Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

СПЕЦИФИКА МИКРОМИЦЕТОВ РИЗОСФЕРЫ НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "СПЕЦИФИКА МИКРОМИЦЕТОВ РИЗОСФЕРЫ НЕКОТОРЫХ ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД"

1-Ибо 13

На оравах рукогшси

КАНШБАЕВА Люд^ га Яковлевна

СПЕЦИФИКА ;^СРОМИЦЕТОВ РИЗОСФЕРЫ НЕКОГ Л. ДРЕВЕСНЫХ ПОРОД '

(0S.00.05 - ботаника)

А в'т о р е Ф ера!

, диссертации,на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ИЗДАТЕЛЬСТВО МОСКОВСКОЮ УНИВЕРСИТЕТА 197в

Работа вигоявена на кафедр» низших растений Биодогичеа|сого факультета Московского государственного университета ятаи М.ЕДаиааосова.

Научный руководитель:

кандвдат биологических наук,

доцент . Т.Я.Сизова

Официальные ойпоненты: доктор биологических неу*. тг ,, ' .

кандидат биологических яауя. ■ :

ч^тртв^ научный оотррряж • К.М.Запро*ютова

Ведущее учреждение: Институт ботаники АН Ляг.ССР (Вильнюс).

Защита диссертации состоятся г.

в 15.30 часов на заседании Спецналиаяроьанного биологического совета # 5 (К.053,05,14) в Московском государственном университете 7 имени И.В.Ломоносова но адресуг Моокэа 117234, МГУ, Биологически» факультет, Ученый Совет #5. ...

С диссертацией иоино оэнакомгться в библиотеке фа^дътета.

Автореферат разослан ОНКОЛИ 1978 года.

Ученый секретарь Совета канд. Стол, наук

Ю.Т. ДЬЯКОВ

' _ ' ' ОБЦАЯ ХАРШЕгаМЖА РАБОТЫ

Интенсификация лесного хозяйства ставит дере» шукой ряд задач, связанных с быстрейзшм восстановлениеы лесных массивов, с повышением нх продуктивности, защитой от болезней в Ередителей. Для их разрешения необходим) всестороннее изучение условий наилучшего произрастания растений, сознание и использование естественных законов развития леса. Поскольку микроорганизмы, в частности, мокромацеты, составляют хизнеино необходимый компонент 'любою сообщества живых организмов, - о помовдл которых происходит завериеяиэ все* узловых звеньев круговорота веществ, а такте наиболее активное взаимодействие между живой и неживой природой, то изучение взаимоотношений корневой системы растений о обитателями нх ризосферы, как своеобразной экологической нити, должно быть обязательной составной частью всякого биогеоценотического исследования (Сукачев, 1964 ; Аристоьская, 1967). -

Актуальность проблемы. '^настоящему времена установлено, что растение само формирует специфический кошлекс риэооферных обитателей, которые, концентрируясь всивдт корня, создает слой повышенной биологической активности* Несмотря на обилие литературных данных, посвященный главным образом взаимоотношениям бактерий ризосферы и корневой системы культурных" растений, имеются еще спорные и нерешенные вопросы. К шш относится признание специфики шсеро-дацетов ризосферы, а следовательно, в возможность использования из представителей обитателей ризосферы антагонистов в борьбе с возбудителям заболеваний, а также тех из них, которые сткмулиру-гт всхожесть" семян в развитие как проростков, так в взрослых растений.

: закономерности, установленные в отношении ризосферы культурных растений, по аналогии переносятся ш ризосферу древесных пород, в то время, как накоплено еще очень шло сведений даже по 1-/97Г - _____

г

количественному и видовому составу мшфооргашзмов ризосфера onpe-N даленша пород деревьев* Незаслуженно мало ввхшхяя уделяется шкроищетам ризосферы, хотя они, обладая мощным ферментным аппаратом к продуцируя шогив биологически активные вещества, должны ихрать не менее важауп роль, чем бактерии в актикомвдеты, как в корневом питании растений, так в в жизни всего фито- в биоценоза. Имеются единичные л довольно противоречивые сведение о влияния корневой системы древесных пород на дажромвдеты их ризосферы, микрсмицетов на растения и на фитопатогенные микроорганизмы в совсем не затрагиваются такие важные б практическом плане вопроси как взаимоотношения между саъмма ыакромздетамз ризосферы. Что касается специфики определенных иикрокщетов для ризосфер определенных пород деревьев, то немногочисленные данные имеет флористический описательный характер. Они основаны главным образом на коли-, чест венном преобладания отдельных видов и частота их встречаеиэс-ти.

Выявление закономерностей взаимоотношений микрошцетов ризосферы о корневой снстемэа древесных растений только в природных условиях практически невозможно. Единичные же лабораторные исследования проводились главным образом с экстрактам^ а не еввделе- . иияш корней* что объясняется методическими трудностями. Во® это говорит об актуальности исследования таких закономерностей в лабораторных условиях с чистыми культурами шкрошаетов и корневыми выделениями при собявдении условий стерильности.

Рель и вадачя исследования! Целью данного исследования было выявление специфики шкромицетов некоторых древесных пород, изучение некоторых сторон взаимоотношений мшфомяцетов между собой и о корневой системой, то есть влияния биологически активных веществ метаболитов, ввделяешг в скрухающу» среду.

