Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание тритикале с использованием мягких пшениц-носителей генов kr1kr2 и ржи с доминантной короткостебельностью

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание тритикале с использованием мягких пшениц-носителей генов kr1kr2 и ржи с доминантной короткостебельностью"

всесоюзная ордена ленина и ордена 1щ0воп) КРАСНОГО знамени академия сельскохоз/шсшиш наук *тт Э.И.ДЕШНА

ВСйСОРЗПЬИ ОРДШ ДБНМНА И СРДРНА ДРУЖБЫ НАЮЮЗ йШКО-ИССШОВАтеЛЬиШ ИНСТИТУТ РЮгаШОДПВА имен» Й.й. ВАВИЛОВА

На правах рукописи

ГОНЧАРОВ Сергей Владимиром*)

т 633.Ц*633,1^:631,523

создание туй шкале с использований! мягких

пйЕниц-носитеда генов кпкга и рки о доминантной корогоосшвлностыо

06.01.05 - селекция п семвиоюдот»о

Л 3 Т 0 Р В * В Р А Т

диссертвкяя ив соиокаяие ученой с терец» вандядвта опяьвкохп«я*о*»внкых «аув

Ятяград

1291

Дхосерт&циониас работа ьипо^квна в Паучио-исследс.ьа-гельоко»! кнотйтуте с«лг&«#го хозяйства Центрнльно-Черйо-•'8«ч:ой полоса им. D.B. Докучаева в I9B6-I99Ö гг.

Яг.учный руководитель - кандидат сольокохоанйотгошшх наук, старший научный оотруднлк А.Й. Туровский.

оппонента: доктор ' сслг.гкохо8я11стйскааа науй. профессор P.A. Удачии, кандидат селыкокозяйстееа-иьи н&уй, яоцемт СинициНа О.М.

В^дуаое j «рождение - Украинский {шучно-поозддбг&гсА*-

институт растениеводства, селешш к reifövmut im. В.Я. Юрьева.

Защита дкс-иортшп сооюктгя "30 ___коя____1991 г.

в 14^ hr аеоедашш С.пеуиа.амэй£0130иного советь С К 020.

18, 01 ) по прясу;лдЭПйл учглшй етепоки Шиядста неук во Всесоюзном ордена £?umMß а ордшгл Äi^vu юродов научво-поолеле&вгёльекбн ктчит^ия {.tiOi о я:.. ¿сдетрг а». И Л]. Вкюлсва йО адресу i I900Ö0, г. Ленинград, ул. Гер-tfoita, М. '

С диссертацией коек* oettösem-ecij Ь Бас-

ooMtscro каучно-всоодэьтдилсЫ'о KfeoTi.-Tjrva ргогеглйОД-отм KitcitH Я.й. Вавилова*

Ученый секретарь Специализированного совета, доктор с.-х. наук

общая Характеристика работы

¿Kjxgjíjjgo. Интерес к эволвционно молодой культуре тритикале возрастает о каждым rojPí»M. Удачное сочетание ховяйственио-полезных признаков ti свойств ведущих элв-ков - пшеницы и ржи, делают перспективным использование тритикале в пищевых и зернофуражных Целях, на зеленый корм.

Б наотоящее время тритикале возделывают более чем в 30 отранах мира на площади более 1,5 млн,га ($огт В,,1989). Предполагается, что в ближайвие годи культура займет не менее 18 млн.га (Куварин В.В., 1988), способствуя окореВиему решение продовольственной проблемы,

В природе не существует естественных центров происхождения злака. Поэтому дальнейший прогресо тритикале связан о расширением генофонда культуры Путем создания нового походного материала на основе видового и сортового разнообразия ПЕеннца и р-rn. Повышение оффективиооти селекционной работы невозможно без изучен:!л закономерностей atoro олоанвй-вего процесса, иштирувеего оьолациа. Поэтому йсбледованяя, связанные с познанной основных отйпов создания и становлений новик форм TpaíiíRaís, является актуальны!«» и имев* значение как для практической селекции, *att й для Ганв*мкй полиплоидов.

УШ_"_задач!1_иодлешацпй. Нельи иооледований явля-лооь ооэдешко тритикале о Прязлочойием млгки» пгшнйц-ноои-телай генов kriirr2 и рш е доминантной короткостебельноатю.

В задачи ноалодованиП входило:

1, Определить окрсЕиваемооть 119 образцов мягкой ливийцы о диплоидной рояьо и выявить влияния гоной fer1kr2 на некоторые признаки трй¥ияая9. *

2. Лать оравннтеяьнуп оценку способов получения тритикале в условиях Центрального Черноэоньл:

а) HMTot«4eoftoro - удвоением числа хромосом у ппенично-ржаних гябридоа Fj с покоцьо колхицина!

б) мейотячоского - опылением пвеничмо-ржаиых гибридов Fj пыльцой тритикале;

в) создания тритикале о цитоплазмой ржи.

3. Изучить особенности формообразовательного процесса на ранних этапах становления тритикале, наследования ими признаков от родительских форм пшеницы и короткостебельиой

ржи.

Пополнить генофонд озимых тритикале новыми образцами разного уровня плоидности с селекционно-ценными признаками и свойствами.

Па защиту выносятся основные положения:

- эффективность привлечения мягких пиениц-носителей генов 1сг1кг2 для получения тритикале;

- особенности и результаты создания тритикале разными способами;

- наследование признаков и свойств в ранних поколениях тритикале;

- экспрессия доминантного гена Н1 в генотипе тритикале.

Научная_новизна.

Впервые в Центральном Черноземье проведена оценка 119 образцов озимой мягкой пшеницы по скрещиваемости с рожью, важнейшим хозяйственно-ценным признакам. В системе межродовых скрещиваний изучены некоторые особенности получения тритикале.

Разработаны способы определения эффективности поларло-идизации, индукции строгого самоопыления, пригодные для других злаковых культур. Установленц некоторые закономерности изменчивости, наследования, сопряженности признаков в ранних генерациях тритикале. Определен плейотропный эффект гена короткостебельности Н1 и влияние дозы генома на выраженность признаков тритикале.

Практическая_ценность. Выявленные закономерности создания тритикале, наследования и сопряженности признаков,рекомендации по подбору родительских форм могут быть использованы для повышения эффективности получения ценного селекционного материала. Получен ряд новых форм тритикале: первичных октоплондных амфидиплоидов - 71 образец, в том числе' размножены - более 100 гибридных популяций по схеме

Спшеница х рожь) х тритикале, 6 тетраплоидных и 5 гекса-плоидных секалотрикуцов. Полученный материал используется

в НИИСХ ЦЧП им, В.В. Докучаева, Воронежском ГАУ, Бряноком СХИ, Азербайджанском НИИ земледелия, Алтайоком НИИ эемле-дения и селекции.

Материалы работк доложены на конференциях молодых ученых Центрального Черноземья (5-7 апреля 1968 г., Ю-И января 1991 г., НИИСХ ЦЧП им.В.В.Доку-чаева; 14-16 марта 1989 г..ВНИИСС им. А.Л. Мазлумова, г. Рамонь), 1У республиканской конференции молодых ученых (21-22 октября 1988 г., Азербайджанский НИИЗ, г. Баку); региональных научно-практических конференциях молодых ученых (4-5 апреля 1989 г., НПО "Элита Поволжья", г. Саригов; 17-13 мая 1989 г., ВСХИ им. К.Д. Глинки, г. Воронеж), зональном совещании НИУ и ВУЗов ЦЧЗ (13-16 июня 1969 г., г. Тамбов), I- м Всесоюзном совещании "Использование изо-гешгах линий в селекционно-генетических экспериментах" (27-29 марта 1990 г., ИЦиГ СО АН СССР, г. Новосибирск),заседании отдела пиенйц ВНИИР им. Н.И. Вавилова (24 января 1991 г., г. Ленинград).

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 7 статей, разработаны "Споооб определения эффективности поли-плоиднзацни злаков" и "Способ индукции апогамии колосовых культур".

Структура_и_объем_диссертации. Работа состоит из введений, 5 глав, выводов, практических рекомендаций и приложений. Текот изложен на 143 страницах машинописного текста, включает 32 таблицы н II рисунков. Список литературы содержит 274 наименования, в том числе 95 - на иноотранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТУ

УЭЧЕеуно^оматически^ проведениядоследований. Исследования проводились на полях и в фитотроне НИИОХ ЦЧП им. Б.В. Докучаева в 1986-1990 гг.

Климат зоны континентальный. В относительно мягкие зимы (I98B-I990 гг.) отмечена чаотичная гибель озимых от вып-ревания. Если 1986 г. был засушливым, то в последующие годы осадки в период весенне-летней вегетации прзвыиали оред-

неиноголетние,

Посев проводили по черному пару по технологии, принятой в зоне,в оптимальные сроки (1-10 сентября). Материалом для исследований служили 119 образцов мягкой пшеницы, по данным Й.М. Сурикова, и.И. Кисель 11980, 1982), Р.И.Рехме-туллина (1988) и др. отличающихся хорошей скрещиваемостью с рожью. Площадь делянки - Зм*", посев без повторности,через Ю номеров размешались стандарты - районированные сорта пшеницы Тарасовская 29, Мироновская 808.

Фенологические наблюдения, учеты, анализ структуры урожая проводили в соответствии с методическими указаниями ВИР по изучению мировой коллекции пшеницы (1984), технологическую оценку - в лаборатории технологической оценки зерна НИЙСХ ЦЧП.

Колосья пшеницы, ржи кастрировали по общепринятой методике, опыляли твел-методом. В системных скрещиваниях образцы пшеницы опыляли 2-4 формами ржи по полной схеме по 240-360 цветков в комбинации.

Б гибридизацию привлекали образцы диплоидной ржи (2п= 14, Популяция Нногоцветковая, Таловская 15, ГК 634,

их длинноетебельные аналоги (Ы2), Таловская 15hl, ГК 834 hlj тетраплоидную рожь (2п = 28, йЪ, Популяция 32, Чул-Пан-тетра, Утро-тетра, Зеленоукосная 6 и сорт Савала (Ы1'). Использовали гексаплоидные тритикале (2п = 42) Таловское 1, Линия 16, jSiak 11/7 КС^, тетраплоидное (2п * 28) ПРАГ 13 и октоплоидное (2а 56) КСАО 16.

Стерильность пшвнично-ржаных гибридов Fj преодолевали: а) митотическим способом - обработкой корней не менее 15 растений в фазе кущения 0,1$ раствором колхицина с 2% ДМСО в течение 20 часов; в) мейотическим (биологическим) - опылением пыльцой тритикале.

Родительские формы, гибриды Fj, амфидиплоиды высевали ручной сажалкой по схеме Pj, Fj, Pj с площадью пита-

ния 20 х 5 см. У 25-40 растений каждого образца учитывали морфобиологические признаки, фенофазы, порпжаемость болезнями. Прочность соломины определяли на приборе ЛСХИ, площадь листьев - по методике П.П. Литуна с соавторами (1976), степень доминирования - по формуле F-Petr, K.Frey (1966).

Цитологические исследования осуществляли в соответствии с рекомендациями З.П. Пауиевой (1985),

Для обработки акспериментальных данных использовали преобразования, методы У и вариационной статистики, дисперсионный, корреляционный, регрессионный и кластерный анализ« (Выгодский М.Я., 1979; Седловский А.И. и др.,1982; Доспехов Л.А., 1985). Результаты опытов обработаны автором на микрокалькуляторе МК 52, ЗВМ Goupil Golf.

£§зультаты_иссл§50ваний.

Хозяйственно_ценные_признаки_и_свойс ници_и_их_скреииваемость_с_ромью. В результате исследований 1986-1989 гг. в коллекции мягкой пшеницы не обнаружено образцов, стабильно превышающих Тарасовскуп 29 по урожайности. Однако ряд образцов был на уровне или превосходил стандарт по отдельным признакам и свойствам: выделены более раннеспелые (на 1-2 дня) линии из комбинаций УМА 76, КАИ 45, ЧАМ; слабо поражались ржавчиной (0-15?) с 1-2 типом поражения МАМК 808/1, Hoazon,большинство линий из комбинации КАМ. Более зимостойкими были линии КАМ 14, КАМ 15, КАМ 17, AMA II4/7, БАМ I27/I, БАМ 127/5, AMA II/2, AMA. 24, AMA 25 (перезимовка 7-8 баллов). Самое высокое число продуктивных стеблей (до 800 пт/м ) отпечено у линий комбинаций БАМ 127, AM II, AMA 21, ЧАМ, у стандарта - 609.

Выделены формы с содержанием белка в зерне выше, чем у Тарасовской 29 (14,1?): AMA 25 (18,4*), AMA 24 (17,92). AMA 23 (17,3?), ЧАМ 4 (16,9?). Наиболее высокими показателями седиментации (65-87 мл) отличались образцы УМА 76/5, БАМ 127/5 (у Тарасовской 29 - 74 мл).

По хлебопекарным качествам приближались к стандарту, имеющему объем хлеба 620 см3 и общую хлебопекарную оценку 4,4, линии AMA II4/3 (600 см3) 4,4), УМА 76/3 (595 см3; 4,2), AMA II/7 (590 см3; 4,4).

Скрещиваемость с рожью ниже 10? и генотип Кг-|Кг1Кг2Кг2 имели 6,7? образцов коллекции пшеницы, в том числе сорта Мироновская 808, Тарасовская 29. Еыпе скрещиваемость (1050?) и генотип с одним рецессивным, другим доминантным генами совместимости (Кг1Кг1кг2кг2, кг1кг1Кг2Кг2 ) были у 33,3? образцов. У 60? линий установлена ьысокая скрещи-

ваемость (>50|) и генотип (кг1кг1кг2кг2) (табл. I).

Таблица I

Скрещиваемость мягкой пшеницы о рожью Таловская 15 в полевых условиях, 1986-1989 гг.

Наименование образцов Скрещиваемость, % Генотип

~1986~ 1987 1908 1989 ' среднее ПЕСИИЦЫ

Мироновская 808 3,1 0,7 2,1 1.9 2,0 Кг1Кг1Кг2Кг2

МАМ 25/1 53,6 49,8 73,Ь 54,4 57,6ХХ krikr1kr2kr2

ЧАМ I 51,6 54,1 65,4 50,8 55,5ХХ krikr-tkr2kr2

Hoazon 31,0 32,0 36,4 34,3 33,4ХХ krikrlKr2Kr2

Л 430 57,3 54,9 68,6 63,2 6I,Oxx knkr1kr2kr2

Л 405 30,6 30,4 31,2 29,3 Э0,4ХХ krlkr1Kr2Kr2

Примечание: Знаками и показаны различия на уровне значимости Р = 0,05 и Р = 0,01 соответственно.

Рожь как опылитель не оказывала существенного влияния на скрещиваемость с, пшеницей. Обратные скрещивания рожь х пшеница не дали положительных результатов независимо от генотипа пшеницы. Очевидно, рецессивные аллели генов кг1кг2 функционирует в кеноком гакетофите пшеницы и не активны в мужском.

Проведен гибридологический анализ признака скрещиваемости о рожью. Линия ЧАМ 1 хорошо скрещивалась о рожью (55,5%), мутантная форма КМД - слабо (0,4?). Расщепление в (ЧАМ I х КМД) по группам растений с разним уровнем скрещиваемости с рожью составило 2,9 : 2,6 : 0,7 , что достоверно не отличалось от 9 : 3 : 3 ! I е 2,2<

05). В ревультате анализирующего окрещивания (ЧАМ 1 х КМД) х ЧАМ I раоиепление было 1,1 : 1,2 : 0,7 : 1,0 , что соответствовало I : I : I : 1| 3,Э< Т^)-Следовательно, ЧАМ I ииеёт генотип кг1кг1кг2кг2, КМД -Кг1Кг1Кх2Кг2 . В отобраны линии, подтвердившие высокую скрещиваемость с рожью в последующих поколениях: КМЧ I, КМЧ 2 и др.

Рыльце пестика линии ЧАМ I способно воспринимать пыльцу до 9-12 дней после кастрации. Наиболее благоприятными были 3-5 день. Завяэываемость зерен была выше при опылении пыльцой пшеницы, чем ржи.

Гибридные зерновки Р0 (пшеница х рожь) мелкие, масса 1000 штук - 9,0-14,6 г. Корреляция между массой 1000 зерен и их полевой всхожестью слабая (г = 0,32-0,39). Всхожесть гибридных зерен не связана с уровнем скрещиваемости пшеницы с рожью.

Создание новых форм тритикале

Иитотический_способ предусматривает удвоение числа хромосом у пиенично-ржаных гибридов ^ с помощью полиплои-дизирувщего вещества (Писарев В.Е., 1947; Махалин М.А., 1963; Иулындин А.Ф., 1965, и др.).

При изучении морфоструктурных изменений тканей и органов растений амфигаплоидов, обработанных колхицином, обнаружена зависимость между выживаемостью растений и числом побегов на них: у = 90,9 - 55,8 • Ю-0, где х - число побегов на растениях в момент обработки (пт.); у - % выживаемости растений.

От уровня вегетативного развития зависит процент фер-тильных растений: у = 5,Ох - 0,7, где у - % фертильных растений от количества обработанных колхицином; х - число побегов на растениях (ыт.). Действии колхицина лучше подвергается точка роста главного побега, где процессы деления клеток более интенсивны. Активность второй по значимости точки роста на 66,1$ кеньсе, третьей - на 82,0%, седьмой - на 96,2; у = 112,2/х - 15,5, где х - порядковый номер точки роата, начиная от главной, у - ее функциональная активность в % относительно первой. Это связано с увеличением доли фертильных колосков за счет возрастания обшего количества колосьев на еыживших растениях пшенично-рланых гибридов С0. Но количество колосьев на растениях зависит от числа побегов на них во время обработки колхицином (г * 0,76хх). Поэтому об эффективности полиплоидизации следует судить по доле фертильных колосьев от числа образовавшихся с учетом выживаемости растений:

р = -------[(Ю 9

но • п

где р - % фертильных (химерных) колосьев, или еффектив-иооть полиплсидизации, Му и N0 - число выживших и обработанных растений соответственно! и п - количество фертильных и всех образовавиихоя колосьев; 100 - ковффици-ент для пересчета в проценты.

" Р " показывает доли точек роста, в клетках которых колхицин вызвал удвоение числа хромосом. Поэтому для колхици-нирования следует использовать хорошо раскустившиеся растения с большим числом точек росте главных побегов.

На результативность обработки колхицином влияет материнская форма пшеницы гибридов Fj и не влияет рояь, Амфп-гаплоиды одинакового происхождения, но о разными аллелями гена короткостебельности Н1 сходным образом реагирует на колхицинирование. В клетках пиенично-ржаных гибридов Fj, полученных на оонсве линий AMA II/6, AMA 22, сорте Воайоп удвоение числа хромооом происходило чаще (табл. 2).

Таблица 2

Эффективность колхицинирование пшенично-ржаных гибридов Pj; (Р, ¡B, 1907-1989 гг.)

Происхождение пиенично-ржаных гибридов Fj

i:

1987 1986 1989 "2.......У" '—4~

Мироновокая 608 х . Таловокая 15 (стандарт)

6,5 7,8 9,3

5.7 3,0* 6,2

9,9 13,8* Мк

?7,ВХ 16,6* 7,2

МАМ 25/1 х Тало$ок« 15 МАМК 806/5 х Таловская 15

Hoaton х Таловокая 15 КАМ 21 х Таловокая 15 AMA II/6 х Таловокая 15 ЧАМ II х Таловокая 15 AMA 22 х Таловокая 15 КАМ 23 х Таловокая 15 ЧАМ I х Таловская 15

О* О* 18,2х 16,Т* 10,1 9,0

11,5х 7,7 I.б*

Создвн 71 образец первичных окхоплоидних (2п » 56) тритикале, в том числе размножены в достаточном объеме -46.

Ж&5® предполагает опадение растений ггаенично-ржаных гибридов пыльцой родительских форм или тритикале (Мейс-тер Г.К., 1917; Р1оге11 У.Н., 1931; Лебедев В.Н,, 1933; Парвнуд Л,Х.. 1938; Шулнндин А.Ф., 1970, и др.).

При выращивании растений пиенмчно-ржаннх гибридов в окружении тритикале сорта Таловское I происходило свободное опыление открыто цветущих амфигаплоидов (табл. 3). Наибольшая фертильность колосьев (9,71$) отмечена у гибридов Рт САМ 22 х П.Многоцветковая), наименьшая (0,05$) -у ?! (Мироновская 608 х Таловокая 15). На фертильность колосьев амфигаплоидов влиял Генотип родительских форм ПЕоннци.

В 1986-1989 гг. пшенично-рхтные гибриды опыляли пыльцой тритикале разного уровня плоидности. Судя по коэффициентам наоледуемости.от 42 до изменчивости фертиль-иооти амфигаплоидов определялось уровнем плоидности опылителей, 10-16$ - генотипами гибридов Р^ и 28-42;? - их взаимодействием, Лучшим опылителем была смесь пыльцы окто-, гекоа- и тетраплоидных тритикале. Ненов оффективной оказалась пыльца о«то- или гексаплсидного образцов.

Как влияет уровень плоидности опылителя на фертильность псенично-расаных гибридов Р^? Вместе с увеличением ЧиоЯа хромооом возрастал размер пыльцевых зерен от 46,1 ± 1.6 мк у ПРАТ'13 (2П = 28) до 53,7 ± 1,4 т у Линии 16 (2п « 42) и 59,2 £ 1,9 мк у КСАО 16 (2п « 56). Фертильность пыльцы была выше у Линии 19 (90,6 - 1,2$), юшэ - у КСАО 16 (67,6 £ 5,3|) я у ПРАТ I? (<й,8 + 5,5%).

Эффективность гибридизации между ними была выше при скревдвсими тритикале одинакового уровня плоидности и аналогичного геномного состава. Очевидно, при опылении пшенич-но-ржаных гибридов Р| пыльцой тритикале предпочтительное участие в оплодотворении имеют геномно-сбалансированные какрогаыеты с числом хромосом и геномным составом, сходными с мнкрогаметами опылителя.

Во всех опытах отмечена лучшая фертильнооть гибридов Fj на основе пшениц-носителей генов кг1кг2 в сравнении о обладателями доминантных аллелей KflKr2. Но различия по фертильности амфигаплоидов, полученных на основе пшениц разного происхождения, но о генами krikr2, могут превышать один порядок. По-видимому, существуют иные генетические факторы, кроме генов krlkra, влияющие на фертильнооть амфигаплоидов.

У растений аллогаплоидов разных комбинаций фертиль-ность пыльцы варьировала от 0,06 до 1,19? (табл. 3). Наб-

Таблица 3

Фертильнооть пыльцы и озерненность колоса пшеничио-ржаных гибридов Fj при опылении пыльцой гексаплоидных (2п = 42) тритикале CI987-I989 гг.)

п _ v Завязываемость верен

Х„„ пшонично-ржаных гиори- Фертильнооть пыльца ® дов F-у при опылении пиенично-ряаных гиори-

"шх^йЕри- ^^гТ/^^ГГ"6' дов Pi' *

1 1987~ 1988~ 1969" средн.1967 1988 1989 оредн.

Мироновская 808 х Таловская

15 0,05 0,08 0,08,0,07 0,09 0,10 0,17 0,12 МАМ 25/1 к

Таловская „ „ „ v

15 - 3,14х 2,23х 5,35х 3,57х 0,18 0,16 0,21 0,13

МАМК 808/5 х Таловская 15 1,13 ,1,24 1,27 1,21 0,24 0,12 0,09 0,15

KAM 22 х '

Таловская v v ,v_v _ v

15 1,42х 1,59х - 1,50х 0,38х 0,80х - 0,59х

Hoazon х

Таловская .„ „ „

15 0,31 0,49 0,29 0,36 0,03 0,10 0,13 0,10

Среднее 1,38 1,59 1,62 1,20 0,31 0,35 0,26 0,31

людалась высокая изменчивость данного привязка (0,05-6,15?) среди растений пшенично-ржаных гибридов Fj одинакового происхождения.

Стерильная пыльца имеет различные нарушения: одно-,

двух и трехъядерные клетки, округлые спермин и их отсутствие, клетки о двумя порами, абортивные, без цитоплазмы,либо о ее следами.

Не найдено достоверной корреляции между процентом за-вязинаемости пшенично-ржаних гибридов при опылении тритикале (2п = 42) и уровнем фертильности пыльцы гибридов в 1987 и 1989 гг. и слабая связь в 1968г(г = 0,45х). Следовательно, частота образования нередуцированных микро- и накрогамет у аллогаплоидов могут не совпадать.

Для сравнения эффективности разных способов преодоления стерильности псенично-ржаных гибридов результаты колхицинирования представили как процент завязываемости зерен. При использовании мягких пиениц с генами кг1кг2 в качестве родительских форм амфигаллоидов мейотический способ бил более продуктивным.

Выращивание птенично-ржаных гибридов в окружении тритикале для свободного опыления не требует существенных затрат труда и средств, как обработка их колхицином.

Создание_тритикале_с_цитоплазмой_ряи. Прямые скрещивания ржи с пшеницей были безрезультатными. Для получения се-калотрикумов использовали скрещивания тетраплоидной (2п = 28) ржи с гексаплоидными (2п=42) тритикале. Завязываекость была низкой - 1,3-4,7$. На уровень скрещиваемости влияли генотипы родительских форм и их взаимодействио.

Если индивидуальные растения короткостебельной ржи (2п = 28) выращивать в посевах тритикале, то от свободного спыления самонесовместимая рожь без кастрации может завязывать до 4-6! гибридных зерен.

Гибриды (рожь х тритикале) отличались высокой жизнеспособностью, сильно кустились. Цветение открытое, фер-тильность пыльцы - 6,3-18,7$. При самоопылении гибриды завязывали 0-0,3$ зерен, при беккроссирований тритикале - 09,7$, в среднем - 2,3$.

В потомстве Рз-Р^ отобраны стабильные формы разного уровня плоидности: диплоидная рожь (2п = 14), тетраплоид-ные (2п 4 28) и гексаплоидные (2п = 42) секалотрикумы. Образцы отличались разнообразием признаков, в том числе ценных для геномных преобразований.

£29!}в!фости_{фслезов||шя_и_^^ ВР22йёКО|_8_дв2йств_Б_ранних_поколециях_5Юти£&5ё

По морфологическим признакам растения пшенично-ржаных гибридов занимают промежуточное положение между пшеницей и рожью. Гибридами Р^ наследуются доминантные признаки родителей; антоциановая окраока колеоптиля, ушек, краоная окраска колоса, безостость, распластанная форма куста и др. При сравнительном изучении растений амфигаплоидов, родительских форм пшеницы и короткостебельной ржи выявлены тенденции наследования признаков (табл. 4).

Таблица 4

Типы наследования количественных признаков пвенично-ржаных гибридов (1986-1969 гг)

Типы наследования (.% случаев)

Признаки пшенично-ржаных _„П

■ гийридо»»! ре£

бия

отрица- проме-

тель- жуточ- „<,„„_ сверхнов до- ное доми- -------

миниро- насле- ниро- дуеиос-

вание дова- ®анйе

Коэффициент домй- наоле-

вание

ти

ние

Высота растений 90 6 2 - - ■ 0,584

Продуктивная кустистость 8 _ 10 6 76 0,643

Длина колоса - - 2 16 82 0,339

Число колосков колоса _ б 92 2 _ 0.У31

Устойчивость к бурой ржавчине 6 4 6 16 • 58 0,745

Сопротивление излому 2-го междоузлия 30 28 28 4 10 0,675

Длина 2-го междоузлия 62 4 6 - - 0,617

Диаметр соломины 6 50 42 _ _ 0,678

Толщина стенки соломины 38 20 14 28 0,711

Уровень фенотипического доминирования признаков межродовых гибридов варьировал от депрессии до истинного ге-

тероэиоа. Депрессия по виооте растений обусловлена влиянием гена короткостебельности Н1. Если родительская форма ржи была о рецессивным аллелем Ы, то у гибридов Р-[ доминировала длинноотебельнооть. Признаки межродовых гибридов

в значительной степени зависят от рс дительских форм пшеницы (табл. 5).

Таблица 5

Зависимость признаков пшенично-ржаных гибридов Р^ о разными аллелями гена Н1 от родительской формы пшеницы, 19С9 г.

Зависимость Зависимость Характер изме-признаков признаков нения призна-пшенично-ржа- пшенично-ржа- ков пшенично-ных гибридов ных гибридов ржаных гибри-Рт с геном Я1 Рт с геном Ь1 дов Рт при сме

не аллеля Ы. уН1= а + Ь* уь1= а + Ъх на Н1

уН1= а ♦ ЪхЬ1

Признаки

Длина соломины, см

Длина верхнего междоузлия, см

Длина колоса,см

Число колосков в колосе, вт.

Поражение бурой ржавчиной (ед. 1огуна)

Сроки колошения (дней от начала возобновления весенней вегетации.)

Примечание:

¥»,9+0,35 х

13,4+0,26 х 9,4+0,38 х

12,7+0,77 х -0,03+0,7'» х

85,9+0,43 х

35,6+0,38 х

6,6+0,72 х

15,3+0,62 х

-0,02+0,49 х

-10,1+0,70 х

-4,2+0,53 х 7,4+0,41 х

7,7+0,72 х -0,01+1,55 х

35,2+0,54 х 37,2+0,42 х 42,8+0,46 х

х - величина признака у родительской формы пиеницы

Сравнением пшенично-ржаных гибридов с разными аллелями гена Н1 выявлен плеЯотропный аффект гена короткостебельности на признаки и свойства амфигаплоидов и тритикале.Растения межродовых гибридов Р^ с доминантным аллелем Н1 были в среднем на 35,1$ ниже обладателей рецессивного аллеля

При этом укорачивалось верхнее междоузлие на 50,3$, второе - на 17,3? и остальные - в среднем на 21,5$, Под действием гена Н1 листья укорачивались в среднем на 13$, но становились шире на 10,2-10,8$. Но площадь поверхности листьев не зависела от аллельного состояния гена Н1.

Длинностебельные растения пшенично-ржаных гибридов превосходили короткостебельные по прочности на излом второго междоузлия на 23,5$. В полевых условиях наблюдалась большая поражаемость бурой ржавчиной носителей локу-оа Н1 в сравнении с обладателями М. Высокорослые растения гибридов выколашивались раньше короткостебельных на 5-7 дней и в соответствии с кривой нарастания инфекций имели меньшую инфекционную нагрузку.

Взаимная сопряженность большинства признаков растений амфигаплоидов не зависела от аллельного оостояния гена Н1.

С помощью гибридологического анализа подтвержден моногенный характер наследования гена Н1 у тритикале. В геноме тритикале доминантный ген Н1 в гомо- или гетерозиготном состоянии оказывает ашштатический аффект на ген короткоотебельности ВМ 3 пшеницы.

Закономерности наследования признаков, установленные для пиенично-ржаных гибридов ?2 (АВрк, 2п = 28 ), в целом справедливы для амфидиплоидов (а&ВЫШйй, 2я = 56 ). В то ке время обнаружен эффект дозы генома. Удвоение числа хромосом способствовало снижению высоты растений на 5,41,5%, продуктивной кустиотооти - на 3,7-11,1$, увеличению сопротивления к излому второго междоузлия - на 3,и-11;5#. Амфидиллоиды выколашивались в среднем на день позже, чем соответствующие им амфигарлоиды. Количество междоузлий, длина к число колоскОв колоса практически не изменялись.

Первичные тритикале (2п = 56) слабо скрещивались с рожью (3,3-6,1$) независимо от того, доминантными или рецессивными аллелями генов Кг1Кг2 обладали родительские формы пшеницы. Гена кг1кг2 не активны в генотипе тритикале.

Образцы первичных тритикале (2п = 56), полученные нами в результате исследований, имеют ряд положительных признаков: короткостебельнозть, прочную соломину, высокую зимо-

отййкооть и др.

Гибриды, полученные по схеме (пшеница х рожь) х тритикале, имеют сложную геномную конституцию, что определяет изменчивость их признаков. Растения цветут открыто, отличаются пониженной оэерненносыз. В наблюдается широкий формообразовательный процесс с выщеплением селекционно-ценных генотипов. Уровень плоидности тритикале-опылителя амфигаплоидов оказывает определяющее влияние на плоидность стабилизирующихся в более поздних поколениях форм.

Полученные нами линии и формы проходят дальнейшую селекционную проработку.

В Ц В О Д Ы

1. В результате изучения коллекции мягкой пшеницы установлено, что из 119 образцов 6,7? о генотипом Кг1ьг1Кг2 Кг2 слабо окрещиваются о рожью, 33,31 о генотипом Кг1 1Сг1кг2кг2 кг1кг1Кг2Кг2 - средне и 60,0? с генотипом кг11сг1кг2кг2 показали высокую скрекмваемооть. Тритикале (2л = 56) с генами кгЦсг2 слабо скрещивается о рожью.

2. Рецессивные аллели генов ):г1кг2 функционируют в женском гаметофите пшеницы в течение всего времени жизнеспособности рыльца пестика (до 9-12 дней). Наиболее аффективно опыление рожьв на 3-5 день после кастрации.

3. При обработке колхицином псенично-рканых гибридов успех полиплоидизации зависит от генотипа родительских

фор!! пшеницы.'Удвоение числа хромосом происходит чаще при колхишпшроващш амфигаплоидов, полученных с линиями АМА 11/6, АМА 22, сорта Воагоп,

При опылении пшенично-ржаных гибридов пыльцой тритикале чаотпчно преодолевается их стерильность в результате оплодотворения жизнеспособных нередуцированных Яйцеклеток. Способность их формирования генетически определена и зависит от разных аллелей генов Кг1Кг2. Мейоти-чеокий способ получения тритикале более эффективен и менее трудоемок в сравнении о митотичеоким.

5. Для получения секалотрикумов наиболее приемлемым

является скрещивание ржи (2п » 20) о тритикале (2п « 42) с последующим беккроссом гибридов Pj тритикале, Б Рд-Рц стабилизируются гетра- и Гексаплоидные секалотрикумы.

6. Фейотип тритикале определяется взаимодействием генетических систем пшеницы и ржи, Тритикале передаются доминантные признаки родительских видов: внтоииановая окраска колеоптиля и ушек, крвоная окраска колоса, безоотооть, распластанная форма куста и др.

7. Доминантный ген HI оказывает плейотропный эффект на признаки пшенично-рканых гибридов Pj и соответствующих им тритикале: на 32-4С# снижается высота растений, на 10-13| укорачиваются листья, но становятся шире на 10-11$, при этом площадь их поверхности не изменяется, на 5-7 дней запаздывает колошение и созревание. Ген Н1 опистати-чен к гену Bbt 3 пшеницы.

8. С увеличением уровня плоидности от 2п = 2В у пше-нично-ржаных гибридов Pj до 2и « 56 у первичных тритикале наблюдается эффжкт дозы генома: высоте растений снижается на продуктивная кустистость - на 7,3%, увеличиваются площадь поверхности флагового листа на 8,9%, прочность второго междоузлия - на 6,6%,'

9. В системе оложных межродовых окрециваний Pj (пшеница х рожь) х тритикале третий родитель оказывает определяющее влияние на уровень рлоиднооти стабилизирующихся генотипов.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ И РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для проведения отдаленной гибридизации следует использовать образцы мягкой пшеницы о генами lcrikr2, обладающие селекционно-ценными признаками и свойствами: AM 608, KAM 14, AMA II4/4, БАМ I27/I, AMA II/2, AMA 23, Л 407,Boa-гоп и полученные нами КМЧ I, КМЧ 3 и др.

2. Для оценки полиплоидизации тканей колхицинирован-.ных растений пшеничнО-ржаных гибридов Fj предлагается использовать формулу: р х 100,

Но * й

где: р - 8^екх»12нооть п о л к »/л о иди ^ й;; > ■ г г, Я я и - хспг» честно обработанных я хааявгих «гмгвтя-п.го,

3! п - число фортйл&пк?. (яэ*:ен&ничг>) у. х-гс:; Мригвх-Ъй • внхоя колооьев, 100 - коэ$$шиек? для и проютггаг.

3, При обработке колхицином заи&вюе »тгоз систему с цель» псянь<?;з-з о^фегошкссги «¿¿дует ¡••снодьзс яать хорошо раскустиг^аеоя рястсчия.

•'». При меШтгезчком преодолении стеранисп-и йе:£'н.-<~ г.с-ржшшх гкбрпдов Г| л:/р»пть «и в ©яру?»

иии трш'лкйло разного урогил нлсадкост» - октс-, гггсс- л гетраплендних для свободного опылекгш. Привлечем;? лпнзн '¿г 1 \ ■>' т н И пг т

? 1г ~ > г п "

^ Д 1 " ! I

1 г О Г Г ¡гиг М а

г ! 1 1 г- (1 1 ( г

1 то !('"]''

0. и учтен установленных зег-оцсиерьсотг/! гагяедо •%'Ш вргпаклз п ззоПстэ яггз:о ос^цигогилть подбор рздп-

ч,е.!1ск1!.ч $0?» для пэлучг?!!»1к урртжиим с ?'о.г!ем!п*ч улгяят& -

улстлгот.

7. В ярогрануа* но трпп^/и решю.чя?-

тсп на«« 71 ебр":и"з пергич.'шх ! ;г-

«ечкевлавх (Га * ИЗ) тритакдго: КСАО 46, НВЛО <'1о

и .•;*>.; 6 »(?;рч\?«ждиих евм^т*»«?«:* (2а » о'З) ,'.С1Т ¿! ■'.СП I, КПТГ'ю н лр.; 5 1чжтмкк.-»*ас " КСТ КС? 683 я до. г ¿олоо 1С0 г¿'¿гйпШ кто&шйяпй»

• СПИСОК ОИУШШ^КШ.'): ПО ТВ5Ш Д/ССЗР'ГЛ'!*;;

1. Гоачарлз С.З., 1урог-.»;;<?» А.П. йсисльг-окше кятр.-

// к с^км.сетдот;;,.; ::2Л!сх

- Вгюгсвп 155?. С. Г52-125.

Гс£й/«о& В.И., Гснгшрэз С.В., Сгургз Й.З, Со

« зд^'йЛДй/эг! г.одтз // И-п.К:.-

з«»'«шйз нз«гол;л:л .г"«"'' сс*екк'донн0~гг,.чеи$чгепа* пкяп-з-

: jäuföirrax: 1leers Всеоовшюе сойвадаш!« ; 227-

. 29 мвртаГ 1990гг.—ÍШевоейй^рак. ПШО. <С. -vS-ISî,

3 3. Г Го«щровСС?В. Шлайэррешеа ji№i> z*mt аад a I HI ива : йрзкахитдагикЕзе/У/ЕВиМрЯилдд^к \ут«пвх м ошетдажиштов - s.нау«аш¥«хниаеекййпарсррвес шзсс.-»х. гс^жззддатае. Ню. .•дОЕД.ьйенруаовсЕОйквруЧг^рлизи. ;jEOjçpsjpa®î3n. 41. Д. — Г%уше,П990.СС.330Ш.

'.■¡.1Шавявкко;ШГ5,, ГЕетгафровОС ¿В. ¡Внтгрпгшсша ддеда-; imiíTHOí' -iEppeTEOCseóaíbBOoyí! [рта ш 1гекск щдаташв /// Шест-,„шх;с£йьсео*озкйсгвеиаой¡дауси. — ЩШ}, 40, ОС. ¿Ш-330.

!/.5.TíypoacK«fiívAi¿0,, Г1'<?0£увовГВНк, И:угс«ро®ССЕЕ,, <$a-pq^üKBia^Ejl,, í|'paHBOEa£!uiJ.ii'.lí,, ЛататагаШШ. №вш за^рка-;>cBH&;cp{xrai]tpa!rKBaaei¡Ki.-«X'¡xex.KíJ5(íntíieoKEs садданка /// Донла-даийЖШ!.—Н9Э0.1Ш. ОС. 5559.

í'6. SÍB8HE¡iio;J3rS,, ['EeH'açpaï.CiÛ. (Ошшш ¡ре^уям-атав-г «ос:ги >орработ1шгЕал:хитнвк1Яв«тадо-'.{щадш( пги4р«дов Яд ,// С Селекция.:иссенвяавадогво ccç ртов : arçр*ятк ;и ¡корюаих ;Тур'иитеновваого.лшшшЩевтр^ гяокв. (Ой.

кадгн.'гур.—БВрревв*, IE92Q. —ОС. ,7247В.

_ 7 7. ¿Шевченко Ш1£,, ГГеян^рев ¡Ü ДЗ. ;И«щ»яйия ппшгадоддан к колхншшсшуу ппвеик\юс7р»аяих т£бридов Яд ////Швтчшшт се-¡ иввоводсгвосо^ртов ззескдоэк m лссрмсшых ixja»rayp »нюаншано-; гогхие& _вцЦвктр8Дьа&^%|«ше1а№) аоя&. 'Ш. ж^ун. щр,. - Во-

ее.ГРйв^рввОСШ,, 1|х|»шиа|й А;й.„ ШЬщ-

¡ рев- О. '..•впоеов сарвашмная а^ктееипми лшмкшяиишшя*

,мвесв//ЭЗМ»И1 »мвеевддащ/0362^5 !Ш ш >А одоь. -1990.; Вывит. ;{ИНММ8.

9.rrawifpöB JGlB,,n!(ti9yuoB(C.R. , Шв^уюШВ.,, Жгшрбе О-В,, JypoBCíKMü АШ. Шяевай¡яе^уеиии лтшщияи ¡кштаовах

— 7В9В9 Жй 1КЕ ¡к {Щ'/йй. -

.....1990.

:Вядваавйо ъ^шчяяиí?^ Ж г. Форм,. '¿5¡y»u >£i) ж Bi I/I6. йЯшШп.л.-тщк ШЮ^заназ г.гз* Швштиж)

3340J7. Борове^, гщи Шаюупцид, Iii ШШ