Сравнительная характеристика некоторых морфологических и биохимических показателей крови якутской лошади по внутрипородным типам

Григорьева, Наталья Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Сравнительная характеристика некоторых морфологических и биохимических показателей крови якутской лошади по внутрипородным типам
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика некоторых морфологических и биохимических показателей крови якутской лошади по внутрипородным типам"

На правах рукописи

Григорьева Наталья Николаевна

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА НЕКОТОРЫХ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ И БИОХИМИЧЕСКИХ ПОКАЗАТЕЛЕЙ КРОВИ ЯКУТСКОЙ ЛОШАДИ ПО ВНУТРИПОРОДНЫМ ТИПАМ

Специальность 03.00.13—физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2004

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования « Якутская

государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор,

Заслуженный деятель Республики Саха (Якутия)

Павлова Александра Иннокентьевна.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Козлов Сергей Анатольевич кандидат биологических наук Ксенофонтов Дмитрий Анатольевич

Ведущая организация : ФГОУ ВПО « Российский государственный аграрный заочный университет»

Защита состоится

на заседании диссертационного совета Д 220.042.04. в ФГОУ ВПО «Московская государственная академия ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина» по адресу: 109472, г. Москва ул. Академика Скрябина, 23.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина.

Автореферат разослан

004 г.

Ученый секретарь диссертационного совета

В.Д. Фомина

ОБШДЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность. Республика Саха (Якутия) — крупнейший в территориальном и экономическом отношении регион Севера России. Сельское хозяйство Якутии имеет животноводческое направление. Продукция животноводства составляет 86,4% от объема валовой продукции сельского хозяйства. Из животноводческих отраслей наибольшее развитие получило мясное, мясомолочное скотоводство и табунное коневодство

Якутская лошадь давно привлекает внимание ученых. О ней с восхищением писали исследователи XVIII - XX вв. А.Ф. Миддендорф, Р.К. Маак, В.Л. Серошевский, Г.П. Башарин, М.И. Рогалевич, М.Ф. Габышев и другие. Все авторы отмечали выносливость якутской лошади. Р.К. Маак писал, что якутские лошади небольшого роста, но славятся необыкновенной силою и выносливостью. Якутская лошадь сформировалась в условиях Крайнего Севера под влиянием длительного, естественного и искусственного отбора. Из выдающихся адаптивных признаков особо следует отметить ее способность к экономному использованию энергетических ресурсов при низких температурах среды и к тебеневке в зимние месяцы. Табунное коневодство в Якутии характеризуется круглогодичным вольным выпасом.

Из истории коневодства республики можно увидеть, что настоящий ареал якутской лошади установился, в основном, ХМП в веке в результате распространения ее якутским народом. Заселяя разные географические зоны Якутии от лесостепных ландшафтов до лесотундры, якутская лошадь приобрела широкую амплитуду экологических особенностей. Особенности среды обитания, в которой шло формирование того или иного вида, накладывает определенный отпечаток на его морфофизиологические характеристики, обеспечивая оптимальный уровень регуляции жизнедеятельности и устойчивости организма. Это видовые различия генетически закреплены и четко проявляются, несмотря на изменение условий обитания. По известному положению адаптация организмов к различным условиям носит строго дифференцированный характер, в силу чего у них в каждой зоне можно выделить много морфологических и других приспособительных черт к среде обитания. Данные по эколого-физиологичекой адаптации якутских аборигенных животных, в частности лошадей, очень мало. Отсюда возникает необходимость изучения морфологических и биохимических основ адаптаций животных к условиям крайне- континентального климата. А огромная территория республики, разнообразные, непохожие друг на друга геохимические провинции, должны оставить свой отпечаток на морфологическом и морфофункциональном статусе лошади.

Аминокислотный состав сыворотки крови якутской лошади практически не изучен. Имеющиеся данные по аминокислотному составу сыворотки крови лошадей скудны и проведены на других породах. В связи с этим представляется актуальным и целесообразным изучение морфологических, биохимических характеристик и аминокислотного состава крови якутской лошади в зависимости от экотипа и сезона года.

РОС НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА. СПгтер 09

|ИиI БИЛ

Цель и задачи исследования:

Целью наших исследований явилось комплексное изучение физиологических и биохимических показателей крови якутских лошадей, в зависимости от экотипов и сезона года. Для решения поставленной цели определены следующие задачи:

1. Изучить содержание количества эритроцитов, гемоглобина и лейкоцитарной формулы крови;

2. Установить уровень белкового, липидного, углеводного, азотистого обменов;

3. Выявить показатели активности ферментов сыворотки крови (АсАТ,АлАТ, ЩФ);

4. Определить аминокислотный состав сыворотки крови в зависимости от сезона года.

5. Изучить содержание тяжелых металлов в крови якутской лошади коренного типа, в зависимости от территориальной приуроченности.

Научная новизна. Впервые дана сравнительная характеристика морфологических, гематологических и биохимических показателей крови коренного (основного) и укрупненного типов якутских лошадей.

Впервые изучено содержание микроэлементов, в том числе тяжелых металлов в цельной крови Нюрбинской и Усть-Алданской популяций коренного типа лошадей.

Впервые установлена сезонная динамика аминокислотного состава сыворотки крови якутских лошадей.

Материал диссертации вносит новую информацию относительно морфофункциональных особенностей организма якутской лошади, находящейся в условиях круглогодичного содержания на естественных пастбищах.

Теоретическая и практическая ценность. Получены данные по

лейкограмме, содержанию эритроцитов, гемоглобина, лейкоцитов у якутских лошадей, которые можно считать нормативными и использовать их в ветеринарной практике.

Установленное содержание в сыворотке крови белков, их фракций, ферментов и аминокислот можно использовать для оценки состояния белкового, липидного и углеводного обменов.

Изучен макро- и микроэлементный состав цельной крови, в том числе содержание свинца, кадмия и ртути по однотипным популяциям, что даёт возможность оценить как уровень минерального обмена в организме животных, так и степень экологической нагрузки на них.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Комплексная характеристика морфологических, гематологических показателей якутской лошади по экотипам.

2. Основные биохимические показатели сыворотки крови якутской лошади коренного и укрупненного типов.

3. Аминокислотный состав сыворотки крови якутской лошади, в зависимости от сезона года.

4. Содержание тяжелых металлов в крови якутской лошади коренного типа в зависимости от территориальной приуроченности.

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы изложены на межвузовском сборнике научных трудов молодых ученых аграрных вузов России 2003 году в г. Якутске на международной научно-практической конференции аспирантов и соискателей " Предпосылки и эксперимент в науке" 23-24 марта 2004 году в г. Санкт-Петербурге; на 58-й научной конференции молодых ученых и студентов СПбГАВМ

19-23 апреля 2004 г; на XVI Международной межвузовской научно-практической конференции «Новые фармакологические средства в ветеринарии» 2004 г. в г. Санкт-Петербурге; на XII Международном Московском конгрессе по болезням мелких домашних животных 20 - 24 апреля 2004 г. в г. Москве;

Объем и структура диссертации.

Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста, иллюстрирована 12 таблицами, 8 рисунками и включает разделы: обзор литературы, собственные исследования обсуждение, выводы, практические предложения, и приложение. Список использованной литературы включает 226 источников, в том числе 34 на иностранных языках.

СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ Материалы и методы исследования

Для реализации поставленных задач на территории 3-х районов Республики Саха (Якутия) были подобраны группы из клинически здоровых лошадей по 50 голов каждая в возрасте 5-6 лет. Исследования проводились по двум внутри-породным типам кобыл якутских лошадей в хозяйствах Нюрбинского, Усть-Алданского (коренной тип) и Хангаласского (укрупненный тип) районов.

Диссертационная работа выполнялась в течение 2001 - 2004 г.г. Исследования морфологического состава крови по абсолютным и относительным показателям осуществляли, используя общепринятые классические методы. Комплексный гематологический анализ проведен одновременно по нескольким параметрам: содержание гемоглобина; подсчет общего количества эритроцитов; подсчет общего количества лейкоцитов; выведение лейкограммы. Биохимические исследования сыворотки крови животных выполнены на автоматическом

анализаторе «Cobas Minos Plus», по следующим параметрам: активность аспар-татаминотрансфераз (АсАТ), аланинаминотрансфераз (АлАТ), щелочной фос-фатаз (ЩФ), мочевина, глюкоза, триглицериды, холестерин, фосфор, железо, общий белок. Количественное определение белковых фракций в сыворотке крови проводили по методике В.М.Чекишева (1977) в электрофоретической камере «УНИФО» на агаровом геле. Аминокислотный состав сыворотки крови лошадей определяли методом капиллярного электрофореза с использованием системы «Капель-105». Содержание тяжелых металлов в цельной крови определяли атомно-адсорбционным методом.

Исследовано 150 голов лошадей якутской породы, 1650 проб крови и 2700 проб сыворотки крови. Статистическая обработка данных проведена при помощи стандартных программ персонального компьютера типа Pentium, т.е. подсчет средних арифметических (М), стандартных отклонений (а) и ошибок (т).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Изучение состояния основных клинических, гематологических показателей организма якутских лошадей производили в середине зимнего периода при полной адаптации их организма к сезонному похолоданию. При анализе полученных данных следует отметить, что содержание гемоглобина и количество эритроцитов в крови лошадей в обеих группах находится в пределах физиологической нормы. Цветной показатель (насыщение эритроцитов гемоглобином) составила у Нюрбинской популяции 17,57%; у Усть-Алданской популяции 18,38%; у Хангаласской-17,4% (таблица 1)

Таблица 1. Гематологические показатели якутской лошади по экотипам п=50

Показатели Типы

Коренной Укрупненный

Нюрбинский район Усть-Алдаиский район Хангаласский район

Mi±mi Мг±Ш2 Мз±шз

Гемоглобин, г/л 123±0Д5 114±038* 122±0,7

Эритроциты, 1012/л 7,02±0,72 6,2±0,31 7,0±0,52

Примечание: разница достоверна по сравнению с Нюрбинской популяцией *Р< 0,05

Прессинг окружающей среды на якутских лошадей в зимний период заключается в экстремально низких температурах (- 30 - 50 ° С) окружающего воздуха, относительном голодании (снижение поступления сырого протеина с кормом в сравнении с нормой на 22,5%, переваримого протеина на 55% (Иванов Р.В.,2000), значительной мышечной нагрузке прохождении лошадьми 5-6 км в день при неглубоком снежном покрове (15-20см), при глубине снега в 30-

45 см, длина пути составляет 4 км, из них во время пастьбы примерно 3 км (Иванов Р.В., 1999).

В процессе приспособления организма якутских лошадей к окружающей среде реакция системы крови носит адаптационный характер. Как показано многими исследованиями в реакциях организма на воздействие стрессового фактора любой природы имеется определенная закономерность, которая определяется не специфичностью воздействия, а его силой (Плященко СИ., Сидоров В.Т., 1987 и др.) При анализе процентного соотношения различных элементов лейкограммы обращает на себя внимание тот факт, что более высоким уровнем защитных сил характеризуется Усть-Алданская популяция коренного типа лошадей этого экотипа содержится больше базофилов (на 215%, чем у Нюрбинской и Хангаласской популяции), нейтрофилов сегментоядерных на 134,5% больше, чем у Нюрбинской и на 5,5%, меньше чем, у Хангаласской .В целом, лейкоцитов в их крови на 5,7% больше, чем у Нюрбинской и 57,9%, чем у Хангаласской (таблица 2 ).

Таблица 2.Количество лейкоцитов и лейкограмма якутских лошадей по внутрипородным типам и районам разведения п=50

Типы

П/п Показатели Коренной Укрупненный

Нюрбиискин район Усть-Алданский район Хангаласский район

М|±Ш| Мг±шг Мз±тз

1. Лейкоциты, тыс/мм3 11,20*1,46 11,84±0,56 7,50±0,54**

2. Базофилы, % 2,0±0,31 43±0,64 2,0±0,40

3. Эозииофилы, % 6,3±1г?8 5,4±1,50 7,9±0,30

4. Нейтрофилы сег-ментоядерн.,% 34,0±0,67 45,8±О,40 48,3±0,90

5. Нейтрофилы палочкоядерн.,% 8,7±1,39 5,7±0,40 6Д±0,40

6. Лимфоциты,% 46,0±2,50 34,4±1,50 33,0±0,70*

7. Моноциты,% 3,0±0,50 5,4±0,80 2,3±0,40**

Примечание: Разница достоверна по сравнению с показателями коренного типа лошадей Нюрбинскогорайона * Р < 0,001; ** Р < 0,01.

В целом выявленные нами изменения укладываются в привычную картину приспособительных реакций организма к воздействию длительных неблагоприятных факторов внешней среды, которые можно рассматривать как стрессовые.

Так, увеличенное количество палочкодерных, более незрелых нейтрофилов, в крови лошадей Нюрбинской и Хангаласской популяции, сопровождается повышенным содержанием эозинофилов в крови в сравнении с Усть-Алданской популяцией на 16,7% у Нюрбинской и на 46,3% у Хангаласской. Установлено, что по содержанию лейкоцитов, лимфоцитов и моноцитов существует достоверная разница в содержании у лошадей разных внутрипородных типов Р < О, 001; Р < 0, 01 соответственно. Значительное содержание в крови лошадей Хангаласской популяции молодых нейтрофилов и эозинофилов может свидетельствовать о нарастании в их организме аллергической реакции на инвазию при их сильной заглистованности

Как известно, любой раздражитель первоначально вызывает в организме неспецифическую, эволюционно - закрепившуюся реакцию, которая служит пусковым механизмом, затем проявляются более специализированные специфические реакции адаптации и защиты (Горизонтов П.Д., 1980). Существует определенная взаимосвязь при стрессе неспецифических и специфических реакций, которые в конечном итоге приводят к повышению сопротивляемости организма. Так, в нашем опыте базовые значения клинических показателей находились в пределах физиологически обоснованной нормы, связанной с энергосберегающим уровнем обмена, физической активностью, снижением потребностей в аэробной обеспеченности функций органов и систем. В плане обеспечения функциями неспецифической иммунной защиты мы изучали качественное состояние системы иммунитета, включая содержание иммуноглобулинов в крови лошадей якутской породы.

Иммуноглобулины или антитела относятся к классу гликопротеинов, выполняют защитную функцию, обезвреживая поступающие в организм чужеродные вещества — антигены любой химической природы. Наиболее значимыми в иммунном плане являются глобулины. Их содержание в крови представлено в таблице 3

При анализе данной таблицы становится очевидным тот факт, что по качественному соотношению фракций белка высокий уровень защитных сил проявляют лошади всех экотипов: Усть- Алданской популяции сумма глобулинов 65,8%, Нюрбинской популяции - 38,3%, Хангаласской - 47,7%, что в целом характеризует высокую степень адаптации лошадей к зимним условиям и в целом характерна для северных животных при их свободном выпасе ( Филиппова Н.П., 2001; Гурьев И.П., 1992).

Уровень а- глобулинов в крови лошадей в зимний период имеет различия у лошадей разных популяций. Так, сумма а- глобулинов у Нюрбинской популяции составляет 15,5 г/л; Усть-Алданской - 10,49 г/л у Хангаласской -20,1 г/л, то есть у Нюрбинской популяции больше на 47,8% в сравнении с Усть-Алданской и на 43,8% с Хангаласской популяциями. Как известно, повышение уровня а- глобулинов свидетельствует о сбоях и нарушениях в деятельности печени. Лошади Нюрбинской популяции обитают на территории экологически

неблагополучной, что видимо и объясняет поддержание высокого уровня а-глобулинов, обеспечивающих обезвреживание токсических продуктов обмена.

Таблица 3. Содержание общего белка и белковых фракций

сыворотки крови лошадей в зимний период, г /л п=50

ПОКАЗАТЕЛИ Типы

Коренной Укрупненный

Нюрбинский район Усть-Алданский район Хангаласский район

М1±Ш| М2±Ш2 М]1шз

Общий белок 82,2510,94 88,62Ю,09 84,511,1"

Альбумин 20,3610,36 13,7210,39 16,710,8

(XI- глобулин 8,36+0,11 4,87±0,79 8,510,7

• <12- глобулин 7,14±0,79 5,6212,37 11,610,5

3 - глобулин 18,58*0,85 25,7710,02 И,410,5*"

у |.глобулин 17,01±0,70 30,8710,54 18,8Ю,8***

У1 - глобулин 2,70±0,70 9,1410,49 17411,1

Примечание: Разница достоверна по сравнению с показателями, полученными у коренного типа лошадей Усть-Алданского улуса *** Р < 0,001; ** Р < 0,01

В весенний период содержание иммунологически ценных и -у глобулинов в крови лошадей всех экотипов составляет 38,4 г/л у Нюрбинской популяции, 33,3 г/л у Усть-Алданской, 33,8 г/л у Хангаласской. Следовательно, у лошадей Нюрбинской популяции уровень иммуноактивных глобулинов в крови практически не изменяется с сезоном года. У лошадей Усть-Алданской и Хангалас-ской популяции наблюдается снижение данных фракций иммуноглобулинов на 7,6% и на 41,1% соответственно. Концентрация а- глобулинов в крови лошадей в весенний период составила у Нюрбинской популяции - 11,4 г/л; Усть-Алданской - 10,8 г/л; Хангаласской -21,5 г/л, то есть можно отметить незначительное снижение уровня этих глобулинов у Нюрбинской популяции на 36,3% практически неизменное. Таким образом, полученная нами картина, характеризующая состояние защитных сил организма лошадей в зимний период свидетельствует о высоком уровне их адаптации к экстремальным воздействиям внешней среды и зависит не столько от внутрипородного типа исследованных животных, а больше всего паратипических факторов внешней среды.

Количество общего белка в крови и содержание альбумина изучали в сезонном аспекте у лошадей разных экотипов. В результате установили, что содержание общего белка отражает уровень обмена и характеризует недостаточное поступление питательных веществ с кормом в анализируемые периоды. Как известно, независимо от состояния организма в нем непрерывно происходят одновременно процессы синтеза и распада тканевых белков. Исход этих противоположно направленных процессов зависит от соотношения их скоро-

сти. При одинаковых скоростях наблюдается динамическое равновесие, когда же скорость синтеза превышает скорость распада, происходит увеличение массы белка, при обратном соотношении наблюдается её уменьшение (Аитова М.Д. и др., 1984). При этом, белковая формула крови является хотя и менее чувствительным ( по сравнению с азотистыми фракциями мочи), но объективным показателем, характеризующим состояние азотистого обмена (Романченко Н.Л.,1984)

В зимних условиях содержание общего белка в сыворотке крови составляет у лошадей Нюрбинской популяции 82,25 г/л, у Усть-Алданской 88,62 г/л, у Хангаласской - 84,5 г/л, что находится на примерно одинаковом уровне. Усиления белкового обмена требует нарастающий срок жеребости, характеризующийся повышением энергетических и пластических потребностей плода в заключительном периоде беременности. Уровень альбуминовой фракции в крови анализируемых групп лошадей повышается к весне у Хангаласской популяции на 12,6% у Усть-Алданской - на 29%, но снижается у Нюрбинской популяции на 32,4%

В весеннее время уровень общего белка в сыворотке крови у лошадей изучаемых групп составил у Нюрбинской популяции -62,1 г/л (снижение в сравнении с зимой на 32,4%) у Усть-Алданской - 65,7 г/л (снижение на 34,9%), у Хангаласской 74,2 г/л (снижение на 13,9%) таблица 4

Довольно высокий уровень общего белка в крови в изучаемые периоды у лошадей Хангаласской популяции в целом объясняется их лучшей обеспеченностью кормом и обитанием в более благоприятной в климатическом плане зоне, что подтверждает данные Р.В. Иванова (1993, 2000 г.) изучавшего уровень обмена у кобыл якутской породы в зависимости от сезона года и кормовой обеспеченности. Снижение общего количества белка в сыворотке крови в данный период может означать и «сдаивание» азота с тела, то есть снижение упитанности, так как поступление обменной энергии в этот период ниже нормы при отрицательном балансе азота (Р.В. Иванов, 2000). Однако, возможно, в весенний период активизируется уровень белкового обмена, из-за оживления деятельности микроорганизмов в слепой кишке лошади и переключения обмена с расходования внутренних резервов на синтез пластического материала белков. Нельзя забывать при этом, что статичное содержание уровня белка у Усть-Алданской и незначительное (7%) повышение у Хангаласского экотипа, возможно, отражает последствия глистной инвазии у лошадей этой популяции.

В целом, повышение активности альбумина может служить свидетельством активации обменных процессов, стимуляцией организма в весенний период под влиянием многих паратипических факторов, а снижение уровня альбумина у лошадей Нюрбинской популяции - их трудностями весенней тебеневки (недоедание при значительном снижении упитанности и общего состояния животных).

Таблица 4 Содержание общего белка и белковых

фракций сыворотки крови лошадей в весенний период, г /л 11=50

ПОКАЗАТЕЛИ Типы

Коренной тип Укрупненный тип

Нюрбинский р-н Усть-Алданский р-н Хангаласский район

Mi±m( М2±Ш2 Мз±Шз

Общий белок 62ДЗ±0,90*** 65,69±0,40*** 74,2±3,1**

Альбумин 15,38+0,34*** 17,б8±0,11 18,8±1,3

сц- глобулин 4,00±0,59*** 5Д7±0,63 8,7±U

аг - глобулин 737±0,92 5,51±0,81 12,8±1,4

р- глобулин 21,45±0Д5 15,50±0Д4*** 9,9±0,8

у (.глобулин 12,38±0,42*** . 15,29±0,36*** 16,211,2*

У2- глобулин 4,60±0,53 2,49±0,91*»* 7,7±0,8

Примечание: Разница достоверна по сравнению с показателями, полученными в зимний период года *Р <0,05; ** (Р<0,01); *** (Р< 0,001)

Полученные нами данные об изменениях в белковой картине крови соответствуют данным других исследователей, и выявленные изменения носят сезонный характер больше, чем внутривидовые различия (А.В. Чугунов, А.И. Павлова, 2004).В весенний период, наиболее трудный в пищевом плане в условиях частичного голодания основной обмен у животных обычно снижен, азотистый баланс отрицательный. Вместе с тем, сохраняется возможность синтеза жизненнонеобходимых белковых структур за счет распада других белков (Зайко Н.Н., 1985). Происходит глубокая перестройка обменных процессов, направленная на лучшее использование резервных веществ, ограничение потребности тех органов, которые имеют меньшее значение для сохранения жизни. Поскольку синтез молекул белка в тканях организма происходит главным образом из свободных аминокислот, им отводится центральное место в аминокис-лотно- белковом метаболизме. Пул свободных аминокислот пополняется в основном из двух главных источников: за счет аминокислот, образующихся при гидролизе кормовых белков и в результате катаболизма тканевых белков. С другой стороны, благодаря синтезу белков происходит постоянное удаление из аминокислотного пула аминокислот, поэтому размер фонда каждой свободной аминокислоты в тканях является результатом баланса между поступлением и удалением её. При стимулировании скорости белкового синтеза аминокислот извлекаются из пула в пропорциях необходимых для синтеза новых молекул, и следовательно, концентрация свободных аминокислот должна пропорциональна уменьшается.

Установлено, что в тканях, в которых скорость обновления белка высока (печень, пищеварительный тракт) интенсивность синтеза белка тесно коррелирует с концентрацией свободных аминокислот в них. При более высо-

кой скорости синтеза белка в тканях особенно заметно снижается уровень незаменимых аминокислот (Кошаров А.Н., 1984, Нечеткий А.В., 1982). На современном этапе сельскохозяйственной науки и практики проблема белкового питания переросла в проблему обеспечения животных определенным набором аминокислот. Значение аминокислот определяется тем, что с их помощью можно повысить ценность белков корма, особенно это относится к лизину. Любой белок растительного происхождения имеет низкую биологическую ценность из-за недостатка в нем некоторых аминокислот, в частности лизина, который считают первой лимитирующей аминокислотой для лошади. Микробный синтез белка у лошади имеет весьма ограниченное значение и не может обеспечить потребности организма в аминокислотах. В опытах было доказано, что добавление лизина в рацион в дозе 0,56% от сухого вещества можно заменить до 20% растительного белка в рационе молодняка старше 6 месяцев и маток (Угадчиков СТ., 2001).

Для науки и практики особенно ценными являются по содержанию свободных -а, L - аминокислот в крови лошадей разных пород, акклиматизированных в различных природно-климатических зонах в разные сезоны года. Поэтому полученные нами данные могут быть базовыми для лошадей якутской породы в различные периоды года (таблица 5)

Таблица 5. Аминокислотный состав сыворотки крови якутской лошади, мкмоль/л п=50__

Аминокислота Сезоны года

Зима Весна Лето

Mi+m, Мг+m, Мз+m,

Lys (лизин) 32,7+7,1 31,6+2,4 20,8+2,0*

Arg (аргинин) 5,73+1,6 7,0+0Д 4,47+0,4*

Thr (треонин) 2,63+0,5 3,2+0,1 1,77+0,2*

Всего незаменимых аминокислот 41,06+9,2 41,8±2,6 27,04±2,6

Pro (пролин) 5,43+2,2 7,4+1Д 3,7+0,9*

GIu (глицин) 22,15+3,4 22Д+0,1 16,911,8*

Ser (серии) 8,8312,1 8,3+0,9 6,07+0,7*

Asn (аспарагин) 2,5+0,6 3,51+0,9 2,90+0,6*

Cys-Cys (цистин и цистеин) 2,13+0,4 2,51+0,2 1.47+0Д*

Gin (глютамин) 19,83+4,2 23,0+03 14,77103*

Asp (аспарагиновая кислота) 15,7+2,4 17,6+1Д 10,87+0,7*

Всего заменимых аминокислот 76,57±15,3 84,4±4,б 56,68±4,2

Примечание: Разница достоверна по сравнению с показателями, полученными в зимний период года * (Р<0,05)

Изменения концентрации незаменимых аминокислот носят сезонный характер: практически стабильное в зимний и весенний периоды с падением более чем на 54% летом. Пул заменимых аминокислот незначительно возраста-

ет весной на 10,2% и на 35% снижается летом. Очевидно, такая картина в целом характеризует активность белкового обмена в летний период, связанный с восстановлением запасных питательных резервов и интенсивным молокообразова-нием. При этом, в весеннее время концентрация многих заменимых аминокислот падает (исключение пролин, аспарагин, цистин, цистеин аспарагиновая кислота), а незаменимые аминокислоты увеличивают свою концентрацию, за исключением лизина. В летнее время концентрация заменимых аминокислот в крови ниже, чем зимой. По сравнению с зимним периодом концентрация пула свободных аминокислот в крови весной -107,3%, летом 71,7% (находится в пределах физиологической нормы) и свидетельствует об активном поддержании систем гомеостаза на довольно высоком и активном уровне.

Изучение аспектов аминокислотно- белкового обмена по активности ферментов АсАТ и АлАТ, щелочной фосфатазы проводили в анализируемые периоды на лошадях двух внутрипородных типов, обитающих в отличных климатических зонах (таблица 6)

Таблица б. Динамика активности ферментов сыворотки крови якутских лошадей по типам и в зависимости от сезона года

Показатели М±ш, ед/л Сезоны года

Зима Весна

Типы

Коренной Укрупненный Коренной Укрупненный

Районы

Нюрбниский Усть-Алдаи-скнй Хангалас-ский Нюрбниский Усть-Алдаиский Хангалас-ский

АсАТ 175,0±0,9 287,610,98 244,511,50 197,611,5 258,010,81* 235,010,78*

АлАТ 35,3 ±2,0 76,010,81 23,411,49 11,310,47* 47,310,35* 15,810,24*

ЩФ 245,6±0,4 168,610,94 328,011,24 286,ЗЮ,9 185,0113* 284,810,59*

Примечание: Разница достоверна по сравнению с показателями, полученными в зимний период * Р < 0,001

В весеннее время снижение уровня АсАТ зарегистрирован у лошадей Усть-Алданской популяции на 11,5%, а у Хангаласской на 4% в сравнении с зимним периодом. В крови лошадей Нюрбинской популяции уровень данного фермента возрос на 12,3%, при возрастании уровня щелочной фосфатазы на 16,6%, но при снижении уровня мочевины на 39,1% и АЛАТ в 3,1 раза. Все это в совокупности сидетельствует о крайне нестабильном состоянии обмена веществ у лошадей Нюрбинской популяции весной, указывающей на синтез белка для внутренних нужд жизнеобеспечения собственного организма и организма растущего плода в условиях недостаточного питания и повышения энергетиче-

ских затрат при истощении жировых запасов препятствующих потерям тепла (теплоизоляционные свойства жира). Как мы уже отмечали, лошади этой популяции вышли из зимовки истощенными, в плохой физической форме, что подтверждает установленные нами изменения активности аминотрансфераз и мочевины. Снижение активности ферментов АсАТ и АлАТ, уровня мочевины у лошадей Усть-Алданской популяции на 11,5%, 60,7%. 31% соответственно. При повышении уровня щелочной фосфатазы на 97% указывают на активное участие в обменных процессах углеводов и синтеза белков возможно за счет внутренних пластических белковых резервов для нужд организма и внутриутробного развития жеребенка (рис.1).

Лошади Хангаласской популяции, находящиеся в условиях более мягкого климата и обильных пастбищ, демонстрируют нам незначительные изменение активности АсАТ и АлАТ по сезонам года, при снижении активности щелочной фосфатазы на 15,2% и увеличении концентрации мочевины на 33,2% в весеннее время в сравнении с зимним. Как известно, высокая активность ферментов переаминирования, не сопровождающаяся повышением активности ферментов цикла мочевинообразования может свидетельствовать об увеличении синтеза тканевых белков (Аитова М.Д. с соавт.,1984).

< Рис.4, Дчнамикаакпеност ферментов сыворотки кроеияугских

лоцедей в зависимости от района разведения

Различия в реакции организма якутских лошадей разных внутрипо-родных типов и экопопуляций на сезонные изменения окружающей среды выражаются в динамике изменений метаболизма гликолипидов. Так, при детальном рассмотрении обменных реакций каждого экотипа якутских лошадей, становится очевидным, что при схожести воздействия окружающей среды на их организм ответные реакции различны, носят индивидуальный характер для каждой популяции. Нюрбинская популяция коренного типа лошадей демонстрирует напряженный тип жирового обмена как в зимний , так и в весенний пери-

од. Следует отметить, что условия существования якутской лошади характеризуются зимним частичным голоданием и весенней бескормицей, обусловленной частично стравливанием пастбищ, частыми гололёдами, истощением собственных запасов и обеднением в качественном отношении травостоя (переход клетчатки в высокоминерализованную, трудно усваиваемую форму для однокамерных животных) таблица 7.

Таблица 7. Динамика показателей метаболизма липидов, аминокислот, углеводов у лошадей якутской породы разных экотипов в зависимости от сезона года п=50_

Периоды года

Показатели, ммоль/л М±ш Зима Весна

Коренной Укрупненный Коренной Укрупненный

Нюрбин-ский Усть-Алдан. Ханга-ласский Нюрбин-ский Усть-Алдан. Ханга-ласский

Холестерин 3,20 ±0,15 3,45 ±0,45 2,53 ±0,18 2,30* ±0,10 3,70 ±0,14 2,50* ±0,15

Триглицерид 0,067 ±0,012 0,44 ±0,10 5,75 ±0,24 2,35 ±0,58 0,33* ±0,12 3,24*** ±0,10

Мочевина 10,59 ±0,88 9,81 ±0,53 6,06 ±0,74 6,07** ±0,5 7 49*** ±0,17 8,07 ±1,50

Глюкоза 0,015 ±0,005 4,52 ±0,36 3,85 ±0,60 0,27 ±0,05 3,70* ±0,26 3,70 ±0,89

Разница достоверна по сравнению с показателями, полученными в зимний период

года

* Р < 0,05; ** Р > 0,05; **• Р<0,001

В подобных условиях организм якутской лошади должен задействовать механизм филогенетически отлаженной адаптации для того, чтобы выжить. Следовательно, обменные процессы организма якутских лошадей в анализируемые периоды следует рассматривать с позиций приспособления к его недостаточному поступлению питательных веществ, выраженному в различной степени. Нюрбинская популяция характеризуется некоторыми специфическими чертами приспособительных реакций к условиям внешней среды. Так, достоверное падение уровня холестерина в весенний период, свидетельствует о снижении адаптивных свойств гомеостаза организма, поскольку холестерину принадлежит немаловажная роль в иммунобиологических процессах, регуляции клеточной проницаемости. Уровень холестерина поддерживается синтезом в печени, надпочечниках, мышечном ткане и в других тканях и органах, то снижение этого уровня свидетельствует о серьезных нарушениях тонких систем жизнеобеспечения организма (Р.Х. Кармолиев, 1981). Настораживает тот факт, что уровень глюкозы чрезвычайно ниже физиологической нормы, также как и

уровень триглицерида. Как известно, эти два показателя характеризуют состояние жирового и углеводного обмена, его экономичность и активность, и находятся в обратно пропорциональной зависимости между собой. Данное положение хорошо иллюстрируется нашими данными, когда в весенний период у лошадей Нюрбинской популяции возрастает в 35 раз в крови уровень триглице-ридов, и только в 1,8 раза глюкозы. Если учесть падение уровня мочевины в весенний период у данной группы лошадей в 1,7 раза становится очевидным тот факт, что в организме идет активное расщепление пластических резервов и азотистый обмен находится в угнетенном состоянии. О возможности подобного состояния в организме, подвержены в организме, подверженному длительному голоданию свидетельствуют классические данные (Г. Н. Кассиль 1976, Ф.З.Меерсон 1981).

Подобная по рисунку картина изменений изучаемых аспектов обмена характерна и для лошадей укрупненного типа Хангаласской популяции. Эти лошади имеют предков европейских культурных пород, следовательно они могут рассматриваться как животные в филогенетическом плане не прошедшие полную акклиматизацию . Анализируя полученные нами данные об изменениях происходящих в организме лошадей этого типа, следует заметить, что они разнонаправлены. Так, в крови достоверно понижается уровень триглицеридов в 1,8 раза, а уровень глюкозы и холестерина практически стабилен. При этом в 1,3 раза повышается уровень мочевины, свидетельствующий об активации азотистого обмена в весенний период. Следует отметить, что лошади Хангалас-ской популяции укрупненного типа находятся в самой благоприятной по температурному и кормовому фактору зоне и, что очевидно благоприятно сказывается на их уровне обменных процессов. Так, стабильное содержание глюкозы и холестерина в крови свидетельствует об оптимальном состоянии гомеостаза и достаточной жизнестойкости организма. Высокий уровень триглицеридов в крови в зимний период, его достоверное падение в весенний, но при этом многократное превышение базового уровня, в сравнении лошадьми других экоти-пов в исследуемые периоды, характеризует о присущем этой популяции неэкономное расходование пластических резервов и энергии. Учитывая более крупные размеры животных этого типа, высокий рост, удлиненные ноги, высокую живую массу, требующие на поддержание гомеостаза энергетически более значимых затрат, все зарегистрированные нами изменения следует считать адаптивными. С другой стороны, неэкономное расходование пластических резервов, поддержание неоправданно высокого уровня обменных процессов, функционирования органов и систем характерно для стрессовой реакции организма в стадии мобилизации и кратковременной резистентности. Данные положения хорошо освещены в литературе и достаточно полно разработаны (Фурдуй Ф.Л. и др. 1982, Горизонтов П.Д. идр. 1983, Плященко СИ. и др. 1976)

В плане изучения реакции адаптации организма животного к экстремальным условиям проживания богатый материал даёт Усть-Алданская популяция лошадей коренного типа. Так, все изучаемые показатели обмена гли-

колипидов у лошадей этого типа имеют однонаправленную выраженную тенденцию на снижение абсолютных значений в весенний период, при практически стабильном уровне холестерина, что свидетельствует о спокойном состоянии гомеостаза (Голиков А.Н., Паршутин Г. В., 1980). Снижение уровня тригли-церидов в крови у лошадей данной популяции составляет в 0,75 раза; глюкозы в 1,22 раза, мочевины в 1,3 раза. В целом это может характеризовать достаточный уровень адаптации данной популяции сезонным изменениям внешней среды. Зимние показатели характеризуют достаточную активность азотистого обмена, высокий уровень обеспеченности организма легкомобилизуемым пластическим резервом в виде глюкозы, экономное расходование энергетических запасов (жира) в весенний период, связанный не только с трудностями пищевого плана, но и прогрессирующей жеребостью, лошади этой группы показывают хорошую адаптацию обмена триглицеридов к физиологическим потребностям.

Сохранение достаточно высоких уровней глюкозы и мочевины в крови может служить свидетельством поддержания жизненных процессов на высоком уровне и обеспеченности организма страховыми запасами пластических резервов. Подобная характеристика изменений, протекающих в организме лошадей этого экотипа, укладывается в рамках представлений о развитии механизмов адаптации к стрессовым факторам различной природы, как у человека, так и у сельскохозяйственных животных. Хотя, лошади Нюрбинской и Усть-Алданской популяции относятся к основному коренному типу, схожи по экстерьеру и промерам, обитают примерно в одинаковых условиях различия в их реакциях производят сильное впечатление и требуют признания более жизнестойкой именно Усть-Алданскую популяцию, полнее адаптированную к суровым условиям существования.

Минеральные вещества играют важную роль для организма человека и животных в силу их участия в процессах обмена веществ и энергии, в синтезе ферментов, гормонов, формирования тканей. Нами была предпринята попытка оценить степень обеспеченности организма лошадей двух внутрипород-ных типов, обитающих в разных природно-климатических зонах Якутии по содержанию в их крови неорганического фосфора и железа, в зависимости сезона года (таблица 8)

Нами было выбрано изучение именно фосфора, так, как по имеющимся сведениям этот элемент является лимитирующим не только в кормлении якутских лошадей, но и лошадей других заводских пород в условиях культурного бестебеневочного питания (Мемедейкин В.Г., 1989). По данным Иванова Р.В. (2000 г) баланс фосфора у лошадей якутской породы при содержании на пастбище с травостоем мелкодолинного луга составляет в зимний период -3,1. Положительный баланс кальция в этот период +51,8, при этом идет несбалансированное потребление элементов: кальция 2,3 раза больше, а фосфора в 2,7 раза меньше рекомендуемых норм. Нами выявлено, что в зимний период наиболее значимое содержание фосфора в крови наблюдается у лошадей Нюрбин-ской популяции, превышающее Усть-Алданскую на 111,4%, Хангаласскую на

108,9%. Хотя существуют данные, что в экологически неблагополучных районах концентрация фосфора и кальция в крови животных в 2 раза ниже, чем у животных из благополучных районов (Кочнев Н.Н. и др., 2000) нами подобная тенденция не выявлена (Нюрбинский район считается экологически неблагополучным ).

Таблица 8. Содержание Fe и Р в сыворотке крови коренного и укрупненного типов якутских лошадей в зимний и весенний периоды года, ммоль/л n=50

Показа- Зима Весна

тель Коренной тип Укруп- Коренной тип Укруп-

М±т ненный ненный

Нюр- У-Алдан- Ханга- Нюрбинс- У-Алдан- Хангаласс.

бинс-кий ский ласск. кий район ский рай- район

район район район он

Fe 20,75 25,2 18,05 18,05 14,66 17,05

±1,08 ±0,43 ±0,98 ± 1,08* ± 0 47*** ± 0,78*

Р 3,53 1,67 1,69 1,76 1,13 1,02

±0,23 ±0,15 ±0,03 ± 0,04*** ± 0,04** ± 0,05***

Примечание: Разница достоверна по сравнению с результатом, полученным в зимний периодгода »Р<0,05; **Р<0,01; ***Р<0,001

Фосфор - элемент на 80-85% входящий в состав скелета, а остальное количество распределено между тканями и жидкостями организма. Регулируется обмен фосфора и кальция жирорастворимым витамином Д. В этом плане интересно проследить изменения содержания фосфора в крови лошадей в весенний период в связи активной инсоляцией, поступлением биологически активных веществ, макро- микроэлементов с зеленой травой и усиленным ростом плода на последнем этапе жеребости. Нюрбинская популяция, как самая уязвимая, в этих условиях показывает снижение уровня фосфора в крови в 2 раза, тогда как у Усть-Алданской и Хангаласской популяции снижение составило только 67,7% и 60,4% соответственно.

Следует отметить общую тенденцию достоверного снижения уровня изучаемого элемента в крови у всех анализируемых групп лошадей. Очевидно подобная тенденция снижения концентрации фосфора в весенний период связано с активным синтезом витамина Д в коже животных при интенсивной инсоляции, активным вовлечением в обмен резервов жировых депо при растущих потребностях плода на последних этапах его формирования. Так, по данным Иванова Р.В. (2000 г) кобылы увеличивают живую массу в среднем на 42 кг (с 328 кг январе до 360 кг в апреле) несмотря на неблагоприятные условия кормления. Организм лошадей Нюрбинской популяции в своих приспособительных реакциях на проживание в экстремальных условиях демонстрируют многие специфические черты. Так, например, в весенний период у этой группы лошадей достоверно в 1,4 раза падает содержание холестерина в крови, тогда как у животных из других районов этот показатель константен. При сопоставлении их данных с достоверным падением уровня фосфора в крови в 2 раза становится очевидным факт интенсивного образования витамина Д и его участия в регу-

ляции соотношений и усвоения кальция, фосфора, при активном вовлечении холестерина, что подтверждается сведениями опубликованными Т.Т. Березовым, Б.Ф. Коровкиным (1998). Вторым изучаемым нами элементом являлось железо. Железо поступает в организм вместе с кормами в виде неорганических соединений. Оно входит в состав гемоглобина, миоглобина, пероксидазы, окси-даз, каталазы, цитохромных ферментов, участвующих в биологическом окислении. Особенно большое значение имеет железо в кровообразовании. Изменения содержания железа в крови всех исследуемых групп лошадей носит сезонный характер. Достоверно понижается уровень изучаемого элемента в крови в весенний период, однако степень снижения у лошадей разных внутрипородных типов неодинакова. Так, у Нюрбинской популяции наблюдается понижение концентрации в весенний период на 15%, у Усть-Алданской популяции на 71,9%, у Хангаласской на 5,9%. Следует отметить, что в зимний период концентрация железа у лошадей Усть-Алданской популяции была выше, чем у Нюрбинской на 20,6%, Хангаласской на 39,6%, а в весенний период ниже, чем у тех же групп на 23,1% и 16,3% соответственно. Интересен однако тот факт, что в зимний период уровень гемоглобина и количество эритроцитов в крови лошадей Усть-Алданской популяции было ниже, чем у Нюрбинской на 7,9% и 16,1% соответственно, а цветной показатель при этом выше на 4,9%. При анализе подобного явления очевидно следует заключить, что лошади Усть-Алданской популяции во - первых, меньше получают железа с кормом, а во-вторых в весенний период из-за стравливания пастбищ испытывают большие мышечные усилия при перемещениях в поисках корма, обмена веществ и энергии в весенний период из-за снижения уровня питания, истощения пластических запасов и усиленного формирования плода. Необходимо помнить, что лошади Уст-Алданской популяции обитают в самой экстремальной по климатическим условиям зоне, следовательно, испытывают больший прессинг окружающей среды.

Конец XX и начало XXI века ознаменовался значительным прессингом на окружающую среду со стороны промышленной деятельности человека. Особенно пострадали чрезвычайно хрупкие экосистемы Севера. Якутия не избежала подобной участи, Нюрбинский район знаменит своими алмазными месторождениями, активно разрабатываемыми в настоящее время. Недостаточная эффективность природоохранных мер и очистных сооружений, невнимание и пренебрежение предостережением экологов привело к чрезвычайной ситуации, когда этот район стал зоной экологического бедствия. Загрязнение окружающей среды вредными отходами алмазных разработок, накоплением в почве, в грунтовых водах, а возможно, загрязнение испарениями воздушного бассейна, привело, по утверждению медиков обследовавших население данного района, к резкому увеличению раковых заболеваний, смертности количество общих заболеваний, приводящих к инвалидности, заболеванием детей бронхолегочны-ми, аллергическими и другими видами патологий.

В этих условиях нами была сделана, попытка проследить, влияния обитания в экологически неблагоприятной зоне на организм лошадей и накоп-

ление в их крови токсических элементов. В качестве тестируемых было выбрано содержание в цельной крови следующих элементов свинца, кадмия, ртути, цинка, марганца, меди, железа. Таблица 8

По аналогии с периодической системой элементов, базирующейся на физико-химической характеристике (В.М.Магкег1, 1994) предложена биологическая система элементов (БСЭ), которая лучше отражает физиологическую значимость отдельных элементов и опасность их острого или хронического токсического действия на живые организмы. Фундаментальным постулатом БСЭ является взаимоусиливающее или конкурентное взаимодействие между отдельными элементами в тканях данной особи. Предварительный анализ показывает, что Вг, Сг, сб, ве могут считаться физиологически незаменимыми элементами, тогда как И, РЬ, БЬ, 1п, Щ, Сё по-прежнему следует рассматривать как токсические, особенно при их повышенных концентрациях, специфических формах связывания и путях химического преобразования в живой ткани. Основываясь на положениях БСЭ в нашем тесте свинец, ртуть и кадмий следует считать особо опасными элементами, так как они обладают высокой токсичностью, не являются жизненно необходимыми элементами, их специфическое биологическое значение не установлено. Более того, имеются данные о том, что кадмий и его соединения являются политропными ядами, оказывающими негативное влияние на многие функции и системы организма.

Фоновые уровни встречающейся в окружающей среде ртути обычно довольно низки, однако, выраженная способность организмов накапливать ртуть обуславливает широкое распространение этого металла в живых организмах. При попадании в организм предельно допустимой концентрации ртути отмечаются сдвиги ферментных систем, сердечно-сосудистой деятельности, показателей крови, изменения иммунных реакций, функции и морфологии почек.

Цинк, марганец, железо, медь играют в организме животных существенную роль. Недостаток, как и переизбыток данных элементов, влечет необратимые для деятельности многих органов, да и жизнедеятельности всего организма в целом, последствия. Нами установлено, что концентрация всех тестируемых элементов находится в пределах допустимых значений (таблица 9). При этом, в сравнении с животными, находившимися в экологически благоприятном районе (Усть-Алданская популяция) концентрация в цельной крови кадмия железа, цинка была достоверно выше у Нюрбинской популяции в 4 раза по кадмию, в 1,2 раза по железу, в 1,5 раза по цинку (Рис.2).

Наши данные вполне подтверждают гипотезу о синергическом характере взаимоотношений между цинком и кадмием, то есть кадмий удерживает цинк в крови и тканях организма. Что же касается содержания свинца, ртути, марганца и меди, то наблюдаемая нами картина свидетельствует о значительном увеличении уровня тестируемых элементов в крови лошадей Усть-Алданской популяции из экологически благоприятной зоны. Так, превышение концентрации в сравнении лошадьми Нюрбинской популяции составило по свинцу в 1,5 раза, по ртути в 3 раза, марганцу 1,3 раза, по меди в 1,4 раза

Таблица 9. Концентрация микроэлементов, в том числе РЬ, С<1, Щ в цельной . крови коренного типа якутских лошадей по территориям обитания, мкмоль/л п=50

Районы Свинец 'адмий Ртуть Келезо Цинк Аарган. Медь

М±ш

Нюрбинсквй 1,158 0,302 0,250 !256„0 102,1 33,5 10,85

±0,20 Ы),01** ±0,02** Ь2,80* ^1,20* Ь0,78 ±0,17

Усть-Алданский 1,689 0,075 0,748 103,02 68,38 45,14 14,8

±0,10 ±0,02 ±0,09 ±11,5 ±0,90 ¿0,89 ±0,20

Примечание: Разница достоверна по сравнению с данными Усть-Алданского района

*Р<0,01, * *Р<0,05

Рис.й. Содержание тяжелых металлов в крови якутских лошадей в зависимости от экогипа

О 0.05 0-1 0.15 0.2. 025 -03 035 МИ*0Ль//|

Подобное положение следует объяснить особенностями геохимического состава почвы, воды, а также в повышенном содержании этих элементов в пастбищном корме, которым питаются животные. Если учесть, что уровень доступности переваримых веществ из корма примерно одинаков для лошадей обеих популяций, то разнонаправленные соотношения концентраций тестируемых элементов в их крови свидетельствуют о различном поступлении и усвоении данных элементов из внешней среды с пищей.

В заключении следует отметить, что проведенный нами мониторинг тяжелых металлов в крови лошадей благополучной в экологическом плане зоны и зоны экологического бедствия не выявил превышения допустимой концентрации изучаемых элементов в их организме. Не выявлено также видимого токсического угнетения у подопытных лошадей при визуальном осмотре и биохимических исследованиях. Для более подробной характеристики влияния токсических тяжелых металлов на организм якутских лошадей, проживающих в различных по экологии районах требуются дополнительные исследования, включающие в себя изучение концентраций тестируемых элементов в мышцах, жире, молоке кобыл и их жеребят, сопоставление с содержанием данных элементов в корме, воде, почве.

ВЫВОДЫ:

1. В результате проведенных комплексных физиологических и биохимических исследований установлены достоверные различия гематологических показателей и аспектов белкового, углеводного и липидного обменов у лошадей якутской породы разных внутрипородных экотипов коренного, укрупненного в зависимости от сезона года.

1.1. Установлено, что адаптация организма якутских лошадей к экстремальным климатическим условиям внешней среды сопровождается достоверными изменениями биохимических показателей по общему белку и его фракциям, ферментам АСАТ, АЛАТ, щелочной фосфатазе, холестерину, триглицеридам, мочевине, глюкозе и носит яркую сезонную выраженность.

1.2. Адаптация лошадей к низким температурам связана со значительным усилением иммунозащитных сил организма. Так, совокупная активность иммунных функций, учитываемая по содержанию в цельной крови базофилов (гуморальная) и нейтрофилов (клеточная) составляет от общего количества клеток лейкограммы у Нюрбинского коренного типа - 44,7%; у Усть-Алданского коренного типа - 55,8%; у Хангаласского укрупненного типа -56,8 %.

2. Установлено, что по цветному показателю лошади Усть-Алданской популяции коренного типа превосходят животных как укрупненного типа Ханга-ласской популяции на 5,5%, так и лошадей коренного типа Нюрбинской популяции на 4,9%, что является свидетельством лучшей адаптации лошадей Усть-Алданской популяции к экстремальным воздействиям климатических факторов.

3. Уровень общего белка в крови лошадей всех типов снижается в весенний период, при этом наблюдается значительные разнонаправленные изменения в содержании отдельных его фракций, в частности, альбумина. У Нюрбинской популяции коренного типа на 32%, у Усть-Алданской популяции коренного типа на 34,9%, у Хангаласской популяции укрупненного типа на 13,9%.

3.1. Общее содержание белка и его фракций в крови лошадей в зимний период у всех внутрипородных типов якутских лошадей выше нормальных средних физиологических значений и составляет у Нюрбинской популяции коренного типа - 82,25 г/л, у Усть- Алданской популяции коренного типа 88,62

г/л, у ХангаласскоЙ популяции укрупненного типа - 84,5 г/л, что свидетельствует о специфичности адаптивной реакции организма якутской лошади к экстремально низким температурам.

3.2. Установлены различия в уровне фракций белка в сыворотке крови, отвечающих за иммунные функции у лошадей разных внутрипородных типов. Усть-Алданская популяция коренного типа имеет наивысшие показатели по сумме -Р и -у глобулинов - 65,78 г/л, тогда как Нюрбинская популяция коренного типа - 38,28 г/л, а Хангаласская популяция укрупненного типа - 47,7 г/л.

3.3. Выявлена сезонная зависимость содержания суммы свободных заменимых и незаменимых аминокислот в крови якутских лошадей, при этом она максимальна в самый холодный период (декабрь) 76,57+15,3 мкмоль/л; 41,06+2,1 мкмоль/л; минимальна в начале лета (июнь) 56,68+5,1 мкмоль/л; 27,04+0,6 мкмоль/л.

3.4. Высокая активность ферментов белкового обмена АСАТ, и АЛАТ в зимний период в сравнении с весенним и свидетельствует о достаточном поступлении в кровь белка и активности его усвоения у всех внутрипородных экотипов лошадей якутской породы, обитающих в разных природно-климатических зонах.

4. Установленное снижение уровня глюкозы в крови у всех исследуемых лошадей в весенний период (у коренного типа Усть- Алданской популяции - с 4,52 + 0,36 ммоль/л до 3,70+0,26 ммоль/л; у укрупненного типа ХангаласскоЙ популяции - с 3,85 + 0,60 ммоль/л до 3,70 + 0,89 ммоль/ л) свидетельствует об ослаблении стрессовой реакции и напряженности адаптационного синдрома, вызванного низкими зимними температурами с одной стороны, а с другой -резким ухудшением условий кормления и истощением пластических резервов организма животных

5. Адаптация якутских лошадей разных экотипов к условиям обитания, в частности низким температурам, скудному питанию зимой, бескормице весной, характеризуется в сезонной регуляцией жирового и азотистого обмена. Уровень холестерина, триглицеридов и мочевина в сыворотке крови в анализируемые периоды изменяется недостоверно (у коренного типа Усть- Алданской популяции - с 3,45 + 0,45 ммоль/л до 3,70+ 0,14 ммоль/л; 0,44+0,10 ммоль/л до 0,33+0,12 ммоль/л; 9,81+0,53 ммоль/л до 7,49+ 0,17 ммоль/л; у коренного типа Нюрбинской популяции - с 3,20 +0,15 ммоль/л до 2,30+0,10 ммоль/л; 0,067 +0,012 ммоль/л до 2,35+ 0,58 ммоль/л; 10,59+0,88 ммоль/л; у укрупненного типа ХангаласскоЙ популяции - с 2,53 +0,18 ммоль/л до 2,50 + 0,15 ммоль/л; 5,75+0,24 ммоль/л до 3,24+0,10 ммоль/л; 6,06 +0,74 ммоль/л до 8,07+1,5 ммоль/л), что свидетельствует об активности процессов обмена и их адекватности потребностям организма.

шением её в весенний период (у Нюрбинской популяции на 16,4%, у Усть-Алданской популяции - на 9,7%), что свидетельствует о экономичном расходовании питательных веществ, энергии и включении механизмов филогенетической адаптации к экстремальным условиям.

7. Установлено весеннее достоверно значимое снижение уровня железа и фосфора в сыворотке крови у жеребых кобыл всех анализируемых экотипов (Нюр-бинская популяция коренного типа 20,75+1,08 ммоль/л; 18,05 ± 1,08 ммоль/л; 3,53±0,23 ммоль/л; 1,76± 0,04 ммоль/л; Усть- Алданская популяция коренного типа 25,2± 0,43 ммоль/л; 14,66+ 0,47 ммоль/л; 1,67± 0,15 ммоль/л; 1,13± 0,04 ммоль/л; Хангаласская популяция укрупненного типа 18,05±0,98 ммоль/л 17,05±0,78 ммоль/л; 1,69±0,03 ммоль/л; 1,02 ± 0,05 ммоль/л соответственно, что связано с активным ростом плода на заключительном этапе жеребости.

8. Мониторинг некоторых тяжелых токсических металлов в организме якутских лошадей, обитающих в зоне повышенного экологического загрязнения (Нюрбинская популяция) не выявил превышения предельно допустимых концентраций содержания в их крови свинца (1,158±0,20) мкмоль/л, кадмия (0,302±0,01) мкмоль/л, ртути (0,250+0,02) мкмоль/л, цинка (102,1±1,20) мкмоль/л, марганца (33,5±0,78) мкмоль/л.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Полученные данные по морфологии крови, содержанию общего белка и его фракций, аминокислот, ферментов, микроэлементов в сыворотке крови якутских лошадей двух внутрипородных типов, обитающих в разных природно - климатических условиях рекомендуется использовать как справочно- нормативный материал.

2. Материалы диссертационной работы рекомендуется использовать для комплексного контроля лошадей при плановой паспортизации хозяйств.

3. При разведении и селекции лошадей в Республике Саха (Якутия) необходимо учитывать особенности Усть-Алданской популяции коренного типа якутской лошади, как наиболее приспособленных к экстремальным условиям обитания, имеющим, филогенетически обусловленных реакций на воздействие негативных факторов среды и использовать эти качества в селекционной работе внутри породы с целью повышения её ценных хозяйственно-полезных качеств.

4. Результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе при чтении лекций, проведении лабораторных, практических занятий по курсу «Биология северных животных».

Список опубликованных работ по теме диссертации:

1. Григорьева Н.Н., Павлова А. И. Белковый спектр сыворотки крови якутской породы лошадей // Научные труды молодых ученых аграрных ВУЗов России: Сб. статей аспирантов и молодых ученых - Якутск, 2003. -С.31-33.

2. Карпенко Л.Ю., Григорьева Н.Н. Гематологические показатели якутских лошадей разных экотипов // Новые фармакологические средства в ветеринарии / Материалы XVI международной межвузовской научно-практической конференции - С-Петербург, 2004.- С.52-56.

3. Григорьева Н.Н., Павлова А.И. Белковый спектр сыворотки крови якутской породы лошадей // Предпосылки и эксперимент в науке - С-Петербург, 2004.- С.65-66.

4. .Карпенко Л.Ю., Григорьева Н.Н. Аминокислотный состав сыворотки

крови у якутских лошадей / Материалы ХП международного Московского конгресса по болезням мелких домашних животных - Москва, 2004,-С.213.

Формат 60x90 1/16. Усл. печ. л. 1,5. Тираж 100 экз. Заказ № 75.

Отпечатано в типографии «Карпов». 109004, г. Москва, ул. Большая Коммунистическая, д. 1/5-7. Тел./факс: 911-66-92

№19285

РНБ Русский фонд

2005-4 16338

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Григорьева, Наталья Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. Климатогеографическая, экологическая характеристика разных административно-хозяйственных территорий Республики Саха (Якутия) и состояние коневодства.

1.2. Якутская лошадь. История происхождения, типы, биологические особенности.

1.3. Аминокислотный состав сыворотки крови животных.

1.3.1. Биологические свойства и особенности строения отдельных аминокислот.

1.3.2. Роль аминокислот в обмене веществ в организме животного.

1.4. Основные гематологические и биохимические показатели крови лошадей.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная характеристика некоторых морфологических и биохимических показателей крови якутской лошади по внутрипородным типам"

Актуальность. Республика Саха (Якутия) - крупнейший в территориальном и экономическом отношении регион Севера России. В российской сетке разделения регионов по специфике существования и развитию отраслей народного хозяйства республика отнесена к горнодобывающему региону. Сельское хозяйство Якутии имеет животноводческое направление. Продукция животноводства составляет 86,4% в объеме валовой продукции сельского хозяйства. Из животноводческих отраслей наибольшее развитие получило мясное, мясомолочное скотоводство и табунное коневодство.

Табунное коневодство Якутии характеризуется круглогодичным вольным выпасом, а своеобразие климата Якутии играет огромную роль в развитие коневодства республики. Ветры, резкие колебания температуры, разность распределения осадков, неурожай естественных пастбищ — все эти неблагоприятные (экстремальные) условия выносит только якутская лошадь.

Якутская лошадь сформировалась в условиях Крайнего Севера под влиянием длительного, естественного и искусственного отбора. Из выдающихся адаптивных признаков особо следует отметить ее способность к экономному использованию энергетических ресурсов при низких температурах среды и к тебеневке в зимние месяцы.

Лошадь всё ещё остаётся объектом пристального внимания со стороны ученых страны. В области иммунологии появились работы по изучению первичных иммунодефицитов (Ю.Н. Федоров, О,А. Верховский, 1996, М.П. Неустроев, 2000), иммуноморфологического статуса (У.С.Григорьева, 2001, Н.П. Филиппова,2001), по диагностике и лечению аллергических и аутоиммунных болезней (О.В.Романова, С.И.Лютинский,

2002, 0,В.Крячко, О.В.Романова, 2004), выявлению факторов неспецифической защиты (И.А.Лонская,1992), диагностике и лечению незаразных болезней (И.А.Калашник, Д.Д.Логвинов и др., 1990; Т.К.Донская, 1999; А.А.Стекольников,1995, 1996, 2002; А.А.Стекольников, Б.С.Семенов, 1996;

A.А.Стекольников, И.П.Горбунова, 1996; А.А.Стекольников,

B.Лебедев, 1998; И.П.Фролова, А.А.Стекольников, 1998), по морфологическим и биохимическим показателям крови (С.Д.Андреева, 1969,

A.А.Кудрявцев, Л.А. Кудрявцева, 1974, Н.Д.Алексеев, 1972, 2003) гематологическим показателям спортивных лошадей в условиях Якутии (Х.К.Герасимова, Л.П.Корякина, 2003). По экономике и повышению производительности табунного коневодства, по улучшению кормления и технологии содержания якутской лошади имеются работы ученых

B.Р.Дарбасова, Р.В.Иванова (1994, 1999). Данные по эколого-физиологичекой адаптации якутских аборигенных животных, в частности лошадей, очень мало. Отсюда возникает необходимость изучения морфологических и биохимических основ адаптаций животных к условиям крайне- континентального климата. А огромная территория республики, разнообразные, непохожие друг на друга геохимические провинции, должны оставить свой отпечаток на морфологическом биохимическом статусе лошади.

Аминокислотный состав сыворотки крови якутской лошади практически не изучен. Имеющиеся данные по аминокислотному составу сыворотки крови лошадей (М.Т.Таранов, 1954) проведены на других породах. В связи с этим представляется актуальным и целесообразным изучение морфологических, биохимических характеристик и аминокислотного состава крови якутской лошади в зависимости от экотипа и сезона года.

Цель и задачи исследования:

1. Изучить морфологические показатели крови;

2. Установить уровень белкового, липидного, углеводного, азотистого обменов;

3. Выявить показатели активности ферментов сыворотки крови (AST, ALT, ALP);

4. Определить аминокислотный состав сыворотки крови в зависимости от сезона года.

Впервые установлена сезонная динамика аминокислотного состава сыворотки крови якутских лошадей.

Материал диссертации вносит новую информацию относительно морфобиохимических особенностей организма якутской лошади, находящейся в условиях круглогодичного содержания на естественных пастбищах.

Теоретическая и практическая ценность. Получены данные по лейкограмме, содержанию эритроцитов, гемоглобина, лейкоцитов у якутских лошадей, которые можно считать нормативными и использовать в ветеринарной практике.

Установленное содержание в сыворотке крови белков, и их фракций, ферментов и аминокислот можно использовать для оценки состояния белкового, липидного и углеводного обменов.

Изучен макро- и микроэлементный состав цельной крови, в том числе содержания свинца, кадмия и ртути по однотипным популяциям, что даёт возможность оценить как уровень минерального обмена в организме животных, так и степень экологической нагрузки на них.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Комплексная характеристика морфологических, гематологических показателей якутской лошади по экотипам.

2. Основные биохимические показатели сыворотки крови якутской лошади коренного и укрупненного типов.

3. Аминокислотный состав сыворотки крови якутской лошади, в зависимости от сезона года.

Апробация работы.

Основные положения диссертационной работы изложены на межвузовском сборнике научных трудов молодых ученых аграрных вузов России 2003 году в г. Якутске на международной научно-практической конференции аспирантов и соискателей " Предпосылки и эксперимент в науке" 23-24 марта 2004 году в г. Санкт-Петербурге. на 58-й научной конференции молодых ученых и студентов

СПбГАВМ 19-23 апреля 2004 г. на XVI Международной межвузовской научно-практической конференции «Новые фармакологические средства в ветеринарии» 2004 г. в г. Санкт-Петербурге, на XII Международном Московском конгрессе по болезням мелких домашних животных 20 - 24 апреля 2004 г. в г. Москве, на 5-ой научно-практической конференции «Болезни лошадей: диагностика, профилактика, лечение» 20 — 22 августа 2004 г. в г. Москве.

Публикация. По теме диссертационной работы опубликовано 5 статей.

Внедрение результатов исследования.

Результаты исследования внедрены в учебный процесс факультета ветеринарной медицины, агротехнологического факультета, слушателей Института повышения квалификации Якутской государственной сельскохозяйственной академии. Результаты диссертационной работы включены в учебную программу по курсу: «Биология северных животных» для студентов Агротехнологического факультета, а также включены в лекционный материал по курсу «Нормальная физиология» для студентов факультета ветеринарной медицины ЯГСХА.

Объём структура диссертации.

Диссертация изложена на 133 страницах машинописного текста, иллюстрирована 12 таблицами, 8 рисунками и включает разделы: обзор литературы, собственные исследования обсуждение, выводы, практические предложения, и приложение. Список использованной литературы включает 226 источника, в том числе 34 на иностранных языках.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Григорьева, Наталья Николаевна

ВЫВОДЫ:

1.1. Установлено, что адаптация организма якутских лошадей к экстремальным климатическим условиям внешней среды сопровождается достоверными изменениями биохимических показателей по общему белку и его фракциям, ферментам АСАТ, AJIAT, щелочной фосфатазе, холестерину, триглицеридам, мочевине, глюкозе и носит яркую сезонную выраженность.

1.2. Адаптация лошадей к низким температурам связана со значительным усилением иммунозащитных сил организма. Так, совокупная активность иммунных функций, учитываемая по содержанию в цельной крови базофилов (гуморальная) и нейтрофилов (клеточная) составляет от общего количества клеток лейкограммы у Нюрбинского коренного типа - 44,7%; у Усть-Алданского коренного типа - 55,8%; у Хангалас-ского укрупненного типа -56,8 %.

2. Установлено, что по цветному показателю лошади Усть-Алданской популяции коренного типа превосходят животных как укрупненного типа Хангаласской популяции на 5,5%, так и лошадей коренного типа Нюрбинской популяции на 4,9%, что является свидетельством лучшей адаптации лошадей Усть-Алданской популяции к экстремальным воздействиям климатических факторов.

88,62 г/л, у Хангаласской популяции укрупненного типа - 84,5 г/л, что свидетельствует о специфичности адаптивной реакции организма якутской лошади к экстремально низким температурам.

3.2. Установлены различия в уровне фракций белка в сыворотке крови, отвечающих за иммунные функции у лошадей разных внутрипородных типов. Усть-Алданская популяция коренного типа имеет наивысшие показатели по сумме и -у глобулинов - 65,78 г/л, тогда как Нюрбинская популяция коренного типа — 38,28 г/л, а Хангаласская популяция укрупненного типа - 47,7 г/л.

3.3. Выявлена сезонная зависимость содержания суммы свободных заменимых и незаменимых аминокислот в крови якутских лошадей, при этом она максимальна в самый холодный период (декабрь) 76,57±15,3 мкмоль/л; 41,06±2,1 мкмоль/л; минимальна в начале лета (июнь) 56,68±5,1 мкмоль/л; 27,04±0,6 мкмоль/л.

3.4. Высокая активность ферментов белкового обмена АСАТ, и AJLAT в зимний период в сравнении с весенним и свидетельствует о достаточном поступлении в кровь белка и активности его усвоения у всех внутрипородных экотипов лошадей якутской породы, обитающих в разных природно-климатических зонах.

4. Установленное снижение уровня глюкозы в крови у всех исследуемых лошадей в весенний период (у коренного типа Усть- Алданской популяции - с 4,52 ± 0,36 ммоль/л до 3,70±0,26 ммоль/л; у укрупненного типа Хангаласской популяции - с 3,85 ± 0,60 ммоль/л до 3,70 ± 0,89 ммоль/ л) свидетельствует об ослаблении стрессовой реакции и напряженности адаптационного синдрома, вызванного низкими зимними температурами с одной стороны, а с другой - резким ухудшением условий кормления и истощением пластических резервов организма животных

5. Адаптация якутских лошадей разных экотипов к условиям обитания, в частности низким температурам, скудному питанию зимой, бескормице весной, характеризуется в сезонной регуляцией жирового и азотистого обмена. Уровень холестерина, триглицеридов и мочевина в сыворотке крови в анализируемые периоды изменяется недостоверно (у коренного типа Усть- Алданской популяции - с 3,45 ± 0,45 ммоль/л до 3,70± 0,14 ммоль/л; 0,44±0,10 ммоль/л до 0,33±0,12 ммоль/л; 9,81 ±0,53 ммоль/л до 7,49± 0,17 ммоль/л; у коренного типа Нюрбинской популяции - с 3,20 ± 0,15 ммоль/л до 2,30±0,10 ммоль/л; 0,067 ±0,012 ммоль/л до 2,35± 0,58 ммоль/л; 10,59±0,88 ммоль/л; у укрупненного типа Хангаласской популяции - с 2,53 ±0,18 ммоль/л до 2,50 ±0,15 ммоль/л; 5,75±0,24 ммоль/л до 3,24±0,10 ммоль/л; 6,06 ±0,74 ммоль/л до 8,07±1,5 ммоль/л), что свидетельствует об активности процессов обмена и их адекватности потребностям организма.

6. Приспособленность лошадей коренного типа к трудностям зимнего тебеневочного сезона характеризуется экономичным обеспечением, энергообразованием и проявляется низкой активностью щелочной фосфатазы зимой и повышением её в весенний период (у Нюрбинской популяции на 16,4%, у Усть-Алданской популяции - на 9,7%), что свидетельствует о экономичном расходовании питательных веществ, энергии и включении механизмов филогенетической адаптации к экстремальным условиям.

7. Установлено весеннее достоверно значимое снижение уровня железа и фосфора в сыворотке крови у жеребых кобыл всех анализируемых экотипов (Нюрбинская популяция коренного типа 20,75±1,08 мй&м,18,05 ± 1,08ммо^/л; 3,53±0,23«коа'ь/а; 1,76± 0,04мноль/4;Усть-Алданская популяция коренного типа 25,2± 0,43 мг/кг; 14,66± 0,47 мг/кг; 1,67± 0,15 тоьщ 1,13± 0,04 Хангаласская популяция укрупненного типа 18,05±0,98ммсдъ/д!7,05±0,78 nmoa^,1,69±0,03mmWa; 1,02 ± 0,05нмол^ соответственно, что связано с активным ростом плода на заключительном этапе жеребости.

8. Мониторинг некоторых тяжелых токсических металлов в организме якутских лошадей, обитающих в зоне повышенного экологического загрязнения (Нюрбинская популяция) не выявил превышения предельно допустимых концентраций содержания в их крови свинца (0,24 ±0,20) мт/л ', кадмия (0,04±0,01) мг/эц, ртути (0,05±0,02) мг/л цинка (16,9±1,20) мг/лу марганца (1,84±0,78) мг/л *

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Григорьева, Наталья Николаевна, Якутск

1. Абрамов А.Ф. Макро-микроэлементы в питании маточного поголовья якутских лошадей. Якутск, Як.кн.изд-во, 1978. - 81 с.

2. Аврутина А .Я., Дмитроченко А.П., Наумов П.А. Аминокислотное питание свиней и птицы. «Колос», 1966. — С. 32 - 37.

3. Авцын А.П., Жаворонков А.А., Рине М.А., Строчкова Л.С. Микроэлементозы человека. -М.: Медицина, 1991. 496 с.

4. Акопян К.А. Показатели крови у коров разных пород // Успехи зоотехнических наук, 1937. t.IV. - Вып.И. - с. 26-30.

5. Алексеев В.П., Васильева Г.С. Биоклиматическая оценка медико-географических зон Якутии. // Эпидемиология нервных и психических заболеваний в ЯАССР. Якутск, 1985. - с.94-98.

6. Алексеев Н.Д. Лошадь якутской породы. Якутск: Кн.изд-во, 1992. - с.16-18.

7. Алексеев Н.Д. Новое в происхождении лошадей якутской лошади. В кн.: Роль сельскохозяйственной науки в стабилизации развития АПК Крайнего Севера. Новосибирск, 2003. -с. 5 04

8. Алексеев Н.Д. Реакция чистопородных и помесных якутских лошадей к низким температурам // Биологические и медицинские проблемы Севера. Якутск, 1972. - с.107-108.

9. Алмазов В.А., Афанасьев Б.В., Зарицкий А.Ю. и др. Физиология лейкоцитов человека. Л.: Наука, 1979. - 230 с.

10. Анашина H.B. Биологическая ценность конских жиров // Коневодство и конный спорт. — 1969. №3. — с.7.

11. Антонов Н.К. Саха сылгытын туЬунан (О якутской лошади). Полярная звезда, 1982. - №2. - с.99-102.13. лошади). Полярная звезда, 1982. - №2. - с.99-102.

12. Афонский С.И. Биохимия животных. М., Изд. Высшая школа, 1964.-c.612.

13. Барминцев Ю.Н. Мясное и молочное коневодство. М.: Сельхоз-издат, 1963. - 224 с.

14. Башарин Г.П. История животноводства в Якутии второй половины XIX начала XX в. - Якутск: Кн.изд-во, 1962. - 128 с.

15. Беккер Д.Е., Дженсен Б.Г., Хармон Б.Т. Балансированные рационы для свиней. М.: Колос, 1964.

16. Белехов Г.П., Чубинская А.А. Минеральное и витаминное питание сельскохозяйственных животных. JL, Изд-во «Колос», 1965. - 252 с.

17. Беляков И.М., Кондратьев B.C., Лепец И.Н. Практикум по клинической диагностике с рентгенологией. — М.: Колос, 1992. 286 с.

18. Болдуин Э. Основы динамической биохимии. М., 1954. - С. 48 -56.

19. Борц И.Л., Журба В.А. К вопросу о аминокислотном питании растущих свиней. В сб. Аминокислоты в питании свиней и птиц. / Под ред. Н.Ф.Ростовцева. М.: Сельъхозиздат, 1963. - С. 68 - 70.

20. Браунштейн А.Е. Биохимия аминокислотного обмена. М., 1949. -С. 110.

21. Броневицкая З.Г., Погорелова Т.Н., Щербакова Г.В. Тр.четверт. Всесоюзн. конф. по биохим.нервн.сист. Тарту, 1966. - с. 18.

22. Буйновский Н.А. Происхождение и эволюция аборигенных популяций лошадей Сибири. / Материалы XXXIII ежегодной конференции Европейской Ассоциации по животноводству 18-19 августа 1982 г. Л. — с.1-8.

23. Валиев Ю.Ф. О фагоцитарной активности эозинофилов при эозинофилиях аллергического происхождения // Лаб.дело. 1964. -№ 7. - с.434-438.

24. Васильева Г.С., Алексеев В.П. Медико-географическое районирование территории Якутской АССР.// Вопросы регион. Гигиены, санитарии и эпидемиологии. Якутск, 1987. - с.19-20.

25. Васильева Е.А. Клиническая биохимия сельскохозяйственных животных. М., Россельхозиздат, 1982. - 253 с.

26. Вербелович П.А., Утешев А.Б. Железо в животном организме. — Алма-Ата, Изд-во «Наука», Каз.ССР, 1967. С. 112.

27. Верещагин Н.К. Почему вымерли мамонты. Л.: Наука, Лен.отд., 1979.-195 с.

28. Власюк П.А. Марганиь у систем! живленния рослин. Кшв, ун-ту, 1955.-c.10, 93.

29. Власюк П.А., Шкварун М.Н., Сопатый С.Е. Химические элементы и аминокислоты в жизни растений и животных. Киев: Наук Дум-кы, 1979.-c.209.

30. Войнар А.И. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М., Изд-во «Высшая школа», 1960. - С. 88 -95.

31. Воробьев А.И. Достижения клинической гематологии // Тер.арх. -1976. -№ 1. с.29-37.

32. Воробьев А.И., Лорие Ю.И. Руководство по гематологии. М.: Медицина, 1979. - 582 с.

33. Воробьев А.И., Чертков И.Л. Нормальное кроветворение // Руководство по гематологии. М.: Медицина. - 1979. - 46 с.

34. Воробьева Р.С. Гигиена и токсикология кадмия. М., 1979. -стр.59.

35. Габышев М.Ф. Якутская лошадь: типы якутских лошадей, способы их разведения и содержания. Якутск: Кн.изд-во, 1957. - 239 с.

36. Габышев М.Ф. Якутское коневодство. Новосибирск, 2000. -с.223-261.

37. Габышев М.Ф. Якутское коневодство. Новосибирск, 2002. - 425 с.

38. Герасимова Х.К., Корякина Л.П. Сравнительная характеристика гематологических показателей по породам лошадей в условиях Якутии // Научн. тр. мол. ученых аграрных вузов России: Сб. статей асп. и мол. уч. Якутск: ЯГУ, 2003. - С. 27 - 31.

39. Гершенович З.С., Кричевская А.А. Биохимия, 1959. 17, 6, 684.

40. Глембоцкий Я.Л., Попов С.Н. Очерк современного состояния и перспектив развития скотоводства в Ленском, Олекминском районах Якутской АССР // Материалы о природных условиях сельского хозяйства Юго-запада ЯАССР / Тр. ЯФ АН СССР. М., 1956. -с.208-217.

41. Гоголев А.И. Якуты: проблемы энтогенеза и формирования культуры. Якутск: Изд-во ЯГУ, 1993. - 200 с.

42. Гончаров П.Л., Матвеев И.А. Проблемы развития сельского хозяйства в условиях вечной мерзлоты: Сборник материалов научной экспедиции, Якутск-Олекминск-Тикси-Якутск 15-28 июля 1991 г.Новосибирск, 1993. Т.2. - 284 с.

43. Горбачева А.П. Доклады ВАСХНИЛ, 9, 42. 1950.

44. Горизонтов П.Д., Белоусова О.И., Федотова М.И. Стресс и система крови. М.: Медицина, 1983. 240 с.

45. Готовцев Б.В. Коневодство Республики Саха. / Учебник и учебные пособия для с/х учебных заведений. Якутск, 1995. - 96 с.

46. Градусов Ю.Н. Усвояемость аминокислот. М.: Колос, 1979. - 400 с.

47. Григорова О.П. Роль моноцитарной системы в реактивности организма. -М.: Медицина, 1958, 106 с.

48. Григорьев Н.Г., Кальницкий Б.Д. Биосинтез белка мясных цыплят при разном уровне аминокислот в рационе. В кн.: Аминокислоты в животноводстве. - Боровск, 1973. - с. 278-285.

49. Григорьева У.С. Эколого-иммунологическая характеристика якутской лошади и крупного рогатого скота в долине реки Амга Республики Саха (Якутия) // Автореф. дис.канд. вет.наук. Барнаул, 2001.-22 с.

50. Гриншпун Л.Д., Виноградова Ю.Е. Эозинофилы и эозинофилия // Обзоры ВНИИМИ. Сер. Терапия. М., 1982. - № 1. - с. 3-25.

51. Гурьев И.П. Иммуногенетические и краниологические особенности экотипов якутской лошади // Автореф. дис. . канд.с.-х.наук. -ВНИИК, 1990.-21 с.

52. Гурьев И.П. К вопросу о происхождении якутской лошади. // Териологические исследования в Якутии. Якутск: Изд-во ЯФ СО АН СССР, 1983. - с.50-57.

53. Гурьев И.П. Эволюция домашней лошади./ Наука и образование, 1998.-№1.-с.51-57.

54. Гурьев И.П., Слепцов М.К. Краниология экотипов якутской лошади. // 5-й съезд ВТО / Тез.докладов. М., 1990. - т.1. - с. 10.

55. Дарбасов В.Р. Экономические основы продуктивного коневодства на примере сельскохозяйственных предприятий Республики Саха Якутия): Автореф. дис. . д-ра экон. наук /РАСХН. Сиб. отд.-ние.Сиб. н.-и. ин-т экономики сел. хоз-ва- Новосибирск, 1994. -44с.

56. Дмитроченко А.П. Аминокислотное питание сельскохозяйственных животных. «Сельское хозяйство за рубежом» / серия «Животноводство») № 3, 1963. С. 60 - 65.

57. Донская Т.К. Болезни лошадей с симптомокомплексом колик. -СПбГАВМ. СПб.: ГИОРА, 1999. - 32 с.

58. Жидкоблинова Г.Н. пер. с англ. под ред. А.А.Алиева. Жиры в питании сельскохозяйственных животных. М.: Агропромиздат, 1987. - с.98-109.

59. Збарский Б.И. В кн. Биохимия. М., 1954. с.359.

60. Иванов Р.В. Научное обеспечение технологических онов экономики табунного коневодства /Р.В. Иванов, В.Г. Осипов, П.П. Евсеев и др. // Якутское село на пороге XXI века: Что делать?: Материалы II респ.научн.- практ. конф.- Якутск, 1999. -с.44-48.

61. Иванова З.И. Генофонд антигенов крови крупного рогатого скота Якутии: Автореф. дис. . докт.биол.наук. Красноярск, 1998. - 37 с.

62. Иммунология // Под ред. У.Пола. М.: Мир. - 1989. - т.З. - с.63-68.

63. Иммунология. М.: Мир, 1989, т.З. - 463 с.

64. Илюхин А.В., Зубенкова Э.С., Кахетелидзе М.Г. Нормальное кроветворение и его регуляция // Лейкопоэз. М.: Медицина, 1976. -с.458-488.

65. Исаев Л.К. под ред. Воздействие на организм человека опасных и вредных экологических факторов. Метрологические аспекты. В 2-х томах. Том 1.-М., ПАИМС, 1997, 512 е./ 92,93.

66. Истманова Т.С., Алмазов В.А., Канаев С.В. Функциональная гематология. Л.: Медицина, 1973. - 311 с.

67. Калашник И.А. и др. Незаразные болезни лошадей. М.: Агро-промиздат, 1990. - С. 54 - 56.

68. Камышников B.C. ЬСлинико-биохимическая лабораторная диагностика: Справ. с.463, т.2, 2003.

69. Камышников B.C. Клинические лабораторные тесты от А до Я и их диагностические профили: Справ, пособие. Мн.: Беларусская на-вука, 1999.-415 с.

70. Камышников B.C. О чем говорят медицинские анализы. Минск: Беларусская навука, 1997. - С. 50.

71. Карпуть И.М. — Гематологический атлас с/х животных. Мн.: Ураджай, 1986.- 183 с.

72. Карр Я. Макрофаги: обзор ультраструктуры и функции. М.: Медицина. 1978.- 187 с.

73. Каррер П. Курс органической химии. М., Госхимиздат, 1962. - с. 120.

74. Климов В.В. Лошадь Пржевальского. М.: Агропромиздат, 1990. -254 с.

75. Козлов Н.Б. Вопросы медицинской химии. 1962, 8, 2, 204 с.

76. Колбе Г. Сельское хозяйство за рубежом // Животноводство, 1963, №4.

77. Костин А.П., Мещериков Ф.А., Сысоев А.А. 2-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1983.-479 с.

78. Костина Т.Е. Физиологические особенности функционирования у лошадей. Учебное пособие. Казань, Изд-во Казанского вет.института, 1987. - с.85.

79. Красов В.М. Электрофоретические исследования белков крови животных. Алма-Ата, 1969. - с.235.

80. Кретович В.Л. Введение в энзимологию. М., 1967. - С. 96.

81. Кригевская А.А., Герменович З.С., Щербатых В.П. Биохимия, 1959, 24, 3, 459 с.

82. Крицман М.Г., Коникова А.С. В кн.: Проблемы биохимической адаптации. - М.: Медицина, 1966. - с.292-296.

83. Кудрявцев А.А., Кудрявцева JI.A. Клиническая гематология животных. М., «Колос», 1974. - 196, 213 с.

84. Кузнецов Н., Качалова Е. Содержание витаминов и аминокислот в крови и молоке коров. Животноводство, 1981, № 8, с.39-40.

85. Кузник Б.И. Лейкоциты и их роль в процессе гомеостаза // Проблемы гематологии. 1966. - № 7. — с.49-55.

86. Кузьмина И.Е. О происхождении и истории тернофауны Сибирской Арктики. // Фауна и флора антропогена Северо-Востока Сибири.-Л., 1977. — с.18-55.

87. Кулешев Л.Н., Литвак Ш.И. Научные основы мониторинга земель России. М.: 1992. - 124 с.

88. Кульберг А.Я., Андерсон А.О. Антигенсвязывающие фрагменты антител, антииммуноглобулиновый иммунный гомеостаз // Проблемы инфектологии. М.: Медицина, 1991. - с.241-250.

89. Лазарев П.А. Плейстоценовые и современные лошади Якутии: Автореф. дис.канд.наук. Алма-Ата, 1974. С. - 24.

90. Ландау М.А. Молекулярные механизмы действия физиологически активных соединений. М.: Наука, 1981. - 260 с.

91. Лебедев К.А., Потекина И.Д. Иммунограмма в клиническое практике. М.: Наука, 1990. - с.5.

92. Лейбсон Л.Г. Сахар крови. Регуляция содержания сахара в крови у животных и человека. М. - Л., 1962. - С. 80 - 82.

93. Ленинджер А. Митохондрия. М.: «Мир», 1966. - С. 36 - 40.

94. Линева А. Физиологические показатели нормы животных. М., «Аквариум», 2001. - с.96-97.

95. Логинов А.А. Гемостаз: Философские и общебиологические аспекты. Минск: Высшая школа. - 1979. - 176 с.

96. Майстер, Алтон. Биохимия аминокислот. М., Изд. иностр. литературы, 1961. - с. 16.

97. ЮЗ.Малинина Г.М., Мельник Э.Л. Состояние факторов гуморального неспецифического иммунитета у животных, обитающих в разных экологических условиях // Экологическая биохимия животных. — Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1978. с.120-127.

98. Мардашев С.Р. Биохимия. 12. 144. 1947.

99. Мардашев С.Р., Лестровая Н.Н. ДАН СССР, 1951, с. 78, 3, 547.

100. Марри Р. Греннер Д., Мейес П., Родуэлл В.Биохимия человека: в 2-х томах. Т. 1 М.: Мир, 1993. - 384 с.

101. Марри Р., Греннер Д., Мейес П., Родуэлл В.Биохимия человека: В 2-х томах: / Пер. с англ., т.2 М.: Мир, 193. - 415 с

102. Маянский А.Н., Галиуллин А.Н. Реактивность нейтрофила. Казань: Изд-во Казанского ун-та. - 1984. - 158 с.

103. Маянский А.Н., Маянский Д.Н. Очерки о нейтрофиле и микрофаге. Новосибирск: Наука. - 1983. - 254 с.

104. Ю.Миддендорф А.Ф. Путешествие на север и восток Сибири. СПб., 1878. - с.619-833. Якуты: с.758-833.

105. Ш.Наумов Д.Ф. Материалы респ.научн.-практ.конференции, посвященной 100-летию со дня рождения проф. М.Ф.Габышева (Якутск, 21-22 ноября 2002 г.) /РАСХН Сиб.отделение Якут.НИИСХ. Новосибирск, 2004. -132 с.

106. Никитин В.Н. Гематологический атлас с/х животных. М.: Сель-хозиздат - 1956. - 257 с.

107. Никольская Е.Н. Количественные изменения витаминов группы В в организме свиней в связи с аминокислотным питанием. Автореф. дисс. к.б.н. Львов, 1976. С. 18.

108. Нисхеим P.O. Белковое и аминокислотное питание свиней. Сб. Новое в кормлении сельскохозяйственных животных. «Животноводство» № 3, 1969. -С. 22.

109. Пб.Ноздрюхина Л.Р. Биологическая роль микроэлементов в организме животных и человека. М.: Медицина, 1977. - 184 с.

110. Нуммерт А. Об аминокислотах в крови птиц и о влиянии микроци-да на их содержание в ней. В кн.: Теорет. и практ. вопросы ветеринарии. -Тарту, 1983, т.1, с. 118-121.

111. Окладников А.П. История Якутской АССР. т.1. - М.-Л.: Изд-во АН СССР, 195.-432 с.

112. Олсон и др. Соотношение энергии и протеина в рационе кур. Сельское хозяйство за рубежом. Животноводство. № 1, 1963. - С. 34.

113. Орлов Д.С. и др. Химическое загрязнение почв и их охрана / Словарь-справочник. М.: Агропомиздат, 1991. - 303 с.

114. Павлова А.И. Физиология системы крови сельскохозяйственных животных.// Учебное пособие. Якутск, 1996. - 27 с.

115. Панисяк В.И. Козлов Н.В. Патологическая физиологическая и экспериментальная терапия. 1960, 4, 6, 57.

116. Пейве Я.В., Школьник М.Я. отв. ред. Биологическая роль микроэлементов и их применение в сельском хозяйстве и медицине. / Тез.докл. VI Всесоюзного совещания. — JL: Наука, 1970. с.383.

117. Петрова П.Г. Экология, адаптация и здоровье. Москва-Якутск, 1996.-272 с.

118. Петрова П.Г., Волошин А.И. Экология человека в условиях Севера.// Якутский государственный университет им. М.К.Аммосова, 1996.-с.8.

119. Плешков Б.П. Биохимия сельскохозяйственных растений. М., 1965.-С. 120.

120. Поликар А., Беси М. Элементы патологии клетки. М.: 1970. - 384 с.

121. Попехина П.С. Эффективность рационов для свиней в зависимости от уровня и полноценности протеина. Сб. Аминокислотное питание свиней и птицы. / Под ред. Н.Ф.Ростовцева. М.: Сельхозиздат, 1963.-С. 65-67.

122. Попов И.С. Аминокислотный состав кормов. М., 1965. - С. 78 — 80.

123. Потапов Б.А., Потапова Д.В., Дарбасов В.Ф. Питательная и лечебная ценность конины. Мирный, Изд-во ЦПК АК «Алроса», 1999. - с.15.

124. Прево А.А. Выращивание и откорм мясного молодняка птицы. Сельское хозяйство за рубежом. Животноводство, № 9, 1962. - С. 12.

125. Рогалевич М.И. Коневодство Якутской АССР. М.: Изд. АН СССР, 1941.-76 с.

126. Романова О.В., Лютинский С.И. Аллергические и аутоиммунные болезни лошадей. Патогенез. Симптомы. Лечение. С-Пб., 2002. -с. 107.

127. Ростовцев Н.Ф. ред. Аминокислотное питание свиней и птиц. М.: Сельхозиздат, 1963. - С. 36 - 37.

128. Саввинов Д.Д., Тяптиргянов М.М., Кривошапкин В.Г. и др. Экология реки Вилюй: состояние природной среды и здоровья населения. -Якутск, 1993.- 140 с.

129. Саудов М.С. Динамика свободных аминокислот в сыворотке крови овцематок при глубокой суягности и лактации. Вестн. с/х наук. -Казахстан, 1982, № 5, с.54-57.

130. Сазонов Н.Н. Влияние микроэлементов на урожай и биохимический состав луговых трав долины р.Лены.// Тез.докл. 3 Всеосо-юзн.биохим. съезда, -т.2. Рига, 1974, с.131.

131. Сазонов Н.Н. Йодные биогеохимические провинции Якутии // Микроэлементы в биосфере и применение их в сельском хозяйстве и медицине Сибири Дальнего Востока. Улан-Удэ, 1972. - с.37-39.

132. Сазонов Н.Н. Микроэлементы в мерзлотных экосистемах и их значение в использовании биологических ресурсов Якутии. / Диссерт. на соискание ученой степени д.б.н. Якутск, 2000. - 425 с.

133. Сазонов Н.Н., Гурьев И.П. К биохимии йода в Колымском низменности. // Продуктивность биогеоценозов Субарктики. Свердловск, 1970. - с.56-59.

134. Сакагути Т. Реф.журнал «Биохимия». 1965, 5, 1025.

135. Себрякова Л.Н. Содержание свободных аминокислот в крови к.р.с. в различные сезоны года. В кн.: Новое в борьбе с незаразными болезнями, бесплодием и маститами к.р.с. Персияновка, 1983, с.30-31.

136. Сеин О.Б. Белково-аминокислотный состав сыворотки крови поросят. Ветеринария, 1981, № 12, с.55.

137. Серошевский B.JI. Якуты. Опыт этнографического исследования. — 2-е переизд. М., 1993. - 736 с.

138. Симонян Г.А., Хасамутдинов Ф.Ф. Ветеринарная гематология. -М.: Колос. -1995. -256 с.

139. Слабицкий Л.И. Влияние незаменимых аминокислот рациона на обменные процессы в организме свиней и их продуктивность. Ав-тореф.дис., д.б.н. Львов, 1978. 28 с.

140. Смирнов П.Н., Павлова А.И., Владимиров Л.Н. Экологические проблемы ветеринарной медицины в Якутии. — Якутск, 2000. -с.73-82.

141. Солнцев А.И., Костенко Т.Ф. Изд. Тимирязевской с-х. академии, 1968, 4, 202 с.

142. Солун А.С. Новое в методике изучения белкового питания свиней и птицы и факторы регулирующие их потребность в аминокислотах. В сб. Аминокислотное питание свиней и птицы. / Под ред. Н.Ф. Ростовцева. М., Сельхозиздат, 1963. - С. 45 - 49.

143. Стекольников А.А. Горбунова И.П. Заболевания сухожильно-связочного аппарата дистального отдела конечностей у спортивных лошадей // Коневодство Ленингр.области СПб., 1996, с.71-74.

144. Стекольников А.А. и др. Лечение и профилактика тендинитов у лошадей / Стекольников А.А., Крачнова Н.Л., Нарусбаева М.А. // Ветеринария. 1996. -№11.- с.39-40.

145. Стекольников А.А. Применение Ветасепта при лечении гнойных ран у лошадей. // Матер. 7-й межгосуд .межвуз. научно-практической конференции «Новые фармакологические средства в ветеринарии». СПб. - 1995. - с. 18-19.

146. Стекольников А.А. Семенов Б.С. Лечение острого асептического подо дерматита у лошадей // Коневодство Ленингр.области. СПб., 1996. - с.75-77.

147. Стекольников А.А., Лебедев А.В. Использование современных препаратов для наркоза при хирургических вмешательствах у лошадей // Актуальные проблемы ветеринарной хирургии: Сб.научн.тр. № 129 / СПбГАВМ. СПб., 1998. - с.46-49.

148. Судаков К.В. Нормальная физиология. Медиц. инф. агенство. -1999.

149. Судаков Н.А. Справочник по патологии обмена веществ у животных. Изд-во «Ураджай», 1984. - с.212.

150. Сысоев А.А. Сеин О.Б. Белково-аминокислотный состав крови свиней в период становления половой функции. Докл. ВАСХНИ-ИЛ, 1984, № 1, с. 39-41.

151. Таранов М.Т. Аминокислоты сыворотки крови лошадей. Известия Московского зоотехнического института коневодства. Вып. VIII, 1954.-С. 57.

152. Тихонов В.Н., Котрян Е.Г., Князев С.П. Популяционно-генетические параметры аборигенных якутских лошадей в связи сфилогенией современных пород домашней лошади Equus Cabollus L. Генетика, 1998. - т.34. - №6. - с.796-809.

153. Томмэ М.Ф. Аминокислоты в кормлении свиней, птицы и жвачных. В сб. Аминокислотное питание свиней и птицы. / Под ред. Н.Ф.Ростовцева. М.: Сельхозиздат, 1963. - С.15- 76.

154. Тустановский А.А. Биохимия 3,218.- 1938.

155. Тюпаев И.М. Азотистый обмен у поросят раннего опыта при различных уровнях аргинина в рационе. Автореф.дисс. к.б.н., Боровск, 1977.-19 с.

156. Уайт А. и др. Связь гормонов с белковым обменом // В сб. Белки и аминокислоты в питании человека и животных. И.Л. Москва, 1952. ред. С.Я.Капланский. С. 26 - 29.

157. Федоров Ю.Н., Верховский О.А. Иммунодефицита домашних животных. М., 1996. - 95 с.

158. Филиппова Н.П. Формирование иммуногематологическогостатуса жеребят якутской породы лошадей // Автореф. дис.канд. биол.наук. Новосибирск, 2001. - 22 с. 16

159. Фрейдлин И.С. Система мононуклеарных фагоцитов. М.: Медицина, 1984.-489 с.

160. Фриденштейн А.Я. Лурие Е.А. Клеточные основы кроветворного микроокружения. -М.: Медицина, 1980. 214 с.

161. Фролова И.П., Стекольников А.А. Лечение педодерматита у спортивных лошадей // Материалы научно-произв.конф.посвященной 190-летию высшего ветеринарного образования в России. СПб,, 1998. - Часть II. - ст.88.

162. Хайдарлиу С.Х. Функциональная биохимия адаптации./ Отв.ред. канд.биол.наук Ф.И.Фурдуй. Кишинев: Штиинца, 1984. - 272 с.

163. Хармен Б.Т. Балансированные рационы для свиней (перев. с англ.) «Колос», 1964.

164. Хеллер X., Хилл X. Аминокислотный состав мяса у свиней при продолжительном белковом голодании. Сельское хозяйство за рубежом. Животноводство, № 9,1963.

165. Хенник А., Грун Г., Крахт В. Обогащение кормовых рационов аминокислотами. Международный с/х журнал, № 2, 1963. - С. 80.

166. Черский И.Д. Описание коллекции послетретичных животных, собранных Новосибирской экспедицией 1885-1886 г.г. / Записки АН. т.65. - Прилож. №1. - СПб, 1891. - 706 с.

167. Чугунов А.В., Павлова А.И. Охрана генофонда местных пород животных Крайнего Севера. М.: КолосС, 2003. - с.67,68.

168. Чуйкин А.Е. Общая биология. СПб: Изд-во «Политехника», 2004. -С.671.

169. Шабалин В.Н., Серова Л.Д. Клиническая иммуногематология. Л.: Медицина, 1988. - 312 с.

170. Школьник М.Я. Микроэлементы в жизни растений. Л.: Наука Ленинградское отделение, 1974. -323 с.

171. Школьник М.Я., Давыдова В.П. в кн. Применение микроэлементов в сельском хозяйстве и медицине. Рига, 1959, с. 206.

172. Шлыгин Г.К. Роль пищеварительной системы в обмене веществ. — М., 2001. с.11.

173. Шманенков Н.А. Аминокислоты в кормлении животных. Изд-во «Колос» - 1970, с.87.

174. Шманенков Н.А. и др. Биологические основы рационального аминокислотного питания сельскохозяйственных животных. М., 1967, с.60.

175. Штрауб Ф.Б. Биохимия. Будапешт: Изд-во иностр.литературы, 1965.-с. 20—213.

176. Шургина А.И., Винокурова Т.З. Природные условия Якутии и здоровье населения.// Социально-экономические вопросы природопользования в Якутской АССР. Якутск, 1978. - с.74-80.

177. Эванс И. Потребность в незаменимых аминокислотах у поросят -отъемышей. Сельское хозяйство за рубежом. — Животноводство, № 6, 1964.

178. Эйсымонт Г.А. Физиология системы крови. С-Пб, 1992. - с. 1220.

179. Энгельс Ф. В кн.: Маркс К, Энгельс Ф. Соч., т.20, с.82.

180. Яворский Я.З. О возможной роли холестерина в клеточных мембранах // Успехи современной биологии. 1974. - т.77. - С.ЗЗ 1-347.

181. Яковлев Н.Н. Биохимия, М., Изд-во физкультуры и спорта, 1969. -С. 115.

182. Яковлева JI.C., Миронов К.Д., Шилякова Т.М. Возрастная динамика аминокислот в плазме крови ягнят // Исслед.по формол. и физи-ол.с/х животных. Благовещенск, 1987. - с.97-99.

183. Adamo A.F., Hart D.E. J Biol. Chem., 1965 c.240, 2, 613.

184. Adams E. Annual Review of Biochemistry 31, 173, 1962.

185. Alexander N.M., Jchlig R., Klatskin G. Biochem. Pharmacol, 1967, 16, 6, 1091.

186. Arnall, J. Keyner, J.F.: Bird diseases. Bailliere Tindall. London, 1975.

187. Bessman S.P., Shear S. Fitzgerald J New England J.Med, 1957, 256, 20, 941.

188. Bonner J.Varner. Arch. Biochem., 1965. P. 17.

189. Bowen N.J. Trase elements in biochemistry. New York, 1966. - 241 p.

190. Cordon S. Unkeless J. Cohn Z. Jndustion of macrophage plasminigen activator by endotoxin stimulation and phadocytosis: evidence for two-stade process // J.exp.Med. 1979/ - V.140. - P.995-1010.

191. Egan A.R., Black A.J. J. Nutr, 1968, 96,4, 450.

192. Feigelson P, Feigelson M. J. Biol. Chem. 1966, 241, 24, 5819.

193. Felig P. Ann. Rev. Biochem, 1975.

194. Felig P., Havel R.G., Smith J.H. Jn: Pathofhysiology, Egs J.H. Smith. S.O. Tier, W.B.Sannders, Philadelphia, 1981, p.518-520; a) p.531-533.

195. Hamulton R.E., Pilgram J.O., Proc. Soc. Exp. Biol, a, Med, 1960, 103, 3, 574.

196. Harris Y.W., Kellermeyer R.W. Jhe Red. Cell. // Ed Commenwealth-Fund By Harnard University Press, Cambridge. Massachuse, 1970.

197. Hendrici M. Aft. J.Sei, 1954, c.50.

198. Henson P.M. Membrane receptors of neutrophils // Immunol. Commun. -1976. Vol.5.-P.757-774.

199. Jajtha A, Berl S, Woulseh H. J Physil and Pharmacol, 1966, 44, 2, 275.

200. Kolb E.: Wirkstoff-Vademekun. VEB G.Ficher. Jena, 1970.

201. Krebs H.A. Biochem J, 1935, 29, 1951.

202. Lindberg O.I. Eruster, L. (1954) Manganese a co-factor or exidative phosphorylation. Nature (bond.) 173: 1037-1038.

203. Madsen J, Abraham S, Chaikoft J.J. biol, chem., 1964, 239, 5, 1305.

204. Mammericks M., Portetelle D., Burny A. et al Delecation by immunodiffusion and radioimmunoassay-test of antibodies to bovine leukaemia virus antigens in sera of experimentally infected sheep and cattle.// Zbl.Vet.Med. 1980. - Bd. 27. - S.291-303.

205. Markert B. Jhe biological system of the elements (BSE) for terrestrial planta (glycophytes). Sci total environ. 1994/ V/155 N.3. p.221-228.

206. Mertz W. Trace elements in human and animal nutrition. New York: Acad. Press, 1987. - 348 p.

207. Possinghat J.V. Austral. J. Biol. Sei, 1957, 10 № 1.

208. Ross B.D., Hems R., Krebs H.A. Biochem J, 1967, 102, 3, 942.

209. Surgenor D., Mac N. Jhe Red Blood Cell. // Ed. Academic Press, New York, 1974.

210. Tradari F., Cortelezzi C. Jnolagoni sicrocnzimatiche mel cavallo sportive prima e dopo a allenamento // Clin. Vet. 1979. - V.107. - № 617. - p.472-478.

211. Underwood E.G. Manganese. Jn: Trace Elements in Human and animal nutrition, 3 rd ed., New York, Academic Press, 1971. -pp 177-207.

212. Underwood E.G. Trace elements in human and animal nutrition 4 rd Ed New York, 1977.

213. Underwood, Y.J.: Trase elements in human and animal nutrition. Academic press, New York and London, 1971.

214. Van der Maaten M.J. Miller J.M. Sites of in vitro replication of bovine leukaemia virus in experimentally infected cattle.// Ann.rech.vet. 1978. -vol.9.-№ 4.-P.831-835.

215. Vazquez M.D. Cellular and subcellular distribition of zinc in leaves of Jhlaspi caerulescens. Biol/plant 1994. V.36 N.2 p.209-210.

216. Ward P.A. Chemotaxis of mononuclear cell. // J.Exp.Med. 1968. — Vol.128.-P.1201-1221.

Информация о работе

Григорьева, Наталья Николаевна
кандидата биологических наук
Якутск, 2004
ВАК 03.00.13

Диссертация

Сравнительная характеристика некоторых морфологических и биохимических показателей крови якутской лошади по внутрипородным типам - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы