Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная характеристика мембранного резерва ядерных клеток крови позвоночных животных

ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная характеристика мембранного резерва ядерных клеток крови позвоночных животных"

На правах рукописи

ГОЛОВКО Сергей Иванович

СРАВНИТЕЛЬНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА МЕМБРАННОГО РЕЗЕРВА ЯДЕРНЫХ КЛЕТОК КРОВИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

004601142

Ярославль-2010

004601142

Работа выполнена на кафедре анатомии и физиологии живых организмов ГОУ ВПО «Белгородский государственный университет»

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор Фёдорова Марина Зотовна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, доцент Тихомирова Ирина Александровна

кандидат биологических наук, доцент Смирнов Игорь Юрьевич

Ведущая организация:

Учреждение РАН

«Институт эволюционной физиологии и биохимии им. И.М. Сеченова»

Защита состоится « » апреля 2010 г. в « » часов на заседании диссертационного совета по защите докторских и кандидатских диссертаций Д 212.307.02 при ГОУ ВПО «Ярославский государственный педагогический университет им. К.Д. Ушинского» по адресу 150000, г. Ярославль, Которосльная наб., 46 в.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Ярославского государственного педагогического университета им. К.Д. Ушинского

Автореферат разослан «_» марта 2010 г.

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук,

доцент И.А. Осетров

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования.

Исследования XIX и XX веков позволили описать и систематизировать клетки крови беспозвоночных и позвоночных животных (A.A. Заварзин, 1953, 1976, 1985; R.P. Dales, 1964; R.B. Hill et el., 1966; H.E. Jordan, 1938; D.S. Linthicum, 1975; C. Mangum, 1970), установить основные функции и закономерности их эволюционного становления (В.Н. Беклемишев, 1964; В.Г. Галактионов, 1975,1997, 2005; И.И. Мечников, 1883; 1884, 1898). Одной из морфофункциональных особенностей клеток крови является мембранный резерв, заложенный в складчатости плазмалеммы. Мембранный резерв может использоваться макро- и микрофагами на образование фагосом, формирование эритроцитами (кроме млекопитающих), лейкоцитами и тромбоцитами псевдоподий при амебоидном движении, а также на деформацию гемоцитов при прохождении через капилляры (У. Багги, 1988; Геннис Р., 1997; П. Кап-пуччинелли, 1982; JI.H. Катюхин, 2003; Л.Д. Крымский с соавт., 1976). В поддержании функциональной активности форменных элементов крови большое значение имеет система саморегуляции объёма клеток и упругие свойства гемоцитов (С.Н. Орлов с соавт., 1996; R. Kinne, 1993).

Величина мембранного резерва лейкоцитов млекопитающих (и, прежде всего, человека) хорошо изучена. Установлена его роль в обеспечении микрореологических свойств, механизмы возврата участков мембраны в плазмалем-му после разрушения фагосом (С.Б. Милакин, 1989). Работы по изучению величины мембранного резерва ядерных клеток крови низших позвоночных животных не проводились. Оценка этого показателя имеет важное значение не только для уточнения направлений эволюции морфофункциональной организации клеток крови, но также для понимания механизмов возникновения нарушений и патологических изменений в системе крови человека.

В связи с вышеизложенным целью работы была сравнительная оценка морфофункциональной организации форменных элементов крови позвоночных животных разных классов.

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1) изучить наличие и величину мембранного резерва форменных элементов крови позвоночных животных;

2) определить модуль Юнга гемоцитов;

3) сравнить осморегуляторные реакции клеток крови;

4) установить тенденции эволюции морфофункциональной организации форменных элементов крови.

Научная новизна исследования.

Впервые проведена сравнительная оценка объемных показателей и мембранного резерва ядерных гемоцитов (лейкоцитов и эритроцитов) основных классов позвоночных животных. Установлено наличие эволюционной закономерности складчатости плазмалеммы клеток крови: филогенез эритроцитов идет в сторону уменьшения резерва цитоплазматической мембраны, а лейкоцитов - в сторону увеличения. Впервые установлена связь осморегуля-торных реакций клеточного объема с экологическим положением животных.

Методом атомно-силовой микроскопии определены показатели упругости клеток крови в эволюционном ряду. Показано отсутствие связи упругих свойств с уровнем организации животных. Анализ величины мембранного резерва ядерных гемоцитов позволил впервые дать сравнительную оценку микрореологических свойств клеток крови позвоночных животных.

Теоретическая и практическая значимость исследования.

Полученные в исследовании данные дополняют современные представления об эволюционном развитии защитных функций и микрореологических свойств клеток крови. Уменьшение мембранного резерва эритроцитов идет параллельно со специализацией на дыхательной функции и утратой способности к фагоцитозу. Увеличение резерва плазмалеммы лейкоцитов лимфоидного и миелоидного ряда создает благоприятные условия для реализации фагоцитарной функции и деформации при прохождении по микрососудам.

Наличие мембранного резерва ядерных эритроцитов позвоночных животных, позволяющего реализовать реакции миграции, поглощения и деформации клеток в узких капиллярах, делает возможным их использование в качестве модели для испытания лекарственных и других корригирующих препаратов в экспериментальной биологии и медицине.

Полученные результаты нацеливают на проведение новых исследований, по изучению общих рецепторных механизмов и сигнальных путей ядерных эритроцитов и лейкоцитов, что может стать полезным в понимании причин возникновения ряда заболеваний человека.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1) филогенез эритроцитов идёт в сторону снижения мембранного резерва, а лейкоцитов - в сторону его увеличения;

2) упругие свойства форменных элементов крови не определяются эволюционно-систематическим положением животных;

3) степень развития системы регуляции объёма клеток крови определяется не уровнем организации животных, а их экологическим положением.

Апробация результатов работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 11 Международной школе-конференции молодых учёных (Пущино, 2007), ХЬУ Международной научной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2007), VI Молодёжной научной конференции Института физиологии НЦ Уро РАН (Сыктывкар, 2007), XX Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007), VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008), II Съезде физиологов СНГ (Кишинёв, 2008), XV Школе-конференции «Актуальные проблемы биологии развития» (Звенигород, 2008).

Объем и структура диссертации. Диссертация содержит 120 страниц машинописного текста, 15 таблиц, 39 рисунков. Рукопись состоит из введения, четырёх глав основной части (обзор литературы, материал и методы исследования, результаты исследования, обсуждение результатов), выводов и библиографического списка, включающего 249 источника (231 отечественных и 18 зарубежных публикаций).

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В работе использовалась периферическая кровь следующих животных: крысы серой (Rattus norvegicus) (30 особей), курицы домашней (Gallus domesti-cus) (11 особей), трионикса китайского (Trionyx chinensis) (10 особей), лягушки озёрной (Rana ridibunda) (30 особей), сазана (Cyprinus carpió) (30 особей).

Объектами исследования служили эритроциты, лимфоциты и полиморфно-ядерные лейкоциты (у крысы, лягушки и сазана - нейтрофилы, у курицы - псевдоэозинофилы, у трионикса - эозинофилы).

Животные предварительно наркотизировались эфиром. Для предотвращения свёртывания крови использовался гепарин в количестве 10 ед. на 1 мл крови. Забор крови у крысы и трионикса производился путём декапитации, у курицы из крупных вен крыла, у лягушки и сазана из сердца.

. Кровь центрифугировали при 1500 об/мин в течение 10 минут. Далее собирали слой лейкоцитов и обогащённую ими часть плазмы. Примесь эритроцитов в суспензии лейкоцитов крыс разрушали 0.83% раствором хлорида аммония и отмывали клетки 0.9% раствором хлорида натрия.

Для получения данных по морфометрическим показателям, осморегуля-ции и резервным возможностям мембраны клеток был использован модифицированный комплексный метод (М.З. Фёдорова, В.Н Левин, 1997). По 10 мкл суспензии клеток помещали в четыре лунки планшеток для микробиологических исследований и добавляли растворы NaCl различной осмолярности. В первую лунку добавляли изотонический раствор (0.9% для крысы и курицы, 0.6% для лягушки, 0.8% для трионикса и сазана), во вторую - умеренно-гипотонический (0.45%, 0.3% и 0.4% соответственно) и инкубировали 60с, в третью - также умеренно-гипотонический, но инкубировали 1ч, а в четвёртую - сильно-гипотонический (0.2%, 0.1% и 0.2% соответственно) при времени инкубации 60с. По истечении времени инкубации готовили мазки, которые окрашивали азур-эозином.

Линейные размеры клеток определяли с помощью анализатора изображений «Видео ТесТ». У лейкоцитов, имеющих форму шара, измеряли диаметр, а у эритроцитов, имеющих эллипсоидную форму, - большую, среднюю и малую ось. Длину малой оси измеряли у нефиксированных клеток в камере Горяева в изотонической среде. Было сделано допущение, что длина малой оси эритроцитов, инкубированных в средах различной осмолярности, будет примерно одинаковой. Используя значения этих линейных размеров, рассчитывали площадь поверхности клеток и их объём.

Площадь поверхности и объём лейкоцитов рассчитывали по следующим формулам: S=47ir2 и У=4/3(яг3), где S - площадь, V - объём, г - радиус. Формулы для расчёта аналогичных показателей эритроцитов: S=4/3(;t(ab+ac+bc)) и У=4/3(тгаЬс), где S - площадь, V - объём, а - большая полуось, b - средняя полуось, с — малая полуось.

Об осморегуляторных реакциях клеток судили по кинетике их набухания в течение 60 с в умеренногипотоническом растворе и способности восстанавливать исходный объём после часовой экспозиции в этой же среде.

Резервные возможности плазмалеммы определяли по увеличению размера клеток после минутной экспозиции в сильногипотоническом растворе по сравнению с их исходной величиной. Рассчитывали абсолютную величину мембранного резерва как разность между «реальной» площадью поверхности клетки (в сильногипотоническом растворе) и её «кажущейся» величиной (в изотоническом растворе). В целях проведения сравнительного анализа резерва цитоплазматической мембраны была введена такая характеристика как относительный мембранный резерв, представляющий собой отношение абсолютной величины резерва к нормальному объёму клетки.

Данные по упругим свойствам клеток крови были получены с помощью сканирующего зондового микроскопа «NTEGRA VITA». Мазок крови для сканирования готовился общепринятым способом.

В контактном режиме сканирования проводили силовую спектроскопию, по результатам которой рассчитывалось значение модуля Юнга. Количество выборки 10 клеток.

Статистическую обработку полученных числовых материалов и все виды анализа результатов проводили с помощью редактора Microsoft Excel и программы «Statistica» (версия 6.0). Проверку выборочного распределения на нормальность проводили с помощью теста Шапиро-Уилка. Если выборка подчинялась закону нормального распределения, достоверность различий в исследуемых группах определяли с помощью t-критерия Стьюдента. Поскольку параметры не всегда соответствовали критерию нормального распределения, то в ряде случаев оценку статистической значимости различий в группах наблюдения проводили с использованием непараметрических критериев Манна-Уитни, Вилкоксона, Колмогорова-Смирнова. За уровень статистически значимых принимали изменения при Р<0.05. Оценка генеральных параметров производилась в форме доверительных интервалов (М±Д).

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

МОРФОФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ КЛЕТОК КРОВИ ПОЗВОНОЧНЫХ ЖИВОТНЫХ И ЕЁ ЭВОЛЮЦИЯ

Объём и мембранный резерв эритроцитов

Эволюционные преобразования морфофункциональной организации красных кровяных клеток связаны с совершенствованием дыхательной функции крови. Для дыхательного обмена большое значение имеет степень насыщенности эритроцитов дыхательным пигментом, и величина их общей поверхности, являющейся производной размера и формы отдельных эритроцитов (А.А. Заварзин, 1953; Л.И. Иржак, 1983; В.А. Исабаева, 1981).

Эритроциты позвоночных подразделяются на ядерные плоскоэллипсоидные (характерны для круглоротых, хрящевых и костных рыб, амфибий, рептилий и птиц) и безъядерные дискообразные (характерны для млекопитающих).

Известно, что по мере эволюции водных позвоночных наблюдается уменьшение размеров эритроцитов (Л.Д. Житенева с соавт., 2001; Л.И. Иржак, 1983). Однако при переходе к земноводному образу жизни происходит

их резкое и существенное укрупнение. Для наземных позвоночных (амниот) по мере перехода к теплокровности характерна тенденция к уменьшению объёма красных кровяных клеток. Данное исследование подтверждает эту закономерность (рис. 1).

797,66

1

* 450,48 И рЙ

5 1 1

2S2.11

157,17 т\ г

4417 :

цщ I

крьса трю-ис лтуика сазан

Рис. 1. Объём эритроцитов (различия между видами достоверны, Р< 0.05)

По мере повышения уровня организации животных от костных рыб до птиц наблюдается тенденция к снижению доли резервной площади плазма-леммы при максимальном её значении у амфибий (рис. 2). Кроме того, более крупным клеткам, как правило, соответствует больший мембранный резерв.

Рис. 2. Доля мембранного резерва эритроцитов в общей площади плазмалеммы (различия между видами достоверны,

Р< 0.05)

Однако если проводить сравнение по относительным показателям (отношения общей площади плазмалеммы и площади резерва мембраны к нормальному объёму), то видно, что эволюция эритроцитов идёт в сторону увеличения суммарной площади поверхности, приходящейся на единицу объёма клетки, благодаря уменьшению линейных размеров, а не роста мембранного резерва (рис. 3).

кур*ца тркн-кс лягуижа с&згн

□ огнэсигегы-ая пгххцадь мембр^ы 0 стп<сите*ъ**ай резерв

Рис. 3. Относительные значения площади цитоплазматической мембраны и её резерва эритроцитов (различия по каждому виду и между видами достоверны,

Р< 0.05)

Таким образом, в ходе исторического развития красных кровяных клеток их поверхность становится менее складчатой, но в тоже время относительная площадь поверхности возрастает благодаря уменьшению объёма.

Из данных, приведённых на рис. 4 видно, что набуханию в гипотонической среде подвергаются эритроциты более низкоорганизованных животных-При этом наблюдается связь между способностью клеток к увеличению размеров и величиной резервной площади плазмалеммы. Это объясняется тем, что возрастание объёма возможно только при адекватном увеличении площади поверхности.

Рис. 4. Динамика объёма эритроцитов в течение часовой экспозиции в умеренногипотоническом растворе хлорида натрия (различия по каждому виду и между видами достоверны, Р< 0.05). Обозначения: И - изотонический раствор ЫаС1; УГ - умеренногипотонический раствор КаС1

Эритроциты же наземных позвоночных, обладающие меньшим мембранным резервом, устойчивы к умеренной гипоосмотической нагрузке. Их резистентность к гипотонии может быть обусловлена наличием более развитой (по сравнению с амфибиями и рыбами) системы внутриклеточных опорных структур цитоскелета (Е.А. Смирнова с соавт., 1987).

Таким образом, можно предположить, что для эритроцитов критически важно поддерживать величину объёма постоянной. Возможно, в связи с этим и происходит в процессе эволюции сокращение мембранного резерва, характерного для амёбоидных «предков» красных кровяных клеток.

Однако то, что мембранный резерв эритроцитов в ходе эволюции не исчезает полностью и сохраняется даже у птиц (4%), указывает на его физиологическую значимость. Несмотря на чёткую функциональную специализацию, красные кровяные клетки сохраняют такие архаичные признаки, как способность к фагоцитозу (Р. Ргипевсо, 1971) и миграционная активность (С.Д. Чернявских с соавт., 2008).

Объем и мембранный резерв лимфоцитов

Лимфоциты являются иммунокомпетентными клетками, которые осуществляют специфическую клеточную и гуморальную защиту организма от всех антигенно чужеродных веществ как экзогенной, так и эндогенной природы, поддерживая генетическую целостность особей вида в течение их индивидуальной жизни и обеспечивая, таким образом, эволюционный прогресс в мире животных по линии увеличения абсолютного количества соматических клеток (В.Г. Галактионов, 2005).

Динамика размеров лимфоцитов в процессе эволюции аналогична таковой Эритроцитов (рис. 5). То есть у земноводных происходило значительное укрупнение клеток, которое нивелировалось у истинно наземных животных.

Рис. 5. Видовые различия объема лимфоцитов (различия между видами достоверны, Р< 0.05)

Мембранный резерв используется лимфоцитами на образование псевдоподий при амебоидном движении, а также на деформацию при прохожде-

нии через узкие капилляры (У. Багги, 1988; П. Каппуччинелли, 1982; Л.Д. Крымский с соавт., 1976).

По мере повышения уровня организации позвоночных животных наблюдается тенденция к возрастанию доли мембранного резерва лимфоцитов (рис. 6). Морфофизиологический прогресс позвоночных, связанный с выходом на сушу (амфибии) сопровождался резким увеличением мембранного резерва агранулоцитов. Складчатость плазмалеммы рептилий по сравнению с земноводными ниже. Но в ходе дальнейшей эволюции, приведшей к возникновению млекопитающих и птиц, площадь мембранного резерва лимфоцитов значительно возрастает на фоне уменьшения их диаметра.

70 — 5В !

я ЗЭ--® 53 райи

|зо-}— то-- П* к1 н я— щ— Щ ■ 22

крьса кури_р трю-и«: с

Рис. 6. Доля мембранного резерва лимфоцитов в общей площади плазмалеммы (различия между видами достоверны, Р< 0.05)

В целом можно отметить, что эволюция лимфоцитов шла в сторону увеличения площади поверхности за счёт уменьшения объёма и роста складчатости поверхностной мембраны. На это указывают значения общей площади плазмалеммы и её резерва, приходящиеся на единицу объёма клетки (рис. 7).

Рис. 7. Относительные значения площади цитоплазматической мембраны и её резерва лимфоцитов (различия по каждому виду и между видами достоверны, Р< 0.05)

2СО „ 293 £ в* 2 2СО-« 1С 271 1

194 Щ !

130 156 122 122 131

я | та 1 £0 • № юз чоо еб

к£ьеа курил 0 ИИОЭМ. 0 ^Г, 1П 60 ►л+ч I

Рис. 8. Динамика объёма лимфоцитов в течение часовой экспозиции в умеренно-гипотоническом растворе хлорида натрия (различия по каждому виду и между видами достоверны, Р< 0.05).

Обозначения: И - изотонический раствор МаС1;

УГ - умеренно гипотонический раствор ЫаС1

Агранулоциты позвоночных животных различаются по устойчивости к условиям пониженного осмотического давления среды (рис. 8). В данном случае в связи с отсутствием прямых генетических связей между изученными видами и разнообразием условий их существования не приходится говорить о наличии каких-либо закономерностей в эволюции осморегуляторных возможностей лимфоцитов (Л.Д. Житенева с соавт., 2001).

Объем и мембранный резерв гранулоцитов

Гранулоциты являются клетками, обеспечивающими формы неспецифической защиты организма от генетически чужеродных веществ.

Тенденция к уменьшению в ходе эволюции размеров эритроцитов и лимфоцитов справедлива и для гранулоцитов (рис. 9).

Рис. 9. Объём полиморфно-ядерных лейкоцитов (различия между видами достоверны, Р< 0.05)

В целом в эволюции морфологии полиморфно-ядерных лейкоцитов повторяется закономерность, характерная для лимфоцитов. Так в ряду холоднокровных животных наблюдается уменьшение складчатости плазмалеммы как по абсолютным, так и по относительным показателям на фоне уменьшения объёма клеток (рис. 10, 11). Переход позвоночных к теплокровности сопровождался возрастанием этих показателей.

к/до-р роме /ттуиха

Рис. 10. Доля мембранного резерва гранулоцитов в общей площади плазмалеммы (различия между видами достоверны, Р< 0.05)

Рис. 11. Относительные значения площади цитоплазматической мембраны и её резерва гранулоцитов (различия по каждому виду и между видами достоверны,

Р< 0.05)

Мембранный резерв необходим гранулоцитам на образование фагосом, формирование псевдоподий при миграции и на деформацию при прохождении через капилляры (У. Багги, 1988; Геннис Р., 1997; П. Каппуччинелли, 1982; Л.Д. Крымский с соавт., 1976).

Полиморфно-ядерные лейкоциты в различной степени способны поддерживать постоянство объёма в гипотонической среде (рис. 12). Так грану-лоциты трионикса абсолютно резистентны к умеренной гипотонии, а клетки сазана обнаруживают плавное увеличение объёма клеток в два раза. В данном случае не прослеживается каких-либо эволюционных закономерностей.

крьса курица триэнкс лягуика сазан

ви=1оо% вм~, 1 и*науг, еоьш!

Рис. 12. Динамика объёма гранулоцитов в течение часовой экспозиции в умеренногипотоническом растворе хлорида натрия (различия по каждому виду и между видами достоверны, Р< 0.05).

Обозначения: И - изотонический раствор NaCl;

УГ - умеренногипотонический раствор NaCl

Модуль упругости клеток крови

Для уточнения особенностей деформационных характеристик ядерных гемоцитов было проведено изучение упругих свойств цитоплазматической мембраны с помощью атомно-силовой микроскопии.

Величина модуля упругости гранулоцитов, лимфоцитов и эритроцитов крысы, курицы, лягушки и сазана представлена в табл. 1. Показатели жёсткости клеток крови разных пулов у изученных групп животных не имеют достоверных различий. Относительное филогенетическое постоянство этого показателя может быть обусловлено сходной молекулярной организацией плазмалеммы клеток крови (Р. Геннис, 1997; Я. Кагава, 1985; A.M. Казенов, 1987).

Таблица 1

Модуль упругости Юнга (Е) (М±А) клеток крови позвоночных животных

Вид животного Модуль упругости клеток (Е, Па)

эритроциты лимфоциты гранулоциты

крыса 13.52±6.12 11.89±1.98 19.03±6.95

курица 15.87±2.27 16.61±2.67 15.97±6.27

лягушка 13.95±3.96 17.30±0.66 17.50±3.30

сазан 17.36±6.16 13.27±3.30 13.40±2.8б

Вместе с тем прослеживается тенденция прироста модуля упругости гранулоцитов у животных в эволюционном ряду от рыб (сазан) до млекопитающих (крыса)( рис. 13).

В группе животных с низким уровнем обмена веществ (рыбы, земноводные) с увеличением размеров эритроцитов происходит снижение показателя упругости. В группе животных с высоким уровнем обменных процессов (птицы, млекопитающие) с потерей ядра наблюдается снижение величины модуля Юнга эритроцитов. У млекопитающих наиболее высокие значения упругости зарегистрированы для наиболее крупных клеток крови - гранулоцитов. Это создает дополнительные затруднения движению крови по микрососудам данным клеточным пулом.

23,00 1^00 16, [К

С М.00 ! 12.00

2 10100 | 8,00

I $00

4,00 2,00 Ц00

Рис. 13. Тенденция в изменении Модуля Юнга у гранулоцитов разных животных

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Таким образом, по результатам проведённого исследования выявлена эволюционная закономерность изменения величины мембранного резерва, заложенного в складчатости плазмалеммы, сопряженная с функциональными особенностями ядерных эритроцитов и лейкоцитов позвоночных животных. Уменьшение резерва цитоплазматической мембраны и размера ядерных эритроцитов связано с утратой защитных свойств, реализуемых через реакции фагоцитоза, и специализацией на дыхательной функции. Увеличение резерва плазмалеммы лейкоцитов обусловлено совершенствованием миграционной и поглотительной способности, а также деформации при прохождении через узкие капилляры.

ВЫВОДЫ

1. Ядерные клетки крови, как лейкоциты, так и эритроциты обладают мембранным резервом, заключённым в складчатости плазмалеммы.

2. Наименьший резерв цитоплазматической мембраны характерен для эритроцитов (в среднем 10%), а наибольший для лимфоцитов (порядка 40%). Гранулоциты позвоночных имеют промежуточное положение по степени складчатости плазмалеммы (26%).

13.«

у=-1,536х +20,315 Я2 = 0,6823

крьса кут*ча лягуижа сзэш

3. В ходе исторического развития размеры эритроцитов уменьшаются, их площадь поверхности возрастает, а доля мембранного резерва снижается.

4. Эволюция лейкоцитов сопровождается увеличением площади поверхности за счёт уменьшения объёма и роста складчатости плазмалеммы.

5. Степень развития системы регуляции объёма клеток крови определяется не уровнем организации животных, а физико-химическими условиями существования вида.

6. Упругие свойства форменных элементов крови, оцениваемые по модулю Юнга не определяются эволюционно-систематическим положением животных.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Головко, С.И. Сравнительная оценка «мембранного резерва» клеток крови Земноводных и Млекопитающих / С.И. Головко, М.З. Федорова, C.B. Надеждин, Е.В. Зубарева // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. - 2007. - Т. 43. - № 5. - С. 419-422. (Издание рекомендовано ВАК).

2. Головко, С.И. Функциональная активность фагоцитирующих клеток Земноводных и Млекопитающих / С.И. Головко, М.З. Фёдорова, С.Д. Чернявских // Тез. докл. XX съезда Физиол. общ. им. И.П. Павлова. - М.:, 2007. - С. 456-457.

3. Головко, С.И. Сравнительная оценка осморегуляторных реакций и мембранного резерва клеток крови позвоночных животных / С.И. Головко // Сб. тез. 11 Междун. конф. «Биология - наука XXI века». - Путцино, 2007.- С. 239-240.

4. Головко, С.И. Осмотическая стойкость и мембранный резерв эритроцитов лягушки при кратковременном воздействии магнитных полей / С.И. Головко,

B.В. Симонов, H.A. Забигагков // Мат. XLV Междун. конф. «Студент и научно-технический прогресс». - Новосибирск, 2007. - С. 6.

5. Головко, С.И. Сравнительная оценка осмотических реакций клеток крови / С.И. Головко // Тез. докл. VI Молодёжной конф. «Физиология человека и животных: от эксперимента к клинической практике». - Сыктывкар, 2007. - С.: 32-33.

6. Головко, С.И. Мембранный резерв и его роль в локомоторной активности ядерных эритроцитов позвоночных животных / С.И. Головко, М.З. Фёдорова,

C.Д. Чернявских, H.A. Забиняков // Науч. тр.' II съезда физиол. СНГ. - Москва-Кишинёв, 2008. - С. 35.

7. Головко, С.И. Мембранный резерв клеток крови позвоночных животных / С.И. Головко, М.З. Фёдорова, С.Д. Чернявских // Тез. докл. VI Сибирского Физиол. съезда - Барнаул, 2008. - С. 25.

8. Головко, С.И. Регуляция объёма клеток крови позвоночных животных / С.И. Головко // Тез. докл. XV конф. «Актуальные проблемы биологии развития». -Звенигород, 2008.-С. 17-18.

Подписано в печать 24.03.2010. Формат 60*84/16. Гарнитура Times. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100 экз. Захаз 39. Оригинал-макет подготовлен и тиражирован в издательстве Белгородского государственного университета. 308015, г. Белгород, ул. Победы, 85

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Головко, Сергей Иванович

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

1.1. Эволюция системы крови.

1.1.1. Кровь как внутренняя среда организма.

1.1.2. Клетки крови.

1.1.3. Кроветворение.

1.2. Морфофизиология клеток крови позвоночных животных.

1.2.1. Эритроциты.

1.2.2. Лимфоциты.

1.2.3. Гранулоциты.

1.3. Регуляция объёма клеток.

1.4. Изучение морфологических особенностей и механических свойств клеток с помощью атомно-силовой микроскопии.

Глава 2. Материал и методы исследования.

Глава 3. Результаты исследования.

3.1. Морфофункциональная характеристика клеток крови позвоночных животных разных классов.

3.1.1. Млекопитающие.

3.1.2. Птицы.

3.1.3. Рептилии.

3.1.4. Амфибии.

3.1.5. Костные рыбы.

3.2. Сравнительная оценка мембранного резерва и механических свойств клеток разных пулов.

3.2.1. Мембранный резерв.

3.2.2. Модуль Юнга.

3.3. Эволюция морфофункциональной организации клеток крови позвоночных животных.

3.3.1. Эритроциты.

3.3.2. Лимфоциты.

3.3.3. Гранулоциты.

3.4. Изучение морфометрических показателей гемоцитов с помощью атомно-силовой микроскопии.

3.4.1. Эритроциты.

3.4.2. Лимфоциты.

3.4.3. Гранулоциты.

Глава 4. Обсуждение результатов исследования.

4.1. Эволюция клеток крови.

4.1.1. Эритроциты.

4.1.2. Лимфоциты.

4.1.3. Гранулоциты.

4.2. Атомно-силовая микроскопия как перспективный метод изучения морфологических особенностей и механических свойств клеток крови.

Выводы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Сравнительная характеристика мембранного резерва ядерных клеток крови позвоночных животных"

Актуальность исследования.

Исследования XIX и XX веков позволили описать и систематизировать клетки крови беспозвоночных и позвоночных животных (Заварзин

A.A., 1953, 1976, 1985; Dales R.P., 1964; Hill R.B., Welsh J.B., 1966; Jordan H.E., 1938; Linthicum D.S., 1975; Mangum C., 1970), установить основные функции и закономерности их эволюционного становления (Беклемишев

B.Н., 1964; Галактионов В.Г.,1975, 1997, 2005; Мечников И.И., 1883; 1884; 1898). Одной из морфофункциональных особенностей клеток крови является мембранный резерв, заложенный в складчатости плазмалеммы. Мембранный резерв может использоваться макро- и микрофагами на образование фагосом, формирование эритроцитами (кроме млекопитающих), лейкоцитами и тромбоцитами псевдоподий при амебоидном движении, а также на деформацию гемоцитов при прохождении через капилляры (У. Багги, 1988; Геннис Р., 1997; П. Каппуччинелли, 1982; JI.H. Катюхин, 2003; Л.Д. Крымский с соавт., 1976). В поддержании функциональной активности форменных элементов крови большое значение имеет система саморегуляции объёма клеток и упругие свойства гемоцитов (С.Н. Орлов, К.Н. Новиков, 1996; R. Kinne, 1993).

Величина мембранного резерва лейкоцитов млекопитающих (и, прежде всего, человека) хорошо изучена. Установлена его роль в обеспечении микрореологических свойств, механизмы возврата участков мембраны в плазмалемму после разрушения фагосом (Милакин С.Б., 1989). Работы по изучению величины мембранного резерва ядерных клеток крови низших позвоночных животных не проводились. Оценка этого показателя имеет важное значение не только для уточнения направлений эволюции морфо-функциональной организации клеток крови, но также для понимания механизмов возникновения нарушений и патологических изменений в системе крови человека.

В связи с вышеизложенным целью работы была сравнительная оценка морфофункциональной организации форменных элементов крови позвоночных животных разных классов.

Для достижения цели исследования были поставлены следующие задачи:

1) изучить наличие и величину мембранного резерва форменных элементов крови позвоночных животных;

2) определить модуль Юнга гемоцитов;

3) сравнить осморегуляторные реакции клеток крови;

4) установить тенденции эволюции морфофункциональной организации форменных элементов крови.

Научная новизна исследования.

Впервые проведена сравнительная оценка объемных показателей и мембранного резерва ядерных гемоцитов (лейкоцитов и эритроцитов) основных классов позвоночных животных. Установлено наличие эволюционной закономерности складчатости плазмалеммы клеток крови: филогенез эритроцитов идет в сторону уменьшения резерва цитоплазматической мембраны, а лейкоцитов — в сторону увеличения. Впервые установлена связь осморегуляторных реакций клеточного объема с экологическим положением животных. Методом атомно-силовой микроскопии определены показатели упругости клеток крови в эволюционном ряду. Показано отсутствие связи упругих свойств с уровнем организации животных. Анализ величины мембранного резерва ядерных гемоцитов позволил впервые дать сравнительную оценку микрореологических свойств клеток крови позвоночных животных.

Теоретическая и практическая значимость исследования.

Полученные в исследовании данные дополняют современные представления об эволюционном развитии защитных функций и микрореологических свойств клеток крови. Уменьшение мембранного резерва эритроцитов идет параллельно со специализацией на дыхательной функции и утратой способности к фагоцитозу. Увеличение резерва плазмалеммы лейкоцитов лимфоидного и миелоидного ряда создает благоприятные условия для реализации фагоцитарной функции и деформации при прохождении по микрососудам.

Наличие мембранного резерва ядерных эритроцитов позвоночных животных, позволяющего реализовать реакции миграции, поглощения и деформации клеток в узких капиллярах, делает возможным их использование в качестве модели для испытания лекарственных и других корригирующих препаратов в экспериментальной биологии и медицине.

Полученные результаты нацеливают на проведение новых исследований по изучению общих рецепторных механизмов и сигнальных путей ядерных эритроцитов и лейкоцитов, что может стать полезным в понимании причин возникновения ряда заболеваний человека.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту:

1) филогенез эритроцитов идёт в сторону снижения мембранного резерва, а лейкоцитов — в сторону его увеличения;

2) упругие свойства форменных элементов крови не определяются эволюционно-систематическим положением животных;

3) степень развития системы регуляции объёма клеток крови определяется не уровнем организации животных, а их экологическим положением.

Апробация результатов работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 11 Международной школе-конференции молодых учёных (Пущино, 2007), ХЬУ Международной научной конференции «Студент и научно-технический прогресс» (Новосибирск, 2007), VI Молодёжной научной конференции Института физиологии НЦ Уро РАН (Сыктывкар, 2007), XX Съезде Физиологического общества им. И.П. Павлова (Москва, 2007), VI Сибирском физиологическом съезде (Барнаул, 2008), II Съезде физиологов СНГ (Кишинёв, 2008), XV Школе-конференции «Актуальные проблемы биологии развития» (Звенигород, 2008).

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Головко, Сергей Иванович

ВЫВОДЫ

1. Дцерные клетки крови, как лейкоциты, так и эритроциты обладают мембранным резервом, заключённым в складчатости плазмалеммы.

2. Наименьший резерв цитоплазматической мембраны характерен для эритроцитов (в среднем 10%), а наибольший для лимфоцитов (порядка 40%). Гранулоциты позвоночных имеют промежуточное положение по степени складчатости плазмалеммы (26%).

3. В ходе исторического развития размеры эритроцитов уменьшаются, их площадь поверхности возрастает, а доля мембранного резерва снижается.

4. Эволюция лейкоцитов сопровождается увеличением площади поверхности за счёт уменьшения объёма и роста складчатости плазмалеммы.

5. Степень развития системы регуляции объёма клеток крови определяется не уровнем организации животных, а физико-химическими условиями существования вида.

6. Упругие свойства форменных элементов крови, оцениваемые по модулю Юнга, не определяются эволюционно-систематическим положением животных.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Головко, Сергей Иванович, Белгород

1. Адо, А.Д. Современное состояние учения о фагоцитозе / А.Д. Адо, А.Н. Маянский // Иммунология. 1983. - №1. - С. 20-27.

2. Акилов, А.Т. Кровь и кроветворение у позвоночных животных в онтогенезе / А.Т. Акилов, JI.M. Заринская, М.А. Нишанбаева // Цитологические механизмы гистогенеза. — Ташкент: Фан, УзССР, 1983. С. 10-12.

3. Аклеев, A.B. Иммунный статус у сельского населения южного Урала / A.B. Аклеев, М.М. Косенко // Иммунология. 1989. - №2. - С. 4346.

4. Акопов, С.Э. Изменения физических свойств липидной фазы ней-трофилов при их активации / С.Э. Акопов, М.Р. Григорян // Биофизика. 1989. - Т. 34. - Вып. 2. - С. 321-322.

5. Александров, A.B. ЕК-клетки, протеины теплового шока, клеточная адгезия: структура и молекулярные механизмы / A.B. Александров, A.M. Джексон, Г. Мултхофф // Иммунология. — 1996. №4. - С. 7072.

6. Александров, В.Я. Реактивность клеток и белки / В.Я. Александров. -Л.: Наука, 1985.-318 с.

7. Александров, М.Т. Метод вычисления абсолютных показателей фагоцитоза / М.Т. Александров, А.И. Кудрявицкий, Е.Г. Румянцева // Лабораторное дело. 1988. - №9. - С. 30-32.

8. Александрова, Н.П. Реология крови и микроциркуляция в динамике острого перитонита в эксперименте / Н.П. Александрова, Е.Б. Петухов, С.С. Рябова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1988. - Т. CV. - №1. - С. 106-108.

9. Алмазов, В.А., Рябов С.И. Методы функционального исследования системы крови / В.А. Алмазов, С.И. Рябов. Л.: Медицинская литература, 1963. -131 с.

10. Алов, И.А. Основы функциональной морфологии клетки / И.А. Алов, А.И. Брауде, М.Е. Аспиз. М.: Медицина, 1969. - 344 с.

11. Алякринская, И.О. Гемоглобины и гемоцианины беспозвоночных / И.О. Алякринская. -М.: Наука, 1979. С. 156.

12. Анисимова, И.М. Ихтиология / И.М. Анисимова, В.В. Лавровский. — М.: Высшая школа, 1983. 344 с.

13. Анохин, П.К. Очерки по физиологии функциональных систем / П.К. Анохин. М.: Медицина, 1975. - 448 с.

14. Анохин, Ю.Н. Сезонные колебания миграционных свойств Т-лимфоцитов в организме мышей / Ю.Н. Анохин // Иммунология. -1982.— №3. —С. 25-27.

15. Антонов, В.Ф. Биофизика мембран / Антонов В.Ф. // Соросовский образовательный журнал. 1996. - № 6. - С. 4-12.

16. Антонов, В.Ф. Мембранный транспорт / Антонов В.Ф. // Соросовский образовательный журнал. — 1997. № 6. — С. 14-20.

17. Багги, У. Лейкоцитарная обструкция (plugging) капилляров in vitro / У. Багги, М. Брэйд; пер. В.В. Куприянова // Вестник АМН СССР. -1988. №2. - С. 27-31.

18. Баглаев, Т.Н. Исследование мембран лимфоцитов флюоресцентными зондами (обзор литературы) / Т.Н. Баглаев // Лабораторное дело. 1986. - №7. - С. 387-392.

19. Банников, А.Г. Определитель Земноводных и Пресмыкающихся Фауны СССР / А.Г. Банников, И.С. Даревский, В.Г. Ищенко. — М.: Просвещение, 1977.— 415 с.

20. Бахов, Н.И. Роль нейтрофилов в регуляции метаболизма тканей / Н.И. Бахов, Л.Э. Александрова, В.Н. Титов // Лабораторное дело. -1988.-№6.-С. 3-12.

21. Безносенко, С.А. Хемотаксис фагоцитов под агарозой. Методические аспекты / С.А. Безносенко, A.A. Барсуков, В.М. Земсков // Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунобиологии. — 1984. —6.-С. 101-105.

22. Бейли, Н. Математика в биологии и медицине / Н. Бейли. М.: Мир, 1970.-326 с.

23. Беклемишев, В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2 т. Т. 1 / В.Н. Беклемишев. М.: Наука, 1964. - 432 с.

24. Беклемишев, В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. В 2 т. Т. 2 / В.Н. Беклемишев. — М.: Наука, 1964. — 446 с.

25. Биохимия мембран / Под. ред. A.A. Болдырева. М.: Высшая школа, 1986.-112 с.

26. Блиндарь, В.Н. Адгезивная способность нейтрофилов периферической крови в норме и у онкологических больных / В.Н. Блиндарь, Г.Н. Зубрихина // Клиническая лабораторная диагностика. 1998. — №5.-С. 21-23.

27. Болотников, H.A. Гематология птиц / И.А. Болотников, Ю.В. Соловьёв. — JI.: Наука, 1980 — 116 с.

28. Бонарцев, П.Д. Ультраструктура лимфоцитов периферической крови человека с повышенной способностью к агдезии / П.Д. Бонарцев // Цитология. 1973. - Т. XV. - №6. - С. 668-673.

29. Бондарев, Д.П. Осмотическая и кислотная резистентность эритроцитов при общем перегревании организма / Д.П. Бондарев, Н.М. Стун-жас // Патобиохимия и патогистология перегревания. Смоленск, 1978.-С. 35-44.

30. Бондаренко, В.П. Состояние осмотической резистентности лимфоцитов у больных туберкулезом легких / В.П. Бондаренко, А.К. Герман, JI.A. Коструб // Врачебное дело. 1985. - № 9. - С. 80-82.

31. Велып, У. Введение в цитологию и гистологию животных / У. Велын, Ф. Шторх. -М.: Мир, 1976. 198 с.

32. Венчиков, А.И. Основные приемы статистической обработки результатов наблюдений в области физиологии / А.И. Венчиков, В.А. Венчиков. М.: Медицина, 1974. — 152 с.

33. Вержбинская, H.A. О буферных свойствах крови млекопитающих / H.A. Вержбинская, H.A. Итина, Е.М. Крепе // Изв. АН СССР 1943. -№ 3. — С. 140-150.

34. Воробьёв, А.И. Схема кроветворения / А.И. Воробьёв, Н.И. Дризе, И.Л. Чертков // Проблемы гематологии. — 1995. Т. 1. — № 1. — С. 714.

35. Выборнова, И.И. Исследование механизмов влияния температурного и химических факторов на функционирование биологических мембран / И.И. Выборнова, С.Ю. Епифанов, В.Н. Каданцев // Физиология человека. 1997. - Т. 23. - №1. - С. 70-80.

36. Выгодский, М.Я. Справочник по элементарной математике / М.Я. Выгодский. М.: Наука, 1974. - 416 с.

37. Галактионов, В.Г. Естественная история иммунитета / В.Г. Галактионов // Природа. 1975. - Т. 12. - №3. - С. 20-29.

38. Галактионов, В.Г. Как работает иммунная система / В.Г. Галактионов // Соросовский образовательный журнал. 1997. -№12. - С. 2-9.

39. Галактионов, В.Г. Эволюционная иммунология / В.Г. Галактионов. — ИКЦ «Академкнига», 2005. 408 с.

40. Галкин, A.A. Локомоторные свойства нейтрофилов и механизмы регуляции их движения / A.A. Галкин // Успехи современной биологии. 1997. - Т. 117. - Вып. 6. - С. 690-703.

41. Галкин, A.A. Регуляторное уменьшение объема макрофагов в гипо-осмотической среде, обусловленной активацией фуросемидчувстви-тельной системы ионного котранспорта / A.A. Галкин, Б.И. Ходоров // Внутриклеточная сигнализация. — М.: Наука, 1988. С. 166-171.

42. Гамалей, И.А. Активация макрофагов синтетическими пептидами / И.А. Гамалей, А.Б. Каулин, K.M. Кирпичникова // Цитология. 1991. -Т. 33. -№7. - С. 69-78.

43. Геннис, Р. Биомембраны: молекулярная структура и функции / Р. Геннис. М.: Мир, 1997. - 624 с.

44. Гинецинский, А.Г. Физиологические механизмы водно-солевого равновесия / А.Г. Гинецинский. M.-JL: Изд-во АН СССР, 1963. -428 с.

45. Голованов, М.В. Новая концепция строения двойного электрического слоя на поверхности клетки в условиях действия электролита высокой концентрации / М.В. Голованов // Биофизика. — 1991. — Т. 36. — Вып. 3, С. 463-466.

46. Голованов, М.В. Поведение плазматической мембраны и примем-бранного слоя (гликокалиса) в электролите высокой концентрации / М.В. Голованов, Б.В. Дерягин // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1992. - Т. 114. - №8. - С. 210-212.

47. Голъдберг, Д.И. Гематология животных / Д.И. Гольдберг, Е.Д. Гольдберг, Н.Г. Шубин. Томск: Изд-во 11 У, 1973. - 182 с.

48. Гольдберг, Д.И. Справочник по гематологии с атласом микрофотограмм / Д.И. Гольдберг, Е.Д. Гольдберг. — Томск: ТГУ, 1980. 264 с.

49. Гольдберг, Е.Д. Лимфоциты крыс (морфофункциональная характеристика) / Е.Д. Гольдберг, Г.В. Карпова, А.Б. Афонин // Механизмы патологических реакций. — 1988. — №.5. — С, 25-30.

50. Гольцов, А.Н. Исследование влияния липидного состава клеточных мембран на доменную структуру бислоя и латеральный транспорт / А.Н. Гольцов, В.Н. Казанцев // Физиология человека. — 1995. — Т. 21. №6. - С. 113-127.

51. Гомеостаз / Под ред. П.Д. Горизонтова. — М.: Медицина, 1981. — 576 с.

52. Гордеева, Л.В. Изучение клеточной адгезии в модельных системах in vitro: автореф. дис. . канд. биол. наук. / Л.В. Гордеева — М., 1989. -24 с.

53. Горизонтов, П.Д. Стресс. Система крови в механизмах гомеостаза. Стресс и болезни / П.Д. Горизонтов // Гомеостаз. М.: Медицина, 1981.-С. 538-573.

54. Горизонтов, П.Д. Стресс и система крови / П.Д. Горизонтов. — М.: Медицина, 1983. 823 с.

55. Гоулдстейн, Дж. Растровая электронная микроскопия и рентгеновский микроанализ. В 2 т. Т. 1 / Дж. Гоулдстейн. М. : Мир, 1984. -303 с.

56. Гоулдстейн, Дж. Растровая электронная микроскопия и рентгеновский микроанализ. В 2 т. Т. 2 / Дж. Гоулдстейн. М. : Мир, 1984. — 348 с.

57. Гублер, Е.В. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях / Е.В. Гублер, A.A. Генкин. — JL: Медицина, 1973. 144 с.

58. Гудима, Г.О. Клеточный центр макрофагов, гранулоцитов и лимфоцитов при распластывании, поляризации и движении клеток in vitro / Г.О. Гудима, И.А. Воробьев, Ю.С. Ченцов // Цитология. 1984. - Т. 26.-№9.-С. 1002-1007.

59. Гуковская, A.C. Ионные сигналы в активации лимфоцитов / A.C. Гуковская, В.П. Зинченко, Б.И. Ходоров // Внутриклеточная сигнализация. -М.: Наука, 1988. -С. 135-144.

60. Гущина, Ю.Ю. Применение сканирующего зондового микроскопа для исследования биологических объектов / Ю.Ю. Гущина, М.Б. Звонкова. Нижний Новгород: Научно-образовательный центр «Физика твердотельных наноструктур», 2005. — 32 с.

61. Движение немышечных клеток и их компонентов. — JL: Наука, 1977.-324 с.

62. Джонсон, П. Периферическое кровообращение / П. Джонсон. М.:1. Медицина, 1982. 440 с.

63. Дзюба, С.М. Морфология амёбоцитов гемолимфы приморского гребешка / С.М. Дзюба, Л.Г. Романова // Цитология. 1992. - Т. 34. - № 10.-С. 52-58.

64. Дуглас, С.Д. Исследование фагоцитоза в клинической практике / С.Д. Дуглас, П.Г. Куи. М.: Медицина, 1983. - 112 с.

65. Евстратова, A.M. Физиология органов эритропоэза и красной крови у сельскохозяйственных животных / A.M. Евстратова. — М., 1970. — 65 с.

66. Егорова, О.В. Техническая микроскопия / О.В. Егорова. М.: Техносфера, 2007. — 360 с.

67. Елисеев, В.Г. Гистологическая техника / В.Г. Елисеев. — М.: Медгиз, 1954.-164 с.

68. Елисеев, В.Г. Основы общей гистологии и гистологическая техника / В.Г. Елисеев. М.: Медгиз, 1959. - 214с.

69. Ермакова, Н.Г. Хемотаксис в норме и патологии / Н.Г. Ермакова // Архив патологии. 1983. - Т. 45. - №7. - С. 79-85.

70. Ермакова, Н.Г. Хемотаксис лейкоцитов периферической крови у больных разлитым гнойным перитонитом / Н.Г. Ермакова // Архив патологии. 1988. - Т. 50. - Вып. 1. - С. 59-64.

71. Жербин, Е.А. Изучение спонтанной адгезии лейкоцитов крови у онкологических больных и здоровых лиц / Е.А. Жербин, В.Е. Комар, Л.П. Симбирцева // Вопросы онкологии. 1988. - Т. 34. - №12. - С. 1443-1448.

72. Житенева, Л.Д. Экологические закономерности ихтиогематологии /

73. JI.Д. Житенева. Ростов-на-Дону: АзНИИРХ, 1999. - 56 с.

74. Житенева, Л.Д. Эволюция крови / Л.Д. Житенева, Э.В. Макаров, O.A. Рудницкая. Ростов-на-Дону: АзНИИРХ, 2001. - 113 с.

75. Житенева, Л.Д. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб / Л.Д. Житенева, Т.Г. Полтавцева, O.A. Рудницкая. -Ростов-на-Дону: Ростиздат, 1989. 112 с.

76. Житенева, Л.Д. Эколого-гематологические характеристики некоторых видов рыб. Справочник / Л.Д. Житенева, O.A. Рудницкая, Т.И. Калюжная. Ростов-на-Дону, 1997. - 149 с.

77. Заварзин, A.A. Очерки эволюционной гистологии крови и соединительной ткани / A.A. Заварзин. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - 717 с.

78. Заварзин, A.A. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных / A.A. Заварзин. — Л.: Наука, 1976. -411с.

79. Заварзин A.A. Основы сравнительной гистологии / A.A. Заварзин. — Л.: ЛГУ, 1985.-400 с.

80. Западнюк, И.П. Лабораторные животные. Разведение, содержание, использование в эксперименте / И.П. Западнюк, В.И. Западнюк, Е.А. Захария. Киев: Вища Школа. Головное изд-во, 1983. — 383 с.

81. Запара, Т.А. Влияние динамического состояния цитоскелета на ней-рональную пластичность / Т.А. Запара, О.Г. Симонова, A.A. Жарких // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. — 1999. — Т. 85. — №1. —С. 128-138.

82. Захаров, Ю.М. Эритробластический островок — функционально-анатомическая единица эритропоэза / Ю.М. Захаров, И.Ю. Мельников // Гематология и трансфузиология. 1984. — Т. 29. - №10. — С. 51-56.

83. Захаров, Ю.М. Современные взгляды на регуляцию кроветворения / Ю.М. Захаров // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. — 1991. Т. 77. - №12. - С. 91-101.

84. Зацепина, Г.Н. Термодинамический потенциал воды в лимфоцитах животных в различных состояниях жизнедеятельности / Г.Н. Зацепина, И.М. Тарасова, И.Н. Толох // Журнал физической химии. — 1984. Т. 58. - Вып. 8. - С. 2103-2105.

85. Зацепина, Г.Н. Кинетика осморегуляции лимфоцитов / Г.Н. Зацепина, Сон Чхол Хун, О.В. Тарнопольская. М., 1987. - 120 с.

86. Земсков, В.И. Молекулярные механизмы влияния адгезии на активацию и дифференцировку иммунокомпетентных клеток / В.И. Земсков, С.М. Субботин // Иммунология. 1990. - №2. - С. 9-12.

87. Земсков, В.М. Фагоцитоз: Физиологические и молекулярные аспекты / В.М. Земсков // Успехи современной биологии. 1984. — №5. — С. 219-234.

88. Земсков, В.М. Особенности иммунного реагирования при физиологических и патологических процессах / В.М. Земсков, Л.М. Земсков, В.И. Золоедов // Экология человека. 1997. - №2. - С. 37-41.

89. Зимин, Ю.И. Угнетение нестимулированными лимфоцитами спонтанной миграции лейкоцитов под агаром / Ю.И. Зимин, А.П. Редь-кин. Иммунология — 1987. —№1. — С. 71-73.

90. Зинчук, В.В. Деформируемость эритроцитов: физиологические аспекты / В.В. Зинчук // Успехи физиологических наук. 2001. Т. 32. №3.-С. 66-78.

91. Иванов, Ю.И. Обработка результатов медико-биологических исследований на микрокалькуляторах / Ю.И. Иванов, О.Н. Погорелюк. — М.: Медицина, 1990. 224 с.

92. Иванова, Н.Т. Атлас клеток крови рыб. Сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб / Н.Т. Иванова. -М.,1983. —110 с.

93. Иванова, Н.Т. Система крови / Н.Т. Иванова. — Ростов-на-Дону, 1995.-155 с.

94. Ивенс, И. Механика и термодинамика биологических мембран / И. Ивенс, Р. Скейлак. М.: Мир, 1982. - 304 с.

95. Игнатов, В.Г. Иммунитет и инфекция / В.Г. Игнатов. — М.: Время, 2002. 352 с.

96. Иммунология. В 3 т. Т.1. М.: Мир, 1987. - 476 с.

97. Иммунология. В 3 т. Т. 2. М.: Мир, 1988. - 456 с.

98. Иммунология. В 3 т. Т. 3. М.: Мир, 1989. - 360 с.

99. Иржак, Л.И. Дыхательная функция крови в индивидуальном развитии млекопитающих / Л.И. Иржак. — М.-Л.: Наука, 1964.

100. Иржак, Л.И. Гемоглобины и их свойства / Л.И. Иржак. М.: Наука, 1975. - 240 с.

101. Иржак, Л.И. Газотранспортная функция эритроцитов в онтогенезе / Л.И. Иржак // Руководство по физиологии. Физиология системы крови. Физиология эритропоэза. Л.: Наука, — 1979. — С. 233255.

102. Иржак, Л.И. Эволюция системы крови / Л.И. Иржак // Руководство по физиологии. Эволюционная физиология. Л.: Наука, 1983. -С. 262-300.

103. Исабаева, В.А. Кровь и её функции в адаптации / В.А. Исабае-ва, Т.А. Пономарёва // Экологическая физиология животных. Физиологические системы в процессе адаптации и факторы среды обитания.-Л., 1981.-С. 5-67.

104. Истанманова, Т.С. Очерки функциональной гематологии / Т.С. Истанманова. Л.: Медгиз, 1963. - 231 с.

105. Истаманова Т.С. Функциональная гематология / Т.С. Истама-нова, В.А. Алмазов, С.В. Канаев. Л.: Медицина, 1973. - 310 с.

106. Кагава, Я. Биомембраны / Я. Кагава. — М.: Высшая школа, 1985.-303 с.

107. Казенов, A.M. Структурно-биохимические свойства мембран безъядерных эрирроцитов / A.M. Казенов, М.Н. Маслова // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1987. - Т. LXXIII. - № 12. -С. 1587-1598.

108. Каминский, Л.С. Статистическая обработка лабораторных и клинических данных / JI.C. Каминский. Л.: Медицина, 1964. — 252 с.

109. Каппуччинелли, П. Подвижность живых клеток / П. Каппуч-чинелли. -М.: Мир, 1982. 126 с.

110. Каро, Р. Механика кровообращения / К. Каро, Т. Педли, Р. Шротер. М.: Мир, 1981. - 624 с.

111. Kapp, Я. Макрофаги. Обзор ультраструктуры и функции / Я. Kapp. -М.: Медицина, 1978. 189 с.

112. Карупу, В.Я. Электронная микроскопия / В.Я. Карупу. К.: «Ви-ща школа», 1984. — 208 с.

113. Кассиль, Г.Н. Внутренняя среда организма / Г.Н. Кассиль. — М.: Наука, 1983. -227 с.

114. Катюхин, Л.Н. Реологические свойства эритроцитов. Современные методы исследования / Л.Н. Катюхин // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 1995. - Т. 81. - № 6. - С. 122-129.

115. Катюхин, Л.Н. Сравнительная оценка и пути коррекции реологических свойств крови (экспериментальные и клинические аспекты): дис. д-ра биол. наук/ Л.Н. Катюхин. — СПб, 2003. 238 с.

116. Кларк Э.Р. Микроскопические методы исследования материалов / Э.Р. Кларк, К.Н. Эберхардт. М.: Техносфера, 2007. - 376 с.

117. Клименко, H.A. О значении лейкоцитов в повышенной сосудистой проницаемости при воспалении / H.A. Клименко, Е.А. Павлова // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. — 1999. — Т. 128.-№8.-С. 165-167.

118. Клиорин, А.И. Функциональная неравнозначность эритроцитов / А.И. Клиорин, JI.A. Тиунов. Л., 1974. - 148 с.

119. Козинец, Г.И. Кинетические аспекты гемопоэза / Г.И. Козинец, В.М. Котельников. Томск, 1982. - 306 с.

120. Козинец, Г.И. Применение компьютеров в гематологических цитологических исследованиях / Г.И. Козинец, В.М. Котельников,

121. B.М. Погорелов // Лабораторное дело. — 1990. № 3. - С. 21-24.

122. Козинец, Г.И. Исследование системы крови в клинической практике / Г.И. Козинец, В.А. Макаров. — М.: Триада-Х, 1997. — 480 с.

123. Козинец, Г.И. Консерватизм биологических процессов — стабильность кроветворения / Г.И. Козинец, В.М. Погорелов // Клиническая лабораторная диагностика. — 1998. — №12. — С. 21-23.

124. Козинец, Г.И. Кровь и инфекция / Г.И. Козинец, В.В. Высоцкий, В.М. Погорелов. — М.: Триада-фарм, 2001. — 456 с.

125. Козинец, Г.И. Клетки крови современные технологии их анализа / Г.И. Козинец, В.М. Погорелов, Д.А. Шмаров. - М.: Триада-фарм, 2002.-200 с.

126. Козлов, В.И. Современное состояние методик витальной микроскопии сосудов микроциркуляторного русла / В.И. Козлов // Архив анатомии. 1970. - Т. 59. - Вып. 10. - С. 102-08.

127. Коленкин, С.М. Автоматизация исследования крови с использованием гематологической системы GEN-S1/ С.М. Коленкин, A.A. Кишкун // Клиническая лабораторная диагностика. — 2001. — № 9. —1. C. 15-16.

128. Колодкина, Л.А. Хемотаксис, фагоцитоз и метаболическая активация лейкоцитов у больных острой пневмонией / JI.A. Колодкина, H.A. Шкляревич, Т.Е. Довнар // Терапевтический архив. 1991. - Т. 63.-№3.-С. 27-30.

129. Комиссарчик, Я.Ю. Роль цитоскелета в гидроосмотическом ответе клетки / Я.Ю. Комиссарчик // Тез. докл. XVII съезда Всерос. физиол. общества им. И.П. Павлова. Ростов-на-Дону, 1988. - С. 20.

130. Конова, М.В. Современные методы анализа клеток крови / М.В. Конова, М.Е. Федотова // Клиническая лабораторная диагностика. -2001.-№ 11.-С. 17-18.

131. Копьева, Т.Н. Полиморфно-ядерный лейкоцит: роль в развитии острого и хронического воспаления в легких / Т.Н. Копьева, О.М. Амосова // Терапевтический архив. 1987. - Т. 59. - №3. - С. 142145.

132. Коржуев, П.А. Эволюция дыхательной функции крови / П.А. Коржуев. -М.-Л., 1949. 182 с.

133. Коржуев, П.А. Гемоглобин / П.А. Коржуев. М.: Наука, 1964. -286 с.

134. Корнева, Е.А. Гормоны и иммунная система / Е.А. Корнева, Э.К. Шхинек. Л.: Наука, 1988.-251 с.

135. Коштоянц, Х.С. Основы сравнительной физиологии / Х.С. Коштоянц. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1940. - 592 с.

136. Крепе, Е.М. Очерк по эволюции дыхательной функции крови / Е.М. Крепе // Журнал общей биологии, 1943. — Т. 4. Вып. 3. - С. 159-172.

137. Кружецкая, З.И. Биофизика мембран / З.И. Кружецкая, A.B. Лонский. СПб.: Изд-во СПб ун-та, 1994. - 228 с.

138. Крымкина, Т.Н. Миграционная активность популяций и субпопуляций лимфоцитов периферической крови / Т.Н. Крымкина, Л.В. Ковальчук, Б.В. Цайтлер // Бюллетень экспериментальной биологии и медицины. 1981. - Т.92. - №8. - С. 83-84.

139. Крымский, Л.Д. Растровая электронная микроскопия сосудов и крови / Л.Д. Крымский, Г.В. Нестайко, А.Г. Рыбалов. М.: Медицина, 1976.- 168 с.

140. Куприянов, В.В. Микролимфология / В.В. Куприянов, Ю.И. Бородин, Я.Л. Караганов. — М.: Медицина, 1983. 288 с.

141. Кэрролл, Р. Палеонтология и эволюция позвоночных. В 3 т. Т.1 / Р. Кэрролл. М.: Мир, 1992. - 280 с.

142. Кэрролл, Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т.2 / Р. Кэрролл. М.: Мир, 1992. - 318 с.

143. Кэрролл, Р. Палеонтология и эволюция позвоночных: В 3 т. Т.3 / Р. Кэрролл. М.: Мир, 1992. - 250 с.

144. Лабораторные методы исследования в клинике / Под ред. В.В. Меньшикова. — М.: Медицина, 1987. — 368 с.

145. Лакин, Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин. М.: Высшая школа, 1968.-288 с.

146. Лебедева, Ю.В. Реактивность нейтрофилов к пептидогликану золотистого стафилококка в системе опсонической кооперации / Ю.В. Лебедева // Моделирование и клиническая характеристика фагоцитарных реакций. — Горький, 1989. — С. 64-68.

147. Левин, C.B. Структурные изменения клеточных мембран / C.B. Левин. Л.: Наука, 1976. - 224 с.

148. Левин, Г.Г. Новые возможности оптической микроскопии при исследовании клеток системы крови / Г.Г. Левин, Г.И. Козинец // Клиническая лабораторная диагностика. 1997. — № 10. — С. 14-16.

149. Левтов, В.А. Реология крови / В.А. Левтов, С.А. Регирер, Н.Х. Шадрина. -М.: Медицина, 1982.-272 с.

150. Лейси, А. Световая микроскопия в биологии: методы / А. Лей-си. М.: Мир, 1992. - 462 с.

151. Линг, Г. Физическая теория живой клетки: незамеченная революция / Г. Линг СПб.: Наука, 2008. - 376 с.

152. Лобашевский, А.Л. Миграционная и агдезивная активность нейтрофилов у больных с воспалительными и гнойно-деструктивными заболеваниями легких / А.Л. Лобашевский // Клиническая медицина. — 1985. №5. - С. 69-74.

153. Лшцук, В.А. Гомеостаз и регуляция физиологических систем организма / В.А. Лищук, Б. Лорд, В. Павлович-Кентера. Новосибирск: Наука, Сибирское отделение, 1992. - 253 с.

154. Лозовой, В.П. Структурно-функциональная организация иммунной системы / В.П. Лозовой, С.М. Шергин. Новосибирск: Наука, 1981.-225 с.

155. Макио, О. Стволовая кроветворная клетка. Стохастическая дифференцировка и гуморальный контроль пролиферации / О. Макио // Гематология и трансфузиология. 1990. - Т. 35. - № 2. - С. 2430.

156. Мацнер, Я. Исследование функций нейтрофилов в клинической медицине. Миграция нейтрофилов / Я. Мацнер // Гематология и трансфузиология. 1993. - Т.38. - №8. - С. 42-45.

157. Маянский, А.Н. Актуальные проблемы фагоцитоза / А.Н. Ма-янский // Моделирование и клиническая характеристика фагоцитарных реакций. — Горький, 1989. — С. 5-15.

158. Маянский, А.Н. Фагоцитоз: проблемы и перспективы / А.Н. Маянский // Вестник РАМН. 1993. - №4. - С.52-55.

159. Маянский, А.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге / А.Н. Маянский, Д.Н. Маянский. Новосибирск: Наука, 1983. - 256 с.

160. Маянский, А.Н. Очерки о нейтрофиле и макрофаге / А.Н. Maянский, Д.Н. Маянский. Новосибирск: Наука, 1989. - 344 с.

161. Мечников, И.И. Исследования о мезодермных фагоцитах некоторых позвоночных животных (сравнительно-патологическое исследование о воспалении) / И.И. Мечников. — СПб.: типо-лит. П.И. Шмидта, 1883. 8 с.

162. Мечников, И.И. Исследования о внутриклеточном пищеварении у беспозвоночных / И.И. Мечников. — СПб.: типо-лит. П.И. Шмидта, 1884.-30 с.

163. Мечников, И.И. Иммунитет / И.И. Мечников. СПб.: тип. П.П. Сойкина, 1898. - 75 с.

164. Миклеев, A.M. Морфологические особенности эритроцитов крыс в норме и при экстремальном сальмонеллезе / A.M. Миклеев, У.Д. Джилалов // Клеточные механизмы приспособительных процессов. Ташкент: ТашМИ, 1984. - С . 81-84.

165. Милакин, С.Б. Структурное состояние мембран и функциональная активность лимфоцитов: автореф. дис. . канд. биолог, наук / С.Б. Милакин. Новосибирск, 1989. — 19 с.

166. Миронов, A.A. Методы электронной микроскопии в биологии и медицине: Методическое руководство / A.A. Миронов, Я.Ю. Ко-миссарчик, В.А. Миронов. СПб.: Наука, 1994. — 400 с.

167. Миронов, B.JI. Основы сканирующей зондовой микроскопии / B.JI. Миронов. — Нижний Новгород, 2004. — 114 с.

168. Моисеева, О.И. Физиологические механизмы регуляции эри-тропоэза / О.И. Моисеева. — Л.: Наука, 1985. 183 с.

169. Михайлов, В.Г. Клинико-лабораторные методы в гематологии / В.Г. Михайлов, Г.А. Алексеев. Ташкент: Медицина, УзССР, 1986. -200 с.

170. Мосягина, E.H. Эритропоэз / E.H. Мосягина, H.A. Фёдоров, В.И. Гудим // Нормальное кроветворение и его регуляция. — М.: Медицина, 1976. С. 341-457.

171. Мосягина, E.H. Кинетика форменных элементов крови / E.H. Мосягина, Е.Б. Владимировская, H.A. Торубарова. — М.: Медицина, 1976.-270 с.

172. Муравьев, A.B. Реологические механизмы, обеспечивающие эффективность транспорта кислорода кровью / A.B. Муравьев, B.C. Шинкаренко, И. А. Баканова // Тромбоз, гемостаз и реология. — 2000. — № 4. — С. 34-37.

173. Муравьев, A.B. Гемореололгия (экспериментальные и клинические аспекты реологии крови) / A.B. Муравьев, C.B. Чепоров. -Ярославль, 2009. 178 с.

174. Мэдди, Э. Биохимическое исследование мембран / Э. Мэдди — М.: Мир, 1979.-460 с.

175. Натан, Д.Г. Регуляция кроветворения / Д.Г. Натан, К.А. Зифф // Гематология и трансфузиология. — 1994. — № 2. С. 3-10.

176. Наумов, Н.П. Зоология позвоночных. В 2 ч. Ч. 1 / Н.П. Наумов, H.H. Карташов. — М.: Высшая школа, 1979. 333 с.

177. Наумов, Н.П. Зоология позвоночных. В 2 ч. Ч. 2 / Н.П. Наумов, H.H. Карташов. — М.: Высшая школа, 1979. — 272 с.

178. Никитин, В.Н. Гематологический атлас сельскохозяйственных и лабораторных животных / В.Н. Никитин. — М.: Сельхозизд., 1956. -191 с.

179. Никольский, H.H. Механизмы мембранного гомеостаза / H.H. Никольский, А.Д. Сорокин // Молекулярные механизмы клеточного гомеостаза. Новосибирск: Наука, 1987.— С. 144-153.

180. Новицкий, В.В. Особенности поверхности рельефа эритроцитов периферической крови (по данным сканирующей электронной микроскопии) / В.В. Новицкий, Н.В. Рязанцева, Н.М. Антоненко // Клиническая лабораторная диагностика. 2001. — № 4. — С. 43-46.

181. Новожилов, A.B. Динамика гематологических показателей крови белых крыс в постнатальном онтогенезе / A.B. Новожилов,

182. Л.Н. Катюхин // Журнал эволюционной биохимии и физиологии. — 2008. Т. 44. - №6. - С.613-621.

183. Олигер, И.М. Краткий определитель позвоночных животных / И.М. Олигер. М.: УчПедГИз. - 1955. - 139 с.

184. Орлов, С.Н. Механизмы активации ионного транспорта при изменении объема клеток / С.Н. Орлов, Т.Г. Гурло // Цитология. — 1991.-Т. 33.-№11.- С. 101-110.

185. Орлов, С.Н. Регуляция объема клеток: механизмы, сопряженные клеточные реакции и патофизиологическое значение / С.Н. Орлов, К.Н. Новиков // Физиологический журнал им. И.М. Сеченова. — 1996. Т.82. - № 8-9. - С. 1-15.

186. Орлов, P.C. Нормальная физиология / P.C. Орлов, А.Д. Ноздра-чёв А.Д. «ГЭОТАР-Медиа», 2005. - 455 с.

187. Пальцын, A.A. Некоторые аспекты современнрго учения о полиморфно-ядерных лейкоцитах / A.A. Пальцын // Архив патологии. -1988.-№8.-С. 85-90.

188. Пигаревский, В.Е. Зернистые лейкоциты и их свойства / В.Е. Пигаревский. -М.: Медицина, 1978. 128 с.

189. Пирузян, Л.А. Влияние аспирина и индометацина на внутриклеточный pH и активацию Na+/Hf- антипортера нейтрофилов / Л.А. Пирузян, С.И. Галкина // Известия АН СССР. Серия биологическая.1991. — №2. С. 169-175.

190. Плохинский, H.A. Биометрия / H.A. Плохинский. — Новосибирск: Изд-во АН СССР, 1961. 364 с.

191. Правдин, Н.Ф. Руководство по изучению рыб / Н.Ф. Правдин.

192. М.: Пищ. пром-сть., 1966. — 376 с.

193. Проссер, Л. Сравнительная физиология животных / Л. Проссер Ф. Браун. М.: Мир, 1967. - 768 с.

194. Редчиц, Е.Г. Реологические свойства лейкоцитов и их участие в микроциркуляции крови / Е.Г. Редчиц, A.C. Парфенов // Гематология и трансфузиология. 1989. — Т.34. - №12. - С. 40-45.

195. Ровенский, Ю.А. Растровая электронная микроскопия нормальных и опухолевых клеток / Ю.А. Ровенский. М. : Медицина, 1979.- 152 с.

196. Романова, А.Ф. Справочник по гематологии / А.Ф. Романова. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2000. 384 с.

197. Росин, А.Я. Регуляция функций / А.Я. Росин — М.: Наука, 1984. -171 с.

198. Роскин, Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин. — М.: Изд-во «Советская Наука», 1951. — 447 с.

199. Смирнова, Е.А. Перестройка тубулинового и виментинового компонентов цитоскелета при действии гипотонии на L-клетки / Е.А. Смирнова // Цитология и генетика. — 1988. — Т.22. — №1. — С. 32-35.

200. Смирнова, Е.А. Устойчивость разных типов клеток к действию гипотонии / Е.А. Смирнова, H.H. Казачкина, В.И. Гребенщикова // Цитология. 1987. - Т.29. - №1. - С. 47-53.

201. Сторожок, С.А. Роль белкового цитоскелета эритроцитов в обеспечении их способности к упругой деформации / С.А. Сторожок // Тез. докл. XVII съезда Всерос. физиол. общества им. И.П. Павлова. -Ростов-на-Дону, 1998.-С. 172.

202. Сторожок, С.А. Структурные и функциональные особенности цитоскелета мембраны эритроцита / С.А. Сторожок, C.B. Соловьев // Вопросы медицинской химии. — 1992. — №2. — С. 14-17.

203. Сторожок, С.А. Молекулярная структура мембран эритроцитов и их механические свойства / С.А. Сторожок, А.Г. Санников, Ю.М. Захаров. Тюмень: Изд-во Тюменского госуниверситета, 1997. -140 с.

204. Судаков, К.В. Функциональная система, определяющая оптимальный уровень эритроцитов в организме / К.В. Судаков, Ю.М. Захаров // Клиническая медицина. — 2002. № 4. - С. 4-11.

205. Терентьева, Э.И. Атлас ультраструктуры клеток кроветворной ткани / Э.И. Терентьева, З.Г. Шимканова. М.: Медицина, 1972. -134 с.

206. Титовский, A.B. Измерение деформируемости эритроцитов в потоке под влиянием гравитационных сил / A.B. Титовский // Материалы Междунар. конференции по микроциркуляции. — М.: Ярославль, 1997. С. 205-206.

207. Урбах, В.Ю. Биометрические методы / В.Ю. Урбах. — М.: Наука, 1964.-416 с.

208. Фёдорова, М.З. Метод комплексного исследования геометрии, площади поверхности, резервных возможностей мембраны и осморе-гуляции лейкоцитов крови / М.З. Фёдорова, В.Н. Левин // Клиническая лабораторная диагностика. 1997. - № 11. - С. 44-46.

209. Фёдорова, М.З. Использование атомно-силовой микроскопии для оценки морфометрических показателей клеток крови / М.З. Фёдорова, H.A. Павлов, Е.В. Зубарева // Биофизика. — 2008. — Т. 53. — Вып. 6.-С. 1014-1018.

210. Физиология лейкоцитов человека. Л.: Наука, 1979. - 232 с.

211. Физиология сельскохозяйственных животных / Под ред. А.Н. Голикова, Г.В. Паршутина. — М.: Колос, 1980. 480 с.

212. Флиндт, Р. Биология в цифрах / Р. Флиндт М.: Мир, 1992. -303 с.

213. Фултон, А. Цитоскелет: Архитектура и хореография клетки / А. Фултон. -М.: Мир, 1987. 120 с.

214. Хаитов, P.M. Оценка основных этапов фагоцитарного процесса: современные подходы и перспективы развития исследований / P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин // Патологическая физиология и эксперимент. терапия. — 1995. — №3. — С. 3-10.

215. Хадорн, Э. Общая зоология / Э. Хадорн, Р. Вернер. М.: Мир, 1989.-528 с.

216. Хаитов, P.M. Современные подходы к оценке основных этапов фагоцитарного процесса / P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин // Иммунология.-1995.-№4.-С. 3-8.

217. Хейхоу, Ф.Г. Гематологическая цитохимия / Ф.Г. Хейлоу, Дж.Д. Кваглино М.: Медицина, 1983. - 319 с.

218. Чайлахян, JI.M. Клеточные механизмы — основа регуляции физиологических функций / JI.M. Чайлахян // Тез. докл. XVII съезда Всерос. физиол. общества им. И.П. Павлова. — Ростов-на-Дону, 1998. -С. 108-108.

219. Черницкий, Е.А. Структура и функции эритроцитарных мембран / Е.А. Черницкий, A.B. Воробей. — Минск: Наука и техника, 1981.-214 с.

220. Чернявских, С.Д. Миграционная активность гемоцитов Земноводных в различных условиях среды / С.Д. Чернявских, М.З. Фёдорова, H.A. Забиняков // Тез. докл. VI Сибирского физиологического съезда. — Барнаул. — 2008. — С. 52-53.

221. Чертков, И.Л. Клеточные основы кроветворения / И.Л. Чертков, А.Л. Фриденштейн. М., 1997. - 270 с.

222. Чертков, И.Л. Стволовая кроветворная клетка и её микроокружение / И.Л. Чертков, O.A. Гуревич. М.: Медицина, 1984. - 238 с.

223. Чертков, И.Л. Стволовая кроветворная клетка: дифференциро-вочный и пролиферативный потенциал / И.Л. Чертков^ Е.И. Дерюгина, Р.Д. Левир // Успехи современной биологии. -1991. — Т. 111. Вып. 6. С. 905-922.

224. Чертков, И.Л. Нормальное кроветворение: стволовая кроветворная клетка / И.Л. Чертков // Гематология и трансфузиология. -1993. Т. 38. - № 4. - С. 3-4.

225. Чижевский, А.Л. Структурный анализ движущейся крови / А.Л. Чижевский. -М.: Изд-во АН СССР, 1959. 474 с.

226. Шалабодов, А.Д. Биологические мембраны и мембранныйтранспорт / А.Д. Шалабодов. — Тюмень: Изд-во Тюменского гос. университета, 1999. 156 с.

227. Шарова, И.Х. Зоология беспозвоночных / И.Х. Шарова — М.: Гуманит. изд. центр «ВЛАДОС», 2002. 592 с.

228. Шмальгаузен, И.И. Основы сравнительной, анатомии позвоночных животных / И.И. Шмальгаузен. М.: Советская наука, 1947. - 540 с.

229. Шмаров, А.Д. К вопросу о соотношении количества эритроцитов и их размеров в периферической крови / А.Д. Шмаров, Л.В. Соболевская, А.В. Скрипка // Клиническая лабораторная диагностика. — 2002.-№4.-С. 43-45.

230. Шубникова, Е.А. Функциональная морфология тканей / Е.А. Шубникова. М.: МГУ, 1981.-326 с.

231. Эмерсон, С.Дж. Гемопоэз. Развитие клеток крови / С.Дж. Эмерсон // Патофизиология крови. — М.-СПб.: «Бином» — «Невский-Диалект», 2000. С. 17-42.

232. Adell, R. A preliminary Study of Rheology of Granulocytes / R. Adell, R. Skalak, P. Branemark // Blut. 1970. - P. 91-105.

233. Brïggs, J.D. Immunological responses / J.D. Briggs // The Physiology of Insecta. 1964. - Vol. 8. - P. 259-283.

234. Chamberlin, M.E. Anisosmotic cell volume regulation / M.E. Chamberlin, K. Strange // Am. J. Physiol. 1989. - Vol. 257. - P. 159173.

235. Cooper, E.L. Evolution of blood cells / E.L. Cooper // Ann. Immunol. 1976. - Vol. 127. - P. 817-825.

236. Dales, R.P. The coelomocytes of the terebellid polychaete Am-phiitrite jonstoni / R.P. Dales // Quart. J. Microscop. Sci. 1964. - Vol. 105.-P. 263-274.

237. Foxon, G.E.H. Blood and respiration / G.E.H. Foxon // Physiology of the Amphibia.- 1964.-P. 151-209.

238. Garner, M.M. Macromolecular crowding and confinement in cell exposed to hypertonicity / M.M. Garner, M.B. Burg // Am. J. Physiol. — 1994. Vol. 266. - № 35. - P. 877-892.

239. Haussinger, D. The role of cellular hydration in the regulation of cell function / D. Haussinger // Biochem. J. 1996. - Vol. 313. - P. 697710,

240. Hill, R.B. Hearr, circulation and blood cells / R.B. Hill, J.B. Welsh // Physiology of Mollusca. 1966. - Vol. 11. - P. 126-174.

241. Jordan, H.E. Comparative hematology / H.E. Jordan // Handbook of Hematology. 1938. - Vol. 11. - P. 703-863.

242. Klotz, J.M. Hemerythrin / J.M. Klotz // Biological macromolecules. 1971. -Vol. 5. - P. 55-103.

243. Linthicum, D.S. Ultrastructure of hagfish blood leucocytes / D.S. Linthicum // Immunol. Phylog. 1975. - Vol. 3. - P. 241 -250.

244. Mangum, C. Respiratory physiology in Annelids / C. Mangum // Amer. Sci. 1970. - Vol. 58. - P. 641-647.

245. Summers, J.C. Role of concentration and size of intracellular macromolecular in cell volume regulation / J.C. Summers, L. Trais, R. La-jvardi // Amer. J. Physiol. 1997. - Vol. 273. - № 2. - P. 360-370.

246. Tsai, A. Plasma viscosity regulates capillary perfusion during extreme hemodilution in hamster skinfold model / A. Tsai, B. Friesenecker, M, Mc Carthy // Am. J. Physiol. 1998. - Vol. 275. - № 6. - P. 21702190.

247. Prunesco, P. Natural and Experimental Phagocitosis by Erythrocytes in Amfibians / P. Prunesco // Naturte New Biology. 1971. - P. 143-144.

248. Strange K. Cellular volume homeostasis / K. Strange // Advances in Physiology Education. -2004. 28. P. 155-159.

249. Zachaiy D. The haemocytes of Calliphora erythrocephala (Meig.) / D. Zachaiy // Z. Zelloforsch. 1973. - Vol. 141. - P. 55 - 73.