Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Спектрально-временной анализ акустических импульсных сигналов дельфином афалиной
ВАК РФ 03.00.02, Биофизика
Автореферат диссертации по теме "Спектрально-временной анализ акустических импульсных сигналов дельфином афалиной"
ГОСУДАРСТВЕННЫЙ С/ЖТ-ПЕТЕРБУРГСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ
На правах игкопиои
РЯБОВ йячэолав Александрович
спектрально-временной анализ акустических
импульсных сигналов лвташом афалиной
Специальность 03.СЮ.02 •* бяофявтгеа
Саяхт-ПэтерЗурГ
тх
Работа выполнена в Карадагоксш ^атат Института биологии гжьых морей иы.А.О.Ковалэвакого АН УССР.
Научный руководитель: кандидат фианко-*щгвматичеоквх наук Эаолавикий Г.Л.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук.
Ведущее учреждение: Инотитут вволтеноиной фи ей ол огни и био-ли.'ии им.И.М.Сеченова АЛ СССР.
ваоедании Специаля?ированного оове-га к 063.57.09 по приоуада-пию ученой степени кандидата биологических наук в Санкт-Петвр-бургоком государственном увивероитвте.
Апрес: 199034. Санкт-Петербург, Унивароитетокая наб., 7/9.
С диссертацией моюо оаиакомитьоя в библиотеке универонтета.
профессор Конотантинов А.И.,
доктор биологячеоких наук, профессор Галунов В.И.
5чвнмЯ оекретарь Сп?11иали8ированпого совета
А. Г. Марков
ОБЩАЯ ЗОРАКТШГСША РАБОТЫ
Актуальность гробл?иы. В отлпчие от других млэжопиташих, китообразные облодээт эхолокзцяонной окотемой, достигшей в процессе эволшки высокого уровня совериэвотва и ставшей главным средством ориентации 8 их ородэ обитания. Изучение эхолокацяои-ной системы представляет интерес из только о точки зрения био-фязгкя сепсорнах скотом, но мотат <5ыть полезным и для решения практических задач. Последнее особенно вагао в плане решения проблемы освоения ресурсов Мирового океана.
В настоящее время в литература обсуждаются два признака распознавания сигналов а^алтшж - временной и спектральный (Дув— ровскиЗ и др., 1971; Голубков, Еажерин, 1972). Граница применимое та этих признаков определяется критическим интервалом олуха, еоохавлягзштм приблизительно 250 мко, в пределах которого пара импульсов воспринимается как целостный олухозой образ (Вольглш, ДубровсгиЯ, 1975; 1976). Однако даятаэ, полученные этими авторами, но всегда поддаются одзояяачпоЗ интерпретации, так как екс-пераыенгн проводились на импульсах постоянной формы, строго оа-редедягоей ях амплитудный а фазошЗ спектры. Вследствие этого, задачи, предлагавшиеся дельфину, могли быть решены им на основе как спектрального, так и временного признаков.
Метода анализа эхосигнадов в значительной степени определяются характеристиками зондируппих импульсов. Имеющиеся литературные давние о характеристиках эхолоквциопннх шпульоов афадиян нэоянозиегптн. По данным ряда авторов, иивотнае могут целенаправ-яенпо изменять параметр» своих зоядируши* импульсов в зависимости от вхолокацнопноЗ вадата. В то же вдомл, другие авторы отитавт, что целенаправяерная адаптация спектра я формы зондирующих сигналов отоутотвуег, и параметра оигналов в разных задачах не более вариабельны, чем при решении одной «олокациоя-ной задачи. Вис окая потенциальная разрешавшая способность по времени (PCB) вхолокационннх импульсов может создавать лредпосылка для временного признака различения ахооягяалов, в то се время, широкоподооность импульсов мо«ет свидетельствовать в пользу спектрального анализа. Таклм образом, основное вопрос о соотношении временного и спектрального признаков рОопознавания сигналов дельфином остается на овгоднявнай день певняоиенннм.
Пяль у зала^тт тестодовягття. Цслш дайной работа является оп-редэлокив гршяц нряконямоотк спектрального я в?а\:е::ного признаков распознавания акустических сигналов афалиной.
Конкретные зада».! состояли в сявзуоаом:
1. Исследование характеристик воявхруогах сигналов гивотных и вхосигналов о? эздваряыанталшк мгтааей.
2. Определение РСВ слуха, охолохэцвонаоЗ системы по дальности л точности измерения зрг:.та;нкх интервалов.
3. Изучение способное?;: дельфина к частотной?' анализу.
4. Вявлевио признаков распознавания акустических импульсных сигналов в слуховой система афалина.
Чатчдая нозлзяг. Б данной работе развиваются новыэ представления об обработке акустической янформают 3 слуховой системе эхолоцпруюцгх еизотпек. Впервке покагаяо, что слуховая система гфалипы монаг проводить времлшоЗ анализ импульсных сигналов. • При г тем РСВ слуха близка. к потенциальной РСЗ ое оелдирувзкх импульсов и составляет приблизительно 30 мхе. Установлены гранвды применимости временного и спектрального признаков распознавания кмлульсаих сигналов.
Тео'Р'тггчргзсо гтактсчеокое йиачвяае. Результаты исследований суизственио уг.гублдпт драдогавлааяя о механизмах,обработки охосигяэлов в слухо^сй системе эхолоцяруюших животных. Полученные данные расширяют псо троенкую ранее систему спектральных признаков распознавания -ахооигнадоз введением вромовнюс призкакоа. Эти данное могут бить попользована для совэриенотвованкя технических средств ориентации.
Оочоаняэ помяюэти. викоримнз на запсту:
1. Раарешатаая способность слуха афалипы со врошия близка к потеядлальвой РСВ ее зондирующие оигналов и составляет пргбливитально 50 шсо.
2. В слуховой оготе«а дельфяна афалкан наряду о частотным осуществляется эдемоядой анализ импульсных оигналов.
3. Спектральная признак распознавания эхосигналов, представ-хаюйаIX собой пары импульсов, моозт быть иояользозап дельфином при мекишульовкх интервалах, меньших 100-110 мко.'
Аисбэдзд ра&Ш- Материалы работы докладывались на IX Всесоюзной акустической конференции (Москва, 1977), УП Всесоюзном -совешяии по мороюы млекопитающим (Симферополь, 1978), X Вое-
осгаэяом совещании яо изучэпяв, охрана л ратдаональному использованию морских глгеясяитегаэдх. (Свгтлогорск, Г900).
Струэтуч'уп обь&г.» щссэтгггщпи Диссертация состоит из взэде-кия. трех глаз и заювгеенкя. ¡.'атйргая изложен к а 159 страницах, иллхсгрируется 62 рзгаувкаот, таеат список литература из 135 наименования.
СОДЗРШИЗ РАБОТЫ
Во авояснгк сбосмознвается актуальность теш диссертации, ее новизна п практическая ценность.
Рагвзя глаза является обзорной; в не.1 рассмотрена извостнш из лдтеэатуры дчнныэ по глсявдовэипя характергстик локационных сигналов дельфинов, немногочисленные данные, посвя'лоннко иссле-дозангю временных характеристик слуха, а такта данные по изучению опоасбностг дель^тнов различать и классифицировать экопэри-кэь'тальнзге мюеня.
Рп-втгтрс.З тлдт.в щкводитол опвсаниа вкспержаптальн ой уотан ов~ кя, кетогвки пропадания экспериментов я способов обработки данных, а таккэ данные» акустачоской аттестации мишеней.
Зое эксперимента проводились в закрытых бетонных бассейнах размерамд 20x15x3 и и 13x7x4,5 к. В работе с тавотными применялась методика двигательных условных рефлексов с гостевым подкреплением. В эксперямеигах участвовало пять взрослых черноморских дэяьфзяов вида афалгна (Ти«<ер4 Тглиед^нз ); зяопаримэнты проводилась в течение десятл лет.
В экспериментах по гсследозакив характарготж зоидяруюшзх сигналов гавотных с лоыедьв трех фотокамер К-К-5 сязхронио регистрировались зондирушяе ампуями к пол^-етше головы дельфина в вертикальной и горязоагальиоЯ плоскостях. Акустачеоета сигналы принимались с пшеньа ааляб^ованнах ядатарятзльяых трактов, имевтах в полоза -частот 10-180 кК; яерзвншоуяоеть ¿1,5 яБ. Акустическая аттестация мшенеЯ проводилась сигиадамя, подобнш-гя зондгрующм импульсам араданы, которые формировались сферой диаметром 10 т из зьазокйрашкя- Сфера располагалась в фокуса параболического рефлектора яз дэвоялаотя диаметром 13 си. Зхосиг-налы от аттестуемых мимгеЯ прашмзлись с ишояьо гидрофона тага 8103 я прецязпшясго ядаэритальяого усглкталя типа 2650 флр-
&г2е! • Кроме того, в вавтояюзЗ работе получены ахооиг-
налы от экспериментальных юзшэнай при облучении их дельфином. Для загаси эхосягналоз использовалась установка для фиксация . головы дельфина в процесса эхолокации.
Амплитудные спектры сигналов, их автокорреляционные функции, усредненные спектра и формы сигналов, а такжэ реакции модельных цифровых фильтров рассчитывались ¡га цифровой ЭЕМ 15-ВУМС-28. Ирхмепяоыыв прогрэдак составлены о использованием алгоритма быстрого преобразования Фурье (БП1>) и предположения о минимально фазоваЗ характеристика фильтров.
3 работе использовались мивгапи, обладающие сферической п ци-липд^ичэскоЗ слшэтриеЯ, изгоговленныо из разных материалов, ¡зсо^о около 100 штук.
В третьей глава приводятся экспериментальные данные, получении ; в работе -
В пормо-.г гяадвде третьей гталк доказаны: результата иоследова-кил характеристик ахолокациенных импульсов афалины. В эхолока-ционных экспериментах зарегистрировано два типа зендпруюетх импульсов: стереотипные к кагаличныо. Стереотипные импульсы наиболее типичны для афалины и зарегистрированы у ьоех кивотвых. Они продставляют из себя 2-2,5 колебания о хорошо повторяшаЗоя формой и подоаениом максимума энергетического опектра, характерными для какдого испытуемого кавотного. Длительность этих импульсов составляет около 25 мк,, а максимум энергии приходится на частоты IG0-II8 кГц. Потенциальная разрешашая способность, их по времени (рассчитанная по сгибающей автокорреляционных функций на уровне 0,5) составляет 10-12 мкс.
Согласно полученным экспериментальным данным, дельфины не перестраивают форму и, соответственно, спектр вхолокеционннх игл-пульсов при действии тональных и чаототнсмодулированных (4M) помех различных частот, а такге полосовых шумовых помех. В го Ее время, от частоты помехи оушеогвенно вависит давление зондирующих импульоов, и полученная зависимость описывает диапазон частот (40-140 кГц), который испольвует афалина ври решении эхоло-кационных задач.
При увеличении уровня широкополосной (50-100 кПО шумовой помехи, начиная о I Па (у росгрума животного), давление эходока-ш* очных оигяалов дэльфипа воврастаег монотонно. Вероятно, дельфин отреиитоя сохранить отношение величин эхооягнала от мишени
к давлению помехи постоянным. При уровнях помехи овте 18 Пи возрастание давления эхояокациошшх импульсов превращается, до-отигая скачспш! 1,2 х ТО5 Еа. Это апахэняе давления язляотся, по-видимому, предельно возмоейш дот афадян не толы:о в открытой акватории (Л< , 1980), но я в уоловиях баооейна.
Одно из «квотных наряду со стереотипаымл излучало нетипичные зондкругама ккцульсц, состоя акв из 3-7 калойаииЯ. Эти импульсы имеют йольсус, чем стереотипные, длительность: 40-70 мко. Кроме того, форма этих импульсов и, соответственно, их амплитудный спектр, суЕоствонно поменяются от кмпульса к импульсу, хотя по-лохсш;о первого ыакскмума онэргетачосксго спектра относительно постоянно и приходится на частоты 120-140 кГц- Если учесть, что диапазон слуха афалина ограничивается чаототами около 140 кГц, то, очевидно, что болеп высокочастотные составлявшие опектра эхслокацйонного сигнала для кивотного вв имеют значения.
Как стереотипные, так и нетипичные импульсы, дельфга. использовал для решения одякх п тех се задач. Использование одного или другого типа сигналов не было связано о параметрами мтоеноЯ иди помех.
Высокая потетщальная разрэшзшая способность стереотипных зоядируших импульсов ооздает предпосылки для временного анализа эхосигналов.
Во втором паалэле третьей главц приведены данные, постоянна исследованию временных характеристик зхолокационной сиотемы и олуха афалины.
Статистический анализ эхосигналов от мишеней при облучении их да львином покозп.т, что число импульсов и величина матагаульсних интервалов эхооигнала являются наиболее устойчлида признаком, характеризующем кахду© мяшонь на протяжении воэЯ локационной серии, в то время, как мгновенная форма и амплитудный опоктр за это вреда существенно лсмэшются от импульса к импульсу. В сет а л с этим, определена споообнооть дельфина л дифференцировании мишеней по вромопному признаку (по чиолу имяульоов и величина метампульсннх интервалов в эхоскгзалах). Ддд зтого вое йкспертаечтальпые кипени в результате акустической аттестация были разбита ва два класса: положительные - имэгаяе в эхоопгналэ один нмпульо, и отрицательные - имотошв 1» ахосэтлава два и более импуяьоов. На первом этопе животное № 5 было обучено дифференцировать пеноплвотовые диоки.
Положительная мишень - одой диск диаметром 100 км и пкоотой 30 мм, отрицательна! - пара днокоз, предъявляемых соосио диаметрами 60 мм и 130 мм и тасотой по 30 мм. После выработки устойчивого рефлекса на падопластозкй диск, дельфину в какдом послодую-ие.ч проходе, хотя бы одна из предъявляем»: мшгевеЯ заменялась на • другую, из того яла другого класса. Из анализа эхоспгналов следует, что ммганн, шзюив мэшгпульеввй интервал в эхо менее 30 мко, дельфин всегда выбирал только в хачеотва положительных.
Моделирование эхолоаацаонвого дифференцирования мисенеЯ в слухоаом эксперимента на парах акустических импульсов постоянной формы, также определяет границу разделения афалиной пар по мог-импульенш интервалам на положительные и отрицательные приблизительно равную 30 мко. В этой задаче длительность акустических импульсов Силе близка к 20 мко (реакция излучзтел;; на видеоимпульсы), меаимяульенке ннтеррзли в парах и ех амплитуды принимали алу-чаЯныв значения, соответственно от 0 икс до 500 мке и от 0,1 В до 5 В (на электрической стороне излучателя).
Величина мажимпульсного интервала, при котором дельфин воспринимает пары импульсов раздельно зо вр.тони, составляющая приблизительно 30 мхо, характеризует РОВ его слуховой и охолокавдонной систем. Благодаря этому дельфин в состоянии изморить величину ыедагпульсного интервала в эхегагяале, большув 30 мко.
Эксперименты по эхолокационкому дифференцированию кашеноЗ при наличии помехи такле свидетельстаутт о том, что различение эхосигяалоь дельфином происходит по врекинному признаку. В этом эксперименте а качестве помах асоользолажсь нэлрзрыаныа тональные или сигналы, давление которых достигало 2,5 Па (у ростру-ма дельфина). Девиация частота ЧЫ помехи составляла ¿10 кГц, ара частоте модуляции 3 lis. Изменение частоты помехи внаыэаот практически одинаковое увеличение амплитуда зондирузжзих импульсов дельфина (на 16-20 дБ) в диапазона чаотот 40-140 кГц. Полученная зависимость определяет область чаотот слуха дольфлна, в которой проводится обработка эхоенгналов. Благодаря использованию столь широкой полосы чаотот для анализа эхоокгяалов, РСВ слуха сфадкки достигает значений, близких к потенциальной РСВ его зондирующих импульсов.
Реальная PCP эхолокоциоякой о ira теш афалины, полученная п аходокоодонннх аковеримонтах, о оставляет приблизительно 30 ыко.
Этот интервал определяет разреяпгоуп способность эхолокатора дельфпка по дальности; две цела воспринимается аельфиаом раздельно^ пока• расстояние н-глду к/ж иревцзаег 2,25 ом.
3 связи с тем, что дельфян проводят временной анализ зхосиг-яалов, возяккаот вопрос о тем, о какой точность!» афалина кокет измерять межимяульевыэ интервала. Отпет на этот вопрос дают измерения дифференциальных порогов-- по интервалу (ДНИ). Игмерония проводились б слухозых экспериментах как на »'пульсах постоянной фор.та (когерентных), так и на шумознх импульсах. Если спектр пары когерентных импульсов строго определяется интервалом ыеяду ними, то спектр пары ьгадозых к.гпульсов изменяется случайным образом от импульса к импульсу, что позволяет «склочить возможность различения пар по спектрально^ признаку.
С полью проверки вогчежлоота различения пэр шумовах импульсов по спектральному признаку, параллельно с опытами на дельфинах прсводзлись эксперименты о человеком. В качестве излучателей в эта.! случае пспользовзлись акустический системы 10-МЛС-1. В диапазоне мехотпульскых интервалов 1-7 мо пара импульсов воспринимается человеке« как слитный слуховой образ. В этом случае пары когерентных импульсов, издавала разные мехимпульсике интэрва-лы, человек различает путам сравнения ях амплитудных спектров, по тембру. Спектральная окрашенность пар шумовых импульсов практически не зависит от величина межимяульсного интервала. Лишь тогда, когда бсдьшЗ мезотяульский интервал достигнет величины, при которой шумовые импульсы в царе воспринимаются на олух раздольно во временя (около 20 кс), испытуемые в состоянии отличить одну пару от другой. 3 этом случае порога ^ааяичеяяз для кого-рентких я иукошх импульсов совладают.
У дельфина вравно различения как когерентных, так п тцумовых пар импульсов, практически совпадает по вест» исследованном диапазоне мвжимпулыншх интервалов 30-3000 отсс. При этом ДЛИ составили 6-1С# в диапазоне интервалов 30-1000 мкс. Учигыгал при атом тот факт, что пара шумовых яглтульсон дельфин мог различать по разнице а ме импульсных интервалах, моано предполотеть, что и пара когерентных ямиульооэ дельфин различал по этому хв признаку.
При различении пар кумовых к,•¿пульсов даитольноотью по 20 ыко о разницей метяипульешп интервалов 2Ъ%, пороговая уровень маски-рушего непрерывного широкополосного шума тактически но игменя-
ется в диапазоне интервалов мэаду импульсами в парах 15-600 икс. При этом пороговое отношение среднеквадратичных значений полезного сигнала и широкополосного щупа практически постоянно и составляет 12-16 дБ. Так как окгнала и помеха представляют из сейя широкополосный дум (полосой до 250 кГц). то анализ зтих сигналов в щуые о помшь» узисшшмноЯ фильтрации йб даст выигрыш в отношении сигнал/помеха. Более того, при уданыпедаи полосы анализа отвезшие сигнал/помеха на выходе фильтра слуха будет ухудааться вслздотвио роста времени установления колебаний в фильтре. В результате короткие импуяьпк сигнала на успевают нарастать до свод-го максимального значения в отличие от непрерывной шумовой помехи. Зти факты свздэтельствуит в пользу того, что при решении та--<их задач дельфин проводит а.мшгитудоо-зременней анализ сигналов в иирохоЯ полосе частот, согласованной с измеряемыми мвкамиудьо-кы.'.га интервалам. Максимально воаюкяая полоса частот екалиsa сигналов, очевидно, совпадает о аудаограшой кквотниго. На ЭШ была рассчитана импульсная реакция цифрового фильтра о АЧХ, пов~ . торявшэй аудиограмму дальрзлз. РСЗ такого фильтра для сигналов, подобных зондируют) импульсом дельфт.3 составляет около 20 икс, и близка к потенциальной PCB аовдаруших импульсов ефаиши.
При наличии помехи (полосовой шум 10-100 кГц) дельфин проводит анализ пар иумоаых импульсов в облаете частот незамаскированной кумом, в этих'условиях зашсимость пороговых значений офф. напряжения узкопояоеного шума (УШ) 40 дБ/окт от его частоты, опи-сызает форму АЧХ слуха животного при различении мехимяульсных еп-торвалов. (¿ааопмум ксиаоЗ маскировки приходится на частоту приблизительно 125 kDi, полоса пропускания по уровню -3 дБ оксяо 25 кГц. На ЭЯЛ бая смоделирован цифровой фильтр, имеший такую АЧХ. Форш огибающих откликов этого фильтра на пары шумовых импульсов существенно изменяются длл каждой реализации пар. Разделение реакций на первый и второй импульса в пзгах начинается с мокпмиульеннх интервалов около 40 «ко (по уровни - 6 дБ). Длл MQK-импульсиых интервалов, больших 60 кто, наступает полное разделение реакций. Для меньших интервалов реакции перекрываются, и дай разных интервалов имеют разную огибающую и разную общую длительность.
. У дельфина № 2 была измерена мкяимальжьолзлпимая пауза в шумовом импульое длительностью 5 т. Оа Сил обучен различать шумовой
импульо о паузой от такого же по длительности, но боз паузи. Минимальная длительность паузы, обнаруживаемой дельфином, определяется длительностью участка шума, щедвествуваэго паузе. При его изменении от 40 мкс до 960 мко афалина обнарукивает паузу длительность«) 30-110 мко. Чем блике расположена пауза к пача.д импульса, тем короче ее пороговая длительность. Интересно им- . тать, что у человека наблюдается обратная зависимсоть пороговой длительности паузы от ее положения в шумовом импульсе длительность» 30 w. При изменении начального участка вг\ма I-I6 мс, она уменьшается 8 - 3 мо. Эти факта указывает на принципиальные различия слухозых систем дельфина и человека.
минимально обнарукизаему» деленном паусу, равную 30 мко, можно считать оценкой РСВ его олуха, которая совпадает со значениями, полуген! ми в других задачах.
Прямая и обращенная временная каокпровка полезного сигнала мо тактам, п олуха афалины, била исследована в эхолокациотглх и слуховых экспориментах. Прямая маокировка оценивалась в задаче обнаружения стального диска диаметром 30 мм, расположенного соос-но о о днем из двух пенопластовых дисков больших раамеров (диаметром 60-160 мм и высотой 10-30 мм). Обращенная маскировка кс-оледована в ¡задаче обнаружения дюралевого шара диаметром 50 мм на фоне модели "стенки".
О большей точностью маокировка иоследована в одуховых вкопэ-риментах для трех случаев: когерентный сигнал - когорэнтныЗ ма-скер, когерентный сигнал - шумовой ыаохер, сумовой сигнал - шумовой маокер. Когерентные импульсы представляли собой сигналы типа зондяруших импульсоэ дельфина (реакция излучателя на видеоимпульсы длительностью S мко). шумовые импульсы имели длительность 10 мко, 20 мко и 160 мко. Эффективность маскировки полезного свгпала определялась по изменении порога его обнаружения в приоутотвии ыаокерл, в завиоимооти от временной задержки между ними.
Получении данные свидетельствуют о высокой разрешавшей опо-ообнооти олуха афалины по временя. При уровнях ощущения (УО) ма-окера 30-48 дБ, порог обнаружения окгн&яа достигает такового при отсутствии маскера яри временных интервалах между ними более 70115 мко. При уменьшении УО до 27 дБ (для когерентного) и до 12 дБ (для шумового маокара) маотарлвка отсутствует дяжэ для интервалов
~-К -
20-40 мтсо. Временная маегироька в слухе дельфина уменьшается та к?, я при уменьшении длительности маскара. Для УО, меньших приблизительно 20 дБ, интервал маостровка врибляааетоя к потенциальной РОВ зондврутах импульсов тавотных.
Для раздельного наблюдении полезного эхо и маскирующего, дельфину, пс-вид!Исму, выгодно попользовать максимально широкую полосу частот слуха. В то ко время, для различения сигналов, отличающихся по спехтрс льнам характеристикам, дельфин янвувдон уменьшать полосу частот анализа, что мокет зазвать изменение интервалов £реиоиноЯ маскировки. Ллл вдоворки гтого предположения бича посдодозаяа врэкеиная- мэскирозка при решении дельфином задачи различения кмл;, льсоа постояп:ой формы (реакция излучателей на видеоимпульсы, длите льн ост; ¡а 10 шо к II юсо). В диапазона частот слуха афалины эти ктулъои отличатсп положением нуля вт-лч-ху'шого сясктра, приходяиэгося, ооответсгвенно, на частоты .100 кГц и 30,9 кТ5ц. В качестве каакера в этом случае использовались тональпко импульсы длительность» 200 мко о разными частотами заполнения. Как ело дует из результатов эксперимента, прлмая кяскирошю иапболеэ г^^олтивиа, пока пауза между маскером к сигналом на превышает 100 мко. 1®и мепьдах интервалах она сильно зависят от частоты маскера. Эта зависимость определяет АЧХ фильтра слуха, в котором проводился анализ, о маяоямумои на частоте около 120 кИ< и полосой пропускания 15 кП*. Для больших пауз ааскя-ровка и частотная зависимость уменызаются, и при 800 мко частотная эашекмость практически отсутствует, а отношение сигнал/помехи составляет -16 д5. Обращенная маскировка быстро уменьшается иочт-л па 00 дБ при увелпчэтин паузы до 30 мко, и затем следует мбдястшоо у;:еныь«Е«!з на 15 дБ при увеличении паузы до 500 мко. Таким образа, интервал прямой маокировки в слухе дельфина при различения им сигналсо существенно больше, чем для задач обнаружения. Это, по-мдимему, связано о анализом сигналов, при пх различении, о использованием фильтра олуха о более узкой полосой пропускание и, как следствие, иыэшем икпулъезую реагсшш больвой дли-тплыюстн. Полученные ддшше также доказывают, что полооовоЗ ф-.льтр дельфин организует в области максимальных различий спект-реэ ддЭДорекдируокнх аигналоп.
ТсзтгД шздел третья!! глакл включает давныр об изучение способное ги адалины гс чаототаому анализу. Измерены пороги по частота
- ir -
при различении ЧЛ и чистых тонов.
Иамаронио порогов проводилось при одновременном предъявлении звуковых стимулов в случайном порядке с рагних оторон разделительно;! оста. Частота модуляции ЧМ тона составила 3 Гц. При различении тональных сигналов пороги по частом для двух кивотннх оказались близки между собой. Вместе о тем, пороговая девиация частота, измеренная у одного и того ке животного, оказалась »'пнъше, чем пороги для тонов разных частот примерно в три раза. Величина дифференциальных порогов по частота (ДТП), при измог'внип пороговоЗ девиации частоты в диапазона 50-140 кГц изменяется от 0,3$ до 0,7% я согласуется с извэотацми литературными данными.
Тот факт, что минимально ощущаемая давяацяя частоты оказалась моньие порогов по различения частоты тонов, по-видимому, емзаи о там, что чаб; здение тонажлыХ сигналов (поворот голова должка з направлении от одпого излуча-оля к другому) осуиэстгляотсч дельфином с частотой примерно на порядок меньше;!, чем частота модулями ЧМ тона. Как известно, у человека пороги ощущения девиации частоты минимальны для частот модуляцяч 2-5 Щ.
В работа приводятся результаты измерения порогов слуха афалины по частоте при различиям тональных импульсов. Величина разностных порогов по частоте у дельфина й 3 приблизительно постоянна в диапазоне 20Ü ¡лее - 3 с и составляет 2-4 кГц на частотах 50-140 кГц, воэраотая до 8-22 кГц при уменьшении деятельности до 100 мке. В то та время, у животного № 5 при уменьшении длительности импульсов вплоть до 20 мко, порога по частоте остаются практически постоянными (1,5-2,5 кШ) в том ко диапазоне частот и возрастают до 10 кГц и более при уменьшении длительности импульсов до 10 мко. С помосьв маскировки У"! определена полоса частот, необходимая дельфину для гааличонпя тональных импульоов. Установлено, что максимум .маскировки расположен на правых, более высокочастотных склонах амплитудных опоктров тональных импульоов, независимо от их длительности и частоты заполнения. Ширина кривой маскировки изменялась иг 5 кГц до 15 кГц по уровню -3 дБ. Наиболее острая кривая маокировкя имеет меото в том случае, если участки спектров импульсов, необходамце дельфину для анализа, расположены у вврмзй границы олухового восприятия, и дельфин не монет выходить sa пределы этого участка, отстраивалоь от пад&хи, например, при различении тональных импульоов о частотами заполнения Г40 кГц и 145 кГц.
В этом олучаа ширина кривой маскировки составляет 4,5 кГц (по уровня -3 дБ).
На ЭК.1 рассчитаны реакции цифрового фильтра, имешего АЧХ мо-делкруюшуи кривую маскировки, полученную при различении тональных импульсов с частотами 98 кГц и 102 кП* длительностью 20 мкс. Амплитуды реакция этого фильтра отличаются на 2.8 дБ, длительность реакций около 100 мкс. Если учесть, что известные дтфререя-цкальпте пороги по интенсивности составляют 0,5-1 дБ, то результаты моделирования подтвэркдлют возможность различеш.я тональных импульсов, основанную на разнице амплитуд реакций фильтра.
Разрешающая способность слуха афалины по частоте (РСЧ) определяется мипем.чльноЯ шириной фильтра слуха и о оставляет 4,5 кГц. Зависимость эффективного напряжения УЭД на порога маскировки ви-дооиг..лульоов длительностью 10 лис и II мко (на электрической стороне преобразователя) от ето частоты опионваот АЧХ фильтра слуха «квотного, используемого им при решении задачи различения. Максимум кривой маскировки приходится на частоту 125 кГц; оа ширина по уровню -3 дБ составляет около 15 Фильтр организуется в области максимальных различий энергетачеокях спектров импульсов, так кз, как и при различении тональных импульсов. На ЭШ рассчитаны реакции цифрового фильтра, имеющего такую не АЧХ. Огнбаюкая отклика фильтра па импульс длительностью II мко на 4,3 дБ больше по амплитуде, чем на импульс длительность» 10 мко.
В то же время форма реакций имеют различия. .4 овязи с этим могло продполокить, что дельфин способен различать сигналы по их форма. Дя7 проварки этого предположения дельфину была предложена задача различения стимулов, имеющих разные формы, но одинаковые амплитудные спектры. Один из стимулов предотавллэт собой пару видеоимпульсов длительностью 10 ето и II мкс, другой - II мкс и 10 мчо, о шкимпульоннми интервалами 24 мкс и 25 мкс, соотпэтст-ванцо. Тапио пары, представляющие собой зеркальное отображение Д5УГ друга, имеют одинаковые амплятудныэ спектры л могут быть различимы по форме или фазовому спектру. Возмоинссть да$£ереявд-рокан«я таких пар по фазовому опектру маловероятна, так как дальни» не различает реакции излучателей на видеоимпульсы противопо-дожиий полярности. Следовательно, они могут быть дифференцируемы только по 4орме. Полоса пропусканий фильтра олуха при различении
таких пар существенно расширяется по оравиению о различением одиночных гошульооз и достигает 25 кГц. Полонен не максимума фильтра приходится на область частот, где. зне^етаческие спектры одиночных ¡-¿/пульсов, оостазлявших пары, сильно отличаются. На ЭВМ рассчитана реакция подобного шарового фильтра. Огпбаяши реакцчй сильно отличаются по форме, что цодтвэр&даэт возможность использования дельЗмиом в этот случае в качестве признака различения форму реакций флльтра слуха.
Оценка РСЧ и границы при.мэпетости спектрального признака распознавания у дельфина были получены в экспериментах по различении пары синфазных (СФ) и противофазных (ПФ) дапулюов, которые формировались парами видэогмпульоов длительность*! по 5 икс од.>я&-.човой зли разной полярности. При равзнства макшггульених иитарва-лов функция сп< ктральной плотности таких ¡^р импульсов ОСПЕЛИ-руит с одинаковыми периодами, расльма I/T, где Т - мелкипульсньЛ интервал. Отличие спектров состоит в том, что максимумы одной функции совпадают с минимумами другой. О увеличением мекнмяульо-ного интервала период осцшиций уменьшается, что ечтрудкя'от воз-моетооти анализа спектра пар. Чтобы различить СФ пару импульсов от 13> пары, разрешавшая способность слухового анализатора по частоте долгаа Знть, по-видимому, не хуаэ половины периода осд"лл-цпй амплитудного спектра пары. Глубина изуезеийостя спектра пары при равенстве амплитуд максимальна и равна I005G и умвныизотся при уменьшении амплитуда одного из пмпульоов пары, что такяе затрудняет их анализ.
Согласно полученным экспериментальным данным, дельфины различают пары 03 и ® импульсов до тех пор, пока .'можямпульспый интервал не превышает IQO-IIO икс (при равенстве их амплитуд), что определяет разрешающую способность иг. олуха по частоте, равную 4,5 кГц. Этот метампульоный интервал определяет границу применимости спектрального признака различения нар импульсов, тек как для больших интервалов период ооциляпий функции о нейтральней плотности становятся меньше РСЧ. Значение PC?, полученное в этой задаче (4,5 кГц) совпадает о минимальной шириной фильтра слуха, измеренной при различении тональных импудьоов по частота. При уменьшении амплитуд первых импульоов в СФ - ГО парах, величина порогового интервала уменьшается й достигает 45 мко при отпопэ-иии ампялтуд - 26 дБ.
Даннда, получение в работа на четырех еивотных в разных экспериментах, дают оценку PCB эходсжацаоквоЯ систеш абэтаки приблизительно а 30 мкс. Такая высокая PCB не извоотна для других аиБотнкх: у человека она более чем ва два порядка ника.
Точность, с которой дзл1фге измеряет могкмпульсные интервалы в дяапазспо 30-IC0Q икс меаду парами импульсов, составляет G-I05C. Столь ьыоокпе параметры слуха дольфява объясняются тем, что вре-Moraoti акчлпз сигналов проводится им в широкой полосе частот (40-140 Klit), поэвояяясей получать раздольнее отклики фильтра слуха на какдай импульс в ларе. Цри действии полосовой помехи временной анализ сигналов ооупесгвляется в незамаскированной области частот ojtvxa.
Пара импульсов, представлявшие ссбсЯ зеркальное отображение Друг друга, имеющие вследствие этого одинаковые энергетические спектры, афалина различает по амплитуда Или форме реакций фильтра олуха, организованного в облаоти максимальных различий спектров шяульсов.
Различение дольфиног." ямцульсов, имевших разные шергетаческие спектры, осуществлялось фильтром олуха о полосой пропускания 5-25 кГа, который организуется на склонах спектроз сигналов, где различия возрастают по мэре удаления от максимумов. Благодаря этому, абсолютныэ пороги слуха дельфина по частоте практически на зависели от длительности тональных импульсов, а различение осуществлялось животным по амплитуде или форме реакция фильтра.
РСЧ слуха афалины равна 4,5 кГц. ДПЧ в диапазоне чаотот 50-140 к1"ц. при различении дельфином тонов и тональных кипульсов составили 1-3?. В то Ев время, при различения ЧГ.1 и чиотого тона, пороги по частота составили 0,3-0,7?.
Границы применимости временного и спектрального признаков распознавания дельфином акуотических сигналов (пары и .более импульсов) определяются PCB и РСЧ его слуха. Если временной призвак применим для месюпульсных интервалов от 30 мне и,по крайней марс, до 1000 мкс, то спектральный - лишь для интервалов, меньших 100110 мкс.
Таким образом, полученный материалы свидетельствуют о том, что эхолокацаовяая система афалины является не только частотным, но и npoHQi ш анализатором о чрезвычайно высокой разрешающей способностью со времени.
ВЫВОДЫ:
1. Газренакхпя способность по времени слуха афалина составляет 25-30 мкс, что практически совпадает с потенциальной разро-шаотей способностью по времени ее зондврухпих импульсов. Разрешавшая способность эхолокапионаой систзмы 'дельфина по дальности близка к 3 с'-? и согласуется о paspentaraea способностью по времени.
2. Измарвиао мапмпулыпмх интервалов в эхо о? мишеней проводятся дельфином з строкой полосе частот, которая монет схватывать весь диапазон эхолокации (40-140 кГц). Благодаря этому у афалины достигается не только самая зкоояая среди эхолопкрухшх тавотных разрокахкая способность олуха по зремени, но и точность измерения гзип пудьскнх интервалов эхо в диапаьонв 3G-ICQ0 мко достигает 6-IOJí.
3. Разрешавшая способность слуха афалины по чаототе составляет 4,5 кГц (щи различении амплитудных спектров пар импульсов) и совпадает о измеренной у нее минимальной пяркло* фильтра слуха.
4. Установлены границы применимоота временного я сшктральво-го признаков распознавания афалиной эхосигнахоа' (пар и болае импульсов): вриМвнноЯ признак используется дельфином при 'моязмпульс-ных интервалах эхо о? 30 мко и, до крайней мере, до ГООО mico, тогда как спектральный лишь при метачпульсных интервалах меньших
100 мко.
5. Сигналы, представлявшие со^ой зеркальное отображение друг друга я давшие вследствие этого одинаковые энергетические спектры, дельфин различает по разница в формах или амплитудах реакций фильтра олуха.
6. При различении коротких широкололоовых акуотлческих импульсов дельфин проводит анализ в области наибольших различий их энергетических спектров. Организуя фильтр (полосой 4,5-15 чПх) в этой области частот, дэль^'.тн различает импульсы по форме я.та амплитуда его реакций. Благодаря чему дифференциальные пороги слуха афалины по чаототе (в диапазоне чаотот 40-140 кГЬ) фактически
не зависят от длительности тональных импульоов при ее уменьшении от 3 с до 20 мко и составляют 1-3?.
При различении частота смодулированного и чкогого тона пороги по чаототе составляют 0,3-0,71!.
7. Зондирующие импульоы афалины имеют длительность около 25 мко о максимумом оне^гки на частотах 100-118 кГц и некоторыми индивидуальными различиями в формах для каждого подопытного клвогаого. Максячальнбе звуковоа давление импульсов в условиях широкополосной помехи достигает 1,2 х 10° Па на расстоянии I м с? головы животного.
II:..яку с таким импульсами, которые могут быть названы стерео-титгаки, у одного из подопытных газетных зарегистрированы нетипичные зондпрушпе шшульсы о оуаеогвенно отличающейся формой, длительностью 40-70 мко и максимумам энергии на частотах 120-140 кГц. Применение того или иного типа шпульоог не овязано о выполнением конг^этной эхолоктциоппой задачи.
СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО МАТЕРИАЛА!»! ДИССЕРТАЦИЙ
1. Заславский Г.Л., Рябов 5.А. О раврешаюией способности слуха дельфина афалины во времени // ДоклЛХ Всео.акуст.конф. - М., 1977. - Секп.Ц. - С. 13-16.
2. Заславокий Г.Л., Рябов В.А., Титов A.A. Дифференциальные пороги олуха афалина по частоте // Тез.докл.ГО Воэо.соаеш. до изуч.морск.млекопит. - М., 1978. - C.I30.
3. Засловокпй Г.Л., Титов A.A., Рябов В.А. Исследование прямой и обращенной маокировки у дельфина афалины // Вопросы судостроения. Сер."Акустика". - Л.: ЦНИИ "I^mö", 1979. - Екп.13. -С.27-31.
4. Заславский Г.Л., Рябов В.А. Временной анализ звуков дельфином ефлляпоа // Волрооы судостроения. Сер. "Акуотика". - Л.: tSUI» "Румб", 1979. - Выл.13. - С.10-14.
5. Заславский Г.Л., Рябов В.А. Различение афалиной тональных пмпульоов // Тез.докл. X Воео.оовем. по научен.мррск.млекопит. -М., 1990.-СекиЛУ. - СЛОЭ-ИО.
6. Рябов В.А. Различение афалиной чаотогномодулированных и чистых тонов // Тез.докл. X Booo.oonem.no изуч. морок, млекопнт. -М., 1990. - СекцЛУ, - С.257-259.
- Рябов, Вячеслав Александрович
- кандидата биологических наук
- Петербург, 1991
- ВАК 03.00.02
- Эхолокационные сигналы дельфина (Tursiops Truncatus) при обнаружении и распознавании подводных объектов
- Исследование закономерности изменения частоты следования эхолокационных сигналов дельфина Tursiops truncatus
- Комплексный анализ кинематики активного плавания черноморской афалины (Tursiops truncatus)
- Закономерности раннего постнатального системогенеза у морских млекопитающих
- Особенности слуха китообразных