Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Сравнительная анатомия и ультратструктура семян представителей некоторых родов семейства Leguminosae juss.

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Сравнительная анатомия и ультратструктура семян представителей некоторых родов семейства Leguminosae juss."

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАГСГВЕШШ УНИВЕРСИТЕТ имени Ы. а ЛОМОНОСОВА

• Биологический Факультет

На правах рукописи УЖ 6C3.31f470.G7)

В0Р0НЧИШ1 Владимир Владимирович

СРАГЕМТЕЛЫ1ЛЯ АИЛТО!Л!Я И УЯ/ГРАСТРУГСТУРА СЕШШ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ 1ШЮТОИК РОДОВ СЕЗПСГВА тЯЛШХБЛЕ

03.00. 05 - ботаника

Автореферат диссертации на соискшше учекой степени кандидата биологичесютх наук •

Москва - 1992 г.

Работа выполнена на кафедрах морфологии и систематики высших растений и физиологии растений Биологического факультета псковского государственного университета имени К а Ломоносова.

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор А. П. Мэликян

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор С. Ф. Пономаренко

кандидат биологических наук, с. н. с. ЕЕ Капранова

Ведущее учреждение: Главный Ботанический сад РАН

Зашита диссертации состоится 18 декабря 1992 года в _

часов на заседании Специализированного ученого совета Д. 053.05.65 при Московском государственном университете. Адрес: 119899, Москва, Ленгоры, ИГУ, Биологический факультет.

i

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке биологического факультета МГУ

Автореферат разослан 18 ноября 1992 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, кандидат биологических наук еЖ/иьиу^Ь^

С. Е Лекомцева

РОС __

~ о —

ОБЩАЯ ХАРАКТЕИССПЖА РАЕОШ

Актуальность

темы. Семя - это обычно приспособленное к переносу на то или иное расстояние, сложное, многоклеточное образование, содержащее защищенный и обеспеченный запасом питательных веществ зародыш растения. Оно состоит из семенной кожуры (спермо-дермы), зародыша и запасных питательных тканей. Важное значение для систематики и филогении семенных растений имеет анатомия семенной кожуры. Она обычно достаточно плотная и надежно предохраняет зародыш и запасающие ткани от повреждений, препятствует иссушению и предотвращает преждевременное насыщение тканей семени влагой.

Строение семенной кожуры цветковых растений, особенно ее ультраскульптуры, и ультраструктуры, весьма разнообразно. "Ни один растительный орган или ткань не может сравниться с семенной кожурой по богатству и разнообразию анатомических узоров" (Цингер, 1958).

Монографические сводки Netolitzky (1926) и Corner (1976) по анатомии семян и начавшийся выпуск многотомного справочника "Сравнительная анатомия семян" (тт.- 1-3, 1988-1991) выявили основные проблемы анатомии и морфологии семян, ценность и информативность этих исследований, в особенности для систематики и филогении; в то же время обнаружились и значительные пробелы, требующие детального изучения анатомии спермодермы различных групп покрытосеменных растений. В последнее время новым источником ценной информации о строении семенной кожуры стал метод сканирующей электронной микроскопии (СЭМ). В работах Согпег(1976) и Gunn . (1984) обобщены данные по изучению анатомии спермодермы с помощью светового и сканирующего электронного микроскопов и отмечено, что наиболее полное и точное представление о строении семени можно

получить только при комплексном его изученнии. Применение сканирующего электронного микроскопа при анатомо-морфологическом исследовании позволяет получить громадный материал, ввести в систематику новые диагностические признаки, особенно для тех. групп, таксономия которых вызывает разногласия. Привлечение новых репрезентативных диагностических признаков играет большую роль не только при определении систематического положения некоторых таксонов, но и построении схем развития семенной кожуры в филогенезе.

В настоящее время стало очевидным, что структура спермодерш достаточно стабильна и может служить одним из критериев, необходимых для решения проблем филогенетической систематики.

Все перечисленные выше проблемы в полной мере относятся и к семейству Ьееипипозас, отдельные роды которого и послужили об"ек-тами нашего исследования. Среди них много ценных сельскохозяйственных культур, изучение которых имеет важное значение в наше время.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в изучении анатомии и ультраструктуры семян и в выявлении новых признаков строения семенной кожуры по анатомической специализации и значе- ' нию, которые могут быть использованы как при идентификации материала, так и при выявлении направлений специализации структур семенной кожуры в пределах таксонов различного ранга семейства Ьегш^поБае.

В задачи работы входило составление подробных описаний ультраскульптуры и ультраструктуры семенной кожуры видов 6 родов се. мейства , относящихся к трибам: У1с1еае, Тг1ГоИеае, 6а1евеае, СогопШеае и С1сегеае.

Научная новизна.

&рс-Гоге /рЬе/еЛгно иее/зеЯо/амае ср>се«ай

представителей 6 различных родов семейства Leguminosae с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ). В структуре семенной кожуры видов рода Vicia нами впервые выявлен важный индекс "эпидерма/гиподерма" (э/г) - т. е., число клеток эпидермы на одну клетку гиподермы на поперечном срезе, который оказался характерным и для других изученных нами родов бобовыу. Впервые выявлен и изучен характерный для каждого изученного рода определенный тип ультраскульптуры и ультраструктуры семенной кожуры. В работе впервые при анатомическом изучении семенной кожуры с помощью светового микроскопа и сканирующего электронного микроскопа выявлены признаки специализации и ее возможные направления в пределах исследованных родов.Подтверждено единство родов Glycyrrhiza Meristotropis. Выявлены новые диагностические признаки, которые могут быть использованы при определении семенного материала в лабораторных условиях. Приведены оригинальные микрофотографии, выполненные с помощью сканирующего электронного микроскопа.Проведенное исследование позволило уточнить систематику родов Cicer L., Coronilla L., Glycyrrhiza L, Meristotropis Fisch, et Mey., Vicia L., Faba Mili, и Melilotus Mili.Работа начата на кафедре высших растений МГУ под руководством профессора H.A. Базилевской, которой автор приносит свою глубокую, искреннюю благодарность. Завершена же она на кафедре физиологии растений Биологического факультета МГУ.

Теоретическое и практическое значение.

Многие из изученных видов являются ценными в народнохозяйственном отношении, поэтому полученные результата служат серьезным дополенкем к имеющимся о них знаниям. Выявлены новые, существенные признаки ультраскульптуры и ультраструктуры семенной кожуры с помощью сканирующего электронного микроскопа, которые

- б -

могут быть использованы при идентификации как видов, так и таксонов других рангов в лабораторных условиях. Выявленные признаки отражают определенные направления эволюции структур спермодермы внутри родов.

Кроме того, ряд выводов и положений предлагаемой работы можно использовать при чтении спецкурсов на биологических факультетах и в сельскохозяйственных вузах.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на Всесоюзном совещании по биологическим основам семеноведения и семеноводства интродуцентов (Новосибирск, 1974), во Всесоюзном сельскохозяйственном институте заочного образования (Балашиха, 1979), на расширенном заседании лаборатории физиологии высших растений Биологического факультета МГУ в 1992 г., на заседании отдела цветочно-декративных растений Центрального республиканского ботанического сада АН УССР (Киев, 1986), а также на 8 Московском совещании по филогении растений (Москва, 1992).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и объем работы. Работа состоит из введения, 3 глав,заключения, выводов и списка литературы.

Она включает174 страницы машинописного текста, 160 микрофотс^ графий, 14 рисунков,5 таблиц и список литературы, содержащий 128 названий, в том числе 48 на иностранных языках.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. 0Б"ЕКТЫ ИЗУЧЕНИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

Об"ектами нашего исследования послужили плоды и главным образом семена представителей разных родов, относящихся к разным трибам семейства Leguminosae. Были исследованы семена представителей следующих родов: CIcer L. (4 вида); Coronilla L. (8 видов); Glycyrrhisa L., включая Meristotro^is (13 видов); Vicia L. (30

видов); Faba Mili. (1 вид); Melilotus Mili. (7 видов).

Исследование проводилось с помощью оптического микроскопа МБИ-11 и сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) системы S-405A Hitachi при различных увеличениях.

Для исследования были использованы образцы плодов и семян из карпологической коллекции кафедры высших растений Биологического факультетф МГУ, материалы гербария им. Сырейщкова (МГУ), а также личные сборы, проведенные в разных регионах страны.

Глава 2 . ИЗ ИСТОРИИ ИЗУЧЕНИЯ ПЛОДОВ И СВ£Ш БОБОВЫХ.

В главе проведен анализ литературы по теме диссертации и кратко изложена история изучения бобовых. Особое внимание уделено систематике семейства Leguminosae, а также вопросу изучения семян с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ).

Глава 3. УЛЬТРАСКУЛЬПТУРА И УЛЬТРАСТРУКТУРА СЕШПЮЙ КОЯУРЫ ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ СЕМЕЙСТВА LEOBIIKOSAE JUSS.

1. Род Cicer L.

У представителей рода Cicer обнаружена своеобразная ' поверхность семенной кожуры, наличие 2 слоев эпидермы у отдельных представтелей, а также присутствие дериватов проводящих пучков в зрелой семенной кожуре.

2. Род Coronilla L.

Установлено, что монотипные . секции рода Coronilla различаются типом поверхности семенной кожуры, отношением высоты клеток

гиподермы к клеткам эпидермы, а также числом слоев гиподермы.

i

Секция Coronilla довольно однотипна по анатомическому строению спермодермы и вместе с тем разнообразна по ультраскульптуре поверхности. Исключением является вид С. orientalis Mili., кото-

рый, по нашему мнению, стоит ближе к исходному гипотетическому типу, чем все остальные представители этой секции.

С. montana Scop, приводится во "Флоре СССР" как синоним вида С, coronata L., но они в значительной степени отличаются друг от друга по ультраскульптуре поверхности семенной кожуры, а также по особенностям строения слоев дериватов интегументадьной паренхимы.

Таким образом, на основании полученных нами экспериментальных материалов можно проследить возможные направления специализации и трансформации структур семенной кожуры. Схема возможных направлений специализации и трансформации структур семенной кожуры представителей рода Coronilla приведена на рис.1.Мы считаем,что у рода Coronilla более примитивным, исходным типом можно считать вид, у которого высота клеток гиподермы и эпидермы примерно один-кова и присутствуют 2 слоя гиподермы. Специализация и трансформация структур семенной кожуры у представителей изученных нами видов рода Coronilla, по нашему мнению, протекает в следующих направлениях: 1) увеличение отношения высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы от 1:2,5 до 1:9, при индексе э/г - 3/1; наблюдается постепенная редукция числа слоев гиподермы от2 до 1. 2) увеличение отношения высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы от

•

1:5 до 1:8, при индексе э/г - 2/1; наблюдается только 1 слой гиподермы; 3) незначительное увеличение отношения высоты клеток ги-

I с

подермы к клеткам эпидермы от 1:3,5 до 1:4, при индексе э/г -3/1; наблюдается только 1 слой гиподермы. Это направление представляют C.emeroides и С. orientalis, которые в значительной степени отличаются от остальных представителей этого рода по уль-• траскульптуре поверхности семенной кожуры.

С точки зрения изучения структур спермодермы представителей

С. CORONATA

рио. i. схема возможных направлений специализации и трансформации структур с1шрмодерш у предсташтеяей рода Coronilla l.

. latifoi.ia

........□

с. montana

с. emeboides

П-

•I-'ИСХОДНЫЙ гаПОТЕОТГЕСКИЙ тип

I

0

1

рода Coronilla современное деление на секции нам представляется весьма условным.

3. Род Glycyrrhiza L. (включая Meristotropis Fisch. et Mey.).

Ультраскульптура поверхности семенной кожуры и ультраструктура клеток эпидермы и гиподермы у изученных нами видов имеет ряд общих признаков, которые говорят в пользу того, что это, по-видимому, один род, состоящий из 2 близких ветвей. Это мнение подтверждается и анализом ареалов Glycyrrhiza и Meristotropis.

На основании изучения структур спермодермы нами выявлен ряд признаков, которые свидетелъсствуют о единстве этого рода: 1) отсутствие единого типа поверхности семенной кожуры; 2) перекрывание индекса э/г; 3) перекрывание признака отношения высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы; 4) общая для обоих родов форма клеток эпидермы и гиподермы; 5) наличие тонких и утолщенных стенок эпидермы и гиподермы у обоих родов.

На основании этих признакков нами построена схема возможных направлений специализации структур семенной кожуры рода Glycyrrhiza (включая Meristotropis), приведённая на рис. 2.

Наличие в спермодерме 2-3 слоев клеток гиподермы различной формы является признаком примитивности и говорит о его нестойкости. Также сравнительно более примитивны типы спермодермы с

утолщенными и сильно утолщенными стенками. Это свидетельствует о i

более длительном времени формирования семенной кожуры. Тонкостенные клетки- спермодермы свидетельствуют о более высокой их специализации и эволюционной продвинутости.

Таким образом, у представителей родов Glycyrrhiza и Meristotropis имеются разные тенденции в трансформации и специализации спермодермы.

У видов Meristotropis строение экзотесты более консервативно,

клетки у исследованных видов почти одинаковые, также как и индекс э/г (от 3 до 1).

У видов Glycyrrhiza - несколько тенденций, которые хорошо • ьидны на рис. 2:

1) редукция слоев клеток гиподермы при едином индексе э/г -4/1;

2) увеличение отношения высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы, при едином индексе э/г -3/1.

4. Род Vicia L.

Нами установлено, что для всех подродов, секций и видов рода Vicia характерен общий план строения семенной кожуры - однослойная эпидерма, однослойная гиподерма и смятые слои дериватов инте-гументальной паренхимы.

Показано, что для всех видов рода характерна бугорчатая, звёздчатая, звёздчато-бугорчатая, сосочковидная или сглаженно-бугорчатая поверхность семенной кожуры.

Клетки эпидермы у представителей рода Vicia вытянуты только в радиальном направлении, клетки гиподермы вытянуты в радиальном направлении, а у отдельных видов в тангентальном. Стенки клеток эпидермы и гиподермы могут быть как тонкие, так и утолщенные. _

На основании индекса э/г нами предложена схема возможных направлений специализации и трансформации структур семенной кожуры, которая, как было установлено, в основном соответствует разделению рода Vicia на подроды и секции. (Рис. 3).

Мы считаем, что имеет место 3 основных направления специализации и трансформации структур семенной кожуры у представителей данного рода:' 1) увеличение индекса э/г от 3/1 до 4/1 при отношении еысоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы 1/2-4; исключением является высокоспециализированный вид V. angustifolia, у которого

?ио. 3. СХЕМА ВОЗМОЖНЫХ НАПРАВЛЕНИЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ И ТРАНСФОРМАЦИИ СТРУКТУР СПЕРМОДЕРШ'

У ПРЕДСТАШТЕЖЙ РОДА VICIA L.

индекс э/г - 2/1, при отношении высоты клеток гиподермы к кляпцам эпидермы - 1/7; 2) увеличение индекс э/г от 4/1 до 7/1 при том же отношении высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы; 3) самостоятельная и обособленная ветвь - V. faba , у которого индекс э/г -4/1, при отношении высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы 1/2.

Выявленные специфические сочетания параметров структур спер-модермы вместе с рядом других отличительных признаков подтверждают мнение о целесообразности выделения изученного вида в отдельный род Faba Mill. (F. bona Medlk.).

5. Род Melilotus Mill.

Наше исследование охватило 7 видов представителей данного рода, т.е. более 50Z численности его во флоре СССР. Нами показано, что все изученные виды чётко различаются ультрскульптурой поверхности семенной кожуры, в данном случае этот признак является видовым. *

У представителей рода Meillotus наблюдаются 1-2 сдоя гиподермы, причём клетки верхнего слоя отличаются от клеток нижнего слоя по форме.

На основании полученных результатов мы попытались выявить возможные направления трансформации' структур семенной кожуры, пользуясь следующими критериями: 1) индекс э/г; 2) отношение высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы, и др.

Схема возможных направлений специализации и трансформации структур семенной кожуры представителей рода.Melilotus приведена на рис.4.

Мы считаем, что специализация структур семенной кожуры у представителей данного рода возможна в следующих направлениях: 1) сокращение слойв гиподермы от 2 до 1, 2) увеличение индекса з/г.

Рис. 4. -СХЕМА В03М0ШЛС НАПРАВЛЕНИЙ СПЕЦИАЛИЗАЦИИ И ТРАНСФОРМАЦИИ СТРУКТУР СПЕРНОДЕРМи

У ПРЕДСТАВИТЕЛЕЙ РОДА MELILOTUS MILL.

М. AIBUS

заключение

В результате изучения с помощью сканирующего электронного микроскопа (СЭМ) семенной кожуры большинства видов 6 родов представителей семейства Leguminosae нам удалось выявить новые ценные дополнительные признаки, на основании которых более чётко и достоверно охарактеризованы различия между родами (Glycyrrhiza и Merlstotropls), подродами (Vicia), секциями (Vicia), видами (Coronilla coronata и С. montana и др.).

Для всех исследованных нами родов характерен примерно единый план строения семенной кожуры: однослойная (редко двухслойная) эпидерма, одно- или трёхслойная гиподерма и слои дериватов инте-гументальной паренхимы, выраженные в различной степени. Форма, размеры клеток спермодермы, специфика структуры их стенок могут Сыть диагностическими признаками для каждого изученного таксона различного ранга. ■ Для каждого рода характерен единый по ультраскульптуре тип поверхности семенной кожуры.

При изучении и сопоставлении различных признаков анатомического строения клеток эпидермы, гиподермы и дериватов интегументаль-ной паренхимы были рыявлены принципиально новые диагностические признаки: характер поверхности семенной кожуры, число слоёв эпидермы и гиподермы, строение клеток дериватов интегументальной паренхимы и т.д. Кроме того, нами выявлены специфические признаки специализации семенной кожуры у различных видов: 1) индекс э/г; Z) отношение высоты клеток гиподермы к клеткам"эпидермы; 3) форма клеток эпидермы и гиподермы, толщина стенок их клеток на поперечном срезе и т. д.

Так для родов Glycyrrhiza и Meristotropis индекс э/г является родовым. На основании этого признака,, особенностей строения кле-

ток эпидермы и гиподермы,' а также учитывая и морфологию плодов этих растений, мы считаем, что это один род, а виды G. zaissanlca и 3. aspera, приведённые С. К. Черепановым (1981) как синонимы, следует считать самостоятельными; это в полной мере относится и к видам G. xanthloides и G. triphylla , которые он также считает синонимами.

Рассматривая признаки специализации и трансформации структур спермодермы у видов этих родов, мы считаем, что наличие 2-3 слоёв гиподермы разной формы и размеров можно рассматривать как признак примитивности. Тонкостенные клетки спермодермы свидетельствуют о более высокой специализации и эволюционной продвинутости в данной группе.

Изучение строения структур спермодермы у видов рода Clcer (триба Cicereae) показало, что этот род в значительной мере отличается от всех остальных изученных нами. Только у представителей этого рода обраружена эпидерма, состоящая из 2 слоев клеток, а также мощные проводящие пучки в зрелой семенной кожуре.'

При изучении структур спермодермы у видов рода Coronilla (триба Coronilleae ) нами также подтверждено, что скульптура поверхности семенной кожуры, а также особенности ее анатомического строения могут служить видовыми признаками: так, виды С. coronata и С. montana приведенные во "Флоре СССР" как синонимы, в значительной мере отличаются друг от друга и вполне могут рассматриваться как самостоятельные виды.

Среди изученных нами родов наибольший интерес представляет обширный и полиморфный род Vicia ( триба Vioieae), изучению ко-торго мы уделили особое внимание. Нами исследованы представители всех подродов и секций. Как было установлено, для представителей рода характерна бугорчатая поверхность семенной кожуры, но у кая-

дого вида встречается свой, свойственный только ему, тип поверхности: звездчатый, звездчато-бугорчатый, сосочковидный или сгла-женно-бугорчатый.

При анатомическом изучении структур семенной кожуры у представителей рода Vicia обнаружен единый план ее строения: однослойная эпидерма, однослойная гиподерма и смятые, выраженные в различной степени слои дериватов интегументальной паренхимы.

По отношению к роду Vicia оказался значительным и важным как систематический признак индекс э/г, который нами был использован как для различия таксонов, так и для построения схемы возможных направлений специализации и трансформации структур семенной кожуры. Предложенная схема в основном соответствует разделению рода Vicia на подроды и секции. У видов рода Vicia клетки эпидермы вытянуты только в радиальном направлении, клетки гиподермы у большинства исследованных видов - в радиальном. Стенки клеток эпидермы и гиподермы могут быть тонкие, так и утолщенные.

Что касается тач называемой светлой линии, то по нашим наблюдения она присутствует в семенной кожуре далеко не у всех представителей бобовых'. Она характерна только для представителей рода Vicia. Тщательное исследование клеток экзотесты показало, что эффект светлой линии возникает благодаря отсутствию утолщений стенок зпидермальных клеток. Таким образом, светлая линия возникает благодаря сохранению в определенных местах первичных оболочек, складывающихся из гемицеллюлозы и пектина.

Мы учитывли также отношение высоты клеток .гиподермы к клеткам эпидермы; этот признак использовали как дополнительный, но весьма весомый е этом роде.

Таким образом, у исследовалных нами представителей рода Vicia имеют место 3 основных направления специализации и трансформации

структур спермодермы: 1) увеличение индекса э/г от 3/1 до 4/1, при отношении высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы 1:2-4; исключением в этом отношении .является высокоспециализированный вид V. angustlfolla, у которого индекс э/г-2/l, при отношении высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы - 1/7; 2) увеличение индекса э/г от 4/1 до 7/1, при том же отношении высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы; 3) самостоятельная и обособленная ветвь - V. faba, у которой индекс э/г - 4/1, при отношении высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы - 1/2.

Выявленные специфические сочетания параметров структур спермодермы вместе с рядом других отличительных признаков, по нашему ычерию, свидетельствуют об обособленности этого вида и целесооб-• разности отнесения его к самостоятельному роду.

Сходные тенденции в специализации и трансформации структур семенной кожуры обнаружены нами и в ряде других родов трибы Vlcieae. Однако в каждом роде они обладают свойственной только этому таксону спецификой.

Подобные же исследования нами проведены и на представителях рода Melilotus, относящемуся к трибе Trifolieae. Сначала исследовали 2 близких вида - М. albus и М. officinalis, трудно различимых по вегетативным признакам, различающихся по признакам плодов и, как было доказано, четко отличающихся по ультраскульптуре поверхности спермодермы. При дальнейшем исследовании представителей этого рода было установлено, что в спермодерме имеются 1-2 слоя гиподермы, причем клетки верхнего ее слоя отличаются от клеток нижнего слоя по своей форме.

На основании- полученных нами результатов мы установили направления специализации структур семенной кожуры, пользуясь следующими критериями: 1) индек э/г, 2) отношение высоты клеток гипо-

дермы к клеткам эпидермы.

Выяснено, что специализация структур семенной кожуры у представителей рода Melllotus возможна в следующих направлениях: 1) сокращение слоев гиподермы от 2 до 1; 2) увеличение индекса з/г; 3) уменьшение отношения высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы.

выводы

1. Установлено, что семена всех изученных родов семейства Leguminosae имеют единый план строения: они сходны по строению зародыша, запасающих тканей, но различаются структурой семенной кожуры. Форма, размер клеток спермодермы, специфика структур эпидермы и гиподермы являются диагностическими для видов и каждого изученного таксона различного ранга в пределах изученных триб.

2. Доказано, что сравнение анатомического.строения эпидермы, гиподермы и дериватов интегументальной паренхимы дает возможность выявить новые существенные признаки, которые являются диагностическими и в тоже время отражает специализацию и трансформацию семенной кожуры у разных видов: это индекс эпидерма/гиподерма (число клеток эпидермы на одну клетку гиподермы на поперечном срезе), отношение высоты клеток гиподермы к клеткам эпидермы, особенности строения клеток дериватов интегументальной паренхимы наружнего интегумента.

3. Установлено, что для каждого из изученных видов характерен определенный тип поверхности и ультраскульптуры семенной кожуры.

4. Выяснено, что для всех подродов, секций и видов рода Vicia характерен общий план строения семенной кожуры - однослойная'эпидерма, однослойная гиподерма и выраженные в различной степени, часто сильно смятые слои дериватов интегументальной паренхимы.

Для видов рода Vicia характерна бугорчатая, ' звездчатая,

звездчато-бугорчатая, сосочгавидная или сглаженно-бугорчатая поверхность семенной кожуры.

5. На основании индекса эпидерма/гиподерма и других отличительных признаков нами предложена схема возможных направлений специализации и трансформации структур семенной кожуры, которая, как было нами установлено, в основном соответствует разделению рода Vicia на подроды и секции. Сходные направления специализации семенной кожуры установлены и у других изученных нами родов.

6. Выявлены определенные специфические сочетания параметров структур спермодерш, которые вместе с другими отличительными признаками свидетельствуют о целесообразности выделения вида V. faba в самостоятельный род Faha, тем самым подтверждается мнение • ыногих специалистов.

7. Показано, что для родов Glycyrrhiza и Merlstotropis признак индекс эпидерма/гиподерма является общим родовым. Установлено наличие в спермодерме у видов рода Glycyrrhiza 2-3 слоев гиподермы различной форш и размеров, что является признаком примитивности. Это подтверждается и нашими данными по морфологии , плодов; на основании полученных материалов мы считаем, что эти роды, по-видимому, следует об"единить в один род Glycyrrhiza.

8. Glycyrrhiza zaissanlca и G. aspera правильнее рассматривать как два самостоятельных вида, которые четко различаются по скульптуре поверхности семенной кожуры, а также по ее анатомическому строению.

9. Установлено, что виды рода Cicer по признакам строения семенной кожуры в значительной мере отличаются от всех изученных нами родов, т.к. у некоторых в спермодерме имеются 2 слоя эпидермы, что не характерно для других родов исследуемой группы.

10. Показано, что Coronilla coronata и С. montana по комп-

лексу признаков четко различаются, что свидетельствует об их видовой самостоятельности.

11. Установлено, что близкие виды рода Melilotus ( М. albus и М. officinalis), различающиеся по признакам строения плодов, четко различаются также и по ультраскульптуре поверхности спермо-дермы.

12. Доказано, что исследование спермодермы с помощью сканирующего электронного микроскопа позволяет выявить ценные, новые дополнительные репрезентативные признаки, которые следует использовать для разработки вопросов систематики и филогении семейства Leguminosae.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Базилевская Н. А., Ворончихин В. В. Определитель сорных бобовых растений СССР по плодам и семенам// Биологические основы семеноведения и семеноводства интродуцентов: Реф. докл. 4 Всесоюз. совещ.- Новосибирск: Наука, 1974. - С. 121 - 123.

2. Ворончихин В. В., Базилевская Н. А. Определение сорных видов рода Melilotus Adans. по плодам и семенам// Вестн. МГУ. Сер. Биология. -1974.- N4. - С. 30-38.

3. БоЗплсБС'гСсип п. А., Ворончкхйп о. Б. Определение по плсдзм видов рода Glycyrrhiza L. и Meristotropis Fisch.et Меу. флоры СССР//Составление определителей растений по плодам и семенам:(Метод. разработки). - Киев: наук, думка, 1974. - С. 10-28.^

4. Ворончихин В. В. Определение некоторых видов рода Vicia L. по плодам и семенам// Вестн. МГУ. Сер. Биология.- 1980.-N2.-022-29.

5. Ворончихин В. В. Типы вскрывания плодов некоторых видов рода Astragalus L.//Вест.МГУ. Сер. Биология.- 1982.- N2,- С.18-24.