Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание исходного материала томата с использованием генетических маркеров и эффективные пути его применения в практической селекции
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала томата с использованием генетических маркеров и эффективные пути его применения в практической селекции"
На правах рукописи
БЕКОВ РУСТАМ ХИЗРИЕВИЧ
СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ТОМАТА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ГЕНЕТИЧЕСКИХ МАРКЕРОВ И ЭФФЕКТИВНЫЕ ПУТИ ЕГО ПРИМЕНЕНИЯ В ПРАКТИЧЕСКОЙ СЕЛЕКЦИИ
Специалыюсть:06.01.05 - Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений
Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
і 2 ДПР Ш
Москва-2012
005019800
005019800
Работа выполнена в Государственном научном учреждении Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства Российской академии сельскохозяйственных наук в 1980-2010 гг.
Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,
профессор Лудилов Вячеслав Алексеевич (ВНИИО)
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Гавриш Сергей Федорович (ВНИИОЗГ)
доктор сельскохозяйственных наук, профессор Мамедов Мубариз Исаевич (ВНИИССОК)
Ведущее учреждение: Российский государственный аграрный университет -
МСХА им. К.А.Тимирязева
Защита состоится « ¿¿"»gtM/vUjL 2012 г. в 10.00 часов на заседании диссертационного совета Д 006.022.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства по адресу: 140153, Московская область, Раменский район, д. Верея, стр. 500, ВНИИО.
Факс (40646)-2-43-64
E-mail.vniioh@yandex.ru, vvvvw.vmioh.ru
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института овощеводства.
Автореферат разослан «Qu » —2012 г.
Ученый секретарь диссертационного совета
Л.Н. Прянишникова
Светлой памяти моего учителя Бориса Васильевича Квасникова, выдающегося овощевода, селекционера России посвящается данная работа.
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ
Аюуальность темы. Томат является одной из основных овощных культур и выращивается повсеместно как в открытом, так и в защищенном грунте.
Значительная роль в решении задачи по увеличению производства плодов томата принадлежит селекции данной культуры в основных зонах овощеводства России, и наиболее перспективными являются следующие направления:
селекция высокоурожайных сортов и гибридов разных сроков созревания, для свежего потребления и консервной промышленности, с высокими вкусовыми и технологическими качествами, относительно устойчивых к комплексу болезней, пригодных для индустриальной технологии выращивания и уборки урожая для районов ЦЧО, Северного Кавказа, Поволжья и других регионов России;
селекция высокоурожайных гетерозисных гибридов разных сроков созревания, с хорошим качеством плодов, устойчивых к комплексу болезней, для различных культивационных сооружений защищенного грунта.
Указанные выше направления селекции томата входят в научно-технические программы ведущих селекционных учреждений России, а исследования, проводимые в рамках этих программ, безусловно, являются весьма актуальными.
Цель и задачи исследований. Основной целью исследований является создание нового исходного материала томата, сочетающего хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками растений, семян, плода, плодоножки, и поиск эффективных путей его использования в практической селекции для открытого и защищенного грунта.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
- изучить и выделить в условиях открытого и защищенного грунта образцы томата различного типа роста растений (гены ssp, sp, d, sp\ а также генные мутации растений mnt, ept, br, bu, Ы, bl'°, dmt и др.), сочетающие хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками окраски семян (гены bs, bs-2), плода (гены nor, Nr, rin, aleobaea, abl, о1, о, о1 (!s), ol(2s), bk, R, B, Bc, Lc, el, n, n-2, pst и др.), плодоножки (гены j+, j, j-2, j-2in) и кисти (гены S, s, fa, bi, mult, сра).
- изучить различные сорта и линии по физико-механическим свойствам плодов, определяющим пригодность их для механизированной уборки урожая и выявить наиболее ценные образцы для использования их в гибридизации с носителями генов ssp, sp, j-2, bs, bs-2 и др. для создания новых более совершенных сортов, линий и гибридов данного направления.
- изучить различные сорта и линии по морфологическим признакам растений, плодов, плодовой кисти, плодоножки и установить значимость этих признаков в селекции томата в целом и, в частности, на пригодность для механизированной уборки урожая.
выделить лучшие образцы, сочетающие хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками и использовать их в процессе селекции для создания серии гибридов в зависимости от направления селекционной работы.
уточнить наиболее эффективные приемы использования геноносителей маркерных признаков в практической селекции для открытого и защищенного грунта.
изучить различные образцы томата по морфологическим признакам плодов, определяющим пригодность их для длительного хранения и выявить наиболее перспективные образцы по лежкоспособности плодов и использовать их в гибридизации с геноносителями nor, Nr, rin, alcobaca для создания линий и гибридов с высокой лежкостью плодов.
создать новые сорта и генотипы томата, сочетающие хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками и рекомендовать их к использованию в селекции гетерозисных гибридов для открытого и защищенного грунта.
Научная новизна исследований. На основе подробного изучения и оценки значительного числа коллекционного и селекционного материала в условиях открытого и защищенного грунта выделены наиболее перспективные образцы томата различного типа роста растений, сочетающие хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками окраски семян (гены bs, bs-2), плода (R, В, Вс), плодоножки (j-2) и кисти (S, bi).
Впервые созданы многокамерные сорта и линии, сочетающие хозяйственно ценные признаки с указанными выше сигнальными признаками, что подтверждается 76 авторскими свидетельствами и 66 патентами ФГУ «Государственной комиссией РФ по испытанию и охране селекционных достижений».
Установлены корреляционные зависимости между отдельными качественными и хозяйственно ценными признаками плодов и растений томата.
Предложены примерные модели сортов и линий в зависимости от их назначения, а также наиболее эффективные пути и способы использования генетических маркеров (окраски семян, плодов, плодоножки, кисти) в селекции томата.
Теоретическая и практическая значимость исследований и их реализация.
Установлены и уточнены закономерности и харакгер наследования наиболее значимых для овощеводов маркерных признаков томата («несочлененная плодоножка» (ген j-2) и «коричневая окраска семян» (гены bs и bs-2)) и предложены оптимальные варианты их использования в создании новых сортов и линий в начальном и последующих этапах селекционного процесса.
С использованием нового исходного материала и разных ускоренных методов отбора создано 23 сорта и 2 гетерозисных гибрида томата различного хозяйственного значения:
- скороспелые и среднеспелые сорта салатного типа для свежего потребления и переработки: Дачник, Земляк, Атаман, Пилот, Звезда, Подарок Кубани, Московия, Максимка, Колобок, Марьяна, Берег Кубани, Любимец Кубани, Пионер, Берег Дона, Донские Казаки.
- сорта, пригодные для механизированной уборки урожая, переработки и консервирования: Станичник, Краснодарье, Балтимор, Кубань, Кубанские Казаки, Восход, Награда, Солнечная ягода.
- сорт, пригодный для многоярусной остеклённой теплицы (МУГУ) - Колобок.
- гетерозисные гибриды (Удача, Голубчик) для пленочных теплиц весенне-летнего оборота.
Все указанные сорта и гибриды включены в Госреестр селекционных достижений РФ.
Основные научные положения, выносимые на защиту:
- основные принципы подбора и сравнительной оценки исходного материала томата с маркерными признаками с учетом физико-механических, морфологических, анатомо-биохимических особенностей плодов и плодоножек в селекции сортов и гибридов, пригодных для механизированной и полумеханизироваииой уборки урожая, а также для длительного хранения плодов;
- оптимальные варианты и схемы использования маркерных мутантов (линий) для создания новых генотипов в начальном и в последующих этапах селекционного процесса в открытом и защищенном грунте;
- закономерности и характер наследования наиболее значимых для овощеводов маркерных признаков «несочлененная плодоножка)) (ген ]'-2) и «коричневая окраска семян» (гены Ьв, Ьэ-2) в первом гибридном поколении (Г,) и в расщепляющихся поколениях (Р2);
- селекционная ценность и характеристика созданного исходного материала, сочетающего хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками растений, плодов, плодоножки и окраски семян.
Апробация работы. Основные результаты исследований были представлены на конференциях и семинарах по селекции, семеноводству и технологии выращивания и уборки овощных культур на промышленной основе: г. Крымск (1975, 1980, 1984); г. Краснодар (1977, 1978); г. Волгоград (1984); на ВДНХ, г. Москва (1977, 1978, 1979, 1980, 1982); г. Зерноград (1984); на 5-м съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987); на двух международных симпозиумах по культуре томата (г. Сорренто, Италия, 1994; г. Памплона, Испания, 1998) и на других научно-теоретических конференциях; на научно-практической конференции по вопросам развития тепличного овощеводства, г. Орел (1987) и г. Москва (1998); на международной научно-практической конференции по пасленовым культурам, г. Астрахань (2003) и г. Краснодар (2004); на научно-практической конференции,
5
посвященной 75-летию Всероссийского НИИ овощеводства (2006), научно-теоретической конференции, посвященной UO-летию со дня рождения Б.В. Квасникова (2009).
Личный вклад соискателя заключается в получении экспериментальных данных, планировании научных исследований, разработке рабочих программ, составлении схем скрещиваний и участии в их выполнении, проведении селекционной работы по созданию новых сортов, гибридов, исходного материала для последующего внедрения в производство.
Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований изложены в 65 печатных работах, опубликованных в виде методических рекомендаций (7 шт.), статей в отечественных (53 шт.) и зарубежных журналах (5 шт.) в т.ч. в реферируемых журналах, рекомендованных ВАКом (9 шт.). Кроме того, получено 21 патент на сорта и гибриды томата.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на 465 страницах машинописного текста, включая 125 таблиц, S схем, SH рисунков, 5 приложений. Состоит из введения, 10 глав, выводов и рекомендаций по использованию результатов исследований, списка источников использованной литературы из 463 наименований (в т. ч. 225 на иностранном языке).
В выполнении данных исследований в разные годы под руководством автора принимали участие аспиранты Ю.А. Гусейнов, В.А. Фомин, А.И. Атаев, Т.У. Териков, В.В. Огнев, А.Н. Костенко, О.Г. Санина, H.H. Любина. Выражаю им глубокую благодарность. Автор искренне признателен всем сотрудникам отдела селекции, заведующему отделом кандидату с/х наук И.И. Тарасенкову за помощь и совместную работу, кандидату с/х наук Н.С. Горшковой за совместную работу, доктору с/х наук, профессору С.И. Игнатовой за помощь и консультации, директору ВНИИ овощеводства академику РАСХН С.С. Литвинову, руководителю агрофирмы «Поиск» кандидату с/х наук C.B. Максимову, заведующему кафедрой овощеводства Кубанского ГАУ доктору с/х наук, профессору P.A. Гиш за помощь и поддержку при проведении научных исследований и селекционной работы.
Глава 1. Условия, материал и методика проведения исследований.
Работа выполнена во Всероссийском НИИ овощеводства (ВНИИО - бывший НИИОХ) и на его опытных станциях (Краснодарской, Бирючекутской), а также на полях агрофирм «Нива» и «Солнечная» (Краснодарский край) в 1970-2009 гг., с применением приемов агротехники, принятых для культуры томата в данных зонах. Кроме того, исследования по изучению, оценке исходного материала и получение гибридов проводили в остекленных теплицах ОПХ «Тепличное» (г. Мытищи) и обогреваемых пленочных теплицах ОПХ «Быково» (дер. Верея Московской области), а также на полях филиала Института генетики и селекции овощных культур Италии (г. Монтаназо, 1971-1972), Советско-Вьетнамского научного центра интродукции,
генетики и селекции сельскохозяйственных культур (г. Ханой, 1988-1990 гг.), на полигоне теплиц ОГ1Х «Гипниисельпрома» в условиях узкостеллажной остекленной теплицы -МУГУ (г. Орел, 1991-1998 гг.).
В качестве исходного материала использовали: более 10 тыс. сортов, линий и гибридных популяций томата, в т.ч. образцы мировой коллекции ВИР - более 1500 образцов; сорта и линии селекции научных учреждений России и бывших союзных республик - более 500 образцов; сорта и линии, полученные в отделе селекции ВНИИ овощеводства и на его опытных станциях - более 5000 образцов. Геноносители маркерных признаков растений, семян, плода, плодоножки и кисти из коллекционных питомников томата: кафедры генетики аграрного факультета Миланского католического университета - более 250 образцов; семеноводческой фирмы Peto Italiana в г. Parma (филиал фирмы Peto Seed - США) - более 300 образцов; филиала Института генетики и селекции овощных культур Италии (г. Монтаназо) - более 250 образцов; гибридный материал (F,), полученный совместно с профессором O.P. Soressi в период научной стажировки в 1971-1972 гг. в филиале Института генетики и селекции овощных культур Италии (г. Неаполь) - более 220 образцов; линии из питомника генных мутаций томата профессора G.P. Soressi в Институте генетики и селекции овощных культур Италии (г. Пьяченца)-более 100 образцов.
Из зарубежных и отечественных источников в качестве исходного материала наиболее успешно были использованы в селекционной работе геноносители маркерных признаков растений (гены sp, ssp, sp\ cpt, mnt, d, br, bl, dmt, bu и др.), маркерных признаков различной формы плодов (гены О1, окм, о, o'(ls), obi, п, п-2, bk, Le), маркерных признаков различной окраски зрелых плодов (гены R, В, Вг), маркерных признаков различной окраски незрелых плодов (гены u+, u, ug, и1), маркерных признаков «лёжкости» плодов (гены ale, nor, Nr, rin), маркерных признаков плодовой (цветочной) кисти (гены S, s, bi, mult), маркерных признаков «несочлененной плодоножки» (гены j\ j, j-2, j-2in).
Растения выращивали посевом семян в открытом грунте по схеме (90+50)х35 см, а в защищенном грунте - предварительным выращиванием рассады с последующей ее высадкой в грядки. В коллекционном питомнике по каждому сортообразцу выращивали по 30 растений, в гибридном питомнике F, - от 5 до 10 растений, в F3 - от 70 до 100 растений, а по линиям старших поколений - до 70-100 растений и более в зависимости от их перспективности. Предварительные станционные и конкурсное сортоиспытания проводили в 4-5 кратной повторное™ по «Методике государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур» (М., 1975) на фоне стандартных сортов, районированных в Краснодарском крае.
При изучении основных признаков, определяющих пригодность сортов томата для механизированной уборки урожая, использовали «Методические указания по селекции овощных культур на пригодность к механизированной уборке» (М., 1977) и «Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного грунта» (М., 1986).
Изучение морфологических признаков, биометрический анализ растений, фенологические наблюдения проводили в соответствии с Методическими указаниями по изучению мировой коллекции овощных пасленовых культур (Л., ВИР, 1968) с некоторыми нашими дополнениями по изучению отдельных признаков плода и растений.
Оценку сортообразцов по физико-механическим свойствам плодов проводили с помощью лабораторных и полевых приборов ВНИИ овощеводства: ИДП-500, ОПТ-10, ППУ-500, ПЭ-250 (Б.В. Квасников, А.И. Зайцев, Р.Х. Беков, В.К. Соколова, 1970).
У наиболее ценных образцов учитывали пищевые качества плодов (дегустационная оценка); проводили анатомические и биохимические исследования плодов: анатомия кожицы и мякоти плодов (размер, форма клеток мякоти и кутикулярного слоя кожицы и др.); учитывали характер жилкования мякоти; размер и толщину пробкового слоя места крепления плодов к плодоножке (следа плодоножки); количество пектиновых веществ; процент сухих веществ; общих Сахаров; кислотность; витамин С; рН сока.
Биохимические исследования плодов томата проводили в лабораториях бывшей Краснодарской овощной опытной станции. Дегустационная оценка свежих плодов, маринадов, сока проведена в лаборатории качества продукции Адыгейского консервного комбината.
Оценку сортообразцов на пригодность их для механизированной уборки урожая проводили в полевых условиях с помощью томатоуборочного комбайна СКТ-2, Лежкоспособность зрелых плодов определяли при хранении их в естественных условиях и холодильной камеры КХС-2-12-Ю. Результаты исследований обработаны методами вариационной статистики по Б.А. Доспехову (1985, 1989). Степень доминантности признаков в Р, рассчитывали по формуле Б. Гриффинга(1956).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ
Глава 2. Выделение сортов и линий томата, пригодных для механизированной уборки урожая, на основе изучения физико-механических свойств плодов
Изучали следующие физико-механические свойства плодов: прочность и эластичность кожицы; прочность мякоти; устойчивость их к растрескиванию, раздавливанию и ударным воздействиям; прочность прикрепления плода к плодоножке.
Показатели прочности кожицы плодов на прокол у большинства изученных образцов находятся в пределах 1,60-2,00 Н/мм2 (табл. 1). Образцы со сливовидной, перцевидной формой плода с индексом более 1,20 и выше отличаются более высокими показателями прочности кожицы, чем образцы с округлой и плоскоокруглой формой плодов с индексом формы 1,00 и менее.
ч
Таблица I - Показатели прочности кожицы, мякоти и устойчивости к раздавливанию зрелых плодов у некоторых сортов и линий томата,
пригодных для механизированной уборки урожая
Сорт, линия Средняя масса плода, г Индекс формы плода Усилие на прокол, Н/мм2 Усилие на раздавливание плода Снижение твердости (размягчение) зрелого плода за 25 суток, %
кожицы плода мякоти плода Н Н/1 г
1982-1984 гг.
Горизонт 56,7 0,87 1,84 1,80 52,3 0,93 5,2
Step 1008 45,0 0,95 1,78 1,82 49,2 1,09 3,9
Florida МН-1 90,0 1,00 1,72 1,68 63,1 0,70 5,6
Ars 55,8 1,10 1,62 1,65 53,4 0,96 3,8
Машинный 1 43,5 1,50 2,01 2,05 52,2 1,20 2,1
Ventura 45,7 1,55 1,90 2,00 49,4 1,08 1,5
Amor 34,4 1,50 1,85 1,90 43,5 1,26 1,6
1982-1985 гг.
М-132 к-4 к-1 85,8 0,90 1,73 1,70 66,7 0,78 5,5
М-147 к-2 к-1 52,7 0,90 1,82 1,79 53,5 1,02 4,1
MFo-102 k-3 k-4 61,1 1,09 1,80 1,81 55,4 0,91 6,0
М-162 k-2 k-1 70,0 1,35 1,93 1,98 62,1 0,89 3,1
MFo-183 k-1 k-4 69,3 1,36 1,90 1,91 59,3 0,86 2,7
Степень зрелости и кутинизации кожицы верхней части плода выше, чем у его основания, поэтому объективную оценку образцов по прочности кожицы на прокол можно получить по показателям в его средней части.
Прочность и устойчивость плодов томата к механическим воздействиям во многом зависит не только от прочности их кожицы, но и от прочности мякоти. Показатели прочности мякоти зрелых плодов на прокол у изученных образцов находятся в пределах 1,65-2,05 Н/мм2.
Установлено, что показатели прочности кожицы (в пределах плода и образца) возрастают от его основания к вершине, тогда как показатели прочности мякоти наоборот, возрастают от вершины плода к его основанию.
Сравнительный анализ большого числа образцов (более 100) по прочности кожицы и мякоти зрелых плодов показали, что между ними имеется средняя положительная корреляция (г=0,65 + 0,128).
У машинных сортов и гибридов, созревшие первыми плоды, остаются на растениях в течение 25-30 суток до созревания основного их количества. За этот период образцы со сравнительно крупными плодами размягчаются быстрее, чем образцы со сливовидной, перцевидной или овальной формой плода.
Механизированная уборка томата основана на принципе стряхивания плодов с растений и число плодов, оставшихся на растении, не должно превышать 5-7%.
Наиболее ценными являются сортообразцы, не имеющие сочленения на плодоножке, которые при уборке обеспечивают отделение плодов от растений без плодоножек.
С учетом требований, предъявляемых к сортам томата для механизированной уборки урожая, оптимальными являются усилие на отрыв плода от плодоножки в пределах 12...22 Н, так как при усилии на отрыв плодов от плодоножек менее 10 Н они осыпаются (табл.2).
Таблица 2 - Усилия, необходимые для отрыва плода от плодоножки у сортов и линий томата, пригодных для механизированной уборки урожая
Сорт, линия Тип плодоножки Усилие на отрыв плода от плодоножки Средняя масса плода, г Индекс формы плода
Н | Н/1 г
1982-1984 гг.
Факел ¡-2 15,2 0,25 60,9 0,90
Горизонт j-2 12,9 0,23 56,7 0,87
Step 1008 j-2 14,5 0,32 45,0 0,95
Florida МН-1 j-2 20,4 0,23 90,0 1,00
Нистру J 11,8 0,25 42,8 1,55
Машинный 1 J 11,2 0,26 43,5 1,50
Ventura j+ 9,2 0,20 j 45,7 1,55
Amor . J+ В,7 , 0,25 34,4 1,50
1982-1985 гг.
М-132 К-4К-1 i-2 20,3 0,31 85,8 0,90
М-147К-2 К-1 i-2 12,5 0,24 52,7 0,90
М-162 К-2 К-1 i-2 15,0 0,21 70,0 1,35
MFo-183 К-1 К-4 j-2 14,5 0,21 69,3 1,36
Усилие на отрыв плода от плодоножки было наименьшим у сортов и линий с удлиненной формой плода и наибольшим у сортов и линий с округлыми плодами. С увеличением массы плода увеличивалось усилие, необходимое для отрыва плода от плодоножки. Между массой плода и прочностью его связи с плодоножкой имеется положительная корреляция (г=0,65±0,08).
В целом оценка образцов томата по физико-механическим свойствам плодов позволяет выделять лабораторным методом лучшие образцы в селекции на пригодность для механизированной уборки урожая.
Растрескивание плодов на растениях томата в основном наблюдается при резких изменениях погодных условий (дождь, солнце) или при обильном поливе. При этом, в зависимости от сортов, плоды растрескиваются как в радиальном, так и в концентрическом направлениях. Кроме того, степень проявления растрескиваемости плодов во многом зависит от целого ряда факторов, и в частности: от степени зрелости плодов, от их формы, размера и камерности, прочности и кутилизации
кожицы; прочности мякоти, а также от биохимических показателей и анатомических особенностей строения плода.
По нашим данным, более устойчивы к растрескиванию плодов образцы с овальной и сливовидной формой. Такие образцы отличаются повышенными показателями прочностных свойств плодов (табл. 3).
Таблица 3- Зависимость растрескиваемости зрелых плодов томага на растении от морфологических признаков у сортов и линий, пригодных для механизированной уборки урожая (1985 - 1987 гг.) __
Сорт, линия Средняя масса плода, г Индекс формы плода Число камер плода, шт. Число следов сосудисто-волокнистых тяжей на месте прикрепления плода к плодоножке, шт. Усилие на прокол кожицы плода, Н/мм2 Растрескиваемосгь плодов на растении, %
В-154 к-2 к-1 50,3 1,44 2-3 2-3 1,87 1,3
№175 к-2 к-2 49,7 1,53 2-3 2-3 1,90 2,3
181 к-1 к-2 45,3 ¡,50 2-3 2-3 1,95 2,3
Машинный 1 43,5 1,50 2-3 2-3 1,92 2,5
Ventura 45,7 1,55 2-3 2-3 1,90 2,5
В-196 к-2 50,0 1,45 2-4 2-4 1,90 2,7
Кросс 525 42,0 1,48 2-3 2-3 1,85 3,1
L-3000 50,0 1,50 2-3 2-3 1,87 3,7
Горизонт 56,2 0,87 4-5 4-5 1,84 15,2
Merit 80,0 1,00 4-6 4-6 1,65 15,5
Florida МН-1 90,0 0,99 4-5 4-5 1,72 17,0
Устойчивость плодов к растрескиванию также связана с анатомическим строением плода (кожицы, мякоти). У образцов, более устойчивых к растрескиванию плодов, клетки кожицы (эпидермиса) и мякоти (паренхимы) сравнительно мельче, чем у образцов, чувствительных к растрескиванию плодов. Однако наряду с анатомическими особенностями строения плода существенную роль в устойчивости их к растрескиванию играет их биохимические составляющие и особенно пектиновые вещества (табл. 4).
Кроме того, высокую устойчивость к растрескиванию плодов указанных образцов, можно объяснить небольшим числом сосудисто-волокнистых тяжей, которые проходят через плодоножку в плод. Число этих тяжей соответствуют числу семенных камер плода. Таким образом, чем мельче плод и чем меньше в плоде семенных камер, тем, соответственно, меньше сосудисто-волокнистых тяжей проходят через плодоножку в плод.
Таблица 4 - Показатели анатомического строения кожицы зрелых плодов томата, различающих по прочности, морфологическим признакам и растрескиваемостью на растениях (1985-1987 гг.)
и Толщина, ц Рас-
§ ч
о св О о 4 с А 5 о. Усилие на прокол Размер клеток эпидермиса, H2 межклеточных стенок эпидермиса внешней стенки клеток эпидермиса с кутикулой Содержание пекти- трес-кива-емость
Сорт, линия S « W і ■и с. и •е- о <ü д К кожицы плода, Н/мм2 новых веществ, % плодов на растениях, %
Горизонт 60,9 0,85 1,77 1405 3,5 5,8 0,320 15,2
Florida МН-1 96,0 0,98 1,72 I 490 3,2 5,3 0,312 17,0
181 к-1 к-2 45,3 1,50 2,20 1 091 4,5 7,9 0,408 2,3
№175 к-2 к-2 49,7 1,53 2,10 1 078 4,3 7,3 0,402 2,3
В-196 к-2 50,0 1,45 1,95 1,120 4,0 7,0 0,397 2,7
Глава 3. Оценка и подбор исходного материала томата по основным хозяйственно полезным и морфологическим признакам
Исследованный нами исходный материал отличается большим разнообразием по хозяйственно полезным и морфологическим признакам: продуктивности растения, дружности созревания плодов, типу роста растений, форме, размеру и окраски плодов, типу кисти, плодоножки и др.
Изучение этих признаков имеют существенное практическое значение, которые необходимо учесть селекционеру в процессе своей работы. Например, от типа растения и кисти во многом зависят урожайность и дружность созревания плодов; от типа плодоножки зависит осыпаемость, отделяемость плодов от растений и др.
1. Тип куста, его морфологические особенности и значение в селекции сортов и гибридов томата, пригодных для механизированной уборки урожая.
Большинство сортов и гибридов томата, используемых в открытом грунте, имеют следующие типы куста: обыкновенный детерминантный, штамбовый детерминантный и штамбовый индетерминантный. К этим типам куста следует добавить полуштамбовые и полудетерминантные типы, а также мутантные формы br (brachytic), Ы (blind), Ы'° (blind torosa), bu (bushy), cpt (compact), dm (dwarf modifier), dmt (diminutiva), mnt (miniature) и др. с низкорослыми кустами, обладающими весьма ценными для селекционера признаками. »
В настоящее время образцы с детерминантным типом куста (ген sp - self pruning) являются самой многочисленной группой томата в мире. В то же время,
значительное распространение в производстве имеют сорта со штамбовым типом куста, контролируемые главным маркерным геном <1 ((1ууаг1).
Исследования показали, что сорта и линии с детерминантным типом куста существенно превосходили по урожаю товарных плодов образцы со штамбовым типом растений. Эта закономерность наблюдалась при сравнении между собой высокорослых, среднеросльк и низкорослых образцов (табл. 5).
Таблица 5 - Сравнительная оценка линий томата с различным типом куста по
основным хозяйственно полезным признакам (1982-1985 гг.)
Линия Высота растения см, Габитус растения, см Число плодов на растении, шт. Продуктивность растения, кг Средняя масса плода, г Индекс формы плода Содержание в плодах сухого вещества, %
Штамбовый тип куста
10 с/к к-4 к-1 33,0 60,0 30,5 0,770 35,0 1,01 5,94
МЯо 165 к-4 к-9 36,0 73,3 44,6 1,785 56,2 1,10 5,12
123 с/к к-13 к-2 37,0 80,0 36,6 1,820 49,5 1,05 5,60
87 с/к к-1 к-1 38,6 80,0 44,6 1,600 56,0 1.14 5,29
Детерминантный тип куста
МРо 37 к-1 к-1 25,3 60,0 55,6 1,960 45,0 1,38 5,18
МИо 211 к-1 к-1 36,3 80,0 45,0 2,170 72,0 0,98 4,30
223 с/к к-5 к-1 38,3 90,0 88,6 3,460 49,0 1,12 5,08
МРо 123 к-2 к-1 41,6 83.3 53,3 3,920 64,6 1,10 4,62
МИо 123 к-2 к-4 46,3 83,3 65,6 3,220 71,6 0,95 4,52
Штамбовые формы также уступали детерминантным по длительности сохранения товарных качеств плодов, побегообразующей способности растений и др. (табл. 6) и отличались характером расположения плодов на растении (плоды располагались в основном (76-81%) на центральном побеге).
Установлено преимущество образцов томата с детерминантным типом куста по основным хозяйственно полезным признакам по сравнению с образцами со штамбовым типом, что можно объяснить различием между ними по архитектонике и степени ветвистости растений, числу плодоносящих боковых побегов и др.
Одним из основных признаков у сортов и гибридов томата, пригодных для механизированной уборки урожая, является дружность созревания плодов. Экономически это оправдано только тогда, когда к началу уборки на растениях находятся не менее 80-85% зрелых плодов от их общего числа (табл. 7).
Таблица 6 - Характер расположения плодов на растениях сортов и линий томата
с детерминантным типом куста в сравнении со штамбовым типом (1982-1985 гг.)
Габи- Высота растения, см Число плодов на растении, шт. Расположение плодов на растении, % Итого
тус на боковых побегах на
Линия, сорт растения в диаметре, см на центральном побеге 1 2 3 4 5 6 боковых побегах, %
Детерминантиый тип куста
37 с/к к-1 к-4 60,0 30,0 33,3 43,5 25,9 12,9 15,3 24,0 0 0 56,5
MFo 211 к-3 к-2 76,6 34,0 55,0 34,1 15,4 16,5 9,8 16,5 7,7 0 65,9
MF0 117 к-3 к-1 90,0 38,3 80,0 43,8 28,1 5,6 5.6 7,9 9,0 0 56,2
Факел 123,3 57,3 38,6 44,7 14,1 22,3 10,6 7,1 1,2 0 55,3
Горизонт 110,0 79,9 45,6 44,2 15,4 5,7 7,7 13,5 13,5 0 55,8
Штамбовый тип куста
MFo 123 к-1 к-1 83,3 32,6 43,0 81,0 8,5 5,3 3,1 2,0 1,1 0 19,0
10 с/к к-4 к-1 60,0 33,0 30,5 80,6 9,3 7,1 2,0 1,0 0 0 19,4
87 с/к к-1 к-3 90,0 44,0 57,3 75,6 10,0 7,3 6,1 2,0 0 0 24,4
MFo 124 к-2 к-1 96,6 52,6 60,0 76,7 12,3 19,0 2,7 0 0 0 23,3
Таблица 7 - Динамика созревания плодов на растении и сохранение их товарных качеств у образцов томата с различным типом куста (1982-1985 гг.)
Сорт, линия Число плодов на растении, шт. Динамика созревания анодов на растении, % Дружность созревания плодов на 35-е сутки, % Сохранение товарных качеств зрелых плодов на 35-е сутки, % Средняя масса плода, г Индекс формы плода
на 10-е сутки на 20-е сутки на 30-е сутки
Детерминантиый тип куста
L-3000 49,3 12,0 50,5 94,3 96,0 97,8 52,3 1,50
37 с/к к-9 к-6 48,0 18,3 45,2 83,7 95,5 91,7 50,0 1,28
Red Rock 40,7 12,0 52,5 86,2 88,3 90,2 72,5 1,20
Факел 38,6 12,7 43,5 81,3 83,5 75,2 68,5 0,98
Горизонт 45,6 10,5 30,8 80,5 82,9 78,3 60,1 0,95
Штамбовый тип к уста
MFo-124 к-2 к-1 60,0 25,3 60,2 91,7 100,0 80,2 60,6 1,29
87 с/к к-1 к-3 57,3 23,7 61,1 92,2 98,3 82,5 50,0 1,20
MFo-165 к-4 к-9 44,6 23,9 54,3 90,7 99,5 76,6 56,2 1,10
10 с/к к-4 к-1 30,5 21,3 53,5 91,5 100,0 79,5 35,0 1,01
MFo—123 к-1 к-1 43,0 26,2 58,8 93,2 99,0 72,3 62,5 0,98
Сорта и линии с плодами удлиненной и овальной формы выделяются дружностью созревания и хорошим сохранением их товарных качеств на растении, то есть на 35-е сутки у образцов с индексом формы плода 1,20 и более товарные качества сохранились на 90-98%, тогда как у образцов с индексом формы плода менее 1,00 сохранение товарных качеств плодов составило лишь 75-78%.
Одним из требований, предъявляемых к сортам томата, пригодных для механизированной уборки урожая является: «хорошо облиственный компактный куст, предохраняющий плоды от солнечных ожогов в южных районах страны». Кроме того, по данным ряда исследователей облиственность куста томата влияет на содержание сухих веществ в плодах.
Проведенные исследования показали, что не наблюдается четкой связи по содержанию сухих веществ в плодах и листьях одних и тех же образцов, fíe наблюдается также связь между содержанием сухих веществ в плодах и соотношением массы плодов к вегетативной массе. Определенная связь имеется между площадью ассимиляционной поверхности листьев на грамм массы плодов и содержанием в них сухих веществ.
2. Тип плодовой кисти, плодоножки и их морфологические особенности и значение в селекции сортов и гибридов томата, пригодных для механизированной уборки урожая.
Многочисленные исследования отечественных и зарубежных авторов показали, что среди компонентов, из которых складывается урожайность и дружность созревания плодов растений томата значительную роль принадлежит плодовой кисти, его типу, размеру, компактности и др.
По мнению A.A. Жученко (1973) селекцию на урожайность сортов с детерминантным типом куста следует вести в направлении увеличения числа плодов на одной кисти или увеличения числа плодоносящих боковых побегов.
Проведенные исследования показали, что от типа кисти во многом зависит завязываемость цветков, число плодов и характер расположения их на растении, и в целом продуктивность растения (табл. 8).
Образцы томата с промежуточной и сложной кистью существенно превосходят образцы с простой кистью по количеству плодов и продуктивностью растения. При этом число плодов на растении и его продуктивность увеличивается с увеличением высоты и габитуса растений в пределах каждой группы образцов.
Говоря о значении плодовой кисти томата, необходимо также сказать о значении плодоножки, о ее генотипе в связи широким использованием в селекции машинных сортов геноносителей признака «несочлененная плодоножка» (гены j, j-2, j-2in).
Таблица 8 - Показатели для сравнительной оценки сортов и линий томата с различным типом плодовой кисти по основным хозяйственно полезным признакам,
1982-1985 гг.
Сорт, линия Генотип плодовой кисти Высота растения, см Габитус растения, см Число плодов на растении, шт Завязываемость плодов на 1 -й кисти,% Продуктивность растения, кг Средняя масса плода, г Индекс формы плода
MFo-37 к-1 к-2 Простой (S/S) 23,3 60,0 41,3 62,5 1,760 61,2 1,03
37 с/к пл.окр. -II- 35,0 83,3 85,3 81,1 2,310 39,0 0,98
L-3000 -II- 46,0 103,0 38,0 61,4 2,086 46,0 1,50
Florida МН-1 -II- 52,3 110,0 28,0 65,7 1,833 84,3 0,97
Факел -II- 62,3 112,0 38,6 58,9 2,396 81,0 0,99
Горизонт -//- 79,0 110,0 45,6 80,6 2,336 60,0 0,87
MFo-37 к-1 к-1 Промежуточный (bi/bi) 25,3 63,3 55,6 58,8 1,960 45,0 1,38
MF„-U7k-5 k-l -II- 38,6 90,0 80,0 50,6 2,840 52,6 1,01
223 с/к к-3 окр.ов. -II- 40,0 95,0 90,6 57,7 3,990 58,0 1,13
MFo-167 к-3 к-1 -II- 93,3 56,1 2,830 48,0 1,31
MFo-87 к-1 -II- 54,6 103,3 77,3 58,1 3.470 64,0 1,10
43 с/к пл. сл. -II- 62,6 112,3 64,3 61,9 3,790 52,0 1,54
MF0-211k-l плок.ов. Сложный (s/s) 34,0 78,6 61,3 47,2 2,320 65,0 1,22
MFo-92 к-3 к-2 -II- 43,7 98,3 97,6 53,1 3,400 52,1 1,46
MFo-112 k-5 k-6 -II- 61,6 100,0 62,3 41,2 2,590 60,0 1,07
MFo-123 к-1 к-2 68,3 118,3 88,0 56,5 3,770 60,0 1,15
MFo-l 12 k-5 k-3 -II- 68,6 111,6 57,3 56,1 3,350 68,0 1,21
Наибольшую ценность для селекции машинных сортов представляют геноносители признака, контролируемые геном \-2, так как формы томата с геном j не обеспечивают дружное формирование и созревание урожая для механизированной уборки, а у форм с геном .¡-2т наблюдается частичная отделяемость плодов с плодоножками при уборке (табл. 9).
По поводу использования в селекции томата геноносителей '¡-2 и обычных форм наши многолетние исследования и опыт практической работы в создании исходного материала и машинных сортов показали, что наиболее эффективным и результативным является вариант использования в комбинациях скрещиваний геноносителей ¡-2 между собой (табл. 10, комбинации № 9-10), безусловно, при наличии у селекционера таких генотипов в достаточном количестве. При отсутствии таких генотипов лучше использовать для скрещиваний формы с обычной плодоножкой (¡+) и с геноносителями ]-2 (табл. 10, комбинации № 1-4).
Таблица 9 - Показатели отделяемое«! плодов от растений при уборке комбайном СКТ-2 у сортов и линий томата с различным
типом плодоножки и кисти (1980-1982 гг.)
Сорт, линия Высота растения, см Генотип Отделяемость плодов от растений при уборке, % Осыпаемость плодов с плодоножкой при уборке, % Средняя масса плода, г. Индекс формы плода
кисти ПЛОДОНОЖКИ с плодоножкой в т.ч. кусочками кисти
Новинка Преднистровья 59,0 S/S j+ 27,3 1,0 22,5 43,0 1,53
Кросс 525 54,0 S/S .i+ 20,5 0,8 18,2 41,3 1,50
Ventura 49,3 S/S j+ 26,1 1,3 20,0 48,1 1.51
Машинный 1 76,3 S/S j 3,5 0,5 2,3 40,0 1,52
Линия 1175 пл.окр. 72,0 S/S j 7,0 1,6 0,8 52,2 1,10
37 с/к пл.окр. 37,0 S/S i-2 4,2 2,5 1,2 39,0 1,35
Загадка 45,2 S/S ¡-2 3,6 1,8 1,6 52,0 1,25
Факел 57,3 S/S i-2 10,5 3,2 0,5 76,3 0,99
223 с/к к-5 38,3 bi/bi .i-2 6,2 2,7 1,5 50,0 1.15
37 с/к пл.овал. 40,3 bi/bi .i-2 3,4 1,6 1,3 53,3 1,30
MFo-87 к-1 54,0 bi/bi i-2 4,5 2,0 1,0 64,1 1,10
MFo-123 к-2 56,5 bi/bi >2 5.2 2,3 0,8 67,2 1,15
MFo-205 пл.окр. 62,5 bi/bi j-2 5,0 2,1 0,5 75,4 1,20
Таблица 10 - Характер расщепления растений томата в Р2 по типу плодоножки и числовое отношение классов по фентотипу (1980-1981 гг.)_
№ комби-нации Комбинация скрещивания, генотип плодоножки Число анализированных растений в F; по типу плодоножки, шт. Числовое отношение классов по фектоипу плодоножки h2
всего втом числе
+ 3-2 І j-2,j
1 М-15 х Harbon (j-2/j-2 х +/+) 93 68 25 - - 3:1 0,23
2 Florida МН-1 хНИИОХ 23 (j-2/j-2 х +/+) 104 76 28 - - 3:1 0,20
3 Harbon х М-15 (+/+ х j-2/j-2) 117 86 27 - - 3:1 0,18
4 М-26 х Ракета 3006 (j-2/j-2 х +/+) 97 71 26 - - 3:1 0,22
5 Florida МН-1 хНИИОХ 24 (j-2/j-2 х j/j) 126 75 22 23 6 9:3:3:1 0,47
6 НИИОХ 24 х Merit (j/j x j-2/j-2) 128 76 22 25 9 9:3:3:1 0,45
7 MFo-25 x НИИОХ 25 (j-2/j-2 x j/j) 125 73 24 21 7 9:3:3:1 0,37
8 MFo-10 хНИИОХ 24 (j-2/j-2 xj/j) 134 77 26 24 7 9:3:3:1 0,36
9 Florida MH-1 xM-!5 (j-2/j-2 xj-2/j-2) 120 0 120 0 - 0 -
10 M-26 x MF0-25 (j-2/j-2 xj-2/j-2) 109 0 109 0 - 0 -
11 НИИОХ 25 x НИИОХ 24 (J/J xj/j) 95 0 0 95 - 0 -
4. Тип плода томата, его морфологические особенности и значение в селекции сортов и гибридов, пригодных для механизированной уборки урожая.
Исследования отечественных и зарубежных авторов, касающиеся морфологических признаков плодов томата, связаны не только с их хозяйственно полезной значимостью, но и с тем, что от формы, массы, размера плодов во многом зависит продуктивность растения, скороспелость, дружность созревания, биохимический состав и др. показатели.
Как известно, незрелые, но уже сформировавшиеся плоды томата бывают белесыми, светло-зелеными, сероватыми, кремовыми, с зелеными, зеленоватым пятном у основания плодоножки и др., а равномерное созревание плода по всей поверхности контролируются генами и, и1, то есть ген и (светло-зеленая окраска), ген щ (сероватая окраска) и ген и' (очень светло-зеленая окраска).
Был проведен анализ большого количества (более 260) образцов по содержанию сухого вещества в зрелых плодах, различающихся по цвету недозрелых плодов (табл. И).
Таблица 11 - Содержание сухого вещества в зрелых плодах сортов и линий томата, различающихся между собой по типу растений, форме и окраске плодов в недозрелом состоянии (1998 г.)
Число изученных сортов и линий, шт. Форма плода Индекс формы плода Содержание сухого вещества в плодах, % В том числе в плодах с генотипом
и'/іГ (очень светло-зеленой окраски) u/u (светло-зеленой окраски ug/ug (сероватой окраски)
Низкорослое детерминантное растение высотой 2J-35 см (генотип ssd/ssd)
29 Округлая 0,95-1,05 4,91 4,97 4,84 4,83
47 Округло-овальная 1,06-1,16 4,91 4,81 5,07 5,01
34 Овальная 1,17-1,27 4,95 5,09 4,94 4,83
25 Удлиненная 1,28-1,38 и выше 4,96 4,98 4,84 4,82
Среднерослое детерминантное растение высотой 36-46 см и выше (генотип sd/sd)
28 Округлая 0,95-1,05 5,64 5.79 5,49 5,48
43 Округло-овальная 1,06-1,16 5,15 5,36 5,03 4,76
25 Овальная 1,17-1,27 5,46 5,26 5,96 5,16
29 Удлиненная 1,28-1,36 и выше 5,65 5,69 5,65 5,60
Установлено, что по содержанию сухих веществ в плодах генотипов u'uJ, uu, ugug (не зависимо от их формы) среднерослые образцы превосходят низкорослые. При этом плоды образцов с генотипом u'u', uu незначительно превосходят образцы плодов с генотипом ugug. Точная причина такого различия по содержанию сухих веществ в плодах между генотипами нами не установлена.
В результате поэтапного изучения и оценки более 2000 линий томата, сочетающих маркерные признаки растений, плода и плодоножки с комплексом хозяйственно полезных признаков, выделены наиболее перспективные образцы для использования их в селекции сортов и гибридов в качестве исходного материала в следующих направлениях:
- для одноразовой механизированной уборки урожая - более 300 образцов (линий) с генотипом: sp, ssp,R,0', o'<2S), rl,Lc, bg, n, u, ug, u', S, bi, j-2, с индексом формы 1,35-1,50 и массой плода 40-50 г;
- для полумеханизированной уборки урожая - более 200 образцов (линий) с генотипом sp, ssp,R,o'<2S>, rl, n, u, ug, u', bg,S, bi, j-2, с индексом формы 1,10-1,25 и массой плода 70-80 г;
- для редких ручных сборов урожая - более 150 образцов (линий) салатного типа с генотипом sp, ssp,R,B, Bc,ob), u, ug, u',S, bi, j-2 с индексом формы 0,95-1,05 и массой плода 85-125 г.
С использованием лучших образцов, сочетающих комплекс хозяйственно полезных признаков с маркерными признаками растения, плода и плодоножки было создано 23 сорта:
- скороспелые - Дачник, Пилот, Звезда, Максимка, Московия, Колобок - для районов Нечерноземной зоны и Северного Кавказа;
- среднеспелые салатного типа - Атаман, Подарок Кубани, Любимец Кубани, Любимец Дона, Пионер, Берег Дона - для районов Северного Кавказа и Поволжья;
- среднеспелые, пригодные для механизированной уборки урожая - Станичник, Краснодарье, Балтимор, Кубань, Кубанские Казаки, Восход, Награда, Солнечная Ягода, а также для редких сборов урожая (Берег Кубани и Марьяна).
Все 23 вышеуказанных сорта в разные годы включены в Госреестр РФ.
Глава 4. Создание исходного материала томата с использованием геноносителей маркерных признаков для селекции на лежкость плодов.
В настоящее время селекционерам-овощеводам известны несколько мутантов томата (nor, rin, Nr, alcobaca) с высокой лежкоспособностью плодов. Однако по качественным показателям плодов они значительно уступают обыкновенным формам. Поэтому перед селекционерами стоит задача с использованием данных мутантов, а также геноносителей маркерных признаков окраски семян (bs, bs-2), создать новый исходный материал томата для получения гибридов с хорошим качеством и лежкостью плодов.
В настоящее время мутанты томата с ненормальным созреванием плодов (Nr, rin, nor, ale) идентифицированы и подробно описаны в научных публикациях (Buescher R.W., Tigchelaar Е.С., 1975, 1978; Kopeliovitch E.Y. et.al., 1978, 1979, 1981, 1982; Mutschler M.A., 1984; Игнатова С.И. и др., 1985; Гавриш С.Ф., 1992; и др.), хорошо известны селекционерам и используется ими в своей работе.
В плодах большинства указанных мутантов томата нарушены процессы синтеза каротиноидов, а основные физиологические и биохимические процессы обмена веществ, связанные с нормальным созреванием плода, у них или отсутствуют, или же существенно снижены. Тем не менее, указанные мутанты имеют весьма важное значение в селекции томата на лежкость плодов.
В настоящее время, наряду с мутантами ненормального созревания плодов, большой интерес в селекции на лежкость плодов представляют мутантные формы «коричневой окраски семян» (гены bs, bs-2, bs-3, bs-4).
Значение серии мутантов семян bs особенно возрастает в связи с необходимостью создания многомаркерных линий с генотипом sp (или sp+), bs, nor (или rin, ale), j-2, sp (или sp+), bs -2, nor (или rin, ale), j-2 и др. для создания на их основе гибридов F] с хорошей лежкостью плодов. При этом в гибридизации в качестве одной из родительских форм (лучше отцовской) должен участвовать образец
с высоким качеством и хорошей пигментацией плодов. Иначе плоды созданных гибридов F, не будут отвечать требованиям потребителя по качественным показателям.
Сравнительная оценка некоторых гибридов F,, полученных с использованием геноносителей маркерных признаков окраски семян (bs, bs-2), плодоножки (j-2) и «лежкости плодов» (nor, rin, ale) показала, что по основным хозяйственно полезным признакам большинство гибридов превосходили стандарты (табл. 12).
Таблица 12 - Показатели основные хозяйственно полезных признаков гибридов томата Рь полученных с использованием геноносителей маркерных признаков окраски семян, плодоножки и плодов (пп), (1986-1987 гг.)
Сорт-стандарт, геноноситель rin, гибрид F| (исходная комбинация) Генотип растения, окраски семян, плодов и плодоножки Число плодов на растении, шт. Продуктивность растения, кг Средняя масса плода, г -Індекс формы плод: Число семенных камер в плоде, шт.
Факел - стандарт 1 sp, +, +-, і-2 30 1,950 62,1 0,96 4-5
GCR-385 - стандарт 2 sp, +, rin,j+ 35 1,610 49,3 0,98 3-4
Fi Б-60 (22 K-l(bs)x GCR-385 sp/sp, +/bs, +/ГІП, +/j-2 37 2,100 62,5 0,97 5-7
Fi Б-78 (181 K-2(bs)x GCR-385 39 2,150 57,3 1,09 3-4
Fi Б-99 (96 K-l(bs)x GCR-385 39 2,370 63,8 1,04 3-5
Fi Б-70(140 K-l (bs-2)x GCR-385 sp/sp, +/bs-2, +/ГІП, +/j-2 45 2,370 52,5 1,08 3-5
F1 Б-89(246 K-2 (bs-2)x GCR-385 -«- 41 2,530 63,6 0,98 4-5
F, Б-96(41 k-2 (bs-2)x GCR-385 -«- 47 2,550 56,7 1,03 4-5
HCPos 0,180
Что касается лежкости и дозариваемости плодов, то новые гибриды F, превосходили исходные материнские формы или были на уровне стандартного сорта, но значительно уступали отцовской форме - геноносителю rin (табл. 13).
Было установлено, что наиболее правильный и верный путь использования образцов с маркерными признаками «лежкости плодов» - это путь использования их в создании гетерозисных гибридов. Кроме того, анализ полученных данных показал, что мутанты «лежкости плодов» необходимо использовать для создания многомаркерных линий с различным генотипом, таких как: sp, bs, rin, j-2; sp, bs, nor, j-2; sp, bs, ale, j-2; sp, bs-2, rin, j-2; sp, bs-2, nor, j-2; sp, bs-2, ale, j-2; sp+, bs, rin, j-2; sp+, bs, nor, j-2 и т.д., для последующего использования их в качестве материнских форм в скрещиваниях с отцовскими образцами, обладающими высоким качеством плодов, чтобы создать в конечном счете гетерозисные гибриды F| с хорошей лежкостью и качеством плодов (табл. 14, 15).
Таблица 13 - Сохранность плодов гибридных растений томата Рь полученных с использованием геноносителей маркерных признаков окраски семян, плодоножки и плодов (пп), (1986-1987 гг.)
а" . « 5 С 8 8 ® Э | | 8 § § я о о Продолжительность хранения плодов, сут.
* !} 10 30 50 70
Сорт-стандарт, геноноситель пп, гибрид (исходная комбинация) § 8 § § 1 <и й 8 д 3 а я. а § 5? в о 5 ч 3 о Я 4 3 с а. и Количество товарных плодов, %
Факел - стандарт 1 8Р, +, +, 1-2 62,1 95,7 93,6 53,9 35,6
ОСа-385 - стандарт 2 ер, +, пп, 49,3 99,3 95,0 86,1 60,0
Б-60 (22 к-1(Ьэ)х 001-385 зр/:р, +/Ья, +/пп, +/¡-2 62,5^ 99,0 92,1 60,1 47,6
Р, Б-78 (181 к-2(Ь5)хОСЯ-385 -«- 57,3 96,5 82,9 58,8 39,7
Р, Б-99 (96 к-ЦЬз)хОСК-385 -«- 63,8 98,6 91,5 63,1 44,8
Р,Б-70(140 к-1 (Ьз-2)хОСК-385 врЛр, +/1и-2, +/ПП, +/)-2 52,5 92,9 85,4 60,4 38,5
Р, Б-89(246 к-2 (Ьз-2)хОСК-385 -«- 63,6 99,2 92,0 61,4 39,5
Б-96(41 к-2 СЬ5-2)хОСК-385 -«- 56,7 98,7 98,4 70,7 48,6
Таблица 14 - Показатели основных хозяйственно полезных признаков многомаркерных линий томата, наиболее перспективных для селекции гетерозисных гибридов на лежкость плодов (1993-2002 гг.)
Стандарт (геноноситель пп), селекционная линия (исходная комбинация) Генотип растения, семян, плодов и плодоножки Число плодов на растении, шт. Продуктивность растения, кг Средняя масса плода, г Индекс формы плода
вС11-3 8 5 (отбор) - стандарт 5П, +, ПП, 1+ г 35 1,680 50,2 0,98
Для открытого грунта
Б-60 (1)(22 к-1х ОСЯ-385) зр, Ья, пп, ¡-2 36 2,230 60,3 0,95
Б-61 (8)(22 к-1х ОСЯ-385) 5Р, Ья, ГШ, .¡-2 38 2,350 63,5 0,99
Б-78 (1) (181 к-2 хССЯ-385) -«- 41 2,210 55,2 1,15
Б-80 (3) (181 к-2 х 001-385) -«- 43 2,420 53,5 1,10
Б-99 (1) (96 к-1х 001-385) -«- 39 2,680 62,4 1,00
Б-100 (2) (96к-1хОСЯ-385) -«- 40 2,600 60,2 0,99
Б-107 (189 к-1х 001-385) 37 2,750 70,5 1,02
Б-63(129 к-1 х ОСИ-385) ер, Ь5-2, гт, ]-2 40 2,330 57,2 0,98
Б-70(140 к-1 х 001-385) -«- 47 2,350 53,5 1,03
Б-89 (1)(246 к-2 х ССК-385) -«- 41 2,610 65,5 0,99
Б-89 (3)(246 к-2 х ОСЯ-385) -«- 40 2,530 67,4 1,01
Б-89 (5)(246 к-2 х ОСЯ-385) 42 2,650 70,2 1,03
Б-96(41 к-2 х <3€К-385) 45 2,310 55,7 1,05
Б-109(199 к-2 х ОСЯ-385) -«- 39 2,540 70,2 0,98
Б-110(199 к-2 х ОСК-385) -«- 41 2,310 72,3 0,95
Б-113(228 к-2 хОСЯ-385) -«- 42 2,620 73,5 0,99
НСР05 0,400
Таблица 15 - Показатели основных хозяйственно полезных признаков мнокомаркерных линий томата наиболее перспективных для селекции гетерозисных гибридов на лежкость плодов (1993-2002 гг.)
Стандарт (геноноситель ale), селекционная линия (исходная комбинация) Генотип растения, семян, плодов и плодоножки Число плодов на растении, шт. Продуктивность растения, кг Средняя масса плода, г Индекс формы плода
Cornell 111 - стандарт sp,+, ale, ¡+ 36 1,596 48,3 0,93
Для открытого грунта
Б-57 (1)(22 к-2х Cornell 111) sp, bs, ale, j-2 36 2,350 62,0 0,95
Б-59 (3)(22 к-2хCornell 111) sp, bs, ale, j-2 37 2,420 60,2 0,99
Б-73(1)(181 к-2 х Cornell 111) sp, bs, ale, j-2 40 2,230 56,4 1,17
Б-65(1)(140 к-2хCornell 111) sp, bs-2, ale, j-2 40 2,520 57,1 1,05
Б-68(4)(140 к-2 х Cornell 111) sp, bs-2, ale, j-2 41 2,350 53,0 0,99
Б-81(211 к-2 хCornell 111) sp, bs-2, ale, j-2 40 2,230 55,2 1,00
HCPos 0.580
В результате многолетней работы в 1982-1988, 1992-2000 годы были созданы многомаркерные мутантные линии томата для использования в гетерозисной селекции на лежкость плодов с генотипом sp, S или bi, obi, и или u', bs или bs-2, rin, j-2 - более 30 образцов; с генотипом sp, S или bi, obi, u или u', bs или bs-2, ale, j-2 -более 25 образцов; с генотипом sp, S или bi, obi, u или uJ, bs или bs-2, nor, j-2 - более 17 образцов.
Глава 5. Создание исходного материала томата с использованием геноиосителей маркерных признаков в селекции гетерозисных гибридов для открытого грунта
Многочисленные исследования отечественных и зарубежных авторов по гетерозису томата главным образом были связаны с использованием этого явления в практической селекции.
Основной тенденцией в исследованиях по гетерозису томата в настоящее время является повышение продуктивности, качества плодов, максимальное удешевление и упрощение производства гибридных семян.
В 1971-1972 гг. в период моего пребывания в Италии совместно с профессором G.P. Soressi были начаты исследования по изучению и использованию в селекционной работе образцов томата с признаком «коричневая окраска семян» (гены bs, bs-2, bs-4). В гибридизацию были вовлечены наиболее перспективные линии томата из коллекции G.P. Soressi, обладающие маркерным признаком «коричневой окраски семян» и наиболее ценные линии отдела селекции НИИОХ (ВНИИО) с маркерным признаком «несочлененная плодоножка» (гены j, j-2). В результате данной работы были получены гибриды (Fi) в количестве около 220 образцов (комбинаций). В 1973
г. и в последующие годы в расщепляющихся поколениях выделено определенное число генотипов, сочетающих маркерные признаки семян и плодоножки, такие как врврЬвЬк^, 5р5рЬз-21)Я-2Л, 8рзрЬ$Ь8,|'-2]-2; 5р5рЬч-2Ь$-2]-2]-2; ddbsbsj-2j-2; «МЬв^Ьэ-2]-2]-2 и т.д.
В дальнейшем из них были отобраны и широко использованы в селекционной работе наиболее ценные и перспективные линии. Однако, учитывая, что мнения исследователей по вопросу практического использования геноносителей Ьэ в селекционной работе расходятся, мы провели соответствующие исследования по сравнительному изучению и оценке хозяйственно полезных признаков некоторых сортов и линий томата с различным генотипом окраски семян (Ья/ Ьэ, Ьв-2/ Ьз-2, Ьэ-4/ Ьв-4, +/+).
Исследования показали, что по посевным качествам семян геноносители Ьэ не только не уступали генотипам с нормальной (светлой) окраской семян, но в большинстве случаях превосходили их (табл. 16), а отдельные образцы с признаком Ьэ значительно превосходили обычные сорта-стандарты по общему и товарному урожаю.
Имея в виду, что в скрещиваниях участвовали линии разной генетической природы, точнее неаллельные между собой рецессивные геноносители, проявлению маркерных признаков окраски семян и плодоножки в Р[ придавали большое значение, так как скрещивание между собой линии со сложными рецессивными генами совершенно отличается от классической схемы.
Таблица 16 - Показатели посевных качеств семян сортообразцов томата,
ГЬуЛй*^ СОМАМ /
различающихся междусобой по гсноТШТ^л 1981 г.)
Линия, происхождение, родительская форма Генотип окраски емяк Масса 1000 шт. семян, г Энергия прорастания семян на 6-й день, % Всхожесть семян на 10-й день, %
ИРО-8 к-4 к-1 (Г-254 х Линия Ьэ-4) Ьв-4/ Ьз-4 2,97 87 90
Г-254 +/+ 3,27 89 92
№0-19 к-1 (Машинный 1 х Линия Ьз-2 ьв-2/ ьэ-г 3,17 99 99
Машинный 1 +/+ 2,84 78 83
ИР0-4р к-2 к-3 (Г-254 х Линия Ья) Ьв/ ЬБ 3,33 95 96
Г-254 +/+ 3,27 89 92
22 к-2 (ИР0-1 Ьв х 156 с/к к-2 к-1) ЬБ/ Ьз 2,67 96 99
156 с/к к-2 к-1 +/+ 3,37 73 83
140 к-1 (ОТ0-6 Ьз-2 х 223 с/к к-1 к-2) 1и-2/ Ь$-2 3,20 95 96
223 с/к к-1 к-2 +/+ 3,10 67 67
Учитывая чрезмерную важность в селекции томата признака «коричневая окраска семян», необходимо остановиться на его проявлении в различных комбинациях скрещиваний ?! и Р2.
При прямом или обратном скрещивании между собой двух линий томата с коричневыми семенами с генотипом Ьэ/Ьэ и Ь$-2/Ьв-2 в Р[ мы получим растения с нормальной окраской семян с генотипом +Лм +/Ь$-2, то есть скрещивание между собой неаллельных рецессивньос геноноситслей коричневой окраски семян (Ь.ч и и соединение их в гетерозиготе (Р|) приводит к возникновению «дикого типа» (нормальных светлых семян), которые не проявляют рецессивных признаков исходных родительских форм.
Поэтому в начальном этапе создания линий томата, обладающих маркерными признаками окраски семян и плодоножки, селекционерам необходимо идти по пути создания линий с маркерным признаком окраски семян (Ья или Ь$-2) в отдельности, как указано в таблице 17 (пункты 1-6).
Таблица 17 - Характер расщепления томата в Р2 по маркерному признаку семян (Ь5, Ь$-2) и числовое соотношение классов по фенотипу (1982-1983 гг.)
№ п/п Комбинация скрещивания, генотип семян Число анализированных семян в F2 по фенотипу, шт. Числовое соотношение классов по фенотипу семян h2
всего в том числе
+ bs bs-2 bs, bs-2
1 96 к-2 х 223 к-1 bs/bs х +/+ 1202 904 298 0 - 3:1 0,028
2 96 к-2 х 251 bs/bs х +/+ 1276 952 324 0 - 3:1 0,104
3 189 к-2 х 254 bs/bs х +/+ 1237 925 312 0 - 3:1 0,038
4 А-22 к-2 х 251 bs-2/ bs-2 х +/f 1321 994 0 331 - 3:1 0,100
5 А-9 к-1 х 254 bs-2/ bs-2 х +/+ 1256 937 0 319 - 3:1 0,106
6 211 к-3 х 223 к-1 bs-2/ bs-2 х +/+ 1169 872 0 297 - 3:1 0,113
7 А-22 к-2 х 189 к-2 bs-2/bs-2 х bs/bs 1210 693 232 224 74 9:3:3:1 0,52
8 А-9 к-1 х 96 k-2 bs-2/bs-2 х bs/bs 1370 780 249 254 77 9:3:3:1 0,36
9 181 k-2 х 211 k-3 bs/ bs x bs-2/ bs-2 1196 680 221 218 77 9:3:3:1 0,31
10 181 k-2 x 189 k-2 bs/ bs x bs/ bs 1225 0 1225 0 - 0 -
11 211 к-3 x A-31 k-2 bs-2/bs-2xbs-2/bs-2 1142 0 0 1142 - 0 -
При внимательном анализе данных таблицы 17 по характеру расщепления растений (семян) в F2 нетрудно убедиться, что наиболее эффективный и быстрый путь создания желательных линий, сочетающих маркерные признаки окраски семян и плодоножки - это скрещивание предварительно отобранных по комплексу хозяйственно ценных признаков линий томата с одинаковым генотипом семян bs/bs или bs-2/bs-2 и плодоножки j-2/j-2 (таблица 17 пункты 10, 11).
Что касается скрещиваний между собой линий с различным генотипом семян bs/bs и bs-2/bs-2 (таблица 17, пункты 7-9), то в этом случае (после отборов желательных растений в расщепляющихся поколениях), необходимо через год провести их идентификацию для уточнения генотипа семян, что связано с потерей времени и темпа создания нужных линий.
С использованием максимально эффективной схемы скрещиваний исходных линий нами были созданы более 1000 гомозиготных линий, а из них отобраны наиболее перспективные образцы с ясно выраженным маркерным признаком bs, bs-2, в сочетании с признаком плодоножки j-2. В дальнейшем лучшие линии были вовлечены в селекционный процесс и широко использованы в 1980-1988 годах для создания новых более совершенных линий, отвечающих основным требованиям производства.
Проведенная оценка созданного исходного материала (линий) с маркерными признаками по комплексу хозяйственно полезных признаков показала, что наиболее ценные образцы (линии) превосходят стандарт по продуктивности растений, качеству и дружности созревания плодов, сохранению их товарных качеств на растении.
В результате исследований были созданы многомаркерные мутантные линии томата, пригодные в качестве исходного материала в селекции гетерозисньгх гибридов в следующих направлениях:
- для механизированной уборки урожая с генотипом - sp, S или bi, R, О1, и1 или и, rl, Lc, j-2, bs или bs-2 - более 90 образцов.
- для полумеханизированной уборки урожая с генотипом - sp, S или bi, R, ol(2s), и или u\ rl, j-2, bs или bs-2 - более 80 образцов.
- для селекции скороспелых гибридов с генотипом - sp, S или bi, R, obi, и или u', j-2, bs или bs-2 - более 30 образцов.
- для создания гибридов салатного типа с красными плодами с генотипом - sp, S или bi, R, obi, и или u\ j-2, bs или bs-2 - более 80 образцов.
- для создания гибридов салатного типа с розовыми или малиновыми плодами с генотипом - sp, S или bi, В, obi, и или и', j-2, bs или bs-2 - более 20 образцов.
Для создания серии гибридов томата F, для открытого грунта с использованием в качестве родительских форм лучших линий, неаллельных между собой по маркерному признаку окраски семян (bs, bs-2), основное внимание уделяли линиям с одинаковым или схожим фенотипом, то есть близким по морфологическим признакам растений, плодов и плодоножки, но с различным генотипом семян bs/bs и bs-2/bs-2.
С использованием лучших многомаркерных линий томата в 2000-2009 гг. было создано более 300 гибридов томата * из них были отобраны наиболее перспективные гибриды для открытого грунта, обладающие основными хозяйственно-полезными признаками, для дальнейшего изучения и оценки их в следующих направлениях:
- на пригодность для механизированной уборки урожая с генотипом - ер, Б или Ы, Я, О1, и' или и, г1, Ьс, \-1, (+Ьв +Ьз-2) - более 40 образцов;
- на пригодность для полумеханизированной уборки урожая с генотипом - ер, Б или Ы, Я, о"2", и' или и, г1, '¡-2, (+Ьв +Ьв-2) - более 35 образцов;
- на пригодность для редких сборов урожая с генотипом - $р, Б или Ы, И, оЫ, и' или и, ¡-2, (+Ьв +Ь$-2) - более 30 образцов.
Предварительная оценка лучших гибридов ?! для открытого грунта по хозяйственно полезным признакам показала, что использование линий томата, сочетающих маркерные признаки растений, окраски семян и плодоножки, для создания высокоурожайных гибридов с хорошим качеством плодов является весьма перспективным направлением селекции данной культуры (табл. 18).
Таблица 18 - Показатели основных хозяйственно полезных признаков лучших гибридов Р|, полученных с использованием линий томата, сочетающих маркерные признаки плодоножки и семян (Краснодар, 2006)
Гибрид Р[, исходная комбинация скрещивания, генотип семян родительских форм Генотип Продуктивность растения, кг Средняя масса плода, г Индекс формы плода Содержание в плодах сухого вещества. % Период от всходов до начала созревания плодов, сутки
растений плодов плодоножек 1
Пригодные для одноразовой механизированной уборки урожая
251 (а-83 Х№23) Ь5 X Ь$-2 Бр я І-2 (+ЬБ +Ьз-2) 3,250 45 1,52 6,03 101
351(а-115Ха-113 к-1) Ьз X Ы-2 эр я І-2 (+Ьэ +Ьб-2) 3,590 47 1,42 5,99 100
355(а-115 X а-113к-2) Ьб X Ьэ-2 БР я >2 (+Ь5 +Ьз-2> 3,670 65 133 6,00 100
Пригодные для полумеханизированной уборки урожая
349(а-115 к-2 X а-110) Ья X Ьч-2 я І-2 (+ЬБ 3,520 78 •>25 6,05 101
355(а-115к-4 Ха-113) Ьз X Ьї-2 ээр я І-2 (+ЬБ +Ь.<;-2> 3,800 72 1,29 5,99 100
Пригодные для редких сборов /рожая ( салатного типа)
377 (а-119ХБ-56к-2) Ь5-2 X Ьї ЇР я І-2 (+Ьб +Ьэ-2) 3,920 110 0,98 6,00 108
385(а-125Х96) Ьв-гХЬз БР я 1-2 (+Ьэ +Ья-2) 3,970 112 0,99 6,05 110
Глава 6. Создание исходного материала томата с маркерными признаками окраски семян и плодоножки для использования его в гетерозисной селекции в
защищенном грунте
Увеличение производства свежих плодов томата из защищенного грунта и удлинение сроков их потребления населением является важной задачей овощеводов.
Высокая стоимость плодов томата из защищенного грунта главным образом связана с дороговизной теплоносителей, гибридных семян, трудоемкостью выращивания.
В то же время, производство гибридных семян для защищенного грунта -довольно дорогая и трудоемкая работа, так как более 70 % трудовых затрат идут на кастрацию, изоляцию цветков и др. Поэтому усилия ученых направлены на поиск путей по удешевлению производства гибридных семян.
В частности, во ВНИИ овощеводства за последние 30 лет создано значительное число селекционных линий томата различного типа роста растений, сочетающих хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками, определяющими коричневую окраску эндосперма семян (гены Ья, Ьз-2) и «несочлененную плодоножку» (ген ,¡-2). Данные селекционные линии представляют большой интерес в гетерозисиой селекции томата для защищенного грунта в качестве исходного материала, а также могут способствовать значительному удешевлению производства гибридных семян.
В начальном этапе создания этих линий придерживались в основном нижеследующей схемы скрещиваний. Например, в качестве материнских форм использовали геноносители окраски семян (1)5 и Ьэ-2) и плодоножки 0-2) с детерминантным типом роста растений, а в качестве отцовских форм геноносители нормальных семян (+) и плодоножки 0-2) с индетерминантным типом роста растений.
Такой подход к подбору родительских пар для скрещиваний облегчает создание желательных линий, сочетающих маркерные признаки семян и плодоножки, так как в расщепляющихся поколениях (Р2, 1-3) легче вести отбор желательных растений высокорослого типа на фоне низкорослых.
В результате многолетней работы в 1980-2000 гг. были созданы более 600 константных линий, а из них отобраны наиболее перспективные линии (около 300 образцов), обладающие разными неаллельными генами Ьэ и 1м-2, наличие которых имеет весьма важное и принципиальное значение в гетерозисной селекции для защищенного грунта (табл. 19). В данную таблицу включены отдельные представители лучших линий с маркерными признаками окраски семян и плодоножки.
Таблица 19 - Показатели основных хозяйственно полезных признаков лучших линий томата с маркерными признаками, наиболее перспективных для гетерозисной селекции в условиях пленочной теплицы (2000-2002 гг.)
Гибрид, линия Генотип Число на растении, шт. Средняя масса плода, г Индекс формы плода Урожай, кг/м2
окраски семян плодоножки плодов кистей
Красная стрела Рі (стандарт 1) +/+ j-2 j-2 42 8 110 0,84 15,1
Оля Р| (стандарт 2) +/+ j-2j-2 46 8 105 0,84 15,4
Индетерминантный тип растения (э
Л-2 bs/bs І-2 j-2 40 7 104 0,83 9,5
Л-78 bs/bs І-2 і-2 40 7 95 0,90 10,9
Л-113 к-6 bs-2/bs-2 І-2 І-2 48 8 110 0,86 13,0
Л-115 к-6 bs-2/bs-2 j-2 j-2 44 8 ПО 0,87 13,0
Полудетерминантный тип растения Сэр)
Л-10 bs/bs І-2І-2 42 8 130 1,08 7,7
Л-47 к-3 bs/bs І-2 j-2 40 8 80 0,91 12,4
Л-107 к-3 bs-2/bs-2 І-2 j-2 34 8 85 1,20 9,1
Л-109 bs-2/bs-2 І-2 j-2 40 9 90 1,10 9,1
HCPos 2,15 1,35 0,85
При оценке и отборе перспективных линий особое внимание уделяли устойчивости их к болезням, скороспелости и качества плодов, устойчивости к растрескиванию и осыпанию, типу цветочной кисти, форме, размеру и окраске плодов, рыночной их привлекательности и др.
В результате проведённых исследований в 2004-2010 гг. выделены лучшие линии для использования их в селекции гетерозисных гибридов для плёночных теплиц (табл. 20).
Таблица 20 - Показатели основных хозяйственно полезных признаков новых
мутантных линий томата с маркерными признаками растений, наиболее перспективных в селекции на гетерозис для пленочных теплиц (2008-2009 гг.)
Генотип C3 3 "а
Гибрид Fi, мутантная линия растений плодов плодоножки окраски семян Средняя мас плода, г. Индекс форд плода Урожай, кг/і
Киржач F, (стандарт 1) sp+sp+ RR І+І+ ++ 196 1,07 6,80
Интуиция Fi (стандарт 2) sp+sp+ RR І+І+ ++ 112 1,00 7,42
77/78 к-1 к-1 sp+sp+ RjR. j-2 j-2 bs bs 101 0,98 7,84
24/25 к-1 sp+sp+ BB j-2 j-2 bs bs 98 1,00 8,54
24/25 к-2 sp+sp+ BB j-2 j-2 bs bs 93 1,02 8,58
81/82 к-3 к-1 sp+sp+ RR І-2 j-2 bs-2 bs-2 108 1,05 8,30
131 к-1 sp+sp+ RR j-2 j-2 bs-2 bs-2 80 1,00 9,80
335 к-1 sp+sp+ RR J-2 j-2 bs-2 bs-2 123 0,98 10,15
Кроме того, созданы и отобраны новые, более перспективные многокамерные линии томата в селекции на гетерозис для защищенного грунта с целью дальнейшего их изучения и отработки с генотипом sp+, S или bi, R или В, Вс, obi, и или и', j-2, bs или bs-2 - более 210 образцов.
В создании серии гибридов томата F, для защищенного грунта в селекционный процесс были вовлечены лучшие высокопродуктивные линии томата с хорошим качеством плодов, сочетающие маркерные признаки плодоножки (ген j-2) и окраски семян (bs/bs и bs-2/bs-2).
Кроме того, в создании гибридов F| были использованы мутантные линии, сочетающие маркерные признаки с малиновой, розовой окраски плодов.
В результате проведенной селекционной работы в 2002-2010 гг. получены более 400 гибридов F| с различным типом роста растений (индетерминантным, полудетерминантным), отвечающими основным требованиям, предъявляемым к гибридам томата для защищенного грунта.
Сравнительная оценка созданных гибридов по комплексу основных хозяйственно ценных признаков показали, что некоторые из них были на уровне или превосходили стандарты по массе плодов и продуктивности растений (табл. 21).
Таблица 21 - Показатели основных хозяйственно полезных признаков лучших гибридов томата Fb полученных с использованием наиболее перспективных линий с маркерными признаками окраски семян и плодоножки в условиях пленочной теплицы
(2001-2003 гг.)__
Гибрид Р[, исходная комбинация, генотип семян комбинации Генотип Число на растении, шт. Масса плода, г Индекс формы плода Урожай, кг/м2
плодоножки окраски семян плодов кистей
Красная стрела -ст. 1 +/+ + 42 8 110 0,84 15,05
Оля-ст. 2 +/+ + 46 8 105 0,84 16,10
126 (Л-14 х Л-72) (ЬяЛк х Ьз-2/Ъ5-2) j-2/j-2 +bs +bs-2 40 8 105 0,93 12,35
131 (Л-115 х Л-10) (Ьз-г/Ьэ-г х ьэ/ья) J-2/J-2 +bs +bs-2 48 9 100 0,88 16,10
132 (Л-ИЗ х Л-23) Ом-глк-г х Ьэ-г лк-г) j-2/j-2 bs-2 bs-2 42 8 105 0,92 14,70
175 (Л-91 х Л-126) (Ьэ-2Лз-2 х Ьэ-2/ Ь5-2) j-2/j-2 bs-2 bs-2 44 9 110 0,86 14,35
219 (116х Л-10) (Ьв^Б-г х Ьв/Ьэ) j-2/j-2 +bs +bs-2 42 9 115 0,84 15,75
НСР05 1,22 0,95 4,38
Учитывая, что новые гибриды были получены с использованием в качестве родительских форм мутантных линий с маркерным признаком «несочлененная плодоножка» (ген j-2), у них практически не наблюдалась осыпаемость завязей и
30
плодов, что является существенным преимуществом новых гетерозисных гибридов перед стандартными гибридами.
По итогам исследований отобраны наиболее перспективные гибриды Fi томата для дальнейшего их изучения: с генотипом - sp\ S или bi, R, obi, и' или u, j-2, (+bs +bs-2) - более 50 образцов и с генотипом - sp\ S или bi, В или Вс, obi, uJ или u, j-2, £+bs, +bs-2) - более 35 образцов.
Кроме того, в настоящее время 2 гибрида F| (Удача и Голубчик) прошли Госиспытания и включены в Госреестр РФ.
Проведённые исследования показали, что с использованием лучших линий томата с маркерными признаками окраски семян и плодоножки (j-2), при удачном подборе их по ОКС и СКС, возможно создавать гетерозисные гибриды F, для защищенного грунта, не уступающие лучшим отечественным аналогам по продуктивности и качеству плодов.
Глава 7. Создание исходного материала томата с маркерными признаками семян и плодоножки для использования его в гетерозисной селекции для многоярусной остекленной теплицы (МУГУ).
В настоящее время в Гипрониисельпроме (г. Орел) создана и внедряется в производство новая конструкция остекленной теплицы на гидропонике МУГУ, предназначенная для выращивания рассады овощных культур. Новая теплица обеспечивает многократное увеличение выхода рассады с полезной площади по сравнению с существующими типами остекленных теплиц. Кроме того, новая теплица пригодна для выращивания низкорослых скороспелых сортов и линий томата и обеспечивает получение более высокого урожая с квадратного метра, по сравнению с традиционными типами остекленных теплиц. Повышение урожайности с полезной площади теплицы достигается, главным образом, за счет увеличения числа растений на одном квадратном метре, то есть 25-36 растений на 1 м2 по сравнению с 3-3,5 растений на 1 м2 у обычных теплиц.
Во ВНИИ овощеводства за многие годы исследований по селекции сортов томата, пригодных для механизированной уборки урожая, было создано значительное число селекционных линий (более 250 образцов) с низкорослым или карликовым, детерминантным типом куста (гены ssp, sp, cpt, mnt и др.), сочетающих хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками окраски семян и плодоножки.
В 1992-2005 гг. лучшие из этих линий изучали непосредственно в условиях остекленной теплицы МУГУ на полигоне теплиц ОПХ Гипрониисельпрома (г. Орел).
В результате проведенных исследований удалось выделить 50 перспективных линий для использования их в качестве исходного материала в селекционной работе.
Урожайность лучших линий варьировалась в пределах 1,0-1,5 кг на одно растение или 30-47 кг/м2 за один оборот (табл. 22).
Таблица 22 - Показатели урожайности наиболее перспективных линий томата в условиях многоярусной узкостеллажной остекленной теплицы (МУГУ), 1992-1995 гг., г. Орел_
Стандарт, линия Генотип Число*' растений на 1 м2, шт. Продуктивность одного растения, кг Урожайность, кг/м2 Масса плода, г. Индекс формы плода
растения плодоножки
Стандарт (Пламя) d/d ++ 30 0,985 29,6 53,3 0,98
Линия 336 К-2 К-7 (Д-6) ssp/ssp j-2 j-2 30 1,150 34,5 55,3 1,05
Линия 581 К-2 К-3 (Ф-9) ssp/ssp j-2 j-2 30 1,197 35,0 60,4 1,01
Линия 355 К-5К-3 (Д-14) ssp/ssp j-2 i-2 30 1,200 36,0 53,8 0,97
Линия 386 К-2 К-2 (Д-27) sp/sp j-2 j-2 30 1,550 46,5 57,2_ 097
Линия 581 К-2 К-1 (Ф-9) ssp/ssp i-2 i-2 30 1,559 46,8 60,3 1,00
HCPos 0,135 3,5
Примечание: *) указанное число растений (30 шт/м") размещено на стеллажах в пять
ярусов.
В 1996-2008 гг. была продолжена селекционная работа по созданию нового исходного материала и сортов томата для данной теплицы и в результате были созданы более скороспелые и продуктивные линии и сорт Колобок. Данный сорт включен в 2004 г. в Госреестр РФ.
Кроме того, в 2001-2005 гг. лучшие линии были вовлечены в селекционный процесс, и на их основе была создана серия гибридов, отвечающих основным требованиям данной теплицы. Для получения гибридов К, в качестве исходных родительских форм в основном были использованы линии томата с маркерными признаками растений, окраски семян (гены Ья и Ьз-2) и плодоножки (ген ,¡-2) (табл. 23).
Таблица 23 - Лучшие гибриды томата ^ полученные с использованием перспективных линий с маркерными признаками для теплицы типа МУГУ (2003-2005 гг.)
Исходная комбинация Генотип окраски семян исходной комбинация Гибрид Fi Генотип семян гибрида Fi
а-56 К-5 К-1 ха-110 К-2 bs/bs х bs-2/bs-2 233-04 +bs +bs-2
а-56 К-5 К-7 х а-113 К-1 К-1 bs/bs х bs-2/bs-2 237-04 +bs +bs-2
а-83 К-1 х А-22 К-2 К-1 bs/bs x bs-2/bs-2 238-04 +bs +bs-2
а-83 К-1 К-1 ха-110 К-1 bs/bs x bs-2/bs-2 239-04 +bs +bs-2
а-83 К-1 ха-113 К-1 К-1 bs/bs x bs-2/bs-2 241-04 +bs +bs-2
а-83 К-1 х а-119 К-2 bs/bs x bs-2/bs-2 242-04 +bs +bs-2
а-115 К-3 х а-110 К-1 bs/bs x bs-2/bs-2 247-04 +bs +bs-2
а-115 К-3 ха-113 К-1 К-1 bs/bs x bs-2/bs-2 248-04 +bs +bs-2
а-115 К-4х а-110 К-1 bs/bs x bs-2/bs-2 249-04 +bs +bs-2
а-115 К-4 ха-113 К-1 К-1 bs/bs x bs-2/bs-2 250-04 +bs +bs-2
По итогам проведенных исследований в 2001-2008 гг. отобраны более 30 гибридов F, с фенотипом ssp, cpt, mnt, R, obi, u1 или u, j-2,+bs+^o6;ia,iaiouiHe основными признаками, которые требуются для теплицы МУГУ с целью дальнейшего их изучения.
Глава 8. Изучение возможности применение шмелей для получения гибридных семян с использованием линий томата с маркерными признаками окраски семян (гены bs и bs-2).
В настоящее время различные расы шмелей (Bombus terretris, Bombus hypnorum, Bombus agrorum) известны как хорошие опылители цветков овощных, культур в условиях теплиц.
В 2001-2002 гг. с целью получения гибридных семян, а также изучения возможности использования шмелей в качестве опылителей цветков, был заложен опыт в пленочной теплице. Рассада двух отобранных линий томата (№88 (bs) и №121 (bs-2)), неаллельных между собой по маркерному признаку «коричневой окраски семян» была высажена в пленочной теплице в соотношении 1:1 (50 на 50%). При этом родительские формы были подобраны с синхронными сроками прохождения фенофаз и, особенно, цветения.
В результате этих исследований был получен довольно низкий процент (4,312,2%) гибридных семян в зависимости от отдаленности учетных делянок от улья шмелей (табл. 24), то есть чем ближе учетная делянка к улью, тем выше процент перекрестного опыления цветков.
Таблица 24 - Степень перекрестного опыления цветков томата, осуществленного шмелями в пленочной теплице (500 м2), 2001-2002 гг.
Исходная комбинация, генотип семян Число анализированных учетных делянок (повторностей), шт. Число анализированных плодов в делянках, шт. Степень перекрестного опыления цветков, осуществленных шмелями, %
всего в т.ч. гибридных
$№88 х №121^* bs/bs х bs-2/bs-2 3 255-282 31-12 4,3-12,2
Низкий процент получения гибридных семян, по нашему мнению, связан с высокой температурой (более 45-47 °С) в теплице, которая препятствовала хорошей активности шмелей для опыления цветков.
Тем не менее, полученные результаты указывают на возможность использования шмелей и других насекомых-опылителей (пчёл, рыжих-осмий пчёл) для получения гибридных семян Р| в теплицах или в проветриваемых изоляторах. При ЭТОМ установлено, ЧТО ДЛЯ получения дешевых гибридных семян р! с использованием насекомых-опылителей особую ценность представляют мутантные линии томата неаллельные между собой по маркерному признаку семян (Ьв и Ьэ-2),
так как только использованием таких линий можно получить гибридные семена и определить их гибридность по цвету.
Глава 9. Экономическая эффективность результатов проведённых исследований.
Экономические расчеты показали, что внедрение в производство новых сортов томата Подарок Кубани, Берег Кубани, Марьяна, Пионер (для редких сборов урожая), Станичник, Балтимор, Краснодарье, Кубань, Восход, Награда, Кубанские Казаки (для механизированной уборки урожая) и Любимец Кубани (с высоким качеством плодов, для ручных сборов урожая), включённых в Госреестр РФ по Северо-Кавказскому региону, экономически выгодно, так как они по общему и товарному урожаю превосходят стандартные сорта Факел, Венето и Финиш.
Выращивание указанных сортов обеспечивает получение чистого дохода с 1 га 90-100 тыс. рублей при уровне рентабельности 50-52%.
Выводы
1. Сорта и гибриды томата, пригодные для механизированной уборки плодов, должны иметь не только компактный куст с дружным созреванием плодов и высокой урожайностью, но также характеризоваться следующими признаками: легкостью отделения плодов от растений без плодоножек, устойчивостью плодов к механическим воздействиям и растрескиванию, длительным сохранением товарности плодов на растениях. Поэтому изучение физико-механических свойств плодов, определяющих их прочность, должно быть неотъемлемой частью селекционного процесса по созданию сортов и гибридов в данном направлении.
2. Поэтапное изучение и оценка более 1500 сортообразцов и селекционных номеров томата по физико-механическим свойствам плодов, характеризующим пригодность их к механизированной уборке урожая, показало, что оптимальные показатели прочности зрелых плодов, в частности, усилия на прокол кожицы и мякоти, находятся в пределах 1,60-2,10 Н/мм2, усилия на раздавливание - 43,0-63,0 Н.
3. Признаки прочности плода являются сортовыми признаками и не зависят от морфологических особенностей растений (типа куста, кисти, плодоножки и др.).
4. Растрескиваемость плодов томата во многом зависит от факторов внешней среды, физико-механических свойств, анатомических особенностей строения и биохимических показателей, но степень, тип и характер растрескивания плодов является сортовым признаком. На растрескиваемость плодов на растениях существенно влияют также форма, размер, масса и камерность плода, а также число сосудисто-волокнистых тяжей плода.
5. Большинство изученных сортообразцов томата с обыкновенным детерминантным типом куста существенно превосходят по общему и по товарному урожаю сортообразцы со штамбовым Типом растений. Низкорослые, карликовые
формы отличаются более высоко?! дружностью созревания плодов по сравнению со среднерослыми или высокорослыми сортообразцами.
6. Сорта, линии и гибриды томата с удлиненной, овальной формой плода отличаются повышенной сохраняемостью товарных качеств зрелых плодов на растении по сравнению с образцами с округлой, плоскоокруглой формой плода.
7. Образцы томата с промежуточной кистью отличаются более высокой урожайностью, дружностью созревания, хорошей сохраняемостью товарных качеств плодов на растении по сравнению с образцами с простой и сложной кистью.
8. Тип плодоножки (гены j, j-2, j-2"\ контролирующие наличие или отсутствие сочленения на плодоножке) определяет отделяемость плодов от растений с плодоножкой или без нее. Лучшую отделяемость (95-100%) плодов определяет генотип j-2 j-2. У сортообразцов с обычной плодоножкой (генотип V) наблюдается осыпаемость плодов (до 30%), отделяемость их от растений при уборке вместе с плодоножками (25-50%); образцы с генотипом jj имеют ряд отрицательных признаков (рассредоточение плодов на кусте, простая плодовая кисть и др.), у образцов с генотипом j-2mj-2'" иногда наблюдается разрыв плодоножки на месте зарубцевания сочленения.
9. В результате поэтапного изучения и оценки более 2000 линий томата, сочетающих маркерные признаки растений, плода и плодоножки с комплексом хозяйственно полезных признаков, выделены наиболее перспективные образцы для использования их в селекции сортов и гибридов в качестве исходного материала в следующих направлениях:
- для одноразовой механизированной уборки урожая - более 300 образцов (линий) с генотипом: sp, ssp, R, О1, ol<2S), rl,Lc, bg, n, u, ug, u', S, bi, j-2, с индексом формы 1,35-1,50 и массой плода 40-50 г;
- для полумеханизированной уборки урожая - более 200 образцов (линий) с генотипом sp, ssp, R, ol(2S), rl, n, u, ug, u', bg,S, bi, j-2, с индексом формы 1,10-1,25 и массой плода 70-80 г;
- для редких ручных сборов урожая - более 150 образцов (линий) салатного типа с генотипом sp, ssp, R, В, Bc,obl, u, ug, u',S, bi, j-2 с индексом формы 0,95-1,05 и массой плода 85-125 г.
10. Использованием лучших сортов и линий создано 23 сорта томата, пригодных для механизированной и полумеханизированной уборки урожая, а так же скороспелые и среднеспелые сорта салатного типа для редких сборов урожая. Все сорта включены в Госреестр селекционных достижений РФ, допущенных к использованию.
11. Установлены корреляционные связи между отдельными фенотипическими и морфологическими признаками:
- высота главного стебля растения коррелируется с его продуктивностью (г=0,67), с числом боковых побегов и плодовых кистей на них (i=0,81), дружностью
созревания плодов (г= -0,57), с количеством плодов на растении (г=0,83).
- размер (масса) плода коррелируется с сохранением товарных качеств на растении (г=-0,62), с его камерностью (г=0,75), с растрескиваемостыо на растении (г=0,67), с размером (диаметром) места прикрепления плода к плодоножке (г=0,85).
- камерность плода (число камер) коррелируется с толщиной внешней стенки камеры (г=-0,62) с растрескиваемосгью его на растении (г= 0,72), с числом следов сосудисто-волокнистых тяжей на месте прикрепления плодоножки к плоду (г=0,95).
- форма плода (индекс формы) коррелируется с его камерностью (числом камер) (г=-0,78), с растрескиваемостыо на растении (г=0,80), с сохранением товарных качеств на растении (г=0,85) и осыпаемостью с растений (г=0,77).
12. Разработана (совместно с коллективом авторов) методика оценки сортов и селекционных образцов томата по признакам, определяющим пригодность их к машинной уборке. Данная методика опубликована и рекомендована для оценки сортов и гибридов при селекции томата для механизированной уборки урожая.
13. Создано более 520 многомаркерных линий для использования их в селекции гетерозисных гибридов для открытого и защищенного грунта в следующих направлениях:
- для механизированной, полумеханизированной и ручной уборки урожая -более 220 линий с генотипом sp, ssp, В, Вс, R, О1, ol(2S), el, lc, bg, n, u, ug, u1, S, bi, j-2, bs, bs-2;
- для лежкости плодов - более 60 линий с генотипом sp, j-2, bs, bs-2, nor, rin,
ale;
- для защищенного грунта - более 200 линий салатного типа с генотипом sp+, R, В, Вс, obi, u, ug, uj, S, bi, j-2, bs, bs-2.
14. Установлено, что линии томата с маркерными признаками «коричневая окраска семян» (гены bs, bs-2) в сравнении с обычными формами со светлыми семенами (+) имеют значительные преимущества в селекции томата, так как данные маркерные признаки позволяют в год проведения скрещиваний определить гибридность полученных семян по цвету.
15. В ходе создания новых сортов, гибридов и исходного материала томата, установлены наиболее эффективные комбинации скрещиваний родительских форм с различным генотипом плодоножки (j+, j, j"2) и семян (bs, bs-2) для ускорения селекционного процесса для открытого и защищенного грунта.
16. Получена серия гибридов Ft (более 250 комбинаций) для открытого и защищенного грунта с использованием лучших линий томата, сочетающих хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками и выделены наиболее перспективные из них:
- для механизированной, полумеханизированной и ручной уборки урожая с генотипом ssp, sp, R, В, Вс, О1, oK2S>, obi, el, lc, bg, n, u, ug, u\ S, bi, j-2, (+bs +bs-2) -более 70 образцов;
- для защищенного грунта с генотипом 5р\ Я, В, Вс, оЫ, и, и', в, Ы, j-2, (+Ьв +Ь$-2) - более 80 образцов.
Использованием лучших линии с маркерными признаками создано 6 гетерозисных гибридов Р|, из которых Удача и Голубчик включены в Госреестр селекционных достижений РФ.
17. Показана возможность получения дешевых гибридных семян Р, с помощью шмелей с использованием в качестве исходных родительских форм неаллельных между собой геноносителей окраски семян Ь?, Ье-!.
18. Предложена гипотеза использования семян гибридов Г, во втором поколении после сортировки гибридных семян по цвету. Экспериментально показана возможность их использования для посева и посадки в открытом грунте.
19. Создан супердетерминантный сорт томата Колобок и ряд перспективных линий для новой многоярусной узкостеллажной теплицы на гидропонике (МУГУ).
20. Экономические расчеты показали, что внедрение и выращивание новых сортов томата Берег Кубани, Подарок Кубани, Марьяна, Пионер и др. (для редких сборов урожая), Станичник, Краснодарье, Восход, Кубань, Кубанские Казаки, Награда и др. (для механизированной уборки урожая) и Любимец Кубани (с высоким качеством плодов, для ручных сборов урожая), включенных в Госреестр селекционных достижений и допущенных к использованию в РФ по СевероКавказскому региону, экономически выгодно, так как они по общему и товарному урожаю превосходят стандартные сорта Факел, Венето и Финиш. Выращивание указанных сортов обеспечивает получение чистого дохода с 1 га 90-100 тыс. рублей при уровне рентабельности 50-52%.
Рекомендации селекционерам
1. В селекции сортов томата, пригодных для механизированной уборки урожая, необходимо использовать следующие линии: М-23 (416), М-15 (199 к-2), М-17 (325), М-18 (336 к-2), М-13 (151), М-14 (154), М-11 (124 б) и др.
2. В селекции сортов томата, пригодных для полумеханизированной уборки урожая с помощью платформ, необходимо использовать следующие линии: В-97, МЛ-126, №178, №75, №314, МЛ-329 к-1 и др.
3. В селекции сортов томата салатного типа для свежего потребления, с высоким качеством плодов (красной, розовой, малиновой окраски), необходимо использовать следующие линии: №330 к-2, Ф-9, №416, №413, 442 пл./ов., МЛ-193, МЛ-98, МЛ-115, МЛ-299 к-2 и др.
4. В селекции гетерозисных гибридов томата для открытого и защищенного грунта (для плёночных теплиц) необходимо использовать линии, сочетающие маркерные признаки окраски семян (гены Ьз и Ь$-2), плодоножки (ген }-2) и др. признаки по согласованию с автором этих линий.
5. При создании сортов и гибридов томата, пригодньсх для механизированной
уборки урожая, использовать разработанную с нашим участием методику (M., 1977 г., ВНИИССОК, РАСХН).
Рекомендации производству.
1. Для выращивания в условиях открытого грунта в Северо-Кавказском регионе необходимо использовать сорта томата:
а) Станичник, Балтимор, Краснодарье, Кубань, Кубанские Казаки, Восход, Награда (для одноразовой механизированной уборки, цельноплодного консервирования, маринадов и др.);
б) Подарок Кубани, Берег Кубани, Марьяна, Пионер, Атаман, Донские Казаки (для полумеханизированной уборки урожая с помощью платформ, для переработки на томатопродукты и свежего потребления);
в) Дачник, Московия, Максимка, Пилот, Звезда, Колобок (скороспелые сорта для свежего потребления);
г) Любимец Кубани, Берег Дона (для ручных сборов урожая, для свежего потребления и реализации на рынке. Плоды салатного типа, малиновой окраски, высокого качества).
2. Для выращивания в условиях защищенного грунта (пленочная теплица) необходимо использовать гибриды томата F,:
- Удача, Голубчик (с красной, розовой окраской плодов).
Публикации по теме диссертации:
I. В изданиях, рекомендованных перечнем ВАК РФ:
1. Беков, Р.Х. Особенности выращивания сортов помидоров, пригодных для механизированной уборки /Б.В. Квасников, Р.Х. Беков // Картофель и овощи. 1975. - № 7.-С. 26-28.
2. Беков Р.Х. Некоторые особенности селекции сортов томата, пригодных для механизированной уборки // Сельскохозяйственная биология. - №2, 1979. - С. 139-146.
3. Беков, Р.Х. Сорта томата для машинной уборки /Беков Р.Х. // Картофель и овощи. -1979,- №4. -С. 30-31.
4. Беков, Р.Х. Структура посева томата для комбайновой уборки /Р.Х. Беков, И.Х. Тлапшоков, Э.К. Логосов // Картофель и овощи. - 1980. - № 5. - С. 22-23.
5. Беков, Р.Х. Основные требования к сортам томата для индустриальной технологии возделывания и методы их оценки /Б.В. Квасников, Р.Х. Беков,- Л.: Бюллетень ВИР, 1987, вып. 167.-С.10-14.
6. Беков, Р.Х. Перспективные сортообразцы томата с сигнальными признаками /Р.Х. Беков, И И. Тарасенков // Картофель и овощи, -1999. - № 6. - С. 27.
7. Беков, Р.Х. Сорта томата агрофирмы «Поиск» /H.H. Клименко, Р.Х. Беков, А.Н. Костенко //Картофель и овощи. -2003.-№8. - С. 12.
8. Беков, Р.Х. Изучение возможности использования гибридных семян томата второго поколения в открытом грунте /Р.Х. Беков, И.И. Тарасенков, А Н. Костенко, P.A. Гиш, О.Г. Санина, H.H. Любина// Селекция и семеноводство. - 2006. - №34. - С.35-37.
9. Беков, Р.Х. Перспективные гетерозисные гибриды томата для механизированной уборки урожая / Р.Х. Беков, А.Н. Костенко, H.H. Любина // Картофель и овощи. - 2007.- №7,-С.21-22.
II. Полумены патенты и авторские свидетельства:
10. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 33477 и патент №1993 выданы по заявке № 9905847 на сорт томата Пилот с датой приоритета 02.12.1999 г., зарегистрированы в Госреестре: авт. сввдет. - 25.01.2002 г., патент - 08.10.2003 г. (авторы: Р.Х. Беков, Н.С. Горшкова, И И. Тарасенков).
11. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 33478 и патент №1992 выданы по заявке № 9905855 на сорт томата Звезда с датой приоритета 02.12.1999 г., зарегистрированы в Госреестре: авг. свидет. -25.01.2002 г., патент - 08.10.2003 г. (авторы: Р.Х. Беков, Н.С. Горшкова, И.И. Тарасенков).
12. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 33479 и патент №1991 выданы по заявке №9905863 на сорт томата Подарок Кубани с датой приоритета 02.12.1999 г., зарегистрированы в Госреестре: авт. свидет. - 25.01.2002 г., патент - 08.10.2003 г. (авторы: Р.Х. Беков, Н.С. Горшкова, И.И. Тарасенков).
13. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 35302 и патент №2333 выданы по заявке №9810069 на сорт томата Московия с датой приоритета 18.01.2001 г., зарегистрированы в Госреестре: авт. свидет. - 16.01.2003 г., патент - 01.06.2004 г. (авторы: Р.Х. Беков, И.И. Тарасенков).
14. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 35303 и патент №2334 выданы по заявке №9810070 па сорт томата Максимка с датой приоритета 18.01.2001 г., зарегистрированы в Госреестре: авт. свидет. - 16.01.2003 г., патент - 01.06.2004 г. (авторы: Р.Х. Беков, И.И. Тарасенков).
15. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 35304 и патент №2331 выданы по заявке №9810071 на сорт томата Краснодарье с датой приоритета 18.01.2001 г., зарегистрированы в Госреестре: авт. свидет. - 16.01.2003 г., патент - 01.06.2004 г. (авторы: Р.Х. Беков, И.И. Тарасенков).
16. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 35305 и патент №2332 выданы по заявке №9810072 на сорт томата Балтимор с датой приоритета 18.01.2001 г., зарегистрированы в Госреестре: авт. свид. - 16.01.2003 г., патент - 01.06.2004 г. (авторы: Р.Х. Беков, И.И. Тарасенков).
17. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 37627 и патент №2608 выданы по заявке №9811781 на сорт томата Кубань с датой приоритета 20.12.2001 г., зарегистрированы в Госреестре: авт. свид. - 16.01.2004 г., патент - 21.03.2005 г. (авторы: Р.Х. Беков, И.И. Тарасенков).
18. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 37628 и патент №2607 выданы по заявке №9811782 на сорт томата Колобок с датой приоритета 20.12.2001 г., зарегистрированы в Госреестре: авт. свид. - 16.01.2004 г., патент - 21.03.2005 г. (авторы: Р.Х. Беков).
19. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 40091 и патент №3658 выданы по заявке № 9609962 на сорт томата Марьяна с датой приоритета 14.10.2003 г., зарегистрировано в Госреестре: авт. свид. - 01.02.2006 г., патент-26.06.2007 г. (авторы: Р.Х. Беков, И.И. Тарасенков).
20. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 43729 и патент №3438 выданы по заявке №9463732 на гибрид Fj томата Удача с датой приоритета 24.11.2005 г., зарегистрированы в Госреестре: авт. свид. - 31.01.2007 г., патент - 31.01.2007 г. (авторы: Р.Х. Беков, А.Н. Костенко, H.H. Любина, C.B. Максимов).
21. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 47891 и патент №5218 выданы по заявке № 9252615 на сорт томата Кубанские Казаки с датой приоритета 05.07.2007 г., зарегистрированы в Госреестре 17.02.2010 г. (авторы: Р.Х. Беков, P.A. Гиш, A.C. Крутое, О.Г. Санина, И.И. Тарасенков).
22. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 47889 и патент №5219 выданы по заявке № 9252614 на сорт томата Любимец Кубани с датой приоритета 05.07.2007 г..
зарегистрированы в Госреестре 17.02.2010 г. (авторы: Р.Х. Беков, P.A. Гиш, A.C. Крутое, О. Г. Санина).
23. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 49663 и патент №5217 выданы по заявке №9253202 на гибрид F, томата Голубчик с датой приоритета 30.11.2007 г., зарегистрированы в Госреестре 17.02.2010 г. (авторы: Р.Х. Беков, А.Н. Костенко, H.H. Любина, C.B. Максимов).
24. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 50838 и патент №5959 выданы по заявке №9154278 на гибрид Fi томата Раменский с датой приоритета 18.11.2008 г., зарегистрированы в Госреестре 28.06.2011г. (авторы: Р.Х. Беков, А.Н. Костенко, C.B. Максимов, В В. Сергеев).
25. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 50840 и патент №5960 выданы по заявке №9154279 на гибрид Fi томата Коллега с датой приоритета 18.11.2008 г., зарегистрированы в Госреестре 28.06.2011 г. (авторы: Р.Х. Беков, А.Н. Костенко, C.B. Максимов, И.И. Тарасенков).
26. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 50844 и патент №5961 выданы по заявке №9154281 на гибрид Fi томата Медальон с датой приоритета 18.11.2008 г., зарегистрированы в Госреестре 28.06.2011 г. (авторы: Р.Х. Беков, А.Н. Костенко, C.B. Максимов).
27. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 50842 и патент №5962 выданы по заявке №9154280 на гибрид Fi томата Червонец с датой приоритета 18.11.2008 г., зарегистрированы в Госреестре 28.06.2011 г. (авторы: Р.Х. Беков, А.Н. Костенко, C.B. Максимов).
28. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 56308 и патент №6320 выданы по заявке №9154786 на сорт томата Восход с датой приоритета 04.12.2008 г., зарегистрированы в Госреестре 25.01.2012 г. (авторы: Р.Х. Беков, P.A. Гиш, О.Г. Санина, И.И. Тарасенков).
29. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 56309 и патент №6322 выданы по заявке №9154788 на сорт томата Пионер с датой приоритета 04.12.2008 г., зарегистрированы в Госреестре 25.01.2012 г. (авторы: Р.Х. Беков, P.A. Гиш, О.Г. Санина).
30. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 56310 и патент №6321 выданы по заявке №9154785 на сорт томата Награда с датой приоритета 04.12.2008 г., зарегистрированы в Госреестре 25.01.2012 г. (авторы: Р.Х. Беков, P.A. Гиш, О.Г. Санина).
Ш. Получены авторские свидетельства:
31. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 204678 выдано по заявке №1085338 на прибор для измерения эластичности кожицы овощей и плодов с датой приоритета 21.06.1966 г., зарегистрировано в Госреестре 31.07.1967 г. (авторы: А.И. Зайцев, Б.В. Квасников, Р.Х. Беков).
32. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 1409 выдано по заявке №2271на сорт томата Машинный 1 с датой приоритета 11.11.1970 г., зарегистрировано в Госреестре 13.03.1972 г. (авторы: Р.Х. Беков, Б.В. Квасников).
33. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 5688 выдано по заявке №8605840 на сорт томата Хабиба с датой приоритета 14.11.1985 г., зарегистрировано в Госреестре 27.11.1991 г. (авторы: Р.Х. Беков, Б.В. Квасников, В.А. Фомин).
34. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 7050 выдано по заявке №9301216 на сорт томата Земляк с датой приоритета 11.11.1992 г., зарегистрировано в Госреестре 1996 г. (авторы: H.H. Андреева, Р.Х. Беков, В В. Соколовская).
35. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 30030 выдано по заявке №9609261 на сорт томата Дачник с датой приоритета 27.12.1996 г.. зарегистрировано в Госреестре 1999 г. (авторы: Р.Х. Беков, Н С. Горшкова, И.И. Тарасенков).
36. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 29338 выдано по заявке №9603395 на сорт томата Станичник с датой приоритета 18.12.1998 г., зарегистрировано в Госреестре 1999 г. (авторы: Р.Х. Беков, И.И. Тарасенков).
37. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 29523 выдано по заявке № 9605215 на сорт томата Атаман с датой приоритета 18.01.1996 г., зарегистрировано в Госреестре 10.02.1999 г. (авторы: В.А. Фомин, Р.Х. Беков, И.И. Тарасенков).
38. Беков, Р.Х. Авторское свидетельство № 43396 выдано по заявке № 9465471 на сорт томата Берег Кубани с датой приоритета 26.10.2005 г., зарегистрировано в Госреестре 30.01.2008 г. (авторы: Р.Х. Беков, P.A. Гиш, О.Г. Санина).
IV. В монографиях, рекомендациях, методических указаниях, в сборниках научных трудов, журналах:
39. Беков, Р.Х. Методические указания по использованию новых приборов для оценки физико-механических свойств плодов овоше-бахчевых культур /Б.В. Квасников, А.И. Зайцев, Р.Х. Беков, В.К. Соколова. -1969. - С. 3-23.
40. Беков, Р.Х. Анатомические и биохимические особенности плодов томата, различающихся по прочности /Р.Х. Беков // Сб. научных трудов «Итоги научных исследований по овощеводству». Вып. 11. М.: НИИОХ, 1970. - С. 245-250.
41. Беков, Р.Х. Новые методы и приборы оценки физико-механических свойств плодов овощных и бахчевых культур / Б.В. Квасников, Р.Х. Беков //В кн. «Вопросы повышения качества продукции овощных и бахчевых культур». М.: 1970. - С. 236-244.
42. Беков, Р.Х. Сорт томата Машинный 1 /Р.Х. Беков // Сб. «Законченные научно-исследовательские работы, рекомендуемые для внедрения в сельскохозяйственное производство». М.: НИИОХ, 1971. - С. 93-94.
43. Беков, Р.Х. Исследование в М3 измененных признаков томата, индуцированных химическими и физическими мутагенами /СЛ. Долгих, Р.Х. Бехов // В сб. «Химический мутагенез и создание селекционного материала». М.: «Наука», 1972. - С. 285-289.
44. Беков, Р.Х. Селекция томата на пригодность к механизированной уборке, транспортировке и лежке плодов /Б.В. Квасников, А.И. Зайцев, Р.Х. Беков, Л.Н. Перепелица // Методические указания по ускоренной селекции сортов и гетерозисных гибридов томата. М.: 1972. - С. 33-43.
45. Беков, Р.Х. Селекция томата