастная динамика показателя соотношения емкости пере/ него отдела кишечника и пищеварительного аппарата у барано и маток обоих типов закономерно повышается. Что касаетс возрастных изменений показателя соотношения абсолютно массы переднего отдела кишечника и пищеварительного аппарг та, то, наоборот, у баранов обоих типов с возрастом этс показатель понижается, у маток от одного до 3-х такж отмечается понижение этого показателя, а от 3- до 5-и ле происходит стабилизация (табл. 3).

Таким образом, нами установлено, что внутрипородны различия между макроморфологическими показателями перед

Возрастные изменения морфологических промеров переднего (пищеводно-желудочного) отдела кишечника, их отношение к живой массе и к массе аппарата пищеварения

Тип животного Возраст, год Пол Промеры переднего отдела кишечника Отношение, % Соотношение переднего отдела кишечника и аппарата пищеварения

длина, см отношение к аппарату пищеварения, % емкость, см3 отношение к аппарату пищеварения, % абсолютная масса, г к живой массе к массе аппарата пищеварения

с содержимым без содержимого длины емкость 1 абсолютной массы

£ о ЕТ Л и щ а < 1 баран 174,5±0,6 4,9 19741,0±129,1 61,8 1466,519,0 4,5 13,8 36,5 1 20,6 1 1,62 1 2,74

матка 160,3+0,6 4,7 19070,01123,2 63,4 1406,519,7 5,1 13,1 36,9 1 21,4 1 1,58 1 2,71

3 баран 205,5+0,7 4,7 21811,01190,6 59,8 2096,5116,1 3,7 16,3 ■ 38,4 1 21,3 1 1,67 1 2,60

матка 185,2+0,6 4,8 20296,01282,4 60,2 1998,019,5 4,4 16,0 40,0 1 21,0 1 1,66 1 2,50

5 баран 231,7±0,7 4,8 25245,0+256,3 58,0 2308,5+13,7 3,7 16,6 38,8 1 21,0 1 1,72 1 2,58

матка 207,9±0,7 4,9 22383,0+128,3 57,1 2165,0113,5 4,2 16,3 39,8 1 20,3 1 1,75 1 2,52

Мартунински 1 баран 168,1+0,6 4,9 19465,01116,1 62,8 1435,917,1 4,9 13,2 36,8 1 20,6 1 1,59 1 2,72

матка 152,9±0,5 4,7 18888,01123,0 63,7 1364,719,7 5,9 12,8 37,0 1 21,2 1 1,57 1 2,70

3 баран 196,2±0,5 4,6 21391,0+207,1 59,9 2013,0111,8 4,0 15,4 38,8 1 21,8 1 1,67 1 2,58

матка 178,4±0,6 4,8 19861,01213,5 60,4 1955,0110,8 4,7 15,6 40,1 1 20,9 1 1,66 1 2,48

5 баран 221,5±0,7 4,8 24017,0+199,4 57,5 2237,0+11,7 4,0 16,7 39,4 1 20,9 1 1,74 1 2,54

матка 198,9±0,7 4,9 21386,01137,4 56,8 2124,5110,1 4,6 15,5 40,4 1 20,5 1 1,76 1 2,48

него отдела кишечника наиболее выражены в 5-летнем возраст посгнатального онтогенеза.

Известно, что в моторной и секреторной деятельности желуд ка большое физиологическое значение имеет ги ст о х и м и ч е с к и процессы.

В литературе мы не нашли сведений относительно микро структуры и никоторых гистохимических показателей в различ ных клетках стенки сычуга.

При гистологическом и гистохимическом изучении сычуга нами впервые установлено, что стенки разных участков сычуга ; овец арагацского типа по своему общему микроморфологичес кому строению в основном аналогичны таковым у овец марту нинского типа. Однако нами установлено, что железы в ели зистой оболочке сычуга расположены неравномерно, плотносг их намного меньше в кардиальной части, чем в фундальной.

Вместе с тем ряд отличительных признаков обнаруживаете.) при гистохимическом изучении стенок сычуга. Так, нами обна ружено, что слизистая оболочка сычуга у овец арагацского тип. отличается большей концентрацией РНП и гликогена в цито плазме главных экзокриноцитов собственных желез (табл. 4).

По нашему мнению, подобное явление обусловлено и: микроархитектоникой, интенсивным обменом веществ в клетка: и прочими типовыми особенностями.

В тестой главе представлены результаты макромегрически: исследований различных отделов тонкого и толстого отдело] кишечника у подопытных овец.

Нами установлено, что у овец арагацского типа длина тонког< отдела кишечника в среднем составляет: 2979,9±26,4 см, толстоп отдела - 862,0+13,4 см, всего кишечника - 3841,8±35,0 см. У осо бей мартунинского типа в той же последовательности 2862,8+26,8 см, 829,1+13,3 см, 3691,8+35,5 см (табл. 5).

Длина тонкого отдела кишечника у овец арагацского чип. относится к длине толстого отдела как 3,48:1, у овец мартунинс кого типа - 3,47:1.

Наши исследования также показывают, что у овец арагацеко го и мартунинского типов соотношение тонкого отдела кишечни ка и длины тела животного равно 20,2:1, толстого отдела кишеч ника - 5,8:1, всего кишечника - 26,0:1.

Наибольший интерес представляют приведенные нами линей ные промеры тонкого, толстого и всего кишечника и их отноше ние к длине аппарата пищеварения. Так, длина тонкого отдел, кишечника у особей арагацского типа относится к длине аппа рата пищеварения как 1:1,36, толстого отдела кишечника - 1:4,74 всего кишечника - 1:1,06, у особей мартунинского типа соответственно 1:1,36, 1:4,73, 1:1,06.

Немаловажное значение имеет также определение абсолют ной и относительной величин емкости кишок у овец в типовом,

Содержание рибонуклеопротеидов и гликогена в цитоплазме главных экзокриноцитов собственных желез разных отделов __сычуга однолетних и трехлетних баранов (в условных единицах)_

Главные Содержание Однолетние Трехлетние

Часть сычуга экзокриноциты арагацский мартунинский арагацский мартунински й

М ± п М ± п 1(1 Р N11 п М ± п Ш Р

железистого 0,223±0,003 0,147±0,003 17,9 0,239+0,001 0,171+0,002 30.4

Кардиальная слоя Р> 0,999 Р> 0,999

поджелезистого 0,410+0,003 0,326±0,004 16.8 0,473+0,003 0,39610,005 21,4

слоя а) Р > 0,999 Р > 0,999

железистого слоя о а о о 0,252+0,004 0,16910,002 18,6 Р > 0,999 0,327+0,002 0,226+0,002 35,7 Р > 0.999

Фундальная поджелезистого 0,357+0,003 0,288±0,002 19,1 0,488+0,003 0,38310,002 29.1

слоя 1 Р > 0,999 Р > 0,999

железистого о ш 0,187+0,002 0,140+1),002 16.6 0,22410,003 0,16310,002 17,2

слоя О. Р > 0.999 Р > 0,999

Пилорическая поджелезистого 0,328±0,003 0,228±0,004 20,0 0,400+0,003 0,31710,002 23.0

слоя Р > 0,999 Р > 0,999

железистого 0,695±0,007 0,639+0,004 6,9 0,820+0,011 0,74810,006 5,7

Кардиальная слоя Р > 0,999 Р > 0,999

поджеле зистого 0,898±0,008 0,838±0,007 6.5 0,93010,010 0,819+0,015 4,5

слоя Р> 0,999 . Р > 0,999

железистого в 0,749±0,005 0,70910,005 5,7 0,90910,015 0,813Ю,011 5,2

фундальная слоя и О Р > 0.999 Р > 0,999

поджелезистого X 5 0,914+0,007 0,85010,007 6.5 0,999+0,013 0,910+0,015 4,5

слоя Р > 0,999 Р > 0,999

железистого 0,8/6±0,013 0,719+0,013 8.5 0,931+0,012 0,83410,012 5,7

Пилорическая слоя Р > 0.999 Р > 0,999

поджелезистого 0,908±0,019 0,74бЮ,011 7.4 0,98910,014 0,90210,015 4.2

слоя Р > 0.999 Р > 0.999

Возрастные изменения длины тонкого и толстого отделов кишечника, а также кишечника в целом

и их соотношение к длине тела животного

Тип животного Возраст, год Пол Длина, см Соотношение

длина тела животного от рта до верхушки хвоста тонкого отдела кишечника толстого отдела кишчника всего кишечника длины тонкого отдела кишечника и длины толстого отдела кишечника длины тонкого отдела кишечника и длины тела длины толстого отдела кишечника и длины тела длины всего кшечника и длины тела

Арагацский 1 баран 133,4±2,7 2669,0±22,3 722,8±12,5 3391,7±33,6 3,69 1 20,01 1 5,42 1 25,43 1

матка 126,3+2,7 2566,2±25,1 677,8+12,8 3243,7±27,2 3,79 1 20,32 1 5,37 1 25,68 1

3 баран 158,4+2,7 3190,3±29,8 950,3+14,4 4140,5+39,1 3,36 1 20,14 1 6,00 1 26,14 1

матка 146,4+2,7 2838,1 ±20,9 833,3±14,2 3671,3±29,1 3,41 1 19,39 1 5,69 1 25,08 1

5 баран 168,1+2,6 3554,6+30,1 1057,6±13,3 4612,2±31,1 3,36 1 21,15 1 6,29 1 27,44 1

матка 153,3+2,7 3061,3+29,9 929,9±13,2 3991,2±39,8 3,29 1 19,97 1 6,07 1 26,04 1

Мартунинский 1 баран 128,3+2,6 2565,0±20,2 704,0±12,2 3269,0+30,2 3,64 1 19,99 1 5,49 1 25,48 1

матка 118,9+2,6 2417,9+23,2 657,7+12,3 3075,5+32,5 3,68 1 20,34 1 5,53 1 25,87 1

3 баран 152,3+2,6 3137,8±35,8 916,5±15,1 4054,3+38,5 3,42 1 20,60 1 6,02 1 26,62 1

матка 139,3±2,6 2727,3±31,7 794,4±14,2 3521,7±39,2 3,43 1 19,58 1 5,70 1 25,28 1

5 баран 163,3±2,6 3373,3+26,7 1010,8±13,6 4384,1+38,8 3,34 1 20,66 1 6,19 1 26,85 1

матка 148,1±2,7 2955,3+23,2 890,9±12,3 3846,2±33,5 3,32 1 19,95 1 6,02 1 25,97 1

ювом и возрастном аспектах. Этот морфологический показа-ь тонкого отдела кишечника у овец арагацского типа составит 7903,9±46,5 см3, толстого отдела - б275,9±26,б см3, всего печника - 14179,8±52,6 см3. У особей мартунинского типа в [ же последовательности - 7699,6±46,7 см , 6050,9±27,2 см3, 68,8+60,0 см3 (табл. 6).

Заметим, что емкость тонкого и толстого отделов кишечника, акже кишечника в целом у овец арагацского типа достоверно ше, что свидетельствует о том, что трубкообразные органы у :ц арагацского типа более емкие, следовательно, их пищевари-ьный аппарат в целом развит лучше.

Наши наблюдения показывают, что емкость тонкого отдела печника у овец арагацского типа относится к емкости толсто-отдела как 1,27:1, а у овец мартунинского типа - 1,28:1. Наибольший интерес представляют приведенные нами сазатели емкости тонкого и толстого отделов и всего кишеч-<а и их отношения к емкости аппарата пищеварения в целом, ши наблюдения показывают, что емкость тонкого отдела печника у особей арагацского и мартунинского типов относя к емкости аппарата пищеварения как 1:4,6, толстого отдела печника - 1:5,8, всего кишечника - 1:2,6.

Для полной анатомической характеристики желудочно-печного тракта овец немаловажное значение имеет ановление величины площади поверхности слизистой хлочки кишок. Этот показатель у овец арагацского типа в [ком отделе кишечника составляет 20612,7±174,7 см2, в толстом ^еле - 8256,5±44,9 см2, всего кишечника - 28869,2±204,0 см2. У )бей мартунинского типа в той же последовательности: 111,6+176,7 см2, 7584,8±36,6 см2, 26596,4±188,1 см2 (табл. 7). Как показывают приведенные данные, площадь слизистой злочки тонкого и толстого отделов кишечника, а также кишеч-ка в целом у овец арагацского типа достоверно выше, чем у )бей мартунинского типа. Что касается соотношения площади зерхности слизистой оболочек тонкого и толстого отделов у щ арагацского и мартунинского типов, то оно оказалось оди-совым - 2,54:1. Одинаковым было и соотношение площади слитой оболочки тонкого отдела кишечника и площади слизис-[ оболочки всего кишечника как у овец арагацского, так и этунинского типов - 1:1,4, толстого отдела и кишечника в юм - 1:3,54.

Слизистая оболочка кишечника у исследуемых овец гладкая, гкая, толщиной 0,2-0,6 мм, с продольными складками ркринговы складки). Эти складки берут начало от двенадца-юрстной кишки и тянутся продольно вдоль кишечника. Далее я, сглаживаясь, исчезают.

Одновременно нами определялась абсолютная масса тонкого олстого отделов кишечника, а также кишечника в целом (без

Возрастные изменения емкости тонкого и толстого отделов кишечника, а также кишечника в целом и их соотношение к емкости аппарата пищеварения

Ю О)

Тип животного Возраст, год Пол Емкость, см Соотношение

аппарата пищеварения в целом тонкого отдела кишечника толстого отдела кишчника всего кишечника емкостей тонкого и толстыого отделов кишечника емкостей тонкого отдела кишечника и аппарата емкостей толстого отдела кишечника и аппарата емкости всего кшечника и аппарата пищеварения

Арагацский 1 баран 31961,81225,1 6909,7163,3 5151,0131,0 12060,7163,4 1,34 1 1 4,63 1 6,20 1 2,65

матка 30095,6+203,4 6177,9+51,9 4725,9+26,8 10903,7+57,9 1,31 1 1 4,87 1 6,37 1 2,76

3 баран 36470,31259,8 7853,2144,3 6537,7120,6 14390,8+50,6 1,20 1 1 4,64 1 5,58 1 2,53

матка 33696,3+353,3 7346,6138,7 5867,4129,0 13214,0+49,0 1,25 1 1 4,59 1 5,74 1 2,55

. 5 баран 43489,71327,0 9895,6135,8 8033,0+29,8 17928,6139,6 1,23 1 1 4,39 1 5,41 1 2,43

матка 39188,41199,7 9240,1144,9 7340,6122,2 16580,7154,8 1,26 1 1 4,24 1 5,34 1 2,36

Ммартунинский 1 баран 30988,51176,3 6417,2136,9 4961,8+21,9 11379,0+69,1 1,29 1 1 4,83 1 6,25 1 2,72

матка 29662,21199,1 6007,7147,5 4657,7+27,4 10765,4159,2 1,29 1 1 4,94 1 6,37 1 2,76

3 баран 35684,51303,9 7739,4167,4 6323,6125,8 14072,9157,0 1,22 1 1 4,61 1 5,64 1 2,54

матка 32888,31274,5 7215,6136,5 5650,4+21,8 12865,9153,7 1,28 1 1 4,56 1 5,82 1 2,56

5 баран 41780,21270,2 9736,4138,3 7757,4128,2 17493,8142,1 1,26 1 1 4,29 1 5,39 1 2,39

матка 37623,41232,5 9081,3+53,8 6954,3+38,0 16035,6178,8 1,31:1 1 4,14 1 5,41 1:2,35

Взрастные изменения площади поверхности слизистой оболочки тонкого и толстого отделов кишечника, а также кишечника в целом и их соотношение

Тип животного Возраст, год Пол Площадь поверхносги слизистой оболочки, см2 Соотношение площадей поверхности слизистой оболочки

тонкого отдела | кишечника толстого отдела кишчника всего кишечника тонкого и толстого отделов кишечника тонкого отдела кишечника и всего кишечника толстого отдела кишечника и всего кишечника

Арагацский 1 баран 16218,8+143,3 5942,7143,7 22161,51165,9 2,73 1 1 1,37 1 3,73

матка 14635,71152,7 5231,8139,8 19867,51219,3 2,80 1 1 1,36 1 3,80

3 баран 23165,21227,2 9388,3132,7 32553,51227,3 2,47 1 1 1,41 1 3,47

матка 18942,11160,0 7499,4140,8 26441,51188,1 2,53 1 1 1,40 1 3,53

5 баран 28048,61218,0 11943,5+55,5 39992,11237,2 2,35 1 1 1,43 1 3,35

матка 22665,71147,2 9533,1157,0 32198,81186,0 2,38 1 1 1,42 1 3,38

| Мартунинский 1 баран 14980,21123,4 5592,0129,8 20572,2+151,3 2,68 1 1 1,37 1 3,68

матка 13171,11121,8 4931,2124,8 18152,31148,7 2,65 1 1 1,38 1 3,64

3 баран 22201,31246,5 8673,0138,0 30874,31253,8 2,57 1 1 1,39 1 3,56

матка 17597,1+203,5 6772,4138,9 24369,51201,3 2,59 1 1 1,38 1 3,60

5 баран 25553,0 ±157,9 10820,9149,7 36373,91179,8 2,36 1 1 1,42 1 3,36

матка 20566,71207,3 8669,4+38,5 29236,11193,4 2,37 1 1 1,42 1 3,37

содержимого). Установлено, что абсолютная масса тонкого отдела кишечника у овец арагацского типа составляет 1836,6±19,2 г, отношение массы к массе аппарата пищеварения -37,2%, к живой массе животного - 4,2%, толстого отдела кишечника - 717,1±18,2 г - 14,6 и 1,7%, всего кишечника - 2553,7±30,8 г -51,7 и 5,8%. Указанные показатели у особей мартунинского типа в той же последовательности составляют 1759,0±20,9 г - 37,0 и 4,5%, 683,6±17,9 г - 14,4 и 1,8%, 2442,7±30,0 г - 51,4 и 6,3% (табл. 8).

Нетрудно заметить, что данные об абсолютной массе тонкого и толстого отделов кишечника, а также кишечника в целом у овец арагацского типа, по сравнению с таковыми у особей мартунинского типа, достоверно выше. Что касается соотношений их массы, живой массы животного и массы аппарата пищеварения в целом, то они у овец обоих типов приблизительно одинаковы.

Наши наблюдения показывают, что у овец арагацского типа соотношение абсолютных масс тонкого и толстого отделов кишечника равно 2,55:1, у овец мартунинского типа - 2,56:1.

Таким образом, у особей обоих типов абсолютная масса тонкого отдела кишечника примерно в 2,6 раза больше, чем абсолютная масса толстого отдела.

По нашим данным, пейеровы бляшки, в большинстве случаев, имеют лентовидную форму. Они располагаются на большой кривизне тонкого отдела кишечника, большей частью в заднем его отделе.

Наши исследования показали, что пейеровы или фолликулярные бляшки у овец арагацского типа расположены на расстоянии 97,1±0.86 см от пилоруса сычуга, у особей мартунинского типа - на расстоянии 90,9±0,86 см. Самую большую пейерову бляшку мы обнаружили в подвздошной кишке у овец обоих типов. В двенадцатиперстной кишке пейеровы бляшки отсутствуют.

По нашим наблюдениям, количество пейеровых бляшек у овец арагацского типа меньше, но они сравнительно крупнее и их количество более постоянно, чем у овец мартунинского типа. У овец обоих типов количество пейеровых бляшек с возрастом уменьшается. Это, по-видимому, связано или с их слиянием или с исчезновением.

Необходимо отметить, что кровоснабжение кишечника у овец обоих типов существенно не отличается друг от друга. Однако сосудистая система кишечника у овец арагацского типа развита относительно сильнее, количество кровеносных сосудов и капилляров больше, их просветы шире, стенки мощнее, анастамозы гуще и сложнее, стенки кишок имеют более богатую васкуляри-зацию.

Серозная оболочка кишечника изучаемых типов овец отличается своим бледно-матовым цветом и характерной шероховатостью.

Возрастные изменения абсолютной массы тонкого и толстого отделов кишечника, а также вего кишечника и их отношение к живой массе и к массе аппарата пищеварения в целом

Тип животного Возраст, год < о С Живая масса животного, кг Абсолютная масса без содержимого, г Соотношение абсолютной массы тонкого и толстого отделов

масса аппарата пищеварения тонкого отдела кишечника вместе с печенью и поджелудочной железой отношение, % Толстого отдела кишечника с брыжейкой отношение, % Всего кишечника отношение, %

к живой массе к массе аппарата пищеваренийя к живой массе к массе аппарата пищеварения к живой массе к массе аппарата пищеварения

Арагачский 1 баран 32,29±0,5 4014,2±39,9 1500,9+18,6 4,7 37,4 607,5±15,7 1,9 15,1 2108,4+25,4 6,5 52,5 2,44 1

матка 27,57±0,4 3816,9+36,7 1431,1±17,7 5,2 37,5 583,4±14,9 2,1 15,3 2014,5±26,2 7,3 52,8 2,45 1

3 баран 56,77+0,6 5457,8±43,6 2033,8±19,0 3,6 37,3 788,5±19,4 1,4 14,5 2822,3±32,6 5,0 51,7 2,58 1

матка 45,2310,6 5001,6±30,3 1825,7+18,3 4,0 36,5 699,3±17,6 1,6 14,0 2525,0+34,3 5,6 50,5 2,61 1

5 баран 62,67±0,8 5958,0±36,2 2219,5±22,1 3,5 37,3 858,4±21,2 1,4 14,4 3078,0+36,6 4,9 51,7 2,59 1

матка 51,83+06 5446,0+32,8 2008,5119,7 3,9 36,9 765,4+20,4 1,5 14,1 2773,8±29,4 5,4 50,9 2,62 1

Мартунинсктй 1 баран 29,43+0,4 3899,6±33,9 1454,1±18,1 4,9 37,3 590,5±16,2 2,0 15,1 2044,6±24,2 7,0 52,4 2,46 1

матка 23,07+0,5 3687,4+39,0 1390,2+19,6 6,0 37,7 556,1±15,1 2,4 15,1 1946,3+27,3 8,4 52,8 2,50 1

3 баран 30,35±0,6 5187,6±36,6 1919,0±18,2 3,8 37,0 744,8±18,4 1,5 14,4 2663,8+31,4 5,3 51,4 2,58 1

матка 41,61±0,6 4872,0±30,4 1762,6±22,2 4,2 36,2 674,7±17,6 1,6 13,9 2467,3±32,3 5,9 50,6 2,60 1

5 баран 56,27±0,6 5681,3±43,4 2102,3±21,6 3,7 37,0 804,5±20,7 1,4 14,2 2906,8±33,6 5,2 51,2 2,61 1

матка 46,21±0,6 5262,0±36,3 1925,9±20,7 4,2 36,6 731,2± 19,4 1,6 13,9 2657,1131,4 5,8 50,5 2,63 1

Нами установлено, что мышечная оболочка кишки у овец арагацского типа развита сравнительно лучше, чем у особей мартунинского типа, очевидно за счет внутреннего кольцевого слоя. Кольцевой слой у овец обоих типов примерно в 1,5-2,0 раза толще продольного слоя. Это объясняется тем, что именно кольцевой слой мышечной оболочки тонких и толстых кишок является началом перстальтического движения кишок. Здесь ярко проявляется органическая связь формы и функции.

Слизистая оболочка тонкой кишки покрыта цилиндрическим или каемчатым эпителием, внутри которого также рассеяны бокаловидные клетки. Вследствие наличия многочисленного количества кишечных ворсинок он имеет бархатистый вид.

В двенадцатиперстной и тощей кишках ворсинки расположены плотнее, а в подвздошной кишке их меньше и они сравнительно мельче.

В слизистой оболочке кишок формируются пристенные -либеркюновы и бруннеровы - железы и застенные - печень, поджелудочная железа. Последние связаны с кишечной трубкой выводными протоками.

Либеркюновы железы имеют трубчатое строение и рассеяны по всему кишечнику.

По нашим данным, либеркюновы железы или крипты в тонком отделе кишечника овец встречаются редко, они короткие, имеют небольшое количество бокаловидных клеток. В толстом отделе кишечника эти железы длиннее, они плотнее прилегают друг к другу и имеют большое количество бокаловидных клеток.

Наши наблюдения показали, что либеркюновы железы у овец арагацского типа по сравнению с таковыми у овец мартунинского типа длиннее и плотнее прилегают друг к другу.

В прямой кишке, на участке ануса, где цилиндрический эпителий переходит в многослойный плоский, крипты не обнаружены.

Бруннеровы железы принадлежат к сложным гроздьевидным железам.

Бруннеровы железы у овец арагацского типа по количеству больше и развиты сравнительно лучше, чем таковые у овец мартунинского типа.

При изучении микроморфологических и гистохимических особенностей тонкого и толстого отделов кишечника овец нам впервые удалось установить, что стенки кишечника у особей арагацского типа по своему общему морфологическому строению в основном сходны. Однако нами обнаружено некоторое отличие, в основном в гистохимических процессах, происходящих в клетках стенок кишок.

В слизистой оболочке, базальных частях цитоплазмы каемчатых эпителиоцитов крипт, в секреторных отделах застенных желез, а также в цитоплазме железистых эпителиоцитов,

расположенных в подслизистой оболочке кишок у овец 1рагацского типа количество РНП значительно больше, чем в тех же структурах у особей мартунинского типа.

Слизистая оболочка каемчатых эпителиоцитов крипт и секреторных отделов застенных желез стенки кишок у особей обоих гипов содержит большое количество глыбок гликогена. Однако у эсобей арагацского типа их количество больше, чем у особей мартунинского типа (табл. 9). К сожалению, отсутствие в доступной нам литературе сведений о количественных отношениях РНП, глыбок гликогена и их месторасположения в различных клетках кишечной стенки, не позволяют сопоставить наши данные с данными других авторов. Это позволяет считать, что подобные исследования впервые проведены нами, а полученные данные проливают свет на макро- и микроморфологию кишечника овец.

В селимой главе собственных исследований представлены результаты макро- и микроморфологии экстрамуральных желез -печени, поджелудочной железы и слюнных желез.

Наши исследования показали, что печень овец лежит целиком в правом подреберье, уступая место в левом подреберье рубцу, распростертому от уровня 6-7 ребра до уровня 2-3 поясничного позвонка, причем левая доля своим острым краем свисает вент-рально, а правая - тупым краем направлена дорсально, находится под телами от 1 до 3 поясничных позвонков и закрепляется на правой ножке диафрагмы. Дно и тело желчного пузыря выступают каудально за пределы последнего ребра на 3-4 см, на высоте 15-20 см, считая от мечевидного отростка.

По нашим данным, печень овец имеет красно-коричневый цвет, иногда с хорошо или слабо выраженным синеватым оттенком, и у овец арагацского типа по консистенции она сравнительно плотнее, чем у овец мартунинского типа. Печень овец имеет лопастевидную форму, как и печень крупного рогатого скота, яка и буйвола.

При изучении морфологических показателей разных долей печени (табл. 10) нами установлено, что у овец арагацского типа длина левой доли в среднем была равна 20,6+0,1 см, что составило 67,5% от общей длины печени, абсолютная масса -215,9± 2,72 г - 30,6% от общей абсолютной массы печени. У овец мартунинского типа указанные параметры соответственно равны 19,7+0,09 см - 67,0%, 212,7+ 2,93 г - 31,0%.

У овец арагацского типа длина правой доли в среднем равна 17,0+0,07 см, что составило 56,1% от общей длины печени, абсолютная масса - 189,9±2,9 г - 26,9% от общей абсолютной массы печени, у овец мартунинского типа - соответственно 16,6+0,05 см - 56,7%, 182,8+2,81 г - 26,6%.

У овец арагацского типа длина квадратной доли в среднем равна 12,4+0,08 см, что составило 40,6% от общей длины печени,

Содержание рибонуклеопротеидов и гликогенра в цитоплазме эшггелиоцитов крипт и секторных гландулоцитов дуоденальных желез двенадцатиперстной кишки и эпителиоцитов доньев крипт ободочной кишки (в условных единицах)

Возраст Тип животного Содержание Двенадцатиперстная кишка Ободочная кишка

Каемчатые эпителиоциты доньев крипт Секреторные гландулоциты дуоденальных желез Каемчатые эпителиоциты доньев крипт

М ± т 1(1 Р М ± ш 1с1 Р М ± ш р

однолетние арагацский рибонухлеопротеидов 0,36010,003 28,8 0,25610,003 25,5 0,32510,003 31,6

мартунинскии 0,25610,002 Р > 0,999 0,16410,002 Р > 0,999 0,21110,002 Р > 0,999

трехлетние арагацский 0,429Ю,002 29,7 0,39210,003 26,6 0,40610,002 32,2

мартунинский 0,322+0,003 Р > 0,999 0,279+0,003 Р > 0,999 0,290Ю,003 Р > 0,999

однолетние арагацский гликогена 0,65910,003 28,0 0,777+0,005 29,5 0,53710,003 31,8

мартунинский 0,54010,003 Р > 0,999 0,60510,003 Р > 0,999 0,40210,003 Р > 0,999

трехлетние арагацский 0,927+0,006 25,1 0,988+0,005 25,3 0,80410,006 32,0

мартунинский 0,714+0,006 Р > 0,999 0,826Ю,004 Р > 0,999 0,57310,004 Р > 0,999

абсолютная масса - 169,0+3,0 г - 23,8% от общей абсолютной массы печени, у овец мартунинского типа - соответственно 11,7+0,09 см - 39,7%, 162,1±3,11 г - 23,5%.

Длина хвостатой доли у овец арагацского типа в среднем равна 16,6±0,09 см, что составило 54,6% от общей длины печени, абсолютная масса этой доли 132,4±2,75 г - 18,7% от общей абсолютной массы печени, у овец мартунинского типа - соответственно 15,8+0,1 см - 53,9%, 129,8±2,77 г - 18,9% (табл.10).

По нашим данным, морфологические показатели всех долей печени у овец арагацского типа оказались достоверно выше, чем у особей мартунинского типа. Между тем отношение показателей длины и абсолютной массы отдельных долей печени к длине и абсолютной массе печени у всех исследованных особей примерно одинаковое.

Наши исследования показали, что во всех возрастных группах у овец арагацского типа абсолютные показатели величины и массы печени всегда выше, чем у овец мартунинского типа, у баранов обоих типов выше, чем у маток и у обоих полов эти данные с возрастом увеличиваются.

Отношение массы печени к живой массе животного во всех случаях больше у особей мартунинского типа. У особей обоих типов этот показатель с возрастом снижается, причем у маток всегда больше, чем у баранов.

Анализе данных об отношении массы печени к массе аппарата пищеварения в целом показал, что у особей обоих типов этот показатель от одного до 3-летнего возраста значительно снижается. С 3- до 5-летнего возраста только у баранов арагацского типа продолжается снижение доли печени в общей абсолютной массе аппарата пищеварения, а у маток арагацского типа и у обоих полов овец мартунинского типа отмечается тенденция к увеличению.

Изучение нами микроморфологического строения и гистохимических особенностей печени двух типов овец армянской полугрубошерстной породы впервые позволило установить, что у овец арагацского типа содержание РНП и глыбок гликогена в цитоплазме гепатоцитов больше, чем в аналогичных клетках печени у мартунинских особей. Следует указать, что гепатоциты периферической зоны печеночной дольки у особей обоих типов содержат больше РНП в цитоплазме, чем гепатоциты центро-лобулярной части, а гликогена, наоборот, больше в центролобу-лярных гепатоцитах (табл. 11).

Клеточные структуры печеночных триад - междольковых артерий и вен - у овец арагацского типа по содержанию РНП и гликогена не отличаются от таковых у мартунинских особей и содержат очень малую концентрацию РНП и гликогена в цитоплазме клеток.

Таблица 10

Возрастные изменения абсолютной массы печени и ее отношение к живой массе и к массе аппарата пищеварения

и * Абсолютная и относительная масса отдельных долей печени к Отноше-

и О Масса аппарата пищеварения (без содержимого), г левая доля правая доля квад|>атная доля хвостатая доля X а; ние массы печени

Тип животного Возраст, год Пол Р О а 5 * <в и и (О х г ш * абсолютная масса, г отношение к массе печени, % я у 1С г к Е о и с к отношение к массе печени, % абсолютная масса, Г отношение к массе печени, % <0 У л г к 2 и 1 о V о <0 отношение к массе печени, % Абсолютная масса пе целом, г к живой массе к массе аппарата пищеварения

баран 32,310,54 4014,2±39,9 190,6±3,04 31,2 166,012,77 27,1 143,7±3,30 23,5 111,412,79 18,2 611,7112,34 1,89 15,24

>5 матка 27,610,44 3816,9±36,7 179,012,65 31,3 154,4±2,59 27,0 131,5±£53 23,0 107,212,78 18,7 572,1111,52 2,08 14,99

и и 3 баран 56,8+0,58 5457,8±43,6 228,912,52 30,2 205,5+3,52 27,1 179,113,20 23,6 144,912,69 19,1 758,4112,63 1,34 13,90

2 яэ матка 45,210,61 5001,6130,3 217,8±2,51 30,9 187,9±2,66 26,7 162,9±2,61 23,1 135,612,79 19,3 704,2111,54 1,56 14,08

< 5 баран 62,7±0,78 5958,0136,2 245,5+2,90 29,9 219,7+2,90 26,8 204,113,84 24,9 151,112,76 18,4 820,4113,06 1,32 13,77

матка 51,8±0,58 5446,0+32,8 233,6±2,68 30,1 205,7±3,04 26,5 192,412,49 24,8 144,112,66 18,6 775,8111,46 1,50 14,25

1 баран 29,4±0,43 3899,6+33,9 189,9±3,16 31,7 16|,5±2,78 26,9 137,412,73 22,9 111,012,65 18,5 599,8112,49 2,04 15,38

к * матка 23,1 ±0,53 3687,4±39,0 179,3±3,20 31,8 151,4±2,52 26,9 128,7±2,80 22,8 104,312,88 18,5 563,7111,05 2,44 15,29

3 баран 30,4±0,61 5l87.6t35.fi 223,5±2,70 30,7 194,113,79 26,7 168,513,98 23,1 142,312,90 19,5 728,4112,34 1,45 14,04

& матка 41,(ИД 55 4872,0±30,4 213,7+2,98 31,3 180,5±2,73 26,4 157,1+2,44 23,0 132,012,82 19,3 683,3+11,93 1,64 14,02

1С 2 5 баран 56,3+0,63 5681,3±43,4 241,4+3,02 .40,1 212,1 ±3,00 26,5 197,8±3,46 24,7 149,412,74 18,7 800,7113,58 1,42 14,09

матка 46,2±0,68 5262,0+36,3 228,612,53 30.5 197,4±2,02 26,4 183,213,24 24,5 139,512,62 18,6 748.7+12,22 1,62 14,23

Эпителиоциты междольковых желчных протоков у овец рагацского типа отличаются несколько большим содержанием 'НП и глыбок гликогена в цитоплазме, чем таковые у овец 1артунинского типа.

В печени овец мартунинского типа РНП и гликоген распределены относительно равномерно в цитоплазме центролобу-ярных гепатоцитов и выявляются в небольшом количестве. В щтоплазме гепатоцитов периферических отделов печеночных ,олек содержание РНП и глыбок гликогена у овец арагацского ■ипа несколько больше, чем у овец мартунинского типа.

Таким образом, у овец арагацского типа выявленное гисгохо-шчески содержание РНП и гликогена в различных структурах ■ечени превалирует над таковыми у овец мартунинского типа табл. 11).

По нашим данным, поджелудочная железа овец бледно-розо-юго цвета, покрыта тонкой капсулой и жировой тканью, делающей ее еще более светлой. Она на поверхности сплюснута I не имеет определенной формы, края ее неровные, местами )бразуют остроконечные выступы, местами эти выступы приту-гленные, широкие, а между ними образуются выемки и надрезы >азличной величины и формы. Все это создает трудности при шределении ее формы.

Результаты наших наблюдений подтверждаются данными 1Ногих исследователей, которые считают, что форма поджелудочной железы у разных млекопитающих, или даже у животных )дного типа имеет как сходства, так и различия.

Наши наблюдения над развитием и возрастными измене-шями величины и массы поджелудочной железы овец [рагацского и мартунинского типов показывают, что поджелудочная железа у овец арагацского типа имеет общую длину >3,6±0,1 см, абсолютную массу - 48,9+0,27 г. Она составляет 0,98% яассы аппарата пищеварения в целом и 0,11% живой массы жи-ютного. У овец мартунинского типа эти показатели соответст-юнно составляют 22,7±0.1 см, 47,5+0,29 г - 0,98 и 0,12% (табл. 12).

Исследования показали, что абсолютные линейные и весовые токазатели поджелудочной железы у овец арагацского типа ?ыше таковых у овец мартунинского типа, а относительная гасса примерно одинакова.

Длины к общей длине поджелудочной железы показывают, 1то длина правой доли у овец арагацского типа в среднем доставила 32,4% от общей длины поджелудочной железы, сред-юй доли - 22,0%, левой доли - 45,6%. У овец мартунинского типа эти отношения составляют 32,5, 21,5 и 46,1%. Нами установлено также, что самой крупной долей поджелудочной железы у овец эбоих типов является левая доля, которая составляет 45,9% от эбщей длины поджелудочной железы, далее следуют правая доля 32,5%, средняя доля - 2,0%.

Содержание рибонуклеопротеидов и гликогена в цитоплазме гепатоцитов печени, секреторных ациноцитов поджелудочной железы и эпителиоцитов околоушной слюнной железы (в условных единицах)

Возраст Тип животного Содержание Печень Поджелудочная железа Слюнные железы

центролобуля рные гепатоциты периферические гепатоциты секреторные оциноциты секреторные сероциты эпителиоциты исчерченных отделов

М ±п Р М ± п Ш Р" М 1 п 1(1 Р М ± п Й Р М 1 п 1<1 Р

1 арагацский рибонуклеопротеидов 0,140±0.002 12,7 0,22210,004 14,2 0,49310,004 15,4 0,18610,005 8,1 0.298Ю.008 11.5

мартунинский 0.104±0,002 Р > 0,999 0,151±0,003 Р > 0,999 0,41610,003 Р > 0,999 0,12310,006 Р > 0,999 0,17610,007 Р > 0,999

3 арагацский 0,197±0,003 11,6 0,25710,003 15,5 0,54210,003 12,5 0.247+0,003 8,9 0,34010,006 14,1

мартунинский 0.154Ю.001 Р > 0,999 0,20110,00? Р > 0,999 0,48910,003 Р> 0,999 0,18710,006 Р> 0,999 0,23010,005 Р > 0,999

1 арагацский гликогена 0,919+0,007 11,9 0,805+0,000 17,2 0,86610,009 11,5 0,50910,011 9,4 0,76310,016 14,5

мартунинский 0,817±0,005 0,67110.005 0,728+0,008 0,36310,011 0,45410,014

Р > 0,999 Р > 0,999 . Р> 0,999 Р> 0,999 Р > 0,999

3 арагацский 1,006±0,008 11,7 0,83410,008 15,2 0.986Ю.012 11,0 0,84010,014 94 0,96910,016 11,6

мартунинский 0,882+0,007 0,698Ю,004 0,82810,008 0,67310,011 0,714Ю,015

Р > 0,999 Р > 0,999 Р > 0,999 Р> 0,999 Р> 0,999

Возрастные изменения промеров, абсолютной и относительной массы поджелудочной железы

Тип животного Возраст, год Пол 1 Длина, см Отношение длины отдельных долей к общей длине поджелудочной железы, % Выводной проток поджелудочной железы Расстояние от пило-руса сычуга до протока поджелудочной железы Абсолютная масса Отношение, %

к живой массе к массе аппарата пищеварения

правая доля средняя доля | левая доля длина, см диаметр, см с содержимым без содержимого

Арагацский 1 баран 20,3+0,11 33,5 20,7 45,8 2,910,02 0,20+0,0003 34,410,28 36,710,22 0,11 0,34 0,91

матка 18,8+0,07 34,0 21,3 44,7 2,610,03 0,18Ю,003 30,910,22 33,9±0,21 0,12 0,32 0,89

3 баран 26,7+0,15 32,6 21,4 46,0 3,610,04 0,2510,002 43,810,24 54,2±0,27 0,10 0,42 0,99

матка 22,5+0,11 32,4 22,7 44,9 3,210,04 0,2210,004 39,5+0,30 50,510,41 0,11 0,41 1,01

5 баран 29,0±0,10 31,0 22,8 46,2 4,310,04 0,25+0,005 44,910,31 60,6±0,26 0,10 0,43 1,02

матка 24,1 ±0,06 30,7 23,2 46,1 3,910,03 0,24±0,002 40,910,22 57,2±0,22 0,11 0,43 1,05

Мартунинкий 1 баран 19,4+0,07 34,0 20,1 45,9 2,710,07 0,1910,003 33,010,44 34,9+0,18 0,12 0,32 0,89

матка 18,2±0,06 34,1 20,8 45,1 2,510,02 0,1610,002 30,210,25 33,010,19 0,14 0,31 0,89

3 баран 25,8±0,15 32,6 20,9 46,5 3,510,04 0,2210,003 42,1Ю,38 53,610,29 0,11 0,41 1,03

матка 21,2+0,10 33,5 21,2 45,3 3,010,04 0,2110,004 36,310,48 48,310,46 0,12 0,38 0,99

5 баран 27,9±0,12 29,8 22,6 47,6 4,110,03 0,2410,004 44,210,42 59,ЗЮ,22 0,11 0,44 1,04

матка 23,410,07 30,7 23,1 46,2 3,6+0,07 0,2310,002 38,910,35 55,810,41 0,12 0,31 1,06

Результаты изучения гистологического строения и гистохимических особенностей поджелудочной железы показали, что строение поджелудочной железы у овец обоих типов аналогично. Однако секреторные панкреатические ацинусы у особей ара-гацского типа несколько крупнее и богаче внутридольчатыми сосудами, размеры панкреатоцитов у них намного больше, чем у овец мартунинского типа, кроме того, выводные протоки поджелудочной железы по диаметру шире и стенки их развиты лучше.

Гистохимические исследования показали, что у особей обоих типов в панкреатических ациноцитах в их базальных полюсах выявляется большое количество РНП и гликогена, в то время как в апикальных полюсах РНП и гликогена меньше. В цитоплазме центроцинозных эпителиоцитов, а также эпителиоцитов междольковых протоков содержание РНП и гликогена невелико.

Сопоставляя идентивные образования у двух чипов овец по содержанию РНП и гликогена, необходимо отметить, что у арагацских особей их несколько больше, чем у особей мартунинского типа (табл. 11).

Сравнительно крупные размеры гистоструктурных элементов и большое количество РНП и гликогена у овец арагацского типа, на наш взгляд, можно объяснить интенсивным обменом веществ, происходящим в клетках, что типично для этих овец.

По нашим данным, слюнные железы и их протоки у овец обоих типов в основном аналогичны. Отличие лишь в том, что дольки слюнных желез у овец арагацского типа сравнительно крупнее, чем таковые у овец мартунинского типа.

Нами установлено, что общая абсолютная масса околоушных желез у овец арагацского типа в среднем равна 32,5±0,28 г. Она составляет 0,67% массы аппарата пищеварения в целом и 0,07% живой массы животного. Абсолютная масса подчелюстной железы составила 24,5±0,19 г - 0,5 и 0,06%, а общая абсолютная масса подъязычной железы - 3,3±0,02 г - 0,07 и 0,008%.

У овец мартунинского типа в той же последовательности: околоушная железа - 31,0+0,28 г - 0,66 и 0,08%, подчелюстная железа 23,7±0,18 г - 0,5 и 0,06%, подъязычная железа 3,2+0,02 г -0,07 и 0,008% (табл. 13).

Следовательно, у овец арагацского типа абсолютные показатели величины и массы слюнных желез несколько выше, чем у овец мартунинского типа.

Отношение абсолютной массы околоушной, подчелюстной и подъязычной желез в отдельности к абсолютной массе слюнных желез в целом у овец арагацского типа соответственно составляет 53,9, 40,6, 5,5%, у овец мартунинского типа - 53,6, 40,9, 5,5%.

Таким образом, макроморфологические показатели слюнных желез и промеры их выводных протоков у особей арагацского типа во все исследуемые возрастные периоды оказались несколько выше, чем у овец мартунинского типа, а у баранов

___,____________________________^/ишиишл пл ишI'111гчцс л ии11и иииппип

соотношение друг к другу, а также общей абсолютной массы всех слюнных желез и их отношение к живой массе и к

массе аппарата пищеварения

Околоушная железа Подчелюстная железа Подъязычная железа 1Т. " 5 % Отношение, % , 'Я Я $2?

Тип животного Возраст, год Пол абсолютная масса, г отношение к массе слюнных желез в целом,% абсолютная масса, г отношение к массе слюнных желез в целом, % абсолютная масса, г отношение к массе слюнных желез в целом, % Общая абсолюсти масса слюнных же г к живой массе к массе аппарата пищеварения Соотношение абс лютных масс око; ушной, подчелюст] и подъязычной же

1 баран 30,3±0,29 52,0 24,8±0,25 42,5 3,2±0,03 5,5 58,3±0,33 0,18 1,45 9,5:7,8:1

>8 5! матка 28,3+0,22 53,9 21,4+0,25 40,8 2,8±0,03 5,3 52,5±0,23 0,19 1,37 10,1:7,6:1

* и 3 баран 33,1+0,18 52,6 26,3+0,17 41,8 3,5+0,02 5,6 62,9+0,22 0,11 1,15 9,5:7,5:1

га и •п о. < матка 30,3±0,31 54,4 22,1+0,18 39,7 3,3±0,02 5,9 55,7+0,27 0,12 1,11 9,2:6,7:1

5 баран 39,4±0,30 55,3 28,3+0,12 39,7 3,6+0,02 5,0 71,3+0,24 0,11 1,20 10,9:7,9:1

матка 33,6±0,38 54,9 24,2±0,16 39,5 3,4±0,02 5,6 61,2+0,42 0,12 1,12 9,9:7,1:1

1 баран 29,6+0,25 52,7 23,5±0,14 41,8 3,1±0,02 5,5 56,2±0,27 0,19 1,44 9,5:7,6:1

X У. и X а матка 27,4±0,17 53,8 20,9±0,15 41,1 2,6±0,02 5,1 50,9±0,18 0,22 1,38 10,5:8,0:1

3 баран 31,6+0,34 52,1 25,7+0,22 42,3 3,4+0,02 5,6 60,7±0,42 0,12 1.17 9,3:7,6:1

н матка 29,3±0,31 54,0 21,9±0,22 40,3 3,1+0,03 5,7 54,3±0,23 0,13 1,12 9,5:7,1:1

т 5 баран 36,3±0,32 54,9 26,3+0,21 39,8 3,5±0,02 5,3 66,1 ±0,38 0,12 1,16 10,4:7,5:1

матка 31,710,26 54,1 23,6+0,16 40,3 3,3±0,02 5,6 58,6±0,37 0,13 1,11 9,6:7,2:1

обоих типов выше, чем у маток. С возрастом у овец обоих типо отмечалась тенденция к увеличению абсолютного показател слюнных желез.

Отношение массы желез к живой массе животного, наоборо' больше у особей мартунинского типа, у маток этот показател больше, чем у баранов и с возрастом снижается.

При детальном гистологическом и гистохимическом анализ мы обнаружили ряд отличительных признаков строения околс ушной железы у овец арагацского и мартунинского типов.

У овец арагацского типа дольки околоушной железы крупно! ясно обособлены, располагаются на большом расстоянии друг ог друга, альвеолы средней величины крупнее, чем у особе мартунинского типа.

Междольковая соединительная ткань околоушной желез] рыхлая и у особей арагацского типа развита лучше, чем у ове мартунинского типа. У овец арагацского типа междольковы сосуды и выводные протоки также сравнительно хорош выражены, стенки сосудов разных калибров развиты хорош« диаметр их просвета шире.

У овец арагацского типа в цитоплазме сероцитов секретов ных отделов околоушной слюнной железы имеется небольше количество РНП, а гликогена содержится больше. По количеств указанные вещества преобладают у баранов мартунинского тр па. Исчерченные отделы железы отличаются умеренным соде[ жанием РНП и большим количеством глыбок гликогена в цитс плазме эпигелиоцитов, причем у овец мартунинского типа кол! чество их значительно меньше, чем у овец арагацского тиг (табл. 11).

Обобщая и анализируя приведенный материал по морфол( гии пищеварительного аппарата у армянских полугрубошерс ных пород овец, можно заключить, что все морфологически показатели (длина, емкость, абсолютная масса и т.д.) у ове арагацского типа выше, чем у особей мартунинского тип Морфологические показатели у баранов выше, чем у мато: Однако показатели относительной массы баранов обоих типе почти всегда уступают таковой у маток.

У овец обоих типов абсолютные показатели аппарата пищев« рения с возрастом увеличиваются.

Нашими исследованиями впервые удалось установить макр< и микроморфологические особенности пищеварительного апп< рата овец армянской полугрубошерстной породы, а так» различия между типами указанной породы - арагацекой мартунинской.

Как нам представляется, эти данные, в определенной мер восполняют имеющийся пробел в макро- и микроморфологи пищеварительного тракта овец вообще.

Очевидно, что дальнейшие исследования по макро- и микро-орфологии других органов и систем овец, в сравнительно-татомическом аспекте, позволят представить полную анатомию вец по примеру других видов животных.

Выявленные нами сравнительные анатомо-гистологические и клохимические особенности пищеварительного тракта овец )ли основание в данной работе высказать некоторые суждения о вопросам сходства и различия между представителями ара-щского и мартунинского типов армянской полугрубошерстной ороды овец.

Анализ результатов наших исследований и их сопоставление

имеющимися данными литературы, по изучаемому вопросу озволяют нам сделать следующие выводы.

ВЫВОДЫ

1. Изученные морфологические показатели аппарата пшцева-ения, как правило, у овец арагацского типа выше, чем соот-етственно у овец мартунинского типа, у баранов выше, чем у аток, а с возрастом у обоих типов овец величины показателей овышаются.

2. Соотношение длины головной кишки и общей длины пище-арительного аппарата у овец арагацского типа составляет : 159,8, соотношение их емкости - 1:179,3, абсолютной массы -:10,1, а у овец мартунинского типа - соответственно 1:160,4, :197,9, 1:10,3.

3. Строение мускульной стенки желудка у овец арагацского и [артунинского типов в основном однотипно:

а) В наружной мускулатуре желудка нами установлено 1асщепление и сегментация мышечных пучков, их конвергенция [ дивергенция, подворачивание отдельных пластов, местами тдельные пучки имеют спиральнозмеевидную форму.

б) Поперечные пучки дна пищеводного желоба расщепляются [а поверхностные и глубокие волокна. Поверхностные пучки 'частвуют в образовании наружной мускулатуры сетки и пред-,верия рубца, а глубокие - в образовании их внутренней хускулатуры.

в) Концентрации внутренних пучков верхнего полумешка >убца образуют краниальный тяж, который является местом фиксации верхнего полумешка рубца.

г) В среднем участке медиальной стенки рубца имеется (ыпуклость, внутренние его пучки имеют выраженное спирале-(идное положение.

д) Внутренние мускульные пучки вентрального полумешка >убца, лучеобразно концентрируясь, образуют каудальный тяж,

который служит местом фиксации не только для вентральное полумешка, но и для обоих каудальных слепых мешков рубца.

4. Строение слизистой оболочки желудка у овец арагацскоп типа имеет следующие морфометрические отличия: длина ] ширина сосочков рубца, высота перекладин сетки, промеры все: видов листков книжки и сычуга выше, чем у овец марту нинского типа.

5. Иннервация и кровоснабжение желудка у овец арагацскоп типа в общих чертах однотипны с таковыми у овец марту нинского типа. Однако у овец арагацского типа кровеносньи сосуды крупнее и стенки их толще.

6. Отношение массы переднего отдела кишечника к живо! массе животного больше у особей мартунинского типа, и это' показатель у маток обоих типов выше, чем баранов.

7. Соотношение длины передней кишки овец всех возрасты: групп обоих типов и общей длины пищеварительного аппарата 1 среднем составляет 1:21,0, соотношение емкостей этих отделов 1:1,67, а абсолютной массы - 1:2,6.

8. В цитоплазме главных экзокриноцитов собственных желе: слизистой оболочки сычуга у особей арагацского типа концен трация РНП и глыбок гликогена сравнительно больше, чем соот ветсгвенно у особей мартунинского типа.

9. Пейеровы бляшки у овец арагацского типа сравнительно крупнее, но общее количество их меньше, чем у овец марту нинского типа. В двенадцатиперстной кишке пейеровы бляшкт отсутствуют.

10. Ворсинки двенадцатиперстной кишки у овец арагацского типа по сравнению с таковыми у особей мартунино:кого типе высокие, плотно прилегают друг к другу, имеют цилиндрическую и, в редких случаях, коническую форму. У овец мартунинского типа они сравнительно короткие, расположены реже г цилиндрическая ({юрма их переходит в коническую.

11. В тонком отделе кишечника у овец обоих типов либеркю-новы железы или крипты встречаются редко, они короткие имеют небольшое количество бокаловидных клеток. В толстом отделе кишечника либеркюновы железы длиннее и плотнео прилегают друг к другу, имеют большое количество бокаловидных клеток.

У овец арагацского типа либеркюновы железы по сравненшс с таковыми у овец мартунинского типа длиннее и плотнее прилегают друг к другу.

В прямой кишке на участке ануса крипты не обнаружены.

12. Бруннеровы железы у овец арагацского типа по количеству больше и развиты сравнительно лучше, чем таковые у овей мартунинского типа.

13. Мышечная оболочка кишок у овец арагацского типа сравнительно толще, чем у особей мартунинского типа. Кольцевой слой у обоих типов примерно в 1,5-2,0 раза толще продольного.

14. У овец арагацского типа в структурных элементах слизистой оболочки двенадцатиперстной и ободочной кишок количество РНП и гликогена значительно больше, чем соответственно у особей мартунинского типа.

15. Абсолютные показатели линейных промеров и абсолютная масса экстрамуральных желез пищеварительного тракта у особей арагацского типа достоверно выше, чем у овец мартунинского типа.

Отношение массы экстрамуральных желез к живой массе животного, наоборот, больше у особей мартунинского типа, у маток этот показатель выше, чем у баранов и с возрастом снижается.

16. У особей арагацского типа в структурных элементах экстрамуральных желез содержание РНП и гликогена больше, чем в аналогичных структурах у особей мартунинского типа.

17. Данные наших исследований макро-, микроморфологии и гистохимии овец арагацского и мартунинского типов армянской полугрубошерстной породы имеют теоретическое значение и существенно восполняют имеющийся пробел в анатомии овец в целом.

Список научных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Щгфршр^й 0.1). ЗфицОЬр Ю-шйишЦшО Иш^шЦшй ЩтшЦпщтшргирп. дЬг^ п£[ишрйЬр|1, ОЬрдЬпш^й йшртшОш. и шршцш6|1 т[ицЬр[1 йшрипцш^шО шщшриигф с^ш(ШЬр[1 |5ш1)рп15прфп|.1кфш]|1 йинфй: ^шдоЬйш^шО йЬб щштЬршцйпиЗ иииршй Ишг1рш0шЦ|1 50-ш^ш1)|10 йЩффиб зЬшшйгщпф рЬц^ийЬр: Ьр1ии0, 1996,1:2 63:

2. и1гфршр]1и0 ft.ll. Ипрфп^пц^шЦшО тфицйЬр 3 шшрЬЦшй Иш^шЦшО (^иш^пициниртрг! дЬг\|1, Орш йЬрдЬг1Ш](1С йшртшОш и шрикций^ т[ичЬр|1 п$]ишрйЬр|1 йшрипгхшЦшй шщшрипл|1 орцшййЬр|1 (|ЬршрЬр1Ш|.: (ЭЬя^ийЬр шОшдОшртйш^шй рс^шц^ттр^О фш1|пцтЬ1л[1 70-ш1^ш11|10 О^рЦ^шб й^шч^ш^й ч^илшйпцпф: Ьр1аи0, 1998,60-62:

3.1Г|и|1ршр]шО П.и., ЦпрЬишО II.Ю., <}р|1чпр]ш0 Ъ.[и. ^ш^ш^шй ЩшшЦпщ-тшртрп. дЬф ОЬрдЬгци^О йшриинОш. ифщЬ йЬц тшрЫциО п£|тирйЬр|1 йшрйОш^ищйи^шй, |3шрипгхш1)ш0 Ь б^шиЬпшЦшй ши)шршшйЬр)1 орцшй-0Ьр[1 ЛшЦппДппфтЗЬтр^Ц тфш|0Ьр[]: «11чрпч|илп1р]п10», ЬрЬшО, 1998, 7-8, 12 418-425:

4. Щгфри^шО П.1). ипрфгнпч^ш^шй ии[|ш|0Ьр Иш^ш^шй ^иш^пщтш-ргир^ дЬг^ шршчшд(1к ЛшртпШш ОЬрдЬгци^й т|ицЬр|1 п£[ишрОЬр|1 йшрип-илцшршиф йиифй: «Щргщ|илп1р]ги0», ЬркиО, 1999, 8, ¿2 731-737:

5. lT|u|ipujpjuiG n.U. ^iujIjuj^iuG ^иш^пщтшрпфг^ gbrifi uipuiqiuöfi U йшр-uiruGru Ghpghriuj|iG m|iiqbp|i n£[uuipGbp|i üiupunriiuL|iuG идцшршт(1 q|juiuri[i-piujjiG pui<iG[i йшЦрп^шчйшршйшЦшй npn2 дтдш0|12йЬр|1 фпфп^ш^шй qfiGuji3[il)uiG hbinöGGruiuG tnuippbp duiüljbuiGbpnLtf: «Uqpnq|imnLpjniG», bpLiuG, 1999, 11, t2 1024-1032:

6. lT[u|ipujpjiuG fl.U. iiujljiuljujQ lj|iuiulinuimiuprupq gbr^Ji n£fuiupGbp|i Gbp-gbi\ujjfiG iupujquiö|i т|шф übLj тшрЬ^шО [unjbpfi U üiup[iGbp[i ршрш1| nL hiuum UJrih.ßUJj[iG pud|iGGbp|i i5iuljpnliujqi5uipiiiGu]l|UjG ü|i pujG|i дтдшй^йЬр: «UqpnqhuinLpjnLÜ», 2000, 1 (N 499), tg 10-22:

7. Мхитарян P.C., Азнаурян A.B., Туманян Э.Л., Мирзоян М.Г. Гистохимическая характеристика крупных пищеварительных желез овец. Научно-теоретический медицинский журнал «Морфология». Архив АГЭ, том 117 (3), Санкт-Петербург, «Эскулап», 2000, с. 87.

8. li[xi|ipiupjU]G n.U. S4jiu|Gbp huijljuiliujü 4|iuuilinujmuipni.pri. ghi\fi n^fuuip-Qbp|i ршршЦ U huiuuui iuij|igiujfiü piuct[iGGhp|i [npäuipiunujGpfi üml|bpbu|i dbönipjuiG ilbpiupbpjuj|; =iujjiuuuiiuG|i ünp$n[nqGbp|i iuung[iiugtiLuj|i II ljnG$b-puiGufi GjnLpbp, «ФпрйшршршршЦшй U lj[]iGtil|iu4uiG ünp5>n|_nqtimjji шЦтпищ hiupgbp» йфрфий bpbuiG|i щЬтш^шй р^Цш^шй hiuiiuj|uiupiuG|i 70-iudjui-IjfiG, bpluuG, 2000, tg 42-46:

9. U[u[ipiupjuiG n.U. SiJjiu|Gbp huijljiuljiuG lj[iuiul]nuimuipni.pri gbri|i njfuiup-Gbp|i ршршЦ L huium mq[igiuj[iG puid|iGObp|i mujpnr|ni.pjuiG i|bpiupbpjuj|; RuijiuumiuG|i ünp^ninqGbpti mung(imgfimj|i II l^nG^bpiuGuti Gjrupbp, «ФпрЙш-ршршЦшй L IjiJiGfiljiuliujG ünp$n[nq|imjfi шЦитпщ hiupgbp» Giljipiluiö bpLujG|i u|bmiul)iuG hiuüiu|uiupiuü|i 70-iui5juil|[iG, bpLiuG, 2000, tg 49-53:

10. Ufu|ipiupjuiG n.U. UbpnqiuljuJG дтдгиСШЬр pGiniuGfi l]bGrmjGfiGbph üiup-ипг^ш^шй ши|шрш1л|1 iuGiumniS|iujj|i qnpöGiuL|uiG U |iGßGnLpnLjG ujmpiuiqüriLGf-Gbpfi ijbpiupbpjui[: ^mjljuiljuiG qjruriiuuiGmbuiu^uiG iuljiurjbi5|iiu, bpluuG, 2000, 23 tg:

11. Мхитарян P.C. Макроморфологическая характеристика поджелудочной железы овец армянской полугрубошерстной породы. Материалы II конференции Ассоциации морфологов (АГЭ) Армении. «Актуальные вопросы экспериментальной и клинической морфологии», посвященной 70-летию Ереванского гос. мед. университета, Ереван, 2000, с. 46-49.

12. UfulipuipjiuG n.U. ^LUJI|U1^1UG l)(iumljni4uimpnipi> дЬгф lupiuqiuöh Ь ümpuimGriL übpgbrpuj|iü m|iu)bp|i n^fumpGbpp йшрипг^ш^шй luiquipiuinfi рш-рш^ iuri|iJ3UJj[iG piudG[i npn2 i3uiljpn4uiqi]iupuiGiuliujG gnLgiuGfi2Gbpli гфйии5|1-Цшй hbuiöGGrijuiG uiiuppbp chuümGmllGbpniü: «Uqpnq|iinni.pjni.G», bpLiuG, 2000, 5, t2 230-235:

13. U[u|ipu]pjLuG n.U. Ruijl)iuljuiG Щ1иш1)пщтшрп1рг} gbr\|i bpbp uniupbliiuD n^fumpOhpii üiupunr|iuljuiG umjiupuim|i qLfuajghßmjJiü prndGh йпрфп^^ш^шС imljuJiGbp: 70-iui5juilj|iG Gi]Jipiluiö hnpb[juJüiuljuiG qlunuidnryiilti pbqfiu-Gbpji dnamluiöru, 2000, tg 31-32:

14. U|u[ipiupjiuG n.U., UjipqnjuiG U.Q. Unp$n[nq|imljmG imljLU|_Gbp hiujl|uj-Цшй ^tiumljnujuimpnipq gbr\ti njtuuipGbpli upnniriGbpfi U Gnpiuö|iG qiunGbpf

pguiqbfiö|i qiupqiugúiuG dl Цшч|5шфп[ш5шО ilbpiupbpjui[: Я<Ш-(1 70-iuújuil||iú Gil|ipi(uiá hnpbuujûuiljmQ q|iuimrfnr\ni[ti pbqfiuGbp|i dnqniliudni, 2000, tg 32-33:

15. LT|u|ipujp]uiG n.U., LTtipqnjmQ ÚA. Цпрфпцк^шЦшй mifoiuiGbp hiujljiu-IjiuG 1||н1ш1|пи|1лшрп1р^ gbqji uiptuquiófi U úmpuiriLüni Gbpgbriiuj|iû in|iiqbp|i i5bL| inuipbljiuû n¿[uiupGbp|i úiupunquiljujG ши|шрштр q[[ùiun]i£iujhû piuciû|i opquiGGbpfi i(bpuipbpjuii; QjtuquimQinbuiuliUJü qfuniupjuuG h[iiIGiJUtuGq|ipûbpQ iQU-fi qhmmcínqnilli qblj. pbqfiuDbp (22-25 hnL[|iuh 1999 р.), bpluuû, 2000, tg 21-22:

16. U|u|ipuipjiiiG (VU. ^ишЦтцтшртр^ gbq[i n¿|uiupübpti hujuin lunjißwjl10 piudG|i úiu^pn^ujqúiupiuGiuliuiG gniguiGfi2Gbp|i uiöfi op[iGuj-¿uuJinLpjnLûûbpQ hbuióGGqjujú uiiuppbp duiúljbmGbpruú: «Uqpnq|imnipjnLG», bpLuiQ, 2000, 9, tç 112-117:

miaulé uupquh игиьоирзиъ

=lU3iíUijUb MMJlMl'nSUPfttPISbTh nQJuUPbbPh l/UPUflllMlb U'nUPUSh

RUUbirusuiiiiL ипрьптоьиъ obsrmbbah ^ьзоъъпзиъ suppbp

cíuuMbsbbnnm

^uiGqni.gujj|iû pumbp' pbpiuGiuijúujuiG, umgUti uin]i£iuj|iú piucthû. 1)Ьрш1)ршфпг1, uuimúnpu, piupuilj uirili£uij|iû prndfiû, hiuum mrL|i£UJj|iG piuctliD, uipmuiu|uiuiuij|iû qbqôbp, ишР'1. bGpujuinujùnj3umj|iû qbriô, pgiuqbriôbp:

иНФПФиЧЬР

Цштшрфиб шйшттЗ|1ш1)шй, hjmuLliuôuipiuGiuljiuû, hjni.u4iuóujj2|iú|iuiliujú и цшпщд1|ш0£ш^шфшцшй iuunLùûiuu|îpnLpjniûGbp|i uiprijnLûgûbpQ giujg bû шш[|1и, np ¿üLUjiuó ujpiuqiuó|i in[iu)|i umiuûàûjujliujûbp|i йшрипцш^шй uiiqui-ршш[1 opquiGGbpG fipbDg IjumnLgijiuájDuijliú maniúni[, mbr\iuqpilujónLpjuiúp, äbni[, qnLjûni[, [ишшиш[1бшйп1|, Gjiuprvi^npúmG nl uipjniGiuúujimuljiupujpúiuü pümjpnil, шпшо|1й hiujiug^fig, pi|nLú t, ¿bû тшррЬрфий úiupuiniGni m|iuj|i umujúáGjiuljiuúbpfi ünjLGmm|iu) opqtuGQbp|ig, uuil|uijc¡ qpuiûg úiuljpn-, úfiljpn-únp4>n|nq[iuil|UJÚ U hjnLULluióui£|iú|iiuliujú ni.unLùûuju[ipni.pjnLûûbp[i uiprijnLû-gmú hiujinûuipbpilb[ Ьй ú|i 2шр£ |]ûrçqàiliuà umuiGâû(iihuiml|nLpjnLûûbp, npnû£ hpúg bG тш[ри uipuiquiófi ифиф umiuGàGjuil|ûbp|i únin GljuimbL прп2ш1)|1 тйтЬиинцЬи oqiniu^iup hiumljiuG|i2Gbp|i фЬйпифи)!^ qpuLnpniúübp, |iüíD uiGhpiucrt^m t Hui2ilh lunGbL hbinuiqui ub|bl)g[inG-qbûbm|il)iul)Uiû iu2fuiumujû£-Gbpmú:

^|iúúiul)iiiG umuiûâûuihmint|nLpjnLûûbp[] ОЦшт^пиЗ bû úujpunrLuiljiuü шщш-ршш|1 opquiûGbp|i qóuj¿u^nLpjuiG, funryiiluiljmljuiqú opqiuGGbpfi тшрпцт-pjuiü, |npàiupiuriiiiGp|i úiulibpbu|i úbánipjuiG, йршйд piuguipäuil) ni hiupiupb-puiljiuû qiuGqi|uióGbp|i imuppbpnLpjiuG L mjq opqiuûûbp|i hjni.ui|iuàmpujûujliujG m hjniui(ujáujg|iú|iiuljujü nLunLúüiuu|ipnLpjriLüübpti дтдшй^йЬртй:

UuipunquiljuiG шициршиф Q2«4.ujô únp^npiqliiuljiuú ршдшрйшЦ gni.gujûh2-Gbpp uipiuquió|i ифиф umiuG0Gjiul|Ohp|i pn|np uiuiptißujj|iü [uúpbpniú, Ишфии-ui|i piupôp bG úuipinnLüru m[uqfi umiuûàGjiul)Gbph gnLgiuGfi2Gbp|ig, U, m|uquijtiG iquimljiuGb|Jini.pjni.û|ig,tunjbp[i únm rçpiuGg puipàp bû hiuumljiuli[ig ùuj^|iûbp|i miljiuiûbp[ig: ЬрЦги uijiujli umuiGàGjuiljGbp|i йгфиб gnigiuü|i2Übp|i inuippbpiHpjruûo, Quin иЬаш1)шй u)iuml|iuûb|nLpjuiû, umiuûâGiumbu |uii| t Lupmiuhiujini|iuá h|iGq тшрЬЦшй huiuuiljiuj[iû fuúpntú:

Яшиш1)|1й qmq|iGpiug ОЦштфнй t úuipunriiul|iuG илцшршифùnp$ninq|iui-l)iuG grugujG|i2ûbp|i йЦштЬф шб: ÜGq npmú ujpiuqmá|i in|iui|i umiuûÔGjiul)-ûbpfi й211ш6 giugiuû|i2ûbpli iu6G (íprn^múrnúniú t iui|b|Ji h¿mbGu|i4, giuC йшрттйт ui|u4|i únrn, jiul) [unjbp|i únm ryiiuGg шб|1 hûinbGufiilnLpjnLQQ puupàp t üuip|iúbp|i hmúbúminnLpjmúp:

ишриппшЦшй иицшршиф ЬшршрЬршЦшй qmûqilm6|i дтдшй^йЬро, ЦЬй-i)ujD|i qшüqllшá|^ Gljmmúmúp, ршр0р bG úiupuiiuGni. ui|ia)|i mnmGâûjmlfGbpl-únm, )nuL| üiußtiühp|nüD' funjbpji hmúbúmmnLpjmúp: bpljnL ui(iuj|i mnmûàGjml)

ûbpti JiupunriiuljuiQ шщшршиф пшршрЬршЦшй qmOqt|mó|i дгидшО^йЬрр uiuji|ig|iû qniqQGpujg шиифбшйшршр GiluiqnLú hü:

bpLjni m|iu||i umiuGÖGjiuljGbp|i funiyu|iuljui4iuqú opqiuübp|i [npâmpmqmû-PO, hpbOg ljuinni.gi{iu6ßujj|iü QQ^hmümp u)|iuûni|, GiIujG hü úfiújiuGg, uiuljuijû ljumnig4iuóg|i úLuüpiuüiuuübpniú йЦшипфий bü üfi 2ШР£ üuip^núhuip|il| iunuiGàGiuhujuilinLpjni.GGbp: Ujuu|bu, uipiuquió|i ui|iu)h luniuûâGjuiliGbpli l|uip|v iquiliti^Qhpti hp^mpmpjniQQ, дшОд|1 6uiLßbp|i puipÔpnipjniGQ, qppfi U 2РЧШ-ü|i pbpp|iLjGbp|i qóiu¿iuifibp|i qbpiuqiuGgruiJ bü úiupuiniGiu ифиф umiuûÔGjiulj-Gbp|i Gnljü дгидшй|120Ьр|1й, ¿Guijiuá qpiuGg £tuGiulj|i qphpb ú|i2Ui Ишйшщш-miuufuujQnLú t i5|iiJjiuûg:

Upiuqiuó|i mfiii)|i iuniuG0GjuiljGhp|i piuprnl^ ujqtißiuj|iü piudûfi [npàiupuj-qiuGp|i l¡pp4ptiGqni|jmG 6шиЬр|1 ßiuGuiljü ш^Ьф 2ши1 t, щЬ]Ьр]шй póbpp hmùbiîuiuuupujp [un2np bG, piujg qpujüg [iGqhiuûnLp jdujGiliIjG iuí|b[|i t ùiupinruGru m|iu)|i umujûâGjujl^Gbpïi huiúbúuimiupjujúp:

Ofiuijiiiá bpljnL un¡iix(fi ujnujûâGjiuliGbpfi 2pqmG|i, ptupiulj U hiuuin uiqfiGbp|i и|шшЬр|1 hjniuiliuÓLupiuGuj^uiú nLuniiîGuju|iprupjnLGGbp|i pQpiuggnLÚ puigiu-htujuujbl. hû l]umiugiluiôpiuj|iG pGqhmGnip uifiu^Ji GiltuGiupjniGGbp, lujoniuiúb-GuijG|ii( ûljunnijbL hG GiuL npn2uiljti [¡Griqóijuió iniupphpiupjniGGbp iujr|. opquiGGbpfi iqminbp|i ujnujGà|iG pmqmGpGbp|i й^рпЦшпгид^б^йЬршй L uiniuGâGuiiqbu Gpiuûg pgligGbpruú mhq|i ruGbgnq hjniuiJujóujgliúhuJlíiuG ЩРП" gbuGbpruú: Ujuiqbu, uipiuqujó|i mfiiq|i iunuiGâGjiuL|Gbp[i miuuûbpl|niùujuiûjtu luqjißli piuiJJiljûbpQ iuijb[|i puipàp hG, ui|hL(i fufitn hG inhquiliiuji[iuó, ruûbû qiujGuiäU (hiuqijuiqbuj' ^nûmàL) uihuß, )iuL| úiupuiruGrii in[uq|i umiuûâGjujljGbpfi ilnui qpuiGg ^шрб hG, Gnup L úbáuuiliuuiuííp raGbû l)nGuiÛL inhup:

L(iphpl)jniGjmG U ppruûûbpniljiuû qhqÖbpG tupiuqmöti ui[iiq|i umiuGÔGjtu^Gb-p|i únm gujûiuljujiqbu 2шш bG, [Uii[ hG qiupqmguiá, hiuúbúiuinujpujp Ьр^шр bû, (|шиш1[пр11ш6 hG ujilbiJi |u|iui, fiLuG duipuiiuGru т[иц|1 iuniuGâGjujl)ûbp|i tfnui:

íjruui[iuóuj£|iúhwl|iuú 11 дМпфптпйЬтр^ niuruúGuJu[ipni.pjniúúbp|i duj-íSmGml^ ЬрЦт. т|шф uiniuGÔGjiuljGbpli únm fHi^l-fi U qLli^nqbGfi ¿bó giuGuiljGbp hiujmGiupbpi(b[. 2P1wûh 4шргфш[, фтСгцщ U uj|i|np|i4 piucf[iGGbp|i [npàuj-эшг|шйр|1 иЬфшЦшО qbqàbp|i q|juiui|np tL|qnl)p|iGng|iinDbpniú U шпшйдйшщЬи jGpmqbqàmjlÏG 2bpinp рдрЗйЬртД ршршЦ lx hiuuin iunJiûbp|i iqmm|i |пр0шрш-1шОр|1 Ljp|iu)uimGbp|i ш]шйш0и tuj|ipb[|ing|imûbpnLÙ, цшргф p[pml{Gbp)i ijbG-лрпОш1)шй U шпшйбйшицЬи Орш q(ipgnn3 шЬ^ш^шз^шб hbiqmuin-

]|iuiGbpnLi5, hû^hu GmU щшй^рЬшшЬЦ mg|iGng|iuiGbpti' mamûàûmLqhu hfiû-jluj(iû qnm|iGbpruú, ИшршЦшйдш^й pgmqbqâ|i ub^pbmnp ubpng|imübpnLú ипшйбОшщЬи qbqäfi qóm^nptluó mpmmónpmG|i ti4hpb|_[ingtimGtjpniú U lujiG:

Ъ24ш0 pnLnp ú|i^pn^mnnLg^Ó£úbpnLÚ nLuniúGmufipi[má opqmûiuljiuG jjnLfiübpGhp^ gnigmG[i2GbpG upmqmá|i mfiiqfi шпш00й]ш^йЬр|1

5пш pmpàp bG йшртшйш in[m]|i Ишиш^ш^д ljhGr)mG[iGbp|i im|jm[Obp|ig:

Ujuuitiunil, ПЪгП-{1 U qL^nqbüfi hjnLui[LUÖuJEtii5|im^G U gtiinn^ninnúbmpjil) ^bшшqmлпlpJnLGGhp|^ mpi^jniGpûbpti GljmmhLh uiiuppbpmpjniGQ t

ijpwqmó[i inJiLjqfi umiuGàûjuj^LuGbp|i G2i(m6 opqmGGhp|i тшррЬр pg|igGbpnLú imiuiibi. tiGuihGufiil []Gpmgnq uiq|iinmL|nLgmjtiü U uiâtmugpiujïiG ufiGpbqti 5mu[iG. fiQáD l1 ûujfumû2nLi3 t GpmGg pgligGbph шпшш hjtupiuqminnipjjuiG, $hpi5hGuiGbp|i Цшшш^ш^Ц mliuitiiinip^G, pphgGbpiutf pGpuignq Ч[шит|11) U tGbpqbm|il| ifin[uiuGiuljùiuû nbml^g|iuiGbp|i |iûmbûu|ii|nLpjmû,

p2|igûhp|i U Gpuiüg opquiGn[iqGbp|i i|bpiuljiuûqûnriujliiuG huim^ni.pjnLûûbp[i umuiilbinLpjujû, hbuiLiuiqbu' ujjq opquiûûbpfi fipmljiuGujgpuió $nLûl|gpmGbp|i Иш4шйш1)шй mljintiil qpuUnpniúGbph úiuu|iG:

chuúuiGiuliiulj|ig úbpnqGbp)i l||ipumúujúp G21I1UÓ gbqh n^fumpDbpti üiupun-rimljmû ш1цшршш|1 úiuljpn-, úpL)pnúnp4)nLnq|imljmú U h|iuuing|iú^ljmü hbrniu-qninnipjnLGGbp|i ¿ünphh1! lunuigfiG uiGquiii й2фи0 gbi\|i uipuiquióti L úiup-miuGni GbpgbqiujfiG uifiujbpfi luniuûàGjml^ûbpïi lîujpunquiljiuû iuu|iupujuiruú tlbp Цпг\й|^д йЦиитфиб L G4aipiuqpi|ujó ljumnigiluiáguij|iü umaiGàGiuhium-IjnLpjnLGGbpG luGinmpiuliniju L|LpujgDhü L hûuipiui{npni.pjnLG l|iniuG, ищ hiuúui-l|iupqbp|i GúiuGiumpin nLuruiSGiuutipmpjiuGGbpli hbin ú|uuu|iú, шйрпгщш^ш-йшдйЬри úiuúp ЬгдеЬршфпр l)búqujG|iGbp|i iuGiuuinú|uuü QGrçhLuGpuiiqbu U huijljiuljuiû ljnuml|nu|inmpnLpq gbrih n¿^pGbp|iúp' (ЗшийшЦприяцЬи: