Создание селекционного материала клевера лугового (Trifolium pratense L.), толерантного к фузариозной корневой гнили в условиях Северо-Восточного региона Европейской части России

Арзамасова, Екатерина Геннадьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание селекционного материала клевера лугового (Trifolium pratense L.), толерантного к фузариозной корневой гнили в условиях Северо-Восточного региона Европейской части России
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание селекционного материала клевера лугового (Trifolium pratense L.), толерантного к фузариозной корневой гнили в условиях Северо-Восточного региона Европейской части России"

На правах рукописи

Арзамасова Екатерина Геннадьевна

СОЗДАНИЕ СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО (Trifolium pratense L.), ТОЛЕРАНТНОГО К ФУЗАРИОЗНОЙ КОРНЕВОЙ ГНИЛИ В УСЛОВИЯХ СЕВЕРО-ВОСТОЧНОГО РЕГИОНА ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ

Специальность 06.01.05 - "Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений"

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

9 №Н 2011

Москва-2011

4849608

Диссертационная работа выполнена в лаборатории селекции и первичного семеноводства многолетних трав Зонального научно-исследовательского института сельского хозяйства Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого в 2001...2011 гг.

Научный руководитель: кандидат сельскохозяйственных наук,

старший научный сотрудник, лауреат Государственной премии РФ в области науки и техники Тумасова Маргарита Ивановна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор

Березкин Анатолий Николаевич кандидат сельскохозяйственных наук Власенко Николай Михайлович

Ведущая организация: Вятская государственная сельскохозяйственная академия

Защита диссертации состоится « 28 » июня 2011 года в 13 часов 30 мин. на заседании диссертационного совета Д 006.049.01 при Московском научно-исследовательском институте сельского хозяйства "Немчиновка" по адресу: 143026, Московская область, Одинцовский район, п/о Немчиновка-1, ул. Калинина, дом 1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московского НИИСХ «Немчиновка»

Автореферат разослан мая 2011 года.

Ученый секретарь диссертационного совета

А.С. Мерзликин

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В Северо-Восточном регионе Европейской части России важнейшей кормовой бобовой культурой является клевер луговой. В связи с проблемой создания прочной кормовой базы животноводства и сохранения почвенного плодородия значение клевера лугового возрастает. Одним из факторов, препятствующих получению высоких урожаев сена и семян хорошего качества, являются болезни.

На клевере луговом паразитируют свыше 150 патогенных микроорганизмов, вызывающих более 10 заболеваний. Наиболее опасными являются почвенные патогены, поражающие корневую систему. В развитии корневых гнилей клевера лугового могут участвовать более 100 видов патогенных грибов, но основными возбудителями являются грибы рода Fusarium (Лубенец, 1964; Миняева, 1972; Свирскис, 1973; Билай, 1977; Наговицына, Грачева, 1990; Пуца с соавт., 2002). Гибель клевера от заболевания достигает в отдельные годы 30 %.

Одним из основных направлений защиты растений является создание устойчивых сортов. Как показывает отечественный и зарубежный опыт, за счет возделывания даже относительно устойчивых сортов резко сокращаются потери урожая, снижаются расходы пестицидов и себестоимость кормов, повышается их качество (Пуца с соавт., 1997).

Благодаря работе селекционеров НИИСХ Северо-Востока за период с 1957 по 2010 гг. выведены и занесены в Государственный реестр селекционных достижений Российской Федерации 11 сортов клевера лугового: Кировский 159, Фаленский 1, Фаленский 86, Трио, Дымковский, Орфей, Мартум, Кретуновский, Витязь, Кудесник, Грин, сочетающие такие ценные признаки, как зимостойкость, высокую урожайность сена и семян. Однако, вопросы устойчивости клевера лугового к корневым гнилям и возможность формирования перспективного селекционного материала с повышенной устойчивостью и толерантностью к заболеванию остаются малоизученными, в связи с чем, данная проблема актуальна и имеет научное и практическое значение.

Цель и задачи исследований. Основной целью наших исследований являлось создание нового селекционного материала и сортов клевера лугового с толерантностью к корневым гнилям и комплексом хозяйственно-ценных признаков для условий Северо-Востока Европейской части России.

Для достижения указанной цели были поставлены следующие задачи:

- обосновать состав возбудителей корневых гнилей клевера лугового для создания искусственного инфекционного фона;

- оценить влияние искусственной популяции Fusarium spp. на сорта клевера лугового селекции НИИСХ Северо-Востока, выявить источники устойчивости и толерантности к заболеванию;

- изучить сезонную динамику развития корневых гнилей;

- установить зависимости между степенью поражения корневой системы гнилями и хозяйственно-биологическими признаками клевера;

- обосновать целесообразность использования лабораторного анализа и полевого инфекционного фона в иммунологической оценке сортов;

- сформировать методом многократного биотипического отбора на искусственном фузариозном фоне толерантный к корневым гнилям перспективный селекционный материал;

- создать сорта клевера лугового.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях Северо-Востока Европейской части России проведена комплексная оценка сортов клевера лугового селекции НИИСХ Северо-Востока на искусственном инфекционном фузариозном фоне. Установлена корреляция между хозяйственно-биологическими признаками и поражением клевера корневыми гнилями. Изучен вклад факторов в формирование урожая кормовой массы, семян и интенсивности развития корневых гнилей. Методом многократного биотипического отбора на искусственном инфекционном фоне сформирован толерантный селекционный материал (185 образцов) и обоснована эффективность данного метода в селекции на устойчивость к корневым гнилям. С участием диссертанта созданы новые сорта клевера лугового Грин (доля авторства 5 %) и Трифон (доля авторства 15 %), толерантные к корневым гнилям, с комплексом хозяйственно-ценных признаков.

Научная новизна исследований защищена авторским свидетельством № 41840 и патентом № 5156 на сорт клевера лугового Грин, выданных на основании решения Госкомиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 28 января 2010 г.; заявкой на патент № 55708/8953714 и заявкой на допуск селекционного достижения Клевер луговой Трифон к использованию № 55039/8953714 с датой приоритета 12.11.2010.

Практическая ценность работы. Выявленные источники устойчивости и толерантности к корневым гнилям включены в селекционную программу лаборатории многолетних трав НИИСХ Северо-Востока для создания адаптивных, толерантных к заболеванию сортов клевера лугового.

Созданы новые сорта клевера лугового Грин и Трифон, адаптивные для условий Северо-Восточного региона Европейской части России, с полевой устойчивостью к корневым гнилям.

Апробация работы. Результаты исследований, представленные в материалах диссертационной работы, доложены и обсуждены на XI молодёжной научной конференции института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2004), I и II Международной конференции молодых учёных, аспирантов и студентов (Владикавказ, 2005, 2006 гг.), научных конференциях аспирантов и соискателей Вятской ГСХА (Киров, 2008, 2009 гг.), научно-методических комиссиях селекционного центра и ученых советах Зонального НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии (2006. „2010 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 научных работ, в т.ч. 3 - в рецензируемых научных журналах, рекомендуемых ВАК.

Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 207 страницах машинописного текста, состоит из введения, пяти глав, выводов, предложений для селекционной практики и производства, включает 31 таблицу, 20 рисунков и 22 приложения. Список цитируемой литературы включает 273 наименования, в том числе 60 иностранных источников.

УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Диссертационная работа выполнена в лаборатории селекции и первичного семеноводства многолетних трав ГНУ НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии в 2001-2011 гг. в соответствии с государственной тематикой научно-исследовательских работ (№ государственной регистрации 15070.5025003468.06.8.001.1).

Материалом исследований являлись районированные сорта клевера лугового Трио, Грин, Дымковский, Кировский 159, Кудесник, перспективная селекционная популяция ГС-55 (учреждения-оригинаторы НИИСХ Северо-Востока, Фалёнская селекционная станция, ВНИИ кормов), 276 гибридных и сложногибридных популяций селекции НИИСХ Северо-Востока, различающиеся по продолжительности вегетационного периода и плоидности.

Метеорологические условия в годы исследований отличались контрастностью по температурному режиму, количеству осадков, их распределению, что позволило объективно оценить селекционный материал и сорта клевера лугового.

Оценку устойчивости сортов клевера лугового к фузариозу на ранних этапах онтогенеза (21-дневные сеянцы) проводили по методу Halpin и Hanson (1958), модифицированному МоВИР (1984), в песчаной культуре (закладка в 2006 и 2007 гг.). Для искусственного заражения использовали размолотый зерновой инокулюм, состоящий из смеси грибов p. Fusarium видов oxysporum + avenaceum + heterosporum, который смешивали со стерильным песком из расчета 1 г сухого инокулюма на 1 кг песка с добавлением 125 мл дистиллированной воды. Посев семян в растильню (66 гнезд), повторность трехкратная, выращивание - в камере искусственного климата ИЖВ-1. Через 21 день после появления всходов проводили биометрический (определение высоты, сухой массы растений, длины корней) и иммунологический (поражение фузариозной инфекцией) анализ сохранившихся сеянцев. Сравнение - с контрольным фоном (те же сорта, выращенные на стерильном песке) и с восприимчивым к заболеванию (согласно каталога ВИР, 1978) районированным сортом-индикатором Кировский 159.

Изучение влияния искусственной популяции Fusarium spp. на сорта клевера лугового в условиях полевого инфекционного фона проводили в

модельном опыте 2005, 2006 года посева с двухгодичным использованием травостоя. Искусственный инфекционный фузариозный фон создавали по способу М.И. Лисицыной (1939). Непосредственно перед посевом клевера вносили в рядки размолотый инокулюм, состоящий из смеси видов Fusarium spp., аналогичной лабораторному опыту. Норма внесения инокулюма 70 г/кв.м. Провокационные условия для заражения включали выбор участка с сильнокислыми почвами (рНка = 4,24...4,40), поздний срок посева (25 июля 2005 г., 28 июля 2006 г.), увеличенную норму высева семян - 2,1 г/кв.м (оптимальная 1,2 г/кв.м). Посев беспокровный, рядовой (ширина междурядий 15 см). Площадь делянки 1 кв.м, повторность четырехкратная, размещение делянок рендомизированное. Сравнение - с контрольным фоном (полевой естественный инфекционный фон), сортом-индикатором Кировский 159.

Учет поражения растений корневыми гнилями проводили в динамике во второй и третий годы жизни - весной через две недели после начала отрастания, летом в фазу начала цветения, осенью перед окончанием вегетации, используя визуальную оценку степени поражения тканей корня по модифицированной пятибалльной шкале (ВНИИ кормов, 1999). Анализировали не менее 25 растений в каждом повторении. Дифференциацию сортов клевера лугового по устойчивости к корневым гнилям осуществляли на основании оценки внутреннего поражения корней в конце второго года жизни по шкале, имеющей градации: 0 - иммунные (отсутствие признаков заболевания); I - высокоустойчивые (развитие болезни до 10 %); II - устойчивые (11-25 %); III --среднеустойчивые (26-50 %); IV - восприимчивые (51-75 %); V - высоковосприимчивые (свыше 76 %).

Формирование нового селекционного материала, толерантного к корневым гнилям, осуществляли методом многократных биотипических отборов (2-5 циклов) на полевом искусственном инфекционном фоне из ранее созданных гибридных и сложногибридных популяций в гнездовых посадках (по 60-300 биотипов, площадь питания 30 х 50 см) на делянках площадью 14-51 кв.м с использованием изолятора (тимофеевка луговая). Искусственный инфекционный фон создавали методом внесения размолотого зернового инокулюма на основе смеси Fusarium spp. непосредственно при посадке растений в каждую лунку из расчета 1,5 г/раст.

Оценку созданного селекционного материала по устойчивости к корневым гнилям осуществляли на полевом искусственном фузариозном фоне в сравнении с исходными популяциями (без отбора на инфекционном фоне) и стандартами на делянках площадью 1 кв.м в четырехкратной повторности.

Оценку селекционного материала по комплексу хозяйственно-ценных признаков и поражению корневыми гнилями на естественном фоне проводили в предварительном и конкурсном сортоиспытаниях на делянках площадью 6... 10 кв.м в четырехкратной повторности. Расположение делянок рендомизированное. Изучение материала по семенной продуктивности

осуществляли на делянках площадью 6... 100 кв.м с экрановой изоляцией (тимофеевка луговая). Сравнение - с соответствующими стандартами.

Полевые опыты закладывали на изолированном внесевооборотном участке и на полях селекционного севооборота. Предшественник - зерновая культура. Почвы опытных участков дерново-средне-подзолистые сред-несуглинистые с уровнем рНка = 4,24...4,40 (внесевооборотный участок), 5,0...5,5 (селекционный севооборот), содержанием гумуса 1,9...2,2 %, подвижного фосфора- 152...196 мг/кг, обменного калия-164...216 мг/кг.

Постановку опытов, учеты, наблюдения осуществляли в соответствии с "Методическими указаниями по иммунологической оценке и созданию селекционного материала клевера лугового, устойчивого к склеротиниозу и фузариозу" (М., 1984); "Методикой Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур" (М.: Колос, 1985); "Методическими указаниями по проведению полевых опытов с кормовыми культурами" (М., 1997); "Методическими рекомендациями по изучению устойчивости кормовых культур к возбудителям грибных болезней на полевых искусственных инфекционных фонах" (М., 1999); "Методическими указания по селекции и первичному семеноводству клевера" (М., 2002).

Статистическую обработку экспериментальных данных проводили методами вариационного, корреляционно-регрессионного и дисперсионного анализов по Б.А. Доспехову (1985) с использованием селекционно-ориентированных программ AGROS 2.07, пакета прикладных программ Microsoft Excel из стандартного набора Microsoft Office 2007.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Видовой состав возбудителей корневых гнилей клевера лугового

В результате многолетнего мониторинга инфекционной нагрузки почв под посевами клевера лугового в Кировской области в качестве возбудителей корневых гнилей идентифицирован 21 вид патогенных микро-мицетов. Доминирующую позицию в составе патокомплекса занимают грибы рода Fusarium (84 % от всех выделенных видов). На полях НИИСХ Северо-Востока в составе патоценозов превалируют F. oxysporum (46 %), F. avenaceum (12 %) и F. heterosporum (10 %). Остальные виды присутствуют в незначительных количествах - от 1 до 9 % (табл. 1).

На основании полученных данных изучение вредоносности корневых гнилей и оценку сортов клевера лугового осуществляли при искусственной инокуляции субстрата смесью Fusarium видов oxysporum + avenaceum + heterosporum (в равных долях).

Таблица 1 - Видовой состав и встречаемость (%) грибов рода Fusarium, поражающих клевер луговой в Кировской области (по данным НИИСХ Северо-Востока, ВНИИ фитопатологии), 1996-2000 гг.

Вид Fusarium Агроэкологическая зона

Центральная Южная (Уржумский ГСУ)

НИИСХ Северо-Востока Фаленская СС

F. oxysporum (Schl.) Snyd. et Hans 46 48 36

F. avenaceum (Fr.) Sacc. 12 5 5

F. heterosporum Nees. 10 18 29

F. gibbosum App. et Wr. em. Bilai 9 14 6

F. solani (Mart.) App. et Wr. 9 4 4

F. culmorum (W.G. Sm.) Sacc. 3 - 6

F.javanicum Koord. 3 1 1

F. redolens Wr. 3 1 -

F. moniliforme Sheld. 1 6 2

F. sambucinum Fuck. 1 3 5

Вредоносность корневых гнилей для клевера лугового

На начальных этапах онтогенеза гибель клевера под воздействием фузариозной инфекции достигает 10,1 (Дымковский)...23,9 % (Кудесник) в проростковой стадии (лабораторный анализ) и 7,7 (Дымковский)...40,0 % (Грин) в течение первых месяцев жизни (полевой инфекционный фон) -таблица 2.

Таблица 2 - Влияние искусственного фузариозного фона на выживаемость и зимостойкость клевера лугового (среднее за 2005-2008 гт.)

Сорт Гибель сеянцев, % Зимостойкость растений, %

21-дн. проростки (лаб. опыт) раст. 1-го г.ж. (полев. инф. фон) 2-го года жизни ± к контр. 3-го года жизни ± к контр.

Кировский 159 - индикатор 16,9* 35,0* 76,3 -13,7* 52,4 +1,9

Трио 13,9* 35,2* 80,6 -6,9* 50,6 -0,6

Грин 15,8* 40,0* 75,0 -7,5* 60,7 -0,7

Дымковский 10,1* 7,7 76,9 -6,9* 56,6 +0,8

Кудесник, 4п 23,9* 22,7* 66,2 -13,8* 67,5 +4,7

ГС-55,4п 21,7* 26,2* 69,4 -13,8* 58,7 +2,1

Среднее 17,0* 27,8* 74,1* -10,4* 57,8 +1,4

Примечание: * - достоверно к контролю (Р>0,95).

В травостое второго и третьего года жизни выявлено снижение густоты стояния растений в среднем на 28,8 (2-й г.ж.) и 32,4 % (3-й г.ж.). Также отмечено снижение зимостойкости растений второго года жизни на 10,4 % (среднее по сортам) в сравнении с естественным фоном.

В среднем за цикл исследований потери в сборе зеленой массы, сухого вещества и семян на фоне искусственного заражения выявлены у всех сортов (табл. 3).

Таблица 3 - Влияние искусственного фузариозного фона на урожайность кормовой массы и семян клевера лугового (среднее за 2006-2008 гг.)

Наименование Сорт

Кировский 159-инд. Трио J Грин Дымковский Кудесник, 4п ГС-55,4п

Урожайность зеленой массы

кг/кв.м 10,05 10,78 13,69 13,48 14,28 16,62

снижение к контр., % -17,6* -3,8* -11,2* -2,3* -8,3* -7,0*

Сбор сухого вещества

кг/кв.м 2,41 2,00 2,47 2,70 2,60 3,22

снижение к контр., % -17,5* -7,0* -14,2* -5,6* -13,3* -11,3*

Урожайность семян

г/кв.м 9,8 20,7 25,9 24,4 13,0 9,8

снижение к контр., % -9,2* -11,0* -5,4* -6,6* -1,4 -1,3

Примечание: * - достоверно к контролю (Р>0,95).

Большей толерантностью по урожайности зеленой массы и сбору сухого вещества отличались диплоидные сорта Трио и Дымковский: выявленные потери составили 2,3...7,0 % к естественному фону при максимальных значениях 17,5 % у сорта-индикатора Кировский 159. Наиболее выносливыми при семенном использовании были тетраплоидные сорта Кудесник и ГС-55 - снижение урожайности семян несущественное (в пределах 1 %). Высокой урожайностью семян (24,4; 25,9 г/'кв.м) и незначительными потерями (5,4; 6,6 %) характеризовались Дымковский и Грин.

По комплексу хозяйственно-ценных признаков большей толерантностью к корневым гнилям отличался среднеспелый диплоидный сорт Дымковский.

Выявлена положительная тенденция распространения корневых гнилей и усиления интенсивности поражения корней на искусственном и естественном инфекционных фонах (рис. 1). Более интенсивное развитие болезни на обоих фонах наблюдается на второй год жизни в период "весеннее отрастание-начало цветения" и во вторую перезимовку клевера. К третьему году жизни различия в поражении клевера корневыми гкилями

между искусственным и естественным фонами нивелируются. Это обусловлено сложными взаимодействиями между компонентами фитопатоце-нозов, супрессивностью почвы, длительностью произрастания культуры и другими факторами.

Рисунок 1 - Динамика распространения (Р, %) и развития (ИРБ. %) корневых гнилей клевера лугового (среднее за 2006-2008 гг.)

весна лето осень весна лето

2-й год жизни 3-й год жизни

ШШ ИРЁ-естестзенный фон ИИ ИРБ-искусстбенный фон

'-естественный фон ^^*Р-искусственный фон

100 % 90 80 70 60 50 40 30 20 10 0

Устойчивость сортов клевера лугового к корневым гнилям

В результате оценки экспресс-методом в песчаной культуре при искусственной инокуляции Fusarium spp. устойчивых сортов не выявлено. Количество инфицированных сеянцев превышало 76 %, развитие болезни - 50 %.

По данным корневого анализа, на полевом искусственном фузариозном фоне в режиме сенокос-ного использования травостоя сорт Грин устойчив к корневым гнилям (ИРБ = 22,8 %), остальные сорта обладают средней устойчивостью (ИРБ = 27,4...35,0 %), причем интенсивность поражения исследуемых сортов на 2,0...!2,2 % слабее индикаторного сорта Кировский 159. На естественном фоне большинство сортов были устойчивыми к природной популяции возбудителей корневых гнилей (ИРБ = 20,0.. .22,7 %) - рисунок 2*

При семенном использовании все сорта на искусственном фоне характеризуются средней устойчивостью: развитие болезни 30.7...37,0 %

с недостоверными отличиями от сорта-индикатора. На естественном фоне Грин и Дымковский устойчивы к заболеванию, остальные сорта - средне-устойчивые.

Возрастную устойчивость к заболеванию показали новый диплоидный сорт Грин и перспективная тетраплоидная популяция ГС-55, у которых к осени 3-го года жизни степень поражения корневыми гнилями на искусственном фоне не превышала 51 % и была слабее Кировского 159 на 8,8...11,1 %.

Сено Семена

И естественный фон (контроль) ■ искусственный инфекционный фон

Рисунок 2 - Поражение (ИРБ, %) сортов клевера лугового корневыми гнилями (осень 2-го года жизни, среднее за 2006-2007 гг.)

Скрининг сортов на содержание в популяции устойчивых генотипов (с баллом поражения 0-1) в присутствии источника инфекции показал, что наибольшее количество генотипов с ювекильной устойчивостью - в популяции позднеспелого сорта Кировский 159 (37,2 %), с возрастной - у раннеспелого Грина (75,3 %).

Наибольшая аккумуляция генотипов с обоими типами устойчивости к корневым гнилям - у раннеспелого сорта Трио (31,6 % - ювенильная; 60,3 % - возрастная), который целесообразно использовать в качестве источника в селекции на данный признак (табл. 4).

Таблица 4 - Содержание устойчивых к фузариозной корневой гнили генотипов в популяциях клевера лугового

Сорт Устойчивость генотипов

ювенильная (21-дневные сеянцы) возрастная (растения 2-го г. ж.)

% снижение к контролю % снижение к контролю

Кировский 159-индик. 37,2 -30,8* 48,7 -21,5*

Трио 31,6 -60,6* 60,3 -18,8*

Грин 17,4 -49,8* 75,3 -1,7

Дымковский 32,2 -53,5* 52,5 -18,6*

Кудесник, 4п 25,0 -64,2* 50,6 -23,2*

ГС-55,4п 18,6 -64,2* 49,3 -13,0*

Среднее 27,0 -53,8* 56,1 -16,1*

Примечание: * - достоверно к контролю (Р>0,95).

Вклад факторов в формирование основных хозяйственных показателей клевера лугового

Установлено, что на урожайность зеленой и сухой массы в большей степени оказывают влияние метеорологические условия вегетационного периода клевера (год) - на долю этого фактора приходится 60,0 и 45,0 % соответственно (табл. 5). Также существенное влияние на формирование кормовой массы оказывает генотип растения (сорт) - 31,6; 38,7 %, доля инфекционного фона в изменчивости данных показателей незначительная - менее 5,9 %, что свидетельствует о толерантности сортов.

Таблица 5 - Доля влияния факторов в формировании урожая кормовой массы и семян, поражении клевера лугового корневыми гнилями

Показатель Вклад факторов в общее варьирование признака, %

Сорт (С) Фон (ф) Год (Г) 2 (С*Ф, Схг, фхГ, СхфхГ) Случайные факторы

Урожайность зеленой массы 31,6 1,6 60,0 5,7 1Д

Сбор сухого вещества 38,7 5,9 45,0 9,1 1,3

Урожайность семян 71,0 12,7 2,5 13,5 0,3

Интенсивность поражения корневыми гнилями 10,0 43,0 1,0 25,0 21,0

Урожайность семян на 71,0 % определяется генотипом и в меньшей степени зависит от фона произрастания растений (12,7 %) и взаимодействия всех факторов (13,5 %).

На интенсивность поражения корневыми гнилями значительное влияние оказывает фон - 43,2 %, что подтверждает целесообразность использования полевых искусственных инфекционных фонов для иммунологической оценки селекционного материала клевера лугового.

Зависимости хозяйственно-биологических признаков клевера лугового от интенсивности поражения корневыми гнилями

Установлены существенные криволинейные корреляционные зависимости биологических и хозяйственных признаков клевера от интенсивности поражения корней гнилями (табл. 6): тесная корреляция - с объемом корневой системы (ц = 0,712; d = 0,510); средняя корреляционная связь -с высотой растений первого укоса (ц =■ 0,625; d = 0,391), семенного травостоя (т) = 0,702; d = 0,493), содержанием белка в сухом веществе (г| = 0,605; d = 0,366), урожайностью семян (ri = 0,622; d = 0,387).

Тесная корреляция (г| = 0,713) выявлена между показателями интенсивности развития болезни на искусственном фузариозном фоне в лабораторном и полевом опытах, что свидетельствует о согласованности обоих методов оценки и позволяет использовать лабораторные экспресс-метода для первичной оценки образцов и отбора устойчивых генотипов клевера лугового.

Таблица 6 - Зависимости хозяйственно-биологических признаков клевера лугового от интенсивности поражения корневыми гнилями (X, %), 2-й г.ж.

Признак (У) П d ТЭ Уравнение регрессии

Объем корневой системы, куб.см 0,712* 0,510 4,40 У=-0,328+1,218 Х-0,138 X2

Высота растений, см перед 1 укосом 0,625* 0,391 34,44 У=27,684+2,204 Х-0,032 X2

перед уборкой на семена 0,702* 0,493 32,47 У=36,908+2,013 Х-0,031 X2

Содержание белка в сухом веществе первого укоса, % 0,605* 0,366 31,17 У=21,244-0,561 Х+0,009 X2

Урожайность семян, г/кв.м 0,622* 0,387 51,79 У=61,667-1,968 Х+0,019 X2

Развитие болезни на юве-нильной стадии (ИРБ, %) 0,713* 0,508 89,06 У - 18,067+0,415 Х-0,003 X2

Примечание: ч - корреляционное отношение;

d - коэффициент детерминации; ТЭ - точка экстремума; * - значимо на уровне 0,05

Толерантный к корневым гнилям селекционный материал

За 2001-2009 гг. методом многократных биотипических отборов (2-5 циклов) на полевом искусственном фузариозном фоне сформировано 185 толерантных к корневым гнилям селекционных популяций клевера лугового. Эффективность данного метода подтверждена результатами оценки образцов на искусственном и естественном инфекционных фонах.

На искусственном инфекционном фоне из девяти гибридов от искусственных скрещиваний, прошедших двукратные биотипические отборы на фоне корневых гнилей, выделены четыре (табл. 7).

По сбору сухого вещества достоверные прибавки к исходным популяциям получены у ГПФ-64-2, ГЛФ-65-2 и ГПФ-67-2 (+0,30; +0,18; +0,34 кг/кв.м соответственно) при урожайности 2,24; 1,99 и 2,08 кг/кв.м. Селекционная популяция ГПФ-64-2 также достоверно превзошла стандарт Дымковский (+0,23 кг/кв.м).

По урожайности семян популяция ГПФ-60-2 существенно превысила исходную форму (на 8,4 г/кв.м) и соответствовала стандарту (18,0 г/кв.м).

При слабой степени поражения образцов корневыми гнилями осенью 2-го года жизни достоверно устойчивее стандарта были популяции ГПФ-60-2 и ГПФ-65-2 (ИРБ = 16,8; 18,4 %, у Дымковского - 24,4 %).

Таблица 7 - Характеристика лучших гибридных популяций, прошедших двукратные биотипические отборы на искусственном фузариозном фоне, 2005-2007 гг. (искусственный фон)

Гибридная популяция Происхождение Сбор сухого вещества, кг/кв.м (в ср. за 2 г.п.) Урожайность семян, г/кв.м (1-й г.п.) Поражение корневыми гнилями, ИРБ, % (осень 2-го г.ж.)

популяция ± к исход. поп. популяция ± к исход. поп. популяция ± к исход. поп.

ГПФ-60-2 Фаленский 1 х Трио 1,78 0,00 18,0* +8,4 16,8** -0,9

ГПФ-64-2 (Кир. 159 х д/р Моск. обл.) х Кир. 159 2,24*** +0,30 10,7 +0,6 21,5 +2,8

ГПФ-65-2 Дымковский - переопыленный 1,99* +0,18 10,3 +2,2 18,4** +3,8

ГПФ-67-2 (Кир. 159 х д/р Моск. обл.) х (д/р Горьк. обл. X ЗиНОЕСКИЙ) 2,08* +0,34 11,3 -0,6 26,4 +7,8

| Дымковский - стандарт 2,01 18,2 24,4

Примечание: * - достоверно к исходной форме (гибрид, популяция без отбора на инф. фоне) (Р20,95); ** - достоверно к стандарту (PS0.95); *** - достоверно к исходной форме и стандарту (Р>0,95).

На естественном полевом фоне (2007-2009 гг.) по результатам комплексной оценки в предварительных (ПСИ) и конкурсных (КСИ) сортоиспытаниях выделены 5 лучших селекционных номеров, прошедших 2-4 цикла биотипических отборов на искусственном фоне корневых гнилей, отличающихся высокой зимостойкостью в оба года пользования (71. ..90 %) и достоверно превысивших стандарты по сбору сухого вещества (на 7,5...22,4 %) - таблица 8.

Таблица 8 - Хозяйственно-иммунологическая характеристика лучших

селекционных номеров, прошедших биотипические отборы на искусственном фузариозном фоне, 2007-2009 гг. (естественный фон)

Селекционный номер Происхождение Сбор сухого вещества (в ср. за 2 г.п.) Урожайность семян (1-й г.п.) Поражение корневыми гнилями (осень 3-го г.ж.)

т/га | % к ст. ц/га % к ст. ИРБ, % ( ± к ст.

раннеспелые (ПСИ)

СГПФ-59-2 пол. [и 2264 (Кир. 159 х 5-81-Н), и 2036 (Стснд-ский х Рубин), СГП-17Ф, отбор ИЗ Аш4б] 11,4* 107,5 2,93* 114,0 41,4* -9,6

ГПФ-146-2 Qwin х Аоиб 12,4* 117,0 2.52 98,0 46,2 ■4,8

Трио - стандарт 10,6 - 2,57 - 51,0 -

раннеспелые (КСИ)

ГПФ-92-2 Трио х(Зиновский х Марино) 11,3* 115,3 2,40 94,9 60,0 -3,6

ГПФ-110-4 м 267 (Кировский 159 * к 917) 12,0* 122,4 2,46 97,2 46,0* -17,6

Трио - стандарт 9,8 - 2,53 - 63,6 -

среднеспелые (КСИ)

ГПФ-103-3 пол. (д/р Перм.обл., д/р Свердл.обл., Киров.112, Печорский, Котласский, Зиновский, Кировский 159, Рубин, пол. 4) 12,2* 116,2 2,23* 131,2 42,2* -20,0

Дымковский - стандарт 10,5 - 1,70 - 62,2 -

Примечание: * - достоверно к стандарту (Р>0,95)

По урожайности семян популяции СГПФ-59-2 и ГПФ-103-3 значимо превысили соответствующие стандарты (на 14,0; 31,2 %) при урожайности Трио 2,57 ц/га, Дымковского - 1,70 ц/га.

Возрастной устойчивостью к корневым гнилям отличались популяции СГПФ-59-2, ГПФ-146-2, ГПФ-110-4 и ГПФ-103-3: развитие болезни осенью 3-го года жизни - 41,4. ..46,0 %, у стандартов Трио и Дымковский -51,0...63,6%.

Популяция ГПФ-92-2 характеризовалась толерантностью к корневым гнилям: при значительном поражении внутренних тканей корня на 3-й год жизни (ИРБ = 60,0 %) данная популяция обеспечила сбор сухого вещества в среднем за цикл использования травостоя на 15,3 % выше стандарта Трио.

По комплексу признаков выделены 2 перспективные популяции -раннеспелая СГПФ-59-2 и среднеспелая ГПФ-103-3, сочетающие высокие показатели хозяйственно-ценных качеств (зимостойкость, облиственность растений, урожайность сухого вещества, семян) с возрастной устойчивостью к корневым гнилям.

Сорта клевера лугового

В 2010 году на Государственное сортоиспытание передан сорт клевера лугового Трифон, созданный методом многократного биотипического отбора (4 цикла) из сорта Кгапо (к 39255, Дания) на искусственном инфекционном склеротиниозном и фузариозном фонах.

Сорт одноукосный, среднепоздний, зимостойкий. За годы конкурсного сортоиспытания (2003-2010 гг.) достоверно превзошел стандарт Кировский 159 по сбору сухого вещества на 9,4 %, урожайности семян - на 15,7% (табл. 9).

Таблица 9 - Характеристика сорта Трифон (КСИ, 2003-2010 гг.)

Показатель Трифон Кировский 159 - стандарт %к стандарту

Вегетационный период, дней от

отрастания до: начала цветения созревания семян 65...81 105...128 66...84 109... 135 -1...-3 дн. -4...-7 дн.

Зимостойкость, % 84,4...97,5 71,7...95,5 +12,7...+2,0

Высота растений перед 1 укосом, см 76,8 77,9 98,6

Облиственность растений, % 42,1 41,2 102,2

Сбор сухого вещества, т/га 12,34 11,28 109,4*

Сбор сырого протеина, т/га 1,70 1,58 107,6*

Урожайность семян, ц/га 1,55 1,34 115,7*

Толерантность к склеротиниозу (сохранность растений, %), 3-й г.ж. 84,4 71,1 118,7

Поражение корневыми гнилями, 2-й г.ж (ИРБ, %V. естественный фон 7,3 20,0 -12,7

искусственный фон 21,5...37,0 15,0...38,8 +6,5...-1.8

Усяов. чистый доход, тыс. руб./га: сено 9,80 7,97 123,0

семена 5,04 3,73 135,1

Рентабельность, %: сено 79,0 64,6 +14,4

семена 48,3 31,5 +16,8

Примечание: * - достоверно к стандарту (Р>0,95).

Сорт характеризуется толерантностью к склеротиниозу, полевой устойчивостью к корневым гнилям. На естественном фоне развитие корневых гнилей в травостое 2-го года жизни составило 7,3 % (2009 г.), при поражении стандарта 20,0 %. На искусственном инфекционном фоне интенсивность поражения сорта варьировала от слабой до средней (ИРБ = 21,5...37,0 %) - на уровне стандарта.

Расчет экономической эффективности возделывания сорта Трифон показал его преимущество перед стандартом Кировский 159. При выращивании на кормовые цели показатель условного чистого дохода увеличивается на 23 % в расчете на 1 га, а рентабельность производимой продукции - на 14 %; при возделывании на семена соответственно на 35 % и 16 %.

Исходным материалом для создания сорта Грин послужила паритетная смесь из селекционных номеров, созданных на основе отечественных (Приекульский 66, Дымковский, Кировский 112, Кировский 64), зарубежных (SV 0105, Hg 1102 - Швеция) сортов и дикорастущих образцов различного эколого-географического происхождения, прошедших многократные отборы (1987-1993 гг.) на полевом естественном фоне корневых гнилей.

Метод создания сорта: многократный отбор (3 цикла) устойчивых к Al3t" генотипов в рулонной культуре с последующими отборами на полевом провокационном (pHKci - 3,9-4,4; А13+ = 18-27 мг/100 г почвы) и инфекционном (корневые гнили) фонах.

Сорт раннеспелый, зимостойкий, алюмотолерантньй, превышает стандарт Дымковский по основным показателям (табл. 10).

Таблица 10 - Характеристика сорта Грин (КСИ, 2002-2004 гг.)

Показатели Грин Дымковский - стандарт % к стандарту

Вегетационный период, дней от отрастания до: начала цветения созревания семян 55...63 103....108 60...68 110...118 -5 дн. -7...-10 дн.

Зимостойкость, % 85...95 80...95 +5...0

Сбор сухого вещества, т/га 12,2 11,0 110,9*

Содержание сырого протеина, % 16,6 15,3 108,5*

Облиственность растений, % 49,6 43,8 113,2*

Высота растений, см: 1 укос 2 укос 82,0 51,0 89,0 40,0 92,1 127,5*

Урожайность семян, ц/га 1,69 1,43 118,2*

Поражение корневыми гнилями, 3-й год жизни (ИРБ, %) 42,2 54,9 -12,7*

Примечание: * - достоверно к стандарту (Рй0,95).

В условиях искусственного заражения почвы Fusarivm spp. выявлена устойчивость сорта Грин к корневым гнилям в режиме сенокосного использования (ИРБ = 22,8 %) и средняя устойчивость при выращивании на семена (ИРБ = 30,7 %). На естественном полевом фоне при двухгодичном использовании травостоя на зеленую массу сорт поражается слабее Дымковского на 12,7 %.

По результатам испытаний на госсортоучастках РФ (2005-2009 гг.), новый раннеспелый сорт Грин в 2010 году внесен в Государственный реестр охраняемых селекционных достижений по Северному, СевероЗападному, Центральному и Волго-Вятскому регионам (табл. 11).

Таблица 11 - Результаты Государственного испытания сорта клевера лугового Грин по кормовой продуктивности, 2007-2009 гг.

Регион"' Область Сортоучасток Год испытания Сбор сухого вещества, ц/га Стандарт

сорт + KCT. НСРоз

1 Архангельская Вельский 2008 63,0 5,5 3,3 Трио

2009 165,9 9,3 - 3,7

2 Вологодская Кай-Городецкий 2007 72,8 12,2 2,4

2009 81,0 3,8 2,8

Тверская Кашинский 2008 80,8 20,0 6,5 Дымковский

2009 60,1 5,6 2,0

3 Московская Дмитровский зерновой 2007 98,4 15,9 11,9 ВИК-7

2008 104,6 9,1 3,3

4 Кировская Оричевский 2008 94,3 14,4 9,3 Дымковский

Подосин. ГСС 2007 64,8 5,0 4,2

Пермский край Куединский 2007 140,0 17,8 4,1 Фаленский 86

2008 85,1 18,4 10,2

2009 17,6 3,7 3,3

Примечание: - Северный, 2 - Северо-Западный, 3 - Центральный,

4 - Волго-Вятский.

ВЫВОДЫ

1. Популяция возбудителей корневых гнилей клевера лугового на Северо-Востоке Европейской части России представлена, в основном, грибами p. Fusarium (84 % от всех выделенных видов), среди которых превалируют F. oxysporum (46 %), F. avenaceum (12 %) и F. heterosporum (10 %).

2. На ранних стадиях развития (21-дневные сеянцы) при искусственной инокуляции смесью Fusarium spp., устойчивых к фузариозу сортов клевера лугового не выявлено.

3. На полевом искусственном фузариозном фоне сорта характеризуются средней устойчивостью к поражению корневыми гнилями: ИРБ = 27,4 (Трио).. .33,0 % (ГС-55) - сено, 30,7 (Грин).. .37,0 % (ГС-55) - семена. Новый раннеспелый сорт Грин устойчив к заболеванию в режиме сенокос-

ного использования (ИРБ = 22,8 %). Возрастную устойчивость к заболеванию показали диплоидный сорт Грин и перспективная теграгогоидная популяция ГС-55, у которых к осени третьего года жизни степень поражения корней на искусственном инфекционном фоне не превышала 51,0 % и была слабее сорта-индикатора Кировский 159 на 8,8...11,1 %.

4. Наибольшая аккумуляция генотипов, обладающих ювенильной и возрастной устойчивостью, у раннеспелого сорта Трио (31,6 %; 60,3 % соответственно), который целесообразно использовать в качестве источника в селекции на данный признак.

5. Толерантностью к корневым гнилям по урожайности зеленой массы, сбору сухого вещества отличались диплоидные сорта Дымковский и Трио (снижение 2,3...7,0 % к контролю), по урожайности семян - тетра-плоиды Кудесник и ГС-55 (снижение 1,3 % к контролю).

6. Выявлена положительная динамика распространения корневых гнилей и усиления интенсивности поражения корней в травостоях второго и третьего года жизни. Более интенсивное развитие болезни наблюдается на 2-й год жизни в период "весеннее отрастание-начало цветения первого укоса" и во вторую перезимовку клевера.

7. Установлены существенные криволинейные корреляционные зависимости хозяйственно-биологических признаков от интенсивности развития корневых гнилей: объема корневой системы растений (т] = 0,712; d = 0,510), высоты растений первого укоса (г| = 0,625; d = 0,391), семенного травостоя (q = 0,702; d = 0,493); содержания белка в сухом веществе (11 = 0,605; d = 0,366), урожайности семян (т] = 0,622; d = 0,387).

8. Выявлена тесная корреляция между показателями интенсивности развития болезни на искусственном фузариозном фоне в лабораторном и полевом опытах (г| = 0,713), что свидетельствует о согласованности обоих методов оценки и позволяет использовать лабораторные экспресс-методы для первичной оценки образцов и отбора устойчивых генотипов клевера лугового.

9. Установлено значительное влияние фона произрастания растений на интенсивность поражения сортов корневыми гнилями (43,2 %), что подтверждает целесообразность использования полевых искусственных инфекционных фонов для иммунологической оценки селекционного материала и сортов клевера лугового.

10. Методом многократного биотипического отбора (2-5 циклов) на полевом искусственном фузариозном фоне сформировано 185 толерантных к корневым гнилям селекционных номеров. По комплексу признаков выделены перспективные:

- слабопоражаемые корневой гнилью в условиях полевого искусственного фузариозного фона (ИРБ = 16,8...21,5 % - на 7,7...2,9 % слабее Дымковского) среднеспелые высокопродуктивные гибридные популяции ГПФ-64-2 со сбором сухого вещества 2,24 кг/кв.м (достоверные прибавки к

исходной форме - 15,5 %; к стандарту - 11,4 %) и ГПФ-60-2, превосходящая по урожайности семян исходную форму на 87,5 % при равном показателе со стандартом Дымковский - 18,0 г/кв.м;

- в питомниках конкурсных сортоиспытаний на полевом естественном фоне - раннеспелые популяции СГПФ-59-2, ГПФ-146-2, ГПФ-110-4 и среднеспелая ГПФ-103-3, сочетающие высокие показатели хозяйственно-ценных качеств (зимостойкость, облиственность растений, урожайность сухого вещества, семян) с возрастной устойчивостью к корневым гнилям.

11. Методом многократного биотипического отбора из сорта Кгапо (к 39255, Дания) на полевом искусственном склеротиниозном и фузариозном фонах создан сорт клевера лугового Трифон (передан на Госсортоиспытание в 2010 году) - среднепоздний, зимостойкий, превышает показатели стандарта Кировский 159 по сбору сухого вещества на 9,4 %, урожайности семян - на 15,7 %. Поражается корневыми гнилями в условиях естественного заражения в слабой степени (ИРБ сорта = 7,3 %, стандарта = 20,0 %), на искусственном инфекционном фоне - на уровне стандарта (ИРБ = 21,5...37,0%).

12. Методом многократного отбора устойчивых генотипов в рулонной культуре с высоким содержанием А13+ с последующей селекционной проработкой на полевом провокационном (pHKCi = 3,9-4,4; А13+ = 18-27 мг/100г почвы) и искусственном фузариозном фонах создан сорт клевера лугового Грин - раннеспелый, алюмотолерантный, отличается возрастной устойчивостью к корневым гнилям. По результатам Государственного сортоиспытания (2005-2009 гг.) занесен в 2010 году в Государственный реестр охраняемых селекционных достижений по Северному, Северо-Западному, Центральному и Волго-Вятскому регионам РФ.

РЕКОМЕНДАЦИИ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. В селекции на устойчивость к корневым гнилям в условиях Северо-Восточного региона Европейской части России в качестве источника рекомендуется использовать сорт Трио с высокой аккумуляцией генотипов с ювенильной (31,6 %) и возрастной устойчивостью (60,3 %);

2. Для создания перспективного селекционного материала, толерантного к корневым гнилям, в качестве родительских форм использовать высокопродуктивные, толерантные к заболеванию сорта Дымковский, Грин, Трифон; селекционные образцы СГПФ-59-2 и ГПФ-103-3.

3. Для возделывания в полевых и кормовых севооборотах на низкоплодородных почвах Северо-Восточного региона Европейской части России использовать новый сорт Грин - раннеспелый, зимостойкий, алюмотолерантный, высокопродуктивный по кормовой массе и семенам, с полевой устойчивостью к корневым гнилям.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Тумасова М.И., Грипась М.Н., Арзамасова Е.Г. "Селекция клевера лугового на толерантность к корневым гнилям". Современные системы защиты растений от болезней и перспективы использования достижений биотехнологии и генной инженерии. Мат. Всероссийского совещания 16-18 июля 2003. Голицыно, 2003, с. 99-101.

2. Арзамасова Е.Г. "Эффективность отборов на искусственном инфекционном фузариозном фоне в селекции клевера лугового". Мат. XI молодёжной научной конференции института биологии Коми НЦ УрО РАН. Сыктывкар, 2004, т. 2, с. 12-13.

3. Арзамасова Е.Г., Тумасова М.И. "Оценка селекционного материала клевера лугового, толерантного к корневым гнилям". Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки. Мат. 1-й междунар. конф. молодых ученых, аспирантов и студентов (23-24 декабря 2004 года). Владикавказ, 2004, с. 82-84.

4. Арзамасова Е.Г., Тумасова М.И. "Оценка сортов клевера лугового на устойчивость к фузариозной корневой гнили в условиях Северо-Востока Нечерноземной зоны России". Актуальные и новые направления сельскохозяйственной науки. Мат. 2-й междунар. конф. молодых ученых, аспирантов и студентов (22-23 декабря 2005 года). Владикавказ, 2006, с. 76-78.

5. Арзамасова Е.Г. "Лабораторная оценка устойчивости сортов клевера лугового к фузариозной корневой гнили". Состояние и перспективы развития научного обеспечения сельскохозяйственного производства на Севере. Мат. науч.-прак. конф., посвященной 50-летию ГНУ НИПТИ АПК Республики Коми и 125-летию со дня рождения А.В. Журавского, 26-27.09.07 г. Сыктывкар, 2007, с. 17-20.

6. Товстик Е.В., Арзамасова Е.Г., Мерзаева О.В., Широких И.Г. "Изменение количества грибов в ризосфере при выращивании клевера лугового на искусственном инфекционном фоне". Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития. Мат. Всерос. науч.-прак. конф. с междунар. участием 27-29 ноября 2007 г. Киров, 2007, вып. 5, ч. 2, с. 180-182.

7. Тумасова М.И., Грипась М.Н., Онучина О.Л., Арзамасова Е.Г. "Сорта клевера лугового - основа сохранения почвенного плодородия". Агротехнические и экологические аспекты развития растениеводства на Евро-Северо-Востоке Российской Федерации. Мат. науч. сессии и школы молодых ученых по эколого-генетическим основам северного растениеводства. Киров: НИИСХ С-В, 2008, с. 186-191.

8. Тумасова М.И., Дёмшина Н.А., Арзамасова Е.Г. "Использование искусственных скрещиваний и инфекционного фона при создании болез-

неустойчивого, толерантного к фузариозной корневой гнили селекционного материала клевера лугового", Науке нового века - знания молодых. Сб. статей 9-й городской науч. конф. аспирантов и соискателей. Киров, ВГСХА, 2009, ч. 1,с. 6-12.

9. Тумасова М.И., Демшина Н.А., Арзамасова Е.Г. "Создание селекционного материала клевера лугового с повышенной устойчивостью и толерантностью к корневым гнилям методом искусственной гибридизации". Аграрная наука Евро-Северо-Востока, 2009, № 1 (12), с. 24-29.

10. Арзамасова Е.Г., Тумасова М.И. "Результаты изучения сортов клевера лугового на толерантность к фузариозной корневой гнили в условиях Северо-Востока Нечерноземной зоны России". Кормопроизводство, 2009, № 1, с. 29-32.

11. Широких И.Г., Мерзаева О.В., Товстик Е.В., Арзамасова Е.Г., Тумасова М.И. "Влияние фузариозной инфекции на численность и таксономическую структуру актиномицетом в ризосфере клевера лугового". Микология и фитопатология, 2009, т. 43, вып. 2, с 167-173.

12. Широких И.Г., Широких А.А., Арзамасова Е.Г., Устюжанин И.А., Абубакирова Р.И. "Влияние фузариозной инфекции на изменение почвенно-микромицетного комплекса посева клевера красного (лугового)". Агрохимия, 2010, № 3, с. 44-51.

Патент РФ на селекционное достижение № 5156 от 28.01.2010 г. Клевер луговой Грин. Авторы: Арзамасова Е.Г., Грипась М.Н., Демшина Н.А., Корнева И.А., Никифорова Е.В., Онучина О.Л., Пономарева О.А., Тумасова М.И., ЧураковаЕ.О.

Подписано в печать 16.05.2011 г. Формат 60 х 84/16 Усл.печл. 1,0. Тираж 90 экз. Заказ № 28 Отпечатано с оригинал макета

Типография ГНУ НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии 610007, г. Киров, ул. Ленина, 166-а.

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Арзамасова, Екатерина Геннадьевна

ВВЕДЕНИЕ

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

1.1. История культуры. Морфобиологические особенности и хозяйственная ценность клевера лугового

Trifolium pratense L.)

1.2. Корневая гниль — наиболее вредоносное заболевание клевера лугового

1.2.1. Симптомы проявления и причины возникновения заболевания

1.2.2. Эколого-биологические особенности основных возбудителей корневых гнилей — грибов рода Fusarium

1.2.3. Географическая распространенность, видовой состав и вредоносность корневых гнилей

1.3. Роль селекции в решении проблемы устойчивости клевера лугового к корневым гнилям

Глава 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Краткая характеристика природно-климатических условий Кировской области

2.2. Метеорологические условия в годы проведения исследований и агрохимическая характеристика почв

2.3. Материал и методика исследований

Глава 3. ВЛИЯНИЕ ИСКУССТВЕННОЙ ФУЗАРИОЗНОЙ

ИНФЕКЦИИ НА СОРТА КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО В РАЗЛИЧНЫЕ ЭТАПЫ ОНТОГЕНЕЗА

3.1. Оценка устойчивости сортов к корневым гнилям на ювенильной стадии развития

3.2. Оценка сортов на полевом инфекционном фоне

3.2.1. Видовой состав возбудителей корневых гнилей клевера лугового

3.2.2. Влияние искусственного фузариозного фона на растения первого года жизни

3.2.3. Влияние искусственного фузариозного фона на растения второго и третьего года жизни

3.3. Статистический анализ результатов экспериментов

Глава 4. СОЗДАНИЕ ТОЛЕРАНТНОГО К КОРНЕВЫМ ГНИЛЯМ

СЕЛЕКЦИОННОГО МАТЕРИАЛА КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО

4.1. Использование метода многократного биотипического отбора в селекции

4.2. Оценка селекционного материала на полевом искусственном и естественном инфекционных фонах

Глава 5. СОРТА КЛЕВЕРА ЛУГОВОГО

5.1. Сорт Трифон (селекционный номер ГПР-24-4)

5.2. Сорт Грин (селекционный номер СГПА-51) 135 ВЫВОДЫ 139 ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ 142 СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ 143 ПРИЛОЖЕНИЯ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание селекционного материала клевера лугового (Trifolium pratense L.), толерантного к фузариозной корневой гнили в условиях Северо-Восточного региона Европейской части России"

Актуальность темы. В Северо-Восточном регионе Европейской части России важнейшей кормовой бобовой культурой является клевер луговой. Значение клевера лугового возрастает в связи с проблемой создания прочной кормовой базы животноводства и сохранения почвенного плодородия. Одним- из лимитирующих факторов получения высоких урожаев сена и семян хорошего качества являются болезни клевера.

На клевере луговом паразитируют свыше 150 патогенных микроорганизмов, вызывающих более 10 заболеваний. Из них наиболее опасными являются почвенные патогены, поражающие корневую систему. В развитии корневых гнилей клевера лугового могут участвовать более 100 видов патогенных грибов, основными возбудителями являются грибы рода Fusarium (Лубенец, 1964; Миняева, 1972; Свирскис, 1973; Билай, 1977; Наговицына, Грачева, 1990 а; б; Пуца с соавт., 2002 б и др.).

Гибель клевера от заболевания достигает в отдельные годы 30 % и более. Одним из основных направлений защиты от болезни является создание устойчивых сортов. Как показывает отечественный и зарубежный опыт, за счет возделывания даже относительно устойчивых сортов резко сокращаются', потери-урожая, снижаются расходы пестицидов и себестоимость кормов, повышается их качество (Пуца с соавт., 1997; Коновалов, 1998).

Отмечая успехи селекционеров в создании новых сортов клевера лугового, следует отметить, что малоизученными остаются вопросы устойчивости клевера к корневым гнилям и возможность формирования перспективного-селекционного материала с повышенной устойчивостью и толерантностью к заболеванию.

Актуальность данной проблемы возрастает в свете реализации национального проекта "Развитие АПК" и Государственной программы "Развитие сельского- хозяйства на 2008-2012 гг.", которые предполагают расширение посевных площадей клевера лугового в Нечернозёмной зоне РФ и необходимость создания устойчивых к болезням сортов1 с высокой кормовой продуктивностью и гарантированным созреванием семян.

Исходя из вышесказанного можно заключить, что для условий Северо-Востока Европейской части России выведение сортов клевера лугового с повышенной устойчивостью и толерантностью к корневым гнилям, является одной из приоритетных задач.

Цель исследований - создание нового селекционного материала и сортов клевера лугового с толерантностью к корневым гнилям и комплексом хозяйственно-ценных признаков для условий Северо-Востока Европейской части России.

Задачи исследований:

- изучить сезонную динамику развития корневых гнилей;

- создать сорта клевера лугового.

Апробация результатов исследований. Результаты исследований, представленные в материалах диссертационной работы, доложены и обсуждены на XI молодёжной научной конференции института биологии Коми НЦ УрО РАН (Сыктывкар, 2004), I и II Международной конференции молодых учёных, аспирантов и студентов (Владикавказ, 2005, 2006 гг.), научных конференциях аспирантов и соискателей Вятской ГСХА (Киров, 2008, 2009 гг.), научно-методических комиссиях селекционного центра и ученых советах Зонального НИИСХ Северо-Востока Россельхозакадемии (2006.2010 гг.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 12 печатных работ, в т.ч. 3 - в изданиях, рекомендованных ВАК РФ: "Кормопроизводство", "Микология и фитопатология", "Агрохимия".

Диссертационная работа выполнена в 20011.2011 гг. в Государственном научном учреждении Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого Российской академии сельскохозяйственных наук в соответствии с планами научно-исследовательских работ лаборатории селекции и первичного семеноводства многолетних трав по тематике РАСХН "Создать сорта клевера лугового со стабильной кормовой и семенной продуктивностью, устойчивостью к неблагоприятным факторам среды, толерантностью к основным болезням для Евро-Северо-Востока" (№ государственной регистрации 15070.5025003468.06.8.001.1).

Автор выражает искреннюю благодарность за сотрудничество и практическую помощь в проведении исследований научному руководителю, кандидату сельскохозяйственных наук, лауреату Государственной премии РФ в области науки и техники Маргарите Ивановне Тумасовой, докторам биологических наук Татьяне Кузьмовне Шешеговой, Ирине Геннадьевне Широких, коллективу лаборатории селекции и первичного семеноводства многолетних трав Зонального НИИСХ Северо-Востока имени Н.В. Рудницкого.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Арзамасова, Екатерина Геннадьевна

139 ВЫВОДЫ

1. Популяция возбудителей корневых гнилей клевера лугового на Северо-Востоке Европейской части России представлена; в-основном,, грибами р. Fusarium (84 % от всех выделенных видов), среди которых превалируют F. oxyspo-rum (46 %), F. avenaceum (12 %) и F. heterosporum (10 %).

2. На ранних стадиях развития (21-дневные сеянцы) при искусственной инокуляции смесью Fusarium spp. в песчаной культуре, устойчивых к фузарио-зу сортов клевера лугового не выявлено.

3. На полевом искусственном фузариозном фоне сорта характеризуются средней устойчивостью к поражению корневыми гнилями: ИРБ = 27,4 (Трио).33,0 % (ГС-55) - сено, 30,7 (Грин).37,0 % (ГС-55) - семена. Новый раннеспелый сорт Грин устойчив к заболеванию в режиме сенокосного использования (ИРБ = 22,8 %). Возрастную устойчивость к заболеванию показали диплоидный сорт Грин и перспективная тетраплоидная популяция ГС-55, у которых к осени третьего года жизни степень поражения корней на искусственном инфекционном фоне не превышала 51,0 % и была слабее сорта-индикатора Кировский 159 на 8,8. 11,Г %.

4. Наибольшая» аккумуляция генотипов, обладающих ювенильной и возрастной устойчивостью, у раннеспелого сорта Трио (31,6 %; 60,3 % соответственно), который целесообразно использовать в качестве источника в селекции на данный признак.

5. Толерантностью к корневым гнилям по урожайности зеленой массы, сбору сухого вещества отличались диплоидные сорта Дымковский и Трио (снижение 2,3.7,0 % к контролю), по урожайности семян - тетраплоиды Кудесник и ГС-55 (снижение 1,3 % к контролю).

6. Выявлена положительная динамика распространения корневых гнилей и усиления интенсивности поражения корней в травостоях второго и третьего года жизни. Более интенсивное развитие болезни наблюдается на 2-й год жизни в период "весеннее отрастание — начало цветения первого укоса" и во вторую перезимовку клевера.

7. Установлены существенные криволинейные корреляционные зависимости хозяйственно-биологических признаков от интенсивности развития корневых гнилей: объема корневой системы растений (г| = 0,712; d = 0,510), высоты растений первого укоса (г| = 0,625; d = 0,391), семенного травостоя (г| = 0,702; d = 0,493); содержания белка в сухом веществе (ц = 0,605; d = 0,366), урожайности семян (ц = 0,622; d = 0,387).

10. Методом многократного биотипического отбора (2-5 циклов) на полевом искусственном фузариозном фоне сформировано 185 толерантных к корневым гнилям селекционных номеров, по комплексу признаков выделены перспективные:

- слабопоражаемые корневой гнилью в условиях полевого искусственного фузариозного фона (ИРБ = 16,8.21,5 % — на 7,7.2,9 % слабее стандарта Дымковский) среднеспелые высокопродуктивные гибридные популяции ГПФ-64-2 со сбором сухого вещества 2,24 кг/кв.м (достоверные прибавки к исходной форме 15,5 %; к стандарту - 11,4 %) и ГПФ-60-2, превосходящая по урожайности семян исходную форму на 87,5 % при равном показателе со стандартом Дымковский — 18,0 г/кв.м;

11. Методом многократного биотипического отбора из сорта Кгапо (к 39255, Дания) на полевом искусственном склеротиниозном и фузариозном фонах создан сорт клевера лугового Трифон (передан на Госсортоиспытание в 2010 году) - среднепоздний, зимостойкий, превышает показатели стандарта Кировский 159 по сбору сухого вещества на 9,4 %, урожайности семян — на 15,7 %. Поражается корневыми гнилями в условиях естественного заражения в слабой степени (ИРБ сорта = 7,3 %, стандарта = 20,0. %), на искусственном инфекционном фоне - на уровне стандарта (ИРБ = 21,5.37,0 %).

12. Методом многократного отбора устойчивых генотипов в рулонной культуре с высоким содержанием А1 с последующей селекционной проработкой на полевом провокационном (рНКа = 3,9-4,4; А13+= 18-27 мг/100г почвы) и искусственном фузариозном фонах создан сорт клевера лугового Грин — раннеспелый, алюмотолерантный, отличается возрастной устойчивостью к корневым гнилям. По результатам Государственного сортоиспытания (2005-2009 гг.) занесен в 2010 году в Государственный реестр охраняемых селекционных достижений по Северному, Северо-Западному, Центральному и Волго-Вятскому регионам РФ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. В селекции на устойчивость к корневым гнилям в условиях СевероВосточного региона Европейской части России в качестве источника рекомендуется использовать сорт Трио с высокой аккумуляцией генотипов с ювениль-ной (31,6 %) и возрастной устойчивостью (60,3 %).

3. Для возделывания в полевых и кормовых севооборотах на низкоплодородных почвах Северо-Восточного региона Европейской части России использовать новый сорт Грин — раннеспелый, зимостойкий, алюмотолерантный, высокопродуктивный по кормовой массе и семенам, с полевой устойчивостью к корневым гнилям.

143

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Арзамасова, Екатерина Геннадьевна, Киров

1. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области. Киров: ГУ Киров, обл. центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, 2001-2010 гг.

2. ГОСТ 26483-85. Почвы. Приготовление солевой вытяжки и определение ее рН по методу ЦИНАО.

3. ГОСТ 26212-91. Почвы. Определение гидролитической кислотности по методу Каппена в модификации ЦИНАО.

4. ГОСТ 26207-91. Почвы. Определение подвижных соединений фосфора и калия по методу Кирсанова в модификации ЦИНАО.

5. ГОСТ 26213-91. Почвы. Методы определения органического вещества.

6. Методика Госкомиссии по сортоиспытанию сельскохозяйственных культур.-М., 1985.

7. Методические рекомендации по изучению устойчивости кормовых культур к возбудителям грибных болезней на полевых искусственных инфекционных фонах. М., 1999. - 39 с.

8. Методические указания по иммунологической оценке и созданию селекционного материала клевера лугового, устойчивого к склеротиниозу и фузариозу. М.: ВНИИК, 1984. - 57 с.

9. Методические указания по селекции многолетних трав. М.: ВНИИК, 1985.-188 с.

10. Методические указания по проведению полевых опытов с кормовыми культурами. -М.: ВНИИК, 1997. 156 с.

11. Методические указания по селекции и первичному семеноводству клевера. М.: ВНИИК, 2002. - 72 с.

12. Определитель болезней кормовых культур Нечерноземной зоны / Составители Т.М. Хохрякова, Н.Л. Полозова, Т.Е. Вахрушева. Л.: Колос, 1984- 200 с.

13. Полевая устойчивость к заболеваниям клевера красного, розового и белого/ Каталог мировой коллекции ВИР. Ленинград, 1978. - Вып. 219. - 72 с.

14. Широкий- унифицированный^ классификатор СЭВ рода Trifolium L. — Л.: ВИР, 1983.-28 с.

15. Агеева, П.А. Селекция узколистного люпина на устойчивость к фузариозу/ П.А. Агеева; С.Н. Борисова, H.A. Почутина // Вестник защиты растений. — 2000. -№ 1.-С. 100-101.

16. Алиновский, П.Г. Корневые гнили клевера / П.Г. Алиновский // Наука — производству. Барнаул, 1974. - Вып. 4. - С. 70-71.

17. Алисов, Б .П. Климат СССР / Б.П. Алисов. М.: Изд-во МГУ, 1956i - 127 с.

18. Алтон, JI.B. Выживаемость некоторых видов рода Fusarium в морской и речной воде / JI.B. Алтон // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1985. — Т. 19, вып. З.-С. 193-199.

19. Алтон, JI.B. Жизнеспособность некоторых видов рода Fusarium в морской и речной воде, содержащей дизельное топливо / JI.B. Алтон // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1986. - Т. 20, вып. 4. - С. 252-258.

20. Антонова, JI.C. Приемы комплексной защиты люцерны от корневой гнили/ JI.C. Антонова // Защита кормовых культур: Сб. науч. тр. — М.: ВНИИК, 1991, вып. 47.-С. 84-90.

21. Антонова, Т.С. Реакция корней и стеблей подсолнечника на заражение грибами рода Fusarium / Т.С. Антонова, C.JI. Саукова, Ю.В. Клипперт // Вестник РАСХН. 2006. - № 2. - С. 59-61.

22. Беляков, B.C. Состояние плодородия, почв с.-х. назначения Кировской области / B.C. Беляков, В.Н. Молодкин // Повышение устойчивости земледелия в современных условиях: Мат. науч.-практ. конф. — Киров, 2001. — С. 43-46.

23. Бенкен, A.A. Типы грибных эпифитотий / A.A. Бенкен // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1980. - Т. 14, вып. 2. - С. 141-151.

24. Билай, В.И. Микроорганизмы — возбудители болезней растений / В.И. Би-лай. Киев: Наукова думка, 1988.-С. 147-183.

25. Билай, В.И: Фузарии / В.И. Билай. — Киев: Наукова думка, 1977. — 442 с.

26. Блажев, В. Фузариозное увядание люцерны« и селекция на, устойчивость /

27. B. Блажев, А. Топчиева // Селекция люцерны и клевера лугового на устойчивость к болезням: Доклады специалистов стран-членов СЭВ 18-20 мая 1982 г. Компольт, 1982. - С. 1-7.

28. Болтушкин, А.Н. Фузариотоксикозы крупного рогатого скота / А.Н. Бол-тушкин, М.Г. Ковальская, К.Н. Лупандина, В.Д. Ступников // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1971. - Т. 5, вып. 1. - С. 75-76.

29. Вавилов, Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям: Избранные произведения / Н.И. Вавилов. — Л.: Наука, 1967. —1. C. 260-362.

30. Вердеревский, Д.Д. Иммунитет растений к паразитарным заболеваниям / Д.Д. Вердеревский. -М.: Сельхозиздат, 1959.

31. Винник, И.Н. Изучение и создание исходного материала клевера лугового с повышенной зимостойкостью и устойчивостью к корневым гнилям, вызываемыми грибами рода Fusarium: Автореф. дисс.канд. с.-х. наук: 06.01.05 / И.Н. Винник. -М., 1992. 16 с.

32. Вятские клевера / Составители Н.П. Киселев, А.Д. Кормщиков, Е.В. Никифорова, М.И. Тумасова и др. — Киров: ГИПП Вятка, 1995. 275 с.

33. Гагкаева, Т.Ю: Встречаемость грибов рода Fusarium на бодяке (Cirsium spp.) / Т.Ю: Гагкаева, И.В. Бильдер, А.О. Берестецкий // Современная микология в России: Мат. 2-го Съезда микологов- России. М.: Национальная академия микологии, 2008. - С. 172-173.

34. Герасимова, А.И. Вредители и болезни кормовых трав / А.И. Герасимова, О.М. Миняева. -М.: Сельхозгиз, 1960. 359 с.

35. Гешеле, Э.Э. Роль инфекционного фона и методов оценки в выявлении генов устойчивости / Э.Э. Гешеле // Генетические основы устойчивости растений к болезням. М.: Колос, 1977. - С. 119-129.

36. Горьковенко, JI.A. Как восстановить супрессивность почв? / B.C. Горько-венко, JI.A. Коростелева, O.A. Монастырский, В.А. Ярошенко // Защита и карантин растений. 2006. - № 8. — С. 18-19.

37. Гринько, H.H. Видовой состав возбудителя корневой гнили огурца в защищенном грунте / H.H. Гринько // Вестник РАСХН. 2002! - № 5. - С. 54-57.

38. Гусева, H.H. Устойчивые к болезням сорта сельскохозяйственных культур в защите растений / H.H. Гусева. М.: ВАСХНИЛ, 1978. - 52 с.

39. Гусева, Н:Н. Распространенность и патогенность возбудителей фузариоз-ной корневой гнили клевера лугового в Нечерноземье / H.H. Гусева, В.Д. Гремилова, В. Паплаускене и др. // Бюллетень ВНИИЗР. — 1985. -№ 59. С. 27-30.

40. Давлетов, Ф.А. Оценка сортов гороха на устойчивость к корневым гнилям / Ф.А. Давлетов, Д.Ф. Нуриахметов // Вестник РАСХН. 2006. - № 1. -С. 41-43.

41. Дорожкин, H.A. Патогенные грибы на бобовых травах в Белоруссии / H.A. Дорожкин, В.И. Нитиевская. — Минск: Навука i тэхшка, 1990. 112 с.

42. Дорохова, H.A. Эндотрофные грибы корней пырея ползучего, их вирулентность и токсичность / H.A. Дорохова // Микология и фитопатология. — С.-Пб., 1970. Т. 4, вып. 5. - С. 393-398.

43. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов. — М.: Агропром-издат, 1985.-351 с.

44. Дьяков, Ю.Т. Мембранные аспекты фитопатологии / Ю.Т. Дьяков. -М.: ВНИИТЭИСХ, 1976. 32 с.

45. Ермилов, Г.Б. Биологические основы посева красного клевера / Г.Б. Ермилов. Свердловск, 1956.' - 74 с.

46. Жуковская, С.А. Корневые гнили сои в Приморском крае / С.А. Жуковская // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1977. - Т. 11, вып. 2. - С. 140-144.

47. Жученко, A.A. Обеспечение продовольственной безопасности России в XXI веке на основе адаптивной стратегии устойчивого развития АПК (теория и практика) / A.A. Жученко. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2009. -274 с.

48. Загурский, A.B. Влияние условий среды на патогенность возбудителей корневых гнилей сахарной свеклы / A.B. Загурский, Т.Ф. Альховская, JI.A. Кирпиченко // Микология и фитопатология. — С.-Пб., 1978. — Т. 12, вып. 2.-С. 167-171.

49. Заостровных, В.И. Севообороты и борьба с болезнями и вредителями на посевах сои / В.И. Заостровных, JI.K. Дубовицкая // Земледелие. — 2005. -№ 1 С. 35-36.

50. Заушинцева, A.B. Проблемы селекции ячменя на выносливость к корневым гнилям / A.B. Заушинцева // Селекция сельскохозяйственных-культур на иммунитет: Мат. науч.-метод. конф. 8-9 августа 2002 г. Новосибирск, 2004. - С. 70-92.

51. Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого: 110 лет. История развития и достижения. 1895-2005 гг. / Под ред. В.А. Сысуева. Киров, 2005. - 188 с.

52. Иванов, O.A. Защите растений в Сибири научную основу / O.A. Иванов, В.А. Чулкина, H.H. Горбунов // Защита растений. — 1985. - № 7. — С. 9-10:

53. Калинина, Р.Т. Определение патогенности и наличия фитотоксинов у грибов рода Fusarum — возбудителей корнеой гнили озимой пшеницы / Р.Т. Калинина // Микология и фитопатология. — С.-Пб., 1980. — Т. 14, вып. 1. С. 51-56.

54. Каравянский, Н.С. Больше внимания защите кормовых / Н.С. Каравянский, О.П. Мазур // Защита растений. 1977. - № 4. - С. 10-12.

55. Каравянский, Н.С. Защита клевера от вредителей и болезней / Н.С. Каравянский. М.: Росагропромиздат, 1989. - 48 с.

56. Каравянский, Н.С. Пороги вредоносности / Н.С. Каравянский, В.П. Блинова, В .Б. Жезмер // Защита растений. 1986. - № 8. - С.ЗО.

57. Каравянский, Н.С. Эффективность протравливания семян для борьбы с болезнями корневой системы клевера лугового / Н.С. Каравянский, Жезмер В.Б. // Интенсификация производства семян многолетних трав: Сб. науч. тр. М.: ВНИИК, 1988, вып.40. - С. 93-99.

58. Кирик, H.H. Изучение устойчивости к корневой гнили сортообразцов коллекции чечевицы / H.H. Кирик, C.B. Старченко // Зерновые и кормовые культуры России. 2002. - С. 112-114.

59. Кирик, H.H. Особенности паразитизма возбудителей фузариозной корневой гнили и увядания гороха / H.H. Кирик, Н.И. Стеблюк // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1977. - Т. 11, вып. 5. - С. 415-421.

60. Кириленко, Т.С. Влияние грибов, изолированных из ризосферы ячменя и овса, на рост проростков этих растений / Т.С. Кириленко // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1973. - Т. 7, вып. 1. - С. 3-7.

61. Кирюхина, Р.И. В борьбе с корневыми гнилями / Р.И. Кирюхина // Защита растений. 1987. - № 2. - С. 22.

62. Клевер в России / Под ред. A.C. Шпакова, A.C. Новоселовой, A.A. Кутузовой, И.И. Георгиади. Воронеж: Изд. им. Е.А. Болховитинова, 2002. — 297 с.

63. Козлов, H.H. ДНК-маркирование селекционно-ценных признаков клевера лугового / H.H. Козлов, Т.Ф. Прибытков, И.А. Клименко, Н.В. Разгуляева // Доклады РАСХН. 2006. - № 3. - С. 12-15.

64. Коновалов, Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям /Ю.Б. Коновалов. -М.: Колос, 1998. 136 с.

65. Копысов, И.Я. Современное состояние дерново-подзолистых почв Кировской области и основные задачи сохранения их плодородия / И.Я: Копысов // Ресурсы органического вещества почвы и пути его регулирования: Мат. науч.-практ. конф. Киров, 2004. - С. 49-53.

66. Котова, В.В. Корневые гнили зернобобовых культур / В.В. Котова. — Л.: Агропромиздат, 1986. 94 с.

67. Кривченко, В.И. Селекция растений на иммунитет / В.И. Кривченко // Вестник с.-х. науки. 1987. - № 11. - С. 20-27.

68. Крикса, Е.Г. Создание исходного материала люцерны для селекции устойчивых к фузариозам сортов в условиях Центральной Нечерноземной зоны РСФСР: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05 / Е.Г. Крикса. -М., 1988.- 16 с.

69. Крылова, Л.М. Устойчивость сортов клевера лугового к фузариозу / Л.М. Крылова // Актуальные проблемы биологии: Тез докл. V молодеж. науч. конф. 14-16 апреля 1998 г. Сыктывкар, 1998. - С. 101-102.

70. Кудинова, Г.П. Токсикогенные свойства грибов Fusarium. Lk. секции Sporotrichiella Wr. Emend. Bilai. / Г.П. Кудинова // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1980. - Т. 14, вып. 5. - С. 416-422.

71. Кузьмичев, A.A. Селекция многолетних трав на устойчивость к болезням /

72. A.A. Кузьмичев, Н.М. Пуца, О.И. Кашманова, Н.В. Разгуляева // Селекция и семеноводство кормовых культур: Сб. науч. работ. -М.: ВНИИК, 1981. -С. 79-83.

73. Куприянова, В.К. Гельминтоспориозно-фузариозная корневая гниль /

74. B.К. Куприянова // Защита растений. 1987. - № 9. - С. 18-19.

75. Кухарская, JI.K. Фитотоксические вещества Fusarium solani (Mart.) Appel et Wr. Var. Eumartii (Campenter) Wr. / JI.K. Кухарская, И.Г. Валюта, H.H. Попова // Микология и фитопатология. — С.-Пб., 1986. — Т. 20, вып. 5. —1. C. 417-418.

76. Лапина, М.Ш. Селекция люцерны на устойчивость к корневым гнилям / М.Ш. Лапина, З.Ф. Насретдинова // Мат. науч.-прак. конф. "75 лет Татарскому НИИСХ". Казань, 1996. - С. 199-200.

77. Ларионова, Л.И. Возбудители корневых гнилей вики озимой и их роль в патологическом процессе / Л.И. Ларионова, И.А. Элланская // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1981. - Т. 15, вып. 4. - С. 302-305.

78. Левитин, М.М. Принципы интегрированного подхода к решению проблем защиты растений / М.М. Левитин, В.И. Танский, Ю.И. Власов и др. // Вестник защиты растений. 1999. - № 1. — С. 44-50.

79. Лесовой, М.П. Ускорить создание устойчивых сортов / М.П. Лесовой, В.К. Пантелеев // Защита растений. — 1987. № 4. - С. 10-12.

80. Линченко, С.Н. К вопросу о токсикологической опасности фузариозов зерновых культур (Опасность для здоровья человека и животных) / С.Н. Линченко, Н.Е. Алешин, Г.В. Грушко // Известия Академии пром. экологии. -2004.-№3.-С. 79-82.

81. Лисицын, П.И.' Вопросы биологии красного клевера / П.И. Лисицын. М.: ОГИЗ-Сельхозгиз, 1947. - 320 с.

82. Лисицын, П.И. Красный клевер: Избранные сочинения / П.И. Лисицын.I1. М., 1951.-Т. 1.-320 с.

83. Лисицына, М.И. Методика искусственного заражения клевера раком, ан-тракнозом и фузариозом / М.И. Лисицына // Доклады ВАСХНИЛ. 1939. -Вып. 9. - С. 35-38.

84. Литвинов, М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов / М.А. Литвинов. -М.-Л.: Наука, 1969. 302 с.

85. Литовка, Ю.А. Видовой состав грибов рода Fusarium в лесных питомниках средней и южной Сибири / Ю.А. Литовка, Т.А. Шалаева // Современная микология в России: Мат. 2-го Съезда микологов России. — М.: Национальная академия микологии, 2008. — С. 189.

86. Лубенец, П.А. Устойчивость сортов клевера и люцерны к поражению корневыми гнилями / П.А. Лубенец // Сб. тр. ВНИИР. Л., 1964. - Вып. 2. — С. 61-65.

87. Лугаускас, А.Ю. Сообщества микромицетов и нематод в опытном севообороте с кормовыми травами / А.Ю. Лугаускас, З.Ч. Рудзевичене, Д.Ю. Шляужене, А.И. Микульскене // Микология и фитопатология. -С.-Пб., 1987. Т. 21, вып. 6. - С. 514-523.

88. Мазур, О.П. Сравнение методов ранней диагностики устойчивости многолетних бобовых трав к грибным корневым гнилям / О.П. Мазур // Докл. и сообщ. по кормопроизводству ВНИИ кормов им. В.Р. Вильямса. — М., 1973. Вып. 5. - С. 246-253.

89. Макарова, Л.А. Погода и болезни культурных растений / Л.А. Макарова, И.И. Минкевич. — Л.: Гидрометеоиздат, 1977. — 144 с.

90. Медведев, П.Ф. Кормовые растения Европейской части СССР (справочник) / П.Ф. Медведев, А.И. Сметанникова. Л.: Колос, 1981. - С. 117-121.

91. Мейрманов, Г.Т. Для селекции на устойчивость к болезням // Г.Т. Мейрма-нов, B.C. Пенчукова // Защита растений. — 1993. № 9. — С. 15.

92. Менде, В.Н. Биологические особенности видов рода Fusarium, вызывающих заболевания и выпады клевера в Северо-Западной зоне СССР и обоснование агротехнических мероприятий в борьбе с ними / В.Н. Менде: Ав-тореф. дисс. канд. с.-х. наук. — Л., 1953. 24 с.

93. Метельский, Ф.И. Агротехника клевера в Предуралье / Ф.И. Метельский. — ОГИЗ Молотовское областное издательство, 1947. — 89 с.

94. Метлицкий, Л.В. Фитоиммунитет / Л.В. Метлицкий, О.Л. Озерецковская. — М.: Наука, 1968.-94 с.

95. Минеев, В.Г. Агрохимия / В:Г. Минеев. М.: Изд-во МГУ, 1990. - 486 с.

96. Минеев, В.Г. Развитие патогена корневой гнили под влиянием эксудатов различных культурных растений / В.Г. Минеев, Е.П. Дурынина, H.A. Бело-усова // Доклады ВАСХНИЛ. 1987. - №5. - С. 14-16.

97. Миняева, О.М. Грибные болезни клевера и меры борьбы с ними: Болезни и вредители трав (клевера и люцерны) и меры борьбы с ними / О.М. Миняева.-М., 1969.-С.4-66.

98. Миняева, О.М. Корневая гниль клевера и пути борьбы с ней: Аналитический обзор / О.М. Миняева. М., 1972. - 102 с.

99. Михайлова, Л.К. Микромицеты нефтяных топлив / Л.К. Михайлова, Е.А. Лаптева, В.Б. Скрибачилин, В.П. Прохоров // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1986. - Т. 20, вып. 6. - С. 461-466.

100. Мухина, H.A. Многолетние бобовые травы (клевер, лядвенец): Культурная флора / H.A. Мухина, Н.Г. Хорошайлов, Т.А. Коломиец, А.К. Станкевич. -М.: Колос, 1993. Т. 8. - 335 с.

101. Мухина, H.A. Клевер красный / H.A. Мухина. Л.: Колос, 1971. - С. 13-21.

102. Наговицына, A.B. Устойчивость клевера и люцерны к фузариозной корневой гнили / A.B. Наговицына, H.H. Грачёва // Селекция и семеноводство. -1990 а. № 3. - С. 28-30.

103. Наговицына, A.B. Устойчивость клеверов к фузариозной корневой гнили / A.B. Наговицына, H.H. Грачёва // Вестник с.-х. науки. 1990 б. - № 11. — С.132-135.

104. Наговицына, A.B. Корневые гнили клевера и люцерны в Нечерноземной зоне / A.B. Наговицына, К.В. Никитина // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. — Ленинград, 1972. Т. 47, вып. 3. - С. 84-98.

105. Новоселов, М.Ю. Селекция клевера лугового / М.Ю. Новоселов. — М., 1999.-183 с.

106. Новоселова, A.C. Селекция и семеноводство клевера / A.C. Новоселова. — М.: Агропромиздат, 1986. — 198 с.

107. Носырева, Р.Д. Система защиты люцерны / Р.Д. Носырева // Защита растений. 1977. - № 4. - С. 33-35.

108. Овсянкина, A.B. Фузариозный патогенный комплекс на ржи / A.B. Овсян-кина // Защита и карантин растений. 2004 - № 8. - С. 43.

109. Паплаускене, В.Я. Изучение патогенности фузариозных грибов / В.Я. Пап-лаускене, П.Ю. Пятраускас, A.C. Кяршулис, H.H. Гусева // Защита растений. 1985.-№ 9. - С. 26.

110. Пенчукова, B.C. Особенности иммунологической оценки люцерны / B.C. Пенчукова, Г.Т. Мейрманов // Защита растений. — 1986. № 12. — С. 23-24.

111. Песцова, С.Т. Влияние pH' среды на рост видов Fusarium, поражающих дыню / С.Т. Песцова // Микология и фитопатология. — С.-Пб., 1973. — Т. 7, вып. 2.-С. 145-146.

112. Петраускас, П.Ю. Селекция, кормовых трав на устойчивость / П:Ю. Пет-раускас // Защита растений. 1986. - № 9. - С. 27.

113. Пилатович, З.И. Бобовые многолетние травы в полевых севооборотах / З.И. Пилатович. — Киров, 1975. 40 с.

114. Пилатович, З.И. Клевер красный — ценная кормовая культура / З.И. Пилатович. Горький: Волго-Вятское кн. изд-во, 1986. — 96 с.

115. Плащев, В.М. Клеточная селекция устойчивых форм / В.М. Плащев, H.H. Гусева // Защита растений. 1986. - № 8. - С. 28-29.

116. Подколзина, В.Е. Фузариозное увядание горчицы сарептской / В.Е. Под-колзина, Е.В. Шумова // Защита растений. 1987. - № 9. - С. 34-35.

117. Полякова, Н.Ю. Возбудители корневых гнилей клевера и их антагонисты / Н.Ю. Полякова // Защита и карантин растений. — 2002. № 8. — С. 34-35.

118. Полякова, Н.Ю. Особенности формирования микоценозов под различными сельскохозяйственными культурами в агроценозах Нечерноземной зоны: Автореф. дис. канд. биол. наук: 06.01.11 / Н.Ю. Полякова. Большие Вяземы, 2006. - 24 с.

119. Пуца, Н.М. Итоги и задачи исследований по повышению устойчивости многолетних трав к болезням / Н.М. Пуца, Н.В. Разгуляева, Н.Ю. Костенко и др. // Кормопроизводство России: Сб. науч. тр. ВНИИ« кормов. — М., 1997.-С. 362-370.

120. Пуца, Н.М. Использование искусственных инфекционных фонов в селекции клевера лугового на устойчивость к фузариозу / Н.М. Пуца, О.Ю. Мезенцева // Селекция кормовых культур: Сб. науч. тр. Москва: ВНИИК, 1989.-Вып. 42.-С. 52-56.

121. Пуца, Н.М: Болезни кормовых культур в Центральном регионе России / Н1М. Пуца, Н.В. Разгуляева, Н.Ю. Костенко // Защита и карантин растений. -2001 а.-№9.-С. 33-34.

122. Пуца, Н.М. Значение инфекционных фонов в селекции кормовых культур / Н.М. Пуца, Н.В. Раз гуляева, Н.Ю. Костенко // Кормопроизводство: проблемы и пути решения. М.: ВНИИК, 2007. - С. 371-377.

123. Пуца, Н.М. Селекция кормовых культур на устойчивость к болезням / Н.М. Пуца, Н.В. Разгуляева, Н.Ю. Костенко // Защита и карантин растений. -2004.-№ 11.-С. 26-27.

124. Пучкин, И.А. Создание сортов плодовых и ягодных культур, устойчивых к болезням и вредителям / И.А. Пучкин // Селекция сельскохозяйственных культур на иммунитет: Мат. науч.-метод. конф. 8-9 августа 2002 г. — Новосибирск, 2004. С. 42-45.

125. Разгуляева, Н.В. Создание исходного материала клевера лугового с повышенной устойчивостью к клеверному раку: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.01.05 /Н.В. Разгуляева. -М., 1988. 16 с.

126. Рудзевичене, 3. Нематоды и микромицеты в севооборотах многолетних трав / 3. Рудзевичене, А. Лугаускас // Acta parasitological Lituanica. 1981. -Vol. 19. - S. 74-79.

127. Рудницкий, H.B. Работы отдела селекции с/х растений / Н.В. Рудницкий // Тр. Северо-Восточной Вятской областной' с.-х. опытной станции. — Вятка, 1928. Вып. VI (47). - С. 62-75.

128. Сальникова, И.П. Изучение и создание исходного материала для селекции многолетних злаковых трав на устойчивость к основным болезням в условиях Среднего Урала: Автореф. дис. канд. с.-х. наук: 06.05.01 / И.П. Сальникова. — Екатеринбург, 1997. 18 с.

129. Саттон, Д. Определитель патогенных и условно патогенных грибов / Д. Саттон, А. Фотергилл, М. Ринальди // Пер. с англ. М.: Мир, 2001. - 486 с.

130. Сафин, Р.И. Особенности развития и системы контроля корневых и прикорневых гнилей сельскохозяйственных культур в республике Татарстан / Р.И. Сафин, A.A. Зиганшин, А.И. Исмаилова // Вестник Казанского ГУ. -2007. -№ 1.-С.

131. Свирскис, A.A. Отбор селекционного материала клевера и люцерны, устойчивого к фузариозу и клеверному раку: Автореф. дис.канд. с.-х. наук: 06.534 / A.A. Свирскис. Каунас, 1972. - 32 с.

132. Свирскис, A.A. Проблема изреживания красного клевера / A.A. Свирскис // Тез. докл. VI Всесоюз. совещ. по иммунитету с.-х. растений к болезням и вредителям (Одесса, 11-14 ноября 1975 г.). -М.: ВАСХНИЛ, 1975. С. 274.

133. Свирскис, A.A. Способы отбора растений клевера красного и люцерны, устойчивых к грибам рода Fusarium и Sclerotinia trifoliorum Erikss. /

134. A.A. Свирскис // Мат. 7-го Прибалтийского совещания по защите растений. Елгава, 1970. - С. 56-58.

135. Свирскис, A.A. Корневые гнили красного клевера и селекция более устойчивых к ним сортов / A.A. Свирскис, М.Т. Струкчинскас // Селекция и семеноводство полевых культур. — Рига, 1973. — С. 85-90.

136. Селочник, H.H. Фузариозы цветочно-декоративных растений / H.H. Селочник // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1977. - Т. 11, вып. 3. - С. 228-235.

137. Сидорова, С.Ф. Внутривидовая дифференциация возбудителя фузариозно-го увядания хлопчатника в Туркмении / С.Ф. Сидорова, Б. Акмурадов // Микология и фитопатология. — С.-Пб., 1980. Т. 14, вып. 56 — С. 517-521.

138. Сироткин, Е.К. Против корневой гнили / Е.К. Сироткин // Защита растений. 1986. -№ 8.-С. 31.

139. Сироткин, Е.К. Против корневой гнили клевера / Е.К. Сироткин // Защита растений. 1990. - №2, 1990. - С. 18.

140. Сироткин, Е.К. Перспективные фунгициды и индукторы болезнеустойчивости в защите клевера красного от корневой гнили / Е.К. Сироткин, C.JL Тютерев // Вестник защиты растений. 2006. - № 4. - С. 22-26.

141. Смурыгин, М.А. Оценка клевера лугового на зимостойкость и устойчивость к корневым гнилям / М.А. Смурыгин, И.Н. Винник // Селекция и семеноводство. 1991. - № 2. — С. 15-16.

142. Смурыгин, M.А. Методика оценки и отбора клевера лугового на зимостойкость и устойчивость к корневым гнилям / М.А. Смурыгин, И.А. Гришин, И.Н. Винник // Доклады ВАСХНИЛ. 1992 а. - № 4, С. 11-14.

143. Смурыгин, М.А. Создание исходного материала клевера лугового с повышенной зимостойкостью и устойчивостью к корневым гнилям / М.А. Смучрыгин, И.А. Гришин, И.Н. Винник // Селекция и семеноводство. 1992 б. -№ 1. - С. 45-47.

144. Содномдорж, С. Микофлора зерновых культур и грубых кормов Монгольской народной республики / С. Содномдорж // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1973. - Т. 7, вып. 2 - С. 146-148.

145. Соложенцев, П.Д. Биотехнологические приемы создания форм кормовых культур с повышенной устойчивостью к корневым гнилям / П.Д. Соложенцев, Л.Ф. Соложенцева, М.Н. Агафодорова // Кормопроизводство: проблемы и пути решения. М.: ВНИИК, 2007. - С. 352-357.

146. Стасевич, Л.И. Патогенные грибы кустарников в зеленых насаждениях городов запада УССР / Л.И. Стасевич // Микология и фитопатология. — С.-Пб., 1985. Т. 19, вып. 2. - С. 167-171.

147. Степанова, М.Ю. Род Фузариум (.Fusarium) / М.Ю. Степанова // Жизнь растений. М.: Просвещение, 1976. - Т. 2. - С. 402-443.

148. Струкчинскас, М.Т. Создание искусственного фона с инфекцией возбудителей корневых гнилей клевера и люцерны / М.Т. Струкчинскас, A.A. Свирскис // Селекция и семеноводство. 1978. - № 1. — С. 11.

149. Сысуев, В.А. Методы повышения агробиоэнергетической эффективности растениеводства / В.А. Сысуев, Ф.Ф. Мухамадьяров. — Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2001, — 216с.

150. Тверской, Д.Л. Болезни всходов красного клевера и меры борьбы с ними / Д.Л. Тверской, К.П. Жукова, Б.С. Навсуц // Доклады ВАСХНИЛ. 1951. -№7.-С. 32-35.

151. Тиунов, А.Н. Красный клевер и тимофеевка в северо-восточной зоне Европейской части СССР / А.Н. Тиунов, Ф.И. Метельский. М., Л.: Сельхозгиз, 1953.- 184 с.

152. Топоровская, Ю.С. Возбудители гнилей корней сахарной свеклы в Чуй-ской долине Киргизской ССР / Ю.С. Топоровская // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1971. - Т. 5, вып. 1. — С. 50-55.

153. Тумасова, М.И. Создание селекционного материала клевера лугового, устойчивого к корневым гнилям / М.И. Тумасова, JI.M. Крылова // Аграрная, наука Евро-Северо-Востока. 2000. - № 1. - С.41-44.

154. Тутуржанс, JI.B. Экологичный способ защиты эспарцета от болезней / JI.B. Тутуржанс, A.A. Гаврилов // Защита и карантин растений. 2007. -№7.-с. 36.

155. Тюлин, В.В. Оценка земель и их эффективное использование на. Северо-Востоке Нечернозёмной зоны / В.В. Тюлин, И .Я. Копысов.- Киров, 1996. — 161 с.

156. Ушакова, H.A. Болезни клевера лугового на Урале / H.A. Ушакова // Труды УралНИИСХ. Свердловск, 1985. - Т. 43 - С. 122-127.

157. Фадеев, Ю.Н. Корневые гнили зерновых культур / Ю.Н. Фадеев, A.A. Бен-кен // Защита растений. 1984. - № 5. - С. 41-42.

158. Федотова, Т.И. Индуцированная устойчивость хлопчатника к вилту / Т.И. Федотова, H.H. Гусева // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1970. - Т. 4, вып. 6. - С. 512-516.

159. Физиология сельскохозяйственных растений / Под ред. Б.А. Рубина. — Издательство МГУ, 1970. Т. VI. - 654 с.

160. Френкель М.О. Климат / Природа, хозяйство, экология Кировской области. -Киров, 1996.-С. 115-134.

161. Хайдаров, Дж. Влияние корневых выделений сельскохозяйственных растений на' прорастание микросклероциев Verticillium Dahliae Kleb. / Дж. Хайдаров»// Микология и фитопатология. С.-Пб., 1977. — Т. 11, вып. 4. -С. 351-353.

162. Хамидуллаев, Ж.У. Фузариозное увядание люцерны в Приаралье / Ж.У. Хамидуллаев // Защита и карантин растений. 2002. - № 5. - С. 43.

163. Харьков, Г.Д. Молибден и устойчивость клевера красного к болезням / Г.Д. Харьков, О.И. Кашманова // Биологическая роль молибдена. -М.: Наука, 1972. С. 77-86.

164. Хотянович, A.B. Искусственные инфекционные фоны в селекции сельскохозяйственных культур на устойчивость к корневым болезням / A.B. Хотянович, Г.С. Муромцев // Сельскохозяйственная биология. — 1975. — Том X. № 4.

165. Хохрякова, Т.М. Определитель болезней кормовых культур Нечерноземной зоны / Т.М. Хохрякова, H.JI. Полозова, Т.Е. Вахрушева. — Л.: Колос, 1984.-200 с.

166. Чулкина, В.А. Биологические основы эпифитотиологии / В.А. Чулкина. -М.: Агропромиздат, 1991.-С. 112-117.

167. Чулкина, В.А. Защита зерновых культур от обыкновенной гнили / В.А. Чулкина. — М.: Россельхозиздат, 1979. — 71 с.

168. Чулкина, В.А. Защита зерновых от корневых гнилей / В.А. Чулкина // Защита растений. 1984. - № 3. - С. 27-28.

169. Чулкина, В.А. Инфекция почвы и некоторые приемы ее регулирования в борьбе с обыкновенной корневой гнилью ячменя / В.А. Чулкина // Микология и фитопатология. С.-Пб., 1972. - Т. 6, вып. 5. - С. 435-439.

170. Чулкина, В.А. Корневые гнили / В.А. Чулкина // Защита и карантин растений. 2004. - № 2. - С. 16-18.

171. Чулкина, В.А. Орган-рецептор инфекции и его значение при диагностике заболеваний / В.А. Чулкина, Е.Ю. Торопова // Защита и карантин растений. -2007.- №5. -С. 36-38.

172. Чумаков, А.Е. Инфекционные фоны в фитопатологии / А.Е. Чумаков, Ю.И. Власов, JI.H. Бушкова и др. — М.: Колос, 1979. — 115 с.

173. Шаин, С.С. Свет и развитие растений, / С.С. Шаин, П.И. Богданов, A.A. Кашманов и др. — М.: Сельхозиздат, 1963. — 624. с.

174. Шайтанов, O.JI. Система видов и сортов многолетних трав с повышенным средообразованием / O.JI. Шайтанов, М.И: Хуснуллин, P.A. Садриев // Вестник ИжРСХА. 2007. - № 4 (14). - С. 40-43.

175. Шакирова, Г.И. Корневые гнили люцерны / Г.И. Шакирова // Защита растений. 1987. - № 9. - С. 33-34.

176. Шатилов, И.С. Биологические основы полевого травосеяния в центральных районах Нечерноземной зоны / И.С. Шатилов. М.: МСХА, 1969. -272 с.

177. Шашко, Д.И. Агроклиматическое районирование СССР / Д.И. Шашко. — М.: Колос, 1967.-335 с.

178. Шевелуха, B.C. Биоинженерия стратегическое направление в биологии и иммунитете растений / B.C. Шевелуха // Вестник защиты растений. — 2003. - № 1.-С. 3-7.

179. Шестеперов, A.A. Нематоды красного клевера Московской области: Авто-реф. дис. канд. биол. наук/ A.A. Шестеперов. — Москва, 1973. — 21 с.

180. Шешегова, Т.К. Методические указания по созданию искусственных инфекционных фонов и оценке озимой ржи на устойчивость к фузариозным болезням / Т.К. Шешегова, Л.И. Кедрова. Киров, 2003 а. - 30 с.

181. Шипилова, Н.П. Распространенность и вредоносность грибов рода Fusarium на зерновых культурах / Н.П. Шипилова, А .Я. Семенов, Э.И. Заар, Э.А. Тишковская // Бюллетень ВНИИЗР. 1985. - №59. - С. 30-32.

182. Широких, И.Г. Микробные сообщества кислых почв Кировской области / И.Г. Широких, A.A. Широких. Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2004. -332 с.

183. Шпаар, Д. Устойчивость сорта как составной элемент интегрированной защиты растений / Д. Шпаар, X. Хартлеб, А. Шпанакакис и др. // Вестник защиты растений. 2003. - № 1. - С. 8-15.

184. Шурхно, P.A. Сравнительное изучение средообразующей активности!различных сортов клевера / P.A. Шурхно, Р.Г. Гареев, O.JI. Шайтанов и др. // Кормопроизводство. 2001. - № 2. - С. 17-18.

185. Шурхно, P.A. Биологические свойства корнеобитаемой зоны многолетних бобовых трав / P.A. Шурхно, Н.В. Королева, Р.П. Наумова // Доклады РАСХН. 2006. - № 3. - С. 31-36.

186. Юдакова, А.И. Возможность отбора на инфекционном фоне люцерны, устойчивой к фузариозу и бактериозу / А.И. Юдакова // Бюллетень ВНИИЗР. -1981. -№51.-С. 11-13.

187. Ячевский A.A. О значении селекции в деле борьбы с грибными болезнями культурных растений.// Тр. бюро микологии и фитопатологии. — Петербург, 1911.-38 с.

188. Кабанова, Н.В. Оценка пораженности болезнями сортов и сортообразцов многолетних трав в первый год жизни / Н.В. Кабанова, В.Н. Сарсания // Сб. науч. работ Белорусского НИИ мелиорации и луговодства. — Минск, 2003.-Т. 50.-С. 253-257.

189. Какшинцев, A.B. Систематика и характеристика фитопатогенных грибов класса Deuteromycetes / A.B. Какшинцев, Л.Г. Коготько, Н.Г. Онуфрейчик. Горки: БГСХА, 2007. - 56 с.

190. Крючкова, JI.O. Гриби роду Fusarium — збудники кореневих гнилей озимо1 пшенищ / Л.О. Крючкова // Захист i карантин рослин: М1жвщ. темат. нау-ковий зб. Кшв, 2000. - Вип. 46. - С. 86-92.

191. Миренков, Ю.А. Интегрированная защита многолетних бобовых трав от вредителей, болезней и сорняков в Республике Беларусь / Ю.А. Миренков. Горки: БГСХА, 2006. - 16 с.

192. Barbetti, M.J. Response of subterranean clover cultivars to root rot fungi / M J. Barbetti, D.H. Wong, K. Sivasithamparam etc. // Annals of Applied Biology. 2008. - Vol. 109, № 2. - P. 259-267.

193. Bowers, J.H. Effect of botanical extracts on the population density of Fusarium oxysporum in soil and control of fusarium wilt in the greenhouse / J.H. Bowers, J.C. Locke // Plant Dis. 2000. - Vol. 84, № 3. - P. 300-305.

194. Ceballos, R. Influence of MCP A on Fusarium oxysporum root rot and red clover growth under controlled greenhouse conditions / R. Ceballos, G. Palma, F. Perich et al. // Phytoprotection. 2006. - Vol. 87, № 1. - P. 9-15.

195. Ceballos, R. An BENTAZON-MCPA effect on Fusarium oxysporum root rot on Trifolium pratense in greenhouse conditions / R. Ceballos, C. Ximena, A. Quiro et al. II J. Soil. Sei. Plant Nutr. 2009. - Vol. 9, № 2. - P. 142-154.

196. Cosic, J. Fusarium vrste s razlicitih domacina I njihova patogenost za klijance psenice / J. Cosic, D. Jurkovic // Agriculture. 2001. - Vol. 7, № 1. - P. 5-9.

197. Christensen, M:J. Possible causes of poor persistence of red clover stands in Japan / M.G. Christensen,, H. Koga, T. Tsukiboshi etc. // Bulll National* Grassland Research Institute. 1994. - Vol. 49. - P. 43-50:

198. Cwalina-Ambroziak, B. Zbiorowisko grzybow wyizolowanych spod rutwicy wschodniej (Galega orientalis Lam.) / B. Cwalina-Ambroziak, T. Wojnowska // Przyrodnicza I gospodarcza rola roslin alternatywnych. Warszawa, 1999. — S. 109-115.

199. Eged, S. Potencialna produkcia kyseliny fiizariovej patogennymi hubami rodu Fusarium / S. Eged // Polohospodarstvo. 1998. - Vol. 44, № 5/6. - S. 457-464.

200. Fulton, N.D. Studies on root rots of red clover in Wisconsin / N.D. Fulton, E.W. Hanson // Phytopathology. 1960. - Vol. 50. - P. 541-550.

201. Garrett, S.D. Pathogenic root-infecting fungi. — Cambridge at the university press, 1970.-294 p.

202. Gaue, R. Methods and results of red clover breeding at the Norddeutsche Pflanzenzucht Hans-Georg Lembke KG / R. Gaue, B. Ingwersen // Czech J. Genet. Plant Breed. 2003. - Vol. 39. - P. 86-90.

203. Gaumann, E. Uber Fusarinsaure als Welketoxin / E. Gaumann // Phytopatology. 1957.-Vol. 29.-S. 1-44.

204. Graham, J.H. Relationship between root feeding insects and incidence of crown and root rot in red clover / J.H. Graham, R.C. Newton^// Plant Dis. 1959.' -Vol. 43.-P. 1114-1116.

205. Halpin, I.E., Hanson E.W. Phytopathology. 1958. - Vol. 48.

206. Hardwick, N.V. Factors affecting diseases of winter wheat in England and, Walse, 1989-1998 / N.V. Hardwick, D.R. Jones, J.E. Slough // Plant Pathol. -2001. Vol. 50, № 4. - P. 453-462.

207. Kacergius, A. Fitotrofiniu micromicetu celiulazinio ir pektinazinio aktyvumo reiksme patogenezei / A. Kacergius // Botanica lith. 1999. - Suppl. 3. - P. 91-94.

208. Katan, JI Physical and cultural methods for the management of soil-borne pathogens / J. Katan // Crop. Protect. 2000. - Vol: 19, № 8/10. - P. 725-731.

209. Kilpatrik, R.A». Root and crown rot of red clover in Wisconsin and relative prevalence of associated fungi / R.A. Kilpatrik, E.W. Hanson, J.G. Dickson^// Phytopathology. 1954. - Vol. 44, № 6. - P. 292-297.

210. Lager, J. Soil-borne clover diseases in intensive legume cropping: Doctoral thesis / J. Lager. Uppsala, 2002. - 80 p.

211. Lemanczuk, G. The effect of different forecrops on the occurrence of Fusarium spp. In winter wheat rhizosphere / G. Lemanczuk, G.K. Sadowski // Phytopa-thol. Polon. Poznan, 2000. - № 20. - P. 131-138.

212. Mackinaite, R. Fusarium culmorum (Wm. G. Sm.) Sacc. interaction with other root-associated fungi of cereals / R. Mackinaite // Biologija. 2001. - №3. -P. 30-33.

213. Malvick, D.K. Root and crown troubles of clover / D.K. Malvic // Report on Plant Diseases. 1988. - № 3041 - P. 1-3.

214. Miller, D.A. Forage Fertilization!/ D.A. Miller, H.F. Reetz // An introduction to grassland agriculture Agriculture Iowa State Univ. Press, 1995. - Vol. 1. — P. 121-160.

215. Nakashima, H. Observation of root rot and internal breakdown of red' clover (Trifolium pratense L.) in the 3rd year / H. Nakashima, H. Morishita, T. Hirata etc. // Faculty of Agriculture, Hokkaido University, Sapporo. — 2009. — 5 p.

216. Ohberg, H.Effect of ploidy and flowering type of red clover cultivars and of isolate origin on severity of clover rot, Sclerotinia trifoliorum / H. Ohberg, P.Ruth, U. Bang // Journal of Phytopathology. 2005. - Vol. 153, № 9. - P. 505-511.

217. Ohberg, H. Studies of the persistence of red clover cultivars in Sweden / H. Oh-berg // Doctoral thesis . Swedish University of Agricultural Sciences. - 2008. -P. 1-46.

218. Oliva, R.N. Red clover seed production II. Plant water status on yield and yield components / R.N. Oliva, J.J. Steiner, W.C. Young // Crop Sci. 1994, № 34 -P. 184-192.

219. Pankhurst, C.E. Role of root disease in the poor establishment of Medicago pastures after cereal cropping in South Australia / C.E. Pankhurst, B.G. Hawke, H.J. McDonald // Plant Pathol. 1998. - Vol. 47, № 6. - P. 749-758.

220. Pokorny, R. Current state of red' clover breeding for resistance in Central and Northern Europe / R. Pokorny, B. Andersson, J. Nedelnik, P. Riha // Czech J. Genet. Plant Breed. 2003. - Vol. 39. - P: 82-85.

221. Rufelt, S. Root rot of red clover prevalence, cause and importance in Sweden / S. Rufelt // Vaxtskyddsrapporter. — Swedish University of Agricultural Sciences. 1979.-Vol. 9.-P. 1-43.

222. Rufelt, S. Fungicides against clover root rot / S. Rufelt // Vaxtskyddsrapporter. . Swedish University of Agricultural Sciences. - 1980. - Vol. 44. - P. 66-68.

223. Rufelt, S. Studies on Fusarium root rot of red clover {Trifolium pratense L.) and the potential for its control / S. Rufelt // Dissertation. Vaxtskyddsrapporter. — Swedish University of Agricultural Sciences. - 1986 a. - P. 1-33.

224. Rufelt, S. A threshold value for cutting intensity in relation to Fusarium root rot of red clover {Trifolium pratense L.) / S. Rufelt // Journal of Phytopathology. -Vol. 118, № 4. 1986 b. - P. 301-305.

225. Sabudak, T. Trifolium L. — A review on its phytochemical and pharmacological profile / T. Sabudak, N. Guler // Phytotherapy Pesearch. 2008. - Vol. 23, № 3. -P. 439-446.

226. Sadasivan, T.S. Physiology of wilting plants / T.S. Sadasivan // Biochemische Problem der Kranken Pflanzen. 1965. - № 74. - P. 149-163.

227. Skladanka, J. Forage as a Primary Source of Mycotoxins in Animal Diets / J. Skladanka, J. Nedelnik, V. Adam et al. // International Journal of Environmental Research and Public Health. 2010. - Vol. 8. - P. 37-50.

228. Smith, R.R. Breeding for disease resistance in red clover // Proc. XIV Intantl. Grassl. Cong. 15-24 June, 1981. Lexington, KY. - P. 110-113.

229. Smith, R.R. Increased longevity of red clover through selection for persistence and disease resístanse / R.R. Smith // Conventional and Novel Methodologies for Plant Improvement. 1996. - Vol. 4. - P. 19-20.

230. Smith, R.R. Registration of 'Marathon' red clover / Crop science. 1994. -Vol.34.-P. 1125.

231. Smith, R.R. Registration of Arlington red clover / R.R. Smith, D.P. Maxwell, E.W. Hanson et al. // Crop science. 1973. - Vol. 13. - P. 771.

232. Smith, R.R. Red clover establishment, management and utilization / R.R. Smith, K. Kelling, J. Doll et al. — University of Wisconsin-Madison, 1990. - 14 p.

233. Steiner, J.J. Red clover seed production. 6: Effect and economics of soil pH adjusted by lime application / J.J. Steiner, S.C. Alderman // Crop Sc. 2003. -Vol. 43, №2.-P. 624-630.

234. Steiner, J.J. Red clover seed production: IV. Root rot resistance under forage and seed production systems / J.J. Steiner, R.R. Smith, S.C. Alderman // Crop science. 1997. - Vol. 37, № 4. - P. 1278-1282.

235. Steiner, J.J. Red clover seed production: root health and crop productivity / J.J. Steiner, S.C. Alderman // Crop science. 1999. - Vol. 39. - P. 1407-1415.

236. Taylor, N.L. Red clover / N.L. Teylor, R.R. Smith // An introduction to grassland. Agriculture Iowa State Univ. Press, 1995. - Vol. 1. - P. 217-226.

237. Venuto, B.C. Effect of natural selection for persistence on response to Fusarium oxysporum in red clover / B.C. Venuto, R.R. Smith, C.R. Grau // Proceedings the 12th Trifolium Conference 25-27 March, 1992. Gainesville, Fl. - P. 70-71.

238. Venuto, B.C. Selection for resistance to Fusarium wilt in red clover / B.C. Ve-nuto, R.R. Smith, C.R. Grau // Canadian Journal of plant science, December 28. 1999. - Vol. 79. - P. 351-356.

239. Vymyslicky, T. Complete evaluation of the Czech core collection of Trifolium pratense, including morphological, molecular and phytopathological data / T. Vymyslicky, H. Moravcova, R. Pokorny et al. Troubsko: Reserarch Institute for Fodder Crops, 2008.

240. Wallenhammar, A.C. Field surveys of Fusarium root rot in organic red clover leys /A.C. Wallenhammar, E. Adolfsson, M. Engstrom etc. // Organic farming for a new millennium — status and future challenges. — Uppsala. — 2005. — P. 197-199.

241. Ylimaki, A. Root rot as a cause of red clover declines in leys in Finland / A. Ylimaki // Annales agriculture fenniae: Ser. Phytopathologia. 1967. -Vol. 6,№ 18.-P. 1-59.

Информация о работе

Арзамасова, Екатерина Геннадьевна
кандидата сельскохозяйственных наук
Киров, 2011
ВАК 06.01.05

Диссертация

Создание селекционного материала клевера лугового (Trifolium pratense L.), толерантного к фузариозной корневой гнили в условиях Северо-Восточного региона Европейской части России - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы