Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Влияние эктомикориз ели и березы на структуру комплексов почвообитающих микроорганизмов
ВАК РФ 03.00.24, Микология
Автореферат диссертации по теме "Влияние эктомикориз ели и березы на структуру комплексов почвообитающих микроорганизмов"
МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ имени М В. ЛОМОНОСОВА БИОЛОГИЧЕСКИЙ ФАКУЛЬТЕТ
На правах рукописи
ВОРОНИНА 1В52 14
Елена Юрьевна
ВЛИЯНИЕ ЭКТОМИКОРИЗ ЕЛИ И БЕРЕЗЫ НА СТРУКТУРУ КОМПЛЕКСОВ ПОЧВООБИТАЮЩИХ МИКРООРГАНИЗМОВ
Специальность 03 00 24 - микология
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук
О»,*915*®
Москва 2008
003165214
Работа выполнена на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета Московского государственного университета имени М В Ломоносова
Ведущая организация
Институт биохимии и физиологии микроорганизмов, отдел "Всероссийская коллекция микроорганизмов" (ИБФМ РАН, ВКМ)
Защита диссертации состоится 29 февраля 2008 года в 15 30 на заседании диссертационного совета Д 501 001 46 при Биологическом факультете МГУ имени M В Ломоносова по адресу 119992, Москва, Ленинские горы, МГУ имени MB Ломоносова, Биологический факультет (аудитория М-1) Т/факс (495)939-39-70
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Биологического факультета МГУ имени M В Ломоносова
Автореферат разослан 29 января 2008 года
Научный руководитель
доктор биологических наук, профессор Сидорова Ирина Ивановна
Официальные оппоненты
доктор биологических наук Коваленко Александр Елисеевич доктор биологических наук Кураков Александр Васильевич
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
M А Гусаковская
ВВЕДЕНИЕ
Актуальность темы Микориза представляет собой важнейший из симбиозов, в который вовлечены растения и грибы Более 80% наземных растений образует микоризы раз тачных типов Микоризы встречаются практически во всех растите чьных ассоциациях и оказывают значительное влияние как на растения-фитобионты, так и на весь биогеоценоз в целом Эктомикоризы (далее ЭМ) в лесных сообществах способны осуществлять связь между растениями не только разных видов, но и принадлежащих к разным ярусам, объединяя их в единую систему с общим оборотом питательных веществ, принимая участие в циклах биогенных элементов В бореалькой зоне ЭМ играет решающую роль, так как ее образуют древесные породы-доминанты и эдификаторы растительных сообществ Микоризные грибы образуют в лесных почвах обильныи мицелий и участвуют в широком спектре взаимоотношений с почвенными организмами разных таксономических и трофических групп В настоящее время в мировом научном сообществе наблюдается рост интереса к проблематике симбиозов, в том числе и микоризных Ввиду современного понимания микоризы как мультитрофного симбиотаческого комплекса, на формирование и функционирование которого оказывают влияние не только свойства мико- и фотобионта, но и целый комплекс почвенных микроорганизмов, антагонистичных или синергистячных, особое значение приобретает исследование микоризосферы Тем не менее, несмотря на большое количество работ, посвященных этой тематике, исследования преимущественно касаются только бактериального компонента микоризосферного сообщества и осуществляются в лабораторных условиях в микрокосмах Таким образом, производится избирательный анализ определенных штаммов грибов-микоризообразователей и микроорганизмов, а получаемые данные мало возможно экстраполировать на природные симбиозы, претерпевающие влияние множества абиотических и биотических факторов
Цель работы изучение влияния эктомикориз основных лесообразующих пород (ели и березы) в природных условиях на структуру комплексов культивируемых почвообитающях микроорганизмов (МО) бактерий и микромицетов
Задачи.
1 Подготовка пробных площадей для исследования (геоботанические и почвенные описания, а также описание сообществ агарикоидных базидиомицетов и участия в них видов - эктомикоризообразователей ели и березы)
2 Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с ризосферным в отношении численности почвенных микромицетов и бактерий в различных почвенных горизонтах
3 Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с ризосферным в отношении видового состава почвенных микромицетов и структуры их сообщества
4 Оценка влияния видов симбиотрофных базидиомицетов - доминантов ЭМ сообщества - свободного мицелия и микоризных окончаний -те, гифосферный и микоризосферный эффект, на численность почвенных микромицетов и бактерий
5 Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с гифосферным в отношении видового состава почвенных микромицетов и структуры их сообщества и таксономической структуры бактериального почвенного комплекса
Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено исследование, в котором была предпринята попытка определить место микоризосферного эффекта в отношении почвообитающих микроорганизмов (на примере эктомикоризосферы двух древесных пород) относительно влияний, с одной стороны, собственно корневой системы фитобионта (ризосферного эффекта), и, с другой, свободного мицелия микобионта (гифосферного эффекта) Особое внимание было уделено крайне редко учитываемому в работах, посвященных микоризосфере, компоненту - почвенным микромицетам, изменению их численности и перестройкам структуры их комплексов под влиянием микоризных окончаний Еще одним отличием данной работы от большинства исследований эктомикоризосферы явилось то, что влияние ЭМ симбиоза на почвенную микро- и микобиоту изучалось в природных условиях с учетом факторов и взаимосвязей в естественных почвах лесных фитоценозов Выявленные почвообитающие МО, приуроченные к микоризосфере и являющиеся специфичными для этого недостаточно изученного местообитания, могут бьгть рассмотрены в дальнейшем как потенциальные антагонисты корневых патогенов
Апробация работы Результаты исследований докладывались на заседании кафедры микологии и альгологии МГУ им М В Ломоносова в 2007 г, на конференциях «VIII Молодежная конференция ботаников» (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г), международная конференция «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 24 - 28 апреля 2005 г), «XV Международный конгресс европейских микологов» (Санкт-Петербург, 16-21 сентября 2007 г )
Публикация результатов исследования По теме диссертации опубликовано 12 работ
Объем и структура работы. Диссертация состоит из введения, 3 глав, выводов, списка цитируемой литературы, включающего^Яфабот, приложения Текст изложен на 2Й? страницах, содержит^биллюстраций (рисунки, таблицы)
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
Глава 1. Обзор литературы
В главе приведены сведения о распространенности микориз среди групп грибов и растений, функциях симбиоза в жизни растения-хозяина и растительных сообществ Освещена история изучения ЭМ и микоризосферы, рассмотрены взаимодействия между базидиомицетами - симбиотрофами (БС) и почвообитающичи МО
Глава 2. Материалы и методы исследования
Исследование было проведено на кафедре микологии и альгологии Биологического факультета МГУ им М В Ломоносова в период с 2002 по 2005 г Сбор материала и полевые наблюдения выполнены на территории лесного массива заказника Звенигородской биологической станции (ЗБС) МГУ (Московская область, Одинцовский р-н) в течение вегетационных сезонов 2002-2005 гг ЗБС МГУ расположена на западе Московской области, ее площадь составляет около 715,4 га, на ней сохраняются типичные для региона естественные условия и процессы, а режим эксплуатации максимально приближен к заповедному В почвенном покрове ЗБС доминируют кислые подзолистые и дерново-подзолистые, характерные для таежной зоны, почвы Район Звенигорода входит в зону южной тайги, подзону елово-широколиственных лесов, коренная растительность представлена хвойными лесами таежного типа, образованными совместно растущими сосной и елью, без примеси или с единичными экземплярами широколиственных пород
Предметом изучения являлись эктомикоризы основных лесообразующих пород лесного массива ЗБС МГУ - ели и березы - и образующие их агарикоидные БС Для изучения видового состава БС и их горизонтального распределения для анализа взаимодействия с почвенной микро - и микобиотой был использован метод картирования на пробных площадях (ПП) Всего было заложено 10 ПП площадью 100м2 каждая Для заложения ПП для многолетних наблюдений были выбраны участки ельника мертвопокровного с примесью березы и сосны Выбор именно этого типа растительной ассоциации был обусловлен тем, что для нее отмечено высокое видовое разнообразие БС и при слабом развитии травянисто-кустарничкового яруса минимизируется влияние микориз других типов и упрощается отбор почвенных образцов С целью точного описания почвы на ПП были сделаны прикопки и проведен отбор образцов почвы и подстилки для определения кислотности и втажности Глубже подзолистого горизонта почвенный профиль не рассматривали, т к, согласно литературным данным и нашим предварительным исследованиям, ЭМ сосредоточены преимущественно в верхних горизонтах
В период с июня по сентябрь на ГШ проводили исследование биоты агарикоидных базидиомицетов с особым акцентом на группу БС Для видов прочих эколого-трофических групп констатировался факт их присутствия, а количества плодовых тел (ПТ) оценивались по шкале В Пирка Для БС в период с конца июля по конец сентября (период наиболее активного образования ПТ у симбиотрофов и их максимального видового разнообразия) проводилось картирование ПТ для выяснения пространственного размещения колоний Всего за период исследования ПП были посещены для картирования 27 раз, по результатам картирования были составлены карты колоний, обработанные в пакете программ Arc View GIS 3 2а Исходя из полученных путем предварительных наблюдений и картирования ПТ данных о горизонтальном распределении Б С и условных границах их колоний, были выбраны точки для отбора почвенных образцов для изучения видового состава и численности почвообитающих МО Отбор образцов для оценки микоризосферного эффекта в отношении численности и видового состава МО производился по двум схемам 1) для сравнения влияния микоризосферы (М) и ризосферы (Р) - из шурфов 30 х 30 х 50 см в корневых системах ети и березы из горизонтов О (подстилка), А1 (гумусоаккумулятивный) и Е (подзол), контролем (К) служила свободная от корней подстилка или почва с той же глубины, 2) для сравнения влияния микоризосферы (М) и свободного мицелия БС разных видов - гифосферы (Г) - из прикопок в пределах колоний 15 доминантных видов из горизонта А1, в качестве К служила почва за пределами колонии Отбор образцов производичп с 2002 по 2004 гт в августе и сентябре, всего было отобрано 234 образца Анализ почвенных образцов заключался в выделении с них бактерий и микромицетов, их идентификации и проведения расчета численности Каждый образец обрабатывали в 10 повторностях В работе был использован метод почвенных посевов из серийных разведений Ваксмана для всех отобранных образцов почвы и подстилки и метод серийных смывов с корней для образцов Р и М Исключая большее, сравнительно с методом разведений, число выявленных в каждом образце видов, метод смывов не дал существенно отличающихся результатов, и полученные данные не включены в обсуждение Кроме того, применялись методы прямого наблюдения и подсчета численности спор и биомассы мицелия на стеклах Виноградского
Для анализа видового разнообразия и сравнения почвенной микобиоты ичи биоты БС различных местообитаний были использованы принятые в экологии индексы индексы сходства (Сьеренсена (Cs)h Сьеренсена - Чекановского (Cn)) и разнообразия (Шеннона (Н), Симпсона (D)) Для описания характера распределения ПТ БС на пробных площадях был применен показатель неравномерности распределения Мориситы Для характеристики видов БС и сравнения ПП между собой использовали следующие количественные
характеристики обилие, относительное обилие вида, пространственная и временная частоты встречаемости (ЧВ) вида Для количественной характеристики таксономической структуры сообществ почвенных МО использовались такие показатели, как ЧВ и относительное обитие в образце, по их значениям на основании построения ранговых кривых были выделены комплексы доминантных и частых видов МО Статистическая обработка полученных данных проводилась в пакетах программ Excel и STATISTICA Для получения предварительной информации о сходстве исследуемых местообитаний и пробных площадей был использован кластерный анализ Для выявления статистической достоверности разтичий в численности МО и средних значениях других показателей применялись преимущественно методы непараметрической статистики (критерий Вилкоксона), а также t-тест для сравнения значений индекса Шеннона
Глава 3. Результаты и обсуждение
Подготовка пробных площадей для исследования: климатические показатели, характеристики почвы и растительности. В течение периода исследования вегетационные сезоны существенно различались между собой В ходе анализа данных, полученных Автоматической метеостанцией ЗБС, по основным климатическим показателям, оказывающим влияние на развитие почвенных МО и БС (температуре и влажности воздуха и почвы и сумме осадков за период май - сентябрь), были выявлены достоверные различия между «сухими» (2002, 2005) и «влажными» (2003, 2004) сезонами (рис 1) С учетом этого численность и видовой состав МО и обилие и видовое разнообразие БС были проанализированы для каждого сезона отдельно Пробные площади, несмотря на принадлежность к одному типу растительной ассоциации, обладали различиями по некоторым почвенным и фитоценологическим характеристикам, что отражалось на распределении видового разнообразия и обилия БС (рис 2)
Подготовка пробных площадей для исследования, описание сообществ агарикоидных базидиомицетов и участия в них видов - симбиотрофов ели и березы Всего на пробных площадях за период наблюдения было выявлено 143 вида базидиомицетов, относящихся к 4 пор Agancales (110), Boletales (10), Cantharellales (2), Russulales (21 вид), 17 семействам, 48 родам К БС относились 66 видов (46 %), принадлежащие к 4 порядкам, 10 семействам, 17 родам (табл 1) Так как анализ биоты агарикоидных базидиомицетов был проведен путем выявления и идентификации базидиом, то под структурой сообщества ЭМ грибов в работе понимается только его «надземная часть», без учета возможных микобионтов с гипогейными или очень редко образующимися
плодовыми телами. Наиболее высокое видовое богатство среди 17 выявленных родов БС было отмечено для родов Cortinarius (17), Russula (12), Lactarius (9) и Amanita (8). Рисунок 1. Суммарное количество осадков за период с мая по сентябрь, м. 9Е-5
8Е-5 7Е-5 6E-S 5Е-5 4Е-5 ЗЕ-5 2Е-5 1Е-5
□ среднее [ 1 ±ошибка среднего } ±0,95 доверительный интервал
2002 2003 2004 2005 Рисунок 2. Распределение ПП по гигроскопической влажности почвы
О 20 40 60 80 100 120
В разные сезоны и на разных ПП соотношение между БС и видами других эколого-трофических групп несколько отличалось. Общее число видов БС и одновременно их доля среди всех выявленных видов достигали наиболее высоких значений на ПП 1, 2 иг 5; для ПП 6, 7 и 8 было характерно меньшее видовое разнообразие БС и более высокое -базидиомицетов других эколого-трофических групп, что существенно снижало долю симбиотрофов (рис. 3).
Всего за период исследования на ПП было выявлено и закартировано 7548 ПТ БС. Наиболее высоким обилием характеризовались представители родов ¿асГап'г« (X.
aurantiacus (954), L camphoratus (552)), Cortinarius (C hemitrichus (605), С raphanoides (468), С gentilis (429 ПТ)) и Rhodocollybia (R butyracea f butyracea (781)) С высокой частотой присутствовали на ПП представители родов Amanita, Cortinarius, Lactarius, Paxillus, Rhodocollybia и Russula На веек ПП были отмечены такие виды БС как Amanita muscaria var muscaria, Chalciporus piperatus, Cortinarius gentihs, С hemitrichus, С megasporus, С raphanoides, Lactarius aurantiacus, L camphoratus, L flexuosus var flexuosus, Paxillus mvolutus, Rhodocollybia butyracea f butyracea, Russula alutacea R decolorans и R xerampehna
Таблица 1 Таксономическая структура сообществ агарикоидных базидиомицетов на пробных площадях (систематическое попожение приведено по базе данных Index Fungorum на основе IX издания «Словаря грибов Эйнсворта и Бизби»)*_
Порядки, семейства (число родов / видов) Роды (чисто видов)
AG ARICALES (37 /110)
Agancaceae (3 / 5) Agaricus (1), Lepiota (2) Macrolepioia (2)
Bolbttiaceae (3 / 3) Conocybe (1), Hebetoma (!), Panaeolus (1)
Cortinanaceae (б / 30) Cortinarius (17) Calerma (4), Gymnoptlus (3), Inocybe (3), Rozites (1), Tubana (2)
Entolomataceae (1/4) Entoloma (4)
Hydnangmceae (1 / 1) Lacearía (1)
Hygrophoraceae (1/2) Hygrophorus (2)
Marasmiaceae (5 < 7) Armitlaria (1), Marasmius (3), Micromphate (I), Rhodocollybia (I), Strohiiurus (1)
Pluteaceae (2/10) Amanita (8), Pluleus (2)
Psathyrellaceae (1 / 3) Psathyrella (3)
Strophanaceae (2 / 5) Hyphotoma (3), PhohotaQ)
Tncholomataceae (12 / 40) Clitocybe (9), Collybia (2), Cystoderma (2), Delicatuia (1), Gymnopus (2), Hygrocybe (1), Mycena (15), Omphalma (1) Rickenella (1), Tephrocybe (1), Tricholoma (4), Xeromphalma (I)
BOLETALES (7/10)
Boletaceae (4 / 7) Boletus (4), Chalciporus i 1}, Leccinum (2), Tytopitus (1)
Gomphidiaceae (1/1) Gomptudius (1)
Hygrophoropsidaceae (I / 1) Hygrophoropsis (1)
Paxillaceae (1 /1) Paxillus (1)
CANTHARELLALES (2 / 2)
Camharcllaceac (2 / 2) Caittharellus (1) Craterellus (I)
RUSSULALES (2 '21)
Russulaceae (2/21) Lactarius (9), Russula (12)
* - жирным шрифтом выделены симбиотрофные представители (БС)
Рисунок 3. Соотношение числа видов симбиотрофных и несимбиотрофных базидиомицетов на пробных площадях.
I число видов ВС
число аилов прочих ¡ I базидиомииетов ) |
-доля видов БС от общего I числа видов | I
базидиомицетов |
3 4 5 6 7 номер 1Щ
Для выявления видов - доминантов на ПП были построены ранговые кривые для общих данных по относительному обилию видов (%) и ЧВ (рис. 4). В большинстве случаев оба критерия выделения доминантов: совпадали.
Рнсунох 4. Пример рангового распределения обилий БС (пробная площадь №2).
12 3 4 5 6 7 8 9 101112Ш«15!<;17т92<Ш2223242526272829303132333435363738394041424344454647
Для сравнения ПП между собой использовались такие характеристики как среднегодовое относительное обилие и пространственная ЧВ видов БС, а также индексы сходства (С5 и См) и биоразнообразия - Н, О (в форме 1ЛЭ) (рис. 5). Значения индекса Шеннона (Н) находились в диапазоне от 2,399 до 3,052, между ПП выявлены статистически достоверные различия. Второй характеристикой биоразнообразия БС являлась мера доминирования Симпсона Б, при сравнении значений обеих мер разнообразия можно отметить корреляцию их варьирования от одной ПП к другой (рис. 6).
Рисунок 5. Общая временная частота встречаемости БС по пробным площадям (ГШ).
БС на
Сходство между ПЛ по видовому агарикоидных базидиомицетов было относительно невысоким, значения индекса Сьеренсена (Сэ) для всех видов лежали в диапазоне от 0,62 до 0,80, для БС - от 0,57 до 0,82. Значения индекса Сьеренсена - Чекановского (Сы) были в среднем более низкими, чем значения и отличались большим разбросом - от 0,31 до 0,7 (табл. 2).
Рисунок 6. Индексы разнообразия Шеннона и Симпсона для видового состава пробных площадях.
ПП№ 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10
1 0,79 0,62 0,71 0,72 0.69 0,69 0,70 0,73 0,68
2 0,52 0,62 0,68 0,78 0,63 0,68 0,69 0,67 0,64
3 0,42 0,47 0,71 0,64 0.72 0,66 0,70 0,57 0,60
4 0,40 0,45 0,40 0,68 0,81 0,74 0,71 0,77
5 0,47 0,50 0,39 0,47 0,68 0,71 0,72 0,69 0,69
6 0,49 0,41 0,53 0,57 0,79 0,78 0,72 0.75
7 0.44 0,48 0,47 0,66 0,57 0,59 0,80 0,71 0,72
8 0,41 0.48 0,40 0,53 0,61 0,61 0,66 0,76 0,82
9 0.34 0,35 0,37 0,47 0,41 0,50 0,57 0,53 0.79
10 | 0,38 0,36 0,45 0,62 0,54 0,31 0,70 0,58 0,53
* - в верхней части таблицы значения Сэ, в нижней - значения О,.
Для оценки пространственного распределения БС на ПП и определения условных контуров колоний плодовые тела были закартированы, а для описания характера их распределения использован принятый в геоботанических исследованиях показатель Мориситы. Для подавляющего большинства видов БС распределение является контагиозным как для ПП, так и для учетных площадок в ее пределах. По результатам картирования ПТ БС были составлены накопительные карты за весь период исследования по всем ПП, а для видов, образующих большие количества ПТ построены условные контуры колоний, полученные на основе данных о расположении ПТ (рис. 7, 8).
Рисунок 7. Накопительная карта с ПТ БС для пробной площади №2.
Микоризосферный эффект в отношении численности почвообнтающих МО (бактерий и микромнцетов) и его сравпеняе е ризосферным и гифосферным эффектами. Исследование влияния ЭМ симбиоза на численность почвообнтающих МО производилось в двух направлениях: с одной стороны, сравнительно с ризосферным (Р) эффектом (влиянием корневой системы исследуемых древесных пород), и, с другой, сравнительно с гифосферным (Г) эффектом (влиянием свободного мицелия БС). Образцы для исследования влияния Г были отобраны из колоний Amanita citrina var. citrina (Ac), A. muscaria var. muscaria (Am), A. rubescens var. rubescens (Ar), Cantharellus cibarius var. cibarius (Cc), Cortinarius flexipes (Cf), Hebeloma crustuliniforme (He), Lactarius aurantiacus (La), L. camphoratus (Lc), L. JJexuosus var. flexuosus (Lf), Leccinum scabrum var. scabrum (Ls), Rhodocollybia butyracea f. butyracea (Rb), Russula xerampelina (Rx), Tricholoma fulvum (Tf). Полученные данные были статистически обработаны, и по критерию Вилкоксона проверена достоверность различий средних значений количества колонкеобразующих единиц (КОЕ) микроорганизмов на 1г почвы.
Все три рассматриваемых местообитания: Р, М и Г оказывали влияние на распределение почвообнтающих МО и вызывали статистически достоверные изменения их численности сравнительно с почвой свободной от корней или находящейся вне пределов колоний БС (К). Основным проявлением ризосферного эффекта было значительное
повышение в прикорневой зоне числа КОЕ как бактерий, так и микромицетов, а также нарушение характерного для свободной почвы закономерного снижения их численности с глубиной Для бактерий в Р было показано даже увеличение численности с глубиной Вообще, влияние корневой системы более отчетливо и универсально проявляется в отношении численности бактерий сравнительно с микромицетами (рис 9а, б) Микоризосферный эффект в отношении численности почвообитающих МО характеризуется более разнообразными и менее четкими проявлениями сравнительно с ризосферньш В отношении вертикального распределения числа КОЕ микроорганизмов по почвенному профилю влияние микориз заключалось в снятии ризосферного эффекта численность МО подчинялась тем же закономерностям, что и в почве, свободной от корней Влияние \шкоризосферы на численность почвообитающих микромицетов не было универсальным и заключалась как в снижении их численности, так и в ее повышении в различных горизонтах у разных древесных пород К примеру, в подстилке наблюдалось достоверное снижение числа КОЕ сравнительно с К, а в горизонте Е (корневая система березы) - отмечено повышение Влияние М на численность бактерий носит более универсальный и стабильный характер и выражается в значительном увеличении их численности по сравнению с К достоверные различия выявлены во всех случаях для обеих исследуемых древесных пород Сравнительный анализ Р и М эффектов позволяет заключить, что увеличение численности бактерий происходит в большей степени в М, а микромицетов, напротив, в Р, но эти различия отнюдь не во всех случаях носят статистически достоверный характер При сравнении корневых систем двух древесных пород (ели и березы) между собой по численности почвообитающих МО практически не было выявлено достоверных различий во всех рассматриваемых местообитаниях
Влияние свободного мицелия БС (гифосферный эффект) на численность почвообитающих МО чаще всего заключалось в снижении числа КОЕ микромицетов при повышении числа КОЕ бактерий в зоне колонии Тем не менее, степень выраженности этого эффекта могла быть различной, специфичной для вида БС, и меняться даже для одного вида от сезона к сезону Виды БС, оказывающие влияние на одну из групп МО, могут не вызывать изменений численности другой влиять только на микромицеты (£а, ЯЬ), или бактерии (Аг, Сс, Сг, Не, ¿5) Также выявлены виды, мицелий которых оказывает действие на обе группы (Ас, Ат, С/, П, Ьс, Ь/. Т/) Для большинства рассмотренных видов БС проявления Г и М эффектов в основном совпадали и заключались в стимуляции бактерий и подавлении микромицетов в зоне колоний, но гифосферный эффект был более ярко выражен в отношении микромицетов (рис 10а, б)
Рисунок 9. Численность почвообитающих МО в корневой системе исследуемых ; древесных пород (ризосфере и микоризосфере) по сравнению с почвой, свободной от
корней (контролем), КОЕ, тыс. на 1г. почвы, выборочные данные.
I а) микромицеты
|
Достоверность различий Р, М и К
категория Р/К М/К Р/М
горизонт береза ель береза ель ^бе]эеза ель
О - - * * - -
А * - - -
Е * * * *
б) бактерии
О- О-ель А- А-ель Е- Е-ель береза береза береза
Достоверность различий Р, М и К
категория Р/К М/К Р/М
горизонт береза ель береза ель береза ель
О - - * * - -
А * - Г * - -
Е * * * *
Условные обозначения: * - различие достоверно по критерию Вилкоксона; - отмечены варианты, которые отсутствовали в наблюдениях. Разброс - интервал стандартной ошибки.
Рисунок 10. Численность почвообитакшщх МО в колониях БС по сравнению с почвой вне пределов колонии (контролем), КОЕ, тыс. на 1г. почвы, выборочные данные, а) микромицеты
б) бактерии
вид БС Достоверность различий Г, М и К
сравниваемые категории
микромицеты бактерии
Г/К м/к г/м Г/К м/к г/м
Ас * *
с/ * *
Сг * *
Не * * *
и * * *
Са * * * *
и * *
V Л * * *
№ *
_ * * *
Условные обозначения: см. рис. 9.
Как показано и в случае Г, микоризосфера ряда видов БС оказывал значительное влияние на численность только одной из рассматриваемых групп почвообитающих МО (мякромицетов - Ат, Сг, /л, ЯЬ, бактерий - Сс, С/, ЬГ), но чаще в зоне М достоверные изменения происходили в численности обеих групп МО (виды Ас, Аг, Не, Ы, Ьс, £/, Их, Т/} Даже для видов БС, принадлежащих к одному роду, микоризосферный эффект в отношении численности МО может проявляться в разных формах Для многих исследованных видов БС, несмотря на единое направление влияния и свободного мицелия и микоризосферы, были выявлены достоверные различия в значениях КОЕ в М и Г Более ярко различие между этими двумя местообитаниями проявляется на примере численности бактерий И микоризосфера, и гифосфера характеризуются стимуляторным действием в отношении этой группы МО, но при наличии достоверных отличий, большее число КОЕ отмечено в одних случаях в Г (Ат, £с, Х.г, Т/), а в других, напротив, в М (Ас) Достоверное различие по численности микромицетов в М и Г при снижении числа КОЕ в обоих местообитаниях относительно К демонстрирует только 1 вид БС - Ьа, различие по обеим группам МО - виды С/и Не, причем в колонии первого из них более высокая численность МО (и бактерий, и микромицетов) характерна для М, а второго - напротив, для Г У ряда видов микоризосферный и гифосферный эффекты были не только однонаправленными, но и примерно равными по мощности в отношении численности МО - Г и М не демонстрировали достоверных различий в числе КОЕ (Сс, 11, ¿/ КЬ)
Применение прямых методов (подсчета спор и биомассы мицелия на стеклах Вшюградского) дало результаты, в основном совпадающие с полученными методом разведений, как для Г, так и для М (рис 11) Численность спор в почве в зоне колоний подвергается более значительным изменениям относительно К сравнительно с биомассой мицелия не у всех видов БС, для которых отмечено снижение численности спор в почве в зоне колонии, проявлялся Г или М эффект в отношении биомассы мицелия
Степень выраженности эффектов Г и М может варьировать у разных видов БС от сезона к сезону Направленность влияния (повышение или понижение численности МО) оставалась неизменной в любом случае, но статистическая достоверность полученных отличий сохранялась не всегда Микоризосферу следует рассматривать как отдельное местообитание, отличное как от Р, так и от Г, но в то же время, микоризосферный эффект может в природных условиях проявляться различно для разных видов БС и зависеть от множества факторов, действующих в почве, что обусловливает невозможность выявления единой универсальной закономерности и необходимость проведения в каждом случае специального исследования
Рисунок 11. Влияние свободного мицелия симбиотрофных базидиомицетов различных видов (Г) и микориз (М) на численность спор в почве (выборочные данные).
6,0ВЫ)5
2.0Е+05
О гифосфера О микоризосфера контроль
Ас С/ Сг Не и Ьа Ьс Ь/ КЬ Т/
Достоверность различий Г, М и К
видБС сравниваемые категории ¡Щ сравниваемые категории
Г/К м/к ПМ Щ вид БС Г/К М/К тпл
Ас * И 1а *
с/ * • ри и
Сг * * * И V *
Не * * КЯ кь * »
и * * * ЙЙ V * * *
Условные обозначения: см. рис. 9.
Микоризосферный эффект в отношении видового состава почвенных микромицетов и структуры их сообщества и таксономической структуры бактериального почвенного комплекса и его сравнение с ризосферным и гифосферным эффектами. Влияние микоризосферы на почвообитающие МО заключается не только в значительных изменениях их численности вблизи микоризованного корня, но и в существенных перестройках структуры сообщества: смене рангов обилия и ЧВ или полной элиминации или, напротив, появлении тех или иных видов в рассматриваемом местообитании.
Микоризосферный эффект в отношении видового состава почвенных микромицетов н структуры их сообщества. В общей сложности за весь период исследования в образцах Р, М, Г и свободной почвы (К) было выявлено 132 вида почвообитающих микромицетов, принадлежащих к 45 родам и 3 отделам (Zygomycota - 16 видов, АзсотусоШ - 6 видов и формальный отдел Анаморфные грибы - 110 видов), а также выделены гиалиновый и темноокрашенный стерильные мицелии (табл. 3). Наиболее
высоким видовым богатством отличались такие роды как Pemcillium (43 вида), Aspergillus (10), Trichoderma (7), Paecilomyces и Phoma (4), прочие были представлены 3 и менее видами
Таблица 3 Таксономическая структура сообществ почвообитающих микромицетов (систематическое положение приведено по базам данных CBS и Index Fungorum на основе IX издания «Словаря грибов Эйнсворта и Бизби»)
Отделы, классы, порядки, семейства (число родов / видов) Роды (число видов)
ZYGOMYCOTA ZYGOMYCETES MUCORALES (8 / 16)
Cunnmghamellaceae (1 / 1) Cunnmghamella (1)
Mortierellaceae (1/2) Mortierella (2)
Mucoraceae (4 / 9) ibsidia (3), Mucor (3) Rhizopus (1), Zygorhynchus (2)
Umbelopsidaceae (1 / 3) Umbelopsis (3)
ZOOPAGALES (1 / 1)
Piptocephalidaceae (IM) Piptocephahs (1)
ASCOMYCOTA EUROTIOMYCETES EUROTTALES (2 / 2)
Trichocomaceae (2 / 2) Eupemcillmm (1), Neosartorya (1)
MICROASCALES (1/1)
Microascaceae (1/1) j Microascus (1)
SORDARIOMYCETES SORDARIALES (1 / 3)
Chaetomiaceae (1/3) Chaetommm (3)
АНАМОРФНЫЕ ГРИБЫ (DEUTEROMYCOTA) (35/110)
Acremomum (3), Aiternana (2), Äphenocladmm (1), Arthnmum (1), Aspergillus (10), Aureobastdium (1), Beauveria (2), Botryotrichum (1), Chrysosponvm (1), Cladosporium (3), Epicoccum (1), Fusarium (2), Geomyces (2), Cliocladium (1), iecanicillmm (3), Mammaria (1), Metarhmum (1), Paecilomyces (4), Papulaspora (1), Pemcillium (43), Periconia (1), Phialophora (I), Phoma (4), Pochoma(2), Ramichloridium (1), Scopulariopsis (2), Slachybotrys (1), Staphylomchum (1), Stemphylium (1) Tolypocladium {2), Trichoderma (7Trichothecium {1), Ulocladium Verticilhum (1)
По значениям относительного обилия и ЧВ выявленные виды микромицетов разделяли на доминантные (Д) и частые (Ч), составляющие комплекс, и редкие (Ре) Виды компяексообразователи выделяли на основании построения ранговых кривых, аналогично приводимым для видов БС Как и в случае БС, оба критерия выделения доминантов, как правило, совпадали В течение всего периода исследования в комплекс (по общим данным) входили такие виды как Aureobasidmm pullulons, Beauveria bassiana, Geomyces pannorum var pannorum, Pénicillium janczewskii, P simphcissimum, Umbelopsis ramanmana В отдельные сезоны в ранге Д или Ч встречались Pénicillium chrysage лит (2002), P citrinum (2002, 2003), P thomii, Tolypocladium mflatum (2002, 2004), P canescens, P purpurogenum
(2003), P spmulosum, P velutmum (2003, 2004), Mucor hiemahs, P albidum, P viridicatum, Pochoma bulbillosa, Trichoderma koningu, T polysporum, T vtride, Umbelopsis isabelhna
(2004)
Полученные данные свидетельствуют о том, что виды микромицетов демонстрируют приуроченность к таким местообитаниям как P, M и Г или встречаются только в свободной почве Только из образцов Р были выделены Aspergillus ochraceus, Mucor racemosus f racemosus, Pénicillium rugulosum, P vermiculatum, Pericoma igniaria, только M -Aphanocladium album, Chaetomium cochliodes, Cladosporium sphaerospermum, Mucor mucedo, P chermesmum, P corylophilum, P crustosum, P var labile, Stemphylium botryosum, Trichoderma asperellum, только Г - Ramichloridium schuheri Исключительно в образцах свободной почвы (К) выявлены Acremomum hítense, Alternaría tenuissima, Aspergillus clavatus, A mdulans, A terreus, A versicolor, Chrysosporium merdarium, Fusarium sp, Metarhizium amsophae, Microascus cinereus, Papulaspora sp, Pénicillium nalgiovense, Phialophora fastigiata, Phoma leveillei, Stachybotrys chartarum Указанные виды относились к группе Ре, встречались с невысокими ЧВ и обилием, и их доля среди общего числа выявленных видов мала Более интересным представляется проявление M эффекта и влияние местообитаний друтих типов на виды-комплексообразователи (Д и Ч) Показано, что основным типом влияния M на видовой состав почвенных микромицетов является не полная элиминация тех или иных видов в указанной зоне, а перестройка комплексов почвенной микобиоты, заключающаяся в резкой смене рангов ЧВ и обилия (табл 4) Таким образом, виды категорий Д и Ч, составляющие комплексы, можно подразделить на неспецифичные Geomyces pannorum var pannorum, Pénicillium janczewskii, P velutmum, Pochoma bulbillosa, Umbelopsis ramanmana, Aureobasidium pullulons, Beauvena bassiana, Tolypocladium inflatum, P citrinum (здесь и далее перечисление по убыванию значений ЧВ), приуроченные к свободной почве (К) Pénicillium funiculosum, P ochrochloron, Verticillium balanoides, приуроченные к M: Paecilomyces farinosus, Pénicillium brevicompactum, P
thomil, Trichoderma asperellum, T. virens, T. viride\ приуроченные к P: ЕиретсШЫт pinetorum, Trichoderma koningii, Zygorhynchus moelleri\ приуроченные к Г: Pénicillium vindication, Aspergillus niger, Lecanicillium sp., P. daleae.
Таблица 4. Перестройка комплексов почвообитающих микромицетов под влиянием ризосферы (Р), микоризосферы (М) и свободного мицелия БС (Г)._
Виды Местооб итания Виды Местообитания
К p M Г К"). P м Г
Alternaría altérnala Pe ч Pe Pe Pénicillium ochrochloron 4 - Ре Ре
Aspergillus niger Pe Pe - 4 Pénicillium paxilli 4 Ре Ре -
Aureobasiíiutn pullulans Д Pe 4 4 Pénicillium purpurogenum Pe Ч Ре Ч
Beauveria bassiana 4 4 4 Д Pénicillium raislrickii Pe Ч Ч Ре
Eupenicillium pinelorum Pe 4 Pe Pe Pénicillium slmpllcissimum Ч д Ч д
Geomyces pannomm var. pannorum Д Д Д Д Pénicillium spinulosum Pe д д д
Geomyces vinacetis 4 ч Pe Pe Pénicillium thomli Ч Ре д Ре
Lecanicillium sp. Pe - - 4 Pénicillium velutinum д д д д
Mucor hiemulis Pe Pe 4 4 Pénicillium viridicatum - - - д
Paecilomvces farinosus Pe Pe 4 Pe Pochonia bulbillosa д д д ч
Pénicillium brevicompactum Pe Pe 4 - Tolypocladium inflatum ч ч Ч Ре
Pénicillium canescens 4 - 4 Д Trichoderma asperellum _ - Ч -
Pénicillium chrvsogenum Д Pe Д ч Trichoderma konlngii Ре ч Ре Ре
Pénicillium ciirinum Д 4 Д ч Trichoderma polysporum Д _ Ч Ч
Pénicillium daleae - _ - 4 Trichoderma virens - Ре Ч Ре
Pénicillium frequentans Pe 4 Pe 4 Umbelopsis isabellina ч - Ре д
Pénicillium funiculosum 4 Pe - Pe Vmbelopsis ramanniana д Ч Ч д
Pénicillium janczewskii Д Д Д tt Zygarhynchus moelleri Ре Ч Ре Ре
Условные обозначения: — обозначает отсутствие вида, жирным шрифтом выделены виды, входящие ?-общие комплексы исследуемой почвы. Виды-комплексообразователи выделены по значениям ЧВ. Прочие обозначения см. в тексте.
Влияние М, Р и Г на биоразнообразие почвообитающих микромицетов оценивалось с использованием индексов Н и И. Как и в случае БС, значения двух мер разнообразия изменялись синхронно. В большинстве случаев между категориями К, М и Р наблюдались достоверные различия по значениям Н (по критерию Стыодента). Наиболее высокое видовое разнообразие »микромицетов отмечено в свободной почве (К), наиболее низкое, несмотря на максимальную численность МО - в Р. Микоризосфера достоверно отличалась от двух прочих местообитаний, в ней видовое разнообразие было ниже, чем в К, но существенно превышало значения для Р (табл. 5).
Таблица 5. Влияние ризосферы (Р) и микоризосферы (М) на биоразнообразие почвообитающих микромицетов(индекс Шеннона). ___
ЛЬГГП 1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 общее
К / M к>м К>М к<м К>М NS к>м NS NS NS к>м к>м
К/Р К>Р К>Р К>Р К>Р NS К>Р NS К>Р fOP К>Р К>Р
М/Р NS М>Р М>Р М<Р Sis М>Р NS M>P М>Р М>Р
При рассмотрении влияния свободного мицелия БС различных видов и сравнения эффектов Г и М, как н при их оценке в отношении численности МО, выявлена видовая специфика направленности влияния колоний БС. Наиболее часто встречалось статистически достоверное снижение биоразнообразия микромицетов в Г и М сравнительно с К, т.е. однонаправленное действие обоих эффектов (Ас, Ll, La, Le), но в ряде случаев в М отмечено более резкое снижение биоразнообразия сравнительно с Г (Аг, Cf, Не). Возможен и противоположный вариант - М эффект заключающийся в повышении разнообразия по сравнению с К и Г (Lf TJ). Для некоторых видов достоверных различий Г, М и К выявлено не было (Ls). Полученные Данные свидетельствуют о разнообразии типов влияния зоны М (даже видов БС, принадлежащих к одному роду) на видовое разнообразие сообществ почвообитающих микромицетов (рис. 12а, б).
Рисунок 12. Влияние свободного мицелия БС различных видов (Г) и микориз (М) на видовое разнообразие почвообитающих микромицетов: меры разнообразия Шеннона и Симпсона (выборочные данные).
а) колония Lactarius aurantiacus б) колония Lactarhtsflexuosus var. flexuosus
Достоверность различий Г, М и К по значениям индекса Шеннона
вид БС сравниваемые категории |Р вид БС сравниваемые категории
где м/к г/м ш Г/К М/К г/м
La * * * щ Lf * * *
Сходство исследуемых местообитаний по видовому составу микромицетов, аналогично БС, оценивали с помощью индексов Се и Си- При сравнении видового разнообразия в К с ризосферой безмикоризного (Р) и микоризованного (М) корня, индексы сходства принимали невысокие значения. Например, в сезоне 2002г., значения Сэ по общим данным равнялись для К и М 0,59, для К и Р - 0,47, а для М и Р - 0,51 (рис. 13). Количественный индекс Сц- принимал значения 0,47, 0,37 и 0,35, соответственно. В обоих случаях сходство между К и М достоверно более высокое, чем между двумя другими парами местообитаний. Можно отметить, что по сходству сообщества микромицетов М
стоит ближе к свободной почве, чем к Р, что вновь подчеркивает необходимость выделения этой зоны как самостоятельного местообитания, неравнозначного ризосфере как по численности, так и составу почвенных МО. Применение индексов сходства для сравнения сходства М с Г дало весьма мозаичные результаты (табл. 6). Значения обоих индексов лежат в достаточно широких диапазонах, но в целом они невысоки. В общем, можно заключить, что в отношении видового состава почвенных микромицетов, М существенно отличается от Г, хотя по действию на численность МО обе зоны демонстрируют сходство.
Рисунок 13. Сходство ризосферы, микоризосферы и свободной почвы по видовому составу микромицетов (индекс Сьеренсена, общие данные за сезон 2002г.).
к/м юр м/р
0 среднее
I | ±ошибка среднего
1 ±0,95 доверит, интервал
Таблица 6. Сходство гифосферы (Г), микоризосферы (М) и свободной почвы (К) по видовому составу микромицетов (индексы Сьеренсена (Сб) и Сьеренсена-Чекановского
вид БС сравниваемые категории
К/Г К/М г/м
индекс С, См е., CN Ся См
Ас 0.46 0,49 0,53 0,33 0,49 0,32
С/ 0,61 0,40 0,60 0,36 0,50 0,37
Сг 0,45 0,42 0,36 0,08 0,33 0,03
Не 0,60 0,38 0,25 0,09 0,21 0,07
Ы 0,37 0,32 0,38 0,20 0,44 0,25
Ьа 0,36 0,10 0,38 0,14 0,42 0,14
V 0,27 0,19 0,55 0,19 0.29 0,06
Ьс 0,27 0,19 0,34 0,19 0,29 0.06
кь 0,48 0,45 0,58 0,28 0,39 0,38
V 0,53 0,32 0,58 0,47 0,63 0,28
Практически не было выявлено значительно более высокого сходства между Г и М сравнительно со свободной почвой, а близость по видовому составу рассматриваемых местообитаний (К, Г и М) определялась видовой спецификой БС. Тем не менее, как и в
случае сравнения с Р, более высокое сходство по видовому составу микромицетов по предварительным данным, М проявила с контрольной почвой, а Г образовывала четкую отдельную группу (рис. 14). Сходные результаты получены и по распределению обилий видов микромицетов.
Таким образом, можно заключить, что влияние М на структуру сообщества почвенных микромицетов, выражающееся в перестройке комплексов, смене рангов ЧВ и обилия и исключении некоторых видов, позволяет считать эту зону специфичным местообитанием, отстоящем равно от прикорневой зоны безмикоризного корня и от зоны влияния свободного мицелия БС.
Рисунок 14. Встречаемость микромицетов в колониях БС (выборочные данные).
Микоризосферный эффект в отношении таксономической структуры бактериального почвенного комплекса и его сравнение с гифосферным эффектом.
Всего за период исследования было выявлено 39 штаммов бактерий, принадлежащих к 11 родам. Анализ таксономической структуры бактериального комплекса был проведен для таких местообитаний как Г, М и К (почва вне пределов колоний БС). Штамм как структурная единица был принят ввиду того, что по данным современных исследований, именно на этом уровне у почвообитающих бактерий проявляется физиологическая и экологическая специфичность. В числе комплексообразователей (Д и Ч) по значениям ЧВ
находились преимущественно представители родов Bacillus, Micrococcus и Pseudomonas По полученным данным, бактериальный компонент почвенной биоты, как и почвообитающие микромицеты, также подвергался существенным изменениям под втиянием М и Г не только в отношении численности, но и таксономической структуры в указанных местообитаниях (табл 7) Существенным отличием является то, что бактериальные комплексообразователи демонстрируют более четкую приуроченность, и изменения структуры комплекса заключаются не в изменениях рангов обилия (от Д и Ч к Ре), а в кардинальной смене составляющих его штаммов элиминации одних представителей и замене их другими Таким образом, бактериальные сообщества М оказываются четко отграниченными как от складывающихся в Г, так и в свободной почве ни один из штаммов, входящих а общий комплекс, не находился одновременно в ранге Д или Ч в зонах Г, М и свободной почвы, в отличие от микромицетов, многие доминантные виды которых не проявляли специфичности в отношении корневой системы, микоризных окончаний или мицелия БС Еще одной интересной чертой действия М на бактериальные сообщества является то, что в отношении таксономической структуры как таковой, микоризосфера приближается к зоне свободного мицелия, резко контрастируя со свободной почвой, а по количественным характеристикам бактериального сообщества (относительному обилию), отстоит от обоях местообитаний (К и Г) практически на равное расстояние (рис 15, 16)
Таблица 7 Структура бактериального комплекса и его перестройка под влиянием микоризосферы (М) и свободного мицелия БС (Т)_
Штаммы Ранги в местообитаниях
Общий к г м
Bacillus 1 Д ч д Ре
Bacillus mvcoides ч „ д Д
Bacillus 2 ч д ч „
Bacillus 8 ч д д __
Bacillus 12 ч д Ре
Bacillus 13 ч д Ре
Micrococcus 1 ч д —
Micrococcus 2 ч „ „ Д
Myxococcus ч Ре Ре Ч
Pseudomonas I ч Ч Ре
Pseudomonas 4 ч Д
Rhodococcus sp ч д _ -
Рисунок 15, Встречаемость бактерий в колониях БС (выборочные данные).
Рисунок 16. Распределение бактерий по обилию в колониях БС (выборочные данные).
Выводы
1 Всего за период исследования на пробных площадях было выявлено 143 вида агарикоидных базидиомицетов, из них 66 видов принадлежат к симбиотрофам
2 Доминантами на пробных птощадях являются представитети родов Amanita, Lactarius, Cortinarius, Hebeloma, Paxillus Первые три рода являются также тидирукмцими по числу видов среди выявленных симбиотрофных базидиомицетов
3 Численность почвообитающих микроорганизмов была достоверно более высокой в ризосфере по сравнению с контролем, влияние микоризосферы проявлялось по-разному в отношении микромицетов и бактерий В большинстве случаев наблюдалось привлечение бактерий и подавление грибов Влияние на бактерии носило более универсальный характер
4 Влияние свободного мицелия в колониях симбиотрофных базидиомицетов носило различный характер у разных видов Дтя большинства характерно снижение численности микромицетов и повышение численности бактерий Виды симбиотрофов, принадлежащие к одному роду, могут совершенно различно влиять на почвенные микроогрганизмы Согласно данным, полученным прямыми методами, гифосферный эффект в отношении микромицетов выражен ботее заметно, чем микоризосферный
5 Установлены комплексы видов микромицетов, приуроченные к микоризосфере, ризосфере, гифосфере Общее число видов относительно контроля стабильно снижается только в ризосфере, в остальных местообитаниях происходит перестройка комплекса за счет смены рангов частоты встречаемости и обилий видов
6 Комплексы почвообитающих бактерий также претерпевают в микоризосфере значительные изменения, но для них характерно полное перестраивание с исключением в одном местообитании штаммов, доминировавших в другом
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1 Воронина Е Ю , Великанов Л Л, Сидорова И И Макромицеты-симбиотрофы в сложных ельниках лесного массива Звенигородской биостанции МГУ // Роль биостанций в сохранении биоразнообразия России Материалы конференции, посвященной 90-летию Звенигородской биологической станции им С Н Скадовского Биологического факультета МГУ им MB Ломоносова -М, 2001,-с 33-35
2 Воронина Е Ю , Великанов Л Л , Сидорова И И Влияние эктомикориз ели и березы на численность почвообитаюпшх микроорганизмов // Современная микология в России Первый съезд микологов в России Тезисы докладов -М, 2002,-с 90-91
3 Воронина Е Ю Влияние эктомикориз ели и березы на видовой состав почвообитаюпшх микромицетов // Материалы VIII молодежной конференции ботаников в Санкт-Петербурге - СПб, 2004, - с 61-62
4 Воронина Е Ю Симбиотрофные макромицеты и эктомикоризы основных лесообразующих пород в сложных ельниках на территории лесного массива ЗБС МГУ // Микол ифитопатол,2004, т 38, вып 3,-с 10-18
5 Воронина Е Ю , Великанов Л Л, Сидорова И И Эктомикоризы ели и березы, их распределение по почвенному профилю на территории лесного массива ЗБС МГУ // Труды Звенигородской биологической станции им С Н Скадовского, 2005, т 4, с 116 - 122
6 Великанов Л Л, Сидорова И И, Александрова А В, Воронина Е Ю Пространственное распределение мико- и микробиоты почв в колониях доминантных видов базидиомицетов в ельниках разного типа // Микол и фитопатол , 2005, т 39, вып 2, -с 19-26
7 Александрова А В , Великанов Л Л , Сидорова И И , Воронина Е Ю Грибы рода Trichoderma Звенигородской биологической станции // Труды Звенигородской биологической станции им С Н Скадовского, 2005, т 4, - с 105 - 115
8 Воронина Е Ю Влияние эктомикориз ели и березы на структуру комплексов почвообитающих микромицетов //Грибы в природных и антропогенных экосистемах Труды международной конференции, посвященной 100-летию начала работы профессора А С Бондарцева в БИН им В Л Комарова РАН - СПб, 2005, т 1, - с 114-118
9 Александрова А В , Великанов Л Л, Бубнова Е Н, Воронина Е Ю , Сидорова И И Влияние мицелия симбиотрофных базидиомицетов на таксономическую структуру сообществ почвенных микромицетов //Микол и фитопатол , 2005, т 39, вып 6,-с 17-28
10 Воронина Е Ю Микоризы и их роль в формировании сообществ // Вестник МГУ Сер 16 Биология 2006, №4, - с 17-26
11 Воронина Е Ю Микоризы в наземных экосистемах экологические, физиологические и молекулярно-генетические аспекты микоризных симбиозов // Микология сегодня Т 1 Под ред Дьякова Ю Т, Сергеева Ю В М Национальная академия микотогии, 2007, - с 142-234
12 Voromna Е Yu Rhizosphere, mycorrhizosphere and symbiotrophic basidiomycete hyphosphere effects on soil micromycetes and bacterial numbers // XV Congress of European Mycologists Saint Petersburg, Russia, September 16-21, 2007 Abstracts - St Petersburg TREEART LLC, 2007, - p 235
Подписано в печать 2 2 О (, 200Ь года Заказ № $ Формат 60x90/,6. Уел печ л Тираж /¿?0 экз
Отпечатано на ризографе й отделе оперативной печати и информации Химического факультета МГУ
Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Воронина, Елена Юрьевна
ВВЕДЕНИЕ
ГЛАВА I. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ
1.1. Микориза как тип грибо-растительного симбиоза. Распространение микориз среди групп растений.
1.2. История изучения эктомикориз древесных растений и современное состояние вопроса.
1.3. Эктомикоризы и образующие их микобионты. Сообщества симбиотрофов -эктомикоризообразователей.
1.4. Экологические функции эктомикориз
1.5. Микоризосфера: биотические связи эктомикоризных грибов
ГЛАВА II. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ
2.1. Краткая характеристика района исследования
2.2. Заложение пробных площадей, полевые наблюдения и сбор материала
2.2.1. Изучение биоты агарикоидных базидиомицетов
2.2.2. Сбор почвенных образцов
2.3. Лабораторная обработка материала 38 2.3.1. Видовой состав агарикоидных базидиомицетов на ПП
2.3.2. Видовой состав и численность почвообитающих микроорганизмов
2.3.2.1. Косвенные методы
2.3.2.2. Прямые методы
2.4. Математическая обработка полученных результатов
2.4.1. Индексы, характеризующие биоразнообразие и распределение видов на пробных площадях
2.4.2. Количественные характеристики почвообитающих микроорганизмов и макромицетов
2.4.2.1. Количественные характеристики симбиотрофных базидиомицетов
2.4.2.2. Количественные характеристики почвообитающих микроорганизмов
2.4.3. Статистическая обработка полученных данных 49 2.4.3.1. Кластерный анализ
2.4.3.2. Статистические методы выявления достоверности различий средних значений
ГЛАВА III. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
3.1. Климатические характеристики района исследования
3.2. Сравнение пробных площадей между собой по почвенным и фитоценологическим характеристикам
3.2.1. Почвенные характеристики ПП
3.2.2 Фитоценологические характеристики ПП
3.3. Биота агарикоидных базидиомицетов на пробных площадях. Видовой состав и распределение симбиотрофов - эктомикоризообразователей
3.3.1. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов - симбиотрофов на пробных площадях: 2003г.
3.3.2. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов - симбиотрофов на пробных площадях: 2004г.
3.3.3. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов - симбиотрофов на пробных площадях: 2005г.
3.3.4. Анализ биоты агарикоидных базидиомицетов - симбиотрофов на пробных площадях: общие данные за весь период исследования. Сравнение пробных площадей между собой по видовому составу агарикоидных базидиомицетов
3.3.5. Пространственное распределение симбиотрофных базидиомицетов на пробных площадях. Картирование колоний
3.4. Микоризосферный эффект в отношении численности почвообитающих микроорганизмов (бактерий и микромицетов) и его сравнение с ризосферным и гифосферным эффектами
3.4.1. Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с ризосферным в отношении численности почвенных микромицетов и бактерий в различных почвенных горизонтах
3.4.1.1.2002 г.
3.4.1.2.2003 г.
3.4.2. Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с гифосферным в отношении численности почвенных микромицетов и бактерий: оценка влияния видов симбиотрофных базидиомицетов - доминантов ЭМ сообщества - свободного мицелия и микоризных окончаний
3.4.2.1.2003 г.
3.4.2.2.2004 г.
3.4.3. Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с гифосферным в отношении численности спор и биомассы мицелия разных типов в почве в зоне колоний симбиотрофных базидиомицетов - доминантов ЭМ сообщества - свободного мицелия и микоризных окончаний
3.4.3.1. Влияние свободного мицелия и микоризных окончаний симбиотрофных базидиомицетов на численность спор в почве в зоне колоний
3.4.3.2. Биомасса мицелия разных типов в почве в зоне колоний симбиотрофных базидиомицетов
3.4.4. Микоризосферный эффект в отношении численности почвообитающих микроорганизмов сравнительно с ризосферным и гифосферным эффектами: общие закономерности, выявленные за весь период исследования
3.5. Микоризосферный эффект в отношении видового состава почвенных микромицетов и структуры их сообщества и таксономической структуры бактериального почвенного комплекса и его сравнение с ризосферным и гифосферным эффектами
3.5.1. Микоризосферный эффект исследуемых древесных пород по сравнению с ризосферным в отношении видового состава почвенных микромицетов
3.5.1.1.2002 г.
3.5.1.2.2003 г.
3.5.2. Микоризосферный эффект по сравнению с влиянием свободного мицелия симбиотрофных базидиомицетов - гифосферным эффектом в отношении видового состава почвенных микромицетов и таксономической структуры бактериальных почвенных комплексов
3.5.2.1.2003 г
3.5.2.2. 2004 г.
3.5.2.3. Микоризосферный эффект по сравнению с влиянием свободного мицелия симбиотрофных базидиомицетов - гифосферным эффектом в отношении таксономической структуры бактериальных почвенных комплексов
3.5.3. Микоризосферный эффект в отношении таксономической структуры почвообитающих микроорганизмов сравнительно с ризосферным и гифосферным эффектами: общие закономерности, выявленные за весь период исследования выводы
Введение Диссертация по биологии, на тему "Влияние эктомикориз ели и березы на структуру комплексов почвообитающих микроорганизмов"
Актуальность темы. Микориза представляет собой важнейший из симбиозов, в который вовлечены растения и грибы. Более 80% наземных растений образует микоризы различных типов (Brundrett, 2002). Микоризы встречаются практически во всех растительных ассоциациях и оказывают значительное влияние как на растения-фитобионты, так и на весь биогеоценоз в целом. Эктомикоризы (далее ЭМ) в лесных сообществах способны, осуществлять связь между растениями не только разных видов, но и принадлежащих к разным ярусам, объединяя их в единую систему с общим оборотом питательных веществ, принимая участие в циклах биогенных элементов (Booth, 2004; Read et al., 2004). В бореальной зоне ЭМ играет решающую роль, так как ее образуют древесные породы-доминанты и эдификаторы растительных сообществ. Микоризные грибы образуют в лесных почвах обильный, мицелий и участвуют в широком спектре взаимоотношений с почвенными организмами разных таксономических и трофических групп (Linderman, 1988).
В настоящее время в мировом научном сообществе наблюдается »рост интереса к проблематике симбиозов, в том числе и микоризных. Ввиду современного понимания микоризы как мультитрофного симбиотического комплекса, на формирование и функционирование которого оказывают влияние не только свойства мико- и фотобионта, но и целый комплекс почвенных микроорганизмов, антагонистичных или синергистичных, особое значение приобретает исследование микоризосферы. .Тем не менее, несмотря на большое количество работ, посвященных этой тематике, исследования преимущественно касаются только бактериального компонента микоризосферного сообщества и осуществляются в лабораторных условиях в микрокосмах. Таким образом, производится избирательный анализ определенных штаммов грибов-микоризообразователей и микроорганизмов, а получаемые данные трудно экстраполировать на природные симбиозы, претерпевающие влияние множества абиотических и биотических факторов.
Цель работы. В связи с вышесказанным, целью настоящей работы являлось изучение влияния эктомикориз основных лесообразующих пород (ели и березы) в природных условиях на структуру комплексов культивируемых почвообитающих микроорганизмов (МО): бактерий и микромицетов.
Задачи. Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи: 1. Подготовка пробных площадей для исследования (геоботанические и почвенные описания, а также описание сообществ агарикоидных базидиомицетов и участия в них видов - эктомикоризообразователей ели и березы).
2. Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с ризосферным в отношении численности почвенных микромицетов и бактерий в различных почвенных горизонтах.
3. Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с ризосферным в отношении видового состава почвенных микромицетов и структуры их сообщества.
4. Оценка влияния видов симбиотрофных базидиомицетов - доминантов ЭМ сообщества - свободного мицелия и микоризных окончаний - т.е., гифосферный и микоризосферный эффект, на численность почвенных микромицетов и бактерий.
5. Оценка микоризосферного эффекта исследуемых древесных пород по сравнению с гифосферным в отношении видового состава- почвенных микромицетов и структуры их сообщества и таксономической структуры бактериального почвенного комплекса.
Научная новизна и практическая значимость. Впервые проведено исследование, в котором была предпринята попытка определить место микоризосферного эффекта в отношении почвообитающих микроорганизмов (на примере эктомикоризосферы двух древесных пород) относительно влияний, с одной стороны, собственно корневой системы фитобионта (ризосферного эффекта), и, с другой, свободного мицелия микобионта (гифосферного эффекта). Особое внимание было уделено крайне редко учитываемому в работах, посвященных микоризосфере, компоненту — почвенным микромицетам, изменению их численности и перестройкам структуры их комплексов под влиянием микоризных окончаний. Еще одним отличием данной работы от большинства исследований эктомикоризосферы явилось то, что влияние ЭМ симбиоза на почвенную микро- и микобиоту изучалось в природных условиях с учетом факторов и взаимосвязей в естественных почвах лесных фитоценозов. Выявленные почвообитающие МО, приуроченные к микоризосфере и являющиеся специфичными для этого недостаточно изученного местообитания, могут быть рассмотрены в дальнейшем как потенциальные антагонисты корневых патогенов.
Апробация работы. Результаты исследований докладывались на заседании кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова в 2007 г.; на конференциях: «VIII Молодежная конференция ботаников» (Санкт-Петербург, 17-21 мая 2004 г.), международная конференция «Грибы в природных и антропогенных экосистемах» (Санкт-Петербург, 24 - 28 апреля 2005 г.), «XV Международный конгресс европейских, микологов» (Санкт-Петербург, 16-21 сентября 2007 г.). /
Благодарности. Автор выражает глубокую благодарность за организацию работы и ценные консультации и методическую помощь своим научным руководителям - д.б.н., профессору кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова [Льву Лукичу
Великанову(, под руководством которого автором были выполнены курсовая и дипломная работы и начата работа над диссертацией, и д.б.н., профессору кафедры микологии и альгологии МГУ им. М.В. Ломоносова Ирине Ивановне Сидоровой, оказывавшей разностороннюю помощь на всех этапах выполнения исследования. Также хотелось бы выразить признательность сотрудникам кафедры микологии и альгологии за поддержку в работе, участие и знания и умения, полученные автором в течение периода обучения на кафедре, который продолжается и после завершения студенчества. Автор глубоко признателен коллективу лаборатории систематики и географии грибов БИН РАН: А.Е. Коваленко, О.В. Морозовой, Е.С. Попову, за помощь в подборе литературы и определении агарикоидных базидиомицетов, а также за теплый прием в БИНе и поддержку.
Неоценимую помощь в идентификации бактерий оказала сотрудник каф. биологии почв ф-та Почвоведения МГУ Людмила Вячеславовна Лысак, сотрудниками этого факультета Людмилой Петровной Ворониной и Наталией Ефимовной Первовой, принимающими участие в проведении летней практики на Звенигородской'биостанции МГУ, автору была оказана помощь в проведении анализа почвенных образцов. Также хотелось бы выразить благодарность Е.А. Игнатовой, сотруднику каф. геоботаники Биологического ф-та МГУ, за помощь в определении мхов стационарных площадок.
Большое спасибо всем, кто оказал автору помощь и поддержку на всех этапах проведения исследования!
Заключение Диссертация по теме "Микология", Воронина, Елена Юрьевна
Выводы:
1. Всего за период исследования на пробных площадях было выявлено 143 вида агарикоидных базидиомицетов, из них бб видов принадлежат к симбиотрофам.
2. Доминантами на пробных площадях являются представители родов Amanita, Lactarius, Cortinarius, Hebeloma, Paxillus. Первые три рода являются также лидирующими по числу видов среди выявленных симбиотрофных базидиомицетов.
3. Численность почвообитающих микроорганизмов была достоверно более высокой в ризосфере по сравнению с контролем, влияние микоризосферы проявлялось по-разному в отношении микромицетов и бактерий. В' большинстве случаев наблюдалось привлечение бактерий и подавление грибов. Влияние на бактерии носило более универсальный характер.
4. Влияние свободного мицелия в колониях симбиотрофных базидиомицетов носило различный характер у разных видов. Для большинства характерно снижение численности микромицетов и повышение численности бактерий. Виды симбиотрофов, принадлежащие к одному роду, могут совершенно различно влиять на почвенные микроогрганизмы. Согласно данным, полученным прямыми методами, гифосферный эффект в отношении микромицетов выражен более заметно, чем микоризосферный.
5. Установлены комплексы видов микромицетов, приуроченные к микоризосфере, ризосфере, гифосфере. Общее число видов относительно контроля стабильно снижается только в ризосфере, в остальных местообитаниях происходит перестройка комплекса за счет смены рангов частоты встречаемости и обилий видов.
6. Комплексы почвообитающих бактерий также претерпевают в микоризосфере значительные изменения, но для них характерно полное перестраивание с исключением в одном местообитании штаммов, доминировавших в другом.
Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Воронина, Елена Юрьевна, Москва
1. Аринушкина Е.В. Исследование дерново-подзолистых почв в поле и в лаборатории. М., «Изд-во МГУ», 1966. С. 46.
2. Билай В.И., Коваль Э.З. Аспергиллы. Киев, "Наукова Думка", 1988. С. 203.
3. Бондарцев A.C., Зингер P.A. Руководство по сбору высших базидиальных грибов для научного их изучения // Труды Ботанического института им. B.JI. Комарова АН СССР. 1950. Серия II. Вып. 6. С. 499 543.
4. Бурова Л.Г. Экология грибов макромицетов. М., «Изд-во АН СССР», 1986. С. 222.
5. Бурова Л.Г., Томилин Б.А. Изучение грибов как компонентов биогеоценозов // Программа и методика биогеоценологических исследований. М., «Наука», 1974.
6. Василевич В.И. Статистические методы в геоботанике. Л., "Наука", 1969. С. 232.
7. Васильева JI.H. Агариковые шляпочные грибы (пор. Agaricales) Приморского края. Л., «Наука», 1973. С. 331.
8. Великанов Л.Л. Роль грибов в формировании мико- и микробиоты почв естественных и нарушенных биоценозов и агроэкосистем. Дисс. докт. биол. наук. М., МГУ, 1997. С. 547.
9. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Регуляция высшими базидиомицетами структуры мико- и микробиоты почв и подстилки лесных экосистем. I. Влияние базидиомицетов на численность грибов и бактерий // Микол. и фитопатол. 1997. Т. 31. №4. С. 20-26.
10. Великанов Л.Л., Сидорова И.И. Регуляция высшими базидиомицетами структуры мико- и микробиоты почв и подстилки лесных экосистем. II. Влияние базидиомицетов на видовое разнообразие почвенных микромицетов // Микол. и фитопатол. 1998. Т. 32. № 1. С. 33 36.
11. Власов A.A. Значение микориз древесных пород и приемов по их стимулированию // Труды конференции по микотрофии растений. М., «Изд-во АН СССР», 1955. С. 102- 117.
12. Виноградский С.Н. Микробиология почвы. М., «Изд-во АН СССР», 1952.
13. Воронина Е.Ю., Великанов JI.JL, Сидорова И.И. Эктомикоризы ели и березы, их распределение по почвенному профилю на территории лесного массива ЗБС МГУ // Труды Звенигородской биологической станции им. С.Н. Скадовского. 2005. Т. 4. С. 116-122.
14. Вуколов Э.А. Основы статистического анализа. Практикум по статистическим методам и исследованию операций с использованием пакетов STATISTICA и EXCEL. М., «ФОРУМ», «ИНФРА-М», 2004. С. 464.
15. Горленко М.В., Сидорова И.И., Сидорова Г.И. Макромицеты Звенигородской биологической станции МГУ. М., «Изд-во МГУ», 1989. С. 84.
16. Губанов И.А., Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Определитель сосудистых растений. М., «Аргус», 1995. С. 560.
17. Демкина Т.С., Мирчинк Т.Г. Динамика грибного мицелия и спор в некоторых почвах // Почвоведение. 1985. № 3. С. 94 -99:
18. Джонгман Р.Г.Г., Тер Браак С.Дж.Ф., Ван Тонгерен О.Ф.Р. Анализ данных в экологии сообществ и ландшафтов. Пер. с англ. Под ред. А.Н. Гельфмана, Н.М. Новиковой, М.Б. Шадриной. М., «Изд-во РАСХН», 1999. С. 306.
19. Добровольская Т.Г. Структура бактериальных сообществ почв. М., ИКЦ «Академкнига», 2002. С. 282.
20. Доминик Т. Классификация микориз // Микориза растений п/ ред Лобанова Н.В. М., «Наука», 1963. С. 245-260.
21. Егорова Л.Н. Почвенные грибы Дальнего Востока. Гифомицеты. Л., "Наука", 1986. С. 192.
22. Егорова С.Н., Рагуотис А.Д. Микрофлора ризосфер ели и березы и некоторые ее физиологические особенности // Лесоведение. 1968. № 1. С. 27 36.
23. Звягинцев Д.Г. Почва и микроорганизмы. М., «Изд-во МГУ», 1987.С. 286.
24. Иванов Д.М. Микобионты эктомикориз Picea abies (L.) Karst, в ельнике черничном Ленинградской области. Дисс . канд. биол. наук. СПб, БИН им. В.Л. Комарова, 2003. С. 143.
25. Каратыгин И.В. Коэволюция грибов и растений. СПб, «Гидрометеоиздат», 1993. С.118.
26. Каримбаева Л.Я. Специфика микромицетов ризосферы некоторых древесных пород. Дисс. канд. биол. наук. М., МГУ, 1978. С. 184.
27. Катенин А.Е. Микориза растений Северо Востока Европейской части СССР. Л., «Наука», 1972. С. 139.
28. Катенин А.Е. Принципы классификации эктотрофных микориз // Ученые записки ПГПИ. 1968. Т. 64. С. 224 227.
29. Кивиниеми С.Н. О взаимоотношениях микоризных грибов между собой и с грибами других экологических групп // Микоризные грибы и микоризы лесообразующих пород Севера. Петрозаводск, «Наука», 1980. С. 45 64.
30. Кириленко Т.С. Определитель почвенных сумчатых грибов. Киев, «Наукова Думка», 1978. С. 264.
31. Коваленко А.Е. Грибы пор. Agaricales s.Z. горных лесов центральной части СевероЗападного Кавказа. Дисс. канд. биол. наук. Д., 1980. С. 175.
32. Копцик Г.Н., Рыжова И.М. Почвы Звенигородской биостанции // Руководство по летней практике студентов-биологов на Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского (ред. Гаврилов В.М.). М., «Изд-во МГУ», 20041. С. 13 56.
33. Лобанов Н.В. Микотрофность древесных пород. М., "Лесная пром.", 1971. С. 216.
34. Лысак Л.В., Добровольская Т.Г., Скворцова И.Н. Методы оценки бактериального разнообразия почв и идентификации почвенных бактерий. М., «МАКС Пресс», 2003. С. 120.
35. Мантейфель А.Я., Жукова А.И., Демьянова Е.К. Изучение микрофлоры ризосферы дуба//, Микробиология. 1950. Т. 19. С. 547 556.
36. Марфенина O.E., Кожевин П.А. Оценка антропогенных изменений комплексов почвенных микроскопических грибов с помощью дискриминантного анализа // Микол. и фитопатол. 1998. Т. 32. Вып. 5. С. 56 60.
37. Методы изучения почвенных микроорганизмов и их метаболитов (под ред. H.A. Красильникова). М., «Изд-во МГУ», 1966. С. 216.
38. Методы экспериментальной микологии (Под общ. ред. В.И. Билай). Киев, «Наукова думка», 1973. С. 241.
39. Микромицеты почв (под ред. В.И.Билай). Киев, "Наукова думка", 1984. С. 264.
40. Милько A.A. Определитель мукоральных грибов. Киев, «Наукова думка», 1974, С. 304.
41. Мирчинк Т.Г. Почвенная микология. М., «Изд-во МГУ», 1988. С. 220.
42. Мирчинк Т.Е. Структура комплексов и популяций почвенных грибов вIбиогеоценозах // Микрооганизмы как компоненты биогеоценоза. Алма Ата, 1982. С. 44 - 45.
43. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение. М., "Мир", 1992. С. 184.
44. Нездойминого Э.Л. Семейство Паутинниковые. Определитель грибов России. Вып. 1. Порядок агариковые. СПб., «Наука», 1996. С. 408.
45. Нездойминого Э.Л. Шляпочные грибы СССР. Род Cortinarius Fr. Л., «Наука», 1983. С. 240.
46. Петербург, 24 28 апреля 2000 г.). С. 216 - 219.
47. Определитель бактерий Берджи. П/ ред. Хоулта Дж., Крига Н., Снита П., Стейли Дж., Уилльямса С. М: Мир, 1997. 2 тт. С. 799.
48. Переведенцева Л.Г. Биота и экология агарикоидных базидиомицетов Пермской области. Автореф. дис. . докт. биол. наук. М., МГУ, 1999. С. 48.
49. Петров В.В. О коренных типах леса Звенигородской биостанции МГУ // Вестник МГУ. Сер. биол., почв. 1970. №3. С. 50 54.
50. Петров В.В.| Растительный покров Звенигородской биологической станции. -Руководство по летней практике студентов-биологов на Звенигородской биостанции им. С.Н. Скадовского (ред. Гаврилов В.М.). М.: «Изд-во МГУ», 2004. С. 89-105.
51. Пидопличко Н.М. Пенициллин. Киев, "Наукова думка", 1972. С. 150.
52. Пидопличко Н.М., Милько А.А. Атлас мукоральных грибов. Киев, «Наукова думка», 1971. С. 168.
53. По природным зонам (растительность, почвы, наземные позвоночные). Вып. 2. Смешанные леса (ред. В.Е. Соколов). М., «Изд-воМГУ», 1974. С. 302.
54. Полянская Л.М. Микробная сукцессия в почве. Дис. . докт. биол. наук. М., МГУ, 1996. С. 96.
55. Предтеченская О.О. Пространственное размещение и биомасса мицелия макромицетов в почвах сосновых и березовых лесов. Автореф. дис. . канд. биол. наук. М., МГУ, 1998. С. 22.
56. Природа Звенигородской биологической станции Московского государственного университета. Почвы. М., «Изд-воМГУ», 1962. Вып 1. С.74.
57. Природа Звенигородской биологической станции Московского государственного университета. Растительность. М., «Изд-воМГУ», 1962. Вып 2. С.78.
58. Пузаченко Ю.Г. Математические методы в экологических и географических исследованиях. М., Издательский центр «Академия», 2004. С. 416.
59. Работнов Т.А. Фитоценология. М., «Изд-воМГУ», 1988. С. 384.
60. Растительность и флора Звенигородской биологической станции МГУ (ред. В.Н.Павлов). М., «Изд-воМГУ», 1986. С. 90.
61. Селиванов И.А. Вопросы терминологии и классификации микориз и микоризоподобных образований // Учен. зап. ПГПИ. 1973. Т. 112. С. 3-44.
62. Селиванов И.А. Микосимбиотрофизм как форма консортивных связей в растительном покрове Советского Союза. М., «Наука», 1981. С. 231.
63. Сизова Т.П. Материалы по микофлоре ризосферы древесных пород. Дисс. .канд. биол. наук. М., МГУ. 1961. С. 163.
64. Столярская М.В. Агарикоидные базидиомицеты Нижне-Свирского заповедника. Дис. . канд. биол. наук. СПб., БИН, 1998. С. 200.
65. Терехова В.А., Семенова Т.А., Трофимов С.Я. Структура комплексов микромицетов в подстилке заповедных ельников Тверской области // Микол. и фитопатол. 1998. Т. 32. Вып. 3. С.18 24.
66. Фомина Е.А. Эктомикоризные грибы в еловых лесах Карельского перешейка (Ленинградская область). I. Видовое разнообразие // Микол. и< фитопатол. 2001. Т.35. Вып. 1.С.43 -50.
67. Фомина Е.А. Эктомикоризные грибы еловых лесов Ленинградской области : видовой состав и структура сообществ. Дисс. . канд. биол. наук. СПб, БИН, 2000.1. С. 126.
68. Фомина Е.А. Эктомикоризные грибы Нижнесвирского заповедника (Ленинградская область) // Микол. и фитопатол. 1998. Т. 32. Вып. 6. С. 16 23.
69. Шемаханова Н.М. Микотрофия древесных пород. М., «Изд-во АН СССР», 1962. С. 375.
70. Шубин В.И. Макромицеты-симбиотрофы лесных фитоценозов таежной зоны и их использование. Л., «Наука», 1990. С. 197.
71. Шубин В.И. Микоризные грибы Северо-Запада Европейской части СССР.
72. Петрозаводск, Карельский филиал АН СССР, 1988. С. 180.
73. Шубин В.И. О био и сапротрофии микоризных грибов древесных растений // I съезд микологов России. Тез. докл. 2002. С. 206.
74. Шубин В.И. Экологические ниши и сукцессии макромицетов-симбиотрофов в лесных экосистемах таежной зоны. 1 .Экологические ниши // Микол. и фитопатол. 1998. Т. 32. Вып. 6. С. 32-37.
75. Шубин В.И., Кругов В.И. Грибы Карелии и Мурманской области. Л., «Наука», 1979. С. 105.
76. Agerer R. Anatomical characteristics of identified ectomycorrhizas: an attempt towards a natural classification // Varma A., Hoek B. (eds.) Mycorrhiza. Berlin, Springer Verlag, 1995. P. 685-734.
77. Agerer R. Colour atlas of ectomycorrhizae. Schwäbisch Gmünd: Einhorn-Verlag Eduard Dietenberger, 1987- 1996.
78. Agerer R., Grote R., Raidl S. The new method "micromapping", a means to study species specific associations and exclusions of ectomycorrhizae // Mycol. Progr. 2002. Vol. 1(2). P. 155-156.
79. Amaranthus M.A., Perry D.A. The functioning of ectomycorrhizal fungi in the field: linkages in space and'time // Plant & Soil. 1994. Vol. 159. № 1. P. 133 140.
80. Arnolds E. The analysis and classification of fungal communities with special reference to macrofungi // Fungi in vegetation science. Dordrecht, Kluwer Academic Publishers, 1992. P. 7-48.
81. Assigbetse K., Gueye M., Thioulouse J., Duponnois R. Soil bacterial diversity responses to root colonization by an ectomycorrhizal fungus are not root-growth-dependent // Microb. Ecol. 2005. Vol. 50. P. 350-359.
82. Baar J., Kuyper T.W. Litter removal in forest and effect on mycorrhizal fungi // Pegler D.N., Boddy L., Ing В., Kirk P.M. (eds.). Fungi of Europe: investigation, recording and conservation. Royal Botanic Gardens, Kew, 1993. P. 275-286.
83. Bääth E., Söderström В. Fungal biomass and fungal immobilization of plant nutrients in Swedish coniferous forest soils // Rev. Ecol. Biol. Soil. 1979. Vol. 16. N 4. P. 477 489.
84. Badurowa M., Badura L. Further investigations on the relationship between soil fungi and the macroflora // Acta Societatis Botanicorum Poloniae. 1967. Vol. 35. N 3. P. 515 — 529.
85. Barker S J., Tagu D., Delp G. Regulation of root and fungal morphogenesis in mycorrhizal symbioses // Plant Physiol. 1998. Vol. 116. P. 1201-1207.
86. Baxter J.W., Pickett S.T.A., Carreiro M.M., Dighton J. Ectomycorrhizal diversity and community structure in oak forest stands exposed to contrasting anthropogenic impacts // Can. J. Bot. 1999. Vol. 77. P. 771-782.
87. Bending G.D., Poole E.J., Whipps J.M., Read D.J. Characterisation of bacteria from Pinus sylvestris-Suillus luteus mycorrhizas and their effects on root-fungus interactions and plant growth // FEMS Microbiol. Ecol. 2002. Vol. 39.P. 219 227.
88. Bidartondo M.I., Bruns T.D., Weiss M., Sergio C., Read D.J. Specialized cheating of the ectomycorrhizal symbiosis by an epiparasitic liverwort // Proc. R. Soc. Lond. 2003. Vol. 270. P. 835-842
89. Bissett J. Notes on Tolypocladium and related genera // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 1311 1329.
90. Bomberg, M., Jurgens G., Saano A., Sen R., Timonen S. PCR nested detection of Archaea in defined compartments of pine mycorrhizospheres developed in boreal forest humus microcosms // FEMS Microbiol. Ecol. 2003. Vol. 43. P. 163-171.
91. Booth M.G. Mycorrhizal networks mediate overstorey understorey competition in a temperate forest // Ecol. Letters. 2004. Vol. 7. P. 538-546.
92. Bowen G.D. Mineral nutrition of ectomycorrhizae // Marks G.D., Kozlowski T.T. (eds.). Ectomycorrhizae, their ecology and physiology. London, New York. Academic Press, 1973. P. 151.
93. Bowen G.D. The ecology of ectomycorrhiza formation and functioning // Plant & Soil. 1994. Vol. 159. P. 61 67.
94. Bowen G.D., Theodorou C. Interaction between bacteria and ectomycorrhizal fungi // Soil Biol. Biochem. 1979. Vol. 11. № 2. P. 119 126.
95. Brown M.J. Sampling intensity and statistical power in a survey of epigeous ectomycorrhizal fungi. 2002. P. 116. http:// www.brownandbrown.tv/epigeous-fungi-rpt-ian-2002.pdf.
96. Brundrett M.C. Coevolution of roots and mycorrhizas of land plants // New Phytol. 2002. Vol. 154. P. 275-304.
97. Brundrett M.C. Diversity and classification of mycorrhizal associations // Biol. Rev. 2004. Vol. 79. P. 473-495.
98. Brundrett M.C., Bougher N., Dell B., Grave T., Malajczuk N. Working with mycorrhizas in forestry and agriculture. Canberra, Australian Centre for International Agricultural Research, 1996. P. 374.
99. Bruns T.D., Bidartondo M.I. Molecular windows into the below-ground interactions of ectomycorrhizal fungi // Mycologist. 2002. Vol. 16. №2. P. 47-50.
100. Bruns T.D., Bidartondo M.I., Taylor D.L. Host specificity in ectomycorrhizal communities: what do exceptions tell us? // Integ. and Comp. Biol. 2002. Vol. 42. P. 352359.
101. Bruns T.D., Shefferson R.P. Evolutionary study of ectomycorrhizal fungi: recent advances and future directions // Can. J. Bot. 2004. Vol. 82. P. 1122-1132.
102. Bucking H. Phosphate absorption and efflux of three ectomycorrhizal fungi as affected by external phosphate, cation and carbohydrate concentrations // Mycol. Res. 2004. Vol. 108(6). P. 599-609.
103. Buscot F., Weber G., Oberwinkler F. Interactions between Cylindrocarpon destructans and ectomycorrhizas of Picea abies with Laccaria laccata and Paxillus involutus II Trees structure and function. 1992. Vol.6. N 2. P. 83 - 90.
104. Cairney J.W.G. Basidiomycete mycelia in forest soils: dimensions, dynamics and roles in nutrient distribution // Mycol. Res. 2005., Vol. 109. N 1. P. 7 20.
105. Cairney J.W.G., Meharg A.A. Interactions between ectomycorrhizal fungi and soil saprotrophs: implications for decomposition and degradation of organic pollutants in the rhizosphere // Can. J. Bot. 2002. Vol. 80. P. 803-809.
106. CBS (Centraalbureau voor Schimmelcultures), The Netherlands, http: // www. cbs. Knawn/10/htm.
107. Chanway C.P. , Holl F.B. Biomass increase and associative nitrogen fixation of mycorrhizal Pinus contorta seedlings inoculated with a plant growth promoting Bacillus strain // Can. J. Bot. 1991. Vol. 69. P. 507-511.
108. Comandini O., Rinaldi A.C. Together but not forever: ectomycorrhizal symbiosis is an unstable affair//Mycol. Res. 2001. Vol. 150. P. 130 131.
109. Cromack J.K., Fichter B.L.,Moldenke A.M., Entry J.A., Ingham E.R. Interactions between soil animals and ectomycorrhizal fungal mats // Agric. Ecosyst. & Environ. 1988. Vol. 24. P. 161-168.
110. Cullings K.W., Vogler D.R., Parker V.T., Finley S.K. Ectomycorrhizal specificity patterns in a mixed Pinus contorta and Picea engelmannii forest in Yellowstone National Park II Appl. Environ. Microbiol. 2000. Vol. 66. N. 11. P. 4988 4991.
111. Curl E.A., Truelove B. The Rhizosphere. Berlin, Springer-Verlag, 1986. P. 228.
112. Dahlberg A., Jonsson L., Nylund J-E. Species diversity and distribution of biomass above- and below-ground among ectomycorrhizal fungi in an old-growths Norway spruce forest in South Sweden // Can. J. Bot. 1997. Vol. 75. P. 1323-1335.
113. Dahlberg A., Stenlid J. Spatiotemporal patterns in ectomycorrhizal populations // Can. J. Bot. 1995. Vol. 73. Suppl. 1. P. 1222 1230.
114. Dahm H., Strzelczyk E., Ciesielska A. The effect of ectomycorrhizal fungi and bacteria on pine seedlings // Acta Mycologica. 1988. Vol'. 33. № 1. P. 25 36.
115. Danell E., Alstrom S., Ternstrom A. Pseudomonasfluoresceins in association with fruit bodies of the ectomycorrhizal mushroom Cantharellus cibarius II Mycol. Res. 1993. Vol. 97. P. 1148-1152.
116. De Boer W., Folman L.B., Summerbell R.C., Boddy L. Living in a fungal world: impact of fungi on soil bacterial niche development. // FEMS Microbiol. Rev. Vol. 29. Issue 4. P. 795-811.
117. Dighton J. Analysis of micromycete communities in soil: a critique of methods // Mycol. Res. 1994. Vol. 98. N 7. P. 796 798.
118. Dominik T. Synopsis of a new classification of the ectotrophic mycorrhizae* established on morphological and anatomical characteristics // Mycopathol. et mycol. appl. 1959. Vol. 11. №4. P. 359-367.
119. Domsch K.H.,-Gams W., Anderson T.H. Compendium of soil fungi. London, Academ Press, 1980. Vol.1. P. 860. Vol. 2. P. 405.
120. Dowling D.N., O'Gara F. Metabolites of Pseudomonas involved in the biocontroLvof plant disease//Tibtech. 1994. Vol. 12. P. 133-141.
121. DSMZ Deutsche Sammlung von Microorganismen und Zellkulturen GmbH http: //www. dsmz.de/species/strains./htm
122. Duponnois R., Plenchette C. A mycorrhiza helper bacterium enhances ectomycorrhizal and endomycorrhizal stmbiosis of Australian Acacia species // Mycorrhiza. 2003. Vol. 13. P. 85-91.
123. Egger K.N., Hibbett D.S. The evolutionary implications of exploitation in mycorrhizas // Can. J. Bot. 2004. Vol. 82. P. 1110 1121.
124. Ellis M.B. Dematiaceous Hyphomycetes. Kew, Commonwealth Mycological Institute, 1971.
125. Entry J.A;, Rose C.L., Cromack K. Litter decomposition and nutrient release in ectomycorrhizal mat soils of a Douglas-fir ecosystem // Soil-Biol. Biochem. 1991. Vol. 23. P. 285-290.
126. Filion M., StArnaud M., Fortin J.A. Direct interaction between arbuscular mycorrhizal fungus Glomus intraradices and different rhizosphere microorganisms // NewPhytol. 1999. Vol. 141. P. 525-533
127. Finlay R.D. Mycorrhizal fungi and their multifunctional roles // Mycologist. 2004.Vol. 18. №2. P. 91-96.
128. Finlay R.D. Mycorrhizal symbiosis: myths, misconceptions, new perspectives and future research priorities // Mycologist. 2005. Vol 19. № 3. P. 90-95.
129. Fitter A.H., Garbaye J. Interactions between mycorrhizal fungi and other soil organisms // Plant & Soil. 1994. Vol. 159. № 1. P. 123 132.
130. Fogel R., Hunt G. Contribution of mycorrhizae and soil fungi to nutrient cycling in a Douglas-fir ecosystem // Can. J. For. Res. 1983. Vol. 13. P. 219 232.
131. Fogel R., Hunt G. Fungal and arboreal biomass in a Western Oregon Douglas-fir' ecosystem: distribution patterns and turnover // Can. J. Forest Res. 1979. Vol. 9. P. 245 -256.
132. Foster R.C., Marks G.C. Observations on the mycorrhizas of forest trees. II. The' rhizosphere of Pinus radiata D. Don. // Austral. J. Biol. Sci. 1967. Vol. 20. P. 915-926.
133. Founoune H., Duponnois R., Bá A.M., Sail S., Branget I., Lorquin J., Neyra M., Chotte J.L. Mycorrhiza helper bacteria stimulate ctomycorrhizal symbiosis of Acacia holosericea with Pisolithus albus II New Phytol. 2002. Vol. 153. P. 81-89.
134. Frankland J.C. Fungal succession unravelling the unpredictable // Mycol. Res. 1998. Vol. 102. P. 1-15.
135. Frey P., Frey-Klett P. , Garbaye J., Berge O., Heulin T. Metabolic and genotypic fingerprinting of fluorescent pseudomonads associated with Douglas fir Laccaria bicolor mycorrhizosphere // Appl. Environ. Microbiol. 1997. Vol. 63. P. 1852-1860.
136. Frey-Klett P. , Garbaye J. Mycorrhiza helper bacteria: a promising model for the genomic analysis of fungal-bacterial interactions // New Phytol. 2005. Vol. 168. P. 4-8.
137. Fries N., Serck-Hanssen K., Hall Dimberg L., Theander O. Abietic acid an activator of basidiospore germination in ectomycorrhizal species of the genus Suillus (Boletaceae) // Exp. Mycol. 1987. Vol. 11. P. 360-363.
138. Gams W. Supplement and corrigendum to the Compendium of soil fungi. Baarn, CBS, 1993. P. 27.
139. Gams W. The analysis of communities of saprotrophic microfungi with special reference to soil fungi // Fungi in vegetation science. Dordrecht, Kluwer Academic Publishers, 1992. P. 183-224.
140. Garbaye J. Helper bacteria: a new dimension to the mycorrhizal symbiosis // New Phytol. 1994. Vol. 128. P. 197-210.
141. Garbaye J., Bowen G.D. Stimulation of mycorrhizal infection of Pinus radiata by some microorganisms associated with the mantle of ectomycorrhizas // New Phytol. 1989. Vol. 112. P. 383-388.
142. Gardes M., Bruns T.D. Community structure of ectomycorrhizal fungi in a Pinus muricata forest: above- and below-ground views // Can. J. Bot. 1996. Vol. 74. P. 1572 -1583.
143. Geric B., Rupnik M., Kraigher H. Isolation and identification of mycorrhization helper bacteria in Norway spruce, Picea abies (L.) Karst. // Phyton. 2000. Vol. 40. № 4. P. 65 70.
144. Goodman D.M., Trofymow J. A. Comparison of communities of ectomycorrhizal fungi in old-growth and mature stands of Douglas-fir at two sites on southern' Vancouver Island// Can. J. For. Res. 1998. Vol. 28. P. 574 581.
145. Graham J.H. Interactions of mycorrhizal fungi with soilborne plant pathogens and other organisms // Phytopathology. 1988. Vol. 78. P. 365-366.
146. Grayston S.J., Campbell C.D. Functional biodiversity of microbial communities in the rhizospheres of hybrid larch (Larix eurolepis) and Sitka spruce (Picea sitchensis) II Tree physiology. 1996. Vol. 16. P. 1031 1038.
147. Guidot A., Debaud J.-C., Effosse A., Marmeisse R. Below-ground distribution and persistence of an ectomycorrhizal fungus // New Phytol. 2003. Vol. 161. P. 539 — 547.
148. Hahn M., Mendgen K. Signal and nutrient exchange at biotrophic plant-fungus interfaces // Curr. Opin. Plant Biol. 2001. Vol. 4. P. 322-327.
149. Harley J.L. Mycorrhiza and soil ecology // Biol. Rev. 1948. Vol. 23. P. 127-158.
150. Harley J.L. The fourth benefactors' lecture. The significance of mycorrhiza // Myc. Res. 1989. Vol. 92. P. 129-139.
151. Harley J.L., Smith S.E. Mycorrhizal symbiosis. N.Y., Academic Press, 1983. P. 484.
152. Haug I. Identification of Picea ectomycorrhizae by comparing DNA - sequence. // Mycol. Progr. 2002. Vol. 1(2). P. 167 - 178.
153. Heilmann-Clausen J., Verbeken A., Vesterholt J. The genus Lactarius (Fungi of Northern Europe-vol. 2). Denmark, 1998. P. 287.
154. Hibbett D.S., Gilbert L-B., Donoghue M.J. Evolutionary instability of ectomycorrhizal symbioses in basidiomycetes 11 Nature. 2000. Vol. 407. P. 506-508.
155. Hogberg M.N., Hogberg P. Extramatrical ectomycorrhizal mycelium contributes one-third of microbial biomass and produces, together with associated roots, half the dissolved organic carbon in a forest soil //New Phytol. 2002. Vol. 154. P. 791-795.
156. Holdenrieder O., Sieber T.N. Fungal associations of serially washed healthy non-mycorrhizal roots of Picea abies// Mycol. Res. 1992. Vol. 96. N 2. P. 151 156.
157. Horton T.R. Molecular approaches to ectomycorrhizal diversity studies: variation in ITS at a local scale // Plant & Soil. 2002. Vol. 244. P. 29 39.
158. Horton T.R., Molina R., Hood K. Douglas-fir ectomycorrhizae in 40- and 400-year-old stands: mycobiont availability to late successional western hemlock // Mycorrhiza. 2005. Vol. 15. P. 393-403.
159. Horton, T.R., Bruns T.D. Multiple-host fungi are the most frequent and abundant ectomycorrhizal types in a mixed stand of Douglas fir (Pseudotsuga menziesii) and bishop pine (Pinus muricatd) II New Phytol. 1998. Vol. 139. P. 331 339.
160. Horton, T.R., Bruns T.D. The molecular revolution in ectomycorrhizal ecology: peeking into the black-box // Mol. Ecol. 2001. Vol. 10. P. 1855-1871.
161. Houston A.P.C., Visser S., Lautenschlager R.A. Microbial processes and fungal community structure in soils from clear-cut and unharvested areas of two mixedwood forests // Can. J. Bot. 1998. Vol. 76. P. 630 640.
162. Hunt G., Fogel R. Fungal hyphal dynamics in a Western Oregon Douglas-fir stand. // Soil Biol. Biochem. 1983. Vol. 15. N6. P. 641 649.
163. Index Fungorum http://www.indexfungorum.org/Names.htm.
164. Ingham E.R., Massicotte H.B. Protozoan communities around conifer roots colonized by ectomycorrhizal fungi // Mycorrhiza. 1994. Vol. 5. P. 53 61.
165. Izzo A., Agbowo J., Bruns T.D. Detection of plot-level changes in ectomycorrhizal communities across years in an old-growth mixed-conifer forest // New Phytol. 2005. Vol. 166. P. 619-630.
166. Johansson J.F., Paul L.R., Finlay, R.D. Microbial interactions in the mycorrhizosphere and their significance for sustainable agriculture // FEMS Microbiol. Ecol. 2004. Vol. 48. P. 1-13.
167. Johnson N.C., Graham J.H., Smith F.A. Functioning of mycorrhizal associations along the mutualism-parasitism continuum //New Phytol. 1997. Vol. 135. P. 575-585.
168. Jones M.D., Smith S.E. Exploring functional definitions of mycorrhizas: are mycorrhizas always mutualisms? // Can. J. Bot. 2004. Vol'. 82. P. 1089-1109.
169. Katznelson H. Observations on the rhizosphere effect // Parkinson D., Waid J.S. (ed.). The ecology of soil fungi. An international symposium, 1960. P. 192 201.
170. Katznelson H., Rouatt J.W., Peterson E.A. The rhizosphere effect of mycorrhizal and non- mycorrhizal roots of yellow birch seedlings // Can. J. Bot. 1962. Vol. 40. P. 257 -276.
171. Kendrick B. The Fifth Kingdom. Newburyport, MA., Focus Information Group,2001. P. 373.
172. Kennedy P. G., Izzo A.D., Bruns T.D. There is high potential for the formation of common mycorrhizal networks between understorey and canopy trees in a mixed evergreen forest//J. Ecol. 2003. Vol. 91. P. 1071-1080.
173. Kernaghan G., Currah R.S., Bayer R.J. Russulaceous ectomycorrhizae of Abies lasiocarpa and Picea engelmannii II Can. J. Bot. 1997. Vol. 75. P. 1843 1850.
174. Kirk J.L., Beaudette L.A., Hart M., Moutoglis P., Klironomos J.N., Lee H., Trevors J.T. Methods of studying soil microbial diversity // J. Microbiol. Methods. 2004. V. 58. P. 169-188.
175. Kirk P.M., Ansell A.E. 1992. Authors of Fungal Names. Index of Fungi supplement. CABInternational, Wallingford. http://www.indexfungorum.org/AuthorsOfFungalNames.htm
176. Kjoller A., Struwe S. Micro fungi in ecosystems: fungal occurrence and activity in litter and soil. Oikos. 1982/ Vol. 39. N 3. P. 389 422.
177. Koide R.T., Xu B., Sharda J. Contrasting below-ground views of an ectomycorrizal fungal community // New Phytol. 2005. Vol. 166. P. 251-262.
178. Kost G. Macrofungi on soil in coniferous forests // Fungi in vegetation science. Dordrecht, Kluwer Academic Publishers, 1992. P. 79 112.
179. Kytoviita M.M., Vestberg M., Tuom J. A test of mutual aid in common mycorrhizal networks: established vegetation negates benefit in seedlings // Ecology. 2003. Vol. 84. P. 898-906.
180. Laheurte F., Leyval C., Berthelin J. Root exudates of maize, pine and beech seedlings influenced by mycorrhizal and bacterial inoculation // Symbiosis. 1990. Vol. 9. P. 111-116.
181. Landeweert R., Leeflang P. , Kuyper T.W., Hoffland E., Rosling A., Wernars K., Smit E. Molecular identification of ectomycorrhizal mycelium in soil horizons // Appl. Environ. Microbiol. 2003. Vol. 69. P. 327 333.
182. Leake J., Johnson D., Donnelly D., Muckle G., Boddy L., Read D. Networks of power and influence: the role of mycorrhizal mycelium in controlling plant communities and agroecosystem functioning // Can. J. Bot. 2004. Vol. 82. P. 1016 1045.
183. Li C.Y., Massicotte H.B., More L.V.H. Nitrogen-fixing Bacillus sp. associated with Douglas-fir tuberculate ectomycorrhizae // Plant & Soil. 1992. Vol. 140. P. 35-40.
184. Lilleskov E.A., Bruns T.D., Horton T.R., Taylor D.L., Grogan P. Detection of forest stand-level spatial structure in ectomycorrhizal fungal communities // FEMS Microbiol. Ecol. 2004. Vol.49. P. 319-332.
185. Lindahl B. Ectomycorrhizal fungi raid saprotrophic ones // Mycol. Res. 2000. Vol. 104. P. 386-387.
186. Linderman R.G. Mycorrhizal interactions with the rhizosphere microflora : the mycorrhizosphere effect. // Phytopathology. 1988. Vol. 78. P. 366 371.
187. Luppi Mosca A.M., Marchisio V.F. Mycorrhizoplane fungal population of Abies alba seedlings. // Allionia. 1985.Vol. 27. P.31 39.
188. Maas Geesteranus R.A. Mycenas of the Northern Hemisphere. North Holland, Amsterdam/Oxford/New York/Tokyo, 1992. Vol. 2. P. 493.
189. Maliszewska W., Moreau R. A study of the fungal microflora in the rhizosphere of fir (Abies alba Mill.) // Parkinson D., Waid J.S. (ed.). The ecology of soil fungi. An international symposium, 1960. P. 209-217.
190. Martin F., Duplessis S., Ditengou F., Lagrange H., Voiblet C., Lapeyrie F. Developmental cross talking in the ectomycorrhizal symbiosis: signals and communication genes // New Phytol. 2001. Vol. 151. P. 145-154.
191. Marx D.H; The influence of ectotrophic mycorrhizal fungi on the resistance of pine roots to pathogenic infections. I. Antagonism of mycorrhizal fungi to root pathogenic fungi and soil bacteria//Phytopathology. 1969. Vol. 59. P. 153 163.
192. Massicotte H.B., Melville L.H., Peterson R.L., Luoma D.L. Anatomical aspects of field ectomycorrhizas on Polygonum viviparum (Polygonaceae) and Kobresia bellardii
193. Cyperaceae) // Mycorrhiza. 1998. Vol. 7. P. 287-292.f
194. Matsuda Y., Hijii N. Spatiotemporal distribution of fruitbodies of ectomycorrhizal fungi in an Abies firma forest // Mycorrhiza. 1998. Vol. 8. N3. P. 131 138. ''
195. Miller O.K. Ectomycorrhizae in the Agaricales and Gasteromycetes // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 909 -916.
196. Molina R., Massicotte H., Trappe J.M. Specificity phenomena in mycorrhizal i symbioses: community-ecological consequences and practical implications // Allen M.F.
197. Ed.) Mycorrhizal functioning: an integrative plant-fungal process, N.Y., Chapman and Hall, 1992. P. 357-423.
198. Moser M.M. Keys to Agarics and Boleti (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). English translation. Tonbridge, The Whitefriars Press Ltd., 1983. P.535.
199. Neal J.L., Bollen' W.B., Zak B. Rhizosphere microflora associated with mycorrhizae of Douglas-fir // Can. J. Microbiol. 1964. Vol. 10. № 2. P. 259 266.
200. Neuhauser C., Fargione J.E. A mutualism-parasitism continuum' model and its * application to plant-mycorrhizae interactions // Ecological Modelling. 2004. Vol. 177. P.337.352.
201. Newman E. I. The rhizosphere : carbon sources and microbial populations.// Fitter A.H., Atkinson D., Read D.J.(eds.) Ecological interactions in soil. Usher M.B. Blackwell Scientific Publications Ltd., Oxford, 1985.
202. Newman E.I. Mycorrhizal links between plants: their functioning and ecological significance // Advances in Ecological Research. 1988. Vol. 18. P. 243-270.
203. Newman E.I., Reddell P. The distribution of mycorrhizas among families of vascular plants//New Phytol. 1987. Vol. 106. P. 745-751.
204. Nordic macromycetes. 1992. Vol. 2 (Polyporales, Boletales, Agaricales, Russulales). Copenhagen: Nordsvamp. P. 472.
205. Nordic macromycetes. 1997. Vol. 3 (Heterobasidioid, Aphyllophoroid and Gasteromycetoid Basidiomycetes). Copenhagen: Nordsvamp. P. 444.
206. Nurmiaho-Lassila E-L., Timonen S., Haahtela K., Sen R. Bacterial colonisation patterns of intact Scots pine mycorrhizospheres in dry pine forest soil // Can J. Microbiol. 1997. Vol. 43. P. 1017-1035.
207. O'Dell T.E., Ammirati J.F., Schreiner E.G. Species richness and abundance of ectomycorrhizal basidiomycete sporocarps on a moisture gradient in the Tsuga heterophylla zone // Can. J. Bot. 1999. Vol. 77. P. 1699 1711.
208. Ohara H., Hamada M. Disappearance of bacteria from the zone of active mycorrhizas in Tricholoma matsutake (S. Ito et Imai) Singer // Nature. 1967. Vol. 213. P. 528-529.
209. Peter M., Ayer F., Egli S., Honegger R. Above- and below-ground community structure of ectomycorrhizal fungi in three Norway spruce (Picea abies) stands in Switzerland // Can. J. Bot. 200. Vol. 79., P. 1134 1151.
210. Peterson R.L., Massicotte H.B. Exploring structural definitions of mycorrhizas, with emphasis on nutrient-exchange interfaces // Can J. Bot. 2004. V. 82. P. 1074-1088.
211. Poole E.J., Bending G.D., Whipps J.M., Read D.J. Bacteria associated with Pinus sylvestris Lactarius rufus ectomycorrhizas and their effects on mycorrhiza formation in vitro II New Phytol. 2001. Vol. 151. P. 743 - 751.
212. Priha O. Microbial activities in soils under Scots pine, Norway spruce and silver birch. Academic dissertation in Environmental Microbiology. Helsinki, University of Helsinki, 1999. P. 50.
213. Rambelli A. The rhizosphere of mycorrhizae // Marks G.L., Koslowski T.T. (eds) Ectomycorrhizae. N.Y., Academic Press, 1973. P. 299-343.
214. Rangel-Castro J.I., Levenfors J.J., Danell E. Physiological and genetic characterization of fluorescent Pseudomonas associated with Cantharellus cibarius II Can. J. Microbiol. 2002. Vol. 48. P. 739 748.
215. Raper K.B, Thorn Ch. A Manual of the Penicillia. Baltimore, 1949. P. 875.
216. Rawlings G.B. Some practical aspects of forest mycotophy // New Zealand Society of Soil Science Proceedings. 1958. Vol. 3. P. 41-44. .
217. Read D.J; The structure and function of the vegetative mycelium of mycorrhizal roots // Jennings D.H., Rayner A.D.M. (ed.). The ecology and physiology of the fungal mycelium. Cambridge, Cambridge University Press, 1984. P. 215 240.
218. Read D.J., Duckett J.G., Francis R., Ligrone R., Russell A. Symbiotic fungal associations in "lower" land plants // Phil. Trans. R. Soc. Lond. 2000. Vol. 355. P. 815831.
219. Read D.J., Leake J.R., Perez-Moreno J. Mycorrhizal fungi as drivers of ecosystem processes in heathland and boreal forest biomes // Can. J: Bot. 2004. Vol. 82. P. 12431263.
220. Read D.J., Perez-Moreno J. Mycorrhizas and nutrient cycling in ecosystems — a journey towards relevance? //New Phytol. 2003. Vol. 157. P. 475-492.
221. Richard F., Moreau P.-A., Selosse M.-A., Gardes M. Diversity and fruiting patterns of ectomycorrhizal and saprobic fungi in an old-growth Mediterranean forest dominated by Quercus ilex L. // Can. J. Bot. 2004. Vol. 82. P. 1711 1729.
222. Rozycki H., Dahm H., Strzelczyk E., Li C.Y. Diazotrophic bacteria in root-free soil and in the root zone of pine (Pinus sylvestris L.) and oak (Ouercus robur L.) // Appl. Soil Ecol. 1999. Vol. 12. P. 239-250.
223. Rozycki H., Kampert M., Strzelczyk E., Li C.Y., Perry D.A. Effect of different soil bacteria on mycorrhizae formation in scot's pine (Pinus sylvestris L.) in vitro studies II Fol. Forest Polon. 1994. Vol. 36: P. 91-102.
224. Sakakibara S.M., Jones M.D., Gillespie M., Hagerman S.M., Forrest M.E., Simard S.W., Durall D.M. A comparison of ectomycorrhiza identification' based on morphotyping and PCR-RFLP analysis // Mycol. Res. 2002. Vol. 106. P. 868-878.
225. Schmit J.P., Murphy J.F., Mueller G.M. Macro fungal diversity of a temperate oak: a test of species richness estimators // Can. J. Bot. 1999. Vol. 77. P. 1014 1027.
226. Schrey S.D., Schellhammer M., Ecke M., Hampp R., Tarkka M.T. Mycorrhiza helper bacterium Streptomyces AcH505 induces differential gene expresssion in the ectomycorrhizal fungus Amanita muscaria //New Phytol. 2005. Vol. 168. P. 205-216.
227. Setala H. Growth of birch and pine seedlings in relation to grazing by soil fauna on ectomycorrhizal fungi // Ecology. 1995. Vol. 76. P. 1844-1851.
228. Setala H., Kulmala P. , Mikola J., Markkola A.M. Influence of ectomycorrhiza on the structure of detrital food webs in pine rhizosphere // Oikos. 1999. Vol. 87. № 1. P. 113-122.
229. Shaw T.M., Dighton J., Sanders P. E. Interactions between ectomycorrhizal and saprotrophic fungi on agar and in association with seedlings of lodgepole pine (Pinus contorta) // Mycol. Res. 1995. Vol. 99. P. 159 165.
230. Simard S.W., Durall D.M. Mycorrhizal networks: a review of their extent, function and importance // Can. J. Bot. 2004. Vol. 82. P. 1140-1165.
231. Simard S.W., Perry D.A., Jones M.D., Myroid D.D., Durall D.M., Molina R. Net transfer of carbon between ectomycorrhizal tree species in the field // Nature. 1997. Vol. 388. P. 579-582.
232. Smith S.E., Read D.J. Mycorrhizal symbiosis. London, Academic Press, 1997. P. 605.
233. Soderstrom B. Fungi in Swedish coniferous forest soils. Fungal biomass and activity and microfungal species composition. Philosophy doctor thesis, University of Lund, Lund, 1978. P. 16.
234. Soderstrom B., Finlay R.D., Read D.J. The structure and function of the vegetative mycelium of ectomycorrhizal plants. IV. Qualitative analysis of carbohydrate contents of mycelium interconnecting host plants // New Phytol. 1988. Vol. 109. P. 163-166.
235. St. John T.V., Coleman D.C. The role of mycorrhizae in plant ecology // Can. J. Bot. 1983. Vol. 61. P. 1005-1014.
236. Stanek M. Mikroorganismy v hyfosfere hub. I. Uvod // Ceska Mykologie. 1984. R. 38. S. 1-10.
237. Straatsma G., Ayer F., Egli S. Species richness, abundance, and phenology of fungal fruit bodies over 21 years in a Swiss forest plot // Mycol. Res. 2001. Vol. 105. N 5. P. 515-523.
238. Suramerbell R.C. Root endophyte and mycorrhizosphere fungi of black spruce, Picea mariana, in a boreal forest habitat: influence of site factors on fungal distributions // Studies in Mycology. 2005. Vol. 53. P. 121-145.
239. Summerbell R.C. Microfungi assocated with the mycorrizal mantle and adjacent microhabitats within the rhizosphere of black spruce // Can. J. Bot. 1989. Vol. 67. P. 1085 1095.
240. Summerbell R.C. The inhibitory effect of Trichoderma species and other soil microfungi on formation of mycorrhiza in vitro. // New Phytol. 1987. Vol. 105. P. 437 -448.
241. Taylor A.F.S. Common mycelial networks: life-lines and radical addictions // New Phytol. 2006. Vol. 169. P. 6-8.
242. Taylor T.N., Osborn J.M. The importance of fungi in shaping the paleoecosystem // Review of Paleobotany and Palynology. 1996. Vol. 90. P. 249-262.
243. Thorn Ch., Raper K.B. A Manual of the Aspergilli. Baltimore, 1945. P. 373.
244. Thornton H.G. The ecology of microorganisms in soil // Proc. Roy. Soc. 1956. B145. P. 364-374.
245. Timonen S., Marschner P. Mycorrhizosphere concept // Mukeiji K.G., Manoharachary C., Singh J. (eds.). Microbial activity in the rhizosphere. Berlin, Springer Verlag, 2005. P. 349.
246. Trappe J.M. Phylogenetic and ecologic aspects of mycotrophy in the angiosperms from an evolutionary standpoint // Safir G.R. (ed) Ecophysiology of VA mycorrhizal plants. CRC Press, Boca Raton, Florida, USA, 1987. P. 5-25
247. Várese G.C., Luppi-Mosca A.M. Surface and inner microfungal communities of Fagus sylvatica L. ectomycorrhizae // Szaro T.M., Bruns T.D. (eds.) First International Conference on Mycorrhizae. California, Berkeley, Springer Verlag. 1996. P. 121.
248. Villeneuve N., Grandtner M.M., Fortín J.A. The coenological organisation of ectomycorrhizal macrofungi in the Laurentide Mountains of Quebe // Can. J. Bot. 1991. Vol. 69. P .2215 2224.
249. Voiblet C., Duplessis S., Encelot N., Martin F. Identification of symbiosis-regulated1 genes in Eucalyptus globulus/ Pisolithus tinctorius ectomycorrhiza by differential hybridization of arrayed cDNAs // Plant Journal. 2001. Vol. 25. P. 181-191.
250. Wallander H., Nilsson L.O., Hagerberg D., Bááth E. Estimation of the biomass and seasonal growth of external mycelium of ectomycorrhizal fungi in the field // New Phytol. 2001. Vol. 151. P. 753-760.
251. Warcup J.H. The ecology of soil fungi // Trans. Br. Mycol. Soc. 1951. Vol. P.376 -399.
252. Weiss M. Description of three mycorrhizae synthesized- on Picea abies. II Mycotaxon. 1991. Vol. 40. P. 53 77.
253. Werner A., Zadworny M. In vitro evidence of mycoparasitism of the ectomycorrhizal fungus Lacearía laccata against Mucor hiemalis in the rhizosphere of Pinus sylvestris II Mycorrhiza. 2003. Vol. 13. P. 41 47.
254. Werner A., Zadworny M., Idzikowska K. Interaction between Lacearía laccata and Trichoderma virens in co-culture and in the rhizosphere of Pinus sylvestris grown in vitro // Mycorrhiza. 2002. Vol. 12. P. 139 145.
255. Widden P. Microfungal community structure from forest soils in southern Quebec, using discriminant function and factor analysis // Can. J. Bot. 1986a. Vol. 64. P. 1402- 1412.
256. Widden P. Seasonality of forest soil microfungi in southern Quebec II Can. J. B 1986b. Vol. 64. P. 1413 1423.
257. Widden P., Parkinson D. Fungi from Canadian coniferous forest soils // Can. J. Bot. 1973. Vol. 51. P. 2275-2290.
258. Wurzburger N., Bidartondo M.I., Bledsoe C.S. Characterization of Pinus ectomycorrhizas from mixed conifer and pygmy forests using morphotyping and molecular methods // Can. J. Bot. 2001. Vol. 79. P. 1211 1216.
259. Yamada A., Katsuya K. The disparity between the number of ectomycorrhizal fungi and those producing fruit bodies in a Pinus densiflora stand // Mycol. Res. 2001. Vol. 105. P. 957-965.
260. Zak B. Role of mycorrhizae in root disease // Annu. Rev. Phytopathol. 1964. Vol. 2. P. 377-392.
-
Воронина, Елена Юрьевна
-
кандидата биологических наук
-
Москва, 2008
-
ВАК 03.00.24
- Структурно-функциональная организация микоризных корневых окончаний Picea obovata Ledeb
- Реакция эктомикориз хвойных на техногенное загрязнение
- Морфологическая изменчивость и адаптивное значение эктомикориз хвойных
- ФИТОМАССА ЛЕСОРАСТИТЕЛЬНЫХ ОСТАТКОВ НА ВЫРУБКАХ В ЕЛЬНИКАХ
- Экология сообществ почвообитающих жесткокрылых (Carabidae, Staphylinidae) Центрального Предкавказья
