Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Спонтанные микробоценозы некоторых видов иксодовых клещей (Ixodidae) и слепней (Tabanidae)

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Спонтанные микробоценозы некоторых видов иксодовых клещей (Ixodidae) и слепней (Tabanidae)"

На правах рукописи

Турцева Мария Александровна

Спонтанные микробоценозы некоторых видов иксодовых клещей (1хо(Н(1ае) и слепней (ТаЬатвае)

03.00.16 - экология 03.00 07 - микробиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Саратов, 2005

Работа выполнена в Федеральном государственном образовательном

учреждении высшего профессионального образования «Саратовский государственный университет им. Н Г. Чернышевского» на кафедре микробиологии и физиологии растений

Научный руководи [ели■ доктор биоло! ических наук, профессор

Чиров Павел Абрамович

кандидат биологических наук Петерсон Александра Михайловна

Официальные оппоненты' доктор биологических наук

Карнунина Лидия Владимировна

доктор биологических наук Кононова Светлана Анатольевна

Ведущая организация- Российский научно-исследовательский

противочумный институт «Микроб» МЗ РФ

Защита состоится « » 2005 г. в часов на заседании

диссер!ационного совета Д 212.243 13 при Федеральном государственном образовательном учреждении высшею профессионального образования «Саратовский государственный университет им Н Г. Чернышевского» по адресу: 410012, г. Саратов, ул. Астраханская, д.83.

С диссертацией можно ознакомиться в Зональной научной библиотеке ФГОПУ ВПО «Саратовский ГУ»

Автореферат разослан г.

Ученый секретарь диссер! анионного совета кандидат биологических наук доцент

1 (евский С.А

нг(г

Общая характеристика работы Актуальность темы. Кровососущие членистоно1 ие представляют обширную ipynny паразитов, которые являются переносчиками разданных возбудителей природноочаговых заболеваний вирусной, башериадьной и протозойной природы (Павловский, 1948, 1964; Беклемишев, 1956, Балашов, 1967, 1998; Алексеев, 1969, 1993; Коренбер!, 1983, 2003; Чиров, 1984,1985; Львов и др., 1989; Савицкий и др., 2002; Тарасов, 2002; Подборонов, 2004 и др.) Среди паразитов этой труппы членисюногих особый интерес представляют иксодовые клещи (Ixodidae) и слепни ( Fabanidae).

Отдельные сведения об обнаружении иксодид на территории Саратовской области появились в начале прошлого века (Якимов, Коль-Якимова, 1911, Оленев, 1934; Засухин, 1935, 1936). В связи с передачей клещами возбудителя туляремии детальное изучение фауны и особенностей распространения этих кровососов на территории области проведены В.Ф. Давидович (1968). Вместе с тем достаточно полно изучена фауна слепней в Нижнем Поволжье, в том числе Саратовской области (Чиров, Петерсон, 2000; neiepcoH, 2000).

В последние годы бактериологические исследования иксодид были направлены лишь на выделение из них юго или иного пато1еиного для человека и животных возбудителя (Федорова, 1995; Билько и др., 2004; Мосякова, 2004) Оказалось, что сведения о естественном носительстве симбиотических микроорганизмов паразитическими членистоногими крайне скудны, что и явилось основанием для изучения организма иксодовых клещей и слепней как среды обитания микробных ассоциантов.

Цель и задачи исследования. Цель работы - расширение представлений о фауне иксодовых клещей в Саратовской области и выявление спонтанного носительства микроорганизмов некоторыми видами иксодид и слепней. Для реализации указанной цели были определены следующие задачи:

- установить видовой состав иксодовых клещей и встречаемость их на территории Саратовской области в современных условиях;

- выявить спонтанное носительство сапрофитных и условно-патогенных микроорганизмов некоюрыми видами клещей и слепней;

- выяснить инфипированность некоторыми патогенными агентами иксодид и определить их эпидемиолого-эпизоотологическое значение;

- дать оценку выявленным спонтанным микробоценозам, установить структуру ассоциантов.

Научная новизна. Расширено представление о видовом составе иксодовых клещей Саратовской области Представлены материалы о фауне и экологии 12 видов клешей. Впервые в регионе выявлено обитаиие Dermacentor niveui, Hyalomma marginatum, Ixodes permlcalui и / crenulatus. На спонтанное носительство сапрофитных и условно-патогенных микроорганизмов бактериологически исследовано 3 вида иксодид, 2 вида слепней местной фауны и один вид иксодид из Ленинградской обласш. Впервые из организма двух видов слепней (ТаЬапич bovmus и Hybomitra

РОС. НАЦИОНАЛЬНАЯ БИБЛИОТЕКА

сiureai) выделены и изучены 20 видов бактерий и один вид грибов. Из организма Dermacentor marginatum впервые получено 43, из D reticulatus 26, из Ixodes persulcatus 49 видов бактерий и 11 видов грибов, а из / ricinus - 11 видов бактерий. Изучены биологические свойства микроорганизмов и представлены данные о их встречаемости и количественном содержании в каждой особи исследованного членистоногого. Представлены четырехлетние (2001-2004 г.г.) данные об обнаружении туляремийного антигена и выделении штаммов эгого возбудителя от иксодовых клещей. Впервые на территории Саратовской обласш (Пугачевский район) в организме I ncinus обнаружен Borreha burgdorferi sensu lato, а из организма Rhipicephalus rowicus (Энгельсский район) выделен возбудшель листериоза - Listeria monocytogenes.

I еорешческая и практическая ценность работы. Анализ выявленных видов сапрофитных и условно-патогенных микроорганизмов дал основание полагать об убиквитарном и автономном их существовании в ор1анизме членистоногих. Наиболее ярко убиквитарность проявилась у бацилл, обладающих антибиотическими свойствами. Полученные виды этого рода служат основой для формирования музейных кулыур бактерий рода Bacillus на кафедре микробиологии Саратовскою государственного университета. Выявленные спонтанные микрободенозы в членистоногих и сходство ассоцианюв, выделенных из разных видов членистоногих и природных зон, свидетельствуют о том, что организм их хозяев служит автохтонной средой обитания. Результаты исследований используются в лекциях по микробиологии и семинарских занятиях по экологии микроорганизмов в Саратовском государственном университете.

Данные об обнаружении туляремийного антигена и выделении культур возбудителя 1уляремии из иксодовых клещей подтверждают необходимость мониторинг за указанной инфекцией в регионе. Полученные результаты акарологических и бактериологических исследований иксодовых клещей на выявление возбуди 1еля туляремии и его антигена используются для составления прогнозов и отчетов по опизоотологической обстановке в регионе в отделении особо опасных инфекций ЦГСЭН в Саратовской области.

Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждены на XII съезде РЭО (Санкт-Петербург, 2002), научно-практической конференции РосНИПЧИ «Микроб» «Итоги и перспективы фундаментальных и прикладных исследований в институте «Микроб» (Саратов, 2004), международной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии» (Москва, 2004), IV международной научной конференции «Современные проблемы общей, медицинской и ветеринарной паразитологии» (Витебск, 2004), на II региональной конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микрооргани5мов с окружающей средой» (Саратов, 2004), на VIII Всероссийском акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 2004).

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 12 работах.

Личный вклад автора. Автор участвовал в сборе полевого материала, его видовом определении, подготовке материала к бактериологическому исследованию и полном его бактериологическом анализе. В совместных публикациях вклад автора составил 50-70%.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, включает 20 рисунков и 50 таблиц. Список литературы включает 263 источника, в числе которых 209 отечественных и 54 зарубежных.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. К настоящему времени на территории Сараговской облает и обнаружено 12 видов иксодовых клещей. Для некоторых из них существенно расширены представления о их распространении и численности в регионе.

2. Из организма иксодовых клещей и слепней бактериологически выделено 93 вида сапрофитных и условно-патогенных бактерий и 12 видов грибов. Выявлена структура микробоценозов, установлены встречаемость и количественные показатели содержания микроорганизмов в членистоногих.

3. Организм исследованных членистоногих служит автохтонной средой обитания для автономно существующих сапрофитных и условно-патогенных микроорганизмов.

4. Представлены биологические свойства бактерий-ассоциантов организма кровососущих членистоногих.

Содержание работы

1. Обзор литературы

В обзоре литературы представлены особенности биологии и экологии кровососущих насекомых и клешей Более подробно рассмотрены систематическое положение, морфологические и экологические особенности восприятия, сохранения и распространения микроорганизмов в природе слепнями и иксодовыми клещами, а также их роль в передаче возбудителей болезней человека и животных. Представлены данные о влиянии микроорганизмов на организм иксодовых клещей и слепней.

2. Материал и методы исследования

Материалом для исследований послужили иксодовые клещи и слепни. Сбор и учет кровососущих членистоногих проводились в соответствии с МУ 3.1.1027 01 (2002). Иксодовых клещей собирали с растительности и животных. Сборы иксодовых клещей проводили в лесостепной, степной и полупустынной ландшафтпо-географических зонах Саратовской области в различных биотопах (лесные поляны, придорожье, поймы рек, луга, лес, степь). За время обследования (2002-2004 г.г.) собрано 7328 клещей семейства 1хосНс)ае (табл. 1).

Динамика встречаемости иксодид в сборах, проведенных на территории Саратовской области в течение трех ле!

Виды 2002 г 2003 г J 2004 г Bcei о

абс % абс % абс % абс %

Dermacentor marginatum 1007 66 3 2629 72 0 1186 55 0 4822 66 6

D reticu/atuv 384 25 6 565 15 4 764 35 4 1713 23 3

D niveus 2 0 1 - - - - 2 0 03

Rhipicephalus ro isicus 25 1 6 416 11 4 36 1 6 477 65

Ixodes ricinui 90 6 0 12 0 3 148 7 0 250 34

1 crenulalui [ 9 06 ^ - - _- - 9 0 1

I persulcatus - - - 1 0 06 h 1 001

Hyalomma marginatum 1 0 06 - - 6 03 7 0 09

И scupeme - 30 0 8 16 0 7 46 06

Haemaphysahs punctata 1 0 06 - - - 1 0 011

Всего ¡J519 100 0 3652 ¡00 0 2157 100 0 7328 loolr

Всего на носительство симбионтных микроор! анизмов обследовано 130 особей клещей месшой фауны Кроме того, исследованы 73 особи / регчи1саШч, собранные с растительности на флаг в природном очаге клещевого энцефалита, иксодовых клещевых боррелиозов, эрлихиозов и бабезиоза Ленинградской области В 2003-2004 г.г. индивидуально исследовано 35 самок без патологии и 38 самок с различной патолохией экзоскелета. Клеши были предоставлены сотрудниками Зоологического института 1'АН. Посев суспензий из клещей осуществляли в стерильных условиях после предварительной обработки 70° спиртом и физиологическим раствором. После обработки клещей помещали в стерильную фарфоровую ступку, тщательно растирали с 1.0 мл физиологического раствора. Это разведение считали основным (1:10), из которого делали последующие (до 10 4). Первичный высев суспензии от клещей проводили на МПА, МПГТА. Эндо, Оабуро, а также в МПБ и 1% пептонную воду. Культивировали бактерий в азробных условиях при 28° и 37°С.

В бактериологическом подразделении отделения ООН ЦГСЭН в Саратовской области осуществлен бактериологический анализ на гуляремиго около 11000 особей иксодовых клешей. Исследования на туляремию проводили согласно приказу МЗ РФ № 125 от 14.04 19991. и СП 1 3.1285-03 «Безопасность работы с микроорганизмами 1-11 1рупп патогенности (опасности)»

Слепней отлавливали в степной юне. Всею бактериологически исследовано 20 самок этих насекомых. Их вскрывали, отчленяли кишечник и зоб. Зоб помещали в чашку Петри с МПА, прокалывали стерильной иыой и шпателем растирали его содержимое по поверхности агара Кишечник растирали в стерильной фарфоровой ступке и смешивали с 1,0 мл физиологического раствора. Это разведение считали основным (1 10), из него детали последующие, доводя титры до 10 1 - 104 Полученную суспензию высевали на МПА, Эндо и Сабуро.

При идентификации выделенных культур изучали их культуральные.

тинкториальные, морфологические, биохимические и другие биологические свойства Результаты сверялись с данными «Определителя бактерий Берджи, 9-е и!дание» (1997), «Определителя зооиатогенных микроорганизмов» (Сидоров и др., 1995), а также сведениями, имеющимися в книгах "Бациллы. Генетика и биотехнология" (Харвуд, 1992), «Санитарно-значимые микроорганизмы» (Пивоваров, Королик, 2000) и дифференциальными таблицами, приведенными в работе В А. Смирнова, С.Р. Резника (1982). Идентификацию плесневых грибов проводили на основании изучения макро-и микроморфологических признаков (Билай, Коваль, 1988; Саттон и др., 2001).

3. Эколого-фаунистическая характеристика иксодовых клешей Саратовской области

В течение 2002-2004 г.г. совместно с сотрудниками зоологического подразделения отделения ООИ Ц1 СЭН в Саратовской области проведены сборы иксодовых клещей в районах Право- и Левобережья Волги. За этот период обнаружено 10 видов иксодид, в юм числе 4 вида (D mveus, / crenulatus, I persulcatus, Hyalomma m marginatum) зарегистрированы на территории области впервые. Анализ структуры фауны иксодовых клещей Саратовской области показал, что к настоящему времени в регионе обнаружено 12 видов, представляющих 5 ролов (табл. 2). Многообразными оказались роды Ixodes (4 вида) и Dermacentor (3 вида). Однако биоразнообразие иксодид в ландшафтночеографических зонах оказалось различным (табл. 3). При этом распространение видов по территории бьио неравномерным и обладало некоторыми экологическими особенностями (табл. 4). Наблюдения показали, что D marginatum является фоновым видом, представители которого в Правобережье и в Левобережье составляли соответственно 66.0 и 65.4% от общего числа собранных клещей. Широко распространенным оказался D reticulatm, ранее считавшийся редким. Его доля в сборах на территории области составила 23 3% (табл. 1), но в Правобережье она оказалась несколько выше (25.5%), чем в Левобережье (18.0%) (табл. 2).

Таблица 2

Доля иксолид в сборах на территории Саратовской области

Виды Правобережье Левобережье

всего % всею %

Dermacentor marginatus 3476 66 0 1346 65 4

D rettculatus 1343 25 5 370 18 0

D mveus 1 0 02 1 0 05

JJaemap'nysaljs punctata - - 1 0 05

Hyalomma scupeme 46 0 8 - -

H marginatum marginatum - - 7 0 3

Rhtpicephalus rossicus 157 3 0 320 15 5

Ixodes ricmits 237 4 5 13 0 5

1 crenulatus 9 _ 0 2 - -

/ persulcatm - - 1 0 05

Всею 5269 100 0 2059 100 0

Структура фауны иксодовых клешей раыичных ландшафтных зон Саратовской области_

Зоны

Роды Лесостепная Степная Полупустынная

Чис.ю видов % Число видов % Число видов %

Dermacentor 2 40 0 3 25 0 2 40 0

Haemaphysahч Г 20 0 1 83 - -

Hyalomma - - 2 166 Г 20 0

RhtpttephalWi 1 20 0 2 16 6 1 20 0

Ixodes 1 20 0 4" 33 3 1 20 0

Всею 5 100 0 12 100 0 5 100 0

Примечание * - данные Давидович В Ф (1971), ** - один и) видов указан по данным Давидович В Ф (1971)

Таблица 4

Экологические сведения об иксодовых клешах, _обнаруженных в Саратовской области

Виды клешей Хозяинная приуроченность, распространение, встречаемость

Dermacentor marginatum Млекопитающие (грьпуны, домашние животные, человек) Повсеместно Массовый вид

D reticulatus Млекопитаюпие ("грьпуны домашние животные человек) Распространен широко Многочислен

D niveu<r Млекопитающие Обнаружен в Энгельсском и Самойловском районах Редок

Haemaphysahi punctata Млекопитающие и птицы Обнаружен в Базарно-Карабулакском* и Пугачевком районах Редок

Hyalomma scupense Крупный рогатый скот Обнаружен в Красноармейском районе Многочислен

H marginatum marginatum Млекопитающие (крупный рогатый скот, овцы, человек) Обнаружен в Ершовском, Новоузенском и Федоровском районах Редок

Rhipicephalus rossicus Млеконш аюшие Распространен широко Многочислен

R schulzei* Суслики, ежи, хомячки Левобережье Малочислен

Ixodes nanus Млекопитающие (грызуны, крупный рогатый скот, овны человек) Обнаружен в 12 районах обтасти Местами многочислен

I laguri* Суслики, хомячки Левобережье Может быть многочисленным

I crenulatu% Сурок степной Вотьский и Татишевский районы Малочислен

I permulcatm Млекопитающие (грызуны, крупный рогатый скот овцы человек) Обнаружен в Пугачевском районе Редок

Примечание * - данные В Ф Давидович (1971)

8 0%

-3 0%

10 2%

79 0%

SD marginatus f3 R rossicus

DD reticulatus DI ricinus

Иксодофауна луговых степей и лесолугостепей представлена D marginatus, D reticulatus, I ricinus и R rossicus (рис. 1). Фоновым видом оказался D marginatus (79.0%), занимающий луговые участки. У ricinus обитал в островных и пойменных лесах, но численность его в лесостепной зоне была невысокой и он составлял здесь не более 3.0% от общего числа собранных клещей. R rossicus обнаружен на востоке лесостепной зоны в подзоне

лесолугостепи (Хвалынский район), причем его доля в сборах составила 8.0%.

В степной зоне, подразделяемой на подзоны северной степи и типичной степи в Правобережье и на подзоны типичной и сухой степи в Левобережье обнаружено 10 видов иксодид. Если в Правобережье выявлено 7 видов клещей (рис. 2), то в подзонах Левобережья - 8 видов. Особенностью всех подзон степной зоны служит доминирование D marginatus, доля которого в Правобережье составила 63.3% (рис.2), а в Левобережье - 71.6% (рис. 3). Обычным обитателем степной зоны является П reticulatus, а в Левобережье еще и R rossicus.

Рис 1 - Иксодофауна лесостепной зоны Саратовской oß.iaciH

5 5%-

1 4%

29 0%

BD marginatus □ D niveus DJ ricinus В H scupense

63 3%

t3D reticulatus Ш К ros iicus ШI crenulatus

oo6%-«6%- 006%

□ D marginatus И D mveus

□ / ricinus

■ Haem punctata

0 4%

71 6%

0 D reticulatus Я Я rossicus □ I persulcatus И H m marginatum

Рис 2 - Иксодофауна степной зоны Правобережья

Рис 3 - Иксодофауна стенной зоны Левобережья

- О 5%

51 T/aJ

□ D margmatus S Л. ro s sic us

43 5%

4 7%

□ D reticulatu\ ■ 1 ncinus

В полупустынной зоне, в пределах которой располагается Александрово-Гайский район, зарегистрировано 4 вида иксодид (рис 4) Фоновыми видами оказались К >о%иси% и I) margmatus .

В течение трех лет (20022004 г г.) в Правобережье обследовано 19 районов. Собрано 5269 особей клещей, которые отнесены к 7 видам 1 (аиболее богатыми видами оказались Красноармейский, Саратовский, Самойловский, Татищевский районы (по 4 вида), Ртищевский, Аткарский, Петровский, Новобурасский, Хвалынский районы (по 3 вида) Общий показатель встречаемости клещей в районах Правобережья варьировал от 0.1 до 15.5%. Наиболее высоким оказался индекс встречаемости иксодид в Самойловском, Базарно-Карабулакском и Петровском районах В Левобережье обследовано 17 районов, в которых выявлено 2059 особей, представляющих 8 видов иксодид Особенно богат видовым разнообразием (6 видов) Пугачевский район. В Новоузснском, Александрово-Гайском, Энгельсском районах отмечено обитание 4 видов, в Ершовском, Федоровском, Перелюбском районах обнаружено по 3 вида Общий показатель встречаемости клешей в сборах из Левобережья варьировал в пределах 0.5 - 29.3%.

Рис 4 - Иксодофауна полупустынной тоны Саратовской об 1асги

4. Микробоносительство некоторыми видами паразитических членистонотих

Вопрос о микробоносительство среди паразитических членистоногих, как правило, касался патогенных агентов, вызывающих вспышки трансмиссивных инфекций (клещевой энцефалит. |уляремия, ч>ма и др ), либо rex возбудителей, которые потенциально могли в любое время распространиться на человека и домашних жиношых (бруцелтез, листериоз, сальмонеллез и др.) В процессе исследований по выявлению определенных видов патогенных бактерий в природных очагах нередко выделялись смешанные инфекции, а порой в кровососущих членистоногих обнаруживались условно-патогенные и сапрофитические микроорганизмы, на которые почти никогда не обращалось внимание. Такой подход объяснялся медицинским и ветеринарным значением патогенов, но всегда забывались эволюционные особенности огромной группы условно-пагогенных микроорганизмов, многие из которых в настоящее время стали возбудителями оппортунистических или госпитальных инфекций. Решая практические эпидемиолою-эпизоотологические задачи, специалисты

л

недооценивают роль так называемой «посторонней» ассоциации микробов, которая порой своим интенсивным ростом мешает выделению нужного патогена. Все это способегвовало тому, что сапрофитным и условно-патогенным микроор!анизмам отводилась роль «загрязнителей», а не равноценных видов, вступающих во взаимоотношения как с хозяином, так и с популяцией искомого возбудителя. Это и послужило нам отправной точкой для объективного отражения содержания аэробных бактерий и грибов в организме некоторых видов иксодид и слепней В процессе исследований отдельных видов исодид, изъятых из природы, преследовалась основная цель выявление сапрофитных и условно-патогенных микроорганизмов, которые наряду с патогенными агентами используют своих хозяев в качестве среды обитания и, вступая с ними в межвидовые отношения, могут обмениваться генетической информацией. Поэтому при поисковых исследованиях и выявлении ассоциативных комплексов микробов в клещах, как правило, бывает трудно определить видовую принадлежность штаммов, обладающих специфическим набором ферментов, разлагающих или не реагирующих на предлагаемые субстраты. За три года (2002-2004 гл.) наиболее полно осуществлено микробиологическое исследование трех видов: Dermacentor marginatum, D reticulatus и Ixodes persulcatus

Dermacentor marginatus. Анализ полученных данных показал, что микробоценоз этого клеща представлен разными морфологическими формами бактерий, плесневыми и дрожжеподобными грибами. Основная масса микробного состава приходилась на долю бактерий родов Bacillus (35.0%) и Staphylococcus (30.0%) Количественное содержание всех микроорганизмов в одной особи клеща варьировало от ] 0 до 106 КОЕ.

Доминирующим видом оказался Micrococcus rosem, который встречался в 25 7% случаев от общего числа исследованных проб, субдоминирующими видами в микробоценозе организма клеща оказались В freudenreichn, В. pumilus, St saprophytics и М varians, доля каждого из которых составила 11.4% и плесневые грибы - 20.0%. Встречаемость остальных видов колебалась от 2 5 до 8.5% (табл. 5).

Таким образом, структура микробоценоза, выявленного в организме клещей D marginatum, многообразна и определяется рядом экологических и физиологических факторов. Одним из важных условий служит физиологическое состояние паразита, который либо имел контакт с хозяином и осуществил акт кровососания, либо был собран с растительности и находился в голодном состоянии Как правило, питавшиеся кровью клещи, содержали большее число видов микробов, а также имели высокие показатели численности бактерий, В целом же микробная ассоциация у самцов представлена 26 видами из 7 родов, у самок выявлено 33 вида из 10 родов. Вместе с тем, почти треть всех выявленных видов бактерий составили представители рода Bacillus Вероятно, инфицирование клещей бациллами происходи! в процессе морфогенеза, который протекает в норах грызунов, в опаде и тесно связан с почвой.

Bei речаечость микроорганизмов

Таксоны Поюжшельных проб %(n-35)

Arthrobacter globiformis 3 8 5

Bacillus alcalophilus 1 2 8

В azotoformans 2 5 7

В badiwi 3 8 5

В brevis 3 8 5

В cereus 1 2 8

В circulans 3 8 5

В coagulans 1 2 8

В jirmus 1 2 8

В freudenreichu 4 11 4

В laterosporus 2 I 5 7

В lentus 1 j 2 8

В hchentiformis 3 8 5

В martnus 2 5 7

В megaterium 2 5 7

В pumilus 4 11 4

Carnobactermm mobile 1 I 2 8

Cellulomonas gelida 1 28

Curtobactenum flaccumfaciens 1 2 8

Curt pussilum 1 2 8

Curt luteum 1 28 ,

DeinobuLler grand is 1 28

Enterobacter aerogenes 1 2 8

knterococcus malodoratm 2 57

Marmococcus galophilus 2 5 7

Microbactenum lacticum 1 2 8

Micrococcus nishinomiyaensis 1 I 28 j

M roseus 9 25 7

M sedentarim 1 2 8

M varians 4 U 4

Staphylococcus auricularis 3 8 5

St epidermidis 1 2 8

Si intermedins V 2 8

St felis 3 8 5

St chromogenei 2 5 7

St kloosn 1 2 8

St lentus 1 28

St saprophvticm 4 11 4

St simulans 2 57

St sciuri 2 5 7

St schleflen i coagulam 1 28

St warnen 2 5 7

St xylosus 2 5 7

' G* поп triviahs bacteria 7 20 0

Candida sp 3 85

Fungi 7 20 0

Dermacentor reticulatus. При бактериологическом исследовании 47 особей D reticulatus обнаружен микробоценоз из 29 видов бактерий и одного предегави1еля рода Candida В структуре микробоценоза этого вида преобладали виды родов Bacillus (36 6%), Staphylococcus (26.6%) и Micrococcus (13 3%). Между тем выявлены существенные различия в составе микробных ассоциаций самок и самцов клешей. Так, в самках обнаружено 27 видов бактерий и грибов, а в самцах лишь 9 видов (табл. 6). Отмечена и другая особенность: организм голодных самок был заселен большим разнообразием микроорганизмов - 17 видов из 9 родов, а в особях питавшихся кровью самок обнаружено лишь 13 видов из 5 родов. Интересен факт большего разнообразия выделенных видов бацилл в голодных самках (6 видов) по сравнению с питавшимися (4 вида). Однако установлена обратная закономерность для бактерий рода Staphylococcus (табл 6). Отмечено, что у голодных особей количество видов микробов варьировало от 2 до 5, а у питавшихся самок до 10 видов, среди которых преобладали бактерии рода Staphylococcus.

Важной особенностью симбионтной ассоциации микроорганизмов в исследованных нами видах рода Dermacentor является редкое выявление грамотрицательных и грамположительных неспорообразуюших палочковидных форм бактерий. Так, от D reticulatus выделен лишь Jonesia denitrificans, а от Г) marginatus - Detnobacter grandis и /• nterobacter aerogenes. Низкая встречаемость палочковидных бактерий в клещах, вероятно, связана с обитанием в них некоторых видов бактерий рода Bacillus доказанных продуцентов антибиотиков с широким спектром антимикробной активности (Lawrense, Nauciel, 1998; Осипова и др., 2003).

Таблица 6

Структура микробоценоза организма D. reticulatus

Роды Самцы Самки Голодные самки Питавшиеся самки

Bcei о видов % всего видов % Bcei о видов % всего видов %

Actinomyces - - 1 3 7 1 58 - -

Bacillus 6 66 6 8 ,29 6 6 35 2 4 30 7

Candida - - 1 37 1 5 8 -

Demococcus - - 1 37 1 5 8 -

Jonesia - - 1 37 1 5 8 -

Lactococcus 1 | 3 7 1 5 8 - -

Martnococcus - - 1 3 7 - - 1 7 7

Micrococcus 2 22 2 4 14 8 2 11 7 2 15 4

Paracoccus - - 1 1 3 7 |_ 1 5 8 1 7 7

Staphylococcus ] 11 1 8 29 6 3 176 5 38 4

Всего 9 100 0 27 , 100 0 17 100 0 13 100 0

Индекс общности видового состава у двух исследуемых видов рода йегтасеШог составил 33.3%.

Ixodes persulcatus. В результате бактериологических исследований I persulcatus выявлено 49 видов бактерий из 21 рода (табл. 7) и 11 видов грибов из 5 родов (табл. 8). Наиболее разнообразными в видовом отношении оказались роты Bacillus, Micrococcus и Staphylococcus. Обращает на себя внимание значительное преобладание палочковидных форм (17 родов) над кокковыми (4 рода).

Анализ полученных данных свидетельствует о том, что микробоценоз в организме нормальных клешей и с патологией различен. Микробная ассоциация у самок с нормальной морфологией была представлена 23 видами, а у аномальных особей - 39 видами бактерий (табл. 7). Кроме того, в особях с аномалиями экзоскелета значительно чаше встречались плесневые грибы (табл. 8). Видовая общность грибов в организме морфологически нормальных и аномальных клещей составила лишь 9.0%, причем в клещах с патоло! ией чаще встречались acnepi иллы и пенициллы.

Таблица 7

м яшпма самок I. persulcatus

Роды Общий спектр Норма Патология

! Всего видов % Всего видов % | Всего 1 видов %

Acetobacter 1 2 0 1 4 3 -

Alcahgenes 4 1 - 2 5 1

Arcanobaclerium 1 20 - 1 2 5

Arlhrobacter 4 1 2 8 7 2 5 1

Aureubacterium 1 20 1 4 3 2 5 1

Bacillus 11 22 4 4 174 9 23 1

Budvicia 1 20 1 43 - -

Cellulomonas 1 20 1 43 - -

Curtobaclerium 4 1 - 2 5 1

Deinococcus 4 1 1 4 3 2 5 1

Enterobacter 1 2 0 1 4 3 I 2 5 I

Francisella 1 2 0 - 1 2 5

Lactobacillus 2 4 1 - 2 5 1

Marinococcus 1 20 1 4 3 - -

Microbaclerium 1 2 0 1 43 - -

Micrococcus 14 3 174 6 154

Mycobacterium 1 20 1 43 - -

Pantoea 1 20 1 43 1 2 5

Pseudomonas 6 1 1 4 3 3 77 1

Staphylococcus 5 102 1 4 3 3 7 7

Weeksella 1 2 0 - - 1 2 5

О поп trivialis 1 2 0 1 43 1 25

bacteria

Bcei о 49 100 0 23 100 0 39 100 0J

A spergillus niger

Asp mdulans__

Asp restrictus__

Таксоны

Встречаемость и количественные показатели __грибов (Fungi) в opi анизме I. penulcatus

Норма

Aspergillus sp

Cladosporium sp

Ochrocoms humitola

Pemcillum chrysogenum

Pemc citrinum

Perne janthenellum Pemcillum sp Ulocladium sp_

встречаемость,

42

42

90

90

КОЕ на особь

Паю юпи

10

встречаемость, % 4 0

25 0

КОГ на особь 10'

33 0

10'

10'

10"

10J

10

10'

57 7

15 7

Г -t-

10

10-кг

1

Индекс общности видового состава у исследованных видов клещей рода Dermacentor и I persulcatus составил 22.6%.

Помимо сапрофитических и условно-патогенных микроорганизмов из клещей выделялись и патогены. Впервые на территории Саратовской области методом темнопольной микроскопии в живой самке I ricinus (Пугачевский район) обнаружен Borrelia burgdorferi sensu lato От R rossicus нами впервые выделен возбудитель листериоза - Listeria monocytogenes, количественное содержание которого оказалось высоким - 104 КОЕ на особь.

Иксодовые клещи служат резервуарами и хранителями возбудителя туляремии Francisella tularensis. В Саратовской области природные очаги туляремии регистрируются в 24 районах области и в зеленой зоне г. Саратова. На территории Саратовского региона зарегистрированы очаги степного, луго-полевого, поименно- болотного и лесного типов Основным типом очага является степной (20 очагов). Необходимость бактериологического исследования клещей подтверждают полученные нами данные об обнаружении туляремийного антигена и выделении девяти штаммов h tularensis (табл 9).

Результаты исследования 514 проб, включающих более 11 тысяч клещей, позволили получить 122 (22 8%) положительных результата на присутствие туляремийного антигена в реакции агломерации обьемной Особую значимость для установления эпизоотической активности природного очага имеет выделение культур F tularensis. В 2001г получено 5 штаммов F tularensis, в том числе 2 штамма от Dermacentor sp из Александрово-Гайского района, 1 штамм от R rossicus из Банковского района и 2 штамма от R rossicus из Хвалынского района. По-прежнему в 2004 г сохранялась высокая активность степного и нойменно-болотчого природного очагов в Александрово-Гайском районе, что подтверждалось выделением культуры Р tularensis из клещей Dermacentor sp В 2004 i выделялись культуры и из друг их районов: один штамм из сборной пробы,

сформированной из клещей (D marginatus и D reticulaius) Самойловекого района. один штамм из сборной пробы (Н marginatum, D marginatus и D reticulaius) Новоузенско! о района и один штамм изолирован от D reticulaius г. Саратова.

Таблица 9

Обнаружение т>ляречийно| о антигена в Р40 и выделение

I оды Исс вдовано особей Количество проб Hi НИХ положительных

абс %

2001 975 58 9 15 5

2002 2210 114 29 25 4

2003 6017 241 58 24 0

2004 2279 121 26 21 5

Всего 11481 534 122 22 8

Г

Выделено ииаммов

ТаЬашс1ае. Обьектом бсшериолш ических исследований служили самки слепней двух видов: ТаЬапш Ьоппш I и НуЬотПга сшгеаг Seg. В кишечном тракте табанид было выявлено обитание 20 видов бактерий, принадлежащих к 9 родам (тбл. 10) и одного вида грибов (РетаИит чр )

Таблица 10

Встречаемое 1ь и количественные показатели бактерий, выделенных из слепней

1 аксоны

Actinomyces sp

[ Alcahgenes faecahs

I Bacillus coagulans

I В firmui__

В lentus

В marinus

I В pantothenticm

I В popilhae _

В schleglu____

I В stearothermophi/us I В subtilit

Tabanus bovinui

зоб

60 0

10 0

10 0

10 0

Bacillus sp___

Escherichia coli

100

Marmococcus I halophilus _

' Micrococcus agilis

Micrococcus I mshmomiyaensis

Micrococcus roseus 1 Planococcus kocuru_ Г Staphyloc occus

haemolyticus_

I G~ поп triviahs bacteria

20 0

30 0

20 0

I 100 70 0

10 0

KO£

jo2! 102

10z

10

102-10J

10-

„10-102_ 107-10

lO2"

средняя кишка

10 0 ~ioF ~10 0

20 0

20 0

10 0

10 0

20 0

30 0

100

10 0

60 0

100

KOfc

iomo:

" w

is*

10"

10-10"

W

102 lo3

10'-10"

10-10°

10

10J

10-10"

10-10°

Hybomitra ciureai

зоб

10 0 30 0

20 0

20 0

30 0

30 0

20 0

КОЬ

10^

средняя кишка

10 0

20 0

40 0 ' 10 0

10

ю2

20 0

10 0

нТ^кГ

ю2

20 0

20 0

10 0

10 0

30 0

20 0

КОЬ

"iF"

102-10> кРЛо4 W

ЮМ О"

10*

10

40 о

20 0

102-10т

Наиболее широко оказался представлен род Bacillus - 10 видов Из грамположительных кокков л кишечном тракте слепней были обнаружены 3 вида рода Micrococcus (М agilis, М nishtnomiyaemis и М roseus), Staphylococcus haemolyticus, Planococcus косит и Marmococcus halophilus. Распространёнными обитателями кишечного гракта слепней оказались St haemolyticus и М agtlis Проведённые исследования свидетельствуют о 100% инфицированное! и слепней микроорганизмами Основная масса особей табанил содержала 4-5 видов, но у некоторых самок выявлялось до 10 видов бактерий. Индекс качественной общности микроорганизмов-ассоциантов двух изученных нами видов габанид оказался 42.8%. Количественное содержание микробов варьировало у разных видов в пределах от 102 КОЕ до 106 КОЕ на объём органа. Наибольшие количественные показатели и встречаемость были отмечены у В coagulans, В marmus, М agilis, М roseus, что позволяет говорить о них как о наиболее обычных симбионтах кишечного тракта слегшей. У обоих исследованных видов слепней микробная ассоциация кишечника оказагась более разнообразной но сравнению с зобом. Высокая бактериальная обсеменённость средней кишки слепней имеет важное эпидемиологическое значение, так как в процессе кровососания табаниды часто отрыгивают в ранку содержимое именно этого отдела кишечника.

5. Биологические свойства бактерий, выделенных из иксодовых клещей и слепней

В течение 2002-2004 г.г. нами выделено 446 штаммов бактерий, в том числе от D marginatus - 142, D reticulatus - 50,1 persulcatus - 224, слепней -30. При изучении их биологических свойств удалось идентифицировать 93 вида бактерий и 12 видов !рибов. Идентификация основывалась на изучении большого спекгра фенотипических признаков, свойственных различным морфологическим группам микроорганизмов. В главе представлены культуральные свойства бактерий рода Bacillus, а также биохимические и другие свойства споровьгх, аспорогенных грамположительных и грамотрицательных палочковидных и кокковых форм бактерий, выделенных из иксодовых клещей и слепней.

Выводы

1. Расширено представление о видовом составе иксодовых клещей, обитающих на территории Саратовской области. Наиболее широко распространенными и многочисленными оказались Dermacentor reticulatus, D marginatus, Rhipicephalus rossicus и Ixodes ricinus Эти виды иксодид имеют важное эпидемиолого-эпизоотологическое значение как переносчики ряда патогенных агентов, а также служа i хозяевами условно-патогенных и сапрофитных микроорганизмов.

2. Бактериологическое исследование 47 особей клещей Dermacentor reticulatus позволило впервые обнаружить микробоценоз из 9 родов и 29 видов бактерий Наиболее разнообразным видовым составом обладали роды Bacillus (11 видов), Staphylococcus (8 видов) и Micrococcus (4 вида).

Количественное содержание выявленных видов варьировало от 102 до 105 КОЕ Наибольшие количественные показатели были характерны для представителей рода Staphylococcus, выделенных из питавшихся самок. Общность асеоциантов у самцов и самок D reticulatus составила 20.6%.

3. В организме клещей П marginatum впервые выявлено 44 вида бактерий, представляющих 12 родов. Структурно микробоценоз этого вида клещей в основном представлен бактериями рода Bacillus (15 видов) и Staphylococcus (13 видов) Количественное содержание бацилл и стафилококков варьировало в пределах 10" - 106 КОЕ. Общность видов бактерий входящих в состав микробоиенозов самцов и самок составила 36 3%.

4. В результате бактериологических исследований 73 самок Ixodes persukatus, собранных в окрестностях Санкт-Петербурга, впервые выделено 49 видов бактерий из 21 рода и 11 видов грибов из 5 родов Наиболее значимую роль в структуре микробоценоэа I persulcatus играли роды Bacillus (11 видов), Micrococcus (7 видов) и Staphylococcus (5 видов). Выявлены существенные различия ассоциаций микроорганизмов нормальных клещей и клещей с аномалиями экзоскелета. Из клещей с патологией выделено большее количество видов микроорганизмов по сравнению с нормальными клешами (36 и 28 видов соответственно). Кроме того, встречаемость плесневых грибов у аномальных клещей оказалась значительно выше.

5. Из желудочно-кишечного тракта двух видов слепней (Tabanus hovinus и Hybomitra ciureai) впервые бактериологически выделено 20 видов бактерий, относящихся к 9 родам, и один вид трибов из рода I'enicillum. Особенно вьгеокой встречаемостью и количественным содержанием обладали Bacillus coagulans, Micrococcus agihs и Staphylococcus haemolyticus.

6. Анализ выявленных сапрофитных и условно-натотенных микроорганизмов, обнаруженных в различных видах кровососущих членистоногих - обитателях разных природных зон, свидетельствует о широком распространении и высокой степени общности видов бактерий, использующих беспозвоночных животных в качестве среды обитания. Так, общность микробных ассоциаций двух видов рода Dermacentor составила 33 3%, а рода Dermacentor и Ixodes persulcatus из Ленинградской области -22.6%. Индекс общности ассоциаций микроорганизмов иксодовых клещей и слепней оказался 12.9%. Полученные данные свидетельствуют об убиквитарном характере распространения и автономном существовании микроорганизмов в членистоногих.

7 Получены данные об обнаружении патогенных агентов в организме иксодовых клещей. Впервые от клещей /. ricinus в Сараювской области методом темнопольной микроскопии обнаружен Borreha burgdorferi sensu lato, а от клещей Rh rossicus бактериологически выделен возбудитель листериоза - Listeria monocytogenes. В результате исследования более 11 тыс. особей иксодовых клещей на присутствие в них возбудителя туляремии в течение 2001-2004 г.г. выявлено наличие антигена в 122 (28.8%) случаях и выделено 9 штаммов Francisella tularensis. Эти данные подтверждают необходимость мониторинга данной инфекции в регионе.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Турцева М.А., Федорова З.П., Мажин C.B., Баракин А А. Особенности изменения фауны иксодовых клещей (Ixodidae) на территории Саратовской области // Матер, научно-пракг. конф., посвящ. 80-летию образования государственной санэпид. службы РФ. Саратов, 2002. - С.190-191.

2. Чиров П.А., Петерсон A.M , Турцева М.А. Спонтанное носительство прокариот самками слепней (Diptera, Tabanidae) ■'/ Тез. докл XII съезда Русского энтомол. обш-ва. СПб., 2002. - С.374-375.

3. Чиров П.А., Турцева М.А. Иксодовые клещи (Ixodidae) Саратовской области // Матер, междунар. науч. конф «Зоологические исследования регионов России и сопредельных территорий». Нижний Новгород, 2002. -С.61-62.

4. Турцева M А., Чумаков И.В. Современное состояние фауны иксодовых клещей (Ixodidae) в Саратовской области и ее роль в сохранении микроорганизмов И Сб науч трудов «Студенческие исследования в биологии». Саратов, 2003. - Вып 1. - С. 47-50.

5. Турцева М.А., Чиров П.А. Иксодовые клещи (Ixodidae) - носители бактерий рода Bacillus И Магер. междунар. конф. и III съезда паразитол. общ-ва при РАН. СПб., 2003. -1.2. - С.144-145.

6. Чиров П.А., Петерсон A.M., Турцева М.А. Спонтанный микробоценоз желудочно-кишечнот о тракта слепней lahanus bovmus и Hybomitra ciureae Н Энтомол. и паразитол. исслсд. в Поволжье Саратов, 2003. - Выл.2. - С.95-105.

7. Турцева М.А., Федорова З.Г1., Данилов А.Н., Баракин А А. Иксодовые клещи (Ixodidae) и их роль в сохранении возбудителя туляремии в Саратовской области Современные проблемы общей, медицинской и ветеринарной паразитологии. Витебск, 2004. - С. 364-366.

8 Турцева M А , Чиров П А. Распространенность Dermacentor reticulatus в Саратовской области и его спонтанное микробоносительство // Сб : Энтомол. и паразитол. исслед. в Поволжье. Саратов, 2004. Вып.З. - С. 139146.

9. Чиров П.А., Алексеев А.Н., Дубинина Е.В., Петерсон A.M., Турцева М.А. Спонтанный микробоценоз у клещей Ixodespersulcatus Schulze Ленинградской области // Матер. VIII Всероссийского акарологического совещания. СПб , 2004. - С. 140-142.

10. Чиров П.А., Турцева M А. Иксодовые клеши (Ixodidae) Нижнего Поволжья и сопредельных регионов // Матер. VIH Всероссийского акарологического совещания. СПб., 2004. - С 143-144.

11. Чиров П.А., Турцева М.А., Петерсон A.M. Сравнительная характеристика ассоциаций симбионтных микрооргаггизмов, выделенных из двух видов клещей рода Dermacentor Koch // Матер. VIII Всероссийского акаролог ическо! о совещания. СПб., 2004. - С. 145-146.

12 Чиров П.А . Турцева MA. Спонтанный микробоценоз иксодового клеша Dermacentor marginatum (Sulzer) в Саратовской области // Матер

*-588®

междунар. конф. «Основные достижения и перспективы развития паразитологии». М., 2004. - С.353-354.

Благодарности. Выражаю глубокую благодарность за всестороннюю помощь и поддержку научным руководителям профессору П.А Чирову и A.M. Петерсон. За помощь, оказанную в исследовании фауны иксодовых клещей на территории Саратовской области и проведении бактериологических анализов, искренне благодарна заместителю главного врача по эпидемиологическим вопросам З.П. Федоровой, заместителю главного врача по делам ГО и ЧС A.A. Баракину, сотрудникам зоологического подразделения C.B. Мажину, P.A. Романову и бактериологического подразделения М.А. Петровой, Ю.А. Саттыкииг.« отделения ООИ ЦГСЭН в Саратовской с выражаю сотрудникам Зоологического ш А.Н. Алексееву за предоставленный мг исследований.

2006-4 4212

Турцева Мария Александровна

Спонтанные микробоценозы некоторых видов иксодовых клешей (Ixodidae) и слепней (Tabanidae)

03 00 16 - экология 03 00 07 - микробиолсл ия

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Подписано в печать 10 01 2005 г. Формат 60x84 1/16 Объем 1,25 печ л. Гираж 100 экз Заказ № %

РНБ Русский фонд

Типография Издательства Саратовского университета. 410012,1 Саратов, ул Астраханская, 83.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Турцева, Мария Александровна

Список сокращений.

ВВЕДЕНИЕ.

1 Обзор литературы.

1.1 Кровососущие членистоногие как возможные хозяева патогенных и непатогенных микроорганизмов.

1.2 Особенности биологии и экологии кровососущих насекомых и клещей.

1.3 Слепни (Tabanidae).

1.3.1 Систематическое положение слепней. Морфологические и экологические особенности восприятия, сохранения и распространения ими микроорганизмов в природе.

1.3.2 Роль слепней в передаче возбудителей болезней человека и животных.

1.4 Иксодовые клещи (Ixodidae).

1.4.1 Систематическое положение иксодид. Морфологические и экологические особенности восприятия, сохранения и распространения ими микроорганизмов в природе.

1.4.2 Роль иксодовых клещей в передаче возбудителей болезней человека и животных.

1.5 Влияние микроорганизмов на организм слепней и иксодовых клещей.

2 Материал и методы исследования.

2.1 Сбор и учет кровососущих членистоногих.

2.2 Подготовка материала к бактериологическим исследованиям.

2.3 Бактериологическое исследование иксодовых клещей и слепней при выделении из них симбионтных микроорганизмов.

2.4 Специфика бактериологического исследования иксодовых клещей на туляремию.

2.5 Определение плесневых грибов, выделенных из кровососущих членистоногих.

3 Эколого-фаунистическая характеристика иксодовых клещей Саратовской области.

3.1 Подсемейство Amblyomminae Banks.

3.2 Подсемейство Ixodinae Murray, 1877.

3.3 Структура фауны иксодид Саратовской области и их распространение по районам.

4 Микробоносительство некоторыми видами паразитических членистоногих.

4.1 Симбионтные микроорганизмы и иксодовые клещи.

4.1.1 Микробоценоз организма Dermacentor marginatus.

4.1.2 Микробоценоз организма Dermacentor reticulatus.

4.1.3 Микробоценоз организма Ixodes persulcatus.

4.1.4 Микробоценоз организма Ixodes ricinus.

4.2 Иксодовые клещи (Ixodidae) как хранители возбудителя туляремии в Саратовской области.

4.3 Микробоценоз кишечного тракта слепней (Tabanidae).

5 Биологические свойства бактерий, выделенных из иксодовых клещей и слепней.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Спонтанные микробоценозы некоторых видов иксодовых клещей (Ixodidae) и слепней (Tabanidae)"

Актуальность темы. Кровососущие членистоногие представляют обширную группу паразитов, которые являются переносчиками различных возбудителей природноочаговых заболеваний вирусной, бактериальной и протозойной природы (Павловский, 1948, 1964; Беклемишев, 1956; Балашов, 1967, 1998; Алексеев, 1969, 1993; Коренберг, 1983, 2003; Чиров, 1984,1985; Львов и др., 1989; Савицкий и др., 2002; Тарасов, 2002; Подборонов, 2004 и др.). Среди паразитов этой группы членистоногих особый интерес представляют иксодовые клещи (Ixodidae) и слепни (Tabanidae).

Отдельные сведения об обнаружении иксодид на территории Саратовской области появились в начале прошлого века (Якимов, Коль-Якимова, 1911; Оленев, 1934; Засухин, 1935, 1936). В связи с передачей клещами возбудителя туляремии детальное изучение фауны и особенностей распространения этих кровососов на территории области проведены В.Ф. Давидович (1968). Вместе с тем достаточно полно изучена фауна слепней в Нижнем Поволжье, в том числе Саратовской области (Чиров, Петерсон, 2000; Петерсон, 2000).

В последние годы бактериологические исследования иксодид были направлены лишь на выделение из них того или иного патогенного для человека и животных возбудителя (Федорова, 1995; Билько и др., 2004; Мосякова, 2004). Оказалось, что сведения о естественном носительстве симбиотических микроорганизмов паразитическими членистоногими крайне скудны, что и явилось основанием для изучения организма иксодовых клещей и слепней как среды обитания микробных ассоциантов. Цель и задачи исследования. Цель работы — расширение представлений о фауне иксодовых клещей в Саратовской области и выявление спонтанного носительства микроорганизмов некоторыми видами иксодид и слепней. Для реализации указанной цели были определены следующие задачи:

- установить видовой состав иксодовых клещей и встречаемость их на территории Саратовской области в современных условиях;

- выявить спонтанное носительство сапрофитных и условно-патогенных микроорганизмов некоторыми видами клещей и слепней;

- выяснить инфицированность некоторыми патогенными агентами иксодид и определить их эпидемиолого-эпизоотологическое значение;

- дать оценку выявленным спонтанным микробоценозам, установить структуру ассоциантов.

Научная новизна. Расширено представление о видовом составе иксодовых клещей Саратовской области. Представлены материалы о фауне и экологии 12 видов клещей. Впервые в регионе выявлено обитание Dermacentor niveus, Hyalomma marginatum, Ixodes persulcatus и I. crenulatus. На спонтанное носительство сапрофитных и условно-патогенных микроорганизмов бактериологически исследовано 3 вида иксодид, 2 вида слепней местной фауны и один вид иксодид из Ленинградской области. Впервые из организма двух видов слепней (Tabanus bovinus и Hybomitra ciureai) выделены и изучены 20 видов бактерий и один вид грибов. Из организма Dermacentor marginatus впервые получено 43, из D. reticulatus - 26, из Ixodes persulcatus -49 видов бактерий и 11 видов грибов, а из I. ricinus - 11 видов бактерий. Изучены биологические свойства микроорганизмов и представлены данные о их встречаемости и количественном содержании в каждой особи исследованного членистоногого. Представлены четырехлетние (20012004 г.г.) данные об обнаружении туляремийного антигена и выделении штаммов этого возбудителя от иксодовых клещей. Впервые на территории Саратовской области (Пугачевский район) в организме I. ricinus обнаружен Borrelia burgdorferi sensu lato, а из организма Rhipicephalus rossicus (Энгельсский район) выделен возбудитель листериоза - Listeria monocytogenes.

Теоретическая и практическая ценность работы. Анализ выявленных видов сапрофитных и условно-патогенных микроорганизмов дал основание полагать об убиквитарном и автономном их существовании в организме членистоногих. Наиболее ярко убиквитарность проявилась у бацилл, обладающих антибиотическими свойствами. Полученные виды этого рода служат основой для формирования музейных культур бактерий рода Bacillus на кафедре микробиологии Саратовского государственного университета. Выявленные спонтанные микробоценозы в членистоногих и сходство ассоциантов, выделенных из разных видов членистоногих и природных зон, свидетельствуют о том, что организм их хозяев служит автохтонной средой обитания. Результаты исследований используются в лекциях по микробиологии и семинарских занятиях по экологии микроорганизмов в Саратовском государственном университете.

Данные об обнаружении туляремийного антигена и выделении культур возбудителя туляремии из иксодовых клещей подтверждают необходимость мониторинга за указанной инфекцией в регионе. Полученные результаты акарологических и бактериологических исследований иксодовых клещей на выявление возбудителя туляремии и его антигена используются для составления прогнозов и отчетов по эпизоотологической обстановке в регионе в отделении особо опасных инфекций ЦГСЭН в Саратовской области.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. К настоящему времени на территории Саратовской области обнаружено 12 видов иксодовых клещей. Для некоторых из них существенно расширены представления о их распространении и численности в регионе.

2. Из организма иксодовых клещей и слепней бактериологически выделено 93 вида сапрофитных и условно-патогенных бактерий и 12 видов грибов. Выявлена структура микробоценозов, установлены встречаемость и количественные показатели содержания микроорганизмов в членистоногих.

3. Организм исследованных членистоногих служит автохтонной средой обитания для автономно существующих сапрофитных и условно-патогенных микроорганизмов.

4. Представлены биологические свойства бактерий-ассоциантов организма кровососущих членистоногих. Апробация работы. Основные положения диссертации были представлены и обсуждены на XII съезде РЭО (Санкт-Петербург, 2002), научно-практической конференции РосНИПЧИ «Микроб» «Итоги и перспективы фундаментальных и прикладных исследований в институте «Микроб» (Саратов, 2004), международной конференции «Основные достижения и перспективы развития паразитологии» (Москва, 2004), IV международной научной конференции «Современные проблемы общей, медицинской и ветеринарной паразитологии» (Витебск, 2004), на II региональной конференции молодых ученых «Стратегия взаимодействия микроорганизмов с окружающей средой» (Саратов, 2004), на VIII Всероссийском акарологическом совещании (Санкт-Петербург, 2004). Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 12 работах. Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, 5 глав, заключения, выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 163 страницах машинописного текста, включает 20 рисунков и 50 таблиц. Список литературы включает 263 источника, в числе которых 209 отечественных и 54 зарубежных.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Турцева, Мария Александровна

137 ВЫВОДЫ

1. Расширено представление о видовом составе иксодовых клещей, обитающих на территории Саратовской области. Наиболее широко распространенными и многочисленными оказались Dermacentor reticulatus, D. marginatus, Rhipicephalus rossicus и Ixodes ricinus. Эти виды иксодид имеют важное эпидемиолого-эпизоотологическое значение как переносчики ряда патогенных агентов, а также служат хозяевами условно-патогенных и сапрофитных микроорганизмов.

2. Бактериологическое исследование 47 особей клещей Dermacentor reticulatus позволило впервые обнаружить микробоценоз из 9 родов и 29 видов бактерий. Наиболее разнообразным видовым составом обладали роды Bacillus (11 видов), Staphylococcus (8 видов) и Micrococcus (4 вида). Количественное содержание выявленных видов варьировало от 10 до 105 КОЕ. Наибольшие количественные показатели были характерны для представителей рода Staphylococcus, выделенных из питавшихся самок. Общность ассоциантов у самцов и самок D. reticulatus составила 20,6%.

3. В организме клещей D. marginatus впервые выявлено 44 вида бактерий, представляющих 12 родов. Структурно микробоценоз этого вида клещей в основном представлен бактериями рода Bacillus (15 видов) и Staphylococcus

13 видов). Количественное содержание бацилл и стафилококков

2 6 варьировало в пределах

10-10° КОЕ. Общность видов бактерий входящих в состав микробоценозов самцов и самок составила 36.3%.

4. В результате бактериологических исследований 73 самок Ixodes persulcatus, собранных в окрестностях Санкт-Петербурга, впервые выделено 49 видов бактерий из 21 рода и 11 видов грибов из 5 родов. Наиболее значимую роль в структуре микробоценоза I. persulcatus играли роды Bacillus (11 видов), Micrococcus (7 видов) и Staphylococcus (5 видов). Выявлены существенные различия ассоциаций микроорганизмов нормальных клещей и клещей с аномалиями экзоскелета. Из клещей с патологией выделено большее количество видов микроорганизмов по сравнению с нормальными клещами (36 и 28 видов соответственно). Кроме того, встречаемость плесневых грибов у аномальных клещей оказалась значительно выше.

5. Из желудочно-кишечного тракта двух видов слепней (Tabanus bovinus и Hybomitra ciureai) впервые бактериологически выделено 20 видов бактерий, относящихся к 9 родам, и один вид грибов из рода Penicillum. Особенно высокой встречаемостью и количественным содержанием обладали Bacillus coagulans, Micrococcus agilis и Staphylococcus haemolyticus.

6. Анализ выявленных сапрофитных и условно-патогенных микроорганизмов, обнаруженных в различных видах кровососущих членистоногих - обитателях разных природных зон, свидетельствует о широком распространении и высокой степени общности видов бактерий, использующих беспозвоночных животных в качестве среды обитания. Так, общность микробных ассоциаций двух видов рода Dermacentor составила 33.3%, а рода Dermacentor и Ixodes persulcatus из Ленинградской области — 22.6%. Индекс общности ассоциаций микроорганизмов иксодовых клещей и слепней оказался 12.9%. Полученные данные свидетельствуют об убиквитарном характере распространения и автономном существовании микроорганизмов в членистоногих.

7. Получены данные об обнаружении патогенных агентов в организме иксодовых клещей. Впервые от клещей I. ricinus в Саратовской области методом темнопольной микроскопии обнаружен Borrelia burgdorferi sensu lato, а от клещей Rh. rossicus бактериологически выделен возбудитель листериоза - Listeria monocytogenes. В результате исследования более 11 тыс. особей иксодовых клещей на присутствие в них возбудителя туляремии в течение 2001-2004 г.г. выявлено наличие антигена в 122 (28.8%) случаях и выделено 9 штаммов Francisella tularensis. Эти данные подтверждают необходимость мониторинга данной инфекции в регионе.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

При бактериологическом исследовании 5 видов иксодид и двух видов слепней в течение 2002-2004 г.г. выделено 446 штаммов бактерий и более 30 штаммов грибов, идентификация которых позволила отнести их к 93 таксонам, объединенным в 4 близкие по фенотипическим признакам группы бактерий и 11 таксонам грибов. Основная масса выявленных бактерий и грибов представляла собой экологические группы сапрофитных и условно-патогенных микроорганизмов. Патогенные агенты обнаружены в организме иксодовых клещей. Так, возбудитель туляремии (Francisella tularensis) экологически связан с D. marginatus, D. reticulatus, I. ricinus и R. rossicus, причем он обнаружен в четырех ландшафтных типах очагов, в том числе и в степных очагах туляремии, занимающих в Саратовской области наибольшую площадь (51.3%). Впервые присутствие антигена в клещах удалось обнаружить в Духовницком, Новобурасском и Воскресенском районах, что свидетельствует о наличии трехчленной паразитарной системы на территории и этих районов, ранее считавшихся свободными от возбудителя туляремии. Бактериологически на территории Энгельсского района также впервые выделен возбудитель листериоза - Listeria monocytogenes от клещей R. rossicus, а методом темнопольной микроскопии от клещей I. ricinus выявлен возбудитель болезни Лайма - Borrelia burgdorferi sensu lato (Пугачевский район).

Наличие на территории региона простых и сложных трехчленных паразитарных систем, определяющих устойчивое сохранение и циркуляцию различных патогенов, не позволяет оставить без внимания изучение биологического разнообразия симбионтных микроорганизмов, населяющих организм клещей и представляющих часть взаимодействующего между собой микробного сообщества. Анализ полученных нами данных показал, что ассоциация только споровых бактерий рода Bacillus у трех видов, наиболее полно исследованных иксодид, включала 19 видов (табл. 50). Как видно из таблицы, от двух видов клещей рода Dermacentor выделено 17 видов бацилл. Общность видов данных бактерий в этих клещах составила 52.9%. В организме /. persulcatus, обитающих в Ленинградской области, обнаружено 11 видов бацилл, а общность ассоциантов этих бактерий с выявленными от клещей рода Dermacentor местной фауны составила 47.3%. Это дает основание полагать об убиквиторном характере распространения и автономном их существовании в членистоногих. Подтверждением этому может служить и то, что общность выявленных бацилл у двух видов слепней и трех видов иксодид, изъятых из различных природных зон, оказалась сходной на 20.8%. Эта особенность приуроченности сапрофитных и условно-патогенных симбионтных бактерий к организмам далеких в таксономическом и экологическом отношении кровососущих членистоногих, свидетельствует от том, что они служат автохтонной средой обитания микроорганизмов.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Турцева, Мария Александровна, Саратов

1. Абрамов И.В., Степанова Н.И., Дьяконов Л.П., Гробов О.Ф. Анаплазмозы животных. М., 1965. - 240с.

2. Авдеев В.В. Об устойчивости системы паразит-хозяин и взаимосвязи в ней встречаемости и специфичности паразита // Паразитология. — 1991. — Т. 25, №6. С. 544-547.

3. Алексеев А.Н. Взаимоотношения кровососущих членистоногих и возбудителей болезней человека: Автореф. дисс. . докт. мед. наук. — М., 1969.-40с.

4. Алексеев А.Н. О специфичности членистоногих в качестве переносчиков трансмиссивных болезней и характере симбиотических отношений между ними и возбудителями // Паразитол. сб. Л., 1984. - Т. 32. - С. 43-60.

5. Алексеев А.Н. Теория связи типов питания и пищеварения кровососущих членистоногих с их особенностью быть специфическими переносчиками возбудителей трансмиссивных инфекций // Паразитология. 1985. - Т. 19, Вып. 1.-С. 1-7.

6. Алексеев А.Н. Новые аспекты эпидемиологии клещевого энцефалита // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1990. - №5. - С. 37-40.

7. Алексеев А.Н. Система клещ возбудитель и ее эмерджентные свойства. - СПб., 1993. - 204с.

8. Алексеев А.Н. Бактерии в борьбе с клещевым энцефалитом // Соровский образоват. журнал. 1999. -№5. - С. 22-26.

9. Алексеев А.Н. О возможности выявления еще одной клещевой инфекции бабезиоза - на территории России // ЖМЭИ. - 2003. - №3. - С. 39-42.

10. Алексеев А.Н. Наиболее теоретически и эпидемиологически важные аспекты современных исследований клещевых инфекций // Матер.УН Всерос. акаролог. совещ. СПб, 2004. - С. 12-15.

11. П.Алексеев А.Н., Арумова Е.А., Буренкова Л.А., Чунихин С.П. Об особенности распространения возбудителя болезни Лайма и поведениязараженных им клещей рода Ixodes // Паразитология. 1993. — Т. 27, Вып. 6.-С. 389-398.

12. Алексеев А.Н., Боднюк Н.Г. О распределении пищевых жидкостей в разных отделах кишечника комаров // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1970. -Т. 75.-С. 42-53.

13. Алексеев А.Н., Кондрашова З.Н. Организм членистоногих как среда обитания возбудителей. Свердловск, 1985. — 181с.

14. Амосова Л.И. Ультраструктурные особенности гистопатологических изменений в месте прикрепления личинок иксодового клеща Dermacentor marginatus к телу хозяина // Паразитол. сб. — Л., 1989. Вып. 35. — С. 30-36.

15. Андреева Р.В. Экология личинок слепней и их паразитозы. — Киев, 1984.-171с.

16. Анищенко А.К., Орехов П.В. Слепни хранители и переносчики вируса чумы свиней // Труды Белорусского научн.-исслед. ветеринарн. института. - Минск, 1967. - Вып.6. - С. 114 - 119.

17. Апанаксевич Д.А. Дифференциация подвидов полиморфного вида Hyalomma marginatum (Acari: Ixodidae) по неполовозрелым фазам // Паразитология. 2003. - Т.37, Вып. 6. - С. 462-472.

18. Апанаксевич Д.А. Роль преимагинальных фаз в систематике клещей рода Hyalomma Koch — переносчиков возбудителей заболеваний: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. СПб., 2004. - 26с.

19. Арбузов П.Н. Роль слепней в передаче трипанозомоза су-ауру // Изв. АН Каз.ССР. Паразитология. 1946. - Т. 33, Вып. 4. - С. 77-79.

20. Афанасьева О.В., Микулин М.А. Современное состояние вопроса о роли клещей надсемейства Ixodoidea в природной очаговости и эпизоотологии чумы // Природная очаговость и эпидем. особо опасных инфекц. забол. Саратов, 1959.-С. 181-187.

21. Бакулов И.А. Листериоз сельскохозяйственных животных. — М.: Колос, 1967.-269с.

22. Бакулов И.А., Котляров В.М., Шестеперова Т.И. Эпидемиологические и эпизоотологические аспекты листериоза // ЖМЭИ. 1994. - №5. -С. 100-105.

23. Балашов Ю.С. Строение ротового аппарата и механизмы кровососания иксодовых клещей // Тр. ЗИН АН СССР. 1965. - Т. 35. - С. 251-271.

24. Балашов Ю.С. Кровососущие клещи (Ixodidae) — переносчики болезней человека и животных. Л., 1967. - 320с.

25. Балашов Ю.С. Трансовариальная передача спирохеты Borrelia sogdiana клещом Ornithodorus papillipes и ее влияние на биологические особенности возбудителя // Паразитология. — 1968. Т. 2, №3. - С. 193200.

26. Балашов Ю.С. Паразито-хозяинные отношения членистоногих с наземными позвоночными. Л., 1982. - 553с.

27. Балашов Ю.С. Роль морфофизиологических особенностей кровососущих членистоногих в передаче возбудителей инфекций // Паразитол. сб. — Л., 1984.-Т. 32.-С. 22-42.

28. Балашов Ю.С. Организм иксодовых клещей как среда обитания возбудителей трансмиссивных инфекций // Паразитол. сб. — Л., 1987. — Вып. 34. С. 48-69.

29. Балашов Ю.С. Взаимоотношения иксодовых клещей (Ixodidae) с возбудителями трансмиссивных инфекций позвоночных животных // Паразитология. 1995. - Т. 29, Вып. 5. - С. 337-352.

30. Балашов Ю.С. Иксодовые клещи паразиты и переносчики инфекций. -СПб., 1998.-287с.

31. Балашов Ю.С., Дайтер А.Б. Интенсивность обмена клещей Hyalomma asiaticum, зараженных риккетсиями Coxiella burnetii и Dermacentroxenus sibiricus II Паразитология. 1969. — Т. 3, Вып. 1. — С. 12-16.

32. Балашов Ю.С., Дайтер А.Б. Кровососущие членистоногие и риккетсии. — Л., 1973.-250с.

33. Балашов Ю.С., Григорьева Л.А., Оливер Дж.Х. Локализация боррелий в организме клеща Ixodes persulcatus на разных стадиях развития // Паразитология. 1997. - Т. 31, Вып. 2. - С. 97-103.

34. Беклемишев В.Н. О взаимоотношениях между систематическим положением возбудителей и переносчиков трансмиссивных болезней наземных позвоночных и человека // Мед. паразитол. 1948. — №7, Вып. 5.-С. 385-400.

35. Беклемишев В.Н. Возбудители болезней как члены биоценозов // Зоол. журнал 1956. - Т. 34, Вып. 1. - С. 3-16.

36. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяций эктопаразитов и индиколов // В кн.: Биоценологические основы сравнительной паразитологии. М.: Наука, 1970.-С. 143-154.

37. Бибикова В.А., Классовский Л.Н. Передача чумы блохами. — М.: Медицина, 1974. 188с.

38. Билай В. И., Коваль Э.З. Аспергиллы. Киев: Наукова Думка, 1988. -204с.

39. Боженко В.П., Елизарьева М.В. Обнаружение спонтанно зараженных

40. B. tularense слепня-златоглазика Chrysops relictus Mgn. и комаров Aedes sp. в природном очаге // Изв. АН Каз.ССР. Паразитология. 1948. — Вып. 6.1. C. 67-69.

41. Бутенко A.M., Ларичев В.Ф. Влияние климата на активность и распространение очагов Крымской геморрагической лихорадки (КГЛ) в севернбой части ареала вируса КГЛ // В сб.: Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке. М., 2004. - С. 134-138.

42. Василенко Н.Ф., Афанасьев Е.Н., Тюменцева И.С., Ефременко В.И., Вышемирский О.И., Марков В.И., Евченко Ю.М., Бейер А.П. Лабораторная диагностика вспышки крымской геморрагической лихорадки на юге России // ЖМЭИ. 2001. - №6 (Приложение). - С. 9597.

43. Ващенок B.C. Блохи — переносчики возбудителей болезней человека и животных (Siphonoptera). Л., 1988. - 163с.

44. Веселкин А.Г. Углеводное питание слепней Северо-Запада России // Паразитол. сб. СПб., 1993. - Т. 37. - С. 57-72.

45. Виолович Н.А. Слепни Сибири. Новосибирск, 1968. - 283с.

46. Воробьева Е.В. Риккетсии рода Wolbachia в клетках внутренних органов иксодовых клещей//Паразитол. сб.-Л., 1989. Вып. 35. - С. 151-155.

47. Воробьева Е.В. К особенностям развития тейлерий в слюнных железах клещей рода Hyalomma И Паразитол. сб. СПб., 1993. - Вып. 37. - С. 161172.

48. Горшкова Г.И. Гистологическая картина поражения личинок Ixodes ricinus штаммами гриба Beauveria bassiana II Вестн. ЛГУ. 1967. — №9, Вып. 2. - С. 25-32.

49. Гребенюк Р.В., Чиров П.А. Слепни Киргизии. Фрунзе, 1971. - 130с.

50. Гробов О.Ф. Насекомые как переносчики анаплазмоза крупного рогатого скота // Тр. Всес. ин-та эксперимент, ветеринарии. 1961. - Вып. 24. -С. 160-169.

51. Гроховская И.М., Сидоров В.Н. Клещи Ixodoidea и Dermacentroxenus sibiricus (экспериментальные исследования) // Биологические взаимоотношения кровосососущих членистоногих с возбудителями болезней человека. -М., 1967.-С. 104-125.

52. Гудкова Е.И. Роль Ixodes ricinus в эпидемиологии листереллезной инфекции // Тр. гос. нучн.- исслед. ин-та уха, горла и носа. М., 1953. -Вып. З.-С. 64-69.

53. Давидович В.Ф. Экологические факторы природной очаговости туляремии в Саратовской области: Дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 1968. -331с.

54. Давидович В.Ф. Иксодовые клещи в Саратовской области и их роль в поддержании микроочагов туляремии // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1971.-№4.-С.470-475.

55. Давыдова М.В. Овражный клещевой очаг и опыт его ликвидации // Тр. Саратовского зооветинститута. 1958. -Т.7. -С. - 172-183.

56. Давыдова М.В. Защитные древонасаждения или возможные клещевые резерваты // Тр. Саратовского зооветинститута. — 1960. — Т.9. — С. 391-397.

57. Давыдова М.В. 1961 Клещевые резерваты в пределах дорожных полос отвода // Тр. Саратовского зооветинститута. 1961. - Т. 10. - С. 355-364

58. Давыдова М.В. Состояние и динамика численности иксодовых клещей в хозяйствах с разным уровнем производства при наличии защитных насаждений и опыт истребления иксодид: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 1963. - 20с.

59. Дайтер А.Б. Трансовариальная и трансмиссивная передача Coxiella burnetii клещом Hyalomma asiaticum и их роль в экологии Ку-риккетсиоза //Паразитология. 1977.-Т. 11, Вып. 5.-С. 403-411.

60. Демьяненко Г.Ф., Бараненков М.А. К вопросу о передаче возбудителя листериоза через уколы слепней (Tabanidae) // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1970. - № 5. - С. 573 - 577.

61. Денисова З.М. К сравнительной экологии кровососущих двукрылых. Значение зоба в водном балансе слепней (сем. Tabanidae) II Зоол. журнал. 1949. - №4, Вып. 28. - С. 341-344.

62. Дробищенко Н.И. Природные очаги трансмиссивных болезней в Казахстанском регионе // Докл. обобщ. опубл. работы на соиск. ученой степени докт. биол. наук. Алма-Ата, 1991. - 33с.

63. Жмаева З.М., Пионтковская С.П. Иксодовые клещи (Parasitiformes, Ixodidae). // В кн.: Методы изучения природных очагов болезней человека. М.: Медицина, 1964. - С. 74-89.

64. Засухин Д.Н. Итоги работ по изучению клещей Ixodidae на юго-востоке РСФСР // Вестник микробиол., эпидемиол. и паразитол. 1933. - T.XII, Вып. 1.-С. 25-30.

65. Засухин Д.Н. Материалы по изучению биологии клещей Ixodes // Тр. зооветинститута. Саратов, 1935. - Т.З. - С. 395-400.

66. Засухин Д.Н., Тихомирова М.М. Сохраняемость чумного вируса в личинках и нимфах Dermacentor silvarum II Вести, микробиол., эпидемиол., паразитол. 1936. - Т. 15. - С. 357-362.

67. Ипатенко Н.Г., Гаврилов В.А., Залепукин B.C., Маничев А.А., Бахтаров С.И., Сайиткулов Б.С., Татаринцев Н.Т. Сибирская язва. — М., 1996.-335с.

68. Козловский П.С. К вопросу изучения паразитофауны рептилий Саратовской области // Учен. зап. Саратовского пединститута. 1951. -В. 16.-С. 56-60.

69. Колонии Г.В. Иксодовые клещи (семейство Ixodidae,) // В кн.: Насекомые и клещи Дальнего Востока, имеющие медико-ветеринарное значение. Л., 1987.-С. 195-216.

70. Кондрашкина К.И., Захарова Г.А., Глушко Л.И. Способность чумного микроба в организме клеща Rhipicephalus schulzei II Природная очаговость болезней и вопросы паразитологии. Фрунзе, 1964. - Вып. 4. - С. 99-100.

71. Кондрашова З.Н., Котельникова Г.М. Взаимоотношения S. typhimurium с иксодовыми клещами//ЖМЭИ 1973.-№10. - С. 135.

72. Коренберг Э.И. Что такое природный очаг? М.: Знание, 1983. — 64с.

73. Коренберг Э.И. Иксодовые клещевые боррелиозы: основные итоги изучения и профилактики в России // Клещевые боррелиозы: Матер, науч.-практ. конф. Ижевск, 2002. - С. 165-172.

74. Коренберг Э.И. Клещевые боррелиозы // В сб.: Природная очаговость болезней: исследования Института Гамалеи РАМН. М., 2003. — С. 99121.

75. Коренберг Э.И., Ковалевский Ю.В. Районирование ареала клещевого энцефалита. М., 1981.- 148с.

76. Кратохвиль П.И. Выделение возбудителя листереллеза от обыкновенных полевок и клещей//ЖМЭИ. 1953.-№11. - С. 60-61.

77. Крепногорская Т. А, Ременцева М.М. О выделении штаммов лептоспир из клещей Dermacentor marginatus S. снятых с крупного рогатого скота //ЖМЭИ 1957. -№2.- С. 93-94.

78. Крылов М.В. Пироплазмиды. Л., 1981. - 230с.

79. Крылов М.В. Возбудители протозойных болезней домашних животных и человека. СПб., 1994. - Т. I.- 283с.

80. Крылов М.В. Возбудители протозойных болезней домашних животных и человека. СПб., 1994. - Т. II.- 268с.

81. Лаврова Д.Б., Самсыгина Г.А., Михайлов А.В., Гасанова Т.А., Рюмина М.В. Скрининговое выявление листерий у новорожденных // Педиатрия. 1998. - №5. - С. 10-15.

82. Лазарева Л.В., Пичугина Н.В., Пролеткин И.В. Ландшафты // Эколого-ресурсный атлас Саратовской области. Саратов, 1996. - С. 15-16.

83. Лобан К.М., Лобзин Ю.В., Лукин Е.П. Риккетсиозы человека. М. - СПб., 2002. - 479с.

84. Лобзин Ю.В., Усков А.Н., Антонов B.C., Крумгольц В.Ф. Иксодовые клещевые боррелиозы: итоги и проблемы изучения // Матер, конф. «Современные технологии диагностики и терапии инфекционных болезней». СПб., Б.И., 1999. - С. 163-164.

85. Лобзин Ю.В., Усков А.Н., Козлов С.С. Лайм-боррелиоз (иксодовые клещевые боррелиозы). СПб., 2000. - 160с.

86. Львов Д.К., Ильичев В.Д. Миграции птиц и перенос возбудителей инфекций. М., 1979. - 270с.

87. Львов Д.К., Клименко С.М., Гайдаливич С.Д. Арбовирусы и арбовирусные инфекции. М., 1989. - 335с.

88. Львов Д.К., Щелканов М.Ю., Громашевский В.Л. Влияние климатических факторов на циркуляцию природноочаговых вирусных инфекций в Северной Евразии // В сб.: Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке. М., 2004. - С. 84-105.

89. Мамонтова З.В., Журавлева В.И., Короткова Г.В., Летов Г.С. Выделение возбудителя листериоза в Тувинской АССР // Изв. Иркутск, гос. научн.-исслед. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Улан-Удэ, 1966. - Вып. 26. - С. 142-143.

90. Медицинская микробиология. /Под ред. А.М.Королюка, В.Б. Сбойчакова. СПб., 2002. - часть 1. - 267с.

91. Методические указания МУ 3.1.1027-01. Сбор, учет и подготовка к лабораторному исследованию кровососущих членистоногих-переносчиков возбудителей природно-очаговых инфекций. — М.: Федеральный центр Госсанэпиднадзора Минздрава России, 2002. 55с.

92. Михайлов Р.С., Гусев А.А., Гусева В.М. Случай выделения сальмонелл из клещей Hyalomma plumbeum (Panz.) // Труды науч. иссл. противочумн. инст. Кавказа и Закавказья. - Ставрополь, 1961. - Вып.4. - С. 215-216.

93. Михайлова И.С. Материалы изучения природных очагов вируса Кемерово и его роль в патологии человека: Автореф. дисс. . канд. мед. наук.-М., 1974,- 17с.

94. Мишаева Н.П. Характеристика светлогорско-речицкого очага клещевого энцефалита в БССР: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. — Минск, 1968. -12с.

95. Мосякова О.В. Усовершенствование методов терапии и профилактики при бабезиозе собак: Автореф. дисс. . канд. вет. наук. Саратов, 2004. -22с.

96. Наумов P.JI. Трофические связи // В кн.: Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze (Acarina, Ixodidae). JI.: Наука, 1985. - С. 277-307.

97. Наумов Р.Л., Чунихин С.П., Гутова В.П. Экспериментальное изучение взаимоотношений вируса клещевого энцефалита с позвоночными. Сообщение 2. Мелкие млекопитающие // Мед. паразитол. 1984. - №2. -С. 83-86.

98. Нельзина Е.Н., Данилова Г.М. Rhipicephalus schulzei 01. {Ixodidae) — норовый паразит малого суслика // Мед. паразитол. — 1960. — №3. — С. 291-300.

99. Нефедова В.В. Возможность трансовариальной передачи боррелий у таежного клеща {Ixodes persulcatus Schulze) в природных очагах: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. -М., 2004. 19с.

100. Новикова Е.И. О передатчиках туляремийной инфекции // ЖМЭИ. -1956.-№ 11.-С. 47-53.

101. Оберт А.С., Дроздов В.Н., Рудакова С.А. Иксодовые клещевые боррелиозы. Новосибирск: Наука, 2001. - 110с.

102. Озерова Р.А. Экологическое представление членистоногих как переносчиков возбудителей болезней // В сб.: Энтомол. и паразитол. исслед. в Поволжье. Саратов, 2001. - Вып. 1. - С. 83-90.

103. Оленев Н.О. Северная граница распространения клещей (Ixodidae) на материке земного шара // Изв. АН СССР, отд. математич. и естествен, наук. 1934. - №2, Сер. 3 - С. 44-48.

104. Олсуфьев Н.Г. Слепни (Tabanidae). Фауна СССР. М., Л., 1937. - Т.7, Вып.2. - 358с.

105. Олсуфьев Н.Г. Двойственный характер питания и половой цикл у самок слепней (Diptera, Tabanidae) // Зоол. журнал. 1940. - Т. 19, Вып. 3. - С. 445-455.

106. Олсуфьев Н.Г. Новые виды слепней (Diptera, Tabanidae) фауны СССР // Энтомол. обозр. 1952. - Т. 32. - С. 311-315.

107. Олсуфьев Н.Г. Слепни (Diptera, Tabanidae) // В кн.: Переносчики возбудителей природноочаговых болезней. -М., 1962.-С. 144-195.

108. Олсуфьев Н.Г. Новые виды слепней (Diptera, Tabanidae) Палеарктики // Энтомол. обозр. 1967. - Т. 46, Вып. 2. - С. 379-390.

109. Олсуфьев Н.Г. Слепни (Tabanidae). Фауна СССР. М., Л., 1977. - Т.VII, Вып.2. - 436с.

110. Олсуфьев Р.Г., Голов Д.А. Роль слепней в передаче и хранении туляремии // В кн.: Патогенные животные. М., 1936. - С. 187 - 226.

111. Олсуфьев Н.Г., Дунаева Т.Н. Природная очаговость, эпидемиология и профилактика туляремии. — М., 1970. — 272с.

112. Олсуфьев Н.Г., Емельянова О.С. О смешанной этиологии туляремии, листереллеза и стрептококковой инфекции среди обыкновенных полевок в условиях зимнего периода // ЖМЭИ. 1954. - №2. - С. 36-41.

113. Олсуфьев Н.Г., Лелеп П.Л. О значении слепней в распространении сибирской язвы // Паразиты, переносчики и ядовитые животные. — М., 1935.-С. 145-197.

114. Олсуфьев Н.Г., Петров В.Г. Кровососущие членистоногие и Francisella tularensis II Биологические взаимоотношения кровососущих членистоногих с возбудителями болезней человека. М., 1967. — С. 200218.

115. Олсуфьев Н.Г., Руднев Р.Г. Туляремия М., 1960. - 460с.

116. Определитель бактерий Берджи, 9-е изд. М.: Мир, 1997. - Т. 1. — 432с.

117. Определитель бактерий Берджи, 9-е изд. М.: Мир, 1997. - Т. 2. — 386с.

118. Орлов Е.И. Млекопитающие как носители клещей в степной и лесостепной зонах Нижнего Поволжья: Дисс. . докт. биол. наук. -Саратов, 1946.-460с.

119. Орлов Е.И. Экологические факторы клещевой очаговости в северной половине Нижнего Поволжья // Тр. Саратовского зооветинститута. -1949а. Т. 3.-С. 352-364.

120. Орлов Е.И. Динамика состояния и перспективы ликвидации клещевых резерватов в Саратовском Поволжье // X совещание по паразитол. проблемам и природноочаговым болезням. — 1959. Вып. 2. — С. 52.

121. Осипова И.Г., Михайлова Н.А., Сорокулова И.Б., Васильева Е.А., Гайдеров А.А. Споровые пробиотики // Микробиол. 2002. - №3. -С. 113-119.

122. Ошерович A.M., Калошина Л.А., Кюрегян А.А. Заболеваемость клещевым энцефалитом и геморрагической лихорадкой с почечным синдромом в России // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 2001. -№3.- С. 36-38.

123. Павловский Е.Н. Современное учение о переносчиках возбудителей заболеваний и задачи советского здравоохранения. М. - Л.: Медгиз, 1940.-52с.

124. Павловский Е.Н. Микроорганизм, переносчик и внешняя среда в их соотношениях // Зоол. журнал. 1947. - №4, Т. 26. — С. 297-312.

125. Павловский Е.Н. Руководство по паразитологии человека. — М. JL, 1948.-Т. 2.-С. 531-1022.

126. Павловский Н.И. Природная очаговость трансмиссивных болезней. -М., 1964.-211с.

127. Петерсон A.M. Слепни (Diptera, Tabanidae) Нижнего Поволжья: Дисс. . канд. биол. наук. Саратов, 2000. - 230с.

128. Петерсон A.M. Спонтанная обсемененность кишечного тракта слепней бактериями рода Bacillus // Проблемы современной паразитологии. Матер, межд. конф. и III съезда паразитол. общ-ва при РАН. СПб., 2003. -С. 54-55.

129. Петров В.Г. Экспериментальное изучение клещей Dermacentor marginatus и Rhipicephalus rossicus как переносчиков туляремии // Вопросы эпидемиол. и профилактики туляремии. — М., 1958. -С. 117-123.

130. Петров В.Г. Иксодовые и гамазовые клещи как переносчики возбудителя туляремийной инфекции // Матер. I акарологического совещания. М,- Л., 1966. - С. 47-49.

131. Петров В.Г., Олсуфьев Н.Г. О размножении Bacterium tularense в клещах Dermacentor pictus Herm. в процессе метаморфоза // Вопросы краевой, общей и эксперимент, паразитологии и медицинской зоологии. -М., 1953.-Т. 8.-С. 149-156.

132. Пилипенко В.Г. Динамика туляремийных эпизоотий среди водяных крыс и связь их с факторами внешней среды в очаге дельтового типа // Сб. научн. работ Приволжской противоэпид. станции. Астрахань, 1953. -Вып. 1.-С. 187-201.

133. Пивоваров Ю.П., Королик В.В. Санитарно-значимые микроорганизмы (таксономическая характеристика и дифференциация). М., 2000. — 268с.

134. Пионтковская С.П., Жмаева З.М. Иксодовые клещи (Acarina, Parasitiformes, Ixodidae). // В сб.: Переносчики возбудителей природно-очаговых болезней. М., 1962. - С. 196-262.

135. Пионтковская С.П., Коршунова О.С. Опыты инфицирования клещей Dermacentor marginatus и Dermacentor pictus риккетсией Провачека // Вопросы краевой, общей и экспериментал. паразитол. и мед. зоол. — М., 1953.-С. 29-33.

136. Пичурина H.JI. Эпидемиологические аспекты туляремии и совершенствование методов лабораторной диагностики: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Саратов, 1999. - 22с.

137. Подборонов В.М. Клещи и сальмонеллы // Дезинфекц. дело. 2000. -№2.-С. 17-20.

138. Подборонов В.М. Влияние концентрации водородных ионов на рост и развитие бактерий в организме клещей // Проблемы современной паразитологии. Матер, межд. конф. и III съезда паразитол. общ-ва при РАН. СПб., 2003. - С. 62-64.

139. Подборонов В.М. Возбудители болезней человека, животных и клещи. М., 2004. - 224с.

140. Подборонов В.М., Бердыев А.Б. Защитные механизмы иксодоидных клещей и их прокормителей. Ашхабад, 1991. - 239с.

141. Подлипаев С.А. Каталог мировой фауны простейших семейства Trypanosomatidae. JI.,1990. - 177с.

142. Померанцев Б.И. Иксодовые клещи (Ixodidae). Фауна СССР. Л., 1950.-Т.4, Вып.2. - 224с.

143. Приказ №125 «Об усилении мероприятий по профилактике туляремии». М., 1999. - 64с.

144. Ралль Ю.М. Природная очаговость и эпизоотология чумы. М., 1965. -243с.

145. Ревич Б.А. Потепление климата: есть ли угроза здоровью населения?к

146. Бюлл. «Использование и охрана природных ресурсов в России». -2004. -№1.-С.113-118.

147. Ременцева М.М. Бруцеллез диких животных. Алма-Ата, 1962. — 272с.

148. Родионов Б.Б. Опыт выяснения роли двукрылых насекомых в переносе инфекционной анемии лошадей // Советская ветеринария. — 1936. — № 12. -С. 11 -18.

149. Рубина Т.А. Материалы по изучению туляремии: Автореф. дисс.канд. мед. наук. Пермь, 1951. - 16с.

150. Савицкий Б.П., Цвирко Л.С., Мишаева И.П. Природные очаги болезней человека в национальных парках Беларуси. Минск, 2002. - 330с.

151. Санитарно-эпидемиологические правила СП 1.3.1285-03 «Безопасность работы с микроорганизмами I-II групп патогенности (опасности)» М., 2003.-40с.

152. Саттон Д., Фотергилл А., Ринальди М. Определитель патогенных и условно патогенных грибов. М.: Мир, 2001. - 486с.

153. Свидерский В.Л. Полет насекомого. М., 1980. - 137с.

154. Сидельников Ю.Н., Медянников О.Ю., Иванов Л.И., Здановская Н.И. Клинико-лабораторная характеристика гранулоцитарного эрлихиоза человека на юге Дальнего Востока России // Эпидемиология и инфекционные болезни. 2002. - №3. - С. 28-31.

155. Сидоров В.Е. Некоторые особенности взаимоотношений риккетсий Бернета с аргасовыми клещами // Развитие паразитологической науки в Туркменистане. Ашхабад, 1979. - С. 110-126.

156. Сидоров М.А., Скородумов Д.И., Федотов В.Б. Определитель зоопатогенных микроорганизмов. М., 1995. - 319с.

157. Скуфьин К.В. Методы сбора и изучения слепней. Л., 1973. — 101с.

158. Сливко В.В. Листереллез (листериоз) сельскохозяйственных животных: Автореф. дисс.докт. вет. наук. Вологда, 1957. - 40с.

159. Смирнов В.В., Резник С.Р., Василевская И.А. Спорообразующие аэробные бактерии продуценты биологически активных веществ. — Киев: Наукова Думка, 1982. - 280с.

160. Соболева Р.Г. Слепни (семейство Tabanidae ) // В кн.: Насекомые и клещи Дальнего Востока, имеющие медико-ветеринарное значение. Л.,1987.-С. 55-79.

161. Сомов П.В., Романова В.П., Данилова М.И. Слепни (Tabanidae) как переносчики туляремии // Изв. Ростовского на Дону научн.- иссл. инст. микробиол. и эпидемиол. - 1940. - Вып. 19.-С. 158-171.

162. Тагильцев А.А., Тарасевич Л.Н. Членистоногие убежищного комплекса в природных очагах арбовирусных инфекций. — Новосибирск, 1982. — 230с.

163. Тарасевич И.В. // Идеи Пастера в борьбе с инфекцией: Матер, второй межд. конф., посвящ. 75-лет. института им. Пастера. СПб., 1998 — С. 169.

164. Тарасевич И.В., Фетисова Н.Ф., Ковтунов А.И. Клещевые риккетсиозы и климат // В сб.: Изменение климата и здоровье населения России в XXI веке. М., 2004. - С. 138-143.

165. Тарасов В.В. Членистоногие переносчики возбудителей болезней человека-М., 1981.-288с.

166. Тарасов В.В. Экология кровососущих насекомых и клещей. М.,1988.-264с.

167. Тарасов В.В. Медицинская энтомология. М., 1996. - 352с.

168. Тарасов В.В. Эпидемиология трансмиссивных болезней. М., 2002. -303с.

169. Тимофеев А.Ф. Эпизоотологическая роль кровососущих членистоногих при бруцеллезе. Фрунзе, 1966. - 212с.

170. Тимофеева Л.А., Головочева В.Я. Биологические свойства и диагностика Listeria monocytogenes, выделенных из грызунов // Изв. Иркутск, гос. науч.-исслед. противочумн. ин-та Сибири и Дальнего Востока. Улан-Удэ, 1959. -Вып.20. - С. 307-315.

171. Тимофеева А.А., Погребенко А.Г., Громашевский В.Л., Щербина Р.Д., Евсеева Т.И., Львов Д.К., Сазонов А.А. Очаговость природных инфекцийна острове Ионы в Охотском море // Зоол. журнал. 1974. - №6, Т.53. — С. 906-911.

172. Ульянова Н.И. К вопросу о природной очаговости псевдотуберкулеза //ЖМЭИ,- 1961.-№12.-С. 87-91.

173. Ульянова Н.И., ЗахароваВ.В. Материалы к изучению природных очагов листериоза Ленинградской области. Краткие сообщ. к итоговой конф. инст. им. Пастера. Л., 1965. - С. 87.

174. Ульянова Н.И., БессоноваМ.А., Захарова В.В., Клепов К.Н., Сухомлинова О.И. Иксодовые клещи Ленинградской области как хранители возбудителей некоторых бактериальных болезней человека и животных // Паразитология. 1969. - Т. III, Вып. 3. - С. 223-227.

175. Федорова Н.И. Эпидемиология и профилактика Ку-риккетсиоза М.: Медицина, 1968.-250с.

176. Федорова З.П. Туляремия в Саратовской области: Автореф. дисс. . канд. мед. наук. Саратов, 1995. - 26с.

177. Филиппова Н.А. Иксодовые клещи подсем. Ixodinae. (Фауна СССР. Паукообразные.). Л., 1977. - Т. IV, Вып. 4. - 396с.

178. Филиппова Н.А. Таксономический состав клещей семейства Ixodidae (Acarina, Parasitiformes) в фауне СССР и перспективы его изучения // Паразитол. сб. Л., 1984. - Вып. 32. - С. 61-78.

179. Филиппова Н.А. Таксономические аспекты переноса возбудителя болезни Лайма // Паразитология. 1990. - Т. 24, Вып. 4. - С. 257-267.

180. Филиппова Н.А. Иксодовые клещи подсем. Amblyomminae. (Фауна России и сопредельных стран. Паукообразные.). СПб., 1997. - Т. IV, Вып. 5.-436с.

181. Харвуд К. Бациллы. Генетика и биотехнология. М.: Мир, 1992. -531с.

182. Цыганкова О.И., Еременко Е.И, Брюханов А.Ф., Абгарян А.Г., Ефременко В.И., Рязанова А.Г. Генотипирование штаммовсибиреязвенного микроба, изолированных на территории стран СНГ // ЖМЭИ. 2003. - №6 (Приложение). - С. 51-56.

183. Чайка С.Ю. Ультраструктура эпителия средней кишки слепня Hybomitra schineri (Tabanidae) // Паразитология. 1978а. - Т. 12 - С. 183188.

184. Чайка С.Ю. Анализ морфо-функциональных адаптаций кровососущих насекомых в зависимости от их отношений с прокормителем // Матер. II всерос. съезда паразитоценологов. Киев, 1983. - С. 355-356.

185. Черепанова Н.П. Грибы, встречающиеся на клещах // Ботан. журн. -1964. Т. 49, Вып. 5. - С. 696-699.

186. Чиров П.А. Слепни (Diptera, Tabanidae) Киргизии: Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Фрунзе, 1968. — 16с.

187. Чиров П.А. Особенности взаимоотношений иксодовых клещей (Ixodidae) с возбудителями сальмонеллезов // Паразитология. — 1978. — №4, Т. XII.-С. 285-291.

188. Чиров П.А. Паразитические членистоногие и позвоночные животные — резервуары возбудителей сальмонеллезов. Фрунзе, 1984. - 201с.

189. Чиров П. А. Паразитологические членистоногие и позвоночные животные как возможные хозяева сальмонелл и л истерий: Автореф. дисс. . докт. биол. наук. JL, 1985. -35с.

190. Чиров П. А., Алексеев А.Н. К физиологии питания слепней (Diptera, Tabanidae) // Бюлл. Московского общ-ва испытателей природы. Отдел биологический. 1970. - Т. 75, Вып. 2. - С. 60-67.

191. Чиров П. А., Губарев Н.Н. Слепни как возможные переносчики возбудителя парафиляриоза лошадей // Матер. Всеросс. симпоз. «Роль гельминтологической школы в развитии паразитологии» М., 1997. -С. 60.

192. Чиров П. А., Кадышева A.M. Особенности эпизоотологии листериоза в хозяйствах Иссык-Кульской котловины // Вопр. природн. очаговости болезней. — Алма-Ата, 1972. Вып. 5. - С. 55-60.

193. Чиров П.А., Кадышева A.M., Гребенюк Р.В. Роль иксодид в сохранении Salmonella pullorum II В кн.: Инфекционные болезни животных и вопросы природной очаговости. Фрунзе, 1975. - С. 110-114.

194. Чиров П.А., Озерова Р.А., Петерсон A.M. Руководство для определения некоторых паразитических членистоногих Нижнего Поволжья. Саратов, 1999.-36с.

195. Чиров П.А., Петерсон A.M. Экологические особенности слепней (Diptera, Tabanidae) в северной части Саратовской области // Энтомол. обозр. Саратов, 2000. - Т. LXXIX, Вып. 4. - С. 762-770.

196. Чиров П.А., Петерсон A.M., Турцева М.А. Спонтанный микробоценоз желудочно-кишечного тракта слепней Tabanus bovinus и Hybomitra ciureai Н Сб.: Энтомол. и паразитол. исслед. в Поволжье. Саратов, 2003. -Вып. 2.-С. 95-105.

197. Чиров П.А., Фомичева Е.Д. Крупный рогатый скот прокормитель иксодовых клещей в Нижнем Поволжье // Тез. докл. Всерос. научн. конф. «Взаимоотношения паразита и хозяина». - М., 1998. - С. 74.

198. Чумаков М.П. К итогам экспедиции Института неврологии по изучению омской геморрагической лихорадки (ОГЛ) // Вестн. АМН СССР, 1948. -№2. С. 26-30.

199. Чунихин С.П. Связи таежного клеща с вирусами и другими патогенными для позвоночных микроорганизмами // В кн.: Таежный клещ Ixodes persulcatus Schulze. Л., 1985. — С. 350-353.

200. Чунихин С. П., Стефуткина Л.Ф., Королев М.Б., Решетников И.А., Ходзинская Г.А. Половая передача вируса клещевого энцефалита у иксодовых клещей (Ixodidae) // Паразитология. 1983. - Т. 17, Вып. 3. -С. 214-217.

201. Шайман М.С. Новые данные о распространении и переносчиках клещевого сыпного тифа Северной Азии и лихорадки Ку по материалам Новосибирской области // Матер, научн. конф. Читинского ин-та эпидемиол., микробиол. и гигиены. Чита, 1961. - С. 140-143.

202. Шатас Я.Ф. Эколого-фаунистический очерк иксодовых клещей Сталинградской и северных районов Астраханской области в связи с новостройками // Зоол. журнал. 1952. - Т. 31, Вып. 6. - С. 802-818.

203. Шатько П.А. Роль слепней как переносчиков эмфизематозного карбункула // Ветеринария. 1952. - № 7. - С. 28.

204. Шевченко В.В. Слепни Казахстана (Diptera, Tabanidae). Алма-Ата, 1961.-328с.

205. Шульц Р.С., Давтян Э.А. Проблемы хозяино-паразитарной специфичности //Изв. АН АрмССР. 1955. - Т. 8. - С. 8-91.

206. Ягодинский В.Н. Случай выделения вируса группы клещевого энцефалита от слепней // Мед. паразитол. и паразитарн. болезни. 1962. -Т. 31, Вып. 2.-С. 19.

207. Якимов В.П., Коль-Якимова Н.К. К вопросу о клещах России // Архив наук. 1911. - №6. - С. 63-67.

208. Alekseev A.N., Semenov A.V., Dubinina H.V. Evidence of Babesia microti infection in multi-infected Ixodes persulcatus ticks in Russia // Experimental and Applied Acarology. Nitherlands, 2003. - №29. - P. 345-353.

209. Buchner P. Endosymbiosis of animals with plantlike microorganisms. -New York, 1965.-771 p.

210. Burgdorfer W. Vector-spirochete relationships of arthropod-borne borrelioses // First Intern, conf. tick-borne pathogens at the host-vector interface. Saint Paul (Minnesota). 1992b. - P. 111-120.

211. Burgdorfer W., Bardour A.G., Hayes S.F., Peter O., Aeschlimann A. Erythema chronicum migrans a tick borne spirochetosis // Acta Trop. - 1983. -Vol. 40, №1.-P. 79-83.

212. Burgdorfer W., Brinton L.P., Hughes L.E. Isolation and characterization of symbiotes from the Rocky Mountain wood tick, Dermacanter andersoni I/ J. Invertebr. Pathol. 1973. - Vol. 22, №3. - P. 424-434.

213. Burgdorfer W., Ormsbee R.A. Development of Rickettsia prowazeki in certain species of Ixodid ticks // Acta Virol. 1968. - Vol. 12. - P. 36-40.

214. Camicas J. L. Contribution a Letude des tiqes du Senegal (Acarina, Ixodoidea). I. Les larves d Amblyomma Koch et de Hyalomma Koch // Acarologia.- 1970.-Vol. 12, fasc. 1.-P. 71-102.

215. Chinery W.A. The nature and origin of the "cement" substance in the site of attachment and feeding of adult Haemaphysalis spinigera II J. Med. Entomol. -1973.-Vol. 10, №4.-P. 355-362.

216. Connal A., Connal S. The development of Loa loa (Guyot) in Chrysops silacea (Aust.) and in Chrysops dimidiata (van der Wulp) // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg. 1922. - Vol. 16, №1-2. - P. 64 - 89.

217. Cox F.E.G. Interactions in protozoan infections // Parasitology quo vadit? Proc. sixth intern, congr. of parasitol. Ed. Howell M.J. - Canberra, 1986. -P. 569-575.

218. Cox Kaye B. Tularemia and deer flies in the envirous of Utah Lake, Utah // Great. Basin Naturalist. 1965. - Vol. 25, №1-2. - P. 13-29.

219. Crewe W. The rate of development of larvae of Loa loa in Chr. silacea at Kumba, and the effect of temperature upon it // Ann. Tron. Mrd. Parasitol. -1961.-Vol. 55, №2.-P. 211-216.

220. Eichler W. Some rules in ectoparasitism // Ann. Mag. Nat. Hist. 1948. -Vol. l.-P. 588-598.

221. Enderlein G. Studien an blutsaungen Insecten. Grundlagen eines neuen Systems der Tabaniden // Mitt. Zool. Mus. Berlin, 1925. - Bd. 11. - № 2 -S. 255-409.

222. Gorelova N.B., Korenberg E.I., Kovalevskii Y.V., Shcherbakov S.V. Small mammals as reservoir hosts for Borrelia in Russia // Zbl. Bakt. 1995. -Vol. 282, №3.-P. 315-322.

223. Gray J.S. The effects of the piroplasm Babesia bigemina on survival and reproduction of the blue tick, Boophilus decloratus // J. Invert. Pathol. 1982. -Vol. 39, №3,-P. 413-415.

224. Hoare C.A. The trypanosomes of mammals. Oxford and Edinburgh, 1972.-749p.

225. Hoogstraal H. Ticks and spirochetes // Acta Tropica. 1979. - Bd. 36, H. 2.-S. 133-136.

226. Jadin J., Giroud P. Babesioses et rickettsioses // J. Protozool. Spec. publ. -1981.-P. 132-135.

227. Jadin J.B., Giroud P., Jadin J.M. Conceptions novellas concernant les relations entre protozoaries, virus et bacteries // Bull.seances Acad. rog. sci. outre-mer. 1984.-Vol. 30, №2. -P.l83-200.

228. Kaufman W.R. Tick-host interaction: a synthesis of current concepts // Parasitol. Today. 1989. - Vol. 5, №1. - P. 47-56.

229. Korenberg E.I. Comparative ecology and epidemiology of Lyme diseases and tick-borne encephalitis in the former Soviet Union // Parasitol. Today. -1994.-Vol. 10.-P. 157-160.

230. Labuda M., Jones L.D., Williams Т., Danielova V., Nutall P.A. Efficient transmission of tick-borne encephalitis virus between co-feeding ticks // J. Med. Entomol. 1993a. - Vol. 30. - P. 295-299.

231. Labuda M., Nutall P.A., Kozuch O., Eleckova O., Zuffova E., Williams Т., Sabo A. Non-viraemic transmission of tick-borne encephalitis virus: a mechanism for arbovirus survival in nature // Experientia. 1993c. - Vol. 49. -P. 802-805.

232. Linthicum K.J., Bailey C.L. Ecology of Crimean-Kongo hemorrhagic fever // Ecological dynamics of tick-borne zoonoses New York, Oxford, 1994. -P. 392-437.

233. Loew H. Dipterenfaunas Sud-Africas. Berlin, 1860. - S. 14-31.

234. Macgregor M.E. The artificial feeding of mosquitoes by a new method demonstrates certain functions of the diverticula // Trans. Roy. Soc. Trop. Med. Hyg. 1930. - №23. - P. 329-331.

235. Mackerras J. The classification of Tabanidae (Diptera). I. General review. -Austral. // J. Zool. 1954. - Vol. 2. - P. 431 -454.

236. Martin H.M., Barnett S.F., Vidler B.O. Cyclic development and longevity of Theileria parva in the tick Rhipicephalus appendiculatus II Exp. parasitol. — 1964.-Vol. 15.-P. 527-555.

237. Mayr E. Evolutionary aspects of host specificity among parasites of Vertebrates. // I Symp. On host specificity among parasites of vertebrates. Neuchatel- 1957.-P 7-14.

238. Morris H. Blood-sucking Insects as transmitters of anthrax or charbon. -Louisiana State Univ. Agric. St. Bull, 1918.-№ 163.-P. 1-15.

239. Munderloh U.G., Kurtii TJ. Cellular and molecular interrelationships between and prokaryotic tick-borne pathogens // Ann. Rev. Entomol. 1995. -Vol. 40.-P. 221-243.

240. Nelson W.A., Keirans J.E., Bell J.F., Clifford C.M. Host-ectoparasite relationships // J. Med. Entomol. 1975. - Vol. 12.-P. 143-166.

241. Nijhout M.M. Plasmodium gallinaceum: exflagellation stimulated by a mosquito factor // Exper. parasitol. 1979. - Vol. 48, № 1. - P. 75-80.

242. Nutall P.A., Jones L.D., Labuda M., Kaufman W.R. Adaptions of arboviruses to ticks //J. Med. Entomol. 1994. - Vol. 31. - P. 1-9.

243. Philip C.B. Resent advances in knowledge of tick-associated rickettsia-like organisms // J. Egypt. Public Health Assoc. 1963. - Vol. 38, №2. - P. 61-69.

244. Randolph S.E., Craine N.G. General framework for comparative quantitative studies on transmission of tick-borne diseases using Lyme borreliosis in Europe as an example // J. Med. Entomol. 1995. - Vol. 32, №6. - P. 765-777.

245. Ravyn M.D., Korenberg E.I. Monocytic Erlichia in Ixodes persulcatus ticks from Perm. Russia. // Lancet. 1999. - №353 - P. 722-723.

246. Rehacek J. Experimental hibernations of the tick-borne encephalitis virus in engorged larvae of the tick Ixodes ricinus L. // Acta Virol. 1960. - Vol. 4, №2.-P. 106-109.

247. Rehacek J. Rickettsia slovaca, the organism and its ecology // Acta Sci. Not. Brno. 1984. - Vol. 18, №2. - P. 1 -50.

248. Rehacek J. Importance of ticks in the ecology of rickettsiae // First Intern, conf. tick-borne pathogens an the host-vector interface. Saint Paul (Minnesota), 1992.-P. 106-109.

249. Rier R.F. The life cycle of Babesia bigemina in the tick vector Boophilus microplus I/ Austral. J. Agr. Res. 1964. - Vol. 15. - P. 802-821.

250. Roshdy M.A. Observations by electron microscopy and other methods on the intracellular rickettsia-like microorganisms in Argas persicus Oken (Ixodoidea, Argasidae) //J. Insect. Pathol. 1961. - Vol. 3, №2. -P. 148-166.

251. Roshdy M.A. Rickettsia-like microorganism in the tick Ornithodoros savignyi: observations on its structure and distribution in the tissues of the tick //J. Invert. Pathol.- 1968.-Vol. 11, №1-3.-P. 155-169.

252. Suitor E.C. The reelatioonssship of Wolbachiapersica to ist host // J. Insect. Pathol. 1964.-Vol. 6,№1.-P. 111-124.

253. Theis J.N., Budwiser P.D. Rhipicephalus sanguineus: sequential histopathology at the host arthropod interface // Exper. Parasitol. 1974. -Vol. 36.-P. 77-105.

254. De Vos A.J., Stewart N.P., Dalglies R.J. Effect of different methods of maintenance on the pathogenicity and innfectivity of Babesia bigemina for the vector Boophilus microplus // Res. Vet. Sci. 1989. - Vol. 46. - P. 139-142.

255. Walker A.R. Parasitic adaptations in the transmission of Theileria by ticks // Trop. Anim. Health. Prod. 1990. - Vol. 22. - P. 23-33.

256. Walker D.Y., Dumler J.S. Emergence of the ehrlichioses as humaan health problems // Emerging. Inf. Dis. 1996. - Vol. 2, №1. - P. 18-29.

257. Wellman G. Experimented Untersuchungen uber die Moglichkeit der Brucellenubertragung durch Inserten // Ztbl. Bact. 1952. - Bd. 159, №1. -S. 71-87.