Задачи исследования dura следующими: ^

- выделение шзфомицетов из рязооферн основных лесообраэующих пород Подмосковья - дуба, березы, ели я сосян ;

- изучение их антагонистических свойств в отношении друг _ друга i • '

- исследование влияния кудьтурашпа жидкостей выделенных иивромвцетов на всхожесть семян некоторых пород деревьев ;

- изучение влияния корневиос выделений проростков растений а -отдельных ах компонентов на развитие «Шфомщетов ;

- выявление видов микромидетов, специфичных дяя условий ризосферы исследованных пород деревьев.

О том, что доставленная цель а задачи исследования актуальны говорят многочисленные (более 20) запросы оттисков опубликованных работ по материалам диссертация из разных стран мира (США* Канада, Бразилия, Испания, Чехословакия, Индия, Шная Африка и др.).

Материалы исследования. В качестве материала исследования была образцы почвы, отобранные на ризосферы дуба, березы, если и соски (Quercus robur Ь,, Betula pendula Roth., Picea atiee (L.) Karst., Pinns siivestris L.).проба отбирали в дубраве вблизи станции Здравница и в березняке злаково-фазнотравноы недалеко от станции Рокалшово Белорусской х.д., в сосляхе вейняковом и ельнике травянясто-зеленомошниковои близ станций Домодедово, Космос, Авиационная Павелецкой х.д. и в ельнике Звзинского леса {в черте г,Москвы). Средний возраст дуба и березы 40-50 лет, а ели и сосны. £0-40 лет* Всего из 45 образцов выделено 17? иэолятов микромице-тов, относящихся к 94 видам 14 родов, которые служили материалом для дальнейших исследований* Семена деревьев бшщ получены из Всесоюзной десосеменной лаборатории.

В исследованиях вяияняя химически чистых компонентов корневых выделений на рост шкронщетоъ были использованы следующие

аминокислоты: аргинин, алашш, хдицин, асаарагиновая а глутамано-вая, валив, триптофан, из'олейщш, >лазин, серия, лейцин, фенилала-нив ; органические кислоты: гаяоновая, яблочная, щавелевая и гля-колат натрия, которые по даннш литературы, были идентифицированы в корневых выделениях.сосны. ,

Методу исследования. Почвенные, образцы брали из-шд 3-х деревьев каждой породы' на уровне серединн проекции крона, в трех местах приблизительно одинаково удаленных друг от друга, на глуби. не 8-10 см. Количество грибов впочве ризосфера охфедёляиш с помогши общепринятого метода почвенных разведений, путем прямого подсчета'колоний, выросших в чашках Петри на агйризовакной среде Чапека (Литвинов» 1969)* Подсчитывали общее количество грибных зародышей на I г сухой почвы и количество, представителей каждой морфологической группы, которые выделяли в чистые культуры. Бее, последующие эксперименты проводили в стерильных условиях в 2-3-х ~ кратной повторности. • "

Антагонистические свойства кикрошцетов определяли методами перпендикулярных штрихов и- блочков (Егоров» 1964)* Полученнне результаты обрабатывали с помощыэ статистического метода • взвезенных" вероятностей (Смирнов, Дунин-Барковский, 1966).

Цри исследовании влияния водорастворимых метаболитов фильтратов культуральных жидкостей грибов на всхожесть семян сосяи и ели использовали методику Кофановой (1963). Перед стерилизацией семена на ночь замачивали в растворе перекиси водорода, что обеспечивало в дальнейшем равномерное протравливание и отбраковку ве-всхсжях. Стерилизовали семена раствором хлорной извести (Шемаханова, 1963)« В первой серии опытов, после стерилизации семена замачивали в фильтратах культуральных жидкостей, потом проращивали в чашках Коха с очищенным кварцевым песком, ежэченным * ' -

водой. Во второй серия - семена замачивали в гадком растворе Ча-

пека, а проращивали на песке, смоченной фильтратами культуральвнх жидкостей грибов. В контрольных чашках песок смачивали жидким раствором Чапека. Достоверность полученных результатов определяли методом дисперсионного анализа однофакторного комплекса (Шго-хияский, 1961).

Пра исследовании влияния метаболитов проростков сосна а ели на рост мижроквцетов, простерилизованные семена раскладывали в ряд по 6 штук на одной половине чашки Петри с агарвзованной средой Чапека, ориентируя стороной с зародышем в середине Чашки. После образования корней'(1-1,5 см), к проросткам подсевали штрихом кспнтуеше хрибы на расстоянии I .см. Контролем служил посев гриба штрихов без проростков. Результаты учитывали по средней разности 5 измерений шрнвы штриха опытного и контрольного. При изучении влияния концентрации корневых выделений на рост грибов, проростки сосны я ели выращивали в течение 5 месяцев на песке.сшченном раствором Гельригеля, в приборе Мелина (Шешханога, 1962). Б одних опытах грибы выращивали на концентрированном "ризосферном" растворе (смыв песка), с добавлением в него сахароза. В контроле — па питательной среде Гельригеля с добавлением сахарозы. В других опытах - на агарнзовзнаой среде Чапека с добавлением в нее "ризо-оферного" раствора (1:10). В контрольные чаши добавляли раствор Гельригеля. Результаты учитывали по разности веса сухого мицелия к диаметра колоний в опыте и в контроле, а их достоверность определяли с помощью разностного и обобщенного методов (Доспехов, 3968). V .

Б опытах по изучении влияния отдельных химически частых компонентов использовали три концентрации (60,80,200 <(^/мл)ашно- и органических кислот, указанных в разделе "Материалы". Кислоты добавляли в теплую среду далека, разлитую в чашки Петри непосредственно перед посевом грибов. Грибы сеяли уколом в центр агаровой 3-/Ч71Г

шгастанки. Контрольные посевы были на среда без клслот. Результа- • ты учитывала по средней разности диаметров колоний в контроле „и в опыте.

При анализе данных исследования сложных отношений между микроналетами ризосферы и влияния на них корней проростков древесных город использован метод математического моделирования (0дуы,1975).

ровизва исследования., Впервые исследованы автагонястические свойства всех микромацетов, выделенных из ризосфер сосны, ели, дуба я березы, 1Иервые выведена величина меры антагонизма, поэво-

г

лишая провести сравнительную оценку совместного црояадения антагонистических свойств шифомицетаии в пределах одной ризосферы и между ыикроминеташ из разных ризосфер.

Впервые изучено влияние культуральных жидкостей всех макромв-цетов, выделенных из ризосфер сосны л ели на всхожесть семян соот-ветствуших пород в выявлены виды, оказавшие положительный эффект.

Впервые исследовано влияние метаболитов, выделяемых непосредственно проростками сосны и ели, "ризосферного* раствора из-под проростков, на. все наделенные микромицеты, а также химически чистых компонентов корневых выделений на некоторые микромицеты."

При анализе данных исследования выявленных сложных взаимоотношений^ меяду мииромицетама и корнями проростков древесных пород впервые предпринята попытка использовать метод математического моделирования процесса изменения представленности мисромицетов в ризосфере во времени и сделать выводы относительно приуроченности определении): видов микромицетов, из числа ввделенних, к ризосфере определенных пород деревьев и их специфичности з конкретных, экологических условиях. " .

Г "

Научная и тактическая ценность работы. В теоретическом плане полученные результаты вносят существенный вклад в экологиг микромацетов, как компонентов биогеоценозов, в проблему разработки на-

учных оcaoв лесоводства а теоретического обоснования направленного контролирования и управления микроСиалогическими процессами, происходящими г почве, а также пополняет флористические сведения о составе микромицетов ризосфер определенных пород деревьев. В практическом алане —они могут быть использованы при выращивании посадочного штервала, при разработке биологических мер борьбы с фитопатогенными микроорганизмами, для направленного поиска продуцентов антибиотиков, практический интерес представляют и методы, использованные при анализе результатов*

Апробация работы. Материалы исследования докладывались й обсуждались на 5 съезде Всесоюзного ботанического общества (Киев, . 1973), на I Республиканской конференции по систематике, экологии и физиология почвенных грибов (Киев, 1975), на Всесоюзном симпозиуме "Изучение грибов в биогеоценозах" (Шсква, 1977). Б завершенном виде диссертационная работа докладывалась на заседании кафедры низших растений Биологического факультета МГУ им.М.Е.Ломоносова (1977 г.).

"С

Публикации результатов исследований. Основные положения дас- : сертапди изложены в 6 печатных работах. 2. статьи находятся в печати. • Структура и объем работа. Диссертация состоят из введения, четырех глав экспериментальных исследований, каждая из которых включает обзор литература, методический раздел, результаты, ах обсуждение и краткие выводы, общих выводов", заключения/- списка литературы наименований, из них

Ж работ зарубежных авторов и приложения. Работа изложена на J£if страница^ ыадщнописи, иллюстрирована 39 таблицами, II рисунками и 16 фотографиями.

^СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ v В первой главе экспериментальной части |зложены результаты исследования состава микромицетов ризосферы^сновных лесообразую-

щах пород Подмосковье: дуба, березы, сосны к ели. Было обработано 45 почвенных образцов» Выделено 177 кзалятов храбов, относящихся к 94 видам 14 родов. Полученные данные свидетельствуют о том, что количественный а видовой состав микромицетов ризосфер различных пород разнообразен и зависит как. от породы дерева» тая я от экологических факторов. Количество грибных зародышей на I г сухой почвы в ризосфере хвойных пород значительно больше, чем в ризосфере лиственных и, наоборот, в ризосфере лиственных пород больше видовое разнообразие микромяцетов.' Что касается представленности родов. 1фйбог, то во всех ризосферах преобладали виды рода РепАецИит (44,5-99,555), большое количество мукоровых, меньше - аспергяллов и представителей рода ФПсЬойета. Были и очень малочисленные рода 0,01-0,2*. Видовая представлениесть грибов отражена в таблице I.

' - . ' . Таблица I

Видовой состав юкроыгцетов г ризосферах древесных ' " ■ ■ пород

ыахрошцета

Сосна | Ель руб

{Дереза

[и70 Г973 | 1970 1972¡1970 1972 (1970., 1972

АсгеаопЛдга ср. _ + + . •

А]Легпаг1а Иеев ♦

А11;етааг1а вр.Я 26 • + '

А1-Ьетаг1а ер;Ш 29 ' + '

Аарегетиэ ачгатог! . '. ■ !

Йакагаяа " , . . . ♦

А.саеерИ^овшз ЕарвхЬ* •

■ • _

А*?1атоз МпЬ «е + .

А.1ип1еа1лш Ргеа. + ■

Дерег^Шиз ер. + .

С1айо0рог1гш1 ЬегЬагит .„ . .

Ыпк ох Г. >

С1.тасгосахрит Ргеиаа _ +

СХ.ерЬаегоервпиит л

Реаг±е ■ '

ь

Цродолхеиие таблицы I т

йад макроищета

Сосна | Ель | Дуб {Береза

j1970 jI972j1970 1972}1970 X972|X97QI972

Cunaln®hanella Ъ1аЗсез1вааа Lenün.

Gllocladium catenulatum Glln.et Abb.

Gliocladium ep.

Fusarium glbbosum App. . «t Wr.eBead Bilai.*

F.aambuciaua Tuck. -

. F.eporotrichlella Bilal

Mortieralla sp.

tine or clrcvue Hold в э т, Tiega

W.raoannlanuo Möller н

tl.rouxlanus ^Caimötte)

Weiuaer .4

M.ßatumlima Hagem.

Uisilvaticus Hagem.

Oidiodentroo citrinum 1 Barron

Penicilliwa bretri-compactua Dl er etat,

P.caneacena Sepp.

P.charlesii Eoith

P. cheTaisi-üUia Biourge

P. chrys ogenum Tttoa ^

F.cycloplum Westl.

P.daleae Zal,

p.decQBLböns Thon.

P.espansutt Linie

P.Iellutanum Biourge ■

P.funieulosum Thon

P.'fuscuv ТЬот ' ■

P. granulatum Bain. ♦

P.lmplicatMEi Biourge

P.Kapuscinski! Zal.

P.Iividum WestX.

P.miciynskit Zal.

P«nigricans (Bain)Tboni

♦ +

• +

♦

♦

Продолжение таЛишш I

Т

Вид шкрошшета

Сосна

Дуб j Береза

j1970 1972 {1970 1972}1970 1972¡l970 1972

P.piscartum Westi»

P.paxilli Bain

P.purpurrescena (Sopp) Thorn "

P.raclborelcii Zal.

P.raistriJcLt Smith

p.restrictum Gilm»

et ДЬЬ. +

P.rolfsli Tbom . .+

P. rose o-purpvureum Dlejcckx ■

P.rsibrua. Stall '

P.ailvaticua Suprun +

P.aimplicisslciuta (Owl.) Thorn.

P.^tûloni^femm Thorn P.thomli Maire P.varlana Smith

P. verraiculatrum Dang.

F.vinaceum Gilm, et Abb.

P.vixidlcatujn Westl. ' P.waksmanl Zal. +

P.sp.(Asym,-Divas.) , + P. ®p.(Monover.-Sfcrieta) + P.sp, (голубой) P.ep.(,Asym.~Lanata) P.sp. (Asjpm.-Fas ci culata) P.sp.(близок к

Kmillenil Thorn) ■

P.ep, (Слизок к P.micsynskii)

P. sp. ( Blvertic .. ) P.«p.(Asyw*-Divarie«ta) P.sp. (желтый, Blvert.-Зут, )

* + + +

+

■¥ " .

+

+

Продолжение таблицы I

Вид'мийромддета -. - 1—Сосва i Р™ ? ДУ* ¡Вере?з

_}1970 1972 )1970 1972}1970 1972}197О 1972 ,

Р,ер.(близок Р.сапйзсваз, 25/38) +

Р.ар.СбЛЯЗОК P.canesceaa, 40) \ *

Teichodenaa hama-fcua 4Btm.) Bain. +

T.barzianum Elfai

T.lignorum(rode) Hara.

T.vlrid© Pers.es Гг. +■

UlcelXia sterillla 56,55 * »

При изучения антагонистических свойств (глава 2), определяли активность всех ввделенныг грибов в пределах жаждой отдельной ризосферы и между всеми грибами, ввделенными из ризосфер разных пород деревьев. Всего бьио исследовано 20 сочетаний ризоофер и более 10 600 сочетаний грибов. Степень антагонистической активности устанавливали по величине зон угнетение роста (в мм), а процент угнетаемых изодятов грибов был ме^ой активности гриба - антагониста.

■ Характер антагонистической активности представлен в таблице 2, из шторой видно, что в пределах одной ризосферы определенной породы дерева количество неактивных изодятов я изолятов со слабой антагонистической активностью по отношению друг к другу больше,. чем с сильной антагонистической активностью, которые иногда -отсутствовали совсем.. . ' ; '<■''.■*'

При исследовании взаимоотношений между грибами из разкыя! ризоофер резко возрастал процент очень сильных антагонистов \дЬ ).

Многочисленные данные величин зон угнетения роста одного гриба другим при различных их сочетаниях дат качественную. характеристику каждого отдельного иэолята и совершенно несравнимы, так

Si

Я В 31

§s is

gs о H К s к о

Й t-4 VI

1 tn 00 Й

В Oj о ■. w о

1 s g

-J s to

3 .8 CO CO

-J S . fe

g о СЛ

n it*. rfi

8 M H 1

a S£ 1

8. . I

i =3 Й

к to Ol о

СП о 8 — a.

CD l~t , Й «

tfi o> ' ^ 1

к ft. 1

's

s it*

: »lei ^ « <в о §1 •si

Береза - береза (1970)

Береза - береза (1972)

Дуб - ДУб (1970)

Дуб - дуб (1972)

Сосна - сосна (1970)

Сосна - сосна (1972)

Ель - е.ть (1970)

Ель - ель (1972, осень)

Ель - ель £1972, Весна)

Ель - ель (1972, весна-осень)

Ель - еЛъ (1972,;.'осень-весна)

Береза г ДУб (1970) ■

Береза - дуб (1972)

Дуб - береза (1972)

Ель - сосна (1970)

Ель - сосна (1972)

Ель - сосна (1972» весна-осень)

Сосна - ель (1970)

Сосна - ель (1972) -

Сосна - ель (Х972»осень-весва)

s-

'S в

i to)

1

I (и ,

I

W*

- 13 .

как выраженные в процентах, они уравниваются, будучи различными ш качеству. Например, в процентах угнетаеишс изолятов уравнивается зова угнетения в 1т и в 20 мм. Поэтому проценты угнетаемых изолятов не ттут быть полной мерой сравнения антагонистических свойств грибов из различных■ ризосфер, т.к. не учитывает степень антагонистической активности их представителей.

. С помощью статистического метода "взвешенных" вероятностей мы получила меру силнантагонизыа, которая выражается формулой а ш

-^ где ,

а, & - совокупности изолятов, между которыми исСледуются антагонистические отношения ; ь - число изолятов совокупности ; ш — число изолятов совокупно ста £ ; 1аЬ величава зоны угнетения роста изолята Ь нзолятом и.; шах хаЬ — максимальная величина зоны . угнетения роста всех изолятов грибов совокупности (ризосферы) £ % трибами ризосферы и. , которая 'представляет собой наибольшую степень проявления антагонизма и првнишется за единицу.

В данной фораояе учитывается и количество угнетаемых изолятов я степень проявления антагонистической активности грибами. Ее применение позволило обработать ваши многочисленные результаты и получить более полное представление об антагонистических взаимоотношениях между трибами в пределах одной ризосферы и между грибами из разных ризосфер. На диаграммах (РясЛ) представлены величины меры силы проявляемого антагонизма. Сила антагонизма, проявляемого между грибаш изризоофер лиственных пород Ф) значительно слабее, чем из ризосфер хвойных (а,б,). В пределах одной ризосферы антагонизм между грибами проявляется слабо пли не выражен совсем, в^ то вревд лак трибы из ризосферы разных пород проявляют антагонистические свойства более резко. Следует учитывать, что на антагонистическую активность оказывают влияние как время года, так и эта-

а и

90* ао9

«к 'ем о**

— а

* г зч

«я

А>|

йт

««

с.ог

£

У ¿3 *

„ д

а и ом от

ои

во» ал

В

гГТЬ

/ Л 3 V

Т1

II

^ г з 9

* -г з у

ТТТПбТТ

. Рис.1. Мера антагонизма, проявляемого между 1рибами из одной и разных ризосфер*

По оса абсиисс - сочетание ризосфер (а,в - 1970г. : б,г,д - 1972г.); по оси ординат - величина меры силы антагонизма (М). а,о: I - сосна-сосна, 2 - сосна-ель, 3 — ель-со сна, 4 — ель-ель ; в:1 — береза-береза, 2 - береза-дуб, 3 - дуб-береза,. 4 - дуб-дуб ; г: I -сосна-сосна, 2 - сосна-ель»,3 - ель*-сосна, 4 - ель*-аль*; д: I - ель-ель, 2 - ель-ель», 3 - ель»- ель, 4 - ель*- ель* ; е:1 - сосна-сосна (1970), 2 - сосна-сосна (1972), 3 - сосна-ель С1970), 4 - сосна-ель (1972). 5 - ель-сосна (1970)» 6 - ель-сосна (1972), 7 - ель-ель (1970)» 5 - ель-ель (1972). (Ель без звездочки означает, что изоляты грибов выделены из ризо-оферц ели осеньв, ель - весной).

■ 1 -

логические факторы (г,д,е).. .

В целом же можно предположить, что в результате длительного совместного существования в условиях ризосферы у специфичных мик-ромицетов, как кошонентов данного сообщества, возникли определенные .приспособительные свойства, определяющие их устойчивость к метаболитам друг друга, т.е.'отношения между ними сбалансированы.

Поскольку познавав влияния грибов ризосферы на всхожесть семян, растений дополнит научное обоснование значения биологического фактора в повышении продуктивности этих растений и возможность его . практического использования, мы исследовали влияние культуральннх

жидкостей всех выдпленных в 1972 г. 1рибов на всхожесть семян сосны и ели (Гкава 3).. Результату показали, что фильтраты культураль-НЫХ жидкостей Pénicillium siaplicisaimum, GZiocladlum cateOUla-tum, Hicor ramannianvis, Tiicboflerma. harzionum из ризосферы GOCRU и Acredotiiua sp., Peaicilliun silvàticum и Mucor ramaaidanus из ризосферы ели и смеси фильтратов кудьтуральных жидкостей неза-гисимо от способа обработки семян оказывали благотворное влияние яа их всхожесть, увеличивая ее в 1,5-й раза и более. Большинство данных оказалось достоверными. Было сделано предположение, что для прорастания семян, а также, по-едшювду, для роста я развития как проростков,' так а взрослых растений совсем se безразлично t какие группы грибов будут обитать в их.рязосфере или будут находиться в почве в период прораставая севдн. Ддя выработки практических рекомендаций необходима дальнейшее:изучение аилниг 1рябов ризосферы на всхожесть" семга, на рост и развитие сеянцев сосны и еля как в лабораторных, так и 'в природных условиях. '

Многие авторы связывают специфичность ризосферного комплекса микроорганизмов с селекционирующим действием корневых выделений. Отсутстиае же данных о непосредственной действии корневых выделений каких-либо древесных растений на трибы их ризосферы объясняется прежде всего методическими трудностями. В имеющихся очень малочисленных исследованиях авторы использовали экстракты корней, а не естественные наделения.

Мы изучали, во-первых, характер влияния метаболитов проростков сосны и ели на рост 1рябов яз "своей" я "чужой" ризосферы ; во-вторых, зависимость роста грибов от' концентрации "риэосферно-го раствора" ; я г-гретьях, влияние некоторых хишческюс чистых * компонентов корневых ввделеняй сосны в различных концентрациях на рост грабов из ее ризосферы. Бшш исследованы 21 изолят из ризо-оферы ели и 29 язолятов из ризосферы сосны (Глава 4).

; Оказалось, что метаболита проростков как сосны, так и ели стицудяровали вегетативный рост и появление спороношегая почти у всех грибов из "своей* ризооферы, в то время как у 60-705 грибов из "чужой" ризосфера отмечалась задержка роста шш отсутствие валяния* Бошдинство полученных результатов было* достоверными. При анализе данных"ве удалось установить определенной зависимости

■ - X

между количественной представленностью вида в ризосферами влиянием метаболитов проростков на рост изолятов этого вида. '

В исследованиях влияния концентрированного "ризсоферного раствора" 5-ти месячных проростхов сосны а ежи и разбавленного (1:10) на рост грибов "своей" ризосферы обнаружен четкий оффект концентрации. Разбаваеиннй ризосферный раствор стимулировал рост большинства исследованных грибов аз ризооферы сосны и едя, а концентрированный - угнетал рост более 6C(í хрибов. Анализ результатов позволял сделать вывод о том, что для роста я развития грибов в ризосфере больше значение имеет концентрация корневых выделений, которые югут служить источником как основного питания грибов, так и источником биологически активных веществ, с подощьс которых может регулироваться численность а видовая цредстава енность грибов в ризосфере. .■ • ....

Из литературы известно, что в корневых выделениях растений активными биохишческсма свойствами обладает только физиологически активные вещества, такие как витамины, антибиотики (Красшгьидков, 1958 ;Бегскер, 1963 ;Овчаров, 1964)» Некоторые автора подчеркивают, что на баланс миярооргаяиэмов ризосфера оказывают влияние сахара, ашнокислотыи другие органические соединения, но их специфику, . по-видимому, определяют редкие видоспецяфические соединения (HovirtfPsiexücLa,. 196*0. При атом она отмечают, что наиболее пристального внимания заслуживают органические кислоты, которые ас- , пользуются не только как источники легко усвояемых веществ, но

оказывает существенное азшяниена рН ризосферы а на образованна : хёяатных соединений; Несмотря ва то, но в организме растений обнаруживается большое количество органических кислот, в корневых выделениях они встречаются крайнередко. По мнению К) вира (Rovlra, 1969), их выделение можно расценивать как одну из специфических реакций растений ка окружающую среду.

Другие .авторы в решении этой проблемы придают большое значение свободным аминокислотам и продуктам нх превращений (Сикая, 1972 JEatanelsoa, 1964), •

Мы, исследовали влияние химически чистых 12 аминокислот и -4 органических кислот в концентрации 60,80 и 200 f/m на некоторые грибы, вцдаленные из ризосфера сосна». Оказалось, что характер влияния аминокислот на рост грибов очень разнообразен, например, 7 аминокислот стимулировали рост 65-6Е& всех исследованных грибов, а остальные 5 кислот - угнетала.рост 70-80$ грибов. Разнообразен и характер влияния различных их концентраций. Так небольшие концентрации некоторых аминокислот стимулировали рост Peniciliium nigricans, P.siapliclealmvua, Uucor ramannienua, а большие - угнетала. И, наоборот; в-отношения некоторых изодятов Penicillin simplieisaimunt с повшени ем концентрации аланина, серина, лейцина, глутамкновой кислоты и триптофана увеличивался стимулирующий эффект, хотя небольшие доза угнетала их рост, В опытах с органическими кислотами наблюдалась аналогичная картина.

Поскольку в литературе имеются сведения о том, что аминокис- ■ лотный состав корневых выделений в их концентрация подвержены как суточным, тая и сезонным изменениям, то на основания анализа полученных наш результатов можно предположить, что растения посредством как агано-,так в органических кислот, корневых выделений могут оказывать воздействие ва численность я видовой состав грибов-ризосферы. :

Таким образом установлен сложный характер взаимных отношений

. ■ 18

грибов ризоофери, ,а также влияете метаболитов проростков, концентрации корневых выделений, различных концентраций органических я аминокислот на рост микромицетов ризосферы* Поскольку ш изучали ' влияние каждого' отдельного фактора щ рост грибов в чистом опыте, то для получения более полной картины взаимоотношений грибов и ' корней растений необходима проведение дополнительных очень трудоемких экспериментов,ш. выяснении .взаяизвлияния этих факторов в комплексе.

Для обобщения полученных многочисленных- результатов и выводов относительно приуроченности и специфичности грибов к условиям ри-. зооферы сосны и ели была предпринята попытка применить метод ште-матического моделирования, поскольку математическая модель - вто абстрактная система природного явления, которая позволяет'понять -взаимодействие различных его составляющих, влияние внеших Факторов на него, сделать рациональный прогноз по поводу дальнейшего . течения явления (Ляпунов, 1963). При условия сравнительной ограниченности сведений о характере взаимоотношений грибов ризосферы и : о анняниа различных факторов на их рост, целесообразно было исполь- , зовать широко 1фяменяемый в прикладной биологии линеаризированный вариант изтештнческой модели, который предполагает, что между . алеыантаыи данной системы существует линейная занасишоть (Одум, 1975).

Результаты нотах исследований использованы как начальные данные в матедатяческой модели развитая лдн соотношения во времени шкромидетов в ризосфере дерева, а изменение экспериментально установленной представленности каждого хриба за какой-то промежуток времени принималось пряыопропорциональным величине начальной представленности всех грибов я внрааалось формулой;

* ди« [ШСО * й * , где

«(О) ' - вектор представленности грабов в начальный момент времена ; • к - штряцз их взаимосвязи (антагонистическяе отношения); ?(0) - вектор вынуждающих факторов (влияние метаболитов проростков) ; а ц - вектор. представленности грибов за промежуток времени Л 'Ь. Дяя удобства применения уравнение представляли в дифференциальной форме: ~ - tu(*) * решение этой системы уравнений осуществлялось на 5ВМ (БХМ-6) по специально состава енной программе на языке АЛГОЛ.

.' В таблице 3 дани расчетные оценки изменения представленности грибов в ризосферах сосвн и ела по линейной модели развития.как с учетом представленно сти, так и с учетом встречаемости их в почвенных образцах. Грибы, предсташгендасть которых имела тенденцию роста со временем t. или оставалась стабильной, мы условились называть специфичными в ризоофере изучаемэй породы дерева.

Результаты расчета показали, что при учете действия вынуждающих факторов на,рост грибов,. сошестно о их антагонистическими взаимоотношениями, иетаболи^ты проростков сосны со временем оказывали благотворное влияние на развитие Aspergillus oigsr, Acremonium 'sp., Uucor ramaiLaiimu3, Peatcilliura nigricans, Р.ршршггеасепш, резко увеличивая их представленность. Эти виды можно считать специфичными для условий ризосферы сосны, хотя количественная представленность их в почве при обработке проб была, самая разнообразная (от 0,4 до 10,Виды, представленность которых со временем сводится к нулю, можно считать случайными или привлеченными отмершими участками корня. Что касается доминирующих в почвенных образцах видов р«п1сШ1ш daleae' (22,Ei?) и P.simplicisslnmm (48,то метаболиты проростков значительно снижают их представленность." Бодрое об их специфичности остается открытым (необходи-■ мц дополнительные эксперименты и расчеты).

Для рязсоферы ели специфичными видами оказались Aspergillus

■ « таблица 3

Математическая оценка -представленности грибов в ризосферах сосны я ела (в %) (числитель - представленном* в почвенных образцах ; знаменатель - представленность с учетом встречаемости в пробах)

!

Изменение пред-; ставлен- 1 востя 1рибов

Грибы из рлзосферн сосан

ё,

I

1 »

Г ! ! . (

"1 'Г1.!1

| Ш9Ш

I

Т

П-Г

^ Грибы из ризосфер:

>н ели

1

| ! 1 !

^Н ^ ^ № ' £ | ^ |

Шщ |1а I *'8

йн }й!Ч ; } й 1 ^

1-8 '

! Ъ I &

\ * отав

1-

I

«

р. а

т

! : (

11 I |-Ч тЧ

II

а ^

I 4 £> I 3 ь 1 £ о

I

-Г

! ! 1 ! !

ч

•й

I р! 51 и<<н

н о и

Н43

ЯР

Ш т( (К М

I

;

I»

а!

О, 1 о

? 1 О о

из

Начальная 10.5 0.4 Ы 1*2-2*2А Ш&Ы ТА 4.6 о.з о,б_ 2А0£ Щ^ЪМ §

5ЙКЙ£" 8,5 0,270^95 1,2 0,009 25,1 1,09 0,39 0,95 61,2 0,79 7,694,780,1 0,97 0,21 1,66 0,91 83,3 0,07

ДрНпуСТД

Вяшютв

Ю.9 0.4 & _ 1._8 0.01 23.6 0_ ^О^О^^О__1*5 0,^5 £5,2

ф>5» вя 8,85 0,28 0 1,2 0 ' 25,4 1,07 0,25 0,96 62,0 0 7,9 4,5 0,02 0,6 , 0 1,3 0,3 85,4 0

представ- ■ , ленвость . .

Вд&янке штаболя-

ТОВ про- 1.9 4.4 0 18.2 0 §¿5 27.9 20.6 £6.0 13.0 4.3 12.9 14.2 10.9 0 0 4.05 14.1

учетом* С 15.3 8,06 1,694,39 0 18,3 0 3,4 28,0 20,9.26,2 13,3 4,3 12,9 14,2 10,9 0 0 4,06 14,1 антаго- ■

НЙСТ.СВ-В :

на 1фед- • I

стааабн-

яость ..-...-

aiger, Aci-emoaiuiit sp., Muco г ramannianus, Penlcillivm cycloplum, p.daleae, p.expansum, P.vinacsuai, хотя первоначальная представленность многих яэ нях бша невелика*

В заключение следует отметить, что количественное преобладание того иди иного вида гриба в ризосфере дерева в'определенный момент времена не может трактоваться как признак специфичности. Для установления специфичности необходимо исследование взаимодействия сложного комплекса факторов, а также, по-видимому, их математическое осмысливание. ' .

выводи

I. Ризосферы исследованных порол деревьев характеризуются разнообразием количественного и видового состава шкромицетов,ко-'торое обусловлено как породой деревьев, так я условиями ях произрастания, а также временем года.

- 2. Обнаружено преобладание количества грибных зародышей в I г сухой почвы s ризосферах хвойных пород над ах числом в ризосферах' лиственных. Цри этом видовое разнообразие ыикромицетов богаче в ризосферах лиственных.

3, Установлено, что в пределах одной ризосферы антагонизм шкрошцетов по отношению друг к другу слабый ждя не выражен совсем, в то время как микроыицетн из' ризосфер разных пород проявляют антагонистические свойства друг к другу более резко.

. 4. На основе "статистического метода "взвешенных" вероятностей выведена величина меры антагокяэш, позволившая провести сравнительную оценку совместного проявления антагонистических свойств микромицетов в пределах одной ризосферы я между даяродацетами из разных ризосфер, показано, что отношения между микромицетамв в пределах одной ризосферы сбалансировала ■ а такке сделано предположение, что в процессе эволюции виды мвдрошцетов в пределах' одной ризосферы приспособились я сотесгвоцу существованию, и чех-

ду ними преобладаютí по-вадамому, ассоциативные связи.

Установлено, что сила проявляемого шкрошцеташ антагонизма в ризооферах хвойных значительно' сильнее, чем в ризосферах лиственных. Цри этом ризосфера ели.белее богата активными антагонистами, чем ризосфера сосны. На.проявление антагонистической активности микромицетов оказывают влияние условий погоды и время года.

S. Выявлен положительный эффект культуральных жидкостей некоторых изолятов Penlcillium ригртдггевс««, P.simpliclssltmm,

Gliocladium catenulatmn, líucor raroannianus, Trlchodeima ■ \

harzianum и смеси фильтратов на всхожесть семян сосны ¡а ' Acremonium ер., Uucor ramannlaiiua, Penicillium simpliciestmum

и смеси всех фильтратов на всхожесть сеюш ели. Сделано предположение, что дня прорастания семян, а также, по-видишму, для роста я развития проростков и взрослых растений совсем не безразлично, какие микромицеты будут находиться в почве и в ризосфере.

7. Выявлена закономерность,.которая выражалась в четком сти-MiZUlXtUÜíU.tU ytítoéT/sdg

муларовашцу^гетативного роста и интенсивности спороношеняя

большинства (80-9CCÍ) микромицетов яэ "своей" ризосферы, в то вре-ш как в отношения "чужих" микромицетов наблюдалось угнетение, отсутствие какого-либо влияния или слабая стимуляция'роста и интенсивности спороношения. •

8. Установлена зависимость роста микромицетов ризосферы от концентрации "ризосферного раствора".

9. Не было, обнаружено определенной зависимости между количественной представленностью ыккромяаетов в ризосфере и характером влияния ва их рост как метаболитов,так к концентрация "ризосферного раствора" проростков сосны и ели.

i ■

10. Показана зависишсть характера роста микромицетов от концентрации амино- и органических кислот..Сделано предположение, что растения посредством амино* к органических кислот, своих кор-

' < 23

не вше шделений'йогут оказывать определенное влияние на микромя-цвты ризосферы, регулируя ях количествеашй} и видовой состав.

II* С помощью метода математического моделирования выявлены виды специфичные в конкретных экологических условиях дая ризосфера СОСНИ - Дсгетоп1гиа яр., АврегбАНиз »1кег, Ыисог- гааапдЮпиа, Реп1с1111ча оАдПсааз, Р.ригриггеасела в для ризосферы ели -Догещоп1ит Азрвгб111иа п1еег, Мисог гашаап1апия, Реа1с1111изй

суо1ор1цт, Р.4а1еав, р.вхраюзит, .Р.чПаасет,

12. Анализ результатов показал, что количественное преобладание того или иного вида микромпцетов в ризосфере дерева в определенный момент времени Не может трактоваться как признак, специфичности. Для установления специфичности необходимо исследование многих факторов в системе взаимоотношений высших растений в микромпцетов их ризооферы, а таете математическое осмысливание полученных результатов.

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. КарныЗаева Л.Я., Сизова Т.П. 1973* Об антагонистических свой- .

ствах грибов ризосферы древесных пород. - Тез докл. ■ ^ У съезда Всесоюзного ботанического общества, Киев, 338-039. . , .

2. Каримбаева Л.Я., Сизова Т.П. 3974^ Антагонистические свойства

грибов из ризосферы некоторых древесяш; пород. - Школ, н фятонатол., 8,6, 474-473.

3. КаримЗаева Д.Я., 1975. Влияние грибов ризосферы сосны и ели

на всхожесть семян этих пород.- Вестн. Моск. У-та, Ботаника, 2, 118-121.

4. Каримбаева Л.Я., Сизова Т.П.« 1975. Влияние корневых выделений проростков сосны и ели на рост грибов, выделенных из ризооферы этих пород. - Тез.докл. I Республиканской ков£.

по почвенным грибам. "Систематика, экология и физиология * *

почвенных грибов". Киев, "Науновз думка", 79-80.

5«' Каримбаева Л.Я., Сизова Т.П. 1976. О микофлоре ризосферы некоторых древесных пород. - Еестн.Моск.У-та, Ботаника, '5, 24-29.

6. Каримбаева Л.Я., Сизова Т.П., 1977. Биоценотяческие отношения

в ризосфере древесных пород. - Тез. докл. Всесоюэа. симпозиума "Изучение грибов в биогеоценоз ах* в Москве, Ления-1рад , "Наука"; 59-61.

/

7. Каримбаева Л.Я./ Сизова Т.П. 1977.* Влияние корневых выделений

проростков сосни и ели на формирование ыикофлоры ризооферы этих пород. 1.-Микол. и фитопатол., II, 3, 191-199.

8. КаримЗаева Л.Я.,' Сизова Т.ПГ, 1978.~Влшшие некоторых амино-

кислот, и органических кислот на рост хрибов из ризосферы СОСНЫ. 2. - Кйкол. и фитоиатол., 12, 2,120-124. '

Поди, к оедгтв

Буи. гяп. 1« . 4>н>. я. л. 4,5 Уч.-тд. л.

Заказ 4415 Тираж -/5О

Изд-ао Московского укимрсвтег». Москва, К-9. ' ул. Герцена, 5/7. .

Типографии Шд-е» МГУ, Москва, Лемгоры .