Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание линий кукурузы на основе двух генетически различных синтетических популяций методом реципрокного рекуррентного отбора
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Создание линий кукурузы на основе двух генетически различных синтетических популяций методом реципрокного рекуррентного отбора"
На правах рукописи
Чупрнна Маргарита Анатольевна
СОЗДАНИЕ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ НА ОСНОВЕ ДВУХ ГЕНЕТИЧЕСКИ РАЗЛИЧНЫХ СИНТЕТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ МЕТОДОМ РЕЦИПРОКНОГО РЕКУРРЕНТНОГО ОТБОРА
Специальность Об 01 05 - селекция и семеноводство
Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук
ООЗ
Краснодар - 2008
003168335
Работа выполнена в государственном научном учреждении -Краснодарском научно-исследовательском институте сельского хозяйства им ПП Лукьяненко (1988 - 2006 гг)
Научный руководитель
КАЗАНКОВ Александр Федорович, кандидат сельскохозяйственных наук
Официальные оппоненты СУХОРАДА Татьяна Ивановна,
доктор сельскохозяйственных наук
ЧУХИРЬ Ирина Николаевна, кандидат сельскохозяйственных наук
Ведущая организация
Государственное научное учреждение Кубанская опытная станция Всероссийского научно исследовательского института растениеводства им Н И Вавилова
Защита состоится « 20 » мая 2008 г на заседании диссертационного совета Д 006 026 01 в Государственном научном учреждении Всероссийский научно-исследовательский институт риса по адресу 350083, г Краснодар, п/о Белозерное
С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института риса
Автореферат разослан « 2008 г
Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук
/
Гончарова Ю К
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Актуальность исследования. В современном производстве зерна кукурузы необходимы высокопродуктивные, устойчивые к неблагоприятным условиям среды межлинейные гибриды Несмотря на широкий ассортимент фунгицидов и гербицидов, основную роль по-прежнему играет селекция, выделяющая генотипы, адаптированные к конкретным агроэкологическим условиям выращивания, и более полно использующая потенциальные возможности растения Исследования урожайной способности новых гибридов не показывают, что достигнут предел генетического улучшения этого признака Успешное осуществление программ по созданию высокопродуктивных гибридов во многом зависит от используемого исходного материала
Синтетические популяции кукурузы являются динамичными хранилищами зародышевой плазмы Увеличение доли растений с хорошим генотипом в исходном материале увеличивает эффективность селекционной программы
Улучшение исходного материала методом рсципрокного рекуррентного отбора позволяет решить две важнейшие задачи получить инбредные линии, с высокой комбинационной способностью, и сохранить в популяциях резерв изменчивости достаточный для продолжения скрининга
Цель и задачи исследования.
Цель работы - получить новый исходный материал, на основе которого, можно создавать инбредные линии определенной гетерозисной группы с высокой комбинационной способностью, адаптированные к агроэкологическим условиям Северо-Кавказского региона, путем применения метода реципрок-ного рекуррентного отбора в двух синтетических узкоосновных популяциях с зародышевой плазмой Lancaster (L) и Reíd подгруппы Stiff Stalk Synthetic (S) Для достижения поставленной цели решали задачи
- получить новый исходный материал, изучить возможность создания на его основе самоопыленных линий,
- изучить влияние метода реципрокного рекуррентного отбора на комбинационную ценность сублиний выделяемых в каждом цикле,
- выявить эффективность реципрокного периодического отбора по изменению продуктивности популяций и межпопуляционных гибридов,
- показать влияние реципрокного отбора на изменчивость фенотипиче-ских признаков нового исходного материала,
- получить инбредные линии с высокой комбинационной способностью, используя улучшенные синтетические популяции,
- создать новые высокогетерозисные гибриды кукурузы на основе линий полученных методом реципрокного периодического отбора
Научная новизна исследований и практическая значимость
- впервые метод реципрокного периодического отбора был применен в двух узкоосновных синтетических популяциях специально созданных на основе линий определенной гетерозисной группы выделяющихся по комбинационной способности в нашем регионе, для получения нового исходного материала адаптированного к конкретным агроклиматическим условиям и сохраняющего резервы внутрипопуляционной изменчивости,
- получены синтетические популяции LC0 и SC0, LC| и SCb LC2 и SC2, LC3 и SC] двух альтернативных гетерозисных групп Lancaster и Stiff Stalk Synthetic (BSSS) для использования в качестве источника инбредных линий адаптированных к агроклиматическим условиям Северного Кавказа,
- определена эффективность реципрокного рекуррентного отбора при использовании узкоосновных синтетиков в качестве рабочего материала для увеличения гетерозиса межпопуляционных гибридов,
- на основе созданного исходного материала выведены новые инбред-ные линии, обладающие ценными признаками и свойствами, с высокой комбинационной способностью, использующиеся для скрещиваний с целью получения высокопродуктивных гибридов,
- в процессе изучения комбинационной ценности коллекционного материала инбредных линий и реципрокного рекуррентного отбора, с участием автора созданы и районированы 13 гибридов кукурузы В 2008 году в Краснодарском крае предполагается выращивание данных гибридов на площади около 30 тыс га на зерно и столько же на силос
Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались на заседаниях методической комиссии отдела селекции и семеноводства кукурузы Основные результаты диссертации докладывались на заседаниях Методического Совета селекционных и технологических отделов КНИИСХ им П П Лукьяненко в 1993, 2001, 2002, 2004, 2005 годах, а также были представлены на Юбилейной международной НПК «Состояние и перспективы развития агрономической науки», посвященной 100-летию сельскохозяйственного образования на Дону (Персиановский, 2007) и на II Вавиловской международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007)
Публикации Результаты исследований, изложены в 8 научных работах С участием автора созданы и включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федерации - 12 гибридов кукурузы, и 1 гибрид на Украине Проходят государственное испытание 4 гибрида Получены патенты на 2 гибрида и 1 самоопыленную линию
Объем и структура диссертации Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций для селекции, списка литературы и приложении Содержит 29 таблиц в тексте и 8 в приложениях, одну схему и 11 рисунков Список использованной литературы включает 160 источников, в том числе 90 на иностранном языке Приложения включают 13 авторских свидетельств, 2 патента на гибриды кукурузы и 1 патент на инбредную линию
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ
1. Обзор литературы. В этой главе на основе анализа научной литературы рассматривается использование периодического отбора в селекции кукурузы и возможность получения ценного исходного материала и инбредных линий с высокой комбинационной способностью с помощью метода реци-прокного рекуррентного отбора
2. Условия, материал и методика проведения опыта. Основная часть работы проводилась, начиная с 1988 года, в Краснодарском НИИСХ им Г1 П Лукьяненко (КНИИСХ), расположенном в центральной зоне Краснодарского края Испытания тесткроссов проводились также на Северо-Кубанской сельскохозяйственной опытной станции (СКСХОС), станица Ленинградская, северная зона Краснодарского края
Почвенные условия для проведения опытов в центральной и северной зонах Краснодарского края с большим потенциалом плодородия и способствуют росту и развитию растений кукурузы В период проведения экспериментальной работы погодные условия по основным метеорологическим элементам были типичными, исключение составляют 1996 и 2001 годы, характеризующиеся сильной засухой Благоприятным исключением был 2004 год, когда растения максимально раскрыли свой потенциал Основным лимитирующим фактором для растений кукурузы, в нашей зоне являются условия влагообеспеченности, на фоне высокой дневной температуры и низкой относительной влажности воздуха Они определяют то давление отбора на фоне, которого ведется селекция линий и гибридов
Для проведения рекуррентного реципрокного отбора, в 1988 году были созданы две синтетические популяции LCo включающая линии с зародышевой плазмой американского сорта Lancaster и SCo относящаяся к гетерозис-ной группе Reíd подгруппы Stiff Stalk Synthetic
К настоящему времени проведено два полных цикла отбора, получены синтетики LCo, SC0, LCi, SCb LC2, SC2 Для проведения следующего цикла отбора синтезированы популяции LC3 и SC3
Отбор в популяциях проводился в селекционном питомнике при ручном посеве и уборке Испытания проводили по типу контрольного питомника при механизированном посеве и уборке на двухрядковых делянках с шириной междурядий 0,70 м и площадью 9,8 м2, в 3 - 6 повторностях В качестве стандартов использовались районированные гибриды кукурузы Агротехника во всех полевых опытах была общепринятой для условий Северного Кавказа Фенологические наблюдения измерения и учеты проводили согласно Методическим указаниям отдела кукурузы ВИР (ВИР, 1985)
Экспериментальные данные обрабатывали методами вариационной статистики (Б А Доспехов, 1979, ПФ Рокицкий, 1973, В А Дзюба, БН Шемелев, 2004) Определение экологической пластичности проводили по методике В 3 Паку дина, Л М Лопатиной (1979, 1984) Вычисления проводили на ПК
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ 3. Изучение исходного материала для создания синтетических популяций LCo и SC0, оценка их пригодности к реципрокному периодическому отбору.
Изучение линий, входящих в коллекцию отдела кукурузы КНИИСХ им П П Лукьяненко сопровождалось выделением высокоурожайных комбинаций, которые успешно прошли Государственное испытание и были районированы по Нижневолжскому и Северо-Кавказскому регионам При создании гибридов Краснодарский 507АМВ, Краснодарский 403МВ, Краснодарский 630МВ, и Краснодарский 632МВ использовалась гетерозисная модель BSSS х Lancaster Такая же схема была реализована при подборе линий для формирования синтетических популяций вовлечённых в процесс реципрокного рекуррентного отбора Линии, обладающие высокой комбинационной способностью, вошли в состав синтетических популяций LCo и SC0, которые были получены с 1988 по 1991 годы и всесторонне изучены по морфологическим признакам растения и початка, продуктивности зерна в различных эко-
логических условиях и проявлению эффекта гетерозиса при скрещивании друг с другом
Таблица 1 - Урожайность зерна и параметры экологической пластичности и стабильности популяций ЬС0 и Б Со, 1991 г
Название популяции, гибрида Хер , ц/га Уравнение регрессии Стабильность s2,
а, пластичность Ь,
LCo 63,5 -15,39 1,085 17,13
SCo 59,6 -19,79 1,092 4,56
Краснодарский ЗОЗАСВ 68,3 -1,02 0,953 6,62
НСР0.05 3,3
Хер - средняя урожайность зерна, ц/ra, по 6 пунктам
Расчет параметров экологической пластичности и стабильности показал отзывчивость популяций на изменение условий среды b( > 1 при относительно высокой средней урожайности зерна, в сравнении со стандартом Краснодарский 303 АСВ Большая часть изменчивости обеспечена генетическим потенциалом В благоприятных условиях популяции сформировали достаточно высокую продуктивность, ухудшение условий вегетации приводит к резкому снижению урожайности (таблица 1)
Показатель s2, для обоих синтетиков превышает табличный критерий стабильной оценки пластичности (F табл =2,42), что указывает на низкую стабильность этих популяций Эти показатели свидетельствуют о том, что генетический вклад линий объединенных в синтетики LCo и SCo обуславливают аддитивный эффект В синтетиках сосредоточено достаточно много ценных аллелей Но лишенные эффекта доминирования из-за внутригруппо-вой родственности сами популяции не могут конкурировать с гибридами по стабильности проявления продуктивности, особенно в неблагоприятных условиях среды Тем не менее они представляют ценность как источники новых линий и вполне пригодны для проведения в них периодического отбора
Сосредоточив в syn LC0 зародышевую плазму Lancaster, a syn SCo - Stiff Stalk Synthetic, мы предполагали наличие гетерозиса между этими синтетиками В 1992 и 1993 годах популяции LC0 и SC0 были испытаны в сравнении с межпопуляционным гибридом LCo х SQ В качестве стандарта использовался районированный гибрид Краснодарский 362АСВ Величина «гипотетического» гетерозиса по отношению к среднему обеих родительских форм между исходными популяциями LC0 и SC0 за два года составила 30,2%, чго подтверждает теоретическое предположение о хорошей сочетаемости двух синтетиков (таблица 2)
Таблица 2 - Урожайность популяций LCo и SC0 и гибрида между ними, ц/га, КНИИСХ
Название 1992 г 1993 г Среднее Гетерозис, %
LCo 71,6 30,2 50,9
SCo 67,2 38,8 53,0
LC0 х SCo 73,8 61,4 67,6 30,2
КраснодарскийЗ 62 ACB 75,2 56,1 65,6
HCPo.05 7,1 8,6 5,3
Таким образом, результаты изучения исходного материала позволяют рассматривать искусственно синтезированные популяции как основу для проведения в них реципрокного рекуррентного отбора
4. Три цикла улучшения синтетических популяций LC0 и SCo методом реципрокного рекуррентного отбора
Первый цикл реципрокного рекуррентного отбора в популяциях LCo и SC0 был начат в 1991 году На обеих популяциях заложили путем самоопыления более двухсот линий, которые служили источником пыльцы, т е отцовским компонентом, при скрещивании с тестером - реципрокной популяцией В 1992 году полученные тесткроссы были проанализированы
Для сравнения использовались сами популяции LC0 и SCo, межпопуля-ционный гибрид LC0 х SCo и стандарт - районированный гибрид Краснодарский 507 АМВ Анализ статистических параметров тесткроссов исходных популяций с сублиниями выделенными из реципрокных популяций показывает значительный размах варьирования урожайности зерна (Lim = X шах -X min), по обеим группам тестеров (таблица 3) Для тесткроссов сублиний из syn SCo на тестер LC0 размах варьирования составил 4,3 стандартных отклонений Для тескроссов сублинии из syn LC0 на тестер SCo размах варьирования составил 4 стандартных отклонения Этого достаточно для дифференциации материала по изучаемому признаку Больший размах варьирования для сублиний из популяции LCo находит свое подтверждение в более высоком коэффициенте вариации Несмотря на то что, по средней урожайности группы тесткроссов различаются недостоверно, их параметры свидетельствуют о различиях в генетической природе популяций LC0 и SC0 В группе тесткроссов с syn SC0, в качестве материнского компонента, коэффициент варьирования выше, чем у тесткроссов с LС0 используемого в качестве тестера Выше и другие показатели размах варьирования, максимальная урожайность, средняя продуктивность тесткроссов
Таблица 3 - Параметры варьирования тесткроссов сублиний от реци-
прокных яуп ЬС0 и БСо по признаку урожайность зерна, КНИИСХ, 1992 г
Показатель Сублинии из Буп БС0 на ЬС0 Сублинии из хуп ЬСо на БСо
N 43 45
X, ц/га 67,9 72,0
X шах, и/га 79,8 88,2
X пил, ц/га 56,5 53,7
Ьнп, ц/га 23,3 34,8
Б 5,4 8,7
8,0 12,1
В условиях 1992 года популяция ЬСо сформировала урожайность
70,7 ц/га Это выше средней по всем тесткроссам (67,9 ц/га) и равно урожайности межпопуляционного гибрида - 74,5 ц/га, что говорит о высокой гете-розиготности самой популяции (таблица 4) Вследствие этого, комбинационная способность сублиний, маскировалась высокой гетерозиготностью популяции тестера Поэтому размах изменчивости набора тесткроссов сублинии из вуп БСо на тестер ЬСо был ниже, чем у набора топкроссов с реципрокной популяцией
Таблица 4 - Лучшие тесткроссные комбинации сублиний из Буп БСо с тестером эуп ЬС0, КНИИСХ, 1992г
Название Урожайность, ц/га Г ист*, % Уборочная влажность, % Полегание, %
ЬС0 х С 12 79,9 113,0 30,6 0,0
ЬС0 х С 24 77,8 110,1 24,7 0,0
ЬСо х С 8 75,5 106,9 25,8 0,0
ЬС0 х С 9 75,1 106,3 27,6 0,0
ЬСо х С 30 75Д 106,3 24,5 0,0
ЬСо х С 20 75,1 106,3 24,7 0,0
ЬС0 х С 5 74,5 105,4 23,8 0,0
ЬС0 х С 40 73,0 103,3 23,4 0,0
ЬС0 х С 38 72,3 102,3 26,0 0,0
ЬСо х С 33 71,5 101,2 24,6 0,0
ЬСо 70,7 100,0 25,2 0,0
ЬСо х ЭСо 74,5 105,4 25,6 0,0
Среднее 10-ти лучших тесткроссов 75,0 106 1 25,6 0,0
Среднее всех тесткроссов 67,9 96 1 25,6 0,1
Селекционный дифференциал, 1 +7,1 +10 1 0,0 -0,1
НСРо.с, 6,5
в этой таблице и далее
Г ист * - относительная разница между признаком родительской популяции и юпкросса, выраженная в процентах
Основное внимание при отборе обращалось на урожайность, сформированную гибридом между сублинией и популяцией - тестером Принималось во внимание полегание и влажность зерна при уборке Среди выделенных 10-ти лучших комбинаций сублинии из эуп 8С0 на тестер ЬС0 истинный гетерозис, т е процентное отношение к тестеру вуп ЬС0, варьировал от 101,2 до 113,0% Урожайность выделенных гибридов достоверно не отличалась от межпопуляционного гибрида. Селекционный дифференциал по урожайности составил +7,1 ц/га Это значит, что среднее 10-ти отобранных комбинаций было на 7,1 ц/га выше средней урожайности всех тесткроссов с популяцией ЬС0 Гетерозис выделенных сублиний был на 10,1% выше средней по опыту
В наборе топкроссов, где материнской формой была популяция БСо, продуктивность (88,2 ц/га) и размах варьирования урожайности зерна (34,8 ц/га) были значительно выше
Таблица 5 - Лучшие тесткроссные комбинации сублиний из эуп ЬСо с тестером вуп 8С0, КНИИСХ, 1992г
Название Урожайность, ц/га Г ист*, % Уборочная влажность, % Полегание, %
БС0хЛ 19 88,2 130,9 24,8 0,0
БСохЛ 16 87,0 129,0 24,2 0,0
БСо х Л 44 85,1 126,3 26,9 0,0
БСо х Л 12 85,0 126,1 23,8 0,0
БС0х Л 18 83,3 123,6 23,1 0,0
БСо х Л 45 82,1 121,8 26,3 0,0
БСо х Л 27 81,5 120,9 24,1 0,0
ЭСо х Л 8 80,1 118,8 24,6 0,0
БСо х Л 28 79,9 118,5 28,5 0,0
БС0 х Л 37 78,4 116,2 24,0 0,0
8 Со 67,4 100,0 24,20 0,0
ЬС0 х БСо 74,5 110,5 25,6 0,0
Среднее 10-ти лучших тесткроссов 83,1 123 2 25,0 0,0
Среднее всех тесткроссов 72,0 106 7 24,6 0,2
Селекционный дифференциал, 1 + 11,1 +16 5 +0,4 -0,2
НСРо.05 6,5
При скрещивании с тестером Буп БСо из десяти выделенных линий семь
сформировали урожайность существенно выше, чем у межпопуляционного гибрида Это характеризует тестер 8С0, как лучший анализатор, чем ЬС0 Гетерозис сублиний, отобранных из популяции ЬС0 по отношению к тестеру
syn SCo, варьировал от 116,2 до 139,9%, что было выше, чем у выделенных сублиний из реципрокной популяции Селекционный дифференциал заданный этим отбором составил по урожайности +11,1 ц/га, по гетерозису + 16,5%, по полеганию незначительное снижение Положительный селекционный дифференциал по урожайности отобранных линий по отношению ко всему материалу, задает вектор смещения аллелей в сторону увеличения гетерозиса между двумя реципрокными популяциями (таблица 5)
В результате первого цикла реципрокного отбора по комбинационной способности из каждой популяции было выделено по десять линий Sb которые стали основой популяций для следующего цикла отбора В популяцию LC, (Lancaster), вошли линии Л8, Л12, Л16, Л18, Л19, Л27, Л28, Л37, Л44, Л45 В популяцию SC, (Stiff Stalk Synthetic) - линии С5, С8, С9, С12, С20, С24, СЗО, СЗЗ, С38, С40
Одновременно продолжалось самоопыление отобранных линий для достижения ими гомозиготного состояния
В 1995 году в синтетиках LQ и SQ был проведен второй отбор На следующий год тесткроссы высеяли для испытания Этот год характеризовался сильной засухой, поэтому опыт повторили в 1997 году Параметры варьирования тесткроссов реципрокных популяций второго цикла отбора по признаку урожайность зерна показывают примерное равенство продуктивности анализирующих скрещиваний от реципрокных тестеров Даже один цикл отбора заметно повлиял на структуру синтетической популяции с зародышевой плазмой Lancaster Рассматривая среднюю продуктивность и размах варьирования гесткроссов а, также принимая во внимание урожайность самой LC|, можно сделать вывод, что гетерозиготность популяции уменьшилась, отсеялась часть генотипов определяющих продуктивность самой популяции, но плохо взаимодействующие с зародышевой плазмой популяции SC¡ Для популяции SC, такие изменения менее заметны Исходная популяция и при первом отборе показала способность хорошо дифференцировать анализируемые генотипы
Размах варьирования по продуктивности для тесткроссов сублиний из популяции SC| составляет 4,6 стандартных отклонений Для тесткроссов сублиний из популяции LQ - 5,6 стандартных отклонений Высокий коэффициент варьирования указывает на возможность выделения наиболее перспективных по продуктивности комбинации
Урожайность тесткроссов половины выделенных сублиний из популяции SC| была существенно выше межпопуляционного гибрида и составляла
66,2 ц/га (таблица 6) Селекционный дифференциал по урожайности +9,3 ц/га и гетерозису +17,0 % выше, чем при первом отборе сублиний из популяции БСо Влажность и полегание при этом отборе уменьшились, что является положительным эффектом
Таблица 6 - Лучшие тесткроссные комбинации сублиний из syn SCi с тестером syn LC,, КНИИСХ, 1997г
Название Урожайность, ц/га Г ист*, % Уборочная влажность, % Полегание, %
LC| х С161 80,8 145,7 27,9 2,7
LCi х С102 77,4 139,6 28,4 0,0
LC, хС159 76,3 137,7 25,0 0,6
LC| x CI 17 76,2 137,5 28,3 0,0
LC| x C129 76,2 137,4 27,5 1,5
LC| x C136 74,3 134,1 26,9 2,9
LC, xC193 73,6 132,8 27,9 0,0
LC, xC123 72,3 130,5 31,2 0,0
LC, xC165 71,5 129,0 26,5 2,3
LC, xC178 71,2 128,5 30,3 1,3
LC, 55,4 100,0 28,9 1,5
LC, x SC, 66,2 119,4 31,5 0,8
Среднее 10-ти лучших тесткроссов 75,0 135,4 28,0 1.1
Среднее всех тесткроссов 65,6 118,4 28,7 2,3
Селекционный дифференциал, i +9,3 + 17,0 -0,7 -1,2
НСРо,05 8,6
При скрещивании сублиний из популяции LC, с тестером syn SC, вы-
деленные комбинации по урожайности были равны межпопуляционному гибриду и в четырех случаях существенно превышали его (таблица 7) Вектор смещения комбинационной способности выделенного материала по урожайности составил +10,3 ц/га, а по гетерозису +16,7 % В благоприятную сторону сместились показатели влажности и полегания В сравнение с отбором в исходных популяциях «истинный» гетерозис заметно увеличился Эта разница более значительна для тесткроссов, где в качестве тестера служил синтетик с зародышевой плазмой Lancaster При первом отборе гетерозис сублиний из syn SC0 с тестером LC0 у 10-ти лучших комбинаций варьировал от 101,5 до 113,0% После второго отбора от 128,5 до 145,7% При отборе сублиний из исходной популяции LC0 к тестеру SC0 гетерозис в среднем составлял 123,2%, при скрининге из LC) - 134,0% Повышение эффектов гетерозиса свидетельствует о результативности отбора
Таблица 7 - Лучшие тесткроссные комбинации сублиний из syn LC| с тестером syn SCb КНИИСХ 1997 г
Название Урожайность, ц/га Г ист*, % Уборочная влажность, % Полегание, %
БС, ХЛ184 84,5 151,1 22,2 0,0
БС| хЛЮЗ 80,4 143,7 30,5 2,3
БС, х Л143 80,1 143,2 26,4 2,7
БС, х Л124 76,2 136,2 29,3 3,0
БС, х Л155 73,6 131,6 26,2 0,0
БС, х Л193 72,9 130,3 27,8 2,1
БС| х Л128 71,9 128,6 27,3 1,8
БС1 х Л110 71,9 128,5 30,2 0,6
БС, х Л146 71,8 128,3 28,4 5,6
БС, х Л141 71,6 128,0 30,2 3,1
БС] 55,9 100,0 28,6 1,6
БС, х LC| 66,2 118,4 31,5 0,8
Среднее 10-ти лучших тесткроссов 75,5 134 0 27,9 2,1
Среднее всех тесткроссов 65,2 1173 28,7 2,2
Селекционный дифференциал, 1 + 10,3 + 16 7 -0,8 -0,1
НСРс.05 8,6
По результатам испытаний были отобраны линии с зародышевой плазмой Lancaster - Л103, Л110, Л124, Л128, Л141, Л143, Л146, Л155, Л184, Л193 для формирования синтетика LC2, и с зародышевой плазмой Stiff Stalk Synthetic - С102, Cl 17, С123, С129, СПб, С159, С161, С165, С178, С193 для формирования синтетика SC2
В 2000 году, в селекционном питомнике был проведен третий отбор в двух синтетиках LC2 и SC2 Анализ урожайности тесткроссов был проведен по результатам испытания на СКСХОС, так как в Краснодаре 2001 год был очень засушливым и опыт выбраковали На СКСХОС условия вегетации были жесткими, урожайность опытных делянок невысокой В среднем топкрос-сы с syn LC2 в качестве материнской формы сформировали продуктивность 28,4 ц/ra, с SC2 - 28,7 ц/га Условия вегетации способствовали большей дифференциации генотипов, что проявилось в высоком коэффициенте вариации -22,5% у тесткроссов сублиний из syn SC2 на LC2 и 22,9% для реципрокных тесткроссов Межпопуляционный гибрид сформировал продуктивность равную стандарту Краснодарский 507 АМВ
Размах варьирования сохранился достаточно широкий и составляет более четырех стандартных отклонений для обеих групп тесткроссов Этого
достаточно, для того чтобы материал считать неоднородным и провести отбор
Таблица 8 - Лучшие тесткроссные комбинации сублиний из яуп 8С2 с тестером Буи ЬС2, СКСХОС, 2001 г
Название Урожайность, ц/га Г ист*, % Уборочная влажность, % Полегание, %
ЬС2 х С207 43,0 229,3 16,6 8,6
ЬС2 х С273 40,4 215,4 16,0 8,4
ЬС2 х С236 37,7 201,1 18,0 7,8
ЬС2 х С229 36,6 195,3 16,9 7,7
ЬС2 х С226 36,6 195,1 16,2 7,5
ЬС2 х С225 36,6 195,1 18,0 6,1
ЬС2 х С209 36,4 193,8 24,2 4,4
ЬС2 х С272 35,3 188,4 14,1 7,8
ЬС2х С212 35,0 185,5 16,9 6,1
ЬС2 х С237 34,8 184,8 18,0 7,5
ЬС2 18,8 100,0 18,3 6,4
1С2 х 8С2 35,2 188,1 18,7 4,9
Среднее 10-ти лучших тесткроссов 37,2 198,5 17,5 7,2
Среднее всех тесткроссов 28,4 151,3 17,7 7,7,3
Селекционный дифференциал, 1 +8,9 +47,3 -0,2 -0,1
НСРс.05 4,4
Урожайность двух из десяти сублиний из популяции 8С2 существенно
выше межпопуляционного гибрида По урожайности селекционный дифференциал составил +8,9 ц/га, по гетерозису +47,3% Гетерозис тесткроссов с популяцией ЬС; значительно выше, чем при предыдущем отборе и варьирует от 184,8 до 229,3% у выделенных комбинаций Селекционный дифференциал по влажности зерна при уборке и полеганию определял сдвиг в нужном направлении (таблица 8)
Урожайность тесткроссов семи из десяти выделенных сублиний из популяции ЬСг существенно выше межпопуляционного гибрида (35,2 ц/га) Влажность зерна при уборке и полегание при этом отборе изменялись незначительно Селекционный дифференциал по урожайности +11,9 ц/га, по гетерозису +46,5% При скрещивании выделенных сублиний из популяции 1Х2 с тестером эуп БСз гетерозис повысился и составил в среднем 159,1% по сравнению с 134,0% при предыдущем отборе (таблица 9)
Таблица 9 - Лучшие тесткроссные комбинации сублиний из syn LC2 с тестером syn SC2, СКСХОС, 2001 г
Название Урожайность, ц/га Г ист*, % Уборочная влажность, % Полегание, %
БСг х Л207 43,7 171,6 16,1 8,8
8С2 х Л209 42,6 167,0 16,6 7,6
8С2 х Л250 41,9 164,5 18,5 2,1
5С2 х Л222 41,8 163,9 19,4 7,7
БС2 х Л239 41,4 162,5 16,5 4,1
8С2 х Л246 40,1 157,4 19,0 7,1
БСа х Л240 39,7 156,9 18,8 10,2
БСг х Л245 38,4 150,8 17,5 8,2
БС2 х Л247 38,0 149,0 18,4 8,1
БСг х Л297 37,8 148,4 18,0 5,1
8С3 25,5 100,0 17,1 6,4
LC2 х БС2 35,2 188,1 18,7 4,9
Среднее 10-лучших тесткроссов 40,5 159,1 17,9 6,9
Среднее всех тесткроссов 28,7 112,6 17,7 7,0
Селекционный дифференциал, 1 +11,9 +46,5 0,2 -0,1
НСРо.05 4,4
В результате двух отборов генетическая структура популяций измени-
лась, в них сконцентрировались аллели, дающие высокий гетерозис с линиями реципрокной популяции
Несмотря на неблагоприятные условия вегетации, в синтетиках LC2 и SC2 подвергнутых третьему циклу реципрокного отбора удалось выделить улучшенные по комбинационной способности линии и сформировать две популяции для проведения следующего цикла отбора Для синтетика LC3 с зародышевой плазмой Lancaster отобрали линии Л207, Л209, Л222, Л239, Л240, Л245, Л246, Л247, Л250, Л297 Для синтетика SC3 с зародышевой плазмой Stiff Stalk Synthetic линии С207, С209, С212, С225, С226, С229, С236, С237, С272, С273
5 Сопоставление синтетиков исходных и прошедших отбор
К настоящему времени в синтетических популяциях L и S последовательно проведено три цикла реципрокного отбора Получены популяции LC0, SCo, LCj, SC|, LC2, SC2, LC3 и SC3 Испытания тесткроссов каждого цикла отбора проводились в разные годы, соответственно условия вегетации складывались специфичные Определить результативность отбора по данным, полу-
ченным при различных условиях вегетации можно с помощью «конкурсного» гетерозиса относительно общего для всех опытов стандарта - гибрида Краснодарский 507 АМВ:
Г конк. = Т/Сх 100%, где Г конк. - относительная разница между признаком стандарта и тестк-росса, выраженная в процентах; Т - урожайность тесткросса; С - урожайность стандарта.
Гетерозис, %
-лучшие тесткроссы популяций исходного (Со) цикла
--- лучшие тесткроссы популяций первого (С|) цикла отбора
- ■ - лучшие тесткроссы популяций второго (С2) цикла отбора
.......... среднее тесткроссов
Рисунок 1 - Распределение частот конкурсного гетерозиса лучших тесткроссов трёх циклов отбора
Отмеченные на графике средние величины конкурсного гетерозиса тесткроссов для каждого цикла отбора показывают положительный сдвиг относительно исходных синтетиков к первому и второму циклам скрининга (рисунок 1). Отрезок Ci - С2 меньше, чем Со - Сь что показывает более высокую эффективность первого отбора по сравнению со вторым.
Влияние реципрокного отбора на популяции, полученные в результате этой работы, изучалось в течение трёх лет (2003 - 2005 г.г.) В таблице 10 представлены данные по урожайности популяций и межпопуляционных гибридов в среднем затри года испытания. «Гипотетический» гетерозис подсчитан по отношению к среднему обеих родительских форм. Гетерозис межпо-пуляционного гибрида неуклонно повышался от цикла к циклу, с зависимостью близкой к линейной. Прибавка гетерозиса за цикл составила 13,9%. Популяции per se по-разному реагировали на отбор. Синтетики с зародышевой плазмой Lancaster под действием отбора снижали урожайность в среднем на 3,9 ц/га за цикл. Вероятно линии, вошедшие в исходную популяцию LC0l при
скрещивании давали сочетания с высоким гетерозисом При отборе из популяции элиминировались генотипы, определяющие собственный гетерозис в пользу межпопуляционного В популяциях с зародышевой плазмой BSSS таких изменений не отмечено В результате испытаний наблюдалось варьирование продуктивности под влиянием складывающихся условий вегетации В среднем за три года продуктивность популяций с зародышевой плазмой Lancaster ниже, чем популяций с зародышевой плазмой BSSS
Таблица 10 - Величина гетерозиса между популяциями L и Б трех циклов отбора, КНИИСХ, 2003-2005 гг
Цикл Урожайность, ц/га Зеличина гетерозиса, % Отклонение от исходных популяций, %
L Lx S HCPo.os
Со 39,7 40,3 49,6 5,4 24,0
с, 34,5 43,7 53,4 4,9 36,6 12,5
с2 31,8 40,1 54,6 4,3 51,8 27,8
HCPo.os 5,5 4,7 3,7
Эти результаты свидетельствуют о том, что в популяциях произошли изменения частоты генов влияющих на комбинационную способность популяций по отношению друг к другу Следовательно, повышается вероятность выделения линий хорошо комбинирующих с особями из альтернативной ге-терозисной группы
6. Фенотипическая характеристика популяций L и S исходных и прошедших реципрокный отбор
Анализ фенотипических признаков растений составляющих популяции LCo, SC0, LC|, SCi, LC2, SC2 позволяет выяснить, как изменялись растения под действием реципрокного рекуррентного отбора (таблица 11) Влияние отбора больше отражается на признаках контролирующих продуктивность початка Такие признаки, как длина и толщина початка, количество рядов и зерен в ряду, глубина зерна менялись под давлением отбора, несмотря на то, что урожайность популяций не подвергалась значительному варьированию Следовательно, изменения накапливались в пользу межпопуляционных взаимодействий Чтобы проследить динамику различий по признакам контрастным у популяций с зародышевой плазмой Lancaster и BSSS сравнили вариационные ряды измерений длины початка, числа рядов зерен на початке и количества зерен в ряду Критерий х2 фактический по этим признакам выше табличного и, следовательно, различия между популяциями LC0 и SC0, LC| и SQ, LC2 и SC2 существенны (см таблицу 11) Анализ вариационных рядов с помощью х2 по длине и диаметру початка, глубине зерна и числу рядов зерен
показал, что различия между исходными ЬС0 и БСо и популяциями, прошедшими отбор ЬС| и БС], ЬС2 и ЬС2, увеличиваются от цикла к циклу
Таблица 11 - Сравнение фенотипических признаков початка популяций
участвующих в реципрокном рекуррентном отборе в зависимости от цикла отбора, КНИИСХ, 2003-2004 гг
Цикл отбора Популяция Число степеней свободы х2
Ь | Б табличное фактическое
Длина початка, см
Со 19,7 17,5 7 14,07 23,42
С, 19,3 16,5 7 14,07 33,26
с2 19,8 17,4 7 14,07 36,34
Диаметр початка, см
Со 4,04 4,27 4 9,49 11,68
с, 4,08 4,17 3 7,81 17,09
С2 4,07 4,28 4 9,49 21,63
Глубина зерна, мм
Со 0,95 1,03 3 7,81 15,39
С, 0,95 1,03 3 7,81 21,49
с2 0,95 1,08 2 5,99 41,23
Число рядов зерен на початке, шт
Со 13,8 16,2 5 11,07 20,73
с, 13,1 15,2 3 7,81 23,79
С2 13,2 15,9 5 11,07 33,15
Количество зерен в ряду, шт
Со 34,9 34,2 7 14,07 19,06
с, 37,6 31,7 7 14,07 30,97
с2 39,6 35,0 5 11,07 30,03
Фенологические наблюдения за цветением синтетиков в течение не-
скольких лет показывают, что у всех популяций сохранился широкий спектр разнообразия по этому признаку От начала до полного цветения метелок и появления рылец на початках проходит около 20 дней При этом интенсивность цветения нарастает постепенно и достигает максимума во второй половине периода Популяции ЬС0, ЬС,, ЬС2 зацветают на 2-3 дня позже, чем синтетики с зародышевой плазмой ВББЗ Динамика цветения в больше зависит от сложившихся условий вегетации, чем от цикла отбора Так, в засушливом 2001 году, наблюдалась сильная задержка появления рылец на початках у популяций ЬС0, ЬСь ЬС2 по сравнению с 8С0, БС,, 8С2 В популяциях сосредоточены в основном среднепоздние генотипы при наличии среднеспелых и позднеспелых Соответственно, линии, полученные из этих популяций, относятся к группам ФАО от 300 до 600
Анализ фенологических наблюдений и фенотипических признаков синтетиков исходных и полученных в результате двух циклов реципрокного отбора, приводит к выводу, что популяции в достаточной мере сохранили изменчивость, как потенциал для продолжения отбора От цикла к циклу в них продолжают накапливаться изменения увеличивающие различия между синтетиками с зародышевой плазмой Lancaster и BSSS
7. Получение линий с высокой комбинационной способностью методом реципрокного рекуррентного отбора
Программой реципрокного рекуррентного отбора в двух синтетических популяциях предусматривается выделение лучших по комбинационной способности линий методом тесткроссов в каждом цикле отбора Данные, полученные при испытании продуцентов отбора, позволяют считать выделенные линии ценными по их комбинационной способности К настоящему времени линии, выделенные в двух первых циклах отбора, прошли 4-6 поколений самоопыления и достаточно выровнены В течение нескольких лет самоопыления они оценивались по фенотипу и подвергались браковке по нежелательным признакам Эти линии используются для получения экспериментальных гибридов В таблице 12 представлены результаты испытания лучших гибридов в Краснодаре и на СКСХОС в 2006 году
Выделились гибриды с линиями Л25-3 первого цикла отбора, Л155 ЛИ К], С117-2 — второго цикла отбора Двухфакторный дисперсионный анализ урожайности экспериментальных гибридов с линиями полученными методом реципрокного рекуррентного отбора показал высокую долю влияния общего варьирования 42,6% и вариантов опыта 37,0% Высока роль условий среды, те фактора А - 18,2%, на формирование продуктивности Статистически достоверное взаимодействие двух факторов (генотип х среда) проявилось у двух гибридов При ухудшении условий вегетации у гибрида (Кр773 х Г65238) х Л 155.1 п сохраняется высокая урожайность Л25.3_11, х А679 сформировавший самую высокую продуктивность в Краснодаре, на СКСХОС почти в два раза ее снизил Менее всего реагировали на изменения условий вегетации гибриды Г65165 х Л155 i ы и Кр774 х Л155 11 i Однако если первый гибрид показал высокую продуктивность в обоих пунктах и в среднем на 15,1 ц/га выше стандарта, то урожайность второго не превысила стандарт ни в Краснодаре, ни в среднем по двум пунктам Проводя испытания в двух или нескольких пунктах, мы оцениваем, полученные комбинации по их реакции на различные факторы среды Те гибриды, которые при благоприятных усло-
виях формируют максимальную урожайность, но существенно снижают ее при более жестких, интересны с точки зрения селекции, но не пригодны на практике Линии, входящие в эти гибриды требуют более тщательного подбора партнеров Мало пригодны комбинации, не показывающие никаких преимуществ при испытании во всех пунктах Наибольший интерес представляют гибриды, формирующие высокую урожайность вне зависимости от условий испытания
Таблица 12 - Результаты двухфакторного дисперсионного анализа
урожайности гибридов кукурузы на двух пунктах испытания, ц/га (КНИИСХ, СКСХОС, 2006 г)
Градация фактора Среднее по Эффект
Пункты испытания (фактор А) Гибрид (фактор В) вариантам фактору А факто-РУВ взаимодействия АВ
Стандарт Краснодарский 507АМВ Г65165 х Л155 и i 69,2 79,7 ~ 5,9 1А '
(КВ773хГб5238)хЛ155.ш Л25.з, 7i х А67~9 " 66,8 " 80.3 " ------ -8,2 7,8
КНИИСХ ЛИ Li 1 ХГ65700 Кр773 х Л155.|.].| 76,4 " 65,2 70,4 ------- 5,5 " "5,0 " "
Г64640 х Л155 м , 64,8 -4,9
С117 2-i i-i х В97 63,7 -5,9
Кр774 х Л155 11 , (А679хГб4950)хЛ 155.П, 67,9 "70,2 " - - - -0,4 3,8
Стандарт Краснодарский 507АМВ 42,1 55,7 -5,9
Г65165 х Л155.1_1_, 61,8 70,7 -1,4
(Кр773хГб5238)хЛ155 |п JI25.3.,.,.", х А679 68,1 "49,5" 55,3 67,5 64,9 8,2 -7,8
СКСХОС ЛИ! хГб'5700 50,3 63,4 -5,5
Кр773 х Л 155.| , , Г64640 х Л155 , 60,0 59,5 62,6 62,2 5,0 4,9
CI 17.2.,., | хВ97 60,2 61,9 5,9
Кр774хЛ155., , ) 53 5 60,7 0,4
(А679хГб4950)хЛ 155.Ц, 47.4 58,8 -3,8
НСРо.05 6,2 1,9 4,4 6,2
Анализируя результаты испытаний в Краснодаре и на СКСХОС за не-
сколько лет, можно отметить, что в более жестких условиях северной зоны края, гибриды с линиями полученными методом реципрокного рекуррентного отбора, формируют урожайность, превышающую стандарт чаще, чем в Краснодаре Этот факт подтверждает лучшую адаптивность новых линий к
неблагоприятным условиям среды по сравнению с особями не прошедшими отбор
Гибрид С117 г х В97, выделился в 2004 году и повторил хороший результат в 2006 году В среднем за два года по двум пунктам испытания отклонение от стандарта Краснодарский 507 АМВ составило 8,8 ц/га Гибрид Кр773 х Л146 2-з I при повторном испытании в 2006 году в Краснодаре превысил стандарт Краснодарский 507 АМВ на 7,8 ц/га По мере подготовки семян, эти гибриды будут включены в конкурсное испытание для сравнения с лучшими комбинациями, полученными по другим программам Гибрид (Кр773 х Г65238) х Л155.ы.| выделившийся в 2006 году в среднем по двум пунктам включен в конкурсное сортоиспытание 2008 года
Таким образом, инбредные линии, полученные в результате реципрок-ного рекуррентного отбора, являются ценными компонентами для получения высокоурожайных гибридов устойчивых к стрессовым факторам СевероКавказского региона
Всестороннее изучение коллекции линий кукурузы и использование их для гибридизации позволило выделить высокопродуктивные комбинации, которые были переданы на Государственное испытание и успешно его прошли Результатом работы стало соавторство в 13 районированных гибридах, в том числе простого модифицированного гибрида Краснодарский 507 АМВ При создании этого гибрида использовалась гетерозисная модель Lancaster х BSSS В 2008 году в Краснодарском крае предполагается выращивание этих гибридов на площади около 30 тыс га на зерно и столько же на силос
ВЫВОДЫ
1 Синтетические узкоосновные популяции, полученные путем перекрещивания коллекционных линий в рамках гегерозисной группы, имеют достаточную генетическую изменчивость для проведения в них рекуррентного отбора Линии, вошедшие в синтетики LC0 и SC0, несут благоприятные аллели, которые обуславливают аддитивный эффект взаимодействия генов При испытании в различных условиях среды наблюдается изменчивость, большая часть которой обусловлена генетически
2 По продуктивности межпопуляционный гибрид равен стандарту, «гипотетический» гетерозис, при скрещивании исходных популяций, по урожайности зерна составляет 30,2%, следовательно, теоретически реци-
прокный рекуррентный отбор на основе этого исходного материала будет эффективен
3 Изучение реципрокных тесткроссов в первом, втором и третьем циклах отбора позволило разделить сублинии по комбинационной способности и отобрать наиболее ценный материал для создания популяций Наблюдается положительный эффект отбора При каждом следующем цикле повышается величина «истинного» гетерозиса по отношению к популяции-тестеру
4 Испытание синтетиков LC0 и SCo, LC| и SCb LC2 и SC2 и гибридов между ними свидетельствует о том, что эффективность отбора проявилась в межпопуляционных гибридах, гетерозис между которыми повышался в среднем на 13,9% за цикл, с зависимостью близкой к линейной Продуктивность популяций per se с зародышевой плазмой BSSS существенно не менялась Синтетики с зародышевой плазмой Lancaster, показавшие высокую исходную продуктивность, под действием отбора, снижали урожайность в среднем на 3,9 ц/га за цикл Эти результаты свидетельствуют о том, что в популяциях произошли изменения частоты генов в пользу межпопуляционных взаимодействий Следовательно, повышается вероятность выделения линий хорошо комбинирующих с материалом из альтернативной гетерозисной группы
5 Из анализа фенологических наблюдений, фенотипических признаков растения и початка исходных синтетиков и полученных в результате двух циклов реципрокного отбора, следует, что популяции в достаточной мере сохранили изменчивость, как потенциал для продолжения отбора От цикла к циклу в них продолжают накапливаться изменения увеличивающие различия между элементами продуктивности початка в зависимости от типа зародышевой плазмы
6 Не наблюдалось изменение реципрокных популяций по вегетационному периоду В них сосредоточены генотипы и выделяются линии среднеспелого, среднепоздеспелого и позднеспелого типов
7 Лучшие сублинии выделенные в результате реципрокного отбора являются ценным материалом для получения новых инбредных линий адаптированных к конкретным условиям среды
8 Линии, отобранные в исходных и в популяциях первого цикла к настоящему времени достигли выравненное™ и широко используются для гибридизации Экспериментальные гибриды с линиями Л44 2.2.| i, Л25 31 |, Л27 |. 1.2-ьз из популяции LC0, С24-, 12, СЗО з i i г i из SC0, Л155., t,, Л146 2.3.| из LCb CI 17 21-1 1, С147 i-i 1 из SCi показывают высокую продуктивность при испытаниях в различных условиях среды
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ
1 Полученные в результате реципрокного рекуррентного отбора синтетические популяции предлагаются к использованию, как исходный материал для селекции линий улучшенных по комбинационной способности относительно материала реципрокной гетерозисной группы
2 Выделенные в результате двух первых циклов реципрокного рекуррентного отбора линии, достигли достаточной выравненное™, и их предлагается использовать для получения гибридов Инбредные линии Л44_2 2-1-1 > Л25 з, |, Л27 |.] 21_з из популяции ЬС0, С24.1 12, СЗО3.| , 21 из БСо, Л155.| | ь Л146 2 з 1 из ЬС|, С1172-| 1 ь С147 | ы из 8СЬ являются ценными компонентами скрещиваний для получения высокопродуктивных гибридов кукурузы устойчивых к стрессовым факторам Северо-Кавказского региона
3 В селекции кукурузы рекомендуется шире использовать метод рекуррентного реципрокного отбора в популяциях с контролируемой зародышевой плазмой в целях получения динамичного исходного материала как источника линий с известной реакцией по отношению к гетерозисной группе
СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ
1 Чуприна, М А Синтетические популяции для реципрокного периодического отбора/М А Чуприна, Л А Пономаренко // Кукуруза - 1994 -№ 5 -С 10-11
2 Казанков, А Ф Особенности селекции на повышение урожая зерна / А Ф Казанков, Л А Пономаренко, М А Чуприна // Кукуруза - 1996 - № 6, • С 2-3
3 Казанков, А Ф Селекция высокопродуктивных гибридов кукурузы для Северо-Кавказского региона I А Ф Казанков, Л А Пономаренко, М А Чуприна // Науч тр КНИИСХ - Краснодар, 1999 - С 29-37
4 Казанков, А Ф Гибрид кукурузы Краснодарский 389 МВ / А Ф Казанков, Л А Пономаренко, М А Чуприна // Кукуруза и сорго - 2003 -№3 - С 23 - 24
5 Чуприна, М А Результаты двух циклов реципрокного рекуррентного отбора в синтетических популяциях Ь и 8 / М А Чуприна // Эволюция научных технологий в растениеводстве - Сб науч тр - Краснодар, 2004 - Т 2 -С 241 -248
6 Чуприна, М А Сравнение синтетических популяций прошедших ре-ципрокный рекуррентный отбор / М А Чуприна // Состояние и перспективы развития агрономической науки - Материалы Международной научно-практической конференции - пос Персиановский, ДонГАУ, 2007 — С 186 — 189
7 Чуприна, М А Изменения в двух синтетических популяциях с зародышевой плазмой Lancaster и Stiff Stalk Synthetic, под воздействием реци-прокного рекуррентного отбора / М А Чуприна II И Вавиловская Международная конференция, тезисы докладов, Санкт-Петербург, 2007 - С 637-638
8 Чуприна, М А Изменения синтетических популяций L и S под влиянием реципрокного рекуррентного отбора / М А Чуприна // Труды КГАУ, 2008 -Вып №1 (10)-С 63-67
9 А с 429 Украша Кукурудза Краснодарський 321 СВ / М А Чуприна, О Ф Казанков, МI Хаджинов [и др ] - №9002588, Заявл 23 листопада 1989,Зарегистр 1994
10 А с 6193 РФ Гибрид кукурузы Краснодарский 421 СВ/МА Чуприна, М И Хаджинов, А Ф Казанков [и др ] (РФ) - №9002650, Приоритет 23 11 89, Решение от 12 01 1994
11 Ас 6406 РФ Гибрид кукурузы Краснодарский 531 АСВ / М А Чуприна, А Ф Казанков, Л А Пономаренко [и др] (РФ) - №9105050, Приоритет 05 12 90, Решение от 11 04 1994
12 А с 6630 РФ Гибрид кукурузы Краснодарский 627 АСВ / МА Чуприна, А Ф Казанков, Л А Пономаренко [и др ] (РФ) - №9300929, Приоритет 18 11 92, Решение от 05 05 1995
13 А с 7278 РФ Гибрид кукурузы Краснодарский 419 АСВ / МА Чуприна, АФ Казанков, MB Чумак [и др] (РФ) - №9401245, Приоритет 24 11 93, Решение от 06 02 1996
14 А с 7279 РФ Гибрид кукурузы Краснодарский 305 АСВ / МА Чуприна, А Ф Казанков, MB Чумак [и др] (РФ) - №9401970, Приоритет 07 12 93, Решение от 06 02 1996
15 А с 28445 РФ Гибрид кукурузы Краснодарский 507 АМВ / М А Чуприна, ИН Гапон, А Б Жуков [и др] (РФ) - №9501738, Приоритет 30 11 94, Решение от 08 04 1997
16 А с 29091 РФ Гибрид кукурузы Краснодарский 401 АМВ / М А Чуприна, М Ф Жуков, А Ф Казанков [и др ] (РФ) - №9600922, Приоритет 20 11 95, Решение от 12 05 1998
17 Патент на селекционное достижение 1056 РФ Линия кукурузы Кр4950 / М А Чуприна, А Ф Казанков, Л А Пономаренко (РФ) - Заявка №9908061, Приоритет 16 10 2000, Зарегистр 11 09 2001
18 А с 33578 РФ Гибрид кукурузы Краснодарский 389 MB / МА Чуприна, Н И Гитченко, НМ Гриднева [и др ] (РФ) - №9906533, Приоритет 16 12 99, Решение от 25 01 2002
19 А с 34721 РФ Гибрид кукурузы Краснодарский 629 MB / МА Чуприна, Н С Гурин, М Ф Жуков, [и др ] (РФ) - №9908227, Приоритет 29 11 2000, Решение от 17 01 2003
20 А с 34723 РФ Гибрид кукурузы Краснодарский 403 MB / М А Чуприна, Н И Гитченко, НМ Гриднева [и др ] (РФ) - №9908228, Приоритет 29 11 2000, Решение о г 17 01 2003
21 А с 38867 РФ Гибрид кукурузы Краснодарский 630 MB / МА Чуприна, И Н Варламова, А Ф Казанков [и др ] (РФ) - №9705461, Приоритет 26 11 2002, Решение от 26 01 2005
22 А с 42074 РФ Гибрид кукурузы Краснодарский 621 MB / МА Чуприна, И Н Варламова, А Ф Казанков [и др] (РФ) - №9553519, Приоритет 01 12 2004, Решение от 25 01 2007
Подписано п печать 24 03,2008 г, Формат 60x84 ^
Бумат офсетная Офсетная печать
Печ л 1 Заказ №153 Тираж 100 экз
Отпечагано в топографии КубГАУ 350044, г Краснодар, ул Калинина, 13
Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Чуприна, Маргарита Анатольевна
ВВЕДЕНИЕ.
1. УЛУЧШЕНИЕ ПОПУЛЯЦИЙ КУКУРУЗЫ, ИСПОЛЬЗУЮЩИХСЯ В КАЧЕСТВЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА, МЕТОДАМИ ПЕРИОДИЧЕСКОГО ОТБОРА (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР).
1.1. Периодический отбор в селекции кукурузы.
1.2. Использование сортов и синтетических популяций в селекции кукурузы.
1.3. Гетерозисные группы.
1.4. Генетическая изменчивость синтетических популяций, используемых в качестве исходного материала.
1.5. Системы рекуррентного отбора.
1.6. Возможность раннего тестирования линий.
1.7. Реципрокный рекуррентный отбор.
2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ОПЫТА.
2.1. Почвенно-климатические условия проведения опытов.
2.2. Материал и методика.
3. ИЗУЧЕНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СОЗДАНИЯ СИНТЕТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ LC0 И SC0, ОЦЕНКА ИХ ПРИГОДНОСТИ К РЕЦИПРОКНОМУ ПЕРИОДИЧЕСКОМУ ОТБОРУ.
3.1. Изучение и подбор самоопылённых линий для включения их в синтетические популяции.
3.2. Морфологические и физиологические признаки популяции
3.3. Морфологические и физиологические признаки популяции
3.4. Экологическое изучение популяций LC0 и SC0.
3.5. Изучение межпопуляционного гетерозиса синтетиков LC0 и SC0.
4. ТРИ ЦИКЛА УЛУЧШЕНИЯ СИНТЕТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ LC0 И SC0 МЕТОДОМ РЕЦИПРОКНОГО РЕКУРРЕНТНОГО ОТБОРА.
4.1. Изучение тесткроссов первого цикла отбора.
4.2. Изучение тесткроссов второго цикла отбора.
4.3. Изучение тесткроссов третьего цикла отбора.
5. СОПОСТАВЛЕНИЕ СИНТЕТИКОВ ИСХОДНЫХ И ПРОШЕДШИХ ОТБОР.,.
6. ФЕНОТИПИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ПОПУЛЯЦИИ L И S ИСХОДНЫХ И ПРОШЕДШИХ РЕЦИПРОКНЫЙ ОТБОР.
7. СОЗДАНИЕ ЛИНИЙ С ВЫСОКОЙ КОМБИНАЦИОННОЙ СПОСОБНОСТЬЮ МЕТОДОМ РЕЦИПРОКНОГО РЕКУРРЕНТНОГО ОТБОРА.
ВЫВОДЫ.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание линий кукурузы на основе двух генетически различных синтетических популяций методом реципрокного рекуррентного отбора"
Актуальность темы. Кукуруза, как зерновая культура, широко распространена на всех континентах, кроме Антарктиды. По данным ФАО в настоящее время во всём мире из кукурузы изготавливают более 500 различных основных и побочных продуктов. Зерно кукурузы используется для промышленной переработки на муку, крупу, крахмал, консервы, патоку, сахар, масло, спирт и другие продукты. С ростом цен на энергоносители возрос интерес к использованию зерна кукурузы для производства биоэтанола. Высокими кормовыми достоинствами обладает не только зерно, но и зеленая масса кукурузы, широко используемая в нашей стране для приготовления высококачественного силоса.
В Российской Федерации кукуруза на зерно в 2006 году выращивалась на 1108,9 тыс. га и на площади около 1 миллиона га кукуруза возделывалась на силос. В Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в РФ, внесено около 350 гибридов, в том числе 44,8% гибридов отечественной селекции. Сегодня имеются гибриды для возделывания, как на зерно, так и на силос для всех зон кукурузосеяния. Основными производителями зерна кукурузы являются Краснодарский край, Кабардино-Балкарская Республика, Ростовская область, Ставропольский край, Белгородская, Воронежская и Саратовская области (по статье B.C. Сотченко, 2006).
В Краснодарском крае, по данным краевого статистического управления, в 2006 году площадь под посевами этой культуры составляла 346,133 тыс. га, из них кукуруза на зерно-занимала 201,152 тыс. га. Среди выращиваемых в крае в 2006 году 36% площади занимали гибриды селекции КНИИСХ им. П.П. Лукьянеико, урожайность, которых в среднем составила 45,9 ц/га. Однако в целом по стране валовые сборы зерна кукурузы не обеспечивают потребности и не соответствуют реальным возможностям, потенциал современных гибридов в производстве используется далеко не полностью (B.C. Сотченко, 2006).
В современном производстве зерна кукурузы необходимы высокопродуктивные, устойчивые к неблагоприятным условиям среды межлинейные гибриды. Несмотря на широкий ассортимент средств защиты растений и гербицидов, основную роль по-прежнему играет селекция, выделяющая генотипы, адаптированные к конкретным агроэкологическим условиям выращивания, и более полно использующие потенциальные возможности растения. Исследования урожайной способности новых гибридов не показывают, что достигнут предел генетического улучшения этого признака. Успешное осуществление программ по созданию высокопродуктивных гибридов во многом зависит от используемого материала.
Проблема получения качественно ценных инбредных линий сводится, главным образом, к наличию исходного материала, концентрирующего в себе благоприятные признаки. В условиях повсеместного использования межлинейных гибридов, популяции кукурузы являются динамичными хранилищами зародышевой плазмы. Главное достоинство инбредной линии - высокая комбинационная способность. По данным W.A. Russell et all, 1973, и других исследователей комбинационная способность линии определяется генотипом исходного растения. Таким образом, повышение в исходном материале доли растений с хорошим генотипом увеличивает эффективность селекционной программы.
Улучшение исходного материала методом реципрокного рекуррентного отбора позволяет решить две важнейшие задачи: получить инбредные линии, с высокой комбинационной способностью, и сохранить внутрипопуляционную изменчивость для продолжения скрининга.
Цель и задачи исследования.
Цель работы - получить новый исходный материал, на основе которого, можно создавать инбредные линии определенной гетерозисной группы с высокой комбинационной способностью, адаптированные к агроэкологическим условиям Северо-Кавказского региона, путём применения метода реципрокного рекуррентного отбора в двух синтетических узкоосновных популяциях с зародышевой плазмой Lancaster (L) и Reid подгруппы Stiff Stalk Synthetic (S). Для достижения поставленной цели решали задачи:
- получить новый исходный материал, изучить возможность создания на его основе самоопылённых линий;
- изучить влияние метода реципрокного рекуррентного отбора на комбинационную ценность сублиний выделяемых в каждом цикле;
- выявить эффективность реципрокного периодического отбора по изменению продуктивности популяций и межпопуляционных гибридов;
- показать влияние реципрокного отбора на изменчивость фенотипиче-ских признаков нового исходного материала;
- получить инбредные линии с высокой комбинационной способностью, используя улучшенные синтетические популяции;
- создать новые высокогетерозисные гибриды кукурузы на основе линий полученных методом реципрокного периодического отбора.
Научная новизна исследований и практическая значимость:
- впервые метод реципрокного периодического отбора был применен в двух узкоосновных синтетических популяциях специально созданных на основе линий определенной гетерозисной группы выделяющихся по комбинационной способности в нашем регионе, для получения нового исходного материала адаптированного к конкретным агроклиматическим условиям и сохраняющего резервы внутрипопуляционной изменчивости;
- получены синтетические популяции LCo и SCo, LQ и SCi, LC2 и SC2, LC3 и SC3 двух альтернативных гетерозисных групп Lancaster и Stiff Stalk Synthetic (BSSS) для использования в качестве источника инбредных линий адаптированных к агроклиматическим условиям Северного Кавказа;
- определена эффективность реципрокного рекуррентного отбора при использовании узкоосновных синтетиков в качестве рабочего материала для увеличения гетерозиса межпопуляционных гибридов;
- на основе созданного исходного материала выведены новые инбредные линии, обладающие ценными признаками и свойствами, с высокой комбинационной способностью, использующиеся для скрещиваний с целью получения высокопродуктивных гибридов;
- в процессе изучения комбинационной ценности коллекционного материала инбредных линий и реципрокного рекуррентного отбора, с участием автора созданы и районированы 13 гибридов кукурузы. В 2008 году в Краснодарском крае предполагается выращивание данных гибридов на площади около 30 тыс. га на зерно и столько же на силос.
Апробация работы. Результаты исследований ежегодно докладывались на заседаниях методической комиссии отдела селекции и семеноводства кукурузы. Основные результаты диссертации докладывались на заседаниях Методического Совета селекционных и технологических отделов КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко в 1993, 2001, 2002, 2004, 2005 годах, а также были представлены на Юбилейной международной НПК «Состояние и перспективы развития агрономической науки», посвященной 100-летию сельскохозяйственного образования на Дону (Персиановский, 2007) и на II Вавиловской Международной научно-практической конференции «Генетические ресурсы культурных растений в XXI веке: состояние, проблемы, перспективы» (Санкт-Петербург, 2007).
Публикации. Результаты исследований, изложены в 8 научных работах. С участием ав тора созданы и включены в Госреестр селекционных достижений, допущенных к использованию в Российской Федерации - 12 гибридов кукурузы, и 1 гибрид на Украине. Проходят государственное испытание 4 гибрида. Получены патенты на 2 гибрида и 1 самоопыленную линию.
Объём и структура диссертации. Диссертация изложена на 149 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов, практических рекомендаций для селекции, списка литературы и приложений. Содержит 29 таблиц в тексте и 8 в приложениях, одну схему и 11 рисунков. Список использованной литературы включает 160 источников, в том числе 90 на иностранном языке. Приложения включают 13 авторских свидетельств, 2 патента на гибриды кукурузы и 1 патент на инбредную линию.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Чуприна, Маргарита Анатольевна
выводы
1. Синтетические узкоосновные популяции, полученные путем; перекрещивания коллекционных линий в рамках гетерозисной группы, имеют достаточную генетическую изменчивость для проведения в них рекуррентного отбора. Линии, вошедшие в синтетики LCo и SCo, несут благоприятные аллели, которые обуславливают аддитивный эффект взаимодействия генов. При испытании в различных условиях среды наблюдается изменчивость, большая1 часть которой обусловлена генетически.
2. По продуктивности межпопуляционный гибрид равен стандарту, «гипотетический» гетерозис, при скрещивании исходных популяций, по урожайности зерна составляет 30,2%, следовательно, теоретически-реципрокный; рекуррентный отбор на основе этого исходного материала будет эффективен.
3. Изучение реципрокных тесткроссов в первом, втором и третьем циклах отбора: позволило разделить сублинии по комбинационной способности и отобрать наиболее ценный материал для создания популяций. Наблюдается положительный эффект отбора. При каждом следующем цикле повышается величина «истинного» гетерозиса по отношению к популяции-тестеру.
4. Испытание синтетиков LC0 и SC0, LCi и SCj, LC2 и S02 и гибридов-между ними свидетельствует о том, что эффективность отбора проявилась в меж-: популяционных гибридах, гетерозис между которыми повышался;в среднем на 13,9% за цикл, с зависимостью близкой к линейной; Продуктивность популя-. ций per se с зародышевой плазмой BSSS существенно не менялась. Синтетики с: зародышевой плазмой Lancaster, показавшие высокую исходную продуктивность, под действием отбора, снижали урожайность в; среднем; на 3,9 ц/га за цикл. Эти результаты свидетельствуют о том, что в популяциях произошли изменения частоты генов в пользу межпопуляционных взаимодействий. Следовательно, повышается вероятность выделения линий хорошо комбинирующих с материалом из альтернативной гетерозисной группы.
5. Из анализа фенологических наблюдений, фенотипических признаков, растения и початка исходных синтетиков и полученных в результате двух циклов реципрокного отбора, следует, что популяции в достаточной мере сохранили изменчивость, как потенциал для продолжения? отбора. От цикла;к циклу в них продолжают накапливаться изменения увеличивающие различия,, между элементами продуктивности початка в зависимости от типа зародышевой плазмы.
6. Не наблюдалось изменение реципрокных популяций по вегетационному периоду. В них сосредоточены генотипы и выделяются линии среднеспелого, среднепоздеспелого и позднеспелого типов.
7. Лучшие сублинии выделенные в результате реципрокного отбора являются ценным материалом для получения новых инбредных линий адаптированных к конкретным условиям среды.
8. Линии, отобранные в исходных и в популяциях первого цикла к настоящему времени достигли выравненное™ и широко используются для гибридизации. Экспериментальные гибриды с линиями Л442-2-1-ь Л25.з.1.ь Л27м2-из из популяции LC0; C24.ii„2, С30зм.2.1 из SC0; Л155.].1.ь Л1462.з-1 из LQ; С117.2. i-i.i, CI47-1-1.1 из SCi показывают высокую продуктивность при испытаниях в различных условиях среды.
9. Всестороннее изучение коллекции линий кукурузы и использование их для гибридизации позволило выделить высокопродуктивные комбинации, которые были переданы на Государственное испытание и успешно его прошли. Результатом работы стало соавторство в 13 районированных гибридах, в том числе простого модифицированного гибрида Краснодарский. 507 АМВ. При создании этого гибрида использовалась гетерозисная модель Lancaster х BSSS. В 2008 году в Краснодарском крае предполагается выращивание этих гибридов на площади около 30 тыс. га на зерно и столько же на силос.
ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ
1. Полученные в результате реципрокного рекуррентного отбора синтетические популяции предлагаются к использованию, как исходный материал для селекции линий улучшенных по комбинационной способности относительно линий реципрокной гетерозисной группы.
2. Выделенные в результате двух первых циклов реципрокного рекуррентного отбора линии, достигли достаточной выравненное™, и их предлагается использовать для получения гибридов. Инбредные линии Л44.2-2-\-\, Л25зы, Л27.М-2-1-3 из популяции lc0; С24м2, c303i.i.2-i из sc0; Л155мь Л146.2.з-1 из lci; ci 17.2-i-i-b С147.1.1-1 из sq, являются ценными компонентами скрещиваний для получения высокопродуктивных гибридов кукурузы устойчивых к стрессовым факторам Северо-Кавказского региона.
3. В селекции кукурузы рекомендуется шире использовать метод рекуррентного реципрокного отбора в популяциях с контролируемой зародышевой плазмой в целях получения динамичного исходного материала как источника линий с известной реакцией по отношению к гетерозисной группе.
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Чуприна, Маргарита Анатольевна, Краснодар
1. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края // Л.: Гидрометео-издат. 1975. - 276 с.
2. Браун, У.Л. Создание и улучшение зародышевой плазмы современной кукурузы / У.Л. Браун // Материалы IX заседания Еукарпии, секции кукурузы и сорго. Краснодар, 1979. - Ч. 1.-С. 81 -98.
3. Бриггс, Ф. Научные основы селекции растений / Ф. Бриггс, П. Ноулз // М., Колос, 1972.-399 с.
4. Ванькович, Н.Г. Улучшение синтетических популяций кукурузы методом реципрокного рекуррентного отбора / Н.Г. Ванькович // Науч. тр.: юбил. вып., посвящ. 100-летию со дня рождения акад. М.И. Хаджинова, КНИИСХ. — Краснодар, 1999.-С. 147-152.
5. Виличку, Ф.К. Метод создания нового исходного материала для селекции кукурузы / Ф.К. Виличку, И.А. Павленкова // Кукуруза и сорго. — 2002. -№4-С. 9- 12.
6. Виличку, Ф.К. Периодический реципрокный отбор в первичном семеноводстве / Ф.К. Виличку, И.А. Павленкова, Л.Т. Анурьева // Кукуруза и сорго. 1993. -№6. -С.20-21.
7. Генова, И. Комбинационная способность местных и интродуцирован-ных популяций кукурузы / И. Генова // Генетика и селекция. — 1988. Т. 21 - № 6.-С. 494-498.
8. Гусев, В.П. Сравнение двух модификаций рекуррентного отбора у кукурузы / В.П. Гусев, В.И. Радченко // Селекция кукурузы. Сб. науч. тр. КНИИСХ. к 85-летию академика М.И. Хаджинова - Краснодар, 1984. - Вып. 27 -С.79 - 89.
9. Гурьев, Б.П. Селекция кукурузы на раннеспелость / Б.П. Гурьев, И.А. Гурьева // М.: ВО Агропромиздат, 1988. 174 с.
10. Гурьев, Б.П. Селекция и семеноводство кукурузы в Лесостепи УССР: Автореф. дис. д-ра с.х. наук / Б.П. Гурьев. Киев, 1973. - 47 с.
11. Дзюба, В.А. Планирование многофакторных опытов и методы статистической обработки экспериментальных данных / В.А. Дзюба, Б.Н. Шемелев // Методические рекомендации. Краснодар, 2004. - 83 с.
12. Домашнев, П.П. Селекция кукурузы / П.П. Домашнев, Б. В. Дзюбец-кий, В.И. Костюченко // Тр. ВАСХНИЛ. М.: Агропромиздат, 1992. - 208 с.
13. Доровская, И.Ф. Изучение самоопыленных линий и межлинейных гибридов кукурузы методом морфофизиологического анализа / И.Ф. Доровская // Морфогенез растений. Сб. науч. тр. - М., 1961. - Т. 1. — 370 с.
14. Доспехов, Б.А. Методика полевого опыта / Б.А. Доспехов М., Колос, 1979.-416 с.
15. Зубко, Л.Г. Гетерозисная селекция скороспелых гибридов / Л.Г. Зубко, Н.А. Орлянский // Кукуруза и сорго. 1996. - № 5. — С. 5.
16. Казанков, А.Ф. Особенности селекции на повышение урожая зерна / А.Ф. Казанков, Л.А. Пономаренко, М.А. Чуприна // Кукуруза и сорго. 1996. -№ 6.-С. 2- 3.
17. Казанков, А.Ф. Селекция высокопродуктивных гибридов кукурузы для Северо-Кавказского региона / А.Ф. Казанков, Л.А. Пономаренко, М.А. Чуприна // Генетика, селекция и технология возделывания кукурузы. — Майкоп: РИПО «Адыгея» 1999. - С. 29 - 37.
18. Казанков, А.Ф. Гибрид кукурузы Краснодарский 389 MB / А.Ф. Казанков, JI.A. Пономаренко, М.А. Чуприна // Кукуруза и сорго. 2003. - №3. — С. 12.
19. Коллайер, Дж. Три цикла реципрокного периодического отбора / Дж. Коллайер // Гибридная кукуруза. Сб. переводов из иностранной литературы. — М., Колос, 1964.-С. 130- 146.
20. Куперман, Ф.М. К вопросу о физиологической природе гетерозтса / Ф.М. Куперман // Кукуруза. 1960. - № 10. - С. 2 - 6.
21. Лопатина, Л.М. Планирование экологических испытаний и оценка пластичности сортов и гибридов с помощью регрессионных моделей. / Л.М. Лопатина // Вестник с.-х. науки. 1986. - № 5. - С. 71 - 76.
22. Манятина, Л.А. Морфологическая характеристика мексиканских популяций кукурузы в условиях юга Украины / Л.А. Манятина // Селекция и семеноводство кукурузы. Сб. науч. тр. ВНИИ кукурузы. - Днепропетровск, 1986.-С. 41 -48.
23. Мустяца, С.И. Селекция кукурузы в США / С.И. Мустяца, В.М. Соколов // Кукуруза и сорго. 1989. - № 5 - С. 43 - 45.
24. Мустяца, С.И. Определение генетических различий между сестринскими линиями кукурузы / С.И. Мустяца, С.И. Мистрец // Кукуруза и сорго. -2000.-№6.- С. 12-16.
25. Мустяца, С.И. Использование зародышевой плазмы гетерозисных групп БССС и Рейд Айодент в селекции скороспелой кукурузы/ С.И. Мустяца, С.И. Мистрец // Кукуруза и сорго. 2007. - № 6. - С. 8 - 12.
26. Пакудин, В.З. Методы оценки экологической пластичности сортов сельскохозяйственных растений / В.З. Пакудин, Л.М. Лопатина // Итоги работ по селекции и генетике кукурузы. Сб. науч. тр. — Краснодар, 1979. — С.113 - 121.
27. Пакудин, В.З. Оценка экологической пластичности и стабильности селекционного материала / В.З. Пакудин, Л.М. Лопатина // С.-х. биология. — 1984.-№4.-С. 109- 113.
28. Пенни, Л. Улучшение комбинационной ценности путем периодического отбора / Л. Пенни // Гибридная кукуруза. Сб. переводов из иностранной литературы. - М., Колос, 1964. - С. 114 - 121.
29. Пономаренко, Л.А. Результаты четырёх циклов рекуррентного отбора на многопочатковость у двух популяций кукурузы / Л.А. Пономаренко, А.Ф. Казанков // Селекция и генетика кукурузы. Сб. науч. тр. КНИИСХ. - Краснодар, 1987.-С. 32-41.
30. Радченко, В.И. Изучение линий кукурузы Краснодарского синтетика 1 в системе тестскрещиваний / В.И. Радченко // Селекция и генетика кукурузы. — Сб. науч. тр. КНИИСХ. Краснодар, 1987. - С. 57 - 62.
31. Рокицкий, П.Ф. Биологическая статистика / П.Ф. Рокицкий Минск, «Вышэйшая школа», 1973. - 320 с.
32. Рядчикова, Е.А. Ускорение селекционного процесса гибридной кукурузы / Е.А. Рядчикова // Труды: Кубанский с.-х. и. — Краснодар, 1985. № 255. — С. 69 - 73.
33. Соколов, Б.П. «Inbreeding» в применении к селекции кукурузы / Б.П. Соколов // Труды института кукурузы. Днепропетровск, 1930. - вып. № 61. -27 с.
34. Соколов, Б.П. К вопросу выбора тестеров для оценки линий кукурузы в топкроссах / Б.П. Соколов, В.И. Костюченко // С.-х. биология. 1987. - т. № 1. - С. 44 - 48.
35. Сотченко, B.C. Модифицированный рекуррентный реципрокный отбор в селекции сахарной кукурузы / B.C. Сотченко, С.Н. Новосёлов // Кукуруза и сорго. 1995. - № 4. - С. 2 - 5.
36. Сотченко, B.C. Использование рекуррентного реципрокного отбора в селекции сахарной кукурузы / B.C. Сотченко, С.Н. Новосёлов // Кукуруза и сорго. 1997. - № 5. - С. 13 - 16.
37. Сотченко, B.C. Перспективы производства зерна кукурузы в России / B.C. Сотченко// Кукуруза и сорго. 2002. - № 6. - С. 2 - 5.
38. Спрэг, Дж.Ф. Ранние испытания и периодический отбор / Дж.Ф. Спрэг // Гибридная кукуруза. Сб. М.-Л., 1955. - С. 262 - 283.
39. Спрэг, Э.У. Получение новых источников генетической изменчивости для Европы / Э.У. Спрэг // Материалы IX заседания секции кукурузы и сорго ЕУКАРПИИ. Краснодар, 1979. - Ч. 1 - С. 99 - 114.
40. Супрунов, А.И. Создание нового исходного раннеспелого материала для селекции кукурузы / А.И. Супрунов, М.В. Чумак, Н.Ф. Лавренчук // Эволюция научных технологий в растениеводстве: сб. науч. тр. Краснодар, 2004. -Т. 2. -С. 204 -210.
41. Толорая, Т.Р. Кукуруза / Т.Р. Толорая, Н.Ф. Лавренчук, М.В. Чумак и др. // — Краснодар, 2003. 310с.
42. Турбин, Н.В. Гетерозис и генетический баланс / Н.В. Турбин // Гетерозис. Минск, 1961. - С. 12 - 20.
43. Турбин, Н.В. Метод реципрокной селекции межлинейных гибридов на основе межсортовых скрещиваний. Методики генетико-селекционного и генетического экспериментов / Н.В. Турбин, Л.Н. Каминская // Минск, «Наука и техника», 1973.-С. 3-10.
44. Турбин, Н.В. Периодический отбор в селекции растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.Н. Каминская // Минск, «Наука и техника», 1976. 144 с.
45. Хаджинов, М.И. Селекция кукурузы / М.И. Хаджинов, Б.А. Паншин // Теоретические основы селекции растений. Т. 2. Частная селекция зерновых и кормовых культур. М. - Л., 1935. - С. 379 - 446.
46. Хаджинов, М.И. Селекция кукурузы / М.И. Хаджинов // Кукуруза. -1958.-№ 1.-С. 27-32.
47. Хаджинов, М.И. Состояние и перспективы селекции кукурузы в СССР / М.И. Хаджинов, Г.С. Галлеев // Генетика. 1966. - № 10. - С. 56 - 66.
48. Хаджинов, М.И. Успехи селекции кукурузы в СССР / М.И. Хаджинов // Итоги и перспективы развития с.-х. науки в СССР. М., Колос, 1969. - С. 400 -411.
49. Хаджинов, М.И. Итоги селекционной работы по кукурузе в Краснодарском НИИСХ / М.И. Хаджинов, А.Ф. Казанков // Итоги работ по селекции и генетике кукурузы. Сб. науч. тр. - Краснодар, 1979 а. - С. 10
50. Хаджинов, М.И. Генетические и селекционные основы использования гетерозиса у растений / М.И. Хаджинов // С.-х. биология, 1980. Т. 15. - № 1. — С. 30-37.
51. Хотылёва, JT.B. Взаимодействие генотипа и среды: Методы оценки /
52. JT.B. Хотылёва, J1.A. Тарутина // Минск «Наука и техника», 1982. 109 с.
53. Чирков, Ю.И. Агрометеорологические условия и продуктивность кукурузы / Ю.И. Чирков // Л.: Гидрометеоиздат, 1969. — 250 с.
54. Чумак, М.В. Комбинационная способность популяций кукурузы различных циклов отбора на раннее цветение / М.В. Чумак, А.И. Супрунов // Кукуруза и сорго. 2002. - № 3. - С. 9 - 12.
55. Чуприна, М.А. Синтетические популяции для реципрокного периодического отбора / М.А. Чуприна, Л.А. Пономаренко // Кукуруза и сорго 1994. -№5.-С. 10-11.
56. Чуприна, М.А. Результаты двух циклов реципрокного рекуррентного отбора в синтетических популяциях L и S / М.А. Чуприна // Эволюция научных технологий в растениеводстве. Сб. науч. тр. - Краснодар, 2004. — Т. 2. - С. 241 -248.
57. Чуприна, М.А. Изменения синтетических популяций L и S под влиянием реципрокного рекуррентного отбора / М.А. Чуприна // Труды КГАУ, 2008. Вып. №1 (10) - С.63-67.
58. Шиян Н.В., Использование сестринских популяций в селекции и семеноводстве кукурузы / Н.В. Шиян // Кукуруза и сорго. 2002. - № 5. - С. 9 -10.
59. Шмараев, Г.Е. Перспективные для селекции образцы кукурузы / Г.Е. Шмараев, О.М. Шалыгина // Селекция и семеноводство. — 1988. № 1. - С. 36-37.
60. Щербак, B.C. Расширение генетической основы исходного материала в селекции кукурузы / B.C. Щербак // Селекция кукурузы. Сб. науч. тр. КНИИСХ. к 85-летию академика М.И. Хаджинова - Краснодар, 1984. - Вып. 27 - С. 104-117.
61. Югенхеймер, Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование / Р.У. Югенхеймер // М., Колос, 1979. 518 с.
62. Вълчинков, С. Синтетични популации царевица, съездадени в държавния университет на щата Айова / С. Вълчинков // Растениевъдни науки. -1990.-Г. 27. — С. 111-115.
63. Albrecht, В. Evaluation of four maize population containing different proportions of exotic germplasm / B. Albrecht, J.W. Dudley // Crop. Sci. 1987. - V. 27.-№ 3.-P. 480-486.
64. Bahadur, K. Progress from modified ear-to-row selection in two populations of maize (Zea mays L.) / K. Bahadur // Lincoln, Nebr.: University of Nebraska. Ph. D. thesis. 1974. - P. 45 - 90.
65. Bauman, L.F. Improvement of established maize inbreds / L.F. Bauman // Maydica. 1977. - V.22 - № 4. - P. 213 - 222.
66. Bauman, L.F. Review of methods used by breeders to develop superior corn inbreeds / L.F. Bauman // Proc. 36th Ann. Corn Sorgh. Res. Conf. 1981. - P. 199 -208. '
67. Bertolini, M. Selezione ricorrente in una varieta sintetica di mais (Zea mais L.) a base genetica stretta / M. Bertolini, G.V. Brandolini, C. Lorenzoni, et. al. // Riv. Agron. 1989. - V. 23. - № 3. - P. 249 - 254.
68. Bosch, L. Tropical x temperate maize germplasm: specific recurrent selection for grain yield involving across 8443 La Posta composite / L. Bosch, F. Casanas, A. Almirall, E. Sanchez, F. Nuez // Maydica. 2003'. - V. 48 - № 4. - P. 313 - 317.
69. Butron, A. Recurrent selection for corn earworm resistance in three corn synthetics / A. Butron, N.W. Widstrom, M.E. Snook, B.R. Wiseman // Maydica. -2000. V. 45. - №4. - P. 295 - 300.
70. Compton, W. A. Predicted response to recurrent selection with intra- and inter- varietal testers in corn (Zea mays L.) / W.A. Compton, J.H. Lonnquist, C.O. Gardner // Crop Sci. 1964. - № 2. - P. 146 - 148.
71. Comstock, R.E. A breeding procedures designed to make maximum use of both general and specific combining ability / R.E. Comstock, H.E. Robinson, P.H. Harvey // Agron. J. 1949. - V. 41. - P. 360 - 367.
72. Comstock, R.E. Quantitative genetics in maize breeding / R.E. Comstock // Maize breeding and genetios. USA. - 1979. - P. 191 - 206.
73. Coors, J.G. Twelve cycles of mass selection for prolificacy in maize. I. Direct and correlated responses / J.G. Coors, M.C. Mardones // Crop Sci. 1989. - V. 29.-№2.-P. 262-266.
74. Cross, H.Z. Registration of ND262, ND263 and ND264 parental lines of maize / H.Z. Cross // Crop Sci. 1989. - V. 29. - № 3. - P. 839 - 840.
75. Darrah, L.L. A maize breeding methods study in Kenya / L.L. Darrah, Eberhart S.A., L.H. Penny // Crop Sci. 1972. - V. 12. - № 5. - P. 605 - 608.
76. Darrah, L.L. 1985 United States farm maize germplasm base and commercial breeding strategies / L.L. Darrah, M.S. Zuber // Crop Sci. 1986. - V. 26. - № 6. -P. 1109- 1113.
77. Dudley, J.W. Evaluation of maze populations as sources of favorable alleles / J.W. Dudley // Crop Sci. 1988. - V. 28. - № 3. - P. 486 - 491.
78. Duvic, D.N. Genetic contribution to advance in yield of U.S. maize / D.N. Duvic // Maydica. 1992. - V. 37 - № 1. - P. 69 - 80.
79. Eagles, H.A. Synthetic populations of maze containing highland Mexican or highland Peruvian germplasm / H.A. Eagles, A.K. Hardacre // Crop Sci. 1989. -V. 29.-№3.-P. 660 - 665.
80. Eberhart, S.A. Reciprocal Recurrent selection in the BSSS and BSCB1 maize populations and half-sib selection in BSSS / S.A. Eberhart, S.Debela, A.R. Hallauer // Crop Sci. 1973. - V. 13. - № 4. - P. 451 - 463.
81. Edwards, J.W. Quantitative genetics of inbreeding in a synthetic maize population / J.W. Edwards, K.R. Lamkey // Crop Sci. 2002. - V. 42. - № 4. - P. 1094- 1104.
82. Gallais, A. Efficiency of recurrent selection methods to improve the line value of a population / A. Gallais // Plant breeding. 1993. - V. 111. - № 1. - P. 31 -41.
83. Gardner, C.O. Population improvement in maize / C.O. Gardner // Maize breeding and genetics. USA. - 1978. - P. 207 - 228.
84. Geadelmann, J.L. Effects of yield component selection on the general combining ability of maize inbred lines / J.L. Geadelmann, R.H. Peterson // Crop Sci. — 1976. V. 16. - №6. - P. 807 - 811.
85. Genetic Handbook MBS incorporated 26th Edition 1999 - 24 p.
86. Gerdes, I.T. Pedigree divesity within the Lancaster Surecrop heterotic group of maize / I.T. Gerdes, W.F. Tracy // Crop Sci. 1993. - V. 33. - № 3. - P. 334-337.
87. Gevers, H.O. Six cycles of reciprocal recurrent selection in maize / H.O. Gevers // Proc. 15 Annu. Cong. Cedara Pietermaritzburg, S. Afr. Soc. Crop. Prod. -1985.-P. 525 540.
88. Guzman P.S. Effective population size and genetic variability in the BS11 maize population / P.S. Guzman, K.R. Lamkey //Crop Sci. 2000. - V. 40. -P. 338 - 346.
89. Hallauer, A.R. Reciprocal full-sib selection / A.R. Hallauer, S.A. Eber-hart // Crop Sci. 1970 a. - V. 10. - № 3. - P. 315 - 316.
90. Hallauer, A.R. Genetic variability for yield after four cycles of reciprocal recurrent selections in maize / A.R. Hallauer // Crop Sci. 1970b. - V. 10. - № 5. - p. 482-485.
91. Hallauer, A.R. Quantitative genetics in maize breeding. / A.R. Hallauer, J.B. Miranda // Iowa State Univ. Press. Ames. - 1981. - 468 p.
92. Hallauer, A.R. Modern methods in maize breeding / A.R. Hallauer // Maize breeding and maize production. Belgrad. - 1988. - 323 p.
93. Hayes, H.K. Synthetic production of high protein corn in relation to breeding. / H.K. Hayes, R.J. Garber // Agron. J. 1919. - V. 11. - P. 309 - 318.
94. Hayes, H.K. Present day problems in corn breeding / H.K. Hayes // Agron. J. 1926.-V. 18.-P. 344-363.
95. Hayes, H.K. The development of a synthetic variety of corn from inbred lines // H.K. Hayes, E.H. Rinke, Y.S. Tsiang // Agron. J. 1944. - V. 36. - P. 998- 1000.
96. Helms, T.C. Genetic drift and selection evaluated from recurrent selection programs in maize / T.C. Helms, A.R. Hallauer, O.S. Smith // Crop Sci. 1989 a. - V. 29. - № 4. - P. 602 - 607.
97. Helms, T.C. Genetic variability estimates in improved and nonimproved "Iowa Stiff Stalk Synthetic" maize population // T.C. Helms, A.R. Hallauer, O.S. Smith // Crop Sci. 1989 b. - V. 29. - № 4. - P. 959 - 962.
98. Holthaus, J.F. Response to selection and changes in genetic parameters for 13 plant and ear traits in two maize recurrent selection programs / J.F. Holthaus, K.R. Lamkey // Maydica. 1995. - № 40. - P. 357 - 370.
99. Horner, E.S. Comparison of three methods of recurrent selection in maize / E.S. Horner, H.W. Lundy, M.C. Lutrick, et al. // Crop Sci. 1973. - V. 13. -№ 4. - P. 485 - 489.
100. Hull, F.H. Recurrent selection for specific combining ability in corn / F.H. Hull//Agron. J. 1945.-V. 37. - P. 134- 145.
101. Jenkins, M.T. Corn improvement / M.T. Jenkins // Yearbook of agriculture. USDA. - Washington, DS. - 1936. - P. 455 - 522.
102. Jenkins, M.T. The segregation of genes affecting yield of grain in maize / M.T. Jenkins // J. Amer. Soc. Agron. 1940. - V.32. - P. 55 - 63.
103. Jenkins, M.T. Maize breeding during the development and early years of hybrid maize / M.T. Jenkins // Maize breeding and genetics (Ed. D.B. Walden). -1978.-№ V.-P. 13-28.
104. Jensen, S.D. Combining ability studies in elite U.S. maize germplasm / S.D. Jensen, W.E. Kuhn, R.L. McConnell // Ann. Corn and Sorghum report. 1983. - V 71. — P. 87 -90.
105. Keeratiniyakal, V. Responses to Reciprocal Recurrent Selection in BSSS and BSCB1 maize populations. / V. Keeratiniyakal, K.R. Lamkey // Crop Sci. -1993. V. 33. - P. 73-77.
106. Khehra, A.S. Reciprocal recurrent selection for multitrait indices in maize / A.S. Khehra, B.S. Dhillon, N.S. Malhi, et al. // Euphytica. 1986. - V. 35. -№ 3. - P. 817 - 822.
107. Lamkey, K.R Comparison of maize populations improved by recurrent selection / K.R. Lamkey, A.R. Hallauer // Maydica. 1984. - V.29. - № 4. - P. 357 -374.
108. Lamkey, K.R. Heritability estimated from recurrent selection experiments in maize / K.R. Lamkey, A.R. Hallauer // Maydica. 1987. - V.32. - № 1. - P. 61 -78.
109. Lamkey, K.R. Fifty years of recurrent selection in the Iowa Stiff Stalk Synthetic maize population / K.R. Lamkey // Maydica. 1992. - № 37. - P. 19 - 28.
110. Lonnquist, J.H. The development and performance of synthetic varieties of corn / J.H. Lonnquist//Agron. J. 1949. -V. 41. - P. 153 - 156.
111. Lonnquist, J.H. Progress from recurrent selection procedures for the improvement of corn populations / J.H. Lonnquist // Research Bulletin. University of Nebraska. - 1961,-№ 197.-33 p.
112. Lonnquist, J.H. A modification of the ear-to-row procedures for the improvement of maize populations / J.H. Lonnquist // Crop Sci. 1964. - V. 4. - P. 227 - 228.
113. Lonnquist, J.H. Mass selection for prolificacy in maize / J.H. Lonnquist //Der Zuchter. 1966. - V. 37. - P. 185 - 187.
114. Maize research and breeders manual No. X. Inbreds, breeding stock, maize investigations and academic research personnel. Illinois Foundation Seeds, Inc. - 1984.- 101 p.
115. Malvar, R.A. Performance of crosses among French and Spanish maize populations across environments / R.A. Malvar, P. Revilla, A. Burton, B. Gouesnard, A. Boyat, P. Soengas, A. Alvarez, A. Ordas // Crop Sci. 2005. - V. 45 - № 6. - P. 1052- 1057.
116. Martin, J.M. Seven cycles of reciprocal recurrent selection the BSSS and BSCB1 maize populations / J.M. Martin, A.R. Hallauer // Crop Sci. 1980. - V. 20. -№ 5. - P. 599 - 603.
117. Martin, J.M. Response of a maize synthetic to recurrent selection for stalk quality / J.M. Martin, W.A. Russell // Crop Sci. 1984. - V. 24. - № 25. - P. 331 - 337.
118. Marquez-Sanchez, F. Backcross theory for maize. IV. Relationship to reciprocal recurrent selection and convergent improvement / Marquez-Sanchez F. // Maydica. 1995. - V. 40. - P. 147 - 151.
119. Misevic, D. Population cross diallel among high oil populations of maize / D. Misevic, A. Marie, D.E. Alexander et al // Crop Sci. 1989. - V. 29. - № 3. - P. 613-617.
120. Mulamba, N.N. Recurrent selection for grain yield in a maize population / N.N. Mulamba, A.R. Hallauer, O.S. Smith // Crop Sci. 1983. - V. 23. - P. 536- 540.
121. Mungoma, C. Heterotic patterns among ten Com belt and exotic maize populations / C. Mungoma, L.M. Pollak // Crop Sci. 1988. - V. 28. № 3. - P. 500- 504.
122. Nyhus, К.A. Changes in agronomic traits associated with recurrent selection in two Maize synthetics / K.A. Nyhus, W.A. Russell, W.D. Guthrie // Crop Sci. 1989. - V. 29. - P. 269 - 275.
123. Obilana, A.T. Estimation of variability of quantitative traits in BSSS by using unselected maize inbred lines / A.T. Obilana, A.R. Hallauer // Crop Sci. — 1974.- V. 14.-№ 1. P. 99- 103.
124. Odhiambo, M.O. Five cycle of replicated Si vs. reciprocal full-sib index selection in maize / M.O. Odhiambo, W.A. Compton // Crop Sci. 1989. - V. 29. - P. 314-319.
125. Paterniani, E. Reciprocal recurrent selection based on half sib progenies and prolific plants in maize (Zea mays L.) / E. Paterniani, R. Vencovsky // Maydica.- 1978.-V. 23.-№4.-P. 209-220.
126. Paterniani, E. Heterosis in intervarietal crosses of maize (Zea mays L.) and their advanced generations / E. Paterniani // Rev. Brasil. Genet. 1980. - V. 3. -№ 3. - P. 235-249.
127. Richey, F.D. Isolating better foundation inbreds for use in corn hybrids / F.D. Richey // Genetics. 1945. - V. 30. - P. 455 - 471.
128. Rodriguez, O.A. Effects of recurrent selection in corn populations / O.A. Rodriguez, A.R. Hallauer // Crop Sci. 1988. - V. 28. - № 5. - P. 796 - 800.
129. Russell, W.A. Recurrent selection for specific combining ability for yield in two maize populations / W.A. Russell, S.A. Eberhart, A. Urbano, et al. // Crop Sci. 1973,-V. 13.-№2.-P. 257-261.
130. Russell, W.A. Hybrid performance of selected maize lines from reciprocal recurrent and testcross selection programs / W.A. Russell, S.A. Eberhart // Crop Sci. 1975. - V. 15. - № 1. - P. 1 - 4.
131. Russell, W.A. Evaluation of a modified reciprocal recurrent selection procedure for maize improvement / W.A. Russell, D.J. Blackburn, K.R. Lamkey // Maydica.- 1992.-V. 37.-№ l.-P. 61 -68.
132. Singh, M. Direct and correlated response to recurrent full-sib selection for prolificacy in maize / M. Singh, A.S. Khehra, B.S. Dhillon // Crop Sci. 1986. -V. 26.-№2.-P. 275 - 278.
133. Smith, J.C.S. Genetic variability U. S. maize germplasm. I. Historically important lines / J.C.S. Smith, M. M. Goodman, C.W. Stuber // Crop Sci. 1985. - V. 25. - № 3. - P. 550 - 555.
134. Smith, J.C.S. Diversity of United States hybrids maize germplasm: isozymic and chromatographic evidence / J.C.S. Smith // Crop Sci. 1988. - V. 28. — № l.-p. 63 - 69.
135. Smith, O.S. Comparison of effect of reciprocal recurrent selection in the BSSS(R), BCB1(R) and BS6 populations / O.S. Smith // Maydica. 1984. - V. 29 -№ l.-P. 1 -8.
136. Song, T.M. Long term selection for oil concentration in five maize populations / T.M. Song, S.J. Chen // Maydica. 2004. - V. 49 - №1. - P. 9 - 14.
137. Souza, C.L. Reciprocal recurrent selection with half-sib progenies obtained alternately from non-inbred (S0) and inbred (S.) plants in maize (Zea mays L.) /C.L. Souza//Maydica.- 1987.-V. 32 № 1. - P. 19 - 32.
138. Sprague, G.F. A comparison of synthetic varieties, multiple crosses, and double crosses in corn / G.F. Sprague, M.T. Jenkins // Agron. J. 1943 . - V. 35. - P. 137-147.
139. Sprague, G.F. Early testing of inbred lines of corn / G.F. Sprague // J. Amer. Soc. Agron. 1946. - V. 38. - P. 108- 117.
140. Sprague, G.F. A suggestion for evaluating current concepts of the genetic mechanism of heterosis in corn / G.F. Sprague, P.A. Miller // Agron. J. — 1950. -V. 42.-P.161 162.
141. Sprague, G.F. Corn breeding / G.F. Sprague, S.A. Eberhart // Corn and corn improvement. USA. - 1977. - P. 305 - 362.
142. Stromberg, L.D. Ten cycles of fiill-sib selection in maize / L.D. Strom-berg, W.A. Compton // Crop Sci. 1989. - V. 29. - № 5. - P. 1170 - 1172.
143. Thompson, D.L. Grain yield of two synthetics of corn after seven cycles of selection for lodging resistance / D.L. Thompson // Crop Sci. 1982. - V. 22. — № 6. - P. 1207- 1210.
144. Troyer, A.F. Background of U.S. Hybrid Corn. / A.F. Troyer // Crop Sci.- 1999. -V. 39.-P. 601 -626.
145. Troyer, A.F. Temperature corn background, behavior and breeding / A.F. Troyer // Speciality corn. Second edition. CBS Press. - 2000. - P. 393 - 466.
146. Tomas, W.I. Cycle evaluation of reciprocal recurrent selection for popping volume, grain yield, and resistance to root lodging in popcorn / W.I. Tomas, D.B. Grissom // Crop Sci. 1961. - V. 1. -№ 3. - P. 197 - 200.
147. Vales, M.I. Recurrent selection for grain yield in two Spanish maize synthetic populations / M.I. Vales, R.A. Malvar, P. Revilla, A. Ordas // Crop Sci. 2001.- V.41 -№1.-P. 15- 19.
148. Weathespoon, J.H. Usefulness recurrent selection schemes in a commercial corn breeding program / J.H. Weathespoon // Proceed. 28th Ann Corn and Sorghum Res lonf. 1973. - P. 137 - 143.
149. Webel, O.D. An evaluation of modified ear-to-row selection in a population of corn / O.D. Webel, J.H. Lonnquist // Crop Sci. 1967. - V. 7. - № 6. - P. 651 - 655.
-
Чуприна, Маргарита Анатольевна
-
кандидата сельскохозяйственных наук
-
Краснодар, 2008
-
ВАК 06.01.05
- Создание и оценка синтетических популяций кукурузы
- СОЗДАНИЕ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ НА ОСНОВЕ ДВУХ ГЕНЕТИЧЕСКИ РАЗЛИЧНЫХ СИНТЕТИЧЕСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ МЕТОДОМ РЕЦИПРОКНОГО РЕКУРРЕНТНОГО ОТБОРА
- Создание раннеспелых самоопыленных линий кукурузы методом рекуррентного отбора в синтетических популяциях с различной генетической основой
- Создание нового исходного материала для селекции различных подвидов кукурузы и его оценка в агроклиматических зонах России
- Улучшение гибридной популяции кукурузы методом рекуррентного отбора в первичных звеньях семеноводства
