Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная морфология и репродуктивная биология некоторых вьетнамских представителей рода Aspidistra (Asparagaceae S.L., Asparagales)

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная морфология и репродуктивная биология некоторых вьетнамских представителей рода Aspidistra (Asparagaceae S.L., Asparagales)"

На правах рукописи

Вислобоков Николай Александрович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ МОРФОЛОГИЯ И РЕПРОДУКТИВНАЯ БИОЛОГИЯ НЕКОТОРЫХ ВЬЕТНАМСКИХ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА ASPIDISTRA (ASPARAGACEAE S.L., ASPARAGALES)

03.02.01 —ботаника

1 И ДЕК 2014

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2014

005556894

005556894

Работа выполнена на кафедре высших растений биологического факультета Федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего образования Московский государственный университет имени М.В.Ломоносова

Научный руководитель:

доктор биологических наук: Дмитрий Дмитриевич Соколов

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, Шанцер Иван Алексеевич ФГБУН Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

кандидат биологических наук, Ефимов Петр Геннадьевич ФГБУН Ботанический институт им. В.Л. Комарова РАН

Ведущая организация:

ФГБОУ ВПО Российский государственный педагогический университет имени А.И.Герцена (г. Санкт-Петербург)

Защита состоится 27 февраля 2015 г. в 15 час. 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 501.001.46 в Московском государственном университете имени М.В.Ломоносова по адресу: 119234, Москва, Ленинские горы, д. 1, строение 12, МГУ, Биологический факультет, ауд. М1.

Факс: 8 (495) 939-43-09 Интернет-сайт: www.bio.msu.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке Московского государственного университета имени М.ВЛомоносова

Автореферат разослан ^ декабря 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А.В. Щербаков

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Род Aspidistra, объединяющий более 120 видов (Tillich, 2014), разные исследователи, в зависимости от принимаемого объема семейств, относят к Liliaceae (Bentham, Hooker, 1883; Engler, 1892), Asparagaceae (Chase et al., 2009), Ruscaceae (Rudall et al., 2000; Kim et al., 2010), Convallariaceae (Dahlgren et al., 1989; Takhtajan, 2009) или Aspidistraceae (Nakai, 1936). Несмотря на то, что род известен с XIX века (Ker Gawler, 1822), большинство видов были описаны в течение последних трех десятков лет (Тао, 1992; Fang, Yu, 2002; Tang, Liu, 2003; Tillich, 2005, 2006, 2008; Tillich et al., 2007; Tillich, Averyanov, 2008; Lin et al., 2009, 2013; Liu et al., 2011; Averyanov, Tillich, 2012, 2013a, b; Tillich, Averyanov 2012; Tillich, Leong-Skornicková, 2013; Leong-Skornicková et al., 2014; и др.). Очевидно, значительное число видов рода остаются не описанными и в силу быстрого сокращения площадей тропических лесов могут исчезнуть, не дождавшись описания. Центр видового разнообразия рода находится на территории Северного Вьетнама и Южного Китая, откуда описано большинство известных науке видов. В роде Aspidistra наблюдается высокое разнообразие плана строения цветка. Так, например, сильно варьирует число листочков околоцветника и тычинок (Tillich, 2005). Кроме того встречаются виды (A. recóndita Tillich, A. locii Arnautov et Bogner), околоцветник которых не разделен в явном виде на листочки околоцветника (Bogner, Arnautov, 2004; Tillich et al., 2007). Цветки Aspidistra представляет очевидный интерес для детальных сравнительно-анатомических и морфологических исследований, однако данные по анатомии цветка есть в настоящее время только для одного вида (Rudall, Campbell, 1999), а сведений по васкулатуре цветка в доступной нам литературе нет совсем.

Большинство видов имеют цветки, в которых расположенные внутри трубки околоцветника тычинки плотно прикрыты расширенным рыльцем. Рыльце у разных видов может иметь грибовидную или столовидную форму, также бывает обратноконическим и, реже, цилиндрическим (Chen, Fang, 1982; Fang, Yu, 2002; Bogner, Arnautov, 2004; Tillich, 2005). Такое характерное строение цветка, вероятно, должно отражать

адаптации, связанные с биологией опыления. Исследователями были выдвинуты очень разные предположения о возможных типах опыления цветков Aspidistra. Для них предполагалось наличие малакофилии (Wilson, 1889; Richards, 1986), миофилии (Delpino, 1868; Loew, 1895; Vogel, 1978; Tillich, 2005) и даже опыление мелкими ракообразными и мелкими почвенными беспозвоночными (Kato, 1995; Conran, Bradbury, 2007). Однако результаты данных исследований не были подтверждены прямыми наблюдениями за цветущими растениями в естественной среде обитания. Кроме того, большинство гипотез о характере опыления Aspidistra было выдвинуто на основании изучения только одного вида - A. elatior Blume, область естественного распространения которого служит предметом дискуссий и, возможно, находится за пределами центра наибольшего видового разнообразия рода (Ying, 2000; Li, 2004; Averyanov, Tillich, 2012).

Таким образом, род Aspidistra представляет интерес ввиду высокого видового разнообразия, необычного строения цветка, а также противоречивых данных об опылении в сочетании с малой общей изученностью рода. Исследование морфологии репродуктивных и вегетативных органов, а также репродуктивной биологии видов рода Aspidistra может позволить выявить признаки, потенциально важные как для систематики данного рода, так и для понимания особенностей экологических связей его представителей в сообществах тропических лесов. Наша работа позволяет отчасти восполнить практически отсутствующие в настоящее время данные о репродуктивной биологии и тонкой морфологии Aspidistra Вьетнама - страны, на территорию которой заходит область максимального видового разнообразия рода.

Цели и задачи исследования. Цель работы -проанализировать морфологические признаки вьетнамских представителей рода Aspidistra в сопоставлении с особенностями их репродуктивной биологии и отчасти экологии.

Были поставлены следующие задачи: 1) оценить видовое разнообразие представителей рода Aspidistra в нескольких локальных флорах в пределах Вьетнама; 2) составить полные морфологические описания модельных вьетнамских представителей рода; 3) изучить разнообразие внешнего строения,

мерности и функциональных особенностей цветков выбранных видов; 4) провести сравнительно-анатомическое изучение цветков модельных видов с особым вниманием к особенностям васкулатуры; 5) выявить группы животных, участвующих в опылении, проведя наблюдения за посещением цветков; 6) изучить детали механизма опыления, сопоставив их с особенностями строения репродуктивных органов.

Научная новизна. Впервые получено детальное описание анатомического строения (в том числе проводящей системы) цветков различных представителей рода Aspidistra. Выявлен общий план строения васкулатуры цветка, проанализированы возможные пути его эволюционного преобразования. Впервые на анатомическом уровне показана утрата индивидуальности листочков околоцветника A. locii. Обоснованы представления о терминальном положении цветков в роде Aspidistra. Расширены знания о таксономическом разнообразии рода Aspidistra. Описано три новых для науки вида, в том числе A. paucitepala, имеющий нетипичные варианты строения цветка, впервые выявленные для представителей порядка Asparagales. Впервые на основе прямых наблюдений в природе описано опыление с помощью мух в роде Aspidistra, для отдельных случаев детально описан механизм вознаграждения опылителя. Обоснованы представления о типичности миофилии для рода Aspidistra.

Теоретическая и практическая ценность работы. Ввиду высокого разнообразия типов строения цветка в роде Aspidistra, полученные данные о возможных причинах подобного разнообразия могут быть полезны при изучении других таксонов. В силу таксономической близости рода Aspidistra к гораздо более полно изученным родам подсемейства Nolinoideae (например, Convallaria, Polygonatum и Maianthemum) полученные данные представляют интерес для сравнительного анализа, а также как основа для дальнейших исследований с использованием методик, известных для изученных родов.

Подробно описанные в работе механизмы взаимоотношений растений и насекомых важны для понимания структурно-функциональной организации экосистемы

тропического леса. Полученные результаты могут быть полезны

для понимания разнообразия типов коэволюции растений и животных.

Один из видов рода Aspidistra (A. elatior) является популярным декоративным растением, ввиду чего полученные сведения о репродуктивной биологии потенциально полезны для разработки методик культивирования разных видов рода Aspidistra. Наши исследования, проведенные на территории Северного и Южного Вьетнама в условиях естественного произрастания изученных видов, представляют интерес в связи с возрастающими темпами уничтожения лесов в данных регионах, так как документируют отдельные особенности функциональной организации пока еще сохранившихся лесных сообществ. Положения, выносимые на защиту:

1. Виды Aspidistra конкретных локальных флор имеют четкие

различия по совокупности морфологических, экологических и фенологических особенностей.

2. Цветок в роде Aspidistra является терминальной структурой и

демонстрирует высокую вариацию мерности, однако имеет общий план устройства васкулатуры.

3. Для рода Aspidistra при различных типах аттрактации в целом

характерна миофилия (опыление двукрылыми насекомыми), причем таксономическая принадлежность опылителей специфична, по крайней мере, для некоторых видов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на II (X) Международной ботанической конференции молодых ученых (Санкт-Петербург, 2012), на международном симпозиуме «Восточноазиатская флора и ее роль в формировании мировой растительности» (Владивосток, 2012), на международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» (Москва, 2013), на конференции памяти профессора А.К. Скворцова (Москва, 2014), на XXI Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов - 2014» (Москва, 2014), на II Всероссийской научной конференции с международным участием «Карпология и репродуктивная биология высших растений», посвященной памяти профессора А.П. Меликяна (Москва, 2014).

Публикации. По материалам исследования опубликовано 10 работ, из них 4 - статьи в международных рецензируемых журналах, реферируемых в Web of Science и рекомендованных ВАК, 6 - материалы и тезисы докладов конференций.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, выводов, списка литературы и приложения. Список литературы включает 283 работы (из них 39 на русском и 244 на иностранных языках). Общий объем диссертации - 226 страниц (основной текст - 219 страниц, приложение - 7 страниц). Диссертация включает 14 таблиц и 53 рисунка.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. История изучения морфологического и видового разнообразия представителей рода Aspidistra

В главе рассмотрен таксономический статус рода Aspidistra, рассматриваемого в зависимости от понимания разных авторов в составе семейства Liliaceae, Aspidistraceae, Convallariaceae, Ruscaceae или Asparagaceae. Дается описание истории изучения видового разнообразия рода. Так, начиная с 1980-х годов, представления о составе рода существенно расширяются (Zhu, Zhang, 1981; Chen, Fang, 1982; Wan, 1984; Wan, Huang, 1987; Tao, 1992; Tang, Liu, 2003; Tillich, 2005, 2006, 2008, 2014). Приводятся результаты таксономической ревизии рода, проведенной группой китайских исследователей (Li et al., 2000), которые выделяли три секции, включающие двадцать серий видов. В настоящий момент в роде Aspidistra насчитывают более 120 видов (Averyanov, Tillich, 2013b), 44 из них известны на территории Вьетнама (Tillich, 2014). Статус некоторых описанных ранее видов и внутривидовых таксонов рода Aspidistra претерпел изменения (Phonsena, de Wilde, 2010; Averyanov, Tillich, 2012; Tillich, 2014). В главе приведен обзор и обсуждение результатов исследований представителей рода Aspidistra в области морфологии генеративных (Rudall, Campbell, 1999; Liang, Tamura 2000; Tillich, 2005) и вегетативных органов (Mulay, Deshpande, 1959; Deshpande, 1960; Prychid, Rudall, 1999), кариологии (Roy, 1961; Hong et al., 1986, Gao, Liu, 2012; Meng, Gao, 2014) и др.

Глава 2. История изучения репродуктивной биологии Aspidistra

Структура цветка Aspidistra свидетельствует о наличие биотического опыления (Delpino, 1868; Vogel, 1978; Hildebrand, 1986); самоопыление представляется практически невозможным (Buchenau, 1867). J. Wilson (1889) предположил, что цветки Aspidistra опыляются слизнями, которые, съедая часть рыльца, получают доступ к пыльце. Малакофилия является крайне редким явлением у покрытосеменных и ее существование представляется сомнительным некоторым исследователям (van der Pijl, 1961; Atwood, 1982; Меликян, 1991; Banziger, 1996). Несмотря на это, мнение о малакофилии аспидистр на долгое время укрепилось среди исследователей (например, Richards, 1986; Bell, Hemsley, 2000). Позже М. Kato (1995), изучая беспозвоночных, обнаруженных внутри цветков Aspidistra, сделал вывод, что опылителями являются мелкие сухопутные разноногие ракообразные (Amphipoda). Австралийские ученые (Conran, Bradbury, 2007) продолжили изучение внутренней фауны цветков Aspidistra и развили идеи М. Kato, придя к выводу, что опылителями являются мелкие почвенные беспозвоночные животные, в том числе ногохвостки (Collembola). Гораздо меньше внимания было уделено идеям итальянского ботаника F. Delpino (1868), который полгал, что опыление происходит, скорее всего, при участии двукрылых насекомых — комаров. К сходным выводам в дальнейшем пришел Hildebrand (1870). Некоторые авторы также отмечали, что опылителями Aspidistra, возможно, являются двукрылые насекомые (Loew, 1982; Bogner, Arnautov, 2004), в том числе грибные комарики (Vogel, 1978; Tillich, 2005).

Цветки близких к Aspidistra родов Convallaria и Maianthemum опыляют мухи журчалки (Syrphidae) (Piper, 1989; Araki et al., 2005). Известно также, что Polygonatum опыляют шмели (Corbet et al., 1988). Согласно некоторым данным, представители близкого к Aspidistra рода Rohdea опыляются муравьями (Migliorato, 1910).

Глава 3. Обзор основных типов аттрактации при энтомофилии семенных растений

В связи с особым интересом к механизмам аттрактации опылителей в этом разделе дан обзор потенциально возможных для рода Aspidistra способов аттрактации. В разделе изложены важнейшие данные по этим способам аттрактации, описанным на материале различных представителей семенных растений. Особое внимание уделено случаям опыления двукрылыми насекомыми.

3.1. Пыльца и нектар как аттрактанты

Поедание пыльцы в процессе опыления среди двукрылых характерно для мух-журчалок (Syrphidae) (Гринфельд, 1955; Gilbert, 1972; O'Brien, 2003; Барсукова, 2012). Также пыльцеядность среди двукрылых отмечена для представителей таких семейств как Drosophilidae, Ceratopogonidae, Anthomyiidae, Cecidomyiidae и Tabanidae, где она не всегда связана с опылением (Finch, 1974; Фегри, ван дер Пейл, 1982; Downes, 1955; Nicolson, 1994; Yuan et al., 2007; Gao, 2011).

3.2. Убежище и место для выведения потомства

Все случаи опыления семенных растений, когда опылитель использует репродуктивные структуры растения для выведения потомства, можно разделить на три группы (Sakai, 2002а). К первой относятся случаи опыления высокоспециализированными опылителями, четко связанными с определенным видом растения. Во вторую группу можно выделить случаи опиления так называемыми «пыльцевыми паразитами». К данному типу относится опиление трипсами (Thysanoptera) (Sakai, 2002а). Третья и самая многочисленная группа опылителей, характеризуется развитием личинок в отмирающих частях цветка (Sakai, 2002b). Данная стратегия характерна в основном для двукрылых (Díptera: Cecidomyiidae, Drosophilidae и Phoridae) но также встречается среди жесткокрылых (Coleóptera: Curculionidae и Nitidulidae) (Sakai, 2002b).

3.3. Обманное опыление

Обманное опыление отмечено у перепончатокрылых и двукрылых насекомых. Для двукрылых насекомых известны случаи опыления по типу псевдокопуляции (Bernhardt, 1995). Однако среди двукрылых наиболее распространены примеры обманного опыления при сапромиофильном синдроме, характерном для видов рода Arum (Knoll, 1926, Urru et al., 2011), Rqfflesia (Beaman et al., 1988) и др. Также к обманному типу аттрактации относятся случаи опыления грибными комариками из семейства Mycetophilidae (Sugawara, 1988).

Глава 4. Материалы и методы

Детальные морфолого-анатомические исследования проведены для 8 видов рода Aspidisra. Для сравнения с собранным и изученным в природе материалом были привлечены также живые растения из коллекций Ботанического сада МГУ и Ботанического института имени B.JI. Комарова РАН, а также отчасти гербарные коллекции (М, MW, LE, К). В главе даны точки и даты сборов изученного материала. Также приведено объяснение терминов, использованных при морфологическом описании.

В случаях, когда у изученных растений были выявлены существенные и устойчивые отличия от всех описанных ранее видов рода, было принято решение об описании новых для науки видов (A. phanluongii, A. paucitepala и A. xuansonensis). Каждое морфологическое описание нового вида было дополнено данными о нуклеотидных последовательностях одного ядерного (5S-NTS) и одного пластидного (psbA-trnH) участка ДНК.

Анатомическое строение и васкулатуру цветков изучали на микротомных срезах толщиной 15 мкм. Срезы изготовляли по стандартной методике (Барыкина и др., 2004). Анатомическое строение корня изучали на изготовленных от руки срезах. Препараты изучали с помощью микроскопа Zeiss AxioPlan 2 и цифровой камеры Zeiss AxioCam MRc, а также с помощью микроскопа Olympus СХЗ1 и цифровой камеры Infinity 2.

Наблюдения за цветущими растениями для изучения динамики цветения и процессов опыления автор проводил на 6 видах Aspidistra в условиях природных местообитаний. В общей сложности изучена репродуктивная биология видов Aspidistra в составе 5 локальных флор на территории северного и южного Вьетнама. Применялось как прямое визуальное наблюдение, так и фото- и видеофиксация посещений цветка насекомыми.

Морфологию репродуктивных структур Aspidistra, а также насекомых-посетителей цветков изучали при помощи сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) CamScan S-2 и JSM-638 OLA в Общефакультетской лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ имени М.В. Ломоносова.

Определение таксономической принадлежности насекомых по морфологическим признакам проводилось при участии специалистов энтомологов Г.М. Длусского и Т.В. Галинской. Для определения таксономической принадлежности насекомых в отдельных случаях применены молекулярные методы, разработанные для ДНК-баркодинга по участку гена цитохром-с-оксидазы-I (COI) (Hebert et al. 2001).

Глава 5. Морфология модельных вьетнамских представителей рода Aspidistra

В главе приводится полное подробное описание морфологии вегетативной и генеративной сферы, а также анатомии цветка 8 видов рода Aspidistra: A. phanluongii, A. carnosa, A. arnautovii, А. paucitepala, A. xuansonensis, A. marasmioides, A. subrotata, A. locii. Для всех видов, кроме A. locii, приведены данные по анатомии корня.

Все изученные виды, кроме A. carnosa, имеют листья, разделенные на черешок и пластинку, расположены на моноподиально нарастающем корневище одиночно, чередуясь с группами из нескольких чешуевидных листьев. Листья A. carnosa линейные, не имеют четко выраженного черешка, расположены на корневище группами по 5-9. A. phanluongii, A. carnosa и A. arnautovii имеют цветки с кувшинчатым околоцветником и рыльцем столовидной

11

формы с расположенными под ним тычинками. Цветки А. marasmioides кувшинчатые, a A. subrotata — колокольчатые, рыльце в обоих случаях имеет грибовидную форму, тычинки расположены ниже уровня рыльца. Околоцветник A. paucitepala и A. xuansonensis имеет трубчатую форму, рыльце A. xuansonensis обратноконическое, тычинки расположены ниже уровня рыльца, тогда как гинецей A. paucitepala имеет коническую форму и тычинки располагаются выше уровня рыльца. Цветки А. phanluongii, A. carnosa, A. xuansonensis и A. marasmioides имеют по 6 листочков околоцветника, 6 тычинок и 3 плодолистика; цветки А. arnautovii и A. subrotata - по 8 листочков околоцветника, 8 тычинок и 4 плодолистика. Наблюдается отклонение числа элементов цветка как в большую так и в меньшую сторону. Цветки A. paucitepala состоят из 2-3^4 листочков околоцветника и 2-3-4 тычинок соответственно, демонстрируя низкую мерность цветка. На цветоносах A. xuansonensis последний чешуевидный лист занимает медианное положение и располагается на радиусе одного из листочков околоцветника внутреннего круга. Цветок A. locii устроен особым образом. Околоцветник представляет собой единую куполообразную структуру, не разделенную на листочки околоцветника. На вершине околоцветника расположено узкое округлое отверстие; внутри куполообразной структуры находится гинецей, состоящий из 4 плодолистиков, с рыльцем обратноконической формы и 12-15 тычинками, расположенными ниже уровня рыльца.

Корни исследованных видов имеют многослойный веламен с опадающими или неопадающими корневыми волосками и многослойную эндодерму (кроме A. phanluongii), перицикл представлен склеренхимой или паренхимой.

Васкулатура цветка изученных видов рода Aspidistra (кроме А. locii) устроена по единому плану, число проводящих пучков варьирует соответственно мерности цветка. В цветоложе можно различить 3-6-8 центральных крупных пучков. Каждый из данных пучков резко отгибается наружу, сливаясь в тангентальной и радиальной плоскости с 2-3 проводящими пучками среднего диаметра, и входит в трубку околоцветника на радиусе одного из листочков околоцветника. Мелкие периферийные проводящие

пучки также иннервируют околоцветник, входя в трубку околоцветника на радиусах, чередующихся с радиусами средних жилок листочков околоцветника. Крупные пучки в нижней трети трубки околоцветника бифуркируют в радиальном направлении, образуя два пучка из каждого исходного, внутренний из них иннервирует тычинку. Каждый из мелких периферийных пучков распадается в тангентальной плоскости на два проводящих пучка, каждый из которых иннервирует прилежащий листочек околоцветника. Таким образом, каждый листочек околоцветника иннервируется тремя проводящими пучками, а каждая тычинка -одним пучком. Остальной массив проводящей ткани сходится в центре, иннервируя семязачатки и стенку завязи. Васкулатура цветка A. paucitepala устроена по общему плану, однако число проводящих пучков и степень их слияния меньше, чем у других видов. Околоцветник A. locii иннервируется большим числом проводящих пучков, среди которых 12-15 лежат на радиусах тычинок и бифуркируют в радиальном направлении, иннервируя соответствующую тычинку, аналогично описанному выше устройству. Проводящие пучки, иннервирующие околоцветник на радиусах, чередующихся с радиусами тычинок, не ветвятся. Также в околоцветнике по всей окружности располагаются проводящие пучки, образованные в результате слияния множества более мелких проводящих пучков на уровне основания трубки околоцветника.

Глава 6. Репродуктивная биология изученных представителей рода Aspidistra

В главе приводятся результаты изучения биологии цветения и опыления видов Aspidistra пяти локальных флор на территории Вьетнама.

6.1. Лесной массив Ма Да

Лесной массив расположен на территории южного Вьетнама (провинция Донг Най). В локальной флоре отмечен один вид Aspidistra-. A. phanluongii. Цветение происходит с начала октября до конца декабря. Цветок остается открытым в течение 10-12 дней. Согласно нашим наблюдениям (Vislobokov, 2012; Vislobokov et al.,

2013), цветки A. phanluongii посещают мухи рода Megaselia (Phoridae) и муравьи родов Pachycodyla и Leptogenys.

6.2. Лес близ города Лок Тхаиг (провинция Дак Лак)

В локальной флоре отмечено два вида Aspidistra: A. paucitepala, цветение, которого происходит в период с апреля по май (веток остается открытым в течение трех дней) и пока не определенный вид (резко отличающийся от A. paucitepala по двум молекулярным маркерам), цветение которого происходит, вероятно, осенью.

6.3. Остров Кат Ба

Остров расположен на территории северного Вьетнама (провинция Хай Фонг). В локальной флоре отмечено два вида Aspidistra: A. marasmioides и A. arnautovii. Цветение обоих видов происходит в течение октября. Цветок A. marasmioides остается открытым 10-12 дней. Цветок A. arnautovii остается открытым 811 дней. Согласно нашим наблюдениям, A. marasmioides посещают грибные комарики рода Syntemna (Mycetophilidae), муравьи и прочие мелкие беспозвоночные. На цветках A. arnautovii были обнаружены муравьи.

6.4. Национальный парк Ба Ви

Остров расположен на территории северного Вьетнама (городской округ Ханой). В локальной флоре отмечено три вида Aspidistra: A. carnosa, A. subrotata и A. bogneri. A. subrotata цветет с августа по декабрь. Цветение A. carnosa происходит в течение октября. Цветок A. subrotata остается открытым не менее трех дней. Цветок A. carnosa остается открытым не менее 8-10 суток. Согласно нашим наблюдениям, A. subrotata посещают грибные комарики рода Syntemna (Mycetophilidae), муравьи и прочие мелкие беспозвоночные. Цветки A. carnosa посещаются мухами рода Drosophila (Drosophildae), муравьями, а также мелкими беспозвоночными.

6.5. Национальный парк Суан Сон

Национальный парк Суан Сон расположен на территории северного Вьетнама (провинция Фу Тхо). В локальной флоре отмечено три вида Aspidistra: A. xuansonensis, A. subrotata и А.

sp. Цветение A. xuansonensis происходит с октября по декабрь. Цветок остается открытым в течение 5-6 дней Цветки А. xuansonensis посещаются мухами (Drosophilidae и Cecidomyiidae) и муравьями рода Carebara (Вислобоков и др., 2014; Vislobokov et al., 2014а). Вскоре после посещения цветков мухами-галлицами внутри цветка обнаруживаются личинки. Спустя двое суток личинки, покрытые пыльцевыми зернами, активно покидают цветок. После выхода личинок из цветка на дне цветочной камеры обнаруживаются хлопья рыхлой пыльцы. На поверхности тела имаго мух-галлиц обнаружена пыльца Aspidistra сферической формы без признаков повреждения. Методы ДНК-баркодинга показывают принадлежность пойманных мух-галлиц и личинок к одному биологическому виду.

Глава 7. Обсуждение результатов

7.1. Таксономический статус исследованных видов рода

Aspidistra

Виды Aspidistra с различной ритмикой цветения могут сосуществовать в одном и том же растительном сообществе. Поэтому неизбежно возникает ситуация, когда исследователь не может одновременно застигнуть все виды в пригодном для определения состоянии. Для установления уровня различий между обнаруженными растениями нами был опробован метод ДНК-баркодинга. Полученные результаты позволяют предположить, что использованные маркеры возможно применять для целей ДНК-баркодинга в роде Aspidistra, но в настоящее время из-за небольшого числа изученных видов этим методом можно лишь оценивать число видов рода, представленных в локальной флоре.

В ходе исследования нами описаны три новых для науки вида рода Aspidistra: A. phanluongii, схожий с А. ораса, но отличающийся окрашенным рыльцем и более мелкими размерами цветка; A. paucitepala, отличающийся от A. brachystyla цветом околоцветника и мерностью цветка, и A. xuansonensis, включающий две разновидности: A. xuansonensis var. xuansonensis

и A. xuansonensis var. violifllora и отличающийся от A. lingyunensis большими размерами листьев и формой гинецея.

7.2. Мерность цветка в роде Aspidistra

На изученном нами материале цветки представителей рода Aspidistra демонстрируют большое разнообразие в отношении числа листочков околоцветника, тычинок и плодолистиков. Сравнение с прочими представителями порядка Asparagales и другими однодольными четко свидетельствует о том, что цветок Aspidistra с 6 листочками околоцветника, 6 тычинками и 3 плодолистиками следует интерпретировать как тримерный пентациклический. В пределах рода также нередки тетрамерные пентациклические цветки. Проблемы возникают при интерпретации цветков с пятью, семью или девятью листочками околоцветника. Цветки подобного строения наиболее приемлемо интерпретировать как имеющие некратную мерность околоцветника и андроцея (Вислобоков и др., 2013; Vislobokov et al., 2014d). Так, цветок Aspidistra с пятью листочками околоцветника и пятью тычинками следует интерпретировать как 2,5-мерный, а цветок с семью листочками околоцветника и семью тычинками как 3,5-мерный. Цветок A. paucitepala с тремя листочками околоцветника и тремя тычинками следует интерпретировать как 1,5-мерный, а с двумя листочками околоцветника и двумя тычинками - как мономерный. Такие низкие показатели мерности цветка не описаны у других представителей Asparagales.

7.3. Васкулатура цветка Aspidistra Васкулатура тримерных и тетрамерных цветков Aspidistra имеет сходный план строения и характеризуется иннервацией листочков околоцветника тремя проводящими пучками, наличием проводящих пучков, иннервирующих околоцветник, на радиусах, чередующихся с радиусами листочков околоцветника, большим числом проводящих пучков в цветоножке

Устройство васкулатуры цветка A. locii наиболее сложное из всех исследованных видов. Представляется обоснованным мнение о том, что в околоцветнике A. locii индивидуальность листочков околоцветника полностью утрачена.

Согласно полученным данным, цветок Aspidistra имеет терминальное расположения на цветоносе. Важным аргументом являются наши предварительные данные об относительном расположении последней чешуи на цветоносе и листочков околоцветника наружного круга в тримерных цветках А. xuansonensis. Медиана чешуи расположена между радиусами медиан двух листочков наружного круга (Vislobokov et al., 2014с). Если предположить, что последняя чешуя - это кроющий лист псевдотерминального цветка без брактеолы, то следовало бы ожидать ее расположение на радиусе одного из наружных листочков околоцветника (Кузнецова и др., 1992; Ремизова, 2007).

По нашему мнению, характерные особенности васкулатуры не противоречат гипотезе о том, что единственный цветок на цветоносе Aspidistra занимает истинно терминальное, а не псевдотерминальное положение (Вислобоков, 2014) и таким образом сильно отличается от цветков представителей родственных таксонов.

7.4. Биология опыления в роде Aspidistra

В ходе исследования были намечены три основные группы видов Aspidistra по типу устройства цветка. Разделение на данные группы, возможно, коррелирует с характерными для данных видов типами опыления:

К первой группе мы относим цветки со столовидным или зонтиковидным рыльцем (иногда коротким

широкообратноконическим): A. phanluongii, A. carnosa и А. arnautovii. Цветки данных опыляют растительноядные мухи.

Во вторую группу мы включаем виды, в цветках которых имеется грибовидный гинецей с полусферическим (а не плоским) выставленным рыльцем: A. subrotata и A. marasmioides. Согласно полученным данным, цветки данной конструкции опыляются грибными комариками (семейство Mycetophilidae).

В третью группу мы включаем растения с цветками, околоцветник которых имеет вытянутую форму от трубчатой до колокольчатой: A. paucitepala и A. xuansonensis. Данных по опылению A. paucitepala пока недостаточно. Опыление А. xuansonensis представляет собой особый случай миофилии, в

котором обоеполый цветок является местом для выведения потомства мух-галлиц (Cecidomyiidae).

7.5. Опыление Aspidistra xuansonensis

Aspidistra xuansonensis имеет особый тип опыления, отличающийся от такового у других изученных представителей рода. Согласно нашим данным, A. xuansonensis опыляют мухи-галлицы. Таксономическую принадлежность насекомых удалось определить вплоть до супертрибы Cecidomyiidi семейства Cecidomyiidae.

Поскольку в цветке A. xuansonensis не было обнаружено механических повреждений и разрастаний ткани, мы можем полагать, что личинки насекомых-опылителей питаются пыльцевыми зернами опыляемого растения. Об этом также свидетельствует тот факт, что в процессе развития личинок в цветке появляются в большом числе комочки опустошенных пыльцевых зерен. Личинки мух-галлиц питаются содержимым пыльцевых зерен, высасывая его подобно тому, как это делают трипсы (Kirk, 1984). Взрослые личинки активно покидают цветок, перемещаясь в почву для окукливания. Описанный тип опыления следует сближать со случаями так называемого «пыльцевого паразитизма» (Sakai, 2002а).

7.6. Цветок Aspidistra как место аккумуляции жертв хищных

членистоногих

Муравьи неоднократно были отмечены нами в качестве посетителей цветка Aspidistra. Их участие в процессе опыления в качестве переносчика жизнеспособной пыльцы сомнительно, поскольку для муравьев характерно наличие на поверхности тела особых выделений, снижающих жизнеспособность пыльцевых зерен (Beattie et al., 1984; Peakall et al., 1987).

В ходе исследования зафиксированы акты поимки мягкотелых личинок опылителя муравьями на цветке A. xuansonensis, а также засадной охоты пауков на мух, опыляющих A. phanluongii. Подобные события наблюдали также в цветках A. arnautovii. Поскольку цветки Aspidistra имеют строение, не позволяющее животному немедленно покинуть его, посетители цветков

оказываются уязвимы для наземных хищников, таких как муравьи и пауки.

7.7. Род Aspidistra как перспективная группа для изучения высокого видового богатства тропических экосистем

Высокое видовое разнообразие Aspidistra в отдельных районах Юго-Восточной Азии может служить модельным примером для анализа богатства флор данного региона.

По результатам исследования пяти локальных флор на территории северного и южного Вьетнама у видов, произрастающих на сходной территории, отмечены различия в морфологии цветка, сроках цветения и высотности произрастания. Например, при совместном произрастании видов со сходным типом устройства цветка, данные виды имеют разные сроки цветения и, в некоторых случаях, различаются по особенностям пространственного распределения. С другой стороны, одновременно цветущие виды имеют разные типы устройства цветка, что свидетельствует о различиях в особенностях репродуктивной биологии.

ВЫВОДЫ

1.У видов рода Aspidistra встречаются цветки как с целой (1, 2, 3, 4, 5, 6, 7), так и с нецелой (1.5, 2.5, 3.5, 4.5) мерностью. 1- и 1.5-мерные цветки описанного в рамках подготовки диссертации вида A. paucitepala имеют наиболее низкие показатели мерности цветка в пределах порядка Asparagales. Мерность цветка не является систематически значимым признаком при группировке видов рода в секции.

2.Цветок в роде Aspidistra в отличие от других представителей Asparagaceae-Nolinoideae является терминальной структурой на цветоносе, что, возможно, отчасти объясняет высокое разнообразие плана строения цветка у разных видов рода.

3.Васкулатура цветка видов Aspidistra (кроме A. locii) устроена по единому плану и характеризуется иннервацией листочков околоцветника тремя проводящими пучками, наличием

проводящих пучков, иннервирующих околоцветник на радиусах, чередующихся с радиусами листочков околоцветника, большим по сравнению с родственными таксонами числом проводящих пучков в цветоножке.

4.Данные по васкулатуре цветка говорят о том, что околоцветник Aspidistra locii представляет собой единую структуру. Листочки околоцветника полностью утратили свою индивидуальность. В цветке этого вида также утрачены какие-либо следы исходно двухкругового расположения листочков околоцветника и тычинок и изомерия между гинецеем и андроцеем, характерная для остальных видов рода.

5.Для изученных вьетнамских представителей рода Aspidistra характерна миофилия. В опылении принимают участие представители разных таксонов отряда Diptera. По-видимому, таксономическая принадлежность опылителей специфична по крайней мере для некоторых видов Aspidistra. Не выявлено каких-либо свидетельств опыления вьетнамских видов рода моллюсками, ракообразными или коллемболами.

6. Цветки Aspidistra xuansonensis служат для опылителей (галлиц из подсемейства Cecidomyiinae) местом выведения потомства, личинки развиваются во вскрывшихся пыльниках, питаясь пыльцой, а позже покидают цветок. Данный тип опыления по совокупности признаков отличается от описанных ранее для семенных растений типов опыления при помощи опылителей, откладывающих яйца в цветок.

7.Цветок Aspidistra является местом аккумуляции потенциальных жертв для хищных насекомых, что демонстрирует высокую значимость видов рода в многосторонних отношениях различных элементов экосистемы тропического леса.

8.Локальные флоры изученных нами районов Вьетнама могут включать от одного до трех видов рода Aspidistra; в пределах локальной флоры виды различаются по срокам цветения, высотности произрастания или особенностям репродуктивной биологии.

9.Совокупность нуклеотидных последовательностей участка 5S-NTS ядерной и psbA-trnH пластидной ДНК специфична для изученных видов рода Aspidistra. Возможно, данные участки

могут быть использованы в дальнейшем для идентификации видов при невозможности анализа морфологии репродуктивных органов.

Список публикаций по теме диссертации.

Статьи в рецензируемых научных журналах из списка ВАК:

1. Vislobokov N.A., Kuznetsov A.N., Sokoloff D.D. A new species of Aspidistra (Ruscaceae s.l., Asparagales) from Southern Vietnam, field observations on its flowering and possible pollination by flies (Phoridae) // Plant Systematics and Evolution- 2013 - Vol. 299, No. 2,-P. 347-355.

2. Vislobokov N.A., Sokoloff D.D., Degtjareva G.V., Valiejo-Roman C.M., Kuznetsov A.N., Nuraliev M.S. Aspidistra paucitepala (Asparagaceae), a new species with occurrence of the lowest tepal number in flowers of Asparagales // Phytotaxa- 2014 - Vol. 161, No 4,- P. 270-282.

3. Vislobokov N.A., Sokoloff D.D., Degtjareva G.V., Valiejo-Roman C.M., Kuznetsov A.N. Aspidistra xuansonensis (Asparagaceae), a new species from northern Vietnam // Phytotaxa.- 2014 - Vol. 173, No 3.-P. 226-234.

4. Vislobokov N.A., Galinskaya T.V., Degtjareva G.V., Valiejo-Roman C.M., Samigullin Т.Н., Kuznetsov A.N., Sokoloff D.D. Pollination of Vietnamese Aspidistra xuansonensis (Asparagaceae) by female Cecidomyiidi flies: larvae of pollinator feed on fertile pollen in anthers of anthetic bisexual flowers // American Journal of Botany.-2014.-Vol. 101, No 9,-P. 1519-1531.

Тезисы и материалы конференций:

5. Вислобоков Н.А. Новый вид рода Aspidistra (Ruscaceae) из Вьетнама, разнообразие морфологии цветка и опыления // Тезисы докладов II (X) Международной Ботанической Конференции молодых ученых в Санкт-Петербурге 11-16 ноября 2012 года - 2012 - С. 16.

6. Vislobokov N.A. New species of Aspidistra (Ruscaceae) from one of southernmost localities for genus in Vietnam, diversity of flower

morphology and pollination // Abstracts of the symposium "The East Asian flora and its role in formation of the world's vegetation", Vladivostok, Russia, September 23-27 - 2012 - P. 96.

7. Вислобоков H.A., Соколов Д.Д., Нуралиев M.C. Мерность цветка в роде Aspidistra (Ruscaceae, Asparagales) // Труды международной конференции «Систематические и флористические исследования Северной Евразии» (к 85-летию со дня рождения проф. А.Г. Еленевского).- М.: МПГУ, 2013-С. 60-62.

8. Вислобоков Н.А. Васкулатура тримерных и тетрамерных цветков представителей рода Aspidistra (Asparagaceae s.l., Asparagales) // Ломоносов - 2014: XXI Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология»; 7-11 апреля 2014 г.; Москва, МГУ имени М.В. Ломоносова, биологический факультет. Тезисы докладов.- М.: Изд. Моск. ун-та, 2014.- С. 70-71.

9. Vislobokov N.A., Kocyan A., Bogner J., Sokoloff D.D. Comparative vascular anatomy of Aspidistra (Asparagaceae) flowers of different merism, with special attention to the enigmatic species A. locii // Карпология и репродуктивная биология высших растений. Материалы всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной памяти профессора А.П.Меликяна (1-3 октября 2014 г., Москва).- Астра-Полиграфия, 2014. - С. 201-203.

10. Вислобоков Н.А., Соколов Д.Д., Галинская Т.В. Биология опыления некоторых вьетнамских представителей рода Aspidistra Ker Gawl. (Asparagaceae) II Карпология и репродуктивная биология высших растений. Материалы всероссийской научной конференции с международным участием, посвященной памяти профессора А.П.Меликяна (1-3 октября 2014 г., Москва).- Астра-Полиграфия, 2014. - С. 16-18.

Заказ № 20-а/12/2014 Подписано в печать 03.12.2014 Усл. п.л. 1,0 Тираж 150 экз.

(TV

ООО "Цифровичок", тел. (495) 649-83-30 www.cfr.ru; e-mail:info@cfr.ru