Слепни (Diptera, Tabanidae) г. Тобольска и его окрестностей

Атнагулова, Любовь Закиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Слепни (Diptera, Tabanidae) г. Тобольска и его окрестностей
ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Слепни (Diptera, Tabanidae) г. Тобольска и его окрестностей"

На правах рукописи

Атнагулова Любовь Закиевна

СЛЕПНИ (DIPTERA, TABANIDAE) г. ТОБОЛЬСКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ)

Специальность 03.00.19 - Паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень - 2008

003460082

Работа выполнена в ГОУ ВПО «Тобольский государственный педагогический институт им. Д.И. Менделеева» и ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии» СО Россельхозакадемии

Научные руководители:

доктор биологических наук, профессор, Цой Рольф Максимович!

доктор биологических наук, профессор Павлова Раиса Петровна

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук, профессор

Степанова Татьяна Федоровна

(ГУН Тюменской НИИ Краевой инфекционной патологии)

Ведущая организация: ГНУ Уральский научно-исследовательский ветеринарный институт (г. Екатеринбург)

Защита диссертации состоится «19» декабря 2008 года в 10 часов на заседании Диссертационного совета ДМ 006.009.01 в ГНУ Всероссийский научно-исследовательский институт ветеринарной энтомологии и арахнологии, по адресу: 625041, г. Тюмень, ул. Институтская, 2, ГНУ ВНИИВЭА, телефон: 8 (3452) 625-703, 625708.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНУ Всероссийского научно-исследовательского института ветеринарной энтомологии и арахнологии СО Россельхозакадемии и на сайте www.vniivea.ru

Автореферат разослан « /¿h> ноября 2008 года.

кандидат биологических наук, старший научный сотрудник Столбов Николай Максимович (ГНУ ВНИИВЭА)

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Неверов В.Ю.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность исследования. Кровососущие двукрылые насекомые (гнус), к числу которых относятся слепни (Díptera, Tabanidae), причиняют народному хозяйству страны огромный экономический ущерб. На территории России обитают слепни 114 видов десяти родов (Олсуфьев, 1977). Слегай самые крупные представители этого комплекса. Нападение их назойливо, укусы болезненны, вводимая в ранку слюна ядовита и количество выпитой крови значительно. Самка слепня средних размеров высасывает до 100 мг крови (Виолович, 1968; Лутта, 1970; Олсуфьев, 1962; Павлова, 2000). Нападая для кровососания в больших количествах, слепни наносят значительный вред людям, занятым на сельскохозяйственных работах, лесоразработках и других работах на открытом воздухе, изнуряя их и снижая производительность труда или делая невозможной работу (Калмыков, 1955; Лупа, 1956; Андреев, 1966; Виолович, 1968).

Значительные мучения доставляют они и сельскохозяйственным животным во время выпаса. Постоянные защитные движения животных не позволяют им поедать траву. По данным ряда авторов (Растегаева, 1954, 1960; Петрова, 1954,1955; Павлов, 1962; Виолович, 1968; Павлова, 1996, 2000; Bruce, Decker, 1955; Hansens, 1979; Drammond, 1987; Marchand, 1987) в периоды интенсивного нападения слепней на животных прирост массы молодняка крупного рогатого скота снижается на 25-40%, а удои коров - на 1544,5%. Существенный вред причиняют и личинки слепней. Своими укусами они вызывают дерматиты в области ступни и пальцев ног, а также на кистях рук (Гребенюк, Чиров, 1971).

Кроме того, многие виды слепней являются экспериментально доказанными переносчиками возбудителей многих вирусных, бактериальных, протозойных и гельмин-тозных заболеваний человека и животных, осуществляя перенос возбудителя, в основном, механически (Олсуфьев, 1937,1962 а, 1977; Виолович, 1968; Лутта, 1970).

Среди заболеваний человека и животных следует особо отметить сибирскую язву и туляремию, вспышки, которых часто совпадают с пиком численности слепней (Самко, 1929; Исаков, Сазонова, 1946; Сазонова, 1949; Сох Кауе, 1965). Доказано, что Bacillus aníhracis может сохраняться на ротовых частях слепней до пяти суток, a Francisella Ш-larensis - до двух - трех суток после инфицирующего кормления (Олсуфьев, Лелеп, 1935; Олсуфьев, 1977). Так, в 1929 г., в окрестностях г. Тобольска, массовое появление слепней совпало со вспышкой сибирской язвы (Самко, 1929), а в низовьях Оби - с периодом трансмиссивных вспышек туляремии среди людей (Исаков, Сазонова, 1946; Сазонова, 1949).

Вопрос о сибирской язве в г. Тобольске был остро поставлен в конце прошлого столетия в связи с размыванием правого берега р. Иртыш, где находился скотомогильник Тобольской биофабрики с ветеринарной лабораторией, производившей препараты против этого заболевания. В настоящее время идет большая работа по укреплению берега р. Иртыш, начатая в 2000 году.

Исследованиями К.П. Самко (1929) и Г.А. Таланова (1966) здесь выявлено 25 видов слепней. Однако с тех пор произошли заметные изменения экологических условий среды, за счет усиления антропогенного воздействия на территорию (активизировалось судоходство по рекам Тобол и Иртыш, построены автомобильные трассы федерального значения и Тобольский нефтехимический комбинат). В связи с этим изучение совре-

менного состояния фауны и экологии слепней, а также изменчивости морфологических признаков этих насекомых в условиях Тобольского региона, является вполне актуальным.

Цель исследования: Выявить таксономический состав и структурную организацию сообществ слепней г. Тобольска и Тобольского района и изучить эколого-морфологическую внутривидовую и межвидовую их изменчивость в современных условиях.

Задачи исследований:

1. Изучить видовой состав и установить доминирующие виды слепней г. Тобольска и Тобольского района.

2. Выявить особенности фенологии, сезонного хода численности и динамики суточной активности.

3. Установить наиболее предпочитаемые места выплода и экологические особенности в развитии слепней на преимагинальных фазах.

4. Изучить изменчивость некоторых морфологических признаков у имаго и взрослых личинок разных сообществ слепней.

Научная новизна. Впервые выявлен наиболее полный видовой состав слепней для исследуемой территории. Фаунистический список пополнен четырьмя видами. Установлены доминирующие, субдоминирующие, малочисленные и редкие виды и сроки их массового нападения в г. Тобольске и его окрестностях. В сравнительном аспекте изучены сезонная динамика и суточная активность. Впервые выявлены места выплода восьми видов слепней. Распределение личинок в пробах изучаемых биотопов подчиняется теоретическому ряду негативного биномиального типа статистического распределения и имеет случайный характер их размещения в биотопах. Впервые исследована изменчивость морфологических признаков 25 видов имаго и 7 видов личинок разных сообществ слепней.

Теоретическая и практическая значимость. Знания видового состава, биотопов выплода, сезонных и суточных изменений активности лета позволит целенаправленно и эффективно применять защитные мероприятия против слепней как эктопаразитов при массовом паразнтировании или осложнении, а также и по эпидемическим или эпизоотическим показаниям. Уточнение сроков лета позволило установить более раннее (на 10-i 8 дней) появление слепней, связанное, видимо, с потеплением климата. Изучение изменчивости морфологических признаков имаго и личинок не позволило установить отрицательного воздействия антропогенного фактора на окружающую среду в данном регионе.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на кафедре экологии, зоологии и природопользования и на межкафедралыюм совещании Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева (2004-2008 гг.), на конференциях «Менделеевские чтения» 2004, 2005, 2006, 2007, 2008» (г. Тобольск), на заседаниях ученого совета (2005-2007) и межлабораторном совещании ВНИИВЭА (2008).

Основные положения, выносимые на защиту:

- видовой состав слепней г. Тобольска и Тобольского района;

- сезонная динамика численности и суточный ритм активности слепней;

- места выплода, характер и плотность размещения слепней на ювенильных фазах развития;

- морфометрические показатели основных морфологических признаков, их вариабельность и общая фенотипическая изменчивость имаго и личинок разных сообществ слепней.

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из которых 1 в изданиях, рекомендованных ВАК, Монография по фанту ректора (Договор № 131 от 08.04.2008 г.).

Структура и объем диссертации: Диссертация изложена на 232 страницах компьютерного текста. Работа включает введение, 2 главы (обзор литературы и собственные исследования), обсуждение, выводы, практические рекомендации, список литературы и приложение. Список литературы включает 222 источника, в том числе 207 отечественных и 15 зарубежных. Текст иллюстрирован 39 таблицами, 49 рисунками. В приложении 11 таблиц.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

В главе приводятся литературные данные, касающиеся видового состава слепней в районе г. Тобольска, экологии, биотических факторов регуляции численности, медицинского и ветеринарного значения и изменчивости слепней.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Климатогеографическая характеристика г. Тобольска и Тобольского района

Тюменской области

Наблюдения велись в городе Тобольске и Тобольском районе Тюменской области, в низовьях бассейна рек Тобола и Иртыша. Географическая широта г. Тобольска составляет 58°12' с. ш., а долгота 68°15' в. д. Тобольский район и входящий в него г. Тобольск расположен в подзоне южной тайги. Климат континентальный (Западная Сибирь, 1963; Тюменская область, 1973).

Исследуемая территория отличается сниженными термическими ресурсами. Сумма активных температур (свыше 10°С) снижается с 1800°С до 1650°С. Средняя дата перехода температуры через +10°С весной отмечается в среднем 20 мая, осенью - в середине сентября. Безморозный период составляет 115-120 дней, в отдельные годы сокращается до 80-100 дней. Средняя многолетняя температура воздуха в январе - минус 20,3°С, в июле - плюс 18,2°С. Средняя многолетняя норма осадков 463,7 мм (по данным метеостанции г. Тобольска). Годовое количество осадков превышает их испаряемость. Преобладают ветры северного и северо-западного направления.

Состояние воды в Иртыше и Тоболе за последние годы характеризуется стабильным повышенным уровнем загрязнения нефтепродуктами, фенолами, органическими веществами, ионами тяжелых металлов, количество которых превышает ГЩК (Ильин, Мельников, Янышева, Сухова, 2003). Основными источниками загрязнения рек Иртыша и Тобола являются нефтеперерабатывающая (г. Омск) и металлургическая (Свердловская и Челябинская области) промышленности, а Тобольского района - Тобольский нефтехимический комбинат.

2.2. Материалы и методы исследования

Работа выполнена на кафедре зоологии, экологии и природопользования Тобольского государственного педагогического института им. Д.И.Менделеева и в лаборатории

энтомологии и дезинсекции Государственного научного учреждения в период с 2003 по 2007 гг.

Для изучения видового состава, а также сезонной динамики численности и суточной активности слепней в г. Тобольске и Тобольском районе использовали сбор «на себе» с помощью стандартного энтомологического сачка со съемными мешочками (Дети-нова с соавт., 1978), чучелообразные ловушки К.В. Скуфьина (1951) и «лужи смерти» по И.А. Порчинскому (1915).

Сборы сачком в течение 20 минут (Олсуфьев, Мосолов, 1964) в часы наибольшей активности слепней трехкратно (с 12 до 16 ч), а ловушками - в течение дня два раза в декаду. Суточную активность изучали один раз в декаду путем параллельного ежечасного проведения 20- минутных учетов сачком и учетов ловушкой, при замене садков через один час.

При идентификации имаго слепней использовали определительные таблицы монографий Н.Г. Олсуфьева (1977) и H.A. Виоловича (1968). Правильность определения видов подтверждена доктором биологических наук, профессором Р.П. Павловой (ВНИИ-ВЭА).

При количественной характеристике популяции слепней использовали показатели, принятые В.Н. Беклемишевым (1961, 1970) для эктопаразитов: индекс доминирования (ИД), индекс обилия (ИО). При определении степени обилия руководствовались градацией, разработанной К.В. Скуфьиным (1973). Принадлежность видов к определенному фаунистическому комплексу дана по Н.Г.Олсуфьеву (1977).

Для выявления общности видового состава использовали коэффициенты Жаккара и Серенсена (Песенко, 1982). Сходство биоценозов по обилию вццов определяли по формуле Р.Л.Наумова (Чернышев, 1996).

При проведении всех учетов регистрировали метеорологические данные, при этом температуру и влажность воздуха измеряли аспирационным психрометром, скорость ветра - анемометром ACO 3, атмосферное давление - барометром - анероидом. Кроме того, использованы метеоданные Тобольской метеорологической станции.

Места выплода слепней изучали путем сборов яйцекладок, личинок и куколок по методикам Н.Г. Олсуфьева (1977), М.С. Гилярова (1964), A.C. Лупы (1970), К.В. Скуфьина (1973). Собирали личинок и куколок в конце мая - начале июня, а яйцекладки - в июле. Собранных личинок фиксировали крутым кипятком и перекладывали в 70° спирт. Для выведения взрослых насекомых, куколок помещали головным концом вверх в небольшие стеклянные сосуды. В качестве субстрата использовали мох или песок, который слегка увлажняли по мере необходимости. В местах сбора личинок брали образцы почвы и исследовали ее механический состав, влажность и плотность согласно существующим методикам (Ващенко и др., 1982).

При определении характера размещения личинок в биотопах использовали коэффициент дисперсии jV (Чернышев, 1996), а тип теоретического статистического их

/ х

распределения в пробах рассчитывали с помощью критерия х2 (хи - квадрат) (Зайцев, 1973). Морфологию личинок изучали по методике К.В. Скуфьина (1952, 1967, 1973), A.C. Лупа, Х.И. Быковой (1982), Р.В. Андреевой (1990) с использованием бинокуляра МБС - 1 и микроскопа Биомед 1. Измерение частей тела или отдельных морфологических признаков проводили с помощью микрометра и окулярной линейки микроскопов.

При идентификации личинок слепней пользовались определительными таблицами К.В. Скуфьина (1973), Л.Е. Тертеряна (1979), A.C. Лутта и Х.И. Быковой (1982), Р.В. Андреевой (1990).

С целью выявления влияния экологических факторов на сообщества слепней проведено изучение изменчивости морфологических признаков у 8-25 видов имаго в двух и у 7 видов личинок в пяти биотопах в течение двух сезонов. Биотоп № 1 условно принят экологически чистым, а остальные - загрязненными (подвергнутыми антропогенному воздействию).

При анализе имаго использованы 20 морфологических признаков и индексов: 1 -длина тела, 2 - длина брюшка, 3 - ширина брюшка, 4 - длина спинки груди, 5 - высота щитка, длина 6 - левого и 7 - правого крыла, ширина 8 - левого и 9 - правого крыла, 10 -высота и 11 - ширина лобной полоски, длина 12 - левого и 13 - правого глаза, ширина 14 - левого и 15 - правого глаза, 16 - длина бедра, 17 - длина голени, 18 - длина лапки передней пары ног, 19 - соотношение длины тела к длине крыла, 20 - соотношение длины тела к длине бедра.

При исследовании личинок использовали 26 морфологических признаков: 1 - масса, 2 - ширина вершинного концентрического хетоидного поля переднегрудного сегмента (дорсальная сторона), 3 - ширина вершинной хетоидной муфты каудального сегмента, 4 - ширина латерального хетоидного поля среднегрудного сегмента, 5 - ширина базального концентрического хетоидного поля на VII брюшном сегменте, 6 - высота анальных бугров, 7 - длина антенны, 8 - длина дыхательной поверхности переднегрудного дыхальца, 9 - длина максиллярного щупика, 10 - длина мандибулы, 11 - длина, латерального склерита, 12 - длина максиллы, 13 - длина верхней губы, 14 - отношение длины личинки к ее ширине, 15 - отношение ширины вершинного концентрического хетоидного поля переднегрудного сегмента к длине сегмента, 16 - отношение ширины каудального сегмента к его длине, 17 - отношение ширины вершинной хетоидной муфты каудального сегмента к длине сегмента, 18- отношение ширины дыхательной трубки к ее длине, 19 - отношение ширины основания латерального двигательного бугра к его высоте, 20 - площадь поверхности дорсального двигательного бугра, 21 - площадь поверхности латерального бугра, 22 - количество дыхательных отверстий переднегрудного дыхальца, 23 - количество полосок продольной гофрировки брюшных сегментов, 24 - количество зубцов мандибул, 25 - количество псевдоподий, 26 - отношение длины переднегрудного дыхальца к его ширине.

Данные морфоадаптивные признаки по своей функциональной специализации относятся к четырем системам: опорно-двигательной, дыхательной, органов чувств и ротовых органов.

При оценке морфологических признаков разных сообществ слепней проведены следующие расчеты: средняя арифметическая величина и ошибка средней (х ± mj, коэффициент вариации и его ошибка (CV±mcV) и критерий Стыодента (t). Статистическую обработку морфометрических данных осуществляли с помощью компьютерной программы «Stadia». Показателем степени вариабельности признака служил коэффициент вариации, при следующей градации: небольшая - от 0 до 10, средняя - от 10 до 20, большая - более 20 процентов (Зайцев, 1973).

При изучении фауны и экологии слепней проведено около 400 учетов. Определено 5304 самки 4 самца слепней. Взято и обработано 1112 проб субстрата общей площа-

даю 275 м2. Собрано 15 яйцекладок, 940 личинок, 42 куколки. Исследовано 55 проб почвы. Морфологически признаки изучены у 1052 самок и 940 личинок.

2.3. Фауна слепней г. Тобольска и Тобольского района

Фаунистические сборы слепней проводили в двух биотопах. Первый биотоп находился в Тобольском районе в с. Ворогушино, а второй - в подгорной части г. Тобольска. В первом биотопе располагалась старица, а во втором - постоянный небольшой, частично заболоченный водоем. В этих биотопах выпасалось соответственно 30 и 70 голов крупного и мелкого рогатого скота.

В зоне исследований нами было установлено наличие 27 видов слепней, относящихся к 6 родам: Скгуяорз (5 видов), ТаЪапш (6 видов), АуЫш (2 вида), НуЬоткга (11 видов), Нер1аЮта (1 вид), НаетаШроШ (2 вида) (табл. 1).

Таблица 1- Видовой состав слепней г. Тобольска и Тобольского района (2004-2006 гг.)

№ Виды слепней Количество ид, Степень обилия

п/п собранных слепней %

1 Chrysops nigripes Ztt. 22 0,41 +

2 Chr. reí idus Mg. 308 5,81 +++

3 Chr. divaricatus Lw. 44 0,83 ++

4 Chr. ruftpes Mg. 8 0,15 +

5 Chr. caecutiens L. 17 0,32 +

6 Tabana mikiBr. 20 0,38 +

7 T. autumnalis L. 84 1,58 ++

8 T. bovinas L. 429 8,09 ++++

9 T. glaucopis Mg. 7 0,13 +

10 T. maculicomis Ztt. 21 0,40 +

11 T. bromiusL. 47 0,89 ++

12 Atylotus rusticus L. 54 1,02 ++

13 A.fulvusMg. 76 1,43 ++

14 Hybomitra nitidifrons confiformis Chv. etM. 493 9,29 ++++

15 H. bimaculata Macq 161 3,03 +++

16 H. lundbecki Lyn. 252 4,75 +++

17 H. lurida Flln. 54 1,02 ++

18 H. arpadi Szil 489 9,22 ++++

19 H. muehlfeldi Br. 960 18,10 ++++

20 H. ciureai Seg. 1050 19,80

21 H. montana Mg. 148 2,79 +++

22 H. nigricornis Ztt. 27 0,51 ++

23 H. tarandinaL. 4 0,07 +

24 H. kaurii Chv. et Lyn. 2 0,04 +

25 Heptatoma pellucens F. 1 0,02 +

26 Haematopota pluvialis L. 245 4,62 +++

27 Hrn. subcylindrica Pand. 281 5,30 +++

Всего: 5304 100,00

Примечание: -Н-++ - массовые, +-Н- - многочисленные, ++ - малочисленные, + - редкие виды

В сравнении с исследованиями, проведенными ранее другими исследователями в г. Тобольске и его окрестностях, впервые обнаружены 4 вида слепней: Chr.rufipes, T.miki, H.muehlfeldi, Н.montana, но не найдены 2 вида - H.distinguenda Verr. и Hm.crassicornis IVahlbg. Относительно известного видового состава слепней южной тайги Тюменской области (Павлова, 2000) нами впервые найден Chr.rufipes, но не обнаружено 4 вида и 1 подвид: Chr.sepulcralis F, H.lapponica Wahlbg., H.expollicata Pand., H.m.morgani Sure., Hm.crassicornis Wahlbg. He выявленные нами виды в исследованиях других авторов были исключительно редкими и в сборах представлены единичными особями.

Таким образом, по литературным и нашим данным, фауна г. Тобольска и Тобольского района представлена 29 видами, а южной тайги Тюменской области - 32 видами и 1 подвидом.

Доминирующими видами оказались H.ciureai, H.muehlfeldi, H.nitidifrons, H.arpadi и T.bovinus, субдоминирующими - Chr.reliclus, Hm.subcylindrica, H.lundbecki, Hm.pluvialis, H.bimaculata, H.montana. В сумме эти виды составили 90,8% сборов. Еще 7 видов были малочисленными: T.autumnalis, A.fulvus, A.rusticus, H.lurida, T.bromius, Chr.divaricatus, H.nigricornis, составившие в сборах 7,28%. Остальные 9 видов относятся к группе редких и составляют в сборах 1,92%.

По зоогеографической характеристике фауна слепней г. Тобольска и Тобольского района, входящей в Европейско-Сибирскую подобласть Палеаркгики, представлена одним типом фауны - боревразнйским. Выявленные виды относятся к 3 фаунистическим комплексам: таежному - 11 видов, европейско-сибирскому лесному - 9 видов и лесостепному - 7 видов.

Таежный фаунистический комплекс является наиболее представительным как по числу видов (40,8%), так и по количеству особей (50,04% сборов). Он включает два варианта фауны, а именно, непосредственно таежный или номинативный (5 видов) и таеж-но-лесной (6 видов). В этот комплекс входят 3 массовых вида (таежный вид H.arpadi и таежно-лесные H.nitidifrons и H.muehlfeldi) и 3 многочисленных (таежно-лесные H.bimaculata, H.lundbecki, H.montana). Далее по количеству собранных особей доминируют виды номинативного варианта лесостепного фаунистического комплекса (33,65%), к которому принадлежит один самый доминантный вид (Н. ciureai) и два субдоминантных (Chr.reliclus и Hm.subcylindrica). Европейско - сибирский лесной фаунистический комплекс менее обилен по количеству собранных особей (16,31%). Среди 9 видов этого комплекса один вид доминантный (T.bovinus) и один субдоминантный (Hm.pluvialis).

Сравнение видового состава слепней в Тобольском районе и г. Тобольске в 2006 г. показало практически полное сходство. Коэффициент общности Жаккара составил 96%, а Серенссна - 98%. По обилию популяций видов сходство биоценозов no P.JI. Наумову оказался равным 53,85%. В обоих биотопах наиболее многочисленными являются одни и те же виды (кроме T.autumnalis, так как он малочислен в Тобольском районе), H.ciureai, H.muehlfeldi, H.arpadi, H.nitidifrons, T.bovinus, H.bimaculata, H.lundbecki, Hm.subcylindrica, Hm.pluvialis, Chr.relictus, H.montana, однако по индексу доминирования они несколько различаются. Так, в г. Тобольске численно преобладающим видом был H.ciureai (ИД 23,30%), а в Тобольском районе - H.muehlfeldi (ИД 23,80%) и H.ciureai (ИД 21,64%).

Сравнение соотношения видов по степени обилия показало, что число массовых видов в обоих биоценозах небольшое и составляет в г. Тобольске - 3, а в Тобольском районе - 2. Наибольшее количество видов обладает умеренной численностью. Так, в г. Тобольске многочисленных видов - 9, малочисленных - 7, а в Тобольском районе - 9 и 9, соответственно. Редких в обоих биоценозах по 3-4 вида, и очень редких, представленных в обширных сборах 1 -2 особями, - также по 3-4. Анализ соотношения количества видов выраженной в логарифмах и средней их численности, в группах по степени обилия в 2006 г. свидетельствует о том, что кривая этой зависимости в изучаемых биотопах имеет отклонение влево от классической колоколовидной кривой нормального распределения (логарифмически нормальное распределение). То есть в обоих биотопах наблюдается тенденция к уменьшению числа видов, имеющих умеренную численность. Данное явление, видимо, вызвано антропогенным воздействием связанным с концентрацией слепней в местах выпаса крупного рогатого скота (Чернышев, 1996).

2.4. Сезонная динамика численности слепней

Общая продолжительность лета слепней в сезон 2004-2006 годов составила в среднем 70 дней (02. VI по 10. VIII). В зависимости от сезона период их активности изменялся незначительно. Массовый лет наблюдался с конца второй декады июня до середины третьей декады июля. Самая большая продолжительность лета отмечена у H.arpadi, H.ciureai. Наименее продолжителен период лета T.miki и H.lurida. В течение сезона наблюдалась смена видов. Наибольшее разнообразие видов (16-21 вид) наблюдается в период наиболее высокой численности. В начале сезона летает 2-3 вида, а в конце - 8-9.

Раньше всех, в первой декаде июня, появились H.nitidifrons, H.lurida и H.lundbecki. Во второй декаде июня вылетели Chr.caecutiens, Chr.rufipes, H.bimaculata, H.arpadi, H.muehlfeldi, H.ciureai, T.bovinus, T.maculicornis, Hm.subcylindrica. Позднее, в третьей декаде июня, появились Chr.relictus, Chr.divaricatus, T.autumnalis, T.bromius, H.tarandina, A.rusticus, A.fulvus, Hm.pluvialis. Самые поздние виды вылетели в период с 1 по 20 июля - Chr.nigripes, H.montana, H.nigricornis, H.kaurii, T.miki, T.glaucopis, Hp.pellucens. До конца первой декады августа летали Chr.relictus, H.arpadi, H.ciureai, H.montana, H.nigricornis, T.bovinus, T.glaucopis, T.bromius, Hm.pluvialis.

Численность обоих сообществ слепней в течение сезона в изучаемых биотопах поддерживается практически одними и теми же массовыми видами.

В период массового лета численность слепней во II декаде июня поддерживается в основном тремя раннелетними видами H.lundbecki, H.nitidifrons, H.bimaculata, в III декаде июня - среднелетними видами H.ciureai, H.arpadi, H.muehlfeldi, в I и II декадах июля - H.ciureai, H.muehlfeldi, в III декаде июля к этим двум добавляются поздние виды.

В начале сезона максимальная численность слепней, нападающих на человека за 20 минут, достигала 6, в середине массового лета - 24, а в конце массового лета -11 особей. Вследствие чего, согласно градации К.В. Скуфьина изучаемую зону следует признать умеренно зараженной слепнями.

По сравнению с раннее проведенными исследованиями (Таланов, 1962), появление слепней нами наблюдалось на 10-18 дней раньше, чем в 1957-1961 гг., что видимо, можно связать с потеплением климата. Массовый же лет и исчезновение слепней наблюдались в те же сроки. Согласно периоду массового лета мероприятия по защите людей и сельскохозяйственных животных с экономической точки зрения следует планиро-

вать на вторую половину июня и июль, а в случае эпидемической и эпизоотической опасности - на весь период лета слепней (с начала июня по первую декаду августа).

2.5. Сравнительная эффективность разных методов учета

При изучении численности слепней разными методами учетов в 2006 г. установлено, что сбор сачком по ежечасным учетам за 20 минут в течение дня был наиболее эффективным как в качественном, так и в количественном отношении. При использовании этого метода собрано 27 видов слепней, ловушки Скуфьина - 22 и «луж смерти» - 15. Сходство по индексу доминирования при всех методах сбора имеют 2 массовых вида -Н.тиеЫ/е1<И и Н.сшгеш. Наибольшая степень общности видового состава отмечалась при сборах «на себе» и ловушкой Скуфьина (Кж= 81,48 %), а наименьшее сходство наблюдалось при сборах «на себе» и «лужами смерти» (Кж= 55,56 %). Сборы «на себе» были эффективнее в 4,4 раза чем ловушкой ив 13,8 раза, чем «лужами смерти». Большую уловистость сборов сачком «на себе» можно объяснить, видимо, тем, что подвижные объекты привлекают слепней сильнее, чем неподвижные (Скуфьин, 1973; Буракова, Мазохин-Поршняков, 1977).

Изучение сезонной динамики разными методами показало, что учеты «на себе» в период максимальной суточной активности с 12 до 16 ч и отловы ловушкой за день адекватнее отражают колебания численности слепней, чем «лужи смерти».

При сравнении эффективности изученных методов сбора установлено, что в г. Тобольске сборами «на себе» отлавливалось в среднем за ссзон 6,23 особей: ловушкой Скуфьина -16,46 и «лужей смерти» - 5,77 особей, а в Тобольском районе -10,3; 26,58 и 7,8 особей, соответственно. То есть и в первом и во втором биотопах по эффективности ловушка превосходила учеты «на себе» в 2,64 и 2,58 раза, а «лужи смерти» - в 2,85 и 3,41 раза, соответственно. Согласно этим данным численность слепней в Тобольском районе значительно выше, чем в г. Тобольске. При использовании сборов «на себе» эти различия составили 1,65 раза, ловушки Скуфьина - 1,61 раза и «луж смерти» - 1,35 раза, что можно объяснить большей площадью биотопов выплода.

Исходя из представленных данных следует, что наиболее оптимальным методом для изучения сезонной динамики численности слепней являются сборы ловушкой Скуфьина за день, так как ее использование не требует больших затрат времени и сил. Для более полного выявления фауны целесообразно в разных стациях проводить и 20-минутные учеты сачком в период максимальной суточной активности слепней. И эти методы целесообразно сочетать при изучении фауны и экологии слепней.

2.6. Суточная активность слепней

Суточный ритм активности слепней укладывается в одновершинную кривую. В начале сезона лет слепней продолжается 13 часов (с 8 до 21 часа), в середине массового лета (третья декада июня) - 15 часов (с 7 до 22 часов), в конце массового лета (конец второй декады июля - 14 часов (с 8 до 22 часов). Наиболее высокая численность наблюдается в 12-18 часов. Нападение слепней наблюдалось при прогревании воздуха до +15,3°С. Кривые суточной активности слепней по учетам «на себе» и ловушкой имеют одинаковую закономерность.

Основными абиотическими факторами ограничивающими утреннюю активность слепней в первой половине июня, являются относительно низкая ночная температура

воздуха, во второй половине июля - выпадение росы, а вечернюю активность при благоприятной температуре воздуха - наступление темноты.

2.7. Экология слепней на преимагинальных фазах развития

Исследованиями в Тобольском районе и г. Тобольске впервые для южной тайги Тюменской области выявлены места выплода восьми видов слепней: Chr.relictus, Chr.rufipes, T.bovinus, T.autumnalis, T.bromixis, H.bimaculata, Hm.subcylindrica, Hm.plwialis.

С целью изучения влияния экологических факторов на ассоциации личинок слепней исследования проведены в 5 биотопах, их которых один (№ 1) принят за экологически чистый, а четыре - условно подвергающиеся антропогенному воздействию. Находились они на расстоянии 20-30 км друг от друга.

Биотоп № 1 - это старица р. Иртыш близ с. Ворогушино с пологими берегами поросшими осокой. Биотоп № 2 в подгорной части г. Тобольска в пойме р. Иртыш - небольшой водоем с низкими заболоченными берегами и осоковыми кочками. Биотоп № 3 - пойменное озеро близ д. Потапова с крутыми склонами, поросшими осокой и местами разнотравьем. В 5 км находится нефтехимический комбинат. Биотоп № 4 - р. Виноку-ровка - правый приток р. Иртыш близ д. Винокурово. Берега большей частью заболочены, поросшие осокой и местами ивой. Вблизи расположена автомобильная трасса федерального значения. Биотоп № 5 - р. Иртыш с крутым (с уступами) берегом, местами поросшим ивняком. Это важный водный путь сообщения и транспортировок. Взрослых личинок находили по берегам водоемов на расстоянии до 10 м от уреза воды на глубине до 25 см.

Видовой состав и относительная численность личинок и куколок в изучаемых биотопах в разные сезоны представлены в таблице 2. Как видно из этой таблицы, в изученных пяти биотопах встречаются личинки и куколки восьми видов слепней, при этом семь видов Chr.relictus, Chr.rufipes, T.bovinus, T.autumnalis, T.bromius, Hm.subcylindrica, Hm.pluvialis найдены во всех биотопах, и только в одном биотопе найдены дополнительно личинки H.bimaculata. То есть в биотопах по видовому составу различий практически не наблюдалось. В сравнении с биотопом 1 коэффициент Жаккара и Серенсена был равен или близок к 100 %. Однако по степени обилия видов биотопы различались. Доминирующими видами в биотопах № 1 и № 2 в 2005-2006 гг. были Chr.relictus и T.bromius, в биотопе № 3 в 2005 г. - Hm.subcylindrica, T.autumnalis, T.bromius, в 2006 г - T.bromius и Chr.relictus, в биотопе № 4 в 2005 г. - T.bromius и Hm.subcylindrica, в 2006 г. -T.bromius, Chr.relictus, в биотопе № 5 в оба сезона - T.bromius и Chr.relictus. При этом установлено, что личинки Chr. relictus приурочены к стоячим водоемам (биотопы 1,2), T.bromius - к рекам (биотопы 4 и 5). Остальные виды встречались более или менее равномерно во всех биотопах. Коэффициент сходства сообществ слепней по обилию в 2005 г. изменялся от 10,7 до 73,7%, а в 2006 г. - от 52,2 до 73,1%.

Коэффициент сходства ассоциаций слепней по обилию видов в 2005 и 2006 годах в первом биотопе составил 19,7, во втором - 22,5, в третьем - 47,4, в четвертом - 33,6 и в пятом - 44,3%.

Таблица 2 - Видовой состав и относительная численность личинок и куколок слепней,

собранных в изучаемых биотопах в разные сезоны _ (2005 г. - числитель; 2006 г. - знаменатель)__

№ Виды Биотопы

п/п l 2 3 4 5

Кол-во ИД,"/. Кол-во ид% Кол-во ид% Кол-во ВД,% Кол-во ид,%

1 Chr. rehcius 178 85 .58 174 64 ,УЗ 2 3,64 1 1,10 17 19 ,54

18 25 ,35 26 40 ,64 10 20 ,00 22 34 ,38 18 27 ,27

2 Chr. rtifipes 6 т 2 ,89 5 ,6] 6 6 2 ,24 9 .38 6 7 10 ,91 14 ,00 6 5 6,59 7,81 6 8 6,90 12 ,12

3 Т. bovinus 4 6 1.92 8 ,45 6 5 2.24 7 .81 3 6 5,45 12 .00 2 4 2,20 6 .25 2 2 2.30 3.03

4 Т. aulumnalts 5 5 2,40 7,04 17 5 6,34 7 ,81 13 6 23 ,64 12 ,00 6 4 12 ,00 6,59 14 5 16 ,09 7,58

1 Т. bromius 10 4,81 62 23 ,13 13 23 ,64 60 65 ,93 32 36 ,78

32 45 ,07 16 25 ,00 12 24 ,00 21 32 .81 12 18 ,18

6 Я bimacvlala " - т 3,12 - " - " " -

7 Hm. pluvialis 2 0,96 2 0,75 3 5,45 2 2,20 2 2 ,30

3 4,23 2 3,12 7 14 ,00 4 6,25 18 27 ,27

8 Hm.subcylmdrica 3 1,44 1 0,37 15 27 ,27 14 15 ,39 14 16 ,09

3 4,23 2 3,12 2 2,00 4 6,25 3 4,55

Коэффициент сходства сообществ слешей по обилию с биотопом № 1 - - 73,7 62,6 13 ,4 53 ,2 - 10 ,7 73 ,1 - 18 ,0 52 ,2 -

Коэффициент сходства сообществ слепней по обилшо в биотопе по годам 19,7 22,5 47,4 33,6 44,3

В изучаемых биотопах средняя плотность личинок и куколок была различной (табл. 3). В 2005 г. она изменялась от 2,28 в биотопе № 3 до 6,8 особей в биотопе № 2, а в 2006 г. - от 1,84 в биотопе № 2 до 5,88 особей на 1 кв.м. в биотопе №5. При этом в 2006 г. по сравнению с 2005 годом она увеличилась в биотопах № 3, № 4 и № 5 в 1,4; 1,2; 1,7 раза, и уменьшилась в биотопах № 1 и № 2 в 1,8 и 3,7 раза, соответственно. Полученные нами данные подтверждают мнение Н.В. Пахолкиной (1981) о том, что в зависимости от года численность личинок в биотопе изменяется и может различаться более чем в 3 раза.

Сравнение плотности личинок и куколок в биотопах между собой по критерию Стьюдента показало, что наблюдаемое различие в большинстве случаев оказалось достоверным (на уровне вероятности Р<0,05). Недостоверные различия в 2005 году отмечались между биотопами 3 и 4; 4 и 5, а в 2006 году между биотопами 1 и 3; 1 и 4 и 3 и 4.

Таблица 3 - Средняя плотность и характер размещения личинок и куколок ___ в различных биотопах__

№ Количество Собрано Плотность Среднее Диспер- Коэф.

биотопа проб личинок средняя на средняя квадратическое сия дисперсии

(0,5x0,5 м) и пробу на 1 м2 отклонение б2

куколок х±т 5 X

2005 г.

1 175 208 1,19±0,08 4,76 1,07 1,14 1,0

2 158 268 1,70±0,12" 6,80 1,51 2,28 1,3

3 96 55 0,57±0,09* 2,28 0,89 0,79 1,4

4 143 91 0,64±0,07" 2,56 0,79 0,62 1,0

5 103 87 0,85±0,11' 3,40 1,08 1,17 1,4

Всего: 675 682 0,99±0,09 3,96

2006 г.

1 108 71 0,66±0,06 2,64 0,61 0,37 0,6

2 140 64 0,46±0,05" 1,84 0,64 0,41 0,9

3 61 50 0,82±0,11 3,28 0,87 0,76 0,9

4 83 64 0,77±0,08 3,08 0,72 0,52 0,7

5 45 66 1,47±0,1б" 5,88 1,08 1,17 0,8

Всего: 437 300 0,84±0,09 3,36

Примечание: - достоверные различия с биотопом №1 (Р<0,05)

При сравнении плотности личинок в каждом биотопе по годам достоверные различия отмечались в биотопах 1, 2 и 5, а в биотопах 3 и 4 они оказались недостоверными. Таким образом, в зависимости от года исследований наибольшей стабильностью по плотности отличались биотопы 3 и 4.

Полученные данные указывают на высокую степень изменчивости плотности ассоциаций личинок слепней по годам как внутри биотопов, так и между ними.

Определение типа статистического распределения числа личинок в пробах с использованием критерия «хи - квадрат» показало высокую степень соответствия рядов эмпирического и негативного биномиального распределения. Так, в биотопах № 3 и № 4 в 2005 г. и во всех биотопах в 2006 г. наблюдалось практически полное совпадение эмпирических и теоретических частот. В остальных биотопах уровень вероятности Р находился в пределах 0,10<Р<0,20 и 0,40<Р<0,50. Высокая степень соответствия рядов эмпирического и негативного биномиального распределения в 2006 г. говорит об одинаковой степени воздействия экологических факторов в микробиоценозах всех изучаемых биотопов. Расхождение эмпирического и теоретических рядов в сезон 2005 г. в биотопах №1, №2 и №5 можно связать с неблагоприятным гидрологическим режимом, вследствие высокого паводка.

Характер размещения личинок в биотопах ориентировочно определен по коэффициенту дасперсии (Чернышев, 1996). Коэффициент дисперсии менее 0,8 наблюдался в 2006 г. в биотопах 1 и 4, что указывает на равномерное размещение личинок. Однако, ввиду того, что размер пробы был меньше площади занимаемой одной личинкой, размещение личинок в этих биотопах следует признать случайным. Случайное размещение при коэффициенте дисперсии от 0,8 до 1,00 наблюдалось в 2005 г. в биотопах № 1 и X» 4 и в 2006 г. - в биотопах 2, 3 и 5. Агрегированное размещение при коэффициенте дисперсии от 1,3 до 1,4 отмечено только в 2005 г. в биотопах 2, 3 и 5, причем степень агрегиро-

ванности довольно низкая. Таким образом, в исследованных нами биотопах размещение личинок в большинстве случаев имело случайный характер. Преобладание в биотопах выплода в условиях г. Тобольска и его окрестностей случайного размещения личинок может быть вызвано обилием и разнообразием мест выплода, что приводит к ощутимому разрежению их плотности в биотопах в сравнении с регионами, имеющими ограниченные места выплода.

При изучении встречаемости слепней на преимагинальных фазах развития в течение сезонов 2005-2006 гг. установлено, что взрослые личинки обнаруживались в течение всего периода сбора с I декады мая по II декаду июня, при максимуме в III декаде мая -1 декаде июня. Куколки найдены в III декаде мая и I декаде июня, что соответствует началу лета взрослых слепней. Продолжительность куколочного периода Т. autumnalis в лабораторных условиях при температуре (+19...+25°) составила от 9 до 17 суток, а в среднем 12 суток. Яйцекладки обнаружены с третьей декады июня по вторую декаду июля. Сроки их обнаружения соответствуют периоду массовой численности слепней, которая наблюдалась в конце июня - начале июля.

По собранным яйцекладкам проведено изучение экологической плодовитости самок (количество отложенных яиц) и смертности личинок при эмбриональном развитии. Процент смертности личинок определяли по соотношению в кладке целых и пустых яиц или вылупившихся личинок. Количество яиц в одной кладке изменялось от 131 до 584 и составило в среднем 275. Количество неразвившихся яиц в 15 яйцекладках составило в среднем 38%. Следует отметить, что гибель личинок наблюдалась, в основном, в верхних слоях яйцекладок, где встречались деформированные яйца. Эмбриональное развитие личинок колебалось в небольшом диапазоне и при температуре 24-25°С продолжалось от 4 до 6 суток. При этом одна из яйцекладок была заражена яйцеедом р. Telenomus sp. Так, из кладки состоящей из 402 яиц, вылетело 192 яйцееда, то есть интенсивность инвазии составила 47,8%. Нахождение этого паразита в южной тайге Тюменской области обнаружено впервые. Сроки развития куколок и эмбрионального развития личинок слепней полностью соответствует имеющимся в литературе сведениям (Соболева, 1965 а; Виоло-вич, 1968; Павлова, 1969, 1972,1974; Васюкова, 1973; Олсуфьев, 1977).

2.8. Изменчивость морфологических признаков у имаго и взрослых личинок разных сообществ слепней

В связи с изменяющимися условиями окружающей среды, являющимися следствием потепления климата и антропогенного воздействия, проведено изучение изменчивости морфологических признаков у имаго и взрослых личинок. При этом под изменчивостью мы понимаем ненаследственный ее тип, носящий приспособительный характер к условиям окружающей среды. Эта изменчивость имеет определенный интервал варьирования признака, зависящий от генотипа, при этом границы варьирования признака считают нормой реакции.

С целью изучения влияния экологических факторов на изменчивость морфологических признаков исследования проведены на самках и взрослых личинках.

2.8.1. Изменчивость имаго (самок)

Изучение 20 морфологических признаков показало, что такие признаки как длина и ширина левого и правого крыла (признаки 6, 7 и 8,9) и глаза (признаки 12, 13 и 14,15)

являются абсолютно идентичными, в связи, с чем в последующих расчетах каждая пара этих признаков принималась за один признак.

Сравнение по 16 морфологическим признакам разных видов слепней в изучаемых биотопах показало, что большинство из них не имеют достоверных различий. Достоверно различимые признаки в 2004 и 2005 годах у восьми видов составили 18,7%, а в 2006 у 25 видов - 13,3%. Сравнение по годам показало, что количество различающихся статистически признаков в биотопе № 1 составило 44,3%, а в биотопе № 2 - 45,34%. Таким образом, по количеству достоверно различимых признаков наибольшие различия в биотопах наблюдаются в зависимости от года, нежели от биотопической приуроченности.

При сравнении вариабельности морфологических признаков установлено, что по коэффициенту вариации (СУ) также большинство признаков не имело достоверных различий, составив в изучаемых биотопах в 2004-2005 годах 88,3%, а в 2006 - 76,3%. Достоверные различия в 2004-2005 гг. от 1 до 4 признаков имели 6 из 8 видов. При этом каждый из этих признаков встречался у 1-5 видов, или в среднем на один вид приходилось по 1,9 признака. В 2006 году отмечено по 1 - 9 достоверно различимых по СУ признаков у 24 видов из 25, а каждый из них регистрировался у 1 -11 видов. В среднем на один вид приходилось по 3,8 достоверно различимых по СУ признаков.

Большинство морфологических признаков у имаго в обоих биотопах имели небольшую (СУ<10%) степень вариабельности. Так, в 2004-2005 годах распределение морфологических признаков по степени вариабельности в обоих биотопах было пракгиче-ски аналогичным. Небольшая степень вариабельности в биотопе № 1 отмечалась у 55,9%, в биотопе № 2 - у 50,8 % видов, а большая (СУ<20%) - у 5,4 и 9,4% признаков, соответственно. В 2006 году соотношение степени изменчивости признаков в обоих биотопах также было аналогичным. Небольшая их вариабельность наблюдалась в биотопе № 1 у 84,5% признаков, в биотопе № 2 - у 82,3%, а большая - у 0,5 и 0,7% признаков, соответственно.

Из этого следует, что в наиболее благоприятный 2006 год практически отсутствовали признаки с высокой степенью вариабельности. Таким образом, на степень вариабельности морфологических признаков наибольшее влияние оказывают экологические факторы разных сезонов, в то время как в пределах разных биотопов в течение одного сезона степень вариабельности аналогична.

Средняя межвидовая (межгрупповая) изменчивость морфологических признаков, в изучаемых биотопах, за исключением одного признака, не показала достоверных различий. Общая фенотипическая изменчивость морфологических признаков изученных видов также не имела достоверных различий по биотопам, при этом большинство видов, особенно в 2006 году, имели небольшую степень вариабельности в обоих биотопах.

Исходя из полученных данных, можно сделать вывод о том, что сезон 2006 г. был более благоприятным для развития слепней, чем 2004 и 2005 годы. Кроме того, воздействие экологических факторов в течение одного сезона было одинаковым в обоих биотопах. Одинаковое воздействие экологических факторов на разные сообщества слепней, имеющих высокую экологическую пластичность, указывает на отсутствие негативного воздействия антропогенных факторов на окружающую среду в изучаемом регионе.

2.8.2. Изменчивость личинок

Сравнение по 21 морфологическому признаку разных видов личинок в изучаемых биотопах показало, что большинство из них в предполагаемых проблемных биотопах в сравнении с экологически чистым не имеют достоверных различий. Так, в 2005 их количество в разных биотопах составляло от 60,3 до 70,5%, а в 2006 г. - от 75,4 до 78,2% от общего количества изученных признаков. Достоверно различимых признаков на один вид в каждом биотопе в 2005 г. приходилось от 6,2 до 8,3 (от 29,5 до 39,7%), а в 2006 г. -от 4,6 до 5,2 (от 21,8 до 24,6%). Согласно данным 2005 г. наибольшее влияние экологических факторов наблюдалось в биотопах № 3 и № 5 , а в 2006 г. все биотопы подвергались приблизительно одинаковому их воздействию. Кроме того, достоверно различимые признаки во всех биотопах и у всех видов имеют разнонаправлено меняющие значения. Из этого набора морфологических признаков ни один не претерпел однонаправленного статистически достоверного изменения у всех видов.

Количество достоверно различимых признаков за 2005 г. по всем биотопам составило 7,35, а в 2006 г. - 5,05, то есть в среднем изменялось в 1,5 раза: в 2006 году этих признаков было меньше, что может быть объяснено более благоприятными экологическими факторами.

Коэффициент вариации размеров изученных морфологических признаков представлен различными по величине показателями, достигая иногда значительных величин. Распределение количества морфологических признаков личинок слепней по степени вариабельности в изучаемых биотопах показывает, что во всех биотопах в течение 20052006 гг. 7 морфологических признаков (№ 7-13) имели слабую степень варьирования у всех видов. Это длина антенны, длина дыхательной поверхности переднегрудиого дыхальца и 5 морфологических признаков ротового аппарата. То есть эти жизненно важные признаки, закрепленные, видимо, на генетическом уровне, являются наиболее стабильными во всех биотопах.

Остальные признаки имеют разную степень варьирования. В целом во всех биотопах практически половина всех признаков личинок имела низкую степень вариабельности. В среднем же за 2 года низкую степень варьирования в экологически чистом биотопе имели 53,8%, а высокую 27,7% признаков. В условно проблемных биотопах их количество изменялось соответственно, от 51,3 до 55% и от 23,3 до 32%. То есть по степени варьирования морфометрических показателей разницы между наблюдаемыми пятью биотопами не наблюдалось.

Данные по распределению количества морфологических признаков личинок по степени вариабельности в зависимости от вида и биотопа показывают, что практически среди всех видов во всех биотопах преобладает низкая и средняя степень вариабельности морфометрических показателей. За 2005 г. на их долю приходилось в среднем на один вид 70,9%, а за 2006 г. - 73,3%. Высокую степень вариабельности в зависимости от вида имели в 2005 г. 4,6-8,6 признаков, а в 2006 г. - 3,6-8,4 признаков, или 21,9-41,0% и 17,1-40%, соответственно. В зависимости от биотопа их количество изменялось в среднем в 2005 г от 5,3 до 7,6, а в 2006 - от 4,1 до 6,4, что составляло соответственно 25,236,2 и 19,5-30,5%. Таким образом, у личинок слепней наблюдается относительно большой процент морфометрических показателей с высокой вариабельностью.

Одной из причин высокой вариабельности морфометрических показателей взрослых личинок слепней может быть, с одной стороны, субъективный фактор, обусловлен-

ный отсутствием точных методов определения стадии их развития (Соболева, 1974), а с другой - объективный, связанный с непостоянством количества этих стадий в пределах даже одного вида (Лутга, Быкова, 1982; Соболева, 1974; Андреева, 1990). Кроме того, ряд ученых указывают о высокой эврибионтности и приспособляемости личинок слепней к загрязнениям в результате хозяйственной деятельности, которая в ряде случаев создает благоприятные условия для выплода некоторых видов (Лобанов, 1959, 1980; Колесова, 1966, 1968; Иванищук, 1973, 1978).

Из 20 морфологических признаков за все годы исследований для некоторых видов имаго нами были выявлены наиболее чувствительные. Так, для Chr. nigripes таким признаками являются № 11 и № 18, для Chr.caecutiens, T.autumnalis, T.bovinus, H.nitidifrons, H.ciureai, H.montana - № 5, для Chr.nigripes, A.rusticus, A.fulvus, H.nitidifrons, H.bimaculata, H.ciureai, H.montana, H.nigricornis - № И, для Chr.nigripes, T.autumnalis, Hm.pluvialis - № 18, для H.bimaculata, H.ciureai, H.montana, H.nigricornis - № 20. При сравнении биотопов № 1 и № 2 в 2006 г. было установлено, что из 25 видов у 13 наиболее чувствительными морфологическими признаками являются № 5 и № 11, у 8 видов -№ 18, у 7 видов - № 2, у 6 видов - № 16 и № 20, у 5 видов - № 4, у 3 видов - № 12-13, 14, 15, 17, у 2 видов - № 1, 10, 12-13, у 1 вида - № 8-9, Из приведенных данных видно, что у разных видов эти признаки не совпадают, а для наибольшего числа видов ими являются - высота щитка, ширина лобной полоски, длина лапки и длина брюшка.

Проанализировав все 7 видов личинок слепней можно сделать вывод, что, ввиду высокой степени изменчивости, наиболее чувствительным к воздействию окружающей среды является морфологические признаки №6 (высота анальных бугров) и №19-21 (индексы, касающиеся латеральных и дорсальных двигательных бугров). Все эти признаки связаны с передвижением личинок.

Сравнение изменчивости морфологических признаков у личинок и имаго, то есть в онтогенезе позволило установить, что морфологические признаки имаго и личинок слепней имеют разные степени варьирования. Личинки подвержены большей изменчивости, чем имаго. Например, в 2005 г. большинство морфологических признаков личинок Chr. relictus (рис. 1) имели высокую степень изменчивости, в то время как у имаго все признаки (кроме одного) не выходили за пределы средней изменчивости. Аналогичное соотношение вариабельности морфологических признаков личинок и имаго наблюдалось в обоих биотопах и в 2006 г.

Возможно, это связано с длительным периодом развития личинок (1-3 года). Так как личинки являются обитателями почвы, то они наиболее подвержены изменяющимся условиям среды (паводок, нехватка пищи), чем имаго, заселяющие воздушные пространства.

С целью выяснения воздействия экологических факторов на разные сообщества личинок проанализированы также средняя межвидовая и фенотипическая изменчивость морфологических признаков. По средней межвидовой изменчивости морфологических признаков в 2005 г. в биотопе № 2 выявлено три достоверно отличающихся признака, в биотопе № 3 - один, в биотопе № 4 - два и в биотопе № 5 - один признак. В 2006 г. все показатели не имели достоверных различий. По общей фенотипической изменчивости в сравнении с биотопом Xsl достоверные различия морфометрических показателей имели личинки Chr.relictus в 2005 г. в биотопах № 3 и № 5, и в 2006 г. - в биотопе № 4, а ли-

чинки Т.Ьготт в 2006 г.- в биотопах № 2, 3 и 4. При этом все эти изменения имели однонаправленный характер в сторону уменьшения коэффициента вариации.

Личинка, биотоп № 2,2006 г. Имаго, биотоп № 2,2006 г.

Рис. 1. Изменчивость морфологических признаков Chr. relictus в онтогенезе.

Примечание: здесь и в последующих диаграммах цифры по окружности означают номер признака, а внутри круга - коэффициент вариации, %.

Фенотипическая изменчивость во всех биотопах имела в основном среднюю сге-испь вариабельности и более чем в 3 раза превосходила низкую и уступала высокой степени.

ВЫВОДЫ

1. В г. Тобольске и его окрестностях нами выявлено 27 видов слепней, относящихся к шести родам: Chrysops Mg. (5 видов), Tabanus L. (6 видов), Atylotus O.S. (2 вида), Hybomitra End. (11 видов), Heptatoma Mg. (1 вид) и Haematopota Mg. (2 вида). Впервые на исследуемой территории обнаружены 4 вида (Chr.rufipes, T.miki, H.muehlfeldi и H.montana), при этом один вид Chrysops rufipes выявлен впервые для южной тайги Тюменской области.

2. Доминирующими видами являются Н.стгеЫ, Н.тиеМ/е1сН, Н.пШсИ/гопх, Н.аграсИ и Т.Ьомтш, субдоминирующими - СИг.геИсШ, Ит.$иЬсу1т(}г1са, ШиЫЪесЫ, Нт.р1иу1аШ, Н.ЫтасиЫа, Н.топШпа. В сумме эти 11 видов составили 90,8% сборов. Еще 7 видов были малочисленными: Т.аиШтпаШ, А./иЬш, А.гшйсиъ, Н.ЫШа, Т.Ъготт, Chr.divarica.tits, Н.т%псогт$, составившими в сборах 7,28%. Остальные 9 видов относятся к группе редких и составляют в сборах 1,92%. В течение сезона наблюдается смена видов, в том числе и доминирующих.

3. Фауна слепней г. Тобольска и Тобольского района практически аналогична, а численность их в г. Тобольске в 1,6 раза ниже, что объясняется достаточно ограниченной площадью биотопов выплода. Это может служить основанием к проведению агротехнических мероприятий по борьбе со слепнями.

4. В зоогеографическом отношении все виды слепней относятся к боревразийско-му типу фауны и трем фаунистическим комплексам: таежному (11 видов), европейско-сибирскому лесному (9 видов) и лесостепному (7 видов), которые составляют 50,04, 16,31 и 33,65% сборов, соответственно. При этом массовыми и многочисленными являются 6 таежных, 2 европейско-сибирских лесных и 3 лесостепных вида.

5. Сезонная динамика численности характеризуется одновершинной кривой. Общая продолжительность лета слепней в среднем составляет 70 дней (с начала июня по первую декаду августа), с периодом массового лета и вредоносного воздействия как эктопаразитов около 40 дней (с конца второй декады июня по третью декаду июля). Согласно численности нападения слепней регион следует признать умеренно зараженным. По сравнению с исследованиями, проведенными в шестидесятых годах прошлого века появление слепней наблюдается на 10-18 дней раньше.

6. Суточный ритм активности слепней укладывается в одновершинную кривую и продолжается в начале сезона с 8 до 21, в середине - с 7 до 22 и в конце сезона - с 8 до 22 часов с максимумом в 12-18 часов. Слепни начинали летать при температуре +15,3°С и наблюдавшаяся температура воздуха от +22 до +27°С была благоприятной для лета. Скорость ветра более 4 м/с и осадки снижают активность слепней.

7. Впервые в зоне исследования выявлены места выплода восьми видов слепней, которыми являются прибрежные зоны и берега рек и ручьев, озер, стариц, а также заболоченные водоемы. Средняя плотность личинок в них колебалась от 1,84 до 6,80 на 1 кв.м. Размещение личинок в биотопах имеет, в основном, случайный характер, что связано с обилием и разнообразием мест выплода. Высокая степень соответствия рядов эмпирического и негативного биномиального распределения в размещении личинок в пробах указывает на одинаковую степень воздействия экологических факторов в микробиоценозах всех изучаемых биотопов.

8. Большинство морфологических признаков имаго и личинок не имеет достоверных различий по биотопам в течение одного сезона, а их количество в пределах одного биотопа в разные сезоны различалось в 1,5 раза. Наибольшее влияние на увеличение количества достоверно различимых морфологических признаков слепней оказывают абиотические факторы разных сезонов, в то время как биотопическая изменчивость в течение одного сезона проявляется в меньшей степени.

9. Степень вариабельности морфологических признаков имаго и личинок различна. Для имаго характерна низкая и средняя степень вариабельности, а для личинок -средняя и высокая. Наиболее чувствительными к воздействию окружающей среды, яв-

ляются личинки, у которых наибольшей вариабельности подвергнуты высота анальных и двигательных бугров.

Практические рекомендации

Для г. Тобольска и его окрестностей выявлены виды слепней, которые являются опасными кровососами и переносчиками возбудителей многих вирусных, бактериальных, протозойных и гельминтозных заболеваний, как для населения, так и для животных. При организации борьбы против слепней предусматривают общехозяйственные мероприятия, мероприятия по ограничению и ликвидации мест выплода, истребление окрыленных насекомых и личинок.

При планировании и проведении мероприятий против имаго необходимо иметь в виду, что лет слепней начинается с I декады июня, массовый лет отмечается с конца II декады июня - до III декады июля и завершается в I декаде августа. Продолжительность лета составляет в среднем 70 дней. В связи с этим защиту от слепней как кровососов следует проводить в период массового лета, а как от переносчиков возбудителей заболеваний - в течение всего периода лета в зависимости от эпидемической и эпизоотической ситуации на местности.

При изучении суточной активности слепней было установлено, что лет имаго в начале сезона продолжается 13 часов с 8 до 21, в середине массового лета - 15 часов с 7 до 22, а в конце 14 часов с 8 до 22 ч., с наиболее высокой численностью в 12-18 часов. Исхода из этого, в случае необходимости мероприятия по истреблению слепней следует проводить на открытой местности путем аэрозольной обработки инсектицидами в период максимальной их численности, соблюдая меры предосторожности. Для выпаса животных необходимо использовать время наименьшей активности насекомых. При высокой численности слепней животных пасут в ночные, утренние и вечерние часы. Для защиты лошадей от слепней в жаркую солнечную погоду в период массового лета слепней их содержат под теневыми навесами в конюшнях. Для массового систематического истребления слепней на культурных пастбищах применяют различного типа привлекающие ловушки с инсектицидами, которые в количестве 15-25 шт. в зависимости от условий местности и размера пастбищ расставляют по защищенным от ветра местам, где наблюдается высокая численность насекомых. Наиболее эффективны шаровидные и юло-видные ловушки.

Для ограничения мест выплода слепней - мелиорируют заболоченные территории, осваивают пастбища. Яйцекладки слепней по возможности уничтожают путем скашивания прибрежной растительности водоемов.

Наибольшая эффективность в регулировании численности популяций слепней может быть достигнута путем совместного использования всех перечисленных средств экологического, биологического, физиологического характера, то есть интегрированной борьбы.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Янышева J1.3. (Атнагулова J1.3). Суточная динамика слепней / JI.3. Янышева // Менделеевские чтения - 2004. - Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2004. - С. 85-91.

2. Янышева JI.3. Сезонная динамика численности слепней / J1.3. Янышева // Менделеевские чтения - 2005. - Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2005.-С. 74-79.

3. Янышева Л.З. Методика сбора и учета слепней / Л.З. Янышева // Менделеевские чтения - 2006. - Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2006. -С. 180-183.

4. Янышева Л.З. Видовой состав и суточная динамика численности слепней в 2006 г. в подгорной части г. Тобольска и Тобольском районе / Л.З. Янышева // Вестник Тобольский гос. пед. ин-т. - 2006. - № 7. - С. 171-175.

5. Янышева Л.З. Методы сборов слегшей / Л.З Янышева, Р.М. Цой // Вестник Тюменского гос. ун-та. - 2006. - № 5. - С. 26-30.

6. Янышева Л.З. Влияние экологического фактора подвижности среды на изменчивость морфоадапгивных признаков личинок слепней / Л.З. Янышева // Менделеевские чтения - 2007. - Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2007. - С.25-28.

7. Янышева Л.З. Сезонная динамика численности слепней / Л.З. Янышева // Менделеевские чтения - 2007. - Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2007-С. 176-178.

8.Атнагулова Л.З. Сравнительная эффективность разных методов учета слепней / Л.З. Атнагулова // Менделеевские чтения - 2008. - Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2008 - С. 145-146.

9. Атнагулова Л.З. Слепни (Díptera, Tabanidae) г. Тобольска и Тобольского района. - Тобольск: Тобольский гос. пед. ин-т им. Д.И. Менделеева, 2008. - 134 с.

На правах рукописи

Атнагулова Любовь Закиевна

СЛЕПНИ (DIPTERA, TABANIDAE) г. ТОБОЛЬСКА И ЕГО ОКРЕСТНОСТЕЙ (ФАУНА, ЭКОЛОГИЯ, ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ)

Специальность 03.00.19 - Паразитология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Тюмень - 2008

Подписано в печать 14.11.08. Формат 60x84 1/1е Бумага офсетная. Печать трафаретная. Тираж 100 экз. Заказ 508.

Отпечатано в печатном цехе «Ризограф» Тюменского Аграрного Академического Союза 625003, г. Тюмень, ул. Республики, 7.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Атнагулова, Любовь Закиевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. ВИДОВОЙ СОСТАВ СЛЕПНЕЙ Г. ТОБОЛЬСКА И ТОБОЛЬСКОГО РАЙОНА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ.

1.2. ЭКОЛОГИЯ СЛЕПНЕЙ.

1.2.1. Экология имаго.

1.2.2. Экология преимагинальных фаз развития слепней.

1.2.3. Изменчивость слепней.

1.3. БИОТИЧЕСКИЕ ФАКТОРЫ РЕГУЛЯЦИИ ЧИСЛЕННОСТИ

СЛЕПНЕЙ.

1.4. МЕДИЦИНСКОЕ И ВЕТЕРИНАРНОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.1. КЛИМАТОГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА Г. ТОБОЛЬСКА И ТОБОЛЬСКОГО РАЙОНА ТЮМЕНСКОЙ ОБЛАСТИ.

2.2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

2.3. ФАУНА СЛЕПНЕЙ Г. ТОБОЛЬСКА И ТОБОЛЬСКОГО РАЙОНА.

2.4. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА ЧИСЛЕННОСТИ СЛЕПНЕЙ.

2.5. СРАВНИТЕЛЬНАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ РАЗНЫХ МЕТОДОВ УЧЕТА.

2.6. СУТОЧНАЯ АКТИВНОСТЬ СЛЕПНЕЙ.

2.7. ЭКОЛОГИЯ СЛЕПНЕЙ НА ПРЕИМАГИНАЛЬНЫХ ФАЗАХ РАЗВИТИЯ.

2.8. ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ У ИМАГО И ВЗРОСЛЫХ ЛИЧИНОК РАЗНЫХ СООБЩЕСТВ СЛЕПНЕЙ.

2.8.1. Изменчивость имаго (самок).

2.8.2. Изменчивость личинок.

ОБСУЖДЕНИЕ.174.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Слепни (Diptera, Tabanidae) г. Тобольска и его окрестностей"

Актуальность исследования. Кровососущие двукрылые насекомые (гнус), к числу которых относятся слепни (Diptera, Tabanidae), причиняют народному хозяйству страны огромный экономический ущерб. На территории России обитают слепни 114 видов десяти родов (Олсуфьев, 1977). Слепни самые крупные представители этого комплекса. Нападение их назойливо, укусы болезненны, вводимая в ранку слюна ядовита и количество выпитой крови значительно. Самка слепня средних размеров высасывает до 100 мг крови (Виолович, 1968; Лутта, 1970; Олсуфьев, 1962; Павлова, 2000). Нападая для кровососания в больших количествах, слепни наносят значительный вред людям, занятым на сельскохозяйственных работах, лесоразработках и других работах на открытом воздухе, изнуряя их и снижая производительность труда или делая невозможной работу (Калмыков, 1955; Лутта, 1956; Андреев, 1966; Виолович, 1968).

Значительные мучения доставляют они и сельскохозяйственным животным во время выпаса. Постоянные защитные движения животных не позволяют им поедать траву. По данным ряда авторов (Растегаева, 1954, 1960; Петрова, 1954, 1955; Павлов, 1962; Виолович, 1968; Павлова, 1996,. 2000; Bruce, Decker, 1955; Hansens, 1979; Drammond, 1987; Marchand, 1987) в периоды интенсивного нападения слепней на животных прирост массы молодняка крупного рогатого скота снижается на 25-40%, а удои коров - на 15-44,5%. Существенный вред причиняют и личинки слепней. Своими укусами они вызывают дерматиты в области ступни и пальцев ног, а также на кистях рук (Гребенюк, Чиров, 1971).

Кроме того, многие виды слепней являются экспериментально доказанными переносчиками возбудителей многих вирусных, бактериальных, протозойных и гельминтозных заболеваний человека и животных, осуществляя перенос возбудителя, в основном, механически (Олсуфьев, 1937, 1962 а, 1977; Виолович, 1968; Лутта, 1970).

Среди заболеваний человека и животных следует особо отметить сибирскую язву и туляремию, вспышки, которых часто совпадают с пиком численности слепней (Самко, 1929; Исаков, Сазонова, 1946; Сазонова, 1949; Сох Кауе, 1965). Доказано, что Bacillus anthracis может сохраняться на ротовых частях слепней до пяти суток, a Francisella tularensis - до двух - трех суток после инфицирующего кормления (Олсуфьев, Лелеп, 1935; Олсуфьев, 1977). Так, в 1929 г., в окрестностях г. Тобольска, массовое появление слепней совпало со вспышкой сибирской язвы (Самко, 1929), а в низовьях Оби - с периодом трансмиссивных вспышек туляремии среди людей (Исаков, Сазонова, 1946; Сазонова, 1949).

Задачи исследований:

1. Изучить видовой состав и установить доминирующие виды слепней г. Тобольска и Тобольского района.

2. Выявить особенности фенологии, сезонного хода численности и динамики суточной активности.

3. Установить наиболее предпочитаемые места выплода и экологические особенности в развитии слепней на преимагинальных фазах. t

Теоретическая и практическая значимость. Знания видового состава, биотопов выплода, сезонных и суточных изменений активности лета позволит целенаправленно и эффективно применять защитные мероприятия против слепней как эктопаразитов при массовом паразитировании или осложнении, а также и по эпидемическим или эпизоотическим показаниям. Уточнение сроков лета позволило установить более раннее (на 10-18 дней) появление слепней, связанное, видимо, с потеплением климата. Изучение изменчивости морфологических признаков имаго и личинок не позволило установить более высокую чувствительность личинок к воздействию факторов окружающей среды.

Апробация работы. Результаты исследований доложены и обсуждены на кафедре экологии, зоологии и природопользования и на межкафедральном совещании Тобольского государственного педагогического института имени Д.И. Менделеева (2004-2008 гг.), на конференциях «Менделеевские чтения»

2004, 2005, 2006, 2007, 2008» (г. Тобольск), на заседаниях ученого совета

2005-2007) и межлабораторном совещании ВНИИВЭА (2008).

Основные положения, выносимые на защиту:

- видовой состав слепней г. Тобольска и Тобольского района;

- сезонная динамика численности и суточный ритм активности слепней;

- места выплода, характер и плотность размещения слепней на ювенильных фазах развития;

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 9 научных работ, из которых 1 в изданиях, рекомендованных ВАК, 1 монография по гранту ректора (Договор № 131 от 08.04.2008 г.).

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Атнагулова, Любовь Закиевна

выводы

1. В г. Тобольске и его окрестностях нами выявлено 27 видов слепней, относящихся к шести родам: Chrysops Mg. (5 видов), Tabanus L. (6 видов), Atylotus O.S. (2 вида), Hybomitra End. (11 видов), Heptatoma Mg. (1 вид) и Haematopota Mg. (2 вида). Впервые на исследуемой территории обнаружены 4 вида (Chtysops rufipes, Tabanus miki, Hybomitra muehlfeldi и H.montana), при этом один вид Chrysops rufipes выявлен впервые для южной тайги Тюменской области.

2. Доминирующими видами являются Н.ciureai, Н.muehlfeldi, H.nitidifrons, H.arpadi и T.bovinus, субдоминирующими - Chr.relictus, Hm.subcylindrica, H.lundbecki, Hm.pluvialis, H.bimaculata, H.montana. В сумме эти 11 видов составили 90,8% сборов. Еще 7 видов были малочисленными:. T.autumnalis, Afulvus, A.rusticus, H.lurida, T.bromius, Chr.divaricatus, H.nigricornis, составившие в сборах 7,28%. Остальные 9 видов относятся к группе редких и составляют в сборах 1,92 %. В течение сезона наблюдается смена видов, в том числе и доминирующих.

4. В зоогеографическом отношении все виды слепней относятся к боревразийскому типу фауны и трем фаунистическим комплексам: таежному (11 видов), европейско-сибирскому лесному (9 видов) и лесостепному (7 видов), которые составляют 50,04, 16,31 и 33,65 % сборов, соответственно.

При этом массовыми и многочисленными являются 6 таежных, 2 европейско-сибирских лесных и 3 лесостепных вида.

5. Сезонные изменения численности характеризуются одновершинной кривой. Общая продолжительность лета слепней в среднем составляет 70 дней (с начала июня по первую декаду августа), с периодом массового лета и вредоносного воздействия как эктопаразитов около 40 дней (с конца второй декады июня по третью декаду июля). Согласно численности нападения слепней регион следует признать умеренно зараженным. По сравнению с исследованиями, проведенными в шестидесятых годах прошлого века появление слепней наблюдается на 10-20 дней раньше, что можно связать с потеплением климата.

6. Суточный ритм активности слепней укладывается в одновершинную кривую и продолжается в начале сезона с 8 до 21, в середине - с 7 до 22 и в конце сезона - с 8 до 22 часов с максимумом в 12-18 часов. Слепни начинали летать при температуре + 15,3°С и наблюдавшаяся температура воздуха от + 22 до +27°С была благоприятной для лета. Скорость ветра более 4 м/с и осадки снижают активность слепней.

7. Впервые в зоне исследования выявлены места выплода восьми видов слепней, которыми являются прибрежные зоны и берега рек и ручьев, озер, стариц, а также заболоченные водоемы. Средняя плотность личинок в них колебалась от 1,84 до 6,80 на 1 кв.м. Размещение личинок в биотопах имело в основном случайный характер, что, видимо, связано с обилием и разнообразием мест выплода. Высокая степень соответствия рядов эмпирического и негативного биномиального распределения в размещении личинок в пробах указывают на одинаковую степень воздействия экологических факторов в микробиоценозах всех изучаемых биотопов.

8. Изучение морфологических признаков имаго и личинок показало, что большинство из них не имело достоверных различий по биотопам в течение одного сезона, а их количество в пределах биотопа в разные сезоны различалось в 1,5 раза. Наибольшее влияние на увеличение количества достоверно различимых морфологических признаков слепней оказывают абиотические факторы разных сезонов, в то время как биотопическая изменчивость в течение одного сезона проявляется в меньшей степени.

9. Степень вариабельности морфологических признаков имаго и. личинок различна. Для имаго характерна низкая и средняя степень вариабельности, а для личинок - средняя и высокая.

10. Небольшое количество достоверных различий как по средней межвидовой, так и фенотипической изменчивости имаго и личинок разных сообществ слепней, может служить основанием к суждению об одинаковом воздействии экологических факторов, в том числе и антропогенных, на этих насекомых отличающихся высокой пластичностью. Наиболее чувствительными к воздействию окружающей среды, являются личинки, у которых наибольшей вариабельности подвергнуты высота анальных бугров и индексы двигательных бугорков. Эти признаки, видимо, можно использовать в качестве индикаторов воздействия экологических факторов на окружающую среду.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

При изучении суточной активности слепней было установлено, что лет имаго в начале сезона продолжается 13 часов с 8 до 21, в середине массового лета - 15 часов с 7 до 22, а в конце 14 часов с 8 до 22 ч., с наиболее высокой численностью в 12-18 часов. Исходя из этого, в случае необходимости мероприятия по истреблению слепней следует проводить на открытой местности путем аэрозольной обработки инсектицидами в период максимальной их численности, соблюдая меры предосторожности. Для выпаса животных необходимо использовать время наименьшей активности насекомых. При высокой численности слепней животных пасут в ночные, утренние и вечерние часы. Для защиты лошадей от слепней в жаркую-солнечную погоду в период массового лета слепней их содержат под теневыми навесами в конюшнях. Для массового систематического истребления слепней на культурных пастбищах применяют различного типа привлекающие ловушки с инсектицидами, которые в количестве 15-25 шт. в зависимости от условий местности и размера пастбищ расставляют по защищенным от ветра местам, где наблюдается высокая численность насекомых. Наиболее эффективны шаровидные и юловидные ловушки.

Наибольшая эффективность в регулировании численности популяций слепней может быть достигнута путем совместного использования всех перечисленных средств экологического и биологического характера.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Атнагулова, Любовь Закиевна, Тюмень

1. Алифанов В.И. Слепни Омской области в связи с их ролью в эпидемиологии трансмиссивных заболеваний / В.И. Алифанов // Тр. Омского науч. исслед. ин-та эпидемиологии, микробиологии, гигиены. 1954. - Вып.2.- С. 63-64.

2. Андреев К.П. Ветеринарная энтомология и дезинсекция / К.П. Андреев-М.: Колос, 1966.-328 с.

3. Андреева Р.В. Об эколого- морфологической типизации личинок слепней (Diptera,Tabanidae) / Р.В. Андреева // Энтомол. обозрение. 1982. - Т.61. -Вып.1. - С. 43-49.

4. Андреева Р.В. Экология личинок слепней и их паразитозы / Р.В. Андреева -Киев: НауковаДумка, 1984.- 172с.

5. Андреева Р.В. Определитель личинок слепней / Р.В. Андреева Киев: Наукова Думка, 1990. - 172 с.

6. Атлас Тюменской области / под ред. Е.А. Огороднова. М., Тюмень, 1971.- Вып.1. 27 листов.

7. Балашов Ю.С. Разлет и численность слепней рода Hybomitra Enderlein (Tabanidae) вокруг стад крупного рогатого скота / Ю.С. Балашов, А.Г. Веселкин, С.А. Константинов, К.Н. Ульянов // Энтомол. обозр. 1985. - Т. 64, № 1. С. 74-78.

8. Бей-Биенко Г.Я. Смена местообитаний наземными организмами как биологический принцип / Г.Я. Бей-Биенко // Журн. общ. биол. 1966. - Т. 27. -Вып. 1.-С. 5-21.

9. Бей-Биенко И.Г. К фауне и биологии слепней (Diptera,Tabanidae) тайги Среднего Енисея / И.Г. Бей-Биенко // Энтомол. обозрение. 1963. - Т.42. -Вып. 4. - С. 833-844.

10. Бей-Биенко И.Г. Слепни тайги бассейна Среднего Енисея / И.Г. Бей-Биенко: Автореф. дис. . канд. биол. наук. J1. - Пушкин, 1970. - 19 с.

11. Беклемишев В.Н. Некоторые типы гонотрофических взаимоотношений у кровососущих двукрылых / В.Н. Беклемишев // II Совещ. по паразитол. пробл.: Тез. докл., Л., 1940. - С. 6-8.

12. Беклемишев В.Н. Термины и понятия, необходимые при количественном изучении популяции эктопаразитов и нидиколов / В.Н. Беклемишев //Зоол. журн. -1961. Т. 40. - Вып. 2. - С. 149-158.

13. Беклемишев В.Н. Биоценотические основы сравнительной паразитологии. / В.Н. Беклемишев. М.: Наука, 1970. - 502 с.

14. Боженко В.П. Слепни (Chrysops) как переносчики туляремии / В.П. Боженко // Журн. микроб., эпидемиол. и иммунобиол. 1941. - № 12. - С. 2125.

15. Боженко В.П. Обнаружение спонтанно зараженных Bact. tularense слепня-златоглазика Chrysops relictus Mg. и комаров Aedes sp. sp. в природном очаге / В.П. Боженко, М.В. Елизарьева // Изв. АН Каз.ССР. Серия паразит. 1948. Т. 44. - Вып. 6. - С. 67-69.

16. Бошко Г.В. Слепни потенциальные переносчики возбудителя туляремии в природных очагах степной и полесской зон УССР / Г.В. Бошко // Паразиты и паразитозы человека и животных. - Киев, 1965. - С. 352-362.

17. Бошко Г.В. Экология пестряка окончатого (Diptera,Tabanidae) / Г.В. Бошко // Вестн. зоол. 1968. - Вып. 3. - С. 37-43.

18. Будьков С.Т. География Тюменской области / Т.С. Будьков, А.В. Лезин. -Свердловск: Сред. Урал. кн. изд-во, 1989. - 140 с.

19. Букштынов В.И. Фауна и экология кровососущих двукрылых насекомых юга Тюменской области / В.И. Букштынов // Пробл. ветеринарной санитарии: Тр. / ВНИИВС. М., 1966. - Т. 25. - С. 309-319.

20. Буланова Ф.Г. Эколого-фаунистический обзор слепней (Diptera, Tabanidae) Удмуртской АССР / Ф.Г. Буланова: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Пермь, 1967. - 17с.

21. Буракова О.В. Зависимость выбора слепнями добычи от ее формы и движения / О.В. Буракова, Г. А. Мазохин-Поршняков // Управление поведением животных: Докл. участников II Всесоюз. конф. по поведению животных. М.: Наука, 1977. - С. 47-48.

22. Васюкова Т.Т. Фауна слепней Среднего Приангарья / Т.Т. Васюкова // Итоги исслед. по пробл. борьбы с гнусом. Новосибирск: Наука, 1967. - С. 197-202.

23. Васюкова Т.Т. О фауне слепней Центральной части Иркутской области / Т.Т. Васюкова // Паразитология. -1968. Т. 2, №2. - С. 365-368.

24. Васюкова Т.Т. К вопросу изучения слепней (Diptera, Tabanidae) Якутии / Т.Т. Васюкова // Вредные насекомые и гельминты Якутии. Якутск, 1971а. -С. 50-55.

25. Васюкова Т.Т. Материалы по фауне и фенологии слепней (Diptera, Tabanidae) Ангаро-Ленского междуречья / Т.Т. Васюкова // Вредные насекомые и гельминты Якутии. Якутск, 19716. - С. 56-59.

26. Васюкова Т.Т. О сезонном и суточном ритме лета слепней в Центральной Якутии / Т.Т. Васюкова // Науч. конф. биологов Карелии, посвященная 50-летию образования СССР. Петрозаводск, 1972. - С. 213-214.

27. Васюкова Т.Т. Слепни (Diptera, Tabanidae) Центральной и Южной Якутии / Т.Т. Васюкова: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.08. -Петрозаводск, 1973. 19 с.

28. Васюкова Т.Т. Видовой состав и особенности распространения слепней (Diptera,Tabanidae) в Центральной и Южной Якутии / Т.Т. Васюкова // Исследования биологических ресурсов в Якутии. Якутск, 1978. - С. 132-137.

29. Ващенко И.М. Практикум по основам сельского хозяйства: Учеб. пособие для студентов биол. спец. пед. ин-тов. / И.М.Ващенко, К.П. Ланге, М.П.Меркулов. М., 1982. - 399 с.

30. Веселкин А.Г. Экологические особенности массовых видов слепней северо-запада нечерноземной зоны РСФСР / А.Г. Веселкин: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Л., 1985. - 24 с.

31. Веселкин А.Г. Изменения количественного и качественного состава содержимого зоба самок Hybomitra nitidifrons confiformis (Diptera,Tabanidae) в течение суток / А.Г. Веселкин // Паразитология. 1989. - Т. 23. - Вып.5. - С. 390-394.

32. Виолович Н.А. Новые виды слепней (Tabanidae) дальневосточной фауны / Н.А. Виолович // Паразитоол. сб. / ЗИН АН СССР. 1956а. - Т. 16. - С. 152154.

33. Виолович Н.А. Слепни (Diptera,Tabanidae) Сахалинской области / Н.А. Виолович // Тр. Дальневосточного филиала АН СССР. Владивосток, 19566. - Т.З (6). - С. 255-264.

34. Виолович Н.А. К фауне слепней (Diptera,Tabanidae) Тувы / Н.А. Виолович // Тр. Биол. ин-та СО АН СССР. 1963. - Вып. 10. - С. 185-190.

35. Виолович Н.А. О питании мокрецов яйцами слепней / Н.А. Виолович // Исслед. по биол. методу борьбы с вредителями сельского и лесного хозяйства: Докл. к симпозиуму 17-20 ноября 1964 г. Биол. ин-та СО АН СССР. Новосибирск, 1964. - С. 127-128.

36. Виолович Н.А. К фауне кровососущих двукрылых насекомых (Diptera) Тувы / Н.А. Виолович // Энтомол. обозр. 1965. - Т. 44. - Вып. 4. - С. 832838.

37. Виолович Н.А. Слепни (Tabanidae) / Н.А. Виолович // Биологические основы борьбы с гнусом в бассейне р. Оби. Новосибирск: Наука, 1966. - С. 171-237.

38. Виолович Н.А. К фауне и экологии слепней Сибири / Н.А. Виолович // Итоги исслед. по пробл. борьбы с гнусом. Новосибирск: Наука, 1967. - С. 179-187.

39. Виолович Н.А. Слепни Сибири / Н.А. Виолович. Новосибирск: Наука, 1968.-281 с.

40. Виолович Н.А. К экологии лесного пестряка в лесостепной зоне Западной Сибири / Н.А. Виолович, Н.С. Евстигнеева // Изв. Сиб.отд.АН СССР. 1964. -Т.4.-Вып.1.-С. 106-110.

41. Вольфтруб A.M. К вопросу о видовом составе и динамике активности кровососущих двукрылых насекомых в Таймырском национальном округе / A.M. Вольфтруб // Тр. НИИСХ Крайнего севера. Красноярск, 1963. - Т.П. -С. 113-116.

42. Гагарин С.Н. О фауне и экологии двукрылых, нападающих на крупный рогатый скот в условиях лесотундры Тюменского Севера / С.Н. Гагарин // Вопр. ветеринарной арахно-энтомологии: Науч. техн. бюл. / ВНИИВЭА. -Тюмень, 1982. - Вып. 24. - С.25-30.

43. Гиляров М.С. Определитель обитающих в почве личинок насекомых / М.С. Гиляров. М.: Наука, 1964. - С. 747-752.

44. Глухова В.М. Кровососущие мокрецы родов Culicoides и Forcipomyia (Ceratopogonidae): Фауна СССР. Насекомые двукрылые / В.М. Глухова. Л.: Наука, Ленинград, отд-е, 1989. - Т.З. - Вып. 5. - 408 с.

45. Городков К.Б. Рекомендации по составлению этикеток для наколотых насекомых / К.Б. Городков // Систематика и эволюция двукрылых насекомых. Л., 1977. - С. 119-121.

46. Гребенюк Р.В. Слепни Киргизии / Р.В. Гребенюк, П.А. Чиров.- Фрунзе: Илим, 1971.- 130 с.

47. Грюнер С.С. Слепни (Tabanidae) как сезонные мучители северных оленей / С.С. Грюнер // Вестник советской ветеринарии. 1928. - № 11. - С. 336-337.

48. Грязнов А.И. К изучению потенциальной плодовитости Odagmia ornate Mg. (Diptera, Simuliidae) / А.И. Грязнов // Двукрылые насекомые: биология размножения / Моск. об-во испыт. природы.- Изд. Моск. унив., 1984. С. 2935.

49. Долин В.Г. Значение личиночных признаков для таксономии и системы слепней (Diptera, Tabanidae) / В.Г. Долин, Р.В. Андреева // Двукрылые насекомые, их систематика, географическое распространение и экология. -Л.: Наука, 1983. С. 37-40.

50. Зайцев Т.Н. Методика биометрических расчетов / Г.Н. Зайцев. М.: Наука, 1973. -456 с.

51. Замятин В.А. Влияние гидробиологического режима на рыбные запасы р. Оби / В.А. Замятин // Рыбное хозяйство Обь-Иртышского бассейна.-Свердловск, 1977. С. 76-83.

52. Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. / Под ред. Г.Д. Рихтера. Изд. АН СССР, 1963. - 486 с.

53. Запекина Дулькейт Ю.И. О слепнях (Tabanidae) государственного заповедника «Столбы» / Ю.И. Запекина - Дулькейт // Итоги исслед. по пробл. борьбы с гнусом. - Новосибирск: Наука, 1967. - С. 191-196.

54. Иванищук П.П. Морфологии личинок и куколок некоторых видов слепней (Diptera,Tabanidae) Ивановской области / П.П. Иванищук // Тр. Иванов, мед. ин-та.- Иваново, 1977. Т. 50. - С.85-101.

55. Иванищук П.П. К автогенезу у слепней / П.П. Иванищук // Двукрылые -переносчики заразных заболеваний: Сб. науч. работ / Иванов, гос. мед. ин-т. -Иваново, 1980. С. 56-65.

56. Иванов В.П. Поведенческие реакции слепней рода Hybomitra (Diptera:. Tabanidae) при облете прокормителя и поиске места для кровососания / В.П. Иванов // Паразитология. 2003. - Т. 37. - Вып. 5. - С. 381-386.

57. Исаков Ю.А. О некоторых закономерностях трансмиссивных вспышек туляремии в Западной Сибири / Ю.А. Исаков, О.Н. Сазонова // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1946. - №1. - С. 78-83.

58. Кадырова М.К. Слепни (Сем. Tabanidae) / М.К. Кадырова // Паразит, членистоногие Ферган. долины. Ташкент: ФАН, 1972. - С. 4-41.

59. Калмыков Е.С. Влияние кровососущих двукрылых на производительность труда / Е.С. Калмыков // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1955. - Т.24. - Вып.1. - С. 46-48.

60. Кирпичникова В.А. Фауна и экология слепней (Diptera,Tabanidae) на севере Приморского края / В.А. Кирпичникова: Автореф. дис. . канд. биол. наук. 03.00.19.- Владивосток, 1973. 19 с.

61. Колесова О.Ф. К экологии и фенологии преимагинальных стадий развития слепней (Diptera,Tabanidae) / О.Ф. Колесова // Вопр. краевой зоологии и паразитологии. Иваново, 1966. - Т.2. - С. 47-52.

62. Константинов С.А. Дистанция нападения, дальность и характер суточного разлета слепней рода Hybomitra (Diptera:Tabanidae) / С.А. Константинов // Паразитология. -1993. Т. 27. - № 5. - С. 419-426.

63. Константинов С.А. Использование индивидуальной маркировки слепней для анализа их нападения на крупный рогатый скот / С.А. Константинов // Кров, двукрылые и их контроль. Л., 1987. - С. 72-75.

64. Кошкимбаев К. Материалы по плодовитости и физиологическому возрасту пестряков Chrysops ricardoae PI и Chrysops (Heterochrysops) mlokosiewiczi Big. (Diptera, Tabanidae) / К. Кошкимбаев // Кровосос, двукрылые и их контроль. Л., 1987. - С. 77-79.

65. Кошкимбаев К. Гонотрофический цикл и плодовитость самок слепней -пестряков Риккардо и Млокосиевича на юге Казахстана / К. Кошкимбаев //

66. Вредные и паразитич. членистоногие Казахстана / Ин-т зоол. АН Каз ССР.-Алма-Ата, 1989. С. 65-77.

67. Криволуцкий Д.А. Современное представление о жизненных формах животных / Д.А. Криволуцкий // Экология. -1971. № 3. - С. 19-24.

68. Крылова Н.М. Сезонная численность кровососущих насекомых в районе Самотлорского месторождения нефти / Н.М. Крылова // Сб. науч. тр./ Моск. НИИ вакцин и сывороток. 1974. - Вып. 23. - С. 219-221.

69. Купрессова В.Б. Некоторые особенности поведения слепней при поиске объектов питания / В.Б. Купрессова, И.П. Савельева, Е.С. Шевякова, В.И.Ершов // Этология насекомых и клещей. Томск, 1977. - С. 76-78.

70. Лакин Г.Ф. Биометрия / Г.Ф. Лакин М.: Высш. шк., 1990. - 352 с.

71. Лобанов A.M. К биологии Tabanus bovinus Ln. / A.M. Лобанов // Мед. паразитол. и паразитар. болезни. 1959. -№ 2. - С. 234-235.

72. Лобанов A.M. Об изменчивости фауны и биологии двукрылых в процессе синантропизации / A.M. Лобанов // Сб. науч. работ: Двукрылые -переносчики заразных заболеваний. Иваново, 1980. - С. 5-15.

73. Лутта А.С. Слепни (Tabanidae) Кара Калпакии / А.С.Лутта // Сообщ. 1. Материалы к систематике, биологии и экологии слепней нижней дельты Аму-Дарьи. - Изв. АН УзССР, 1947. - № 5. - С. 99-114.

74. Лутта А.С. Действие ДДТ и ГХЦГ на слепней / А.С. Лутта // Докл. АН УзССР, 1949. № 11. - С. 39-43.

75. Лутта А.С. О генезисе фауны Tabanidae тугаев русла р. Аму-Дарьи на территории Кара-Калпакии / А.С. Лутта // Тр. ин-та зоол.и паразитол. АН УзССР. Ташкент, 1954. - Т.З. - С. 25-29.

76. Лутта А.С. Индивидуальная защита лесорубов от гнуса / А.С. Лутта // Лесная промышленность.- 1956. № 5. - С. 19-20.

77. Лутта А.С. Материалы по видовому составу и биологии слепней (Tabanidae) Карельской АССР / А.С. Лутта // Тр. Карельск. филиала АН СССР. 1959. - Т. 14. - С.84-109.

78. Лутта А. С. Слепневый яйцеед как фактор снижения численности слепней в Карелии / А.С. Лутта // Тез. докл. научн. конфер. по итогам работ института биологии АН СССР за 1961 г. Петрозаводск, 1962. - С. 158—160.

79. Лутта А.С. О зараженности кладок слепней яйцеедом Telenomus tabani Mayr (Hymenoptera, Scelionidae) в Карелии / А.С. Лутта // К природной очаговости паразит, и трансмиссивных заболеваний в Карелии. М. -Л., 1964 а.-С. 176-180.

80. Лутта А.С. Личинки слепней в дельте Аму-Дарьи и в бассейне р. Сыр-Дарьи / А.С. Лутта // Тр. ин-та зоол. АН Каз ССР. Алма-Ата: Изд-во АН Каз ССР, 1964 б. - Т.22. - С. 184-191.

81. Лутта А.С. Кровососущие двукрылые Карелии и данные по разработке мер защиты от их нападения / А.С. Лутта / Пробл. ветеринарной санитарии: Тр. ВНИИВС. Тюмень, 1965. - Т. 26. - С. 241-248.

82. Лутта А.С. Слепни (Diptera,Tabanidae) Карелии / А.С. Лутта: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Петрозаводск, 1967. - 18 с.

83. Лутта А.С. Слепни Карелии / А.С. Лутта. Л.: Наука, 1970. - 304 с.

84. Лутта А.С. Темная окраска покровов слепней как адаптация к условиям севера / А.С. Лутта, Х.И. Быкова // Биологические проблемы Севера: Тез. докл. VIII симпозиума. 1979. - С. 39-43.

85. Лутта А.С. Слепни (Сем. Tabanidae) Европейского Севера СССР / А.С. Лутта, Х.И. Быкова. Л.: Наука, Ленинград, отд-ние, 1982. - 184 с.

86. Наумов Н.П. Экология животных / Н.М. Наумов. М.: Сов. Наука, 1965. -311 с.

87. Некрасова Л.С. Влияние выбросов медеплавильного производства на беспозвоночных животных / Л.С. Некрасова // Биоиндикация наземных экосистем / Институт экологии растений и животных. Препринт.-Свердловск: УрО АН СССР, 1990. С. 31-49.

88. Николаевский Л.Д. Основы зоогигиены северных оленей / Л.Д. Николаевский // Северное оленеводство. М.: Сельхозгиз, 1948. - С.32-40.

89. Никольская М.Н. Виды рода Telenomus (Hymenoptera, Scelionidae) -паразиты яиц слепней / М.Н. Никольская // Докл. АН СССР. 1948. - Т.62. -Вып.5. - С. 729-732.

90. Олсуфьев Н.Г. Материалы по изучению слепней Ленинградской области / Н.Г. Олсуфьев // Вредители животноводства. М., 1935. - С. 251-316.

91. Олсуфьев Н.Г. Слепни (Tabanidae). Фауна СССР: Двукрылые насекомые / Н.Г. Олсуфьев. М.- Л.: Изд-во АН СССР, 1937. - Т.7. - Вып.2. - 436 с.

92. Олсуфьев Н.Г. Двойственный характер питания и половой цикл у самок слепней / (Diptera, Tabanidae) / Н.Г. Олсуфьев // Зоол. журн. 1940 а. - Т. 19. -Вып. 3. - С. 445-455.

93. Олсуфьев Н.Г. Материалы по фауне слепней (Diptera,Tabanidae) Таджикистана / Н.Г. Олсуфьев // Тр. Таджикской базы АН СССР. -Сталинабад: Изд-во АН СССР, 19406. № 11. - С. 93-112.

94. Олсуфьев Н.Г. О ландшафтных типах туляремийных очагов средней полосы РСФСР / Н.Г. Олсуфьев // Зоол. журн. 1947. - Т.26. - Вып.З. - С. 255-262.

95. Олсуфьев Н.Г. О слепнях, распространенных в северной части Барабинской лесостепи, и некоторых способах борьбы с ними / Н.Г. Олсуфьев / Вопр. краевой, общей и эксперим. паразитол. M.-JI: Изд. АН СССР, 1949. - Т.6. - С. 34-51.

96. Олсуфьев Н.Г. Слепни (Diptera, Tabanidae) / Н.Г. Олсуфьев // Переносчики возбудителей природноочаговых болезней. М.: Медгиз, 1962 а. - С. 144-178.

97. Олсуфьев Н.Г. О диагностическом значении строения гениталий самок в группе Tabanus (Tylostypia) tropicus Panz. (Diptera,Tabanidae) / Н.Г. Олсуфьев // Вопр. общей зоол. и мед. паразитол. М.: Медгиз, 19626. - С. 524-528.

98. Олсуфьев Н.Г. Слепни (семейство Tabanidae). Фауна СССР. Насекомые двукрылые / Н.Г. Олсуфьев. Л.: Наука, 1977. - Т.7. - Вып.2. - 436 с.

99. Олсуфьев Н.Г. О значении слепней в распространении сибирской язвы / Н.Г.Олсуфьев, П.П. Лелеп // Паразиты, переносчики и ядовитые животные: Сб. /ВИЭМ. М., 1935. - С. 145-197.

100. Олсуфьев Н.Г. О слепнях Московской области / Н.Г. Олсуфьев, Л.П. Мосолов // Зоол. журн.- 1964. Т. 43. - Вып. 10. - С. 1480-1487.

101. Олсуфьев Н.Г. Слепни Крайнего Севера и условия их нападения // Н.Г. Олсуфьев, В.А. Поляков // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1985.-№ 1. - С.23-28.

102. Олсуфьев Н.Г. Туляремия / Н.Г. Олсуфьев, Г.П. Руднев. М.: Изд-во Медгиз, 1960. - 459 с.

103. Павлов С.Д. Экономический эффект защиты животных от гнуса / С.Д. Павлов // Пробл. ветеринарной санитарии: Тр. ВНИИВС. М., 1962. - Т. 20. -С. 172-178.

104. Павлов С.Д. Методы изучения и эффективность химических средств против кровососущих двукрылых насекомых (гнуса) в животноводстве / С.Д. Павлов: Автореф. дис. . д-ра вет. наук.- Ленинград, 1990. 35 с.

105. Павлов С.Д. О физиологическом возрасте слепней лесной зоны Тюменской области / С.Д. Павлов, Р.П. Павлова // Основные вопр. энтомологии и вирусологии сел. хоз-ва Сев. Зауралья: Тр. / НИИСХ сев. Зауралья. Тюмень, 1975. - Вып.6. - С. 90-101.

106. Павлов С.Д. Методические рекомендации по применению ловушек для сбора, учета численности и истребления слепней на пастбищах / С.Д. Павлов, Р.П. Павлова // ВАСХНИЛ. Отд-ние ветеринарии. М., 1986. - 18 с.

107. Павлова Р.П. Изменение в кишечнике и половых органах самок слепней в течение гонотрофического цикла / Р.П. Павлова // Пробл. ветеринарной санитарии: Тр. ВНИИВС. Тюмень, 1965. - Т. 26. - С. 267-286.

108. Павлова Р.П. Видовой состав и численность слепней южной тайги Тюменской области / Р.П. Павлова // Пробл. ветеринарной санитарии: Тр. ВНИИВС.-М., 1968.-Т. 31.-С. 10-17.

109. Павлова Р.П. К биологии бычьего слепня Табанус бовинус JI. (Диптера Табаниде) / Р.П. Павлова // Матер, по ветеринарной арахно-энтомологии и вет. санитарии: Итоги науч. произ. конф. - Тюмень, 1969. - Вып. 1. - С. 114119.

110. Павлова Р.П. Фауна и биология слепней Ханты Мансийского района Тюменской области / Р.П. Павлова // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. - 1970 а. - Т.39. - № 1. - С. 14-18.

111. Павлова Р.П. Численность и возрастной состав слепней лесной зоны Тюменской области / Р.П. Павлова // Матер, по ветеринарной арахно-энтомологии и вет. санитарии: Итоги науч.- произв. конф. Тюмень, 19706. -Вып. 2. - С. 81-86.

112. Павлова Р.П. Места выплода слепней на юге Тюменской области / Р.П. Павлова // Матер, по ветеринарной арахно-энтомологии и вет. санитарии: Итоги науч. произ. конф. - Тюмень, 1971. - Вып. 3. - С. 40-53.

113. Павлова Р.П. Автогенное развитие яичников у некоторых кровососущих видов слепней / Р.П. Павлова // Зоол. пробл. Сибири: Тез. докл. на IV совещ. зоологов Сибири. Новосибирск, 1972а. - С. 154-155.

114. Павлова Р.П. Слепни (Diptera,Tabanidae) Тюменской области (фауна и биологические основы к разработке мер борьбы) / Р.П. Павлова: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.19. М., 19726. - 24 с.

115. Павлова Р.П. Влияние температуры окружающей среды на продолжительность фазы куколки слепней / Р.П. Павлова // Паразитология. -1974. №3. - С. 243-248.

116. Павлова Р.П. Влияние температуры окружающей среды на гонотрофический цикл слепней / Р.П. Павлова // Вопр. ветеринарной арахноэнтомологии: Науч. техн. бюл./ ВНИИВЭА. - Тюмень, 1975. - Вып. 6. - С. 15-24.

117. Павлова Р.П. Изучение распределения слепней на пастбищах крупного рогатого скота / Р.П. Павлова // Вопр. ветеринарной арахно-энтомологии: Науч.- техн. бюл./ВНИИВЭА. Тюмень, 1984. - Вып. 25. - С. 46-51.

118. Павлова Р.П. Зависимость молочной продуктивности коров от обилия слепней на пастбищах / Р.П. Павлова // Пробл. ветеринарной энтомологии и арахнологии: Сб. науч. тр./ ВНИИВЭА.- Тюмень, 1996.- Вып. 37. С. 85-93.

119. Павлова Р.П. Сравнительная вредоносность и экономические пороги вредоносности кровососущих двукрылых насекомых для дойных коров / Р.П. Павлова // Пробл. энтомологии и арахнологии: сб. науч. тр. / ВНИИВЭА. -Тюмень, 1997. Т.38. - С. 112-130.

120. Павлова Р.П. Биоэкологические основы защиты крупного рогатого скота от слепней (Diptera, Tabanidae) / Р.П. Павлова: Автореф. дис.д-ра биол. наук: 03.00.19. Тюмень, 2000. - 38 с.

121. Павлова Р.П. Видовой состав и распространение слепней в Тюменской области / Р.П. Павлова // Пробл. вет. медицины Северного Казахстана и Сибири: Сб. науч. работ. Астана, 2001. - С. 94-115.

122. Павловский Е.Н. Семейство Tabanidae / Е.Н. Павловский // Руководство по паразитологии человека. М. - JL, 1948. - Т.2. - С. 842-859.

123. Пахолкина Н.В. Распространение и экологические особенности личинок слепней (Diptera, Tabanidae) Белоруссии / Н.В. Пахолкина: Автореф. дис. . канд. биол. наук: 03.00.18. Минск, 1981. - 25 с.

124. Паенко Н.К. К изучению плодовитости слепней Воронежской области / Н.К. Паенко // Некоторые пробл. биологии и почвоведения: Матер, отчетной науч. конф. Воронеж, 1968. - С. 50-54.

125. Паенко Н.К. О плодовитости и гонотрофическом цикле слепня Hybomitra tropica Rz. / Н.К. Паенко // Паразитология. 1969. - №2. - С. 132139.

126. Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях / Ю.А. Песенко М.: Наука, 1982. - 287 с.

127. Пестрякова Т.С. Паразиты и хищники слепней Томского Приобья / Т.С. Пестрякова// Биология и биофизика. Томск: Томск, ун-т, 1974. - С. 109-114.

128. Пестрякова М.С. О биологии слепней Heptatoma pellucens orientalis в нижней пойме Томи / Т.С. Пестрякова, В.Г. Фоминых // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1974. - Т. 43. - № 2. - С. 169-171.

129. Петрова Р. Г. Материалы о паразитировании слепней на крупном рогатом скоте / Р.Г. Петрова // Пробл. вет. дерматологии, арахнологии и энтомологии: Тез. докл. М., 1954. - С. 210-213.

130. Петрова Р.Г. К изучению слепней (Tabanidae) Московской и Астраханской областей и влияние их паразитирования на организм животных / Р.Г. Петрова: Автореф. дис.канд. вет. наук. М, 1955. - 19 с.

131. Петрова Р.Г. К изучению видового состава, сезонной и суточной активности слепней (Diptera,Tabanidae) в Астраханской области / Р.Г.Петрова // Энтомол. обозрение. 1956. - Т.35. - Вып. 2. - С. 357-370.

132. Поляков В.А. Фауна и фенология слепней центральной части Эвенкийского национального округа / В.А. Поляков // Пробл. ветеринарной санитарии: Тр. ВНИИВС. М., 1971. - Т. 39. - С. 320-325.

133. Поляков В.А. Экология слепней Малоземельной тундры / В.А. Поляков / Докл ВАСХНИЛ. 1983. - № 3. -С. 38-39.

134. Поляков В.А. Слепни южной части Полярного Урала / В.А. Поляков // Вопр. ветеринарной арахно энтомологии: Науч.-техн. бюл./ ВНИИВЭА. -Тюмень, 1985. - Вып. 27. - С. 15-18.

135. Попов В.В. Материалы по фауне слепней зоны лесостепи Тюменской области / В.В. Попов // Десятое совещ. по паразитол. пробл. и природоочаговым болезням. М. -Л., 1959. - С. 99-100.

136. Попов В.В. О фауне слепней (Tabanidae) Тюменской области / В.В. Попов//Зоол. журн. 1962. -Т.41. - Вып. 1. - С. 101-109.

137. Попов В.В. Материалы к зоолого-паразитологической характеристике Тюменской области / В.В. Попов, А.П. Зуевский // Земля Тюменская. -Тюмень, 1965. Вып.4. - С. 102-112.

138. Попова Е.И. Морфологическая изменчивость Plantago Maior L. и Plantago Media L. в зависимости от антропогенной нагрузки / Е.Попова // Вестник ТГУ. 2007. - № 6. - С. 226-234.

139. Порчинский И.А. Слепни (Tabanidae) и простейшие способы их уничтожения / И.А. Порчинский // Тр. Бюро энтомол. 1915. - Т.2. - № 8. - С. 1-63.

140. Расницын С.П. Обзор методов борьбы со слепнями / С.П. Расницын // Мед. паразитол. и паразитарные болезни. 1963. - № 5. - С. 611-616.

141. Растегаева К.С. Материалы к изучению слепней Омской области / К.С. Растегаева // Пробл. ветеринарной дерматологии, арахнологии и энтомологии: Тез. докл. М., 1954. - С. 215-216.

142. Растегаева К.С. Слепни Омской области и защита сельскохозяйственных животных от их нападения / К.С. Растегаева // Зоол. журн. 1960. - Т. 39. -Вып. 1.-С. 97-111.

143. Растегаева К.С. Слепни Омской области (вопросы экологии кровососущих двукрылых и способы защиты от гнуса) / К.С. Растегаева: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Омск, 1961. - 19 с.

144. Растегаева К.С. Роль наездников (Telenomus и Trichogramma) в ограничении численности слепней в природе / К.С. Растегаева // Зоол. журн.-1965. Т.44. - № 12. - С. 1870-187f.

145. Рустамбекова Г.Б. Заметки о фазах развития илийских популяций слепней (Tabanidae) / Г.Б. Рустамбекова // Тр. ин-та зоологии АН Каз ССР. -1964. Т.32. - С. 320-325.

146. Сабирова З.Г. К изучению фауны и биологии слепней Сургутского района Тюменской области / З.Г. Сабирова // Пробл. борьбы с гнусом.- М.,. 1970. С. 47-55.

147. Сазонова О.Н. О слепнях низовьев рек Оби и Иртыша / О.Н. Сазонова //

148. Вопросы краевой общей и экспериментальной паразитологии. — М.: Медиздат, 1949. Т.6. - С. 11-18.

149. Самко К.П. О массовом появлении летом 1929 г. в Тобольском округе слепней (Diptera, Tabanidae) / К.П. Самко / Бюлл. об-ва изучения края при музее Тобольского севера. Тобольск, 1929. -Т.4. - С.31-34.

150. Сахибзадаев К.С. Слепни Северного Прикаспия и меры борьбы и ними / К.С.Сахибзадаев: Автореф. дис. .канд. биол. наук. Алма-Ата, 1955. - 19 с.

151. Сергеева Г.К. Фауна и экология слепней (Diptera, Tabanidae) северной тайги Ямало-Ненецкого автономного округа / Г.К. Сергеева // Вопр. вет. арахно-энтомологии: Науч.-техн. бюл. / ВНИИВЭА. Тюмень, 1986. - Вып. 31. - С. 45-51.

152. Скуфьин К.В. К экологии слепней Воронежской области / К.В. Скуфьин // Зоол. журн. 1949а. - Т.28. - № 2. - С. 145-156.

153. Скуфьин К.В. Материалы по изучению фауны слепней (Diptera,Tabanidae) Воронежской области / К.В. Скуфьин // Тр. Воронежского гос. ун-та. 19496. - Т. 18. - С. 69-75.

154. Скуфьин К.В. Материалы по исследованию мест выплода слепней (Tabanidae) в окрестностях Воронежа / К.В. Скуфьин // Зоол. журн. 1949в.-Т.28. - Вып.6. - С. 527-534.

155. Скуфьин К.В. Сезонная и суточная динамика кровососущих двукрылых окрестностей Воронежа / К.В. Скуфьин // Тр. Воронежского гос. ун-та. -1949г.-Т. 18.-С. 33-67.

156. Скуфьин К.В. Опыт применения чучелообразной ловушки для слепней / К.В. Скуфьин // Зоол. журн. -1951. Т.ЗО. - № 4. - С. 378-380.

157. Скуфьин К.В. Слепни Воронежской области / К.В. Скуфьин: Дис. . д-ра биол. наук. Воронеж, 1952. - 34 с.

158. Скуфьин К.В. Фазы развития слепней, основные методы и задачи их исследования / К.В. Скуфьин // Пробл. паразитологии: Тр. II конф. паразитол. Киев: Изд-во АН УССР, 1956. - С. 262-265.

159. Скуфьин К.В. Экология слепня пестряка реликтового - Хризопс реликтус. Сообщ. III. Экология развивающихся яиц / К.В. Скуфьин // Охрана природы Центрально - Черноземной полосы. - Воронеж, 1959. - № 2. - С. 325-328.

160. Скуфьин К.В. Жизненные формы и ландшафтно-экологические типы слепней (Diptera, Tabanidae) / К.В. Скуфьин // Зоол. журн. 1963. - Т. 42. -Вып.4. - С. 574-580.

161. Скуфьин К.В. Заметки по морфологии личинок некоторых видов слепней (Tabanidae, Diptera) / К.В. Скуфьин // Вредные и полезные насекомые. Воронеж, 1967. - С. 168-206.

162. Скуфьин К.В. Стациальная и сезонная характеристика личинок слепней (Diptera,Tabanidae) Воронежской области / К.В. Скуфьин // Паразитология. -1968. Т. 2. - Вып. 2. - С. 97-104.

163. Скуфьин К.В. Методы сбора и изучения слепней / К.В. Скуфьин. Л.: Наука, Ленингр. отд., 1973. - 104 с.

164. Соболева Р.Г. Видовой состав и фенология слепней на юге Приморского края / Р.Г. Соболева // Пробл. ветеринарной санитарии: Тр. ВНИИВС. -Тюмень, 1962а. Т. 20. - С. 138-146.

165. Соболева Р.Г. Материалы по видовому составу и экологии слепней юга Приморского края / Р.Г. Соболева // Вопр. экологии. Киев, 19626. - Т.8. - С. 109-110.

166. Соболева Р.Г. Предварительные данные по экологии слепней (Tabanidae) юга Приморья / Р.Г. Соболева // Сообщ. Дальневосточного филиала СО АН СССР. Владивосток, 1962в. - Вып. 15. - С. 19-25.

167. Соболева Р.Г. Изучение экологии наиболее массовых видов слепней юга Приморского края / Р.Г. Соболева // Тез. докл. на сессии Совета Дальневост. фил. Сиб. отд-ния АН СССР по итогам науч. исслед. 1964 г. Владивосток, 1965а.-С. 18-21.

168. Соболева Р.Г. Слепни юга Приморья- эктопаразиты крупного рогатого скота и борьба с ними / Р.Г. Соболева // Ученые сельскому хозяйству Дальнего Востока. - Владивосток, 19656. - С. 99-107.

169. Соболева Р.Г. Токсичность слюны слепней для организма животных / Р.Г. Соболева // Зоол. журн. 1965в. - Т.44. - Вып.З. - С. 396-402.

170. Соболева Р.Г. О биологии наиболее массовых видов слепней юга Приморского края / Р.Г. Соболева // Вредные насекомые лесов Советского Дальнего Востока. Владивосток, 1966. - С. 146-162.

171. Соболева Р.Г. Гонотрофический цикл, плодовитость и яйцекладка у некоторых видов слепней в Приморском крае / Р.Г. Соболева // Фауна и экология насекомых Дальнего Востока. Владивосток, 1968. - С. 126-147.

172. Соболева Р.Г. Гонотрофический цикл, плодовитость и яйцекладка у слепней Chrysops suavis Lw. и Chrysops dissectus Lw. на юге Приморского края / Р.Г. Соболева // Шестой съезд ВЭО. Воронеж, 1970. - С. 167-168.

173. Соболева Р.Г. Автогенное развитие яиц у дождевки Haematopota desertorum Szil. (Diptera, Tabanidae) в Приморском крае / Р.Г. Соболева // Зоол. пробл. Сибири: Тез. докл. на IV совещ. зоологов Сибири. -Новосибирск: Наука, 1972. С. 182.

174. Соболева Р.Г. Слепни (Diptera, Tabanidae) юга Приморского края / Р.Г. Соболева Новосибирск: Наука, Сиб. отд., 1974. - 262 с.

175. Соболева Р.Г. Биология слепней Приморского края / Р.Г. Соболева. М.: Наука, 1977. - 198 с.

176. Сорокина В.В. Diglochis sylvicola естественный регулятор численности слепней / В.В. Сорокина // Пробл. почв, зоол.: Тез. докл. Кн.2.- Ашхабад, 1984.- 105 с.

177. Таланов Г.А. Материалы о гнусе в Тобольском районе Тюменской области / Г.А. Таланов // Пробл. ветеринарной санитарии: Тр. / ВНИИВС. -Тюмень, 1962. Т. 20. - С. 134-137.

178. Таланов Г.А. Сравнительное изучение тролена, трихлорметафоса — 3 и хлорофоса как средств борьбы с членистоногими — паразитами сельскохозяйственных животных / Г.А. Таланов: Автореф. дис. .канд. вет. наук.- М., 1966. -20с.

179. Тамарина Н.А. Морфология личинок и куколок слепней златоглазиков Chrysops relictus Mg., Chrysops rufipes Mg. (Diptera, Tabanidae) / H.A. Тамарина // Тр. / Всесоюзн. энтомол. общ-во. 1956. Т. 45. - С. 167-192.

180. Терентьев Ф.А. Сибирская язва (Anthrax) / Ф.А. Терентьев // Инфекц. и инваз. болезни крупного рогатого скота. М., 1956. - С. 5-27.

181. Тертерян А.Е. Определитель личинок слепней СССР / А.Е. Тертерян -Ереван: Изд-во АН Арм ССР, 1979. 82 с.

182. Федорова В.Г. Влияние антропогенных факторов на фауну и численность слепней семейства Tabanidae лесной зоны Северо-западного региона / В.Г.Федорова // Кровос. и зоофил. двукрылые (Insecta:Diptera) / РАН. Зоол. ин-т. СПб., 1992. - С. 181-182.

183. Филиппов Р.В. Фауна и экология слепней (Diptera, Tabanidae) территории Среднего и Нижнего течения реки Клязьмы / Р.В.Филиппов: Автореф дис. . канд.биол. наук: 03.00.19.- Иваново, 2001. 18 с.

184. Фоминых В.Г. Слепни (Diptera,Tabanidae) Томского Приобья / В.Г.Фоминых: Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.09. М., 1977. - 24 с.

185. Фоминых В.Г. О плодовитости слепней (Diptera, Tabanidae) Томского приобья / В.Г. Фоминых, В.Г. Вавин // Пробл. паразитол.: Матер. VIII науч. конф. паразитологов УССР. 4.2. - Киев, 1975. - С. 232-233.

186. Фоминых В.Г. Места выплода слепней (Tabanidae) в южных и центральных районах Томской области / В.Г. Фоминых, Л.Г. Еремина // Паразитология. -1984. Т.18. - № 5 . - С. 399-403.

187. Фоминых В.Г. К фауне слепней (Tabanidae) юго-востока Ханты-Мансийского автономного округа / В.Г. Фоминых, В.А. Мальков // Паразитология. -1979. Т.13. - № 6. - С. 629-631.

188. Харитонова Н.Я. К вопросу об эктопаразитах домашнего скота в районе Оханска и Перми / Н.Я. Харитонова // Уч. зап. Пермского гос. пед. ин-та. -' Пермь, 1939.-Т. 4. С. 1-20.

189. Челяев С.Д. Фауна и экология слепней (Diptera, Tabanidae) Хакасской автономной области / С.Д. Челяев // Автореф. дис. .канд. биол. наук: 03.00.19. Фрунзе, 1975. - 24с.

190. Чернышев В.Б. Экология насекомых / В.Б. Чернышев М.: Изд-во МГУ, 1996. - 304 с.

191. Цапцова Т.Н. Особенности морфологической структуры растений Tussilago Farfara генеративного периода в условиях разного уровня антропогенного загрязнения / Т.Н. Цапцова, P.M. Цой // Вестник ТГУ. 2007. - № 6. - С. 234-240.

192. Шевченко В.В. О закономерностях географического распространения слепней в Казахстане / В.В. Шевченко // Природоочагов. болезни и вопр. паразитол. Алма-Ата, 1961а. - Т.З. - С. 609-620.

193. Шевченко В.В. Слепни Казахстана (Diptera,Tabanidae) / В.В. Шевченко -Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1961 б. 328 с.

194. Шляхов Э.Н. Мировое распространение сибирской язвы, эпидемиологические особенности и организация борьбы с ней / Э.Н. Шляхов

195. Науч. конф. по природ, очагов и эпидемиол. особо опасных инфек. заболев.: Тез. Саратов, 1957. - С. 457-459.

196. Шовен Р. Физиология насекомых / P.M. Шовен: Изд. иностр. лит., 1953. 494 с.

197. Щепеткин В.А. Кровососущие двукрылые и овода Ямало Ненецкого национального округа Тюменской области и меры защиты от них северных оленей / В.А. Щепеткин: Автореф. дис. . канд.вет. наук: 03.00.19. - Москва, 1974.-26 с.

198. Anderson J. F. Antogeny and mating and their relationship to biting in the saltmarah deer fly Chrysops atlanticus (Diptera, Tabanidae) // Ann. Entomol. Soc. Amer. -1971. Vol. 64. - № 6. - P. 1421-1424.

199. Bruce W.N, Decker G.G. Factors affecting the performance of treadle sprayers //J. Econ. Entomol. 1955. - Vol.48. - P. 167-172.

200. Cameron A.E. Bionomics of the Tabanidae (Diptera) of Canadian prairie // Bull. Ent. Res. 1926. - Vol. 17. - № 1. - P. 1-42.

201. Cameron A.E. The lite-history and structure of Haematopota pluvialis Linne (Tabanidae).- Trans. Roy. Soc.- Edinburg., 1934. Vol. 58, №10. - P. 211-250.

202. Cox Kaye B. Tularemia and deer flies in the envirous of Utah Lake, Utah. // Great Basin Naturalist. 1965. - Vol. 25. - № 1-2. - P. 13-29.

203. Drammond R.O. Economic aspects ot ectoparasites of cattle in North America // The economic impact of parasitism in cattle: Proc. of the MSD AGV Symp. (Aug.19, 1987). Montreal, Quebec, Canada, 1987. - P. 9-24.

204. Lake D.J. Burger J.F. Ovarian development in adult Chrysops (Diptera, Tabanidae) in Northen New England, with emphasis on Chrysops ater and Ch. mitis // J. Med.Entomol. 1980. - Vol. 17. - N. 6. - P. 502-505.

205. Marchand A. The economic impact of parasitism in cattle in France // The economic impact of parasitism in cattle: Proc. of the MSD AYV. Symp. (Aug. 19, 1987). Montreal, Quebec, Canada, 1987. - P. 73-75.

206. Hansens E. J. Review: Tabanidae of the East Coast as an economic problem // J.N.Y. Entomol. Soc. -1979. Vol.87. - N. 4. - P.312-318.

207. Honec A. Intraspecitic variation in body size and fecyndity in insects : a genyral relationship // Oikos. 1993. - Vol.66. - N.3. -P. 483-492.

208. Raymond N.N. Observations preliminaires sur Г etat ovarien de queiques Tabanidae (Diptera) des Hautes Alpes // Ann. Parasitol. Hum.et сотр. 1982.-Vol.57. - N. 3. - P. 293-299.

209. Saito Y. The lite history of Tabanus iyoensis Schir. 1918, with particular reference to its ability of autogeny // Acta Med. et Biol. - 1967 a. - Vol. 14. - N. 4. -P. 181-195.

210. Saito Y. The lite history of Tabanus trigonus Coq., 1898, and some others // Acta Med. et Biol. - 1967 b. - Vol. 14. - № 5. - P. 207-215.

211. Segal B. Synopsis of the Tabanidae of New York, their biology and taxonomy. I. The genus Chrysops Mg. // J. N. Y. Ent. Soc. - 1936. - Vol. 44. - P. 51-78.

212. Wyniger R. Beitrage zur Oecologie, Biologie und Zucht einiger europaischer Tabaniden // Acta Trop. Basle. 1953. - Bd. 10. - P. 310-347.

Информация о работе

Атнагулова, Любовь Закиевна
кандидата биологических наук
Тюмень, 2008
ВАК 03.00.19

Диссертация

Слепни (Diptera, Tabanidae) г. Тобольска и его окрестностей - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы