Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Карпологические и карпобиологические исследования растений флоры Литвы
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Карпологические и карпобиологические исследования растений флоры Литвы"
:" 12 5 Г 5. 9 I
МОСКОВСКИЙ , ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
На правах рукописи УДК 581.47+581.48
ГРИГАС Альгирдас, Пятро
КАРПОЛОГИЧЕСКИЕ И КАРПОБИОЛОГИЧЕСКИЕ ИССЛЕДОВАНИЯ РАСТЕНИЙ ФЛОРЫ ЛИТВЫ
03. 00. 05-Ботаника Автореферат
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Москва—1992
Диссертационная работа выполнена в Литовском институте земледелия.
Официальные оппоненты - доктор биологичеоких наук,
профессор А.П.Меликян
доктор биологических наук» профессор А.Г.Еленевскии
доктор биологических наук, профеосор С.Ф.Пономаренко
Ведущее учреждение - Московская сельскохозяйственная
академия (TCIA)
Защита со стоит оя */// " /т/? 1992 г. в^Г" сов на заседании специализированного совета Д.053.05.65 ш присуждению ученой степени доктора биологических наук на Биологическом факультете Московского государственного университета имени Ы.В.Ломоносова по адресу: 119899, Москва, МГ7 на Ленинских горах. Биологический факультет.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета ЩУ ш. М.В.Ломоносова.
Автореферат разослан " 1992 г.
Ученый секретарь специализированного совета
С.Н.Лекоыцева
' «* Г" ' с - V*1 и» -
- ¡т- -' 5 Ч
К I
: :1) ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
, гы } "./ссарт^'л« '
—— -—-А-?к туальнооть проблемы. Многого достигла ботаническая наука за последние 200 лет. Однако вто можно оказать не о всех ее отраслях. В исследовании морфологии плодов и семян особо значительного сдвига не произошло. 0с5 отсталости карпологии не раз писали Н.Н.Каден (1974 г.), Р.Е.Левина (1984 г.). О недооценке значения карпологии говорилось и на первом рабочем совещании по карпологии, которое состоялось в 1979 г. в Ленинграде. Известно, что сведения о карпологии нужны не только ботагакаы-систематикам для определения или уточнения границ тех или иных таксонов, наведения порядка в типологии и классификации плодов, но очень нужны и специалистам многих других отраслей науки народного хозяйства: преподавателям ботаники, растениеводства, земледелия и других близких к ним дисциплин, работникам сельскохозяйственной науки при исследовании и разработке приемов борьбы с сорняками, подготовке хорошего семенного материала, прогнозировании засоренности полей. Эти сведения нужны и для лесоводов, цветоводов, палеонтологов, зоологов, особенно орнитологов, медиков-фармацевтов, сотрудников внешнего и внутреннего карантина, семенной инспекции и др. Сегодня народному, особенно сельскому, хозяйству и науке не менее нужны и результаты карпобиологических исследований. Необходимо иметь сведения о сохранении жизнеспособности семян в разных условиях, о распространении плодов и семян, о формировании семенного банка почв агрофитоценозов. Недостаток результатов карпобиологических исследований особенно остро чувствуется, когда дело касается сорных растений, так как задачи но снижению засоренности пахотного слоя почвы, прогнозирования засоренности полей в больсинстве случаев рспаится на основе данных таких исследований. Поэтому материалы исследований, изложенные в этой работе, имеют не только научное, но и практическое значение.
Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы - изучить диагностическое значение морфологических признаков плодов и семян растений флоры рес-
публики, условия длительного хранения плодов я семян в кар-пслогических коллекциях, а также установить роль некоторых антропогенных факторов в распространении плодов и семян, в формировании семенного банка почвы агрофитоценозов. Для осуществления втого были поставлены следующие задачи:
1. на основе единой методики изучить морфологию и внутреннее строе'ше плодов и семян растений натуральной флоры Литвы,
2. установить оптимальные способы хранения карпологи-ческих коллекций в условиях влажного климата республики,
3. выявить семенной банк и его видовой состав в почвах разных агрофитоценозов,
4. определить роль сельскохозяйственных животных (крупного рогатого скота, свиней) б распространении плодов и семян, в формировании семенного банка почвы,
5. определить жизнеспособность семян некоторых травянистых растении при хранении в разных условиях.
Объект исследований. - плоды и семена растений природной флоры Литвы, собранные автором в течение 30-летнего периода.
Научная новизна. Впервые по единной методике исследована морфология, внутреннее строение семян и плодов растений флоры Лктвн (1277 видов из 103 семейств и 484 родов) и роль антропогенных факторов на формирование семенного банка почвы агрофитоценозов. На основе полученных результатов:
- дана оценка таксономического значения отдельных морфологических признаков плодов и семян,
- выявлена роль агрофитоценозов в формировании семенного банка почвы, его видового состава, распределении,
- выявлена роль ряда антропогенных факторов в распространении плодов и семян травянистых растений и формирования семинногс банка почвы агрофитоценозов.
Практическая ценность. В результате исследований выявлен комплекс морфологических признаков плодов и семян, который должен быть использован при определении таксонов, при составлении схем очистки семян селъско-
хозяйственных культур. Данные о семенном банке почвы агрофи-тоценозов могут быть использованы для прогнозирования засоренности посевов, планирования мер борьбы с сорняками.
Реализация результатов исследований. Основные результаты исследований одобрены Ученым Советом ЛитНИИЗ и включены в рекомендации, принятые МСХ и ГАШ Литвы.в 1976, 1986, 1990 гг. для внедрения в сельскохозяйственное производство. Данные по сохранению жизнеспособности семян сорных растений в разных условиях используются проектными организациями республики. Издания, написанные автором на основе данных изложенных в этой работе, используются как учебные пособия б сельскохозяйственной академии и лесной и сельскохозяйственных техникумах, а также как руководство в работе инспекций семенного контроля, учреждений карантина.
Апробация работы. В периоде 1957-1936 гг. по проведенным исследованиям автором подготовлены научные отчеты, апробированные Ученым Советом ЛитНШЗ. Материалы диссертации докладывались на союзных, межреспубликанских и республиканских совещаниях и конференциях (в Литовской сельскохозяйственной академии, в ЛптНШ моханизаций и электрификация сельского хозяйства, Латвийском НИИ земледелия, Эстонском НИИ земледелия и мелиорации, на конференциях законченных исследовательских работ в ЛитНШЗ). Кроме того основные результаты исследований докладывались на втором рабочем совещании по карпологии в Борках (Ярославская область) в 1984 г. и на четвертом - в Кишиневе в 1989 г. В период 1957-1390 гг. результаты исследований излагались на курсах по повышению квалификаций специалистов сельского хозяйства рео-публики. Издания по карпологии, карпобиологий,. семеноведении написанные автором на основе многолетних исследований ( оп-ваз, 1968,1974,1976,1986 я .др.), используются как учебные пособия в сельскохозяйственной академии, лесном и сельскохозяйственных техникумах. Их используют в своей работе работники семенных инспекций, карантина, учителя средних школ.
Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований, изло-
женные в диссертация, опубликованы в 70 научных работ: в книгах и монографиях, в трудах-ЛитШШЗ, в тезисах докладов и материалах разных научных конферо;щий я совещаний, в научных журналах и в других научных изданиях, в общем объеме более 140 печатанных листов. Основные из них книги "Плоды и семена растений Литвы",1986 (56 п.л.), "Семена кормовых трав и ¡ос сорняков", 1974 (21 п.л.), "Семена лугопастбгашых трав", 1968 (7,5 п.л.), монография "Семеноводство многодетных трав", 1976 (19 п.л.) и др.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на-43£ страницах машинописного текста. Сна состойт из введения, 4 глав,- заключения, еыбодов, предложений науке и практике, списка использованной литературы, включающего 1257 названий, и 32 страниц^приложений.
МЕСТО, УСЛОВИЯ И ОБЩАЯ МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ
Территория Литвы, где были собраны плоды и семена и проводились сами исследования, занимает 65,3 тысячи кв.км. или 6530100 га и находится мезду 56°27* и 53°53' северной широты и 20°58' и 26°50' восточной долготы и возвышается на 71 ы над уровнем поря. Около 3594700 га (55 %) территории составляют сельскохозяйственные угодия, из них 2412300 га (или 67 %) составляет пашня. Леса в республике занимают около 24 % всей территории, из них 63 % составляют хвойные, в основном (45,2-¡о) сосновые. Рельеф республики сформировался под действием ледников л тающих вод. Территория республики относится к переходной зоне между зоной с морским климатом Западной Европы и зонойсконтинентальным климатом Восточной Европы. Климат Литвы главным образом обусловливается циклонами восточного направления, формирующимися над Атлантическим океаном. Сырая, облачная погода сокращает солнечное сияние летом до 60 %. Годичный радиационный баланс составляет 32-47 ккал/сы®. Сумма активных температур вегетационного периода 2000-2200°С. Период, когда температура воздуха выше +5°С в Литве в среднем начинается в первой, а иногда и в третьей декаде апреля и продолжается 190-200 дней. Среднего-
довая температура республики 6,1°С. Найболее высокая она на западной части республики, с ад ал низкая - в восточной. Зима в республике с резкими похолоданиями и оттепэляыи. Под снея-нш покровом температура не снижается нияе -9...-12°С. Поэтому в республике от холода растения редко пострадают. Территория Литвы относится к хорошо увлаянвныы районам. Коэфи-циент влажности 1,2-2,2. За год в республике выпадают 545-774 (в среднем 600) мы осадков. Они неравномерно распределяются на территории, республики, а также по го дать Во время теплого периода выпадают 65-75 % всех осадков. Наименьшее количество осадков выпадает в феврале-марте, а самое большое - в июле-августе. Летом в республике не быгает 30-дневного периода без доадя. Снежный покров, сформировавшись в январе, сохраняется до марта. Среднегодовая относительная влаяностъ воздуха в республике 81-82 %, самая высокая она бывает зимой (достигает 90 %). На территории республики имеются почвы 6 генетических типов. Преобладают подзолистые почвы (около 49,5 %). Дерного-карбонатные занимают 7,8 %, дерного-глеевые - 17,6 %, подзолисто-болотные - 10,4 % и аллювиальные - 1,4 %. По механическому составу почвы. Литвы подразделяются так: глинистые и тянелоглинистые - 2,7 % всех сельскохозяйственных угодий, средне и легко суглинистые -
- 38,4 %, супесчанные - 41,1 %, песчаннне и гравистке -
- 14,2 %.
Флора Литвы б настоящее время довольно хорошо изучена. Итогом этих изучении является пятитомное издание "Metuvos .TSR flora", изданная в I959-IS80 гг. Б натуральной флоре Литвы семенных растений насчитываются около 1280 видов. Из них 3 вида голосеменных: (picea abies (L. ) Karst., X'inus Sil-ve str is L. и «Tuniperus communis i. ). Двудольные растения (Magnoliopsida ) во флоре Литвы саше представительные: 933 вида из 367 родов и 81 семейства. Среди них такие большие семейства, как Resácese Juss. (74 вида), Fabaceae bindl. (56 видов), Asteraoeae Dumort. (124 ВИДа), Lamiaoeoe Lindl. (51 ВИД), Brassicaceae Earnstt. (66 ВИДОВ) И др. Сорных растений среди двудольных около 340 ввдов или 79 % всех сорных растений республики. Однодольные (Liliopalda ) .во флоре республи-
ки представлены 344 видами из 117 родов и 22 семейств. Они составляют около 27 % всех семенных растений натуральной флоры республики. Самыми крупными семействами среди них являются семейство Роаоеае Barnhart и Cypereoeee Juee . Покрытосеменные растения флоры республики составляют лишь 0,5 % видов мировой флоры. Для флоры Литвы характерны признаки флор стран умеренного климата.
Карпологические исследования начаты автором более 30 лет тому назад (в 1957 г.) с собрания коллекции плодов и семян растений республики. Плоды и семена собирались в фазе полного созревания,высушивались в лабораторий при комнатной температуре и изучались. Плоды, которые при хранении быстро портятся (напр.сочные) или меняют форму, окраску, блеск и другие признаки, описывались и зарисовывались сразу-же после их сбора. Измерение плодов и семян, их частей, в зависимости от их величины, проводилось при помощи штангенциркуля, микрометра, измерительной лупы, биологического микроскопа с специальным градуированным окуляром и большого инструментального микроскопа с использованием специальных призм. Обычно измерялось по 100 плодов и семян каждого вида. Полученные морфометрические данные обрабатывались методом вариационной статистики при помощи ЭВМ. Изучение долголетнего хранения семян и плодов в карпологических коллекциях проводилось двумя группами опытов. Одна группа из 13 опытов была заложена в 1964 году. Семена хранились в отапливаемом и неотапливаемом помещениях в льняной, полиэтиленовой, бумажной и в герметической стеклянной таре. 3 отапливаемом помещений температура была +I0°C - +I5°C, а относительная влашюсть воздуха 50-55 %, В неотапливаемом помещении температура и относительная влажность воздуха варьировала в зависимости от температуры и относительной влажности воздуха на открытом место. Самое большое отклонение температуры в неотапливаемом помещении от температуры на открытом месте была 5°С, относительной влажности воздуха - 7 В другой группе пятивариак-тных десятилетних опытое исследовалось влияние окружащей среды на жизнеспособность храшшых семян. Семена хранились в неотапливаемом помещении в льняной таре и в герметически
закрытых ампулах под вакуумом, с воздухом, COg и Ng. Семенной (Заик почвы агрофЕтоценозов изучался в экспериментальном хозяйстве ЛитНИИЗ. Почва, где проводились исследования, использовалась под: I. ячменем, 2. ячменем с подсевом мкого-летних трав (красного клевера), 3. многолетиями травам* (красным клевером) на семена 1-го года пользования, 4. многолетними травами 10 лет, 5. многолетними травами 20 лет, 6, многолотними травами 30 лет, 7. многолетними травами 40 лет. В каждом варианте исслодовался семенной банк почва послойно на глубине 0-5,5-10, 10-15, 15-20, 20-25 см. Установлено количество семян в семенном банке, их видовой соотав, жизнеспособность. Для исследования изменения жизнеспособности семян в разных условиях (на складе, на поверхности лочзы, в почве на глубине 25 см, ь навозе к в силосе) проведено 170 опытов. Исследовались семена 5S видов растений, принадлежащих 19 семействам (из семейства Poaceee Earrhwt - 12 видов, Aateraeeae Dumort. - Э, Febaceae Lindl., Caryophyllaoeaa Juss. И Braoaioaoeaa Burnett - по 6, Folygoneoeaa Juee. И Laraiaccaa Lindl. — по 4, Plunteginaoeae Juas. — 2, Cfcano-podiaoeee Juse., Cuscutocane Dumort., Arcuranthaouao Juaa., Boreglnaceae Juss., Fumariaeeae Korsh., Hyperioneana Juaa., Prpaveracaaa Juss., Ranunouiaoaaa Juaa., Kubiaoeaa Juaa.» Aplaeeae Lindl., u vioiacatie BQtsoh. - по I виду. Семена помещались в тонкие, хорошо проницаемые капроновые мешочки и были положены в неотапливаемом складе, на поверхности почвы, в почве на глубине 25 см, в навозе и в силосе. Там они пролежали 6 месяцев (весь зимний период), потом их извлекали л выявляли их жизнеспособность. Роль крупного рогатого скота в распространении плодов и семян растений, в формировании семенного банка почвы Изучалась с плодами и семенами 66 видов растений, принадлежащие сомейстзам Poaoeaa Earnhert (17 видов), Aateraoenn Dumort. (10 видов), Fabaoeae Lindl. (9 видов), Caryophyllaoeaa Juo3. (6 видов), Erasaioaoeao Burnett. (5 видов), Polygoneoeaa Juso. (4 вида)» Apiaoeoa Lindl., Chonopodiacoaa Juse., Plantaginaoeae Juas. (no 2 вида) И ceMeücTBaMAmEranthaoeceJuas., Boraginaceea Juaa., Hyper ioaooaa Juae., Loninoeaa Lindl., Papavereooee Juaa., Ra-
nunoulnoeae Jubs., Boeaceae Juee., Bubiaoeea Juoe., Vlola-oeae Bat воh. _ по I виду. Фиксированное количество семян каждого вида скармливалось крупному рогатому скоту. Исследования проводили в физиологической лаборатории кормления Лиг-НИИ животноводства. Перед исследованием яиЕотные проклл десятидневный подготовительный период, чтобы очистить пищеварительный тракт от случайно оставшихся в нем семян. В течение подготовительного и испытательного периода крупный скот кормился специально приготовленным кормом. В течение всего испытательного пзриода круглосуточно собирался кал, взвешивался, из него катдый дкнь бшш отобраны образцы в количестве I % Есего суточного количества. Образцы кала отмывались водой, из кях извлекались неповрежденные семена, которые исследовались на всхожесть. Семена на переваримость исследовались при 8-9-кратной повториости. Аналогично проводилось и исследовшше роли свиней в формирования семенного банка почва, только образцы кала в этих исследованиях брали величиною в 10 % от общего его количества. Для етих исследований использованы семена 17 видов растений, принадлежащих 8 семействам ( Asteraoeea Eumort.- 5 ВИДОВ, Eraseloaoooe Burnett. -- 3 вида, Fabaceee Lindl., Роасаав Earnhart, Polyjronaceae <JU83. - по два вида П семействе*Арlaoeaa Lindl., Curyophyl-laoeae Ju.se., Chenopodlaceae Juee. - ПО I виду.
Проращивание семян во всех исследованиях проводилось в четырехкратной повторности в термостатах для проращивания семян ТПС-2, ТЛ-I, ТХ-3, в чашках Петри на фильтровальной бумаге. Результаты математически обрабатывались методом дисперсионного анализа (Р .недекор, 1961, TonkOnas, 1956, Рокиц-кий, 1967, Шмидт, 1984).
РЕЗУЛЬТАТЫ КАРПОЛОШЕСЮК ИССЛЕДОВАНИЙ РАСТЕНИЙ ПРИРОДНОЙ ФЛОРЫ ЛЮТЫ
Систематические карпологические исследования растений натуральной флоры республики по единной методике автором впервые начаты более 30 лет тоыу назад с собирания коллекции, изучения морфологии и зарисовки плодов к сомян, что детально
изложено в публикациях автора (origae, I9S8, 1974, 1986). В диссертации обобщены эти данные и сделаны выводы о диагностическом значении комплекса карполоппеских признаков.
На сравнительно небольшой территории Литвы (65,3 тыс.гв. км) натурально растут около 1277 видов покрытосеменных растений, принадлежащих 484 родам и 103 семействам. Изучение плодов и сомян этих растений показало, что на сравнительно небольшой территории они очень разнообразны. Они разнообразны не только по своей морфологии, но и ло внутреннему crpoi -ншо. Известно, что важными функциями плодов являются не только защита семян, но и их успешное расселение; однако у разных типов плодов сочетание этих функций выражено различно. Морфологическое разнообразие плодов во тэгом связано со способами распространения семян и является следствием отбора, действующего в различных направлениях в связи с различными биотическими и абиотическими агентами, способствушчдаи их расселению, В филогенетическом отношении менее продвинутые апокарпные плоды имеют 340 видов растений натуральной флоры республики из 17 семейств. Это семейства Berteridi-oeae Juas., C'eratophyllooeaH Jues., Potaocae Lindl., Paga-ceee Pumort., Ranunculaceae Jus3., Rosacaae Juss., Ruppin-свое Hutch., Soheucheriaoaae Rudolphi, Solaneceea Juas., Ty-phnceae Jus3., Zanniohellaoeae Dumort., Najadaoeae Juse.r Poeoeae Earnhart , rotemogetonaceaa Dumort.Найболее продвинутые паракаршые плоды - у 426 видов из 27 семейств ( Aste-receae Dumort., Braesioaoeae Burnett., Cannabaceae Juss., Dipeaoaoaaa Jues., Droseraoeao' Salleb., Furaariaoeaa Korsh., Gentlaneceao Juss., Gros3Ularlaceae S.F.Gray., Icranthaoeae Jubs., Menyanthaceaa Dumort., Clstaoeae Jues., Cyperaceae Juaa. и др.), лизикарпныа плоды имеют 131 вид растений из 7 семейств (Anaranthaceae Juss., Caryophyllaceee Juss., Cheno-podiaceae Vent., lentibulsriacsae Rich., Pluirtaglnnceea Juss., Folygonaceae Jusa. И Prinulaceae Vent.). По морфологическим признакам плодов и семян можно определить больпикс-тво родов и видов растений республики. Отдельно взятые мор-фометрические признаки плодов и семян в большинстве случаев но могут слуетть диагностические пря^пределошш родов и ви-
дов. Они дополняют другие признаки: тип, консистенцию, форму, размер, расположение зародыша, цвет, расположение семенного рубчика, остатков семянокки, ариллусов и др. Определение плодов и семян должно проводиться не по одному, а по целому комплексу диагностических признаков, характерных для того или другого таксона. По одному признаку молно определить лишь немногие виды и роды отдельных семейств. Как бнло наш установлено, наиболее важными диагностическими признаками является не только морфология плодов и семян, но и их внутренняя структура, в особенности степень развития и взаймнов расположение зародыша и запасных питательных тканей. Е связи с тем, что определение родов и видов по пледам и семенам имеет большое значение не только для систематики, но и для многих отраслей народного хозяйства, нунно расширить исследования как по морфологии, анатомии, так и по ультраструктуре плодов и семян. Накопление морфологических и анатомических данных позволит навести порядок в типологии плодов, поможет исправить некоторые ошибки в систематике растений и позволит составить более точные современные кар-пологические определители различного характера. При проведении исследований по морфологии плодов растет!': флоры республики выявлены так называемые "трудные" таксоны. Это виды из родов РогепМНо I.', ИоЬетШп Ь., Н1егао1ит I. и др., которые невозможно было определить по морфологическим признакам плодов. Поэтому для определения таких таксонов, нужно шире использовать признаки их ультраструктуры. Это на много расширяет диагностические возможности карпологии.
Определению плодов и семян во многом будет способствовать атлас-определитель, снабжении оригинальными цветными рисунками автора. Этот атлас представляет собой надежную фактическую основу карпологических исследований.
ПРАКТИЧЕСКОЙ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ПЛОДОВ И СЕМЯН
Плоды к семена растений натуральной флоры республики используются незначительно и в небольших шагтабах. В пищу в настоящее время используются или могли использоваться толь-
до плоды 34-видов растений. Плоды почти талого жэ числа видов растений (31 вида) могут быть использованы и на корм. Для получения жирного или другого масла используются плоды 14 видов. В медицине и в ветеринарии, а также в народной медицине, как содержащие разные лекарственные Евщества, могут быть использованы плоды около 20 видов. Плоды растений природной флоры республики еще мало используются (только около 9,1 % видов покрытосеменных), так так они слабо изучены. Перед учеными в настоящее время стоиг огромная задача всестороннее изучить состав, свойства плодов и возможности их расширенного применения.
итога ИССЛЕДОВАНИЯ НЕКОТОРЫХ АСПЕКТОВ
РШРОДУКТИВНСЛ БИОЛОПШ РАСТЕНИЙ
Длительное хранение семян и пледов в карпологи-
ческих и других коллекциях
Роль упаковки а температуры на сохранение жизнеспособности семян. Семена являются примером приспособления растений для сохранения вида и размножения. Сохранению плодов и в них заключенных семян озабочена не только сама природа, но и человек. В некоторых странах (напр. в Японии, США и в др.) для хранения семян имеются специальные национальные лаборатории, где хранится генофонд растений страны. В Литвз такой лаборатории нет. Учреждения и частные ученые, имеющие коллекции плодов и семян различного предназначения, заинтересованы кх сохранению. В климатических условиях Литвы основными факторами, определяющими длительность сохранения жизнеспособности семян являются температура и относительная влажность воздуха, которая на протеяений осеннего, зимнего и весеннего периодов бывает очень высокой, достигающей 30-90 %. С целью выяснения наиболее благоприятного способа хранения семян в коллекциях в 1964-1985 гг. нами проведено 13 двадцатилетних ОПЫТОВ О семенами Lotus oorniculatua 1., Medicago satl^a Ь., Trifolium pratense L., Trifolium hybridum I., Trifolium rapens L. И плодами Phleum pratense L., Festuoe pratensis
Hudo., íoatuoa гиЪги L., Daotylia glomereta L., Lolium perenne L., Poa pratcnaia X., Poa polustrie I. И Agrootle ato-ion itera I. Плоды и семена хранили в отапливаемом и неотапливаемой помещениях в лышной, полиэтиленовой, бумажной и герметической стеклянной таре. Исследования проводились 20 лот. Они показали, что побольше количество семян в коллекциях лучше хранить в герметической стеклянной таре. Здесь семена в большинстве случаев сохранили жизнеспособность более длительное время, по сравнение с другими способами хранения. Жизнеспособность семян сохранилась более длительное время и при храненш б неотапливаемом помещении. Немаловажное значение на сохранение жизнеспособности семян имеэт я юс видовые свойства. Из 13 исследованных видов самое цродоляи-тельное время:высокую жизнеспособность сохранили семена лs-rostia etoionifera l. Жизнеспособность семян, хранимых в гермотической стеклянной таре в отапливаемом помещений после 20 лет хранения была 80,0 %, а в неотапливаемом помещении -- даже 95,2 %, когда в начале исследований была 98,0 /£Сга<!а1) Роль окружающей среды на сохранение жизнеспособности овив н Jo этому вопросу в 1974-1984 гг. проведены еще два долголетние опыты с семенами Phleum prstenee L. и Peetuon prateneia Hude. с целью выяснить роль окружающей среды (вакуума, воздуха, углекислого газа и азота) на сохранение жизнеспособности семян в герметических стеклянных ампулах. Как и в предидущих опытах, семена обейх видов скоро теряли всхожесть в льняной таре. В герметических стеклянных ампулах семена обейх видов в течение 10 лет сохранили высокую жизнеспособность, несмотря на то, чем были заполнены ампулы: воз-'духом, углекислым газом, азотом или в них был вакуум. Ощущается тенденция, что жизнеспособность семян сохраняется несколько хуже в варианте, где ампулы были заполнены азотом (таблица 2).Все проведенные исследования по хранению семян в республике показали, что в условиях ее влажного климата, основной задачей при хранении семян является юс предохранение от поступления к ним влажного воздуха.
Таблица I
Влияние способов хранен^ч на жизнеспособность семян Д£гов«1а 8-6о1оп1Гега I. в ^ Средние данные 1965-1585 гг.
Срок Семена хранились в помещении_
Год хране- _отапливаемом неотапливаемом
ния в иешочках в герме- в мерочках в герме- 95^
льняных полиэтиленовых сумак-ных тической стекля-нсй таре льняных полиэтиленовых тической стекля-ной таое
1965 в начале ис-ледованга 98,0 98,0 98,0 98,0 98,0 98,0 98,0
1967 2 года 98,7 96,8 97,8 - 96,5 96,5 - 3,1
1969 4 " 95,5 97,0 - - 93,0 95,3 — 3,9
1971 6 лет 94,0 96,0 95,0 94,8 86,0 91,8 91,8 4.7
1973 8 " 93,3 95,3 92,7 95,0 54,7 91,7 90,7 2,4
1975 10 " 26,5 • 94,7 £2,5 82,2 6,2 86,0 92,0 6,3
1977 12 " 30,7 94,0 66,4 88,3 1.0 82,5 92,5- 6,2
1979 14 " 47,3 90,8 18,3 35,0 0,0 25,8 23,0 - 7,1
1981 16 " 1.8 74,5 0,0 79,0 - 0,0 93,6 3,0
1983 18 " 1.5 70,5 - 79,0 - - 95,0 3,7
1965 20 " 68,2 - 60,0 - - . 95,2 3,6
Таблица 2
Bum хе окрукаицей среды на кизнеспособность хранимых сеыян (в fi) Средние данные 1974-1984 гг.
Семена хранились
А "А в льняной таре в герметических стеклянных ампулах В95*
в вакууме с воздухом с С02 с n2
Paatuoa pratonвla Huds.
1974 90,8 90,8 90,8 90,8 90,8
1976 69.8 93,8 94,0 92,8 89,5 4,9
1978 22,6 93,5 92,3 94,8 92,7 3,6
1980 12,5 91,5 93,0 92,3 90,5 3,5
1982 0,0 89,5 93,8 . 91,8 82,2 4,6
1984 - 87,5 89,5 Б8,5 79,5 ел
Phlaum pratense I.
1974 83,5 83,5 83,5 .83,5 83,5
1976 68,8 • 90,0 88,0 84,8 ■ 85,0 8,0
1978 31,3 84,0 85,9 85,0 84,0 4,4
1980 12,5 83,8 79,5 82,3 79,0 2,8
1982 0,0 79,8 79,5 77,0 0,0 4,2
1984 - 75,5 78,0 79,0 - 6,3
Семенной банк почвы и роль некоторых антропогенных факторов в его формировании
Семенной банк почвы и его видовой состав в почвах разных агрофитоценозов. Посевы и другие искуственные ГрупироЕки растений в сельском хозяйстве составляй своеобразные сообщества растений - агрофитоценозы. А.Станцевичюс (1958, 1959), проводивши геоботанические исследования растительности посевов Литвы, выделяет 14 основных фитоценозов. Среди них преобладают агрофитоценозы Rums* асetоее11а -- Solaranthua annuua, Rumex acetooella - Опар helium ullgi-noaum, Slnapia arveneis - Stellerla media - Plant ago major.
В формировании агрофитоценоза большую, иногда решающую,
роль играет человек, его хозяйственная деятельность. Агрофи-тоценоз формируется на месте ранее существовавших, но человеком разрушенных фитоценозов, из посеянных семян культурных растений и семян диких (сорных) растений, которые находятся в так называемом "семенном банке" почеы. В сеязи с тем, что в республике семенной "банк пахотного слоя был почти неизучен, в 1936-1983 гг. нами проведены исследования с целью изучить влияние разного землепользования на семенной банк почвы, его видовой состав. Исследования проводились на полях пятипольного севооборота где выращивался ячмень, ячмень с подсевом многолетних трав (клевера красного) и красный клевер 1-го года пользования на семена, а такие на долголетних культурных пастбищах, где многолетние травы без пересова и обработки почвы выращивались 10, 20, 30 и 40 лет. В травостое культурных пастбищ преобладали Pon pratqneio L., Trifolium repene I. и Taraxaoum offioinoie wieg. Для семенного банка почвы агрсфитоценозов характерно большое количество семян, которое на много превышает количество семян в семенном банкб натуральных фитоценозов (таблица 3). По назим исследованиям ето количество достигает до 385,75 мил/га или 38575 на I м2 пахотного слоя полевого севооборота. Если в почве натуральных фитоценозов самое большое количество семян бывает в поверхностном слое почвы, то в почвах агрофитоценозов, где почва обрабатывается, семена в пахотном слое распределяются более равномерно. Несколько большим количеством семян выделяется поверхностный (0-5 см) и самый глубокий (20-25 см) горизонты пахотного слоя. Так как семена в семенном банке почвы раньше или позже теряют жизнеспособность, а только потом, через несколько лет, окончательно разрушаются,- при исследовании семенного банка необходимо определить не общее количество семян, а количество жизнеспособных семян. Без учета жизнеспособности семян, данные о семенном банке почвы не имеют практического значения и могут привести к опшбочным выводам. Саше большое количество семян в семенном банке было там, где выращивался красный клевер на семена. Долголет. -нее использование почвы под многолетними травами, где почва ежегодно не обрабатывалась, семян в семенном банке было зна-
Таблица 3
Семенной банк почвы, при разной ее исепользованай Средние данные, 1936-1988 гг.
Глубина _Еэзделызались
пахотного ячмень красный многолетние твавы
слоя в см ячмень с подсевом красного клевера клевер на семена 1-го года пользования 10 лет 20 лет 30 лет 40 лет В95*
1 ■1 а <4 • Ь 0 V ь г?
Общее количество семян в мил/га
0-5 64,25 61,00 122,25 46,00 83,00 5,25 4,25 1,49 4,3
5-10 41,00 37,00 69,00 40,00 32,00 22,25 4,50 3,29 9,4
10-15 40,25 36,00 66,00 57,50 36,00 28,75 14,00 1,69 4,8
15-20 41,00 . 49,00 66,00 61,25 45,25 20,50 8,75 3,05 6,7
20-25 55,25 65,25 62,50 68,00 . бС;оо 7.00 6,50 2.57 7,3
0-25 241,75 248,25 385,75 272,75 261,25- 83,75 Зо.ОО 8,71 2,5
Количество жизнеспособных семян в мил/га
0-5 4,00 24,25 33,00 2,25 1,25 2,50 0,25 0,73 2,1
5-10 3,00 12,50 26,00 2,00 1,50 4,25 0,25 0,74 2,1
10-15 4,00 16,00 24,50 2,00 1,25 3,25 5,00 1.17 3,3
15-20 3,50 22,00 22,00 1,75 1,50 4,25 4,00 0,89 2,5
20-25 4,00 28,25 24,00 2,25 1,50 0,00 3,00 0,84 2,4
0-25 18,50 103,СО 134,50 10,25 7,00 14,25 12,50 2,61
Продолжение таблицы 3
I---a 4 b -ovo У 1U
Количество жизнеспособных сешш Chenopcdiuia album L. в ыил/га
0-5 38,75 38,75 74,50 24,00 2,00 1,00 2,25 1,29 3,7
5-10 35,25 34,25 55,75 2ö,00 23,00 12,50 3,00 1,85 5,3
10-15 36,00 30,25 58,00 40,00 22,00 15,00 3,75 1,30 3,7
15-20 27,50 40,50 54,25 38,00 26,00 10,25 i 1,66 4,7
20-25 39.75 117,50 45,75 36,00 38,00 2,00 5.C0 1.83 5,2
0-25 177,25 191,25 268,25 168,00 111,00 40,75 26,25 5,58 15,9
чительно меньше. Однако жизнеспособных семян (хотя и небольшое количество) в семенном банке осталось даже пои использовании почвы под культурным пастбищем без нарушения фитоценоза 40 лет. Жизнеспособные семена на почвах агрофи-тоценозов полевого севооборота составили 35-42 % от всех найденных семян, а в почвах под многолетними травами длительного пользования (от 10 до 40 лет) их было от 3 до 33$. В семенном банке почвы агрсфитоценозов найдены семена 29 видов растений, принадлежащих 15 семействам (таблипа 4). По числу видов в семенном банке преобладали двудольные. Из однодольных встречались только злаковые (Sohiaoohloa orua -- gain (L.) Beeuv., Phleum pretensa L.). По ВИДОВОМУ составу найболее беден был семенной банк почвы, используемой под многолетними травами длительного пользования. Найболеэ богатым видовой состав семенного банка был в почве агрофи-тоценоза, где выращивался ¡фасный клевер на семена. Основу семенного банка почвы агрофитоценозов составили семена cuo-nopodium album х. (до 77 %). Это зависит от свойств покровов их семян, позволяющих в неблагоприятных условиях сохранить семена зпзнеспособными. В агрофитоценозах пахотной земли семенной банк в основном составляют автохтонные и реликтовые семена, а семенной банк почвы, занятой под многолетними травами длительного пользования в основном составляют реликтовые семена.' Инвазионные семена встречаются редко. На семенной банк почвы сильно влияют применяемые с.-х. машины, технологии. Приход в сельское хозяйство зерноуборочного комбайна, вызвал значительное увеличение в почве семян сhenopodium album t., а технология использования культурных пастбищ привела к сильному распространению lara' xeoum officinale v.igg., с специализацией овощеводства стали распространятся Eohinoohloa crua - golli (Ь.) P.B., Sotarla glauca (I.) Р.В., Setaria viridis (I.) F.В., Oallnso-ga parviflora Cav. и др. Семенной банк почвы не является стабильным. Часть его семян ежегодно теряют жизнеспособность, разрушаются. Но ежегодно семенной банк пополняется новыми семенами, разбрасываемыми самыми растениями или они попадают в почву с семенами культурных растений, с отходами кормоЕ, калом животных, навозом и т.д. Чтобы в какой то ме-
Таблица 4
Количество яизнесдособннх семян отдельных видов растений в пахотном (0-25 см) слое почвы в мил/га Средние данные, I9S6-I988 гг.
Название растений
Возделывались ячмень клеьер
многолетние травы
ячмень с подсе- 1-го "
вом кра- года 10 сного ' пользо- лет клевера вания на семена
20 лет
20 40' лет лет
о
Общее количество жизнеспособных семян
В том числе:
Chenopodium album L.
Echlnochloe orus-gali (L. ) Beaiiv.
Euphorbia hallo во эр ia I.
fallopia oonvolvulU3 (I>. ) A.LSve
Oaleopsi3 tatrahit Oaliua sparine I>. Garoni'id pretence L. Gerani'-Ш robert ianuffi 1.
18,50 103,00 131,50 10,25 7,00 14,25 12,50 13,50 95,25 122,25 &,00 6,00 6,00 10,50
0,25
1,00 0,50
1,25
2,25 0,75 0,50 - . 1,50 -
0,75
0,25 0,50 0,25
2,75 -
to
lamlum purpureum I. 0,25 ~
Kyosct is apver.3ie (I. ) Hill. 0,25
rhleum protenss L. - -
Fclygonum evloulere L. - -
Palygonum parsioarin 1. 0,50
Humes crispua L. - -
Silene eIba («III.) Kreus3 - °,25
Sir.epis arvensi3 L. . 1,25 1,50
Sper/jula arvenola L, 1,C0 0,25
Stellarle T-edia iL.} Till. 1,50 3,00
Trifolium pretense I. • - -
Vioia teirasperma (L. ) Sohreb. - -
Viola arveneie Murr. - -
Продолжение таблицы 4 ♦ 5 ь 7 g
1,00
°,75 2,25 Х.25 2,25
0,50
0,75 -
0,25 0,75 -
0.50 -
0,75 3,25 0,50
0,25 -с,25 -
fo о
ре управлять семенным банком почвы, необходимо знать степень сохранения жизнеспособности семян в разных условиях.
Сохранение жизнеспособности семян некоторых травянистых растений в разных условиях. D 1974--I9Ö2 гг. проведено 170 опытов, где изучали изменение жизнеспособности семян травянистых растений в разных условиях. Исследовались семена 58 видов растений лз семейств Гоасоав
Barnhart. (12 ВИДОВ), AattraoeaR Dumort. (8 ВИДОВ), Brnjai-oaoeue Burnett., Caryophyllaoaae Juaa., Fabaceae Lindl, (no 6 ВИДОВ), Laislaceae Lindl. Л Polygonaoano Juaa. (ПО 4 РДДй), Plantbrtinaoeae Jues. (2 вида) и по одному виду пз семейств Amarenthaoeae Jueo., Boraginooeaa Juaa., ChenopodiaoeBO Vont., Convolvulaoeae Juaa., Purnar iacoaa DC., Hyperiooooae Juaa., Ranunoulaoeae Juas., Рара\егооевэ Jues., Bubiaoeaü Juaa., Apiaoaae Lindl. И Violaoaea Bat aoh. Испытания Jipe-водклись 6 месяцев. Семена, помещенные в тонких хорошо проницаемых капроновых мевочках, хранились на складе, на поверхности почвы и в почве (на глубпно 25 см), в извозе и 2 силосе (таблица 5). Исследования показали, что созревшао семена соргшх растений в условиях республики отличается высокой жизнеспособностью, которая в большинстве случаев бывает от 90 до 100 %. Около II % всех нами исследованных видов растений семена прорастали сразу после созревания. Это семена Bromus BOllie L., Festuca rubra L.# Poa annua L., Ta-raïaoua officinale wigg. и др. Семена многих видов растений после созревания были в состоянии покоя и но прорастали. До 95-100 % семян били в состоянии покоя у Arcaranthua retrof-lexus L., Chenopcdiua album L., 3ileoe alba (Mill.) Krause. Hume* aoetoeella L-., Bumex criapua L., Thlaepi arvonse L. И др. Сто позволяет им сохранить высокую жизнеспособность на поверхности почвы и в почве в экстремальных условиях зимнего периода. Исключением здесь являются семена ciraium urvenso (L. ) Soop., а В отдельные ГОДЫ К Elytrigia repana (L. ) Novskl, имеющие невысокую начальную жизнеспособность. Кроме того они часто повреждаются насекомыми и грибными болезняш',.
В силосе сомена быстро (упо в течение одного месяца)
Таблица 5
Жизнеспособность семян з разных условиях Средние данные, 1974-1982 гг.
_ Ела неспособность сешш в %_
. свелнх после хранения в течение 6 месяцев s- s, на на по- в поч- ~ складе верхнос- ве па в навс- з сило-ти почвы глубине зе се
25 см
i 2 3 4 ö o Y a У
Achillaa nillefolium L. 91.8 93,+ ЙЭ.З 32,7 0,0 0,0 0,67 2,0
Arrest 1з atolonlfere 1. 96,6 94,7 88,2 30,3 0,0 0,0 0,48 1.+
¿maronthus retro fie xue X.. 9.9,3 98,0 96,0 95Д 70,0 0.0 0,85 2.6
3iden:; tripartita 1. 96,3 95,7 92,7 96,5 0,0 0.0 0,40 1.2
Bromo mollis L. 99,3 96,8 98,2 96,0 0,0 0,0 0.2G 0,8
Brunelle vulgaris L. 92,1 37,2 91,5 88,1 0,0 0,0 0,64 1,9
Capsella ljursa-paatoria (L. ) Med. 92,9 91,1 38,5 91,5 0,0 ' 0,0 0,57 1.7
Chenopoöium altun I». 97,7 95, £ 94,9 94,8 84,8 0,0 0,56 1,7
Cirsiua вгУйазе (I>.) Secp. 65,3 50,1 5*.* 51,1 0,0 0,0 1.05 3,2
Cerastium arvense Ь. 97,0 96,9 92,1 81,4 0,0 0,0 0,57 1,7
Cuscuta trifolii Bab. 09,5 81,3 **.5 54, Э 7,3 1,0 1,36 ♦.1
Daotylis glomarata I. 9«, e 83,7 00,9 76,1 C,0 0.0 0,90 2,7
Baueus carota L. 80,0 74,8 71,7 75.9 0,0 0,0 1,26 3,8
_1_._? ?
Echinoohloa crus-galli (L, )
Eeauv. 9*. 8 91,6
Slytrigio repana (L.)KeTskl 76. 2 42,0
Eryaimuo ohelranthoides I. se, 6 96,8
Fallopia oonvolvulua (L.) A.LÖve 8*. 4 82,1
Festuoa pratensis Huds. 87, 9 78,8
Festuca rubra X * 72, 0 . 75,2
Fumaria offloinalis L. 93. 7 82,2
B&leopsis tetrahit L. ' 93. 7 92,2
Osllnsoga parviîlora Cav. 85. 7 66,8
Salium aperine L. 95, 1 94,7
Hypericum perforât um L. 95. 8 94,9
Lapsena oomcunis L. 94, 9 90,5
Leuoanthexum vulgare Lam. 92. 1 82,5
Lolium perenne 1, 39, 1 90,6
Lotus oornioulatue L. 96. 93,7
Matrloaria parí or ato Uerat. 95, 2 93,7
Mfidlcago lupulica L. 93, 6 80,5
Silenz alba (Mili. ) Krause S9, 7 98,0
tëelilotus albU3 lied. 99, 4 34,8
Mantha arvensla L. 96, 2 90.4
Продолжение таблицы 5
4 ч é 7 8 9
SO, * 75,1 0,0 0,0 0,97 2.9
33,5 27,0 0,0 0,0 1,23 3,7
97,6 91» * 0,0 0.0 0,57 1.7
79,5 87,1 0,0 0,0 0,64 1.9
77,6 84,6 0.0 0,0 1.15 3.5
64,3. 76,9 0,0 0,0 1.25 3.8
95,8 39,0 58,3 0,0 0,82 2.5
88, 8 83,7 0,0 0,0 0,60 1.9
83,0 S7, 8 °.0 ü.0 0,64 1.9
64,7 SO, i 0.0 0,0 0,39 2,7
92, 4 90,2 0.0 0,0 0,32 1,0
92,2 93,8 0,0 0,0 0,38 1.2
89,♦ 34,9 0.0 0.0 0.S0 2.7
74,2 58,7 0,0 0,0 0,92 2,8
93,9 Э6.1 39,8 0,0 0,58 1.8
81,3 59,4 0.0 0,0 0,73 2,2
82,6 98,2 87,8 52,+ 1.56 +.7
96,4 95,9 0,3 ' С,0 0,64 1.5
98.8 99,4 91.1 59.0 0,84 2.5
эз,о 95,7 0,0 0,38 1.2
i 2 3
fiyoaotis arvensia Hill. 94,2 90,2 ea.9
Myosarus minimus. L. 39,2 64,7 76,0
Pap arar dubiura L. 97,8 94,8 93,5
Plantago lanceolada £. 99,0 S7, 2 06,8
Plant ago major L. 37,3 96,4 95,2
Phleum pratense L. 97,0 97,4 91,9
Polygonum persicaria 1. 95,7 90,1 05,0
Pos annua L. 92,S 92,3 90,6
Poa pnlu3tris L. 89,5 76,6 71,2
Poo pratensls L. 91,0 95,3 90,7
Borlpa xe land io a (Oeder) Borb. 97,5 S7,7 92,0
Raptianus rapban.i»truai I. 90,9 9C, 5 72,4
Ruaex acetosalla L. 97,7 95,8 91,0
Hume* crispas I. 56,6 38,6 94,6
Sinapis arvensis 1. 97,2 97,0 97,6
Silene ououtalus Wib. 98,5 97,6 93,3
Spergula vulgaris Boenlngh. 95,6 94,8 90,4
Stachys palustria í. 9+,8 89,0 38,5
Stellar la media (I.) Cyr. 94,2 83,9 e9,6
Taraxacum officinale ffigg. 88,1 ♦3,4 2°, 7
Продолжение таблицы 5
0 7 S ■ 9
so,6 3,2 0,0 0,61 1,3 .
36,3 0,0 0,0 0,78 2.»
S<,7 0.0 0,0 0,3* 1,0
97,9 0,0 0,0 0,24 о.т
S5.0 0,0 0.0 0,31 0,9
95,7 0,0 0,0 0,35 1.0
86,3 13,6 0.0 1,18 3.6
90,0 5.2 0.0 0.44 1.3
з*,е 0,0 0,0 0,57 1.7
■¿0,5 0,0 0,0 0,41 1,2
95. i 0,0 0,0 0,53 1.6
67,7 0,0 0,0 1,07 3,2
93,0 0,0 , 0,0 0,50 1,5
90.8 0,0 • 0,0 1,04 3,2
97,0 0,0 0,0 0,46 1Л
95,9 0,0 0,0 0,42 1.3
90.3 0,0 0.0 0,45 1,4
88,8 0,0 0,0 0,57 1.7
89,3 2,7 0,0 0,75 г.з
29,1 0,0 0,0 0,76 2,3
_3_;_
Shlaspl arvonsa L. Triícliun hybriduo L. Trifolium pratense L. Trifolium repeno L. Viola arveneie Uixrr.
2_5_i_
9+, 9 92,5 93,9 9i,3 88,3 94,5 Я9.2 84,2 92,3 78,1 78,5 86,7 96,8 94,0 93,5
Продолжение таблицы 5
6 7 8 9
• 38,5 0,0 0,0 0,75 2.3
93,9 2Р.4 з.б 0,68 2,0
92,8 71,9 4,0 1,03 3.1
ев,г 51.Х 2,9 1.23 3.7
09,5 0,0 0,0 0, *♦ 1.3
теряет жизнеспособность, за исключением твердосеменншс из семейства Fabaoeae Linai., которые не потеряли своп жизнеспособность и г течение всего испытательного 6-гимзсячного периода. В навозе за этот период семена большинства исследованных видов полностью погибли, за исключением Amaranthue rotroflevas L., Chenopodiuo album L., fumarla officinalis L. и представителей семейства Fataoeae Lindl., которые сохранили высокую жизнеспособность. Лишь немногочисленные семена
Таких ВИДОВ, как Myosotis arvensis (L.) Hill., Polygonum persicaria L., Stellar le media (L. ) VIH., Poa annua L. остались живыми. Аналогичные данные подучены и других исследователей (Ромашкевича, I960, Ридер, 1965, Кравченка, 1981). Тем самим, нами экспериментально было установлено, что односемянные невскрыващиеся плоды обладают высокой жизненностью и жизнеспособностью.
Роль крупного рогатого скота в распространении плодов и семян некоторых травянистых растений я формировании семенного банка почвы. Вопросы сохранения жизнеспособности семян при прохождении ими пищеварительного тракта крупного рогатого скота в мире мало изучены. В литературных источниках в большинстве приводятся данные, касащпеся семян растений, которые в республике не растут. В I98I-I985 гг. в Литовском НИИ земледелия и в Литовском НИИ животноводства провели ряд исследований. Изучались семена 66 видов травянистых растений, принадлежащих семействам Amarenthaoeaa Juas., Ар lee в ее Lindl., Acteraceae Dunort., Eoroginoceae Juss., Brosoioaceae Eurnett., Caryophyllaceáe Juss., Chenopodla-oeee Vent., Fabaoeae Lindl., Hyperlcaceae Juas., Lumiaceae Lindl., Papaveraceao Juss., Foaoeae Barnhart, Plantasinaoeae Jusa., Polygonaoece Juse., Ranunoulaeeae Juss., Hubieceae Juas., Violaoeae Satsch. (таблица 6). ПОЛНОСТЬЮ ПОГИбЛИ В
пицеварительном тракте только семена II мелкосеменныхяидовО^-
rostís st о Ion tfer a L., De s champ s ia с cespitosa (L. ) P. В., Poa annua L., Poa palustris L., Cerestlum holosteoides Fries., Myosurue minimus L., Papaver dubium I., Hypericum perfora-
Таблица 6
Жизнеспособность семян после прохождения пищеварительного .тракта крупного рогатого скота Средние данные, 1981-1985 гг.
Количе- Количество згазнз-Растение ство не- способных семян 3
перева- ь%_____ х
репных свожеуо- непаре-" сеуяп в ранных варешппс
1 \ 3 4 5
Agro et la otolonifera I.. 0,0 89,3 0,0 , 1, 62
Aliarla petiolata (Bieb. ) Cavara at Orando 37,7 98,5 57,8 0, 93
Amaranthu.a ratroflexus X. 61,7 92,3 95,8 0, 27
Arotiurn tomentosum Ulli. 33,5 8e,9 04,2 0, 29
Atrlplex hortense X. 13, 5 71,0 60, 3 1, 69
Avena aot iva X. 67,6 92,3 0,0 0, 37
Bidano trlpcrtita X. 0,2 ■ 92,4 0,0 0, 66
Capsalla buraa-pastorla (X.) Med. 4,4 87,6 72,9 2, 29
Carum oarvi I. 22,9 96,5 36,7 0, 20
Centaurea soabioaa I. 21,1 78,5 17,0 1, 57
Cerastium oaeapitoaua Oilib. 0,0 97,8 0,0 0, 60
Chamomilla auaveolens (Pureh) 3ydb. 0,0 95,5 0,0 0, 84
Chsnopodium álbum X.. 31,4 95,3 74,7 0, 94
Ctrsium arvense Soop. 2,1 44,2 7.8 1. 18
X¡actylÍ8 glomerata X. 0,4 76,3 0,0 0, 84
Daucua carota 1. 2,3 76,3 0,0 2, 1S
Desohcmpsla oaospitosa (X. ) P.E. 0,0 89,0 0,0 0, 41
Schinoohloa orus-galll (X.) F.B. . . 29,0 92,0 36,4 1, 80
Elytrigia ropons (X.) Dssv. 0,5 60.9 0,0 1. 40
Eryai^um oh.eiranthoii.cs X. 5,7 97,6 55,6 1, 11
Festuca pratensis Hade. 7,7 96,5 49, 8 3, 84
«Hleopsie tetrahit 1. 5c, o 93,8 0,0 n u r 73
Oalin303u parviflora Cav. 0,8 92,3 0,0 O w * 37
üpoaoxxeme TaÖJimH 6
1 2 3 4 ■i
Onliura aporloe 44,4 57,3 1.4 0,88
Hyperioum perforatum L, 0,0 82, 8 0,0 1,62
Oeun urtanura I. 2.1 99,0 50,0 0,41
Hordeum vulgare I. 88,9 82, 8 0,0 0,60
Leuoanthumum vulgare Lamlc. 0,7 90,0 10,4 3.12
Lyohnis flos-ciiouli L. 1.2 97,3 0,0 0,53
lolium multiflorum lamk. 13,5 68,0 40,7 0,82
Loiium T>erenne 1. 9,0 57,3 22,2 9,40
Lotus oornlculatus I>. 7.6 74,0 84,9 2,69
Matrioarie perforata Morat. 3.8 89,5 65.4 2,50
bled la ego lupultna L. 23,1 97,0 97,7 0,96
iledioago sotiva L. 0.0 92,3 0,0 0,93
MolilotUB albus Med. 25,0 69,5 1,4 1,86
Uyoaotle ervenals (I.) Kill. 19,9 69,5 1.4 1, e6
Myosurua minimua I. 0,0 87,0 0,0 1,19
Ornittiepuc satlvuB Erot. 20,9 96,9 10,2 0,34
Fepaver dubiura L. 0,0 79,8 0,0 1.01
Phleun pratenaa L. 3.1 82,5 55,2 2.10
Plaua sativum L. SO. 7 90,2 0,0 0,60
Plantago lanceolate L. 35, S 97,3 50,8 2,21
Plantago major I. 0,3 97.5 86,2 5,46
ioa annua I. 0,0 77,5 C,0 1,37
Poa palustris I.. 0,0 60,5 0,0 0,61
Pea pratensis I. 0,8 96f3 37,5 8, 56
Poa trivlalls I. 0.9 88,5 0,0 0,94
Polygcni'.2i per3ioarla L. ♦ 3,0 96,5 68,1 1.72
Sune* aoet03ella I. 13. 9 85,2 69,6 x, 69
Ruraex orlspus 1. 4°. 9 97,6 57,0 1,12
Rumex obtusifoliu? I>. 33,3 99,0 65,5 1,37
Sclaranthufl anriuus L. 1.7 90.3 0,0 1,02
Seca'le cere ale L. 58.7 84, 8 6, a 1.94
Silene alba (Kill.) E.H.I. Krause 59.4 05,8 65,4 1,07
Silene vulgaris (Moench) Oarclce 89,2 96,0 15,2 1,09
Продолжение таблицы 6
1 2 3 4 5
Slnapls arvenals 1. 47,3 83,0 16, 8 1,22
Sonohua arvenaia Ь. 5.7 75.0 36, 8 1,63
Spergula vulgaris Boennlngh +7,3 83,9 10, 8 1,2?
Taraxacum officinale I>. 3,5 84,9 0, в 0,63
Thlaapi arvenae Ь. 48,9 9б, 8 6, в 1,10
Trifolium pratense I>. 6,9 88,9 84, 3 1,55
Trifolium repone Ь. 3,6 73,5 100, 0 0,94
Tritio um aeetivum L. 64,5 96,5 7, 8 0,61
Vicia eatlYn I. 83,0 89,8 0, 0 0,34
Viola arvonaio Murr. 0,0 51,2 0, 0 2,56
tum X.. и др.). В среднем неповреждеппыш прошли через пищеварительный тракт крупного рогатого скота 22 % всех исследованных семян. Проподиио пищеварительный тракт крупного рогатого скота хорошей зазнеспособкостьа отличались сочена
ПЗ семейств Polygoneoea«' Juaa., Chanopodlaooaa Vent. , Ama-ranthaooae Juaa., Fabaoeae blndl., Asteraoeoe Dumort. Например, такие семена у Нишах aoetooelio. ь. кмоли жизнеспособность 69,5 %, Polygonum persicaria I. - 68,I Humex ofctusifolius L. - 65,5 %, Chenopcdiin album I. - 74,7 %, . Amaranthua retroflexus b. - 93,8 %, Medloago lupultna I, -- 97,7 %.
В данной эксперименте также установлено, tío, кроме семян бобовых, наиболее высокой жизнеспособностью отличаются односемянные невскрывгвдиеся плоды из разных семейств. Это свидетельствует, что крупный рогатый скот способен распространять многие сорные растения (эндозоохория). В условиях крупного хозяйства и концентрации переработки кормов, многие сорныо растения в короткий срок могут быть распространены па довольно большие ристояния. '
Роль свиней в распространении сеыян и плодов некоторых травянистых сорных растений. По этому вопросу нами проведены исследования в I9ST-I985 гг. Исследовались семена 17 ВИДОВ растений ИЗ семейств Astere—
оeue Dumort. Braaeioaeae Eumett., Caryophyllaoeae Juee., Chenopodiaoeae Yent., УаЬаоеае Xindl., Poaoeae Earnhart Poiygonaoaae Jujb. в сроднем около 27,6 % исследованных семян прошли пищеварительный тракт СЕИней неповрежденными. Жизнеспособность таких семян у Meliiotue albus Kod. была 97,2 %, Trifolium repens X. - 99,2 %, Cheuopodium album X— - .84,5 %, Polygormm lepathifoliam I. - 66,8 Humex crispue l. - 66,5 % и др. (таблица 7). Совсем погибли или нмоли
Таблица 7
Жизнеспособность семян после прохождения ими пищеварительного тракта свиней Средние данные, I98I-I985 гг.
Растение
коляче- количество жиз-чтво не- неспособных се-
8-
ренных ce»pi свеже-убранных hôlïépè-варенных А.
Copoelle burea-pastorio (X. ) Med. 5.1 91.5 44.2 2,OS
Chenopodium album L. 53,6 93,8 84.5 2,S4
Cireiura nrvonee Soop. Q.3 68,5 2,0 1.57
Dsuous о arote X. 42.2 94.5 3,8 0,67
Erynimum oheiranthoidee L. 16,3 97,0 14,0 1,92
PantucQ pratensifl Hude. 27,4 89, S 4,8 1,26
Lauoonthomum vulgare Lamfc. 9.2 96,0 30,0 1,19
Matrioaria perf orât а Merat. 9,1 89, 0 37,2 0,67
Meiilotus albus M»d. 37,4 99,8 97,2 0,46
Phleum prateUHe X. 15,2 9l, в 8,0 1.24
Polygonuni lapattaitoliua X. 41,4 96,5 66,8 0,78
Rumox crispue X. 42, 4 97, 5 66,5 0,91
Sonohus arvenois X. 26,8 82,5 0,0 1,37
Spergula arvonois L. 34,4 94.5 0,0 1,10
Thlaapi arvenae X. 53,8 98,5 . 1.0 0,68
Iora*aoum offioinele Wigg. 5,2 77,0 0,0 С,64
Trifolium repenc X. 32,0 89,2 99,2 0,50
очень низкую жизнеспособность семена beuoanthemum tulgara
Lamlc., Sonohuo arvenale L., Speragula arvenais L., Taraxacum
officinale wigg. Проведенные исследования показали, что односемянные невскрываициеся плоды, как правило характеризуется высокой прочностью и жизнеспособностью.
вывода
Ка основе в 1958-198Ь гг. нами проведенных исследований плодов и семян 1277 видов растений природной флоры Лит- вы, можно сделать следующие выводы:
1. Даны подробные описания строения плодов и семян представителей флоры Литвы. Кроме внешней морфологии приведены сведения о внутренней структуре, в частности о строении зародыша и расположению тканей запасных питательных веществ.
2. Комплекс выявленных диагностических признаков и атлас цветных изображений плодов и семян исследованных расте-пий практически важны, так как позволяют успешно определить плоды и семена.
3. Для флоры Литвы характерны признаки флор стран умеренного климата. В ней преобладают растения из семейств Ае-taraoeoa Dumort. (9,7 $ всех ВИДОВ), Poaoeae Earnhart
(9,3 %), Cyperaoeae Juaa. (7,1 %), Boaaoeae Juaa. (5,8 %), Braaalcaoeae Eurnett (5,2 %) И Др. Среди ПОкрьтОСеМЯННЫХ растений (из 1277 видов) преобладают двудольные (933 вида из 367 родов и 81 семейства).
4. На небольшой территории Литвы (площадь 65,3 тыс.кв. км.) плоды растений очень разнообразные. Самым большим разнообразием плодов отличается семейства Ноаасеае «Хизз., на-nuncuiaooae Juaa. в Филогенетическом отношении менее продвинутые апокарпные плоды имеют 231 вид растений натуральной флоры республики из 14 семейств, найболее продвинутые пара-карпные - 427 видов из 26 семейств.
5. По морфологическг.л признакам плодов и семян моетю определить большинство родов и еидов растений республики. Определение долнно проводится по целому комплексу диагностических признаков. Отдельно взятые морфометрические признает
плодов и семян в большинстве случаев не могут служить как диагностические признаки для определения большинства родов и видов. Для определения полиморфных видов растений республики ( Alohecailla ь., Hieraoium ь.и др.) морфологических признаков недостаточно. Нужно расширить исследование их. ультраст-руктурк.
6. Во влажных климатических условиях республики семена в коллокциях лучше сохраняют жизнеспособность в герметических стеклянных ампулах или в полиэтиленовой таре. Не было существенного различия в сохранении хжзкеспособностя когда ампулы были заполнены азотом, двуокисью углерода, воздухом или в них был вакуум.
7. На формирование семенного банка почвы агрофитоцено-зоз важную роль играют антропогенные факторы (человек и его хозяйственная деятельность). В почвах агрофитоцекозов, где старый агрофитоценоз ежегодно разрушался, почва ежегодно обрабатывалась, в пахотном (0-25 см) слое найдено до 365,75 мил/га или 33575 семян ira I м^ из иих жизнеспособных - до 134,50 мил/га или 13450 на I м*'. В агрофитоценозах культурного пастбища, где долгое время фитоцекозы не нарушались (от 1С до 40 лет) и обработка почвы не проводилась, в семенном банке жизнеспособных семян было на 10 и более раз меньше.
8. Семена семенного банка почвы агрофнтоценозов в пахотном слое (толшипой 0-25 см) распределяются более менее равномерно. В семенном банке найдены семена 29 видов растений из 15 семейств. По числу видов в семенном банке преобладали двудольные. Из'однодольных встречались только семена ЕсЫпо-сЫоа oruo - galli (Ь. ) Beauv. И Phleum pratense L. По ВИДОВОМУ составу найболее беден был семенной банк почвы, используемой под многолетними травами длительного пользования, а найбслее богатым - семенной банк почвы используемой иод клевером красным на семена. Основу семенного банка почвы аг-рсфлтоценозов составили семена Cáenapodium alfcum t. (до 11%), имеющие эндогенный и эгзогенный типа покоя.
S, В почвах агрофитоценозов пахотной земли семенной банк в основном составляют автохтонные и реликтовые семена, а семенной банк почвы занятой под многолетними травами дол-
голетнего пользования - почти исключительно реликтовые, так как автохтонные семена анемохора Taraxaoum officinale w igg. и др. в почву почти не проникают и быстро теряют жизнеспособность.
10. Созревшие семена большинства исследованных растений отличались высокой жизнеспособностью, достигающей до ?&--100 %. Большинство из них находится в состоянии покоя. Это позволяет им сохранить высокую жизнеспособность в экстремальных условиях зимнего периода на поверхности почзы и в почве. Семена анеыохорного Taraxacum officinale Yíigg., а
-такке семена злаков Bromus mollia Ь., Festuoa rubra L., Роа annua ь. почти не имеют периода покоя и после созревания скоро прорастают.
11. Семена в силосе бистро (в течение 1-го месяца) теряли жизнеспособность, за исключением твердосемянных го семейства Pabeoeaa Lindl.,которые сохранили высокую жлзнеспо-собность в течение всего исследовательского периода. Б навозе многие семена тоже теряли жизнеспособность, но медленнез, чем в сплосе, за исключением некоторых евдов из семейств ,?а-baoeae Lindl. Amaranthaceae Juss., Chenopodiaceaa Vent., Fumariaoeae DC., Polygonaoeae Juas. и некоторых других.
12. Роль сельскохозяйственных животных -(крупного рогатого скота и свиней) в формировании семенного банка почзы агрофитоценозов значительная: около 22 % всех исследованных семян остались жизнеспособными пройдя пищеварительный тракт крупного рогатого скота и 2? % - свиней. Семена, прошедшие пищеварительный тракт сельскохозяйственных животных прорастали дружнее я быстрее.
Б пищеварительном тракте сельскохозяйственных животных жизнеспособность в'большинстве сохранили семена двудольных растений из семейств Fabaoeaa Lindl.» Chenopodinoeae Vent., Polygonaoeae Jus3., Amaranthaceae Juea. и др., имекше малопроницаемые покровы семян.
ПРЯЩШШМ ДЛЯ НАУКИ И ПРАКГИКИ
I, Нужно расширить исследования ультраструктуры пледов и семян: это на много поеисит диагностическое значение кар-
пологических признаков и позволит составить найболее совершенные определители.
2. Нужно расширить всестороннее изучение возможности применения плодов и семян натуральной флоры республики.
3. При исследовании семенного банка почвы, обязательно нужно определить и жизнеспособность семян» Отсутствие втих данных приведет к ошибочным выводам.
4. В сельском хозяйстве сильно засоренную зеленую массу растений или второстепенную продукцию растениеводства (салону. мякину и др.) нужно использовать для приготовления силоса, а для удобрения полей не следует использовать свежий навоз. Это позволит избежать засорения почвы семонами сорных растений.
5. При оценке внедряемых в сельскохозяйственное производство новых сельскохозяйственных машин (особенно уборочных), новых технологий, нужно оценивать и их роль в формировании семенного банка почвы.
СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТСИЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Григас А. Белый клевер. Вилышс,1965. 53 с. (на лит.
яз.).
2. Григас А. Семена лугопастбищных трав. Вилыпсс,1968. 118 с. (на лит.яз.).
3. Григас А. Семена кормовых трав и их сорняков. Вильнюс,1974. 326 с. (на лит.яз.).
4. Григас А. Семеноводство многолетних трав. Вильнюс,
1976. 261 с. (на лит.яз., рез. на рус. и англ.яз.).
5. Григас А. Хранение семян многолетних трав // Сокращ. сообщ. по законченным исслед.работам в 1976 г.Вильнюс,1976. С.140-142 (на лит.яз.).
6. Григас А. Исследования засоренности семенных посевов многолетних трав и сохранения жизнеспособности семян сорных растений // Сокращ.сообщ. по законченным исслед. работам в 1976 г, Вильнюс,1977. С.47-48 (на лит.яз.).
7. Григас А. Как хранить семена трав? // Жемес укис.
1977. И 10. С.26 (на лит.яз.).
8. Григас А. Хранение семян многолетних трав // Сокращ. сообщ. научной конф. преподавателей Лит. с.-х. академии. Каунас-НоройкишкеоД977. С.46 (на лит.яз.).
9. Григас А. Изучение хранения семян злаковых трав // //Тр. ЛитНИИЗ. 1980. t.2L:. С.97-ГС4 (на лит.яз., роз. на рус. и англ.яз.).
10. Григас А. Исследование засоренности семенных посевов и семян многолетних трав и сохранения жизнеспособности семян сорных растений // Тр. ЛитНИИЗ, 1980. т.25. C.I05-TI7 (на лит.яз., рез. на руо. и англ.яз.).
11. Григас А. Изучение сохранности всхожести семян многолетних бобовых трав //(.Тр. ЛитНИИЗ, 1980. т,25. 0.89-96 (на лит.яз., рез. на руо. и англ.яз.).
12. Григас А. Исследование сохранения жизнеспособности семян сорных растений // Защита растений в республиках Прибалтики и Белоруссии. чЛ. Тез.докл.науч.-произв.копф. Виль-нго,1981. C.II3-II4.
13. Григас А., Магада А., Шилейкайте Ю. Зо.сореннооть посевов и почвы при разном землепользовании // Актуальные проблемы охраны природы. Вильнюс,1985. С.37-38 (на лит.яз.).
14. Григас А. Сохранение жизнеспособности семян сорных растений, при прохождении пищеварительного тракта крупного рогатого скота // Сокращ.сообщ. по законченный работам в 1985 г. Вильнюс,1985, С.35-37 (на лит.яз.).
15. Григас А., Смулькене Б. Жизнеспособность семян сорных растений после пребывания различное время в навозе // Сокращ. сооба. по законченным исслед.работам в 1985 г. Екльнюо, 1985. С.37-33 (на лит.яз.).
16. Григас А., Смулкене Е. Пизнеспособность семян сорных растений, после пребывания различное время в силосе // // Сокращ.сообщ. по законченным работам в 1985 г. Вильнюс,
1985. С.38-40 (на лит.яз.).
17. l'pnrac А. Плоды и семена растений Литвы. Вильнюс,
1986. 6С6 с. (на лит.яз., рез. на psc. и англ.яз.).
1С. Григас А., Смулкене Б. Способ снижения засоренности полей // Рекоманд.ас интенси^.- с.-х.производства на 1Э87 г. Вильнюс,1986. С.41-42 (на лит. и рус.яз.).
19. Григас А. Роль крупного рогатого скота в распространении семян сорных растений // Защита с.-х. растений в условиях применения интенсивных технологии. ч.З. Тез.докл. конф. Минск,1987. С.85-86.
20. Григас А. Жизнеспособность семян после прохождения пищеварительного тракта щэупного рогатого скота // Тр.Лит-1ШИЗ. т.37. С.165-178 (на лит.яз., рез. на рус, и англ.яз.).
21. Григас А., Смулкене Б. Еизнеспособность семян сорных растений после пребывания различное время в силосе // //Агрономия: Об.науч.статьей ЛитШИЗ, 1909. й 63. С.93-106 (на лит.яз., рез. на рус. и англ.яз.).
22. Григас А., Смулкене Б. Еизнеспособность семян сорных растений после пребывания различное время в жидком навозе // Агрономия: Сб.науч.статьей ЛитШИЗ, 1989. й 63. С. 83-91 (на лит.яз., роз. на рус. и англ.яз.).
23. Магила А., Силейкайте Ю., Свирскене А., Григас А. Окультуривание и уменьшение засоренности посевов путем подбора севооборотов /,' Рекомендации по интенсиф. сельского хозяйства на 1990 г. Вильнюс,1989. С.7-9 (на лит. и рус.яз.).
24. Григас А. Роль сельскохозяйственных животных в распространении некоторых травянистых растений // Теоретическая и прикладная карпология: Тез.докл.конф. 30 октября -- I ноября 1989 г. Кишинев,1939. С.177.
25. Григао А. Засоренность почвы семенами сорных растений при разном землепользовании // Сокращ.сообщ. по законченным ксслед. работам в 1989 г. Вильнюс,1990. 0.34-35 (на лит.яз).
26. Григас А. Землепользование против засоренности почвы секенамч сорных растений // Рекомэндации по интенсиф. с.-х. производства на 1991 г. Вильнюс,1990. С.6-7 (на лит. и рус.яз.).
¿и:,; 11,0 Г01;. 1942. 51. 430. 150. 301
- Григас, Альгирдас Пятро
- доктора биологических наук
- Москва, 1992
- ВАК 03.00.05
- Изменения растительности и климата центральных районов Восточно-Европейской равнины в позднем плейстоцене
- Карпология семейства Chenopodiaceae в связи с проблемами филогении, систематики и диагностики его представителей
- Таксономическое и ресурсоведческое исследование дальневосточных видов трибы Cardueae
- Кариосистематика и карпология видов рода Bupleurum L. Дальнего Востока
- Таксономия и карпология льнянок (Linaria Mill) Восточной Европы и Кавказа