Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная карпология семейства Sapindaceae Juss. и близкородственных групп

ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная карпология семейства Sapindaceae Juss. и близкородственных групп"

На правах рукописи

Яценко Игорь Олегович

Сравнительная карпология семейства БарШасеае Лея. и близкородственных групп

Специальность 03.02.01 - Ботаника

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

1 5 с.¥н 2011

Москва 2011

4853114

Работа выполнена в Отделе тропических и субтропических растений Учреждение Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН

Научный руководитель: профессор

доктор биологических наук

А. П. Меликян

доктор биологических наук

A. С. Демидов

Официальные оппоненты: профессор

доктор биологических наук

B. Ф. Семихов

кандидат биологических наук Е. Ю. Ембатурова

Ведущая организация: Биологический факультет

МГУ им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится 29 сентября 2011 года в 11 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д 002.028.01 в Учреждение Российской академии наук Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН в конференц-зале лабораторного корпуса

Адресу: 127276, Москва, Ботаническая ул., д4

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГБС РАН

Автореферат разослан 29 августа 2011 г.

Отзывы на автореферат (в двух экземплярах, заверенные печатью) просим отправлять по адресу: 127276, Россия, г. Москва, ул. Ботаническая, д. 4, ГБС РАН, факс: 8 (499)977-80-44 или по e-mail: vinogradova@ghsad.ru. info@gbsad.ru

Ученый секретарь /1 , п доктор биологических наук

диссертационного советаг'''' ^ Ю. К. Виноградова

Актуальность исследования

Sapindaceae Juss. s. str. является крупным, преимущественно тропическим семейством. Оно представлено деревьями, кустарниками и лианами и включает около 135 родов и более 1500 видов. Семейства Aceraceae Juss. (2 рода, 120 видов) и Hippocastanaceae DC (2 рода, 15 видов) распространены в умеренной зоне Северного полушария (лишь некоторые виды произрастают в тропиках) и имеют в своем составе в основном деревья (Takhtajan, 1997). Семейство Xanthoceraceae является монотипным, единственный его представитель Xanthoceras sorbifolium Bunge, крупный кустарник из лесов Северного Китая, был отнесен к отдельному семейству только в 2010 году (Buerki et al., 2010). Представители вышеперечисленных семейств играют важную роль в образовании разных природных ценозов. Некоторые виды имеют хозяйственное значение. Представители семейств включают тропические плодовые культуры, ценные древесные породы, лекарственные растения, а также широко используются в озеленении.

Существует несколько воззрений на систематику выбранной нами для исследований группы. A. JI. Тахтаджян (Takhtajan, 1997), A. Cronquist (1988) и R. Dahlgren (1989) признавали Sapindaceae, Aceraceae и Hippocastanaceae как 3 самостоятельных семейства. J. Hutchinson (1926) признавал объединение Sapindaceae и Hippocastanaceae. В системе G. Bentham and J. Hooker (1862) представители Aceraceae вошли в состав Sapindaceae. В пользу объединения трех семейств в составе Sapindaceae s.l. высказывалось большое число авторов, изучавших их морфологию (Heimsch, 1942; Müller and Leenhothuts, 1976; Judd et al., 1994), хемосистематику (Umadevi and Daniel, 1991) и молекулярную систематику (Gadek et. al, 1966a; APG, 1998; Thome, 2000; Harrington et al., 2005; Buerki et al., 2009). Новейшим предложением по классификации данной группы является выделение монотипного семейства Xanthoceraceae и признание Sapindaceae, Aceraceae и Hippocastanaceae как самостоятельных семейств (Buerki et al., 2010).

Семействам, входящим в Sapindaceae s. 1., посвящен целый ряд исследований (Muller and Leenhothuts, 1976; Ham, 1990; Ferrucci, 1981, 1997 Klaassen, 1999; Harrington et al., 2005; Buerki et al., 2009), однако, не всем признакам уделялось одинаковое внимание. Работы, в которых можно найти сведения об анатомическом строении перикарпия, были написаны более 100 лет назад (Radlkofer, 1875, 1890) и являются неполными. Более новые исследования (Коновалов, Артюшенко, 1951; Acevedo-Rodriguez, 1993; Weckerle and Rutishauser, 2005) были проведены лишь над небольшим числом таксонов.

Для представителей Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae характерно большое разнообразие морфологического строения плодов. К сожалению, в силу слабой изученности и того, что для определения типов плодов использовались исключительно экзоморфные признаки, в систематических сводках и других работах к плодам этих семейств применяют такие нечеткие определения как «ягодоподобные», «костянковидные», «ореховидные», «крылатки» или «кленоподобные» плоды (Córner 1976). Многие авторы ограничиваются определением, что «плоды разнообразны» (Wettstein, 1924; Тахтаджян, 1966; Cronquist, 1981; Takhtajan, 1997). Это связано с тем, что детальное анатомическое строение перикарпия Sapindaceae s.l. до сих пор оставалось не изученным, тогда как эти данные являются единственным способом установить морфогенетические типы плодов (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Кроме того, анатомия перикарпия является источником важной систематической и филогенетической информации, которая может использоваться для установления родственных взаимоотношений внутри группы и выявления путей морфогенетических трансформаций плодов этих растений.

Цель и задачи исследования

Целью работы было определение морфогенетических типов плодов, характерных для представителей семейств Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae, Xanthoceraceae и реконструкция путей эволюции типов плодов на основании детальных сравнительно-анатомических исследований структуры перикарпия.

В связи с чем были поставлены и решены следующие задачи:

1. изучение анатомических признаков строения перикарпия, необходимых для выявления морфогенетических типов плодов, характерных для представителей семейств Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae-,

2. выявление признаков строения перикарпия, которые могут быть использованы в филогенетической систематике исследованных семейств;

3. выявление особенностей ультраскульптуры поверхности плодов.

Научная новизна

Впервые по единой методике и на сравнимом материале изучены морфология плодов и анатомия перикарпия представителей 101 вида из 50 родов семейств Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae. Определены морфогенетические типы плодов, характерные для представителей

этих семейств. Для 21 вида Sapindaceae изучена ультраскульптура поверхности перикарпия. Установлен новый морфогенетический тип плода - коробочка Eriocoelum-mm. Определены основные направления и модусы морфолого-эволюционных преобразований плодов исследованных групп. На их основании предложена оригинальная концепция морфогенеза плодов Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae.

Теоретическая и практическая ценность диссертации

В работе обобщены имеющиеся в литературе сведения о строении плодов исследованных групп, получены новые данные об их анатомическом строении, также дополнены известные ранее системы классификации плодов. Полученные данные мо1ут быть использованы в прикладных исследованиях систематиками, морфологами, анатомами, в сводках по карпологии, при составлении определителей, а также в лекционных курсах и учебных руководствах по ботанике.

Апробация работы

Основные положения диссертации были представлены на научных конференциях: международных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов» (Москва, 2007 и 2011 г.); конференции молодых ученых (Ялта, 2010); всеросийской научно-практической конференции «Проблемы озеленения городов Сибири и сопредельных территорий» (Иркутск, 2011); на заседаниях кафедры Высших растений биологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова (2007-2008); а также на заседаниях отделов ГБС им. Н.В. Цицина РАН (2008-2010).

Научные публикации

По материалам диссертации опубликовано 8 работ, 3 из них в журналах реферируемых ВАК (еще 2 статьи в журналах реферируемых ВАК приняты в печать).

Объем и структура диссертации

Диссертация состоит из введения, в котором сформулированы цель и задачи исследования, 4 глав, выводов, списка литературы 110 наименований (103 на иностранных языках). Работа состоит из текстовой части изложеной на 188 страницах, и приложений включающих 100 цветных фотографий, 101 анатомический и 1 морфологический рисунок, 47 микрографий, 9 кладограмм и 3 схемы.

Содержание диссертации

Глава 1. История изучения семейств Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae, Xanthoceraceae

з

Данная глава содержит обзор литературных работ посвященных изучению семейств БарМасеае, Асегасеае, Шрросазгапасеае и ХаЫкосегасеае, в частности карпологии и систематике данных семейств. Детально рассмотрены вопросы широкой и узкой трактовки семейства Бартйасеае, типов плодов, указываемых для семейств, и история изучения БарМасеае, Асегасеае, ШрросаМапасеае и ХаЫЬосегасеае методами молекулярной систематики. В разделе приводятся ссылки на более чем 100 литературных источников, начиная с 1791 г. и заканчивая 2011 г.

Глава 2. Материалы и методика Нами были изучены представители 80 видов из 46 родов семейства БарМасеае, представляющие все 13 триб, относящихся к обоим подсемействам, а также 15 видов из 2 родов семейства Асегасеае, 5 видов 1 рода семейства Шрросаз1апасеае и 1 вид монотипного семейства Хамкосегасеае.

Сухой материал размачивался в смеси Страсбургера, свежий материал фиксировался в 70% этаноле. Для изготовления поперечных срезов образцы заливались в парафин. Срезы толщиной 15-20 микрон изготавливались с помощью микротома. Проводилась реакция на одревеснение с флюроглицином и соляной кислотой. Затем изготавливались временные препараты, которые изучались при помощи светового микроскопа. С препаратов при помощи цифрового фотоаппарата выполнялись снимки, с которых потом изготавливались рисунки. Морфологические описания плодов производились при помощи бинокуляра, измерение плодов производилось при помощи штангенциркуля. Ультраскульптура поверхности плодов была изучена с помощью сканирующих электронных микроскопов в Межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ.

Глава 3. Морфология плодов, анатомия и ультраскульптура поверхности перикарпия исследованных представителей семейств

Бартйасеае, Асегасеае, ШрросаМапасеае, ХапИгосегасеае В главе приводятся описания морфологического строения плодов и анатомического строения перикарпия для 101 вида БарШасеае, Асегасеае, ШрросаШпасеае, ХапЛосегасеае, а также данные ультраскульптуры поверхности 23 видов Бартскгсеае

Глава 4. Сравнительная карпология представителей семейств Вар'тАасеае, Асегасеае, ШрросаьЬапасеае, ХаШкосегасеае 4.1.1. Морфология и анатомическое строение плодов Семейство Бартйасеае

Все исследованные нами представители ЗарЫасеае ъ. ей: характеризуются плодами, развивающимися из верхнего тримерного гинецея (исключение составляют димерные плоды Ша1епор1епх и НагриШа; да- и тетрамерные плоды Вос1опаеа), и перикарпием, дифференцированным на экзо-, мезо- и эндокарпий. Для подсемейства Оос1опаео{с1еае характерно наличие 2 семязачатков в каждой карпелле, для подсемейтва 8артс1о1с1еае характерен 1 семязачаток.

Подсемейство ВойопаеоЫеае

Плоды представителей триб Оос1опаееае, НагриШеае и ^¡теае вскрываются локулицидно (Сошша, Ое1а\ауа, НагриШа, Ьохойксш и Медика), септифрагно, створки снабжены крыловидными выростами фойопаеа, 01$Ис1юИетоп), или не вскрываются, но тогда мелкие, дробные, из 3 каплевидных мерикарпиев (£>г]р/оре//и). Перикарпий слагается из 9-26 слоев клеток (66-74 у Ве1сп>ауа) и характеризуется следующими особенностями анатомического строения. Экзокарпий представлен однослойной эпидермой. Мезокарпий дифференцирован на 2 зоны. Периферическая зона представлена несколькими слоями рыхло расположенных клеток, со слабо утолщенными или неутолщенными клеточными стенками; у Пе1ахауа и НагриШа часть клеток этой зоны одревесневают. Внутренняя зона мезокарпия сложена 1-13 слоями клеток с утолщенными одревесневающими клеточными стенками. Эндокарпий однослойный, состоящий из клеток с утолщенными неодреве сневающими клеточными стенками, у Шошуя, НагриШа и ЬохосИвсж клеточные стенки эндокарпия одревесневают.

БгосЫа Ьгакика ВепШ. (триба КоеЬеШепеае) обладает крупным, вздутым плодом с бумажистым перикарпием и локулицидным типом вскрывания. Для АосЬш характерен перикарпий, в котором экзокарпий и 2-3 слойный мезокарпий образованы клетками с утолщенными, но неодревесневающими клеточными стенками, а эндокарпий сложен из клеток с сильно извилистыми клеточными стенками, которые утолщены и одревесневают.

Для БотЮхукае характерны невскрывающиеся, псевдомономерные, одногнездные плоды. Число слоев клеток перикарпия варьирует от 26 до 34. Экзо-, мезо- и эндокарпий сложены клетками с неодревесневающими клеточными стенками. Лигнифицированные элементы присутствуют в виде рассеянных в толще мезокарпия склереид.

Подсемейство $ар'т(1о'к1еае

Для представителей подсемейства БарЫо1с1еае характерны дробные, вскрывающиеся или невскрывающиеся плоды.

Вскрывающиеся плоды встречаются у всех представители трибы Cupanieae (локулицидное вскрывание), у представителей родов Paullinia, Urvillea и Cardiospermum из трибы Paullinieae (септифрагное вскрывание), а также у Alectryon и Рарреа из трибы Nephelieae: (дорзально-латеральное и локулицидное вскрывание соответственно). Плоды Paullinia p.p., Urvillea и Cardiospermum обладают крыловидными выростами на створках плода, у Alectryon и Рарреа часто развивается только 1 или 2 карпеллы из трех, остальные остаются недоразвитыми в основании плода. Число слоев перикарпия у большинства представителей составляет от 20 до 110, у родов Guioa и Molinaea (Cupanieae) - от 10 до 16,4-5 слоев у Urvillea и Cardiospermum (Paullinieae). Экзокарпий представлен однослойной эпидермой, часто несущей одноклеточные волоски. Строение мезокарпия отличается у разных таксонов. У Cupania, Blighia, Jagera, Laccodiscus и Guioa (Cupanieae), Alectryon p.p. и Рарреа (Nephelieae), а также у Paullinia и Cardiospermum (Paullinieae) мезокарпий не подразделен на зоны и сложен клетками с неодревесневающими клеточными стенками; одревесневающие элементы могут присутствовать в перикарпии в виде рассеянных склереид или их групп: Blighia zambesiaca, Laccodiscus, Alectryon. У Cupania такие же склереиды не только рассеяны в мезокарпии, но и образуют прерывающуюся зону во внутренней части мезокарпия, а у Jagera и Paullinia склереиды образуют обкладку проводящих пучков. Другой план строения мезокарпия представлен у Cupaniopsis, Elattostachys, Sarcopteryx, Tina, Toechima, Molinaea (Cupanieae) и Urvillea (Paullinieae), а также y Alectryon excelsum Gaertn. (Nephelieae), у перечисленных представителей основной массив мезокарпия сложен клетками с неодревесневающими клеточными стенками, а также имеется зона мезокарпия, сложенная элементами с одревесневающими клеточными стенками. Эта зона может располагаться в толще мезокарпия (Sarcopteryx; Cupaniopsis, Alectryon) или самой внутренней его части (Elattostachys, Tina, Toechima, Urvillea). Эндокарпий у большинства видов однослойный, сложенный из клеток с неодревесневающими клеточными стенками; исключение составляют Urvillea, Cardiospermum, Guioa и Molinaea, эндокарпий которых представлен одним слоем (у Guioa до 3-х слоев) клеток с лигнифицированными клеточными стенками. Плоды Eriocoelum имеют иное анатомическое строение: все слои многослойного перикарпия (однослойный экзокарпий, мезокарпий из 55-110 слоев и однослойный эндокарпий) сложены клетками с одревесневающими клеточными стенками, за исключением средней зоны мезокарпия (3-4 слоя клеток), клетки которой нелигнифицированны.

Невскрывающиеся плоды встречаются у представителей триб Lepisantheae, Melicocceae и Schleichereae, а также родов Litchi, Nephelium, Dimocarpus (Nephelieae) и Allophyllus (Thouinieae). Плоды всех перечисленных таксонов развиваются из тримерного гинецея, у Melicocceae плоды псевдомономерные с 1 семенем, а у представителей Nephelieae и Allophyllus, как правило, развивается только 1 карпелла (реже 2-3); неразвившиеся карпеллы остаются в виде рудиментов в основании плода. Стенка плода Melicocceae, Nephelieae и Schleichereae обладает хрящеватой консистенцией, у Lepisantheae она сочная. Число слоев клеток перикарпия варьирует от 45 до 190. Экзокарпий представлен однослойной эпидермой. У всех представителей мезокарпий не подразделяется на зоны (исключения Allophyllus и Tristira) и образован из клеток с нелигнифицированными клеточными стенками. Одревесневающие элементы могут присутствовать в перикарпии в виде рассеянных склереид у Lepisanthes (.Lepisantheae) и Litchi, Nephelium sp. (Nephelieae), a y Melicoccus {.Melicocceae) подобные склереиды не только рассеяны в толще мезокарпия, но и образуют 2 непрерывных слоя в его внутренней части; у Talisia (.Melicocceae) склереиды образуют обкладку проводящих пучков; для Tristira (Melicocceae) также характерна обкладка проводящих пучков, сложенная склереидами, которые также образуют 24-28 слоев внутренней зоны мезокарпия; у Litchi (Nephelieae) радиально вытянутыми склереидами сложен самый наружный слой мезокарпия. Эндокарпий образован тангентально вытянутыми клетками с утолщенными, но неодревесневающими стенками. Иным строением среди представителей с невскрывающимися плодами обладает перикарпий Allophyllus. Для него характерно разделение стенки плода на сочную мякоть и жесткую косточку. Число слоев клеток варьирует от 27 до 42. Сочную часть мезокарпия образуют экзокарпий и наружные слоя мезокарпия, которые сложены рыхло расположенными паренхимными клетками. Склеренхимная косточка образована внутренней зоной мезокарпия из 3-5 слоев и многослойным эндокарпием (5-13 слоев).

Дробные плоды встречаются у всех изученных представителей триб Sapindeae и Thouinieae (исключая Allophyllus), а также у Serjania и Thinouia из Paullinieae. Представители родов Guindilla и Sapindus обладают тримерными плодами с округлыми мерикарпиями, после опыления часто развивается только 1 или 2 карпеллы, недоразвитые карпеллы при созревании опадают при помощи отделительного слоя. У прочих представителей плод состоит из 3 (2 у Diatenopterix) крылатых мерикарпиев. Число слоев клеток, слагающих перикарпий, варьирует от 4-5 до 26. Экзокарпий представлен однослойной эпидермой, среди клеток которой часто встречаются одноклеточные волоски.

Мезокарпий подразделен на 2 зоны: наружную, сложенную клетками с неодревесневающими клеточными стенками и внутреннюю, образованную веретеновидными склереидами. Исключение составляет Serjania sp., у которой внутренняя склеренхимная зона мезокарпия не развивается. Эндокарпий однослойный, сложен тангентально вытянутыми клетками с утолщенными одревесневающими стенками. Иным анатомическим строением обладают плоды представителей рода Sapindus: перикарпий многослойный (от 65 до 110 слоев), экзокарпий представлен однослойной эпидермой, мезокарпий гомоцеллюлярный, представленный паренхимными клетками, эндокарпий образован несколькими слоями мелких склереид.

Семейство Асегасеае Представители Асегасеае обладают димерными дробными плодами из двух крылатых мерикарпиев. Для рода Acer характерны вытянутые мерикарпии с продолговатым крылом, для Dipteronia характерны дисковидные мерикарпии окаймленные крыловидным выростом. Перикарпий имеет сухую консистенцию. Все виды имеют сходное анатомическое строение перикарпия: Число слоев клеток перикарпия у большинства видов 18-43, исключение составляют А. spicatum Lam., A. ginnala Maxim., A. semenovii Regel & Herder (10-15 слоев). Экзокарпий однослойный, сложеннный клетками с утолщенными, но неодревесневающими клеточными стенками, среди клеток экзокарпия у многих видов встречаются одноклеточные волоски. Под экзокарпием располагается однослойная (A. glabrum Torr., A. palmatum Raf., A. platanoides L„ A. tschonoskii Maxim.) или 2-3 слойная (A. campestre L. и A. miyabei Maxim.) гиподерма из изодиаметрических клеток с лигнифицированными клеточными стенками, у А. monspessulanum L., A. velutinum Raf., A. micranthum Raf., A. ginnala Maxim., А. semenovii Regel & Herder, A. negundo L., A. trautvetteri Medvedev и Dipteronia sinensis Oliv. гиподерма отсутствует. Более внутренние слои мезокарпия представлены клетками с неодревесневающими клеточными стенками. Внутренняя зона мезокарпия сложена веретеновидными склереидами, число слоев клеток этой зоны варьирует у разных видов от 3 до 29. Эндокарпий однослойный, образован клетками, имеющими сходное строение с клетками, слагающими внутреннюю зону мезокарпия, за исключением A. ginnala и А. semenovii, у которых клетки эндокарпия заметно крупнее и обладают неодревесневающими клеточными стенками.

Семейство Hippocastanaceae Aesculus обладает тримерными вскрывающимися плодами. В плоде развивается от 1 до 3 семян, т.е., из трех карпелл фертильной может оказаться только одна, из-за этого плод может приобретать асимметричные очертания (А.

parviflora Walter). Вскрывание локулицидное 3 щелями (1-3 щелями у А. parviflora). Перикарпий имеет кожистую консистенцию. Число слоев клеток составляет от 80 до 155. Экзокарпий и мезокарпий сложены паренхимными клетками, склереиды встречаются в виде рассеянных элементов в толще мезокарпия. У А. chinensis Bunge, A. flava Aitón и A. turbinata Blume эндокарпий представлен продолговатыми клетками с неодревесневающими стенками. У А. hippocastanum L. и А. parviflora клетки эндокарпия одревесневают.

Семейство Xanthoceraceae

Для Xanthoceras sorbifolium характерны тримерные локулицидно вскрывающиеся плоды. В каждой карпелле развивается от 4 до 8 семян. Перикарпий сложен 90-105 слоями клеток. Экзокарпий представлен однослойной эпидермой, мезокарпий - неодревесневающими клетками. В наружной зоне мезокарпия расположены вытянутые в радиальном направлении склереиды, образующие правильно расположенные колоновидные группы и многочисленные схизогенные вместилища, внутренняя зона представлена аэренхимоподобной тканью. Эндокарпий представлен однослойной эпидермой.

4.1.2. Ультраскульптура поверхности плодов

Ультраскульптура поверхности плодов изученных нами представителей семейства Sapindaceae достаточно однообразна. Поверхность плодов либо гладкая, либо разделенная на многоугольные пирамидальные бугры {Litchi, Nephelium). На поверхности перикарпия могут располагаться волоски, часто очень многочисленные. Волоски могут быть звездчатыми или чаще простыми. У большей части представителей, обладающих волосками на перикарпии, они обладают поверхностью из продолговатых бугорков, ориентированных вдоль волоска или спирально, реже волоски имеют гладкую или мелкоморщинистую ультраскульптуру. Клетки экзокарпия обладают многоугольными очертаниями и невыпуклыми наружными стенками часто с мелкоморщинистой ультраскульптурой. У Litchi клетки экзокарпия имеют пирамидально выпуклые наружные стенки. Эпикутикулярный воск представлен отдельными редкими гранулами.

4.3. Типы плодов и морфогенез

В результате наших исследований, плоды представителей Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae были отнесены к 9 морфогенетическим типам плодов по Бобров, Меликян, Романов (2009), а также описан новый не известный ранее тип плода - коробочка Eriocoelum-шаа и предпринята попытка установления путей морфогенеза плодов в пределах этих семейств. За основу были взяты принципы, изложенные в книге «Морфогенез плодов Magnoliophyta» (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Однако

реконструировать морфогенез плодов Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae, основываясь исключительно на глобальных трендах эволюции плодов, описанных для отдела Magnoliophyta, оказалось невозможным. В связи с этим нами выделен ряд частных трендов, характерных для данной группы семейств, а именно: переход от фрагмокарпных плодов к септифрагным путем замены механизма разделения карпеллей механизмом отделения створки плода; преобразование коробочек Galanthus-mm в коробочки Forsythia-mna и орехов Physena-типа в пиренарии О/еа-типа путем конгломерации рассеянных в толще мезокарпия склереид и формирования из них единой зоны; преобразование коробочек Galanthus-тша в коробочки Lilium-типа и коробочек Forsythia-ivma в коробочки Hamamelis-тиш путем лигнификации эндокарпия при редукции числа слоев перикарпия и др. Основанием для предположения о существовании того или иного тренда служили схожесть анатомического строения, наличие промежуточных форм и рудиментов. Для подтверждения наших предположений привлекались новейшие литературные данные молекулярной систематики (Harrington et al., 2005; Harrington, 2008; Buerki et al., 2009).

4.3.1. Морфогенетические типы плодов

Коробочка Hamamelis-тиш - вскрывающийся плод, обладающий перикарпием, в котором внутренняя зона мезокарпия и эндокарпий сложены элементами с одревесневающими клеточными стенками, а наружная зона мезокарпия и экзокарпий сложены клетками с неодревесневающими клеточными стенками (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Коробочки Hamamelis-mm встречаются у многих представителей из различных триб семейства Sapindaceae: Delavaya, Loxodiscus (Dodonaeeae), Harpullia (Harpullieae), Molinaea (Cupanieae), Urvillea (Paullinieae). Плоды Loxodiscus имеют ряд морфологических отличий от плодов других представителей трибы Dodonaeeae. Совокупность морфологических и анатомических признаков не позволяет связать коробочки Hamamelis-mm Loxodiscus и коробочки Forsythia-типа, обнаруженных нами у представителей трибы Dodonaeeae, единым происхождением. Такое разделение на группы совпадает с данными молекулярных исследований (Buerkil et al., 2009), согласно которым Loxodiscus, хоть и близок к остальным Dodonaeeae, но не образует с ними единой клады, а группируется с представителями рода Harpullia, которым также присущи коробочки Hamamelis-типа. Специфика морфологического строения (септифрагное вскрывание, крылатые створки плодов) и данные «молекулярной систематики» (Buerkil et al., 2009) указывают на то, что септифрагные плоды Paullinieae произошли от неспециализированных дробных пиренариев Butia-

типа с крылатыми мерикарпиями. Септифрагные коробочки Hamamelis-типа преобразуются из дробных пиренариев Вийа-тапа путем замены механизма отделения мерикарпиев механизмом вскрывания.

Коробочка Forsythia-типа - вскрывающийся плод, обладающий перикарпием, состоящим из клеток с неодревесневающими клеточными стенками, за исключением средней или внутренней зоны мезокарпия, сложенной элементами с одревесневающими стенками (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Коробочки Forsythia-типа встречаются у многих представителей из различных триб семейства Sapindaceae Cossinia (Cossinieae), Distichostemon, Dodonaea (Dodonaeeae), Majidea (.Harpullieae), Cupaniopsis, Elattostachys, Sarcopteryx, Tina, Toechima (Cupanieae), Alectryon excelsum (Nephelieae). Плоды сапиндовых, относящиеся к коробочкам Forsythia-тша, существенно отличаются деталями анатомического строения у представителей разных подсемейств. Коробочки Forsythia-типа, имеющие план строения, характерный для подсемейства Dodonaeoideae, являются основным типом плода для триб Cossinieae и Dodonaeeae и, по-видимому, первичным типом для этой группы триб. Это подтверждается и данными молекулярной систематики (Harington et al., 2005, 2008; Buerkil et al., 2009). Коробочки Forsythia-типа, встречающиеся в трибе Cupanieae и Nephelieae, вероятно, происходят от коробочек Galanthus-типа, путем конгломерации рассеянных склереид и формировании из них единой зоны в мезокарпии.

Коробочка Lilium-типа - вскрывающийся плод, обладающий эндокарпием, сложенным из клеток с одревесневающими клеточными стенками, и характеризующийся либо полным отсутствием одревеснения в экзо- и мезокарпии, либо наличием клеток, обладающих одревесневающими клеточными стенками, расположенных в толще мезокарпия в виде рассеянных склереид (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Коробочки Lilium-тшш были обнаружены нами у Stocksia (Koelreuterieaé), Cardiospermum (Paullinieae) и Guioa (Cupanieae); а также y Aesculus р. р. из семейства Hippocastanaceae. Коробочки Lilium-mna, встречающиеся у представителей рода Cardiospermum, вероятнее всего, происходят от коробочек Hamamelis-imm: при редукции числа слоев клеток в перикарпии внутренняя зона мезокарпия исчезает. Коробочки Lilium-типа у представителей Stocksia имеют нетипичное строение для представителей Sapindaceae. Большое число особенностей в строении плодов Stocksia может быть также объяснено редукцией числа слоев клеток перикарпия. Коробочки Lilium-типа представителей рода Guioa, вероятно, происходят от коробочек Galanthus-типа при одревеснении однослойного

эндокарпия (G. acutifoliá), а затем число слоев эндокарпия могло возрасти до 2-3.

Коробочка Galanthus-типа - вскрывающийся плод, обладающий перикарпием, образованным неодревесневающими тканями, клетки с лигнифицированными клеточными стенками либо отсутствуют в перикарпии, либо представлены в виде рассеянных в толще мезокарпия элементов (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Коробочки данного типа встречаются у представителей семейства Hippocastanaceae (Aesculus р. р.) и 3-х триб из подсемейства Sapindoideae (Sapindaceae): Cupanieae (Blighia, Jagera, Laccodiscus), Nephelieae (Alectryon р. р., Pappea) и Paullinieae (Paullinia). Еще один представитель трибы Cupanieae (Cupania americana) обладает коробочками переходного строения между Galanthus-Tmiou и Forsythia-типом. Установить происхождение коробочки Galanthus-типа в трибе Cupanieae достаточно затруднительно. Молекулярные данные (Buerki, 2009) разделили трибу Cupanieae на несколько групп, основные из которых, Litchi group и Cupania group. В каждую из них попадают представители с данным типом плода. Коробочки Galanthus-типа представителей трибы Nephelieae происходят от локулицидных коробочек путем смены типа вскрывания на дорзально-латеральное, происходящее за счет разрыва стенки плода набухающим ариллусом. По данным молекулярной систематики представители Alectryon и Pappea разнесены в разные участки древа сапиндовых. Alectryon оказывается в близком родстве с Elattostachys, обладающим локулицидными коробочками Forsythia-типа, a Pappea попадает в Macphersonia group, для представителей которой характерны невскрывающиеся и локулицидные плоды. Коробочки Galanthus-шпа рода Aesculus, по всей видимости, происходят путем десклеренхиматизации плода и редукции лигнифицированных зон перикарпия коробочек Hamamelis- и Lilium-типа.

Впервые описана коробочка Eriocoelum-тапя - вскрывающийся плод, обладающий полностью одревесневающим перикарпием, за исключением срединной зоны мезокарпия, клетки которой обладают неутолщенными клеточными стенками. Плоды, относимые к данному типу, были обнаружены у представителей рода Eriocoelum из трибы Cupanieae. Плоды со сходным строением не встречаются ни в трибе Cupanieae, ни и в семействе сапиндовых в целом и ранее описаны не были. Данные по морфологии плода связывают Eriocoelum с прочими представителями трибы Cupanieae. Вероятным сценарием появления коробочки Eriocoelum-типа является следующий: у плода, имеющего строение, сходное с типичным для коробочки Hamamelis-тшш, начинает происходить лигнификация периферических тканей,

распространяющаяся центростремительно и не затрагивающая лишь небольшой участок перикарпия с аэренхимным строением, необходимый, по всей видимости для транспорта метаболитов в развивающемся плоде. Ближе к центру плода располагаются лигнифицированная внутренняя зона мезокарпия и эндокарпий, сложенные из клеток с одревесневающими клеточными стенками, характерными для коробочек Hamamelis-типа. Однако, данные молекулярной систематики (Buerkil et al., 2009) указывают на то, что род Eriocoelum относится к группе, для прочих представителей которой характерны коробочки Galanthus-типа и ягоды. Таким образом, вероятным предком коробочки Eriocoelum-типа становится коробочка Galanthus-типа, в которой параллельно друг другу происходили процессы лигнификации эндокарпия и внутренней гиподермы, а также центростремительное одревеснение периферической зоны мезокарпия.

Пиренарий Лея-типа - невскрывающийся плод, обладающий эндокарпием, сложенным из клеток с одревесневающими клеточными стенками, и характеризующийся либо полным отсутствием одревеснения в экзо- и мезокарпии, либо наличием рассеянных в толще мезокарпия элементов с одревесневающими клеточными стенками (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Данный тип плода был обнаружен нами у представителей рода Sapindus (Sapindeae), а также у Serjania sp. (Paullinieae). Плоды представителей рода Sapindus имеют специфическое как морфологическое, так и анатомическое строение, что сильно затрудняет их сравнение с плодами других представителей семейства. Данные молекулярной систематики (Harrington et al., 2005) указывают на близкое родство Sapindus с родом Atalaya. Общими признаками строения их плодов является одревеснение тканей эндокарпия и наличие отделительного слоя между карпеллами. Пиренарий Лех-типа, обнаруженный у Serjania sp., происходит от пиренария Biitia-mna, характерного для прочих представителей рода Serjania. При редукции числа слоев клеток перикарпия, слагающих стенку плода, косточка, состоящая из одревесневающих клеток эндокарпия и внутренней зоны мезокарпия, постепенно редуцируется до одного слоя, представленного клетками эндокарпия.

Пиренарий Butia-типа - невскрывающийся плод, обладающий перикарпием, в котором внутренняя зона мезокарпия и эндокарпий сложены элементами с одревесневающими клеточными стенками, а наружная зона мезокарпия и экзокарпий сложены клетками с неодревесневающими клеточными стенками (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Даный тип плода встречается у всех представителей трибы Thouinieae, у Thinouia и Serjania р. р. (Paullinieae) и у Atalaya (Sapindeae), а также представителей Асегасеае: Dipteronia и Acer (за исключением секции Ginnala). Пиренарии Butia-тш

происходят от коробочек Hamamelis-тша при утрате вскрывания. Мы считаем, что этот процесс приходил несколько раз за историю эволюции изучаемой группы. Serjania, Thinouia, Thouinia, Allophyllus и Diatenopterix согласно молекулярной систематики (Buerkil et al., 2009; Harrington et al, 2005) относят к Paullinia group, для которой, вероятнее всего, данный тип плода является первичным и именно он дал начало остальным типам плода характерным для данной группы.

Пиренарий Olea-типа - невскрывающийся плод, обладающий перикарпием, в котором срединная или внутренняя зона мезокарпия сложена элементами с одревесневающими клеточными стенками, а экзокарпий, остальные зоны мезокарпия и эндокарпий сложены клетками с неодревесневающими клеточными стенками (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Пиренарии с описанным выше типом строения были обнаружены у представителей рода Diplopeltis из трибы Dodonaeeae, Melicoccus, Tristira из трибы Melicocceae и представителей рода Acer (.Aceraceae), относящихся к секции Ginnala (A. gímala, A. semenovii). Пиренарии О/еа-типа, обнаруженные у представителей Diplopeltis, в своем происхождении тесно связаны с коробочками Forsythia-Tvma, для которых характерно аналогичное анатомическое строение перикарпия. Коробочки этого типа встречаются у большинства представителей трибы Dodonaeeae, к которой относится род Diplopeltis, кроме того, даже среди представителей рода Diplopeltis есть виды, для которых характерны вскрывающиеся плоды (George, Erdtman, 1969). Исходя из вышесказанного, можно с уверенностью утверждать, что пиренарии О/еа-типа, обнаруженные у представителей Diplopeltis, происходят от коробочек Forsythia-тииа, путем утраты вскрывания. Представителей секции Ginnala рода Acer обладают плодами, относимыми к пиренариям О/еа-типа, тогда как у остальных представителей рода Acer встречаются плоды, которые относятся к пиренариям Butia-типа. Так что, вероятнее всего, пиренарии О/еа-типа, обнаруженные у представителей секции Ginnala, имеют общее происхождение с пиренариям Butia-типа прочих представителей рода Acer. Утрату одревеснения в эндокарпии можно объяснить специализацией секции Ginnala. Пиренарий О/еа-типа, встречающийся у Melicoccus и Tristira, происходит от орехов Physena-типа путем конгломерации рассеянных склереид и формировании из них единой зоны в мезокарпии.

Ягода - невскрывающийся плод, обладающий перикарпием, образованным клетками с неутолщенными неодревесневающими клеточными стенками; клетки с одревесневающими клеточными стенками могут присутствовать в виде рассеянных элементов в толще мезокарпия (Бобров, Меликян, Романов, 2009).

К ягодам относятся плоды представителей триб Doratoxyleae и Lepisantheae. Ягоды представителей семейства Sapindaceae, связаны своим происхождением со вскрывающимися плодами, такими как коробочки Galanthus-тта, на что указывают особенности их анатомического строения. Плоды Doratoxyleae, являются псевдомономерными, что выделят эту трибу среди прочих представителей Sapindaceae.

Орех Physena-тапа - невскрывающийся плод, обладающий перикарпием, образованным клетками с утолщенными, но неодревесневающими клеточными стенками; клетки с одревесневающими клеточными стенками могут присутствовать в виде рассеянных элементов в толще мезокарпия (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Орехи Physena-типа встречаются у представителей трибы Scleichereae, нескольких родов трибы Nephelieae (Litchi, Dimocarpus, Nephelium), и Talisia из трибы Melicocceae. Подобно ягодам орехи Physena-типа представителей семейства Sapindaceae, вероятней всего, происходят от вскрывающихся плодов, в частности коробочек Galanthus-mm.

4.3.2. Морфогенез плодов представителей Sapindaceae. Aceraceae. Hippocastanaceae. Xanthoceraceae

Согласно данным нашего исследования, наиболее примитивным типом плода для Sapindaceae s. 1. является верхняя тримерная локулицидная коробочка, обладающая многослойным перикарпием, представленным преимущественно клетками с утолщенными неодревесневающими стенками. Лигнифицированные элементы могут слагать внутреннюю зону мезокарпия и/ или эндокарпий, но они представлены небольшим числом слоев клеток. Перикарпий имеет кожистую консистенцию. Согласно данным нашего исследования, тип плода с описанным выше строением является базовым для семейств Aceraceae, Hippocastanaceae, Xanthoceraceae, а также обоих подсемейств Sapindaceae s. str. Моделью базового типа плода могут служить локулицидные коробочки, встречающиеся у представителей рощ Aesculus.

Плоды представители семейств Hippocastanaceae и Xanthoceraceae сходны по своему строению с описанным выше базовым типом, черты специализации наблюдаются лишь у Xanthoceras (дифференциация мезокарпия на зоны, правильная система склеренхимных «колонн» и схизогенных вместилищ) и Aesculus parviflora (вскрывание 1-3 щелями, редукция числа слоев клеток).

Димерные дробные пиренарии Butia-типа, характерные для большинства представителей рода Acer, также, вероятно, происходят от локулицидных коробочек базового типа. Преобразование одного типа в другой происходит в результате утраты способности к вскрыванию и склеренхиматизации внутренних слоев перикарпия. Представители рода Acer секции Ginnala

обладают плодами, относящимися к пиренариям О/ея-типа. Вероятней всего, их происхождение связано с пиренариями Butia-mna, характерными для прочих представителей рода.

Для подсемейства Dodonaeoideae характерны 2 основных типа плода: ягоды представителей Doratoxyleae и коробочки представителей Cossinieae, Harpulieae, Dodonaeeae. Согласно нашим данным, оба основных типа плода происходят от тримерных локулицидных коробочек базового типа. Псевдомономерные ягоды образуются из локулицидных коробочек в результате утраты вскрывания и редукции числа развивающихся в плоде семян с трех до одного. В пределах триб Cossinieae, Harpulieae, Dodonaeeae наиболее примитивными являются локулицидные коробочки Forsythia-шш, которые произошли от базовых плодов Sapindaceae. Коробочку Hamamelis-типа, характерную для некоторых представителей этих триб, мы считаем производным типом плода. Наша точка зрения согласуется с данными Buerki et al. (2009), согласно которым представители Dodonaea group с локулицидными коробочками Forsythia-типа помещаются в основании клады Dodonaeoideae, тогда как Harpullia и Loxodiscus, обладающие коробочками Hamamelis-типа, группируются вместе в верхней части древа. Иным направлением эволюции является появление способности к разделению карпелл зрелого плода: так появляются вентрально-локулицидные коробочки Forsythia-типа (Cossinia pinnata Comm. ex Lam.) и дробные пиренарии Olea-типа (Diplopeltis). Мы считаем, что септифрагные плоды представителей трибы Dodonaeeae связаны своим происхождением с фрагмокарпными плодами, имеющими строение, сходное с таковым у Diplopeltis. Процесс был связан с заменой механизма разделения карпеллей механизмом отделения створки плода. Молекулярные данные (Buerki et al., 2009; Harrington, 2008) также могут свидетельствовать в пользу этой версии: они помещают Diplopeltis и Cossinia pinnata в основании клады Dodonaea-Distichostemon.

Базовым типом плода для подсемейства Sapindoideae является тримерная локулицидная коробочка, анатомическое строение которой, вероятней всего, соответствовало коробочке Hamamelis-тиш. Моделью анатомического строения базового плода Sapindoideae может служить плод Delavaya. Согласно классическим системам, данный ред относится к трибе Harpullieae подсемейства Dodonaeoideae, однако ювейшие данные (Buerki et al., 2009) помещают Delavaya в самом основанго подсемейства Sapindoideae.

Молекулярные данные (Thome, 2000; Harrington et al., 2005; Buerki et al., 2009) помещают трибу KoelreuUrieae в основание древа подсемейства Sapindoideae, однако согласно дангьш классической систематики она относится

16

к Dodonaeoideae. По нашему мнению специализированные плоды Koelreuterieae происходят от базового для подсемейства типа плода.

Группы таксонов Litchi group, Macphersonia group, Schleichera group и Cupania group выделены на основании анализа последовательностей нуклеиновых кислот (Buerki et al., 2009). В Litchi group попадает большинство представителей Sapindeae и Lepisantheae, несколько представителей Nephelieae (Litchi, Dimocarpus, Nephelium), и Cupanieae (Blighia, Eriocoelum, Laccodiscus и др.). Cupania group состоит из представителей Cupanieae и рода Alectryon (Nephelieae). Для перечисленных групп представителей характерно большое разнообразие строения плодов. Мы считаем, что их локулицидные коробочки Eriocoelum-типа, Forsythia-типа, Lilium-типа и Hamamelis-mm, пиренарий Butia-шш и 7/ех-типа, а также орехи Physena-типа и ягоды связаны своим происхождением с коробочками Galanthus-ivma.. Орехи Physena-innu и ягоды происходят от коробочек Galanthus-mm путем утраты вскрывания, а коробочки Eriocoelum-типа, Lilium-типа и Hamamelis-типа - путем лигнификации различных зон перикарпия. Коробочки Forsythia-типа происходят несколько иным образом: за счет конгломерации рассеянных в мезокарпии склереид и формирования из них лигнифицированной зоны в мезокарпии. Этот процесс можно проиллюстрировать анатомическим строением плода Cupania americana. Зона склереид в мезокарпии этого вида неровная и прерывающаяся. Коробочки Lilium-типа типа, вероятно, произошли от коробочек Galanthus-тша при одревеснении однослойного эндокарпия, а затем число слоев эндокарпия могло возрасти до 2-3. Пиренарии, характерные для Atalaya и Sapindus, происходят от коробочек Galanthus-ттлш путем утраты вскрывания и лигнификации внутренних слоев перикарпия; исходя из принципов эволюции типов плодов, высказанных Бобров, Меликян, Романов (2009), мы считаем, что первичным был пиренарий Butia-типа (Atalaya), от корого в последствии произошел Ilex-тип (Sapindus).

Клада Melicocca group состоит из родов Melicoccus и Talisia, для представителей которых характерны псевдомономерные односемянные плоды: орехи Physena-тшъ (Talisia) и пиренарии 0/еа-типа (Melicoccus). Мы полагаем, что пиренарий Olea-типа происходит от ореха Physena-типа путем конгломерации рассеянных склереид и формирования из них единой зоны в мезокарпии.

Клада, названная в работе Buerki et al. (2009) Paullinia group, состоит из представителей триб Paullinieae и Thouinieae. Основываясь на том, что представители с дробными крылатыми плодами преобладают в трибах Paullinieae и Thouinieae и, соответственно, в Paullinia group в целом, мы

считаем, что данный тип плода был первичен для указанных таксонов. Таким образом, мы полагаем, что септифрагные синкарпные тримерные коробочки Hamamelis-шш, Galanthus-шпа, Lilium-тяпа. представителей рода Cardiospermum и типичные пиренарии - все происходят от крылатых фрагмокарпных плодов. У представителей Paullinieae, обладающих вскрывающимися плодами, указанием на происхождение от фрагмокарпных плодов с крылатыми мерикарпиями служит наличие крыльев на створках плодов (Urvillea, Cardiospermum и некоторые виды Paullinia), а также септифрагное вскрывание (для прочих представителей Sapindoideae характерны локулицидно вскрывающиеся плоды). Скорее всего, септифрагное вскрывание задействует сходные механизмы, с теми, что способствуют разделению мерикарпиев дробного плода. У Cardiospermum halicabum после отделения створок плода септы разделяются при помощи механизма, сходного с механизмом разделения карпелл, и остаются закрепленными на главной оси (Weckerle and Rutishauser, 2005). У Cardiospermum grandiflorum Sw. септы также расслаиваются и могут полностью отделятся от оси плода, выполняя роль летательного аппарата для семени (Weckerle and Rutishauser, 2005; Ориг. данные). Данные особенности строения мы считаем рудиментом механизма разделения мерикарпиев. Коробочки ПИит-тяш происходят от коробочек Hamamelis-типа путем редукции числа слоев клеток в перикарпии, внутренняя зона мезокарпия исчезает. Преобразование дробных пиренариев Butia-типа в коробочки Galanthus-iviпа связано не только с заменой дробности вскрыванием, но и с редукцией внутренних склеренхиматизированных слоев перикарпия и перенесением армирующей функции на обкладку пучков перикарпия.

Выводы

1)выявлены морфогенетические типы плодов, характерные для представителей семейств Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae: коробочка Hamamelis-jvma, (Harpullia, Loxodiscus, Molinaea, Urvillea), коробочка Forsythia-типа (Alectryon p.p., Cossinia, Cupaniopsis, Distichostemon, Dodonaea, Elattostachys, Majidea, Sarcopteryx, Tina, Toechima), коробочка Lilium-nma (Aesculus p.p., Cardiospermum, Guioa, Stocksia), коробочка Galanthus-типа (Aesculus p.p., Alectryon, Blighia, Jagera, Laccodiscus, Pappea, Paullinia, Xanthoceras), пиренарий Butia-типа (Acer p.p., Allophylus, Atalaya, Diatenopteryx, Guindilla, Serjania p.p., Thinouia, Thouinia,), пиренарий 0/еа-типа (Acer sect. Ginnala, Diplopeltis, Melicoccus, Tristira), пиренарий Ilex-типа (Sapindus, Serjania p.p.), орех Physena-типя (Dimocarpus, Litchi, Macphersonia, Nephelium, Schleicher a, Talisia,) и ягода (Doratoxylon, Chytranthus, Hypelate, Lepisanthes);

2)описан новый морфогенетический тип плода коробочка Ег'юсое1ит-типа (Егюсое1ит) - вскрывающийся плод, обладающий полностью одревесневающим перикарпием, за исключением срединной зоны мезокарпия, клетки которой обладают неутолщенными клеточными стенками;

3)выявлены основные пути морфогенетических преобразований плодов представителей изученных семейств, например, от локулицидных коробочек к невскрывающимся и дробным плодам, от дробных плодов к септифрагным коробочкам и др.;

4)морфологическое строение плодов и анатомическая структура перикарпия представителей Асегасеае и Шрроса$1апасеае обладает большим числом общих признаков с таковыми у представителей семейства §ар1т1асеае\

5)морфологическое и анатомическое строение плодов ХаШкосегая характеризуется большим числом особенностей, отличающим его от представителей Зартйасеае, Асегасеае, ШрросШапасеае, что подтверждает целесообразность выделения рода в самостоятельное семейство Хаткосегасеае\

6) признаки анатомического строения перикарпия представителей семейств 8ар1пс1асеае, Асегасеае, Шрросав1апасеае, ХапЛосегасеае могут использоваться в целях систематики внутри этих семейств на разных таксономических уровнях;

7)для всех изученных представителей семейства Бартйасеае характерна однотипная ультраскульптура поверхности плодов, выраженная в наличии волосков, многоугольных очертаниях клеток экзокарпия и др.,; исключение составляют представители трибы ШркеИеае, для которых характерна ультраскульптура поверхности, состоящая из пирамидальных или волосовидных выростов.

Список печатных работ, опубликованных по теме диссертации:

Яценко И.О. Анатомическое строение перикарпия крылатых плодов у представителей семейства Sapindaceae // Ломоносов-2007: Международная конференциия студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология»; Тезисы докладов. - М: МАКС пресс, 2007. - С. 50.

Яценко И.О., Бобров A.B. Сравнительная карпология представителей триб Cupanieae и Nepheliae (Sapindaceae) // Проблемы современной дендрологии. -М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. - С 671-674.

Яценко И.О., Бобров A.B. О систематических признаках анатомического строения плодов некоторых представителей рода Guioa Cav. (Sapindaceae Juss.) // Актуальные проблемы ботаники и экологии. Материалы международной конференции молодых ученых - Симферополь: ВД «АРИАЛ», 2010,-С. 149-150.

Яценко И.О. Сравнительная карпология представителей трибы Thouinieae {Sapindaceae) II Ломоносов-2011: XVIII Международная конференция студентов, аспирантов и молодых ученых; секция «Биология»; Тезисы докладов. - М: МАКС пресс, 2011. - С. 64.

Яценко И.О., Бобров A.B. Морфогенетические типы вскрывающихся плодов подсемейства Sapindoideae (Sapindaceae) //Естественные и технические науки,-М.: изд-во«Спутник+», 2011-№2-С. 71-78.

Яценко И.О., Бобров A.B. О строении плода Xanthoceras sorbifolium Bunge (Xanthoceraceae). // Ботанические сады в современном мире: теоретические и прикладные исследования. - М.: Товарищество научных изданий КМК, 2011.- С

Яценко И.О. Анатомия и морфология плодов Dipteronia sinensis Oliv. (Aceraceae) // Научные ведомости БелГУ. Серия Естественные науки. -Белгород: изд-во «Политерра», 2011-№9(104), Вып.15(1).- С. 71-74.

Яценко И.О. О новом морфогенентическом типе плода в семействе Sapindaceae Juss. //Вестник ИрГСА. - Иркутск: Изд-во ИрГСХА, 2011- Вып. 44(1).-С 157-161.

Яценко И.О. Морфологическое и анатомическое строение плодов представителей рода Aesculus (Hippocastanaceae) //Естественные и технические науки. - М.: изд-во «Спутник+», 2011 .-№4,- С.

Яценко И.О., Бобров А.В, Сравнительная карпология представителей Sapindaceae—Dodonaeoideae II Бюлл. МОИП отд. биол, 2011.- Т. 116(3).-С.

756-757.

Заказ № 386. Объем 1 п.л. Тираж 100 экз.

Отпечатано в ООО «Петроруш». г.Москва, ул.Палиха 2а.тел.(499)250-92-06 www.postator.ru

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Яценко, Игорь Олегович

Введение.

Глава 1. История изучения семейств 5артйасеае, Асегасеае,

Шрроса$1апасеае, ХаШкосегасеае.

Глава 2. Материалы и методика.

2.1. Происхождение материала.

2.2. Перечень исследованных таксонов.

2.3. Методика проведения исследований.

Глава 3. Морфология плодов, анатомия и ультраскульптура поверхности перикарпия исследованных представителей семейств

Бартйасеае, Асегасеае, Шрроса$1апасеас, ХаШкосегасеае.

Глава 4. Сравнительная карпология представителей семейств Бартйасеае, Асегасеае, Шрроса$1апасеае, ХаШкосегасеае.

4.1.1. Морфология и анатомическое строение плодов.

4.1.2. Ультраскульптура поверхности плодов.

4.2. Сравнительная таблица анато-морфологических характеристик плодов представителей семейств Баригйасеае, Асегасеае, ШрросаМапасеае, ХаШкосегасеае.

4.3. Типы плодов и морфогенез.

4.3.1. Морфогенетические типы плодов.

4.3.2. Морфогенез плодов представителей 8артс1асеае. Асегасеае. Шрросах1апасеае. ХаЫкосегасеае.

Выводы.

Благодарности.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная карпология семейства Sapindaceae Juss. и близкородственных групп"

Sapindaceae Juss. s. str. является крупным преимущественно тропическим семейством. Оно представлено деревьями, кустарниками и лианами и включает около 135 родов и более 1500 видов. Семейства Aceraceae Juss. (2 рода, 120 видов) и Hippocastanaceae DC (2 рода, 15 видов) распространены в умеренной зоне Северного полушария (лишь некоторые произрастают в тропиках) и представлены основном деревья (Takhtadjan, 1997). Семейство Xanthoceraceae является монотипным. Единственный представитель Xanthoceras sorbifolium Bunge, крупный кустарник происходящий из лесов Севеного Китая, был отнесен к отдельному семейству только в 2010 году (Buerki et al., 2010). Представители всех перечисленных семейств играют важную роль в образовании разных природных ценозов, таких как влажные тропические леса Азии и Америки, сухие кустарниковые сообществах Австралии, широколиственные леса Европы, Восточной Азии и Северной Америки. Главным центром разнообразия является Юго-Восточная Азия. Некоторые виды имеют практическое значение. Изучаемые нами семейства включают в себя как экономически ценные тропические фрукты -личи (Litchi chinensis Sonner.), лонган (Dimocarpus longan Lour.), питомба (Talisia esculenta Radlk.), рамбутан {Nepheliun lappaceum L.) и др., - так и гуарану (Paullinia сирапа Kunth), которая является кофеиносодержащим сырьем. Некоторые представители Acer и Aesculus обладают ценной древесиной; Koelreuteria paniculata Laxm., Aesculus hippocastanum L., Acer palmatum Raf. и т.д. являются декоративными, и широко используются в озеленении от субтропических до умеренных регионов, виды рода Cardiospermum являются пантропическими сорняками.

Существует несколько воззрений на систематику выбранной нами для исследований группы. A. JI. Тахтаджян (Takhtadjan, 1997), Cronquist (1988) и Dahlgren (1989) признавали Sapindaceae, Aceraceae и Hippocastanaceae как 3 самостоятельных семейства. Hutchinson (1926) объединял Sapindaceae и Hippocastanaceae. В системе Bentham and Hooker (1862) представители Aceraceae вошли в состав Sapindaceae. В пользу объединения трех семейств в составе Sapindaceae s.l. высказывалось большое число авторов, изучавших морфологию (Heimsch, 1942; Muller and Leenhothuts, 1976; Judd et al., 1994), хемосистематику (Umadevi and Daniel, 1991) и молекулярную систематику (Gadek et. al, 1996; APG, 1998; Thome, 2000; Harrington et al., 2005; Buerki et al., 2009). Классическое разделение Sapindaceae на 2 подсемейства и 13 триб (Radlkofer, 1933, 1934; Muller and Leenhothuts, 1976), также в поледнее время, подвергается пересмотру (Harrington et al., 2005; Buerki et al., 2009), однако, подробной, системы согласующейся с данными молекулярной систематики, пока не существует. Новейшим предложением по классификации данной группы является Sapindaceae, Aceraceae и Hippocastanaceae как самостоятельных семейств и выделение монотипного рода Xanthoceras в семейство Xanthoceraceae (Buerki et al., 2010).

Семействам Sapindaceae s. Str., Aceraceae и Hippocastanaceae посвящен целый ряд исследований, однако, не всем признакам уделялось одинаковое внимание. Изучены пыльцевые зерна (Muller and Leenhothuts, 1976; Наш, 1990, 1994), морфология и анатомия семян Sapindaceae (Corner, 1976; van der Pijl, 1957; Доуэльд, 1996), были получены данные по анатомии древесины (Li et al., 1995; Klaassen, 1999; Liu, Noshiru, 2003), проводились цитотаксономические (Ferrucci, 1981, 1997, 2000) и хемосистиматические исследования (Umadevi and Daniel, 1991); последне время предприняты несколько попыток построения молекулярной системы (Harrington et al., 2005; Buerki et al., 2009). Эмбриология (Kadry, 1946; Nair, 1960) и развитие цветка (Ronse Decraene, 2000) были изучались лишь на примере нескольких видов. В силу большого объема изучаемой группы, а также тропического распространения, многие исследования посвящены лишь отдельным представителям, как правило, произрастающим в Перу (Weckerle and Rutishauser, 2005; Acevedo-Rodriguez, 1993) и Австралии (Leenhouts, 1967, 1983; Adema, 1991;van Welzen, 1991; Edwards, Gadek, 2001; Harrington, Gadek, 2010), тогда как азиатским и африканским видам посвящено меньшее число работ (Liu et. al, 1985; Leenhouts, 1994; Buerki et al., 2009a, 2010b).

Вопрос, которому уделялось незаслуженно мало внимания, - это анатомическое строение перикарпия. Работы, в которых можно найти относительно подробные данные, были написаны более 100 лет назад (Radlkofer, 1875, 1933, 1934) и являются не полными. Более новые исследования были проведены лишь для семейства Aceraceae и небольшого числа представителей трибы Paullineae (Шабес, Морозова, 1996; Acevedo-Rodriguez, 1993; Weckerle and Rutishauser, 2005), кроме того, в последнем случае отсутствовали подробные описания анатомического строения перикарпия, и основное внимание было уделено развитию, морфологии и особенностям вскрывания плодов.

Для представителей выбранной нами для исследования группы характерно большое разнообразие морфологического строения плодов. У них встречаются как вскрывающиеся так и невскрывающиеся плоды, дробные плоды; створки плодов могут обладать крыльями с различной формы; разнообразны также типы вскрывания, консистенция перикарпия и мерность завязи. К сожалению, в силу слабой изученности этого разнообразия и того, что для определения типов плодов использовались исключительно макроморфологические признаки, в систематических сводках и других работах к плодам Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae применяют такие нечеткие определения как «ягодоподобные», «костянковидные», «ореховидные», «крылатки» или «кленоподобные» плоды (Córner 1976), многие авторы ограничиваются определением, что «плоды разнообразны» (Wettstein, 1924; Тахтаджян, 1966; Cronquist, 1981; Takhtajan, 1997). Это связано с тем, что детальное анатомическое строение перикарпия Sapindaceae s.l. до сих пор оставалось не изученным, тогда как эти данные являются единственным способом установить морфогенетические типы плодов (Бобров, Меликян, Романов, 2009). Кроме того, анатомия перикарпия является источником важной систематической и филогенетической информации, которая могла бы помочь разобраться в родственных взаимоотношениях внутри группы Sapindaceae, Асегасеае, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae и проследить пути морфологических трансформаций плодов этих растений.

Целью нашей работы было определение морфогенетические типов плодов, характерных для представителей семейств Sapindaceae, Асегасеае, Hippocastanaceae, Xanthoceraceae и реконструкция путей эволюции типов плодов на основании детальных сравнительно-анатомических исследований структуры перикарпия.

В связи с чем были поставлены и решены следующие задачи:

1. изучение анатомических признаков строения перикарпия, которые могли бы помочь выявить морфогенетические типы плодов, характерные для представителей семейств Sapindaceae, Асегасеае, Hippocastanaceae и Xanthoceraceae;

2. установление признаков строения перикарпия, которые могут быть использованы в филогенетической систематике исследованных семейств;

3. описание ультраскулыпуры поверхности плодов.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Яценко, Игорь Олегович

Выводы

1) определены морфогенетические типы плодов, характерные для представителей семейств Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae: коробочка Hamamelis-типа (Loxodiscus, Delavaya Harpullia, Molinaea, Urvillea), коробочка Forsythia-типа (Cossinia, Distichostemon, Dodonaea, Majidea, Cupaniopsis, Elattostachys, Sarcopteryx, Tina, Toechima, Alectryon p.p.)? коробочка Lilium-тииа (Stocksia, Cardiospermum, Guioa, Aesculus p.p.), коробочка Galanthus-типа (Blighia, Jagera, Laccodiscus, Alectryon, Pappea, Paullinia, Aesculus p.p., Xanthoceras), пиренарий Butia-ттта (Acer p.p., Thinouia, Serjania p.p., Allophylus, Diatenopteryx, Guindilia, Thouinia, Atalaya), пиренарий Olea-типа (Diplopeltis, Melicoccus, Tristira, Acer sect. Ginnala)., пиренарий Ilex-типа (Sapindus, Serjania p.p.), орех Physena-типа (Litchi, Dimocarpus, Nephelium, Talisia, Macphersonia, Schleichera) и ягода (Doratoxylon, Hypelate, Chytranthus, Lepisanthes);

2) описан новый морфогенетический тип плода Коробочка Eriocoelum-типа (Eriocoelum) - вскрывающийся плод, обладающий полностью одревесневающим перикарпием, за исключением срединной зоны мезокарпия, клетки которой обладают неутолщенными клеточными стенками;

3) выявлены основные пути морфогенетических преобразований плодов представителей изученных семейств, например, от локулицидных коробочек к невскрывающимся и дробным'плодам, от дробных плодов к септифрагным коробочкам и др-;

4) морфологическое строение плодов и- анатомическая структура перикарпия представителей Aceraceae и Hippocastanaceae обладает большим числом общих признаков с плодами представителей семейства Sapindaceae-,

5) морфологическое и анатомическое строение плодов Xanthoceras характеризуется большим числом особенностей, отличающимся от таковых у представителей Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae, что подтверждает целесообразность выделения рода в самостоятельное семейство Xanthoceraceae;

6) признаки анатомического строения перикарпия представителей семейств Sapindaceae, Aceraceae, Hippocastanaceae, Xanthoceraceae могут использоваться в целях систематики внутри этих семейств на разных таксономических уровнях;

7) для' всех изученных представителей семейства Sapindaceae характерна однотипная ультраскульптура поверхности плодов, выраженная в наличии волосков, многоугольных очертаниях клеток экзокарпия и др.,; исключение составляют представители трибы

ЫеркеНеае, для которых характерна ультраскульптура поверхности, состоящая из пирамидальных или волосовидных выростов.

Благодарности.

Автор выражает глубокую благодарность научным руководителям профессору д.б.н. Меликяну Александру Павловичу и д.б.н. Демидову Александру Сергеевичу за помощь и поддержку при выполнении работы. Автор благодарен д.б.н. Боброву Алексею Владимировичу, к.б.н. Романову Михаилу Сергеевичу и Алексею Николаевичу Сорокину за ценные комментарии и помощь в оформлении работы. Автор благодарит д.б.н. Евгению Савельевну Чавчавадзе и сотрудников музея БИН, сотрудников Гербария БИН и Гербария МГУ им. Н.В. Ломоносова за предоставленный материал для исследований; кафедру высших растений Биологического факультета МГУ им. Н.В. Ломоносова и Главный ботанический сад им. Н.В. Цицина РАН за предоставленную возможность проведения исследований; сотрудников Лаборатории электронной микроскопии Биологического факультета МГУ им. Н.В. Ломоносова за помощь в работе со сканирующим электронным микроскопом. Также автор благодарен всем друзьям и коллегам, особенно к.б.н. Дгебуадзе П.Ю., к.б.н. Кулагину Д.Н., Семенову A.A., Карасевой Н.П., Римской-Корсаковой H.H. за моральную поддержку и помощь в работе. Отдельно автор благодарит родителей Яценко Марину Анатольевну и Яценко Олега Ивановича, и жену Яценко Ольгу Владимировну за терпение и помощь на всех этапах выполнения работы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Яценко, Игорь Олегович, Москва

1. Артюшенко 3. Т., Коновалов И. П. Морфология плодов типа орех и орешек // Тр.Бот. ин-та АП СССР. 1951а. Сер.7. Вып. 2. С. 170-192;

2. Бобров А. В., Меликян А. П., Романов М. С. Морфогенез плодов Magnoliophyta. М., 2009. 406 е.;

3. Доуэльд А. Б. Семейство Hippocastanacae II Сравнительная анатомия семян. Т5 СПб., 1996а. С.338-341;

4. Доуэльд А. Б. Семейство Sapindaceae И Сравнительная анатомия семян. Л.: Наука, 1996b. Т. 5: Двудольные. С. 317-339;

5. Коновалов И. Н., Артюшенко 3. Т. Морфология плодов типа коробочка и ягода // Тр. Бот. инст. АН СССР, 1951b. Сер.7, вып.2, С.193-220;

6. Тахгаджян A. JL Система и происхождение цветковых растений. JL, 1966. 611 с.;

7. Шабес JL К., Морозова А. А., Семейство Sapindaceae II Сравнительная анатомия семян. Л., 1996. Т. 5: Двудольные. С. 339-343;

8. Acevedo-Rodriguez P. Systematics of Serjania {Sapindaceae) part I: a revision of Serjania sect. Platycoccus // Memoirs of the New York Botanical Garden. 1993! Vol. 67. P. 1-94;

9. Ackerly D. D., Donoghue M. J. Leaf size, sapling allometry, and Corner's rules: a phylogenetic study of correlated evolution in maples (Acer) //Am. Nat. 1998. Vol. 152. P. 767-791;

10. Adema F. Cupaniopsis Radlk. (Sapindaceae) a monograph. Leiden Botanical Series. 1991. Vol. 15. P. 1-190;

11. Angiosperm Phylogeny Group (APG П). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for orders and families of flowering plants: APG П // Bot. J. Linn. Soc. 2003. Vol. 141. P. 399-436;

12. Angiosperm Phylogeny Group (APG Ш). An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG in // Botanical Journal of the Linnean Society. 2009. Vol. 161. P. 105-121;

13. Bentham G., Hooker J. D. Genera Plantarum. L., 1862.;

14. Besra S. E., Sharma R. M., Gomes A. Antiinflammatory effect of petroleum ether extract of leaves of Litchi chinensis Gaertn. (Sapindaceae) II Journal of Ethnopharmacology. 1996. Vol. 54(1). P. 1-6;

15. Boehmer G. R. Definitions Generum Plantarum ed. 3. Leipzig, 1760. 508 p.;

16. Bombardelli E., Morazonni P., Griffini, A. Aesculus hippocastanum L. // Fitoterapia. 1996. Vol. 67. P. 483-511;

17. Buerki S., Callmander M. W., Lowry II P. P., Phillipson P. B. A synoptic revision of the genus Lepisanthes Blume (Sapindaceae) in Madagascar//Adansonia. 2009a. Vol. 31(3). P. 301-309;

18. Buerki S., Phillipson P. B., Lowry H P. P., Callmander M. W. Molecular phylogenetics and morphological evidence support recognition of Gereaua, a new endemic genus of Sapindaceae from Madagascar// Systematic Botany. 2010a. Vol. 35. P. 172-180;

19. Buerki S., Phillipson P. B., Lowry II P. P., Callmander M. W. Molecular phylogenetics and morphological evidence support recognition of Gereaua, a new endemic genus of Sapindaceae from Madagascar II Systematic Botany. 2010b. Vol. 35. P. 172-180;

20. Buerki S., Forest F., Salamin N., Alvarez N. Comparative performance of supertree algorithms in large data sets using the soapberry family {Sapindaceae) as a case study // Systematic Biology. 2011a. Vol. 60. P. 32-44;

21. Capuron R. Révision des Sapindacées de Madagascar et des Comores II Mémoires du Muséum National d'Histoire Naturelle, Série B. Botanique. 1969. Vol. 19. P. 1-189;

22. Chinsembu K. C., Hedimbi M. Ethnomedicinal plants and other natural products with anti-HTV active compounds and their putative modes of action // International Journal for Biotechnology and Molecular Biology Research. 2010. Vol. 1(6). P. 74-91;

23. Cho H. J., Kim S., Suh Y. et al. ITS sequences of some Acer species and phylogenetic implication // Korean J. Plant Taxon. 1996. Vol. 26. P. 271-291;

24. Crane P. R., Manchester S. R., Dilcher D. L. A preliminary survey of fossil leaves and well-preserved reproductive structures from the Sentinel Butte Formation (Paleocene) near Almont, North Dakota // Fieldiana Geology. 1990. Vol. 20. P. 1-63;

25. Corner E. J. N. Sapindaceae H The seeds of dicotyledons. Cambrige. 1976. P. 238-248;

26. Cronquist A. An integrated system of classification of flowering plants. New York. 1981. 1262 p.;

27. Cronquist A. The Evolution and Classification of Flowering Plants, second ed. New York.1988. 555 p.;

28. Edwards K. J., Gadek, P. A. Evolution and Biogeography of Alectryon (Sapindaceae). Molecular Phylogenetics and Evolution. 2001. Vol. 20(1). P. 14-26;

29. Fang W-p. HippocastanaceaellFl. Reipubl. Popularis Sin. 1981. Vol. 46. P. 274-289;

30. Ferrucci M. S. Recuentos cromosomicos en Allophylus y Serjania (Sapindaceae) II Bol. Soc. Argent. Bot. 1981. Vol. 24. P. 200-202;

31. Ferrucci M. S., Solis Neffa V. G. Citotaxonomia de Sapindaceae sudamericanas // Bol. Soc. Argent. Bot. 1997. Vol. 33. P. 77-83;

32. Ferrucci M. S. Cytotaxonomy of Sapindaceae with special reference to the tribe Paullinieae II Genetics and Molecular Biology. 2000. Vol. 23, № 4. P. 941-946;

33. Forest F., Orouin J. N., Charest R. et al. A morphological phylogenetic analysis of Aesculus L. and Billa Peyr. (Sapindaceae) II Canadian Journal of Botany. 2001. Vol. 79. P. 154-169;

34. Gadek P. A., Quinn C. J., Fernando E. S., Hoot S. B., Teresas T., Sheahan M. C., Chase M. Sapindales: molecular delimitation and infraordinal groups //American Journal of Botany. 1996. Vol. 83. P. 802-811;

35. Gaertner J. De fructibus et seminibus plantarum: volumen alterum. Tibingen. 1791. 1981p.;

36. George A. S., Erdtman G. A. revision of genus Diplopeltis Endl. (Sapindaceae) // Grana. 1969. Vol.9. P. 92-109;

37. Grimm W. G., Renner S. S., Stamatakis A., Hemleben V. A Nuclcar Ribosomal DNA Phylogeny of Acer Inferred with Maximum Likelihood, Splits Graphs, and Motif Analysis of 606 Sequences // Evolutionary Bioinformatics Online. 2006. Vol. 2. P. 7-22;

38. Hardin J. A revision of the American Hippocastanaceae II Brittonia. 1957a. Vol. 9. P. 145— 171;

39. Hardin J. A revision of the American Hippocastanaceae II // Brittonia. 1957b. Vol. 9. P. 173-195;

40. Hardin J. Studies in the Hippocastanaceae: Old World species // Brittonia. 1960. Vol. 12. P. 26-38;

41. Harrington M. G. et al. Phylogenetic inference in Sapindaceae sensu lato using plastid matK and rbcL DNA sequences // Systematic Botany. 2005. Vol. 30. P. 366-382;

42. Harrington M. Phylogeny and evolutionary history of Sapindaceae and Dodonaea: PhD thesis. James Cook University, 2008. 185 p.;

43. Harris A. J., Xiang Q.-Y. (J.), Thomas D. T. Phylogeny, origin, and biogeographic history of Aesculus L. (iSapindales) — an update from combined analysis of DNA sequences, morphology, and fossils //Taxon. 2009. Vol. 58 (1). P. 1-19;

44. Heimsch C. J. Comparative anatomy of the secondary xylem in the «Gruinales» and «Terebinthales», of Wettstein with reference to taxonomic grouping // Lilloa. 1942. Vol.8. P. 83-198;

45. How F.-Ch., Ho Ch.-N. Sapindaceae in Chinese flora // Acta Phytotaxonomica Sinica. 1955. Vol.3. №4 P. 373-412;

46. Hutchinson J. The families of flowering plants. London, 1926.;

47. Jin S. N., Wen J. F., Kim H. Y., Kang D. G., H. S. Lee, Chob K. W. Vascular relaxation by ethanol extract of Xanthoceras sorbifolia via Akt- and SOCE-eNOS-cGMP pathways // Journal of Ethnopharmacology. 2010. Vol. 132(1). P. 240-245;

48. Judd W. S., Sanders R. W., Donoghue M. J. Angiosperm family pairs: preliminary phylogenetic analyses//Harvard Papers in Botany. 1994. Vol. 5. P. 1-51;

49. Kadry A. E. R. Embryology of Cardiospermum halicacabum L. // Svensk Botanisk Tidskrift. 1946. Vol. 40. P. 111-126;

50. Klaassen R. Wood anatomy of the Sapindaceae IIIAWA J. Suppl. 1999. Vol. 2. P. 1-214;

51. Leenhouts P. W. A conspectus of the genus Allophyllus (Sapindaceae), the problem of a complex species // Blumea. 1967. Vol. 15. P. 301-358;

52. Leenhouts P. W. Notes on the extra-Australian species of Dodonaea (Sapindaceae) II Blumea. 1983. Vol. 28. P.-271-289;

53. Leenhouts P. W. Dodonaea II Flora Malesiana. Leiden, 1994. Vol. 11(3). P. 522-527;

54. Li Z., X. Li, D. Li, L. Gaoa, J. Xu, Y. Wanga. A new coumarin glycoside from the husks of Xanthoceras sorbifolia II Fitoterapia. 2007. Vol. 78(7-8). P. 605-606;

55. Li B.-Z., ter Welle B. J. H., Klaassen R. K. W. M. Wood anatomy of trees and shrubs from China. Vn. Sapindaceae II IAWA Journal. 1995. Vol. 16. P. 191-215;

56. Li J., Yue J., Shoup S. Phylogenetics of Acer (Aceroideae, Sapindaceae) based on nucleotide sequences of two chloroplast non-coding regions/ZHarvard Papers in Botany. 2006. Vol. 11. P. 101-115;

57. Liu X.-Y., Lo H.-S., Wu Y.-F., Chen T.-C. Dodonaea II Sapindaceae and Sabiaceae. Flora Reipublicae Popularis Sinicae. Beijing, 1985. Vol. 47(1). P. 58-62;

58. Liu J., Noshiro S. Lack of latitudinal trends in wood anatomy of Dodonaea viscosa (Sapindaceae), a species with a worldwide distribution // Am J Bot."2003. Vol. 90(4). P. 532-539;

59. Lo H. S. Sapindaceae in Flora Hainanica Peking. 1974. Vol. 3. 596 p.;

60. Lo H.-s., Chen T.-c. Handeliodendronll¥\. Reipubl. Popularis Sin. 1985. Vol. 47(1). P. 61-62;

61. Manchester S. R. Biogeographical relationships of North American Tertiary flora//Annals of the Missouri Botanical Garden. 1999. Vol. 86. P. 472-522;

62. Manchester S. R. Leaves and fruits of Aesculus (Sapindales) from the Paleocene of North America// International Journal of Plant Science. 2001. Vol. 162(4). P. 985-998;

63. Manchester S. R., Tifiney B. H. Integration of paleobotanical and neobotanical data in the assessment of phytogeographic history of holarctic angiosperm clades // International Journal of Plant Sciences. 2001. Vol. 162 (6). P. 19-27;

64. McClain A. M., Manchester S. R. Dipteronia (Sapindaceae) from the Tertiary of North America and implications for the phytogeographic history of the Aceroidae II American Journal of Botany. 2001. Vol. 88(7). P. 1316-1325;

65. Merrill E. D., Chun W.-Y. Hainan plants // Sunyatsenia. 1935. Vol. 2. 238p.;

66. Muller J., Leenhous P. W. A general survey of pollen types in Sapindaceae in relation to taxonomy //The evolutionary significance of exine. 1976. P. 407-445;

67. Nair N. C., Joseph T. C. Morphology and embryology of Cardiospermum halicacabum L. // J. of Indian Bot. Soc. 1960. Vol. 39. P. 176-194;

68. Pfosser M. F., Guzy-Wrobelska J., Sun B.-Y., Stuessy T.F., Sugawara T., Fujii N. The origin of the species of Acer (Sapindaceae) endemic to Ullung Island, Korea // Systematic Botany. 2002. Vol. 27(2). P. 351-367;

69. Pozhidaev A. E. Pollen morphology of the genus Aesculus (Hippocastanaceae) // Grana. 1995. Vol. 34(1). P. 10-20;

70. Radlkofer L. Monografien der Sapindaceen-Gattung Serjania: München, 1875. 573 p.;

71. Radlkofer L. Sapindaceae II Das Pflanzenreich. Weinheim, 1933. Bd. 1. 834 p.;

72. Radlkofer L. Sapindaceae II Das Pflanzenreich. Weinheim, 1934. Bd. 2. 752 p.;

73. Radlkofer L. Ueber die Gliederung der Familie der Sapindaceen II Sitzungsberichte der Mathematisch-Physikalischen Classe der Bairischen Akademie der Wissenschaften zu München. 1890. Vol. 30. P. 105-379;

74. Rao T., Dave Y. Morpho-histogenic studies in the pericarp of Cardiospermum halicacabum L. (Sapindaceae) II Acta Botanica Hungarica. 2005. Vol. 47(3-4). P. 419-424;

75. Rauschert S. Nomina nova generica et combinationes novae Spermatophytorum et Pteridophytorum // Taxon. 1982. Vol. 31. P. 554-563;

76. Rehder A. Handeliodendron a new genus of the SapindaceaellJouraaX of the Arnold Arboretum. 1935. Vol. 16. P. 65-67;

77. Renner S. S., Beenken L., Grimm G. W., Kocyan A., Ricklefs R. E. The evolution of dioecy, heterodichogamy, and labile sex expression in Acer/IEvolution. 2007. Vol. 61. P. 2701-2719;

78. Ronse Decraene L. P., Smets E., Clinckemaillie D. Floral ontogeny and anatomy in Koelreuteria with special emphasis on monosymmetry and septal cavities // Plant System. Evol. 2000. Vol. 223. P. 91-107;

79. Sadiquea J., Chandraa T., Thenmozhia V., Elangoa V. Biochemical modes of action of Cassia occidentalis and Cardiospermum halicacabum in inflammation // Journal of Ethnopharmacology. 1987. Vol. 19(2). P. 201-212;

80. Savolainen V. et al. phylogeny of the eudicots: a nearly complete familial analysis based on rbcL gene sequences // Sist. Biol. 2000. Vol. 55. P. 257-309;

81. Soltis D. E. et al. Angiosperm phylogeny inferred from 18S rDNA, rbcL, and atpB sequences // Botanical Journal of the Linnean Society. 2000. Vol. 133. P. 381-261;

82. Suh, Y., Heo, K., Park C. W. Phylogenetic relationships of maples (Acer L. Aceraceae) implied by nuclear ribosomal ITS sequences // J. Plant Res. 2000. Vol. 113. P. 193-202;

83. Takhtajan A. Diversification and classification of flowerings plants. New York, 1997. 774 p-;

84. Thome R. F. The classification and geography of the flowering plants: dicotyledons of the class angiospermae // Bot.Rew. 2000. Vol. 66. P. 441-647;

85. Tian X., Guo Z.-H., Li D.-Z. Phylogeny of Aceraceae based on ITS and trnL-F data sets // Acta Bot. Sinica. 2002. Vol. 44. P:714-724;

86. Weckerle S. C., Rutishauser R. Gynoecium, finit and seed structure of Paullinieae (Sapindaceae) Il Bot. J. Lin. Soc. 2005. Vol. 147. P. 159-189;

87. Wen J. Evolution of eastern Asian and eastern North American disjunct distributions in flowering plants//Annual Rev. Ecol. Syst. 1999. Vol. 30. P. 421-455;

88. Wettstein R. Hanbuch der Systematischen Botanik. Leipzig, Wien, 1924. 832 p.;105 .Wolfe J. A. Vicariance biogeography of angiosperms in relation to paleobotanical data // Vicariance biogeography. New York, 1981. P. 413-427;

89. Wolfe J. A., Tanai T. Systematics, phylogeny and distribution of Acer (Maples) in Cenozoic of western North America// J.of the faculty of Sei. Hokkaido Univ. 1987. Vol. 22. P. 1-246;

90. Xia N. Gadek P. A. Sapindaceaell Flora of China. Beijing, St. Louis, 2007. P. 5-24;

91. Xia N., Turland N., Gadek. P. A. Flora of China Hippocastanaceae II Flora. 2007. Vol. 12(1-2);

92. Xiang Q.-Y, Crawford D. J., Wolfe A. D., Tang Y-C., de Pamphilis C. W. Origin and biogeography of Aesculus L. (Hippocastanaceae) in a molecular phylogenetic perspective // Evolution. 1998. Vol. 52. P. 988-997;

93. Xu T., Chen Y., de Jong P. C., Oterdoom H. J., Chang Ch.- S. Aceraceae II Flora of China, Vol. 11. 2008. P. 515-553.1. Яценко Игорь Олегович

94. Сравнительная карпология семейства Sapindaceae Juss. иблизкородственных групп1. Том 2042.01 1 53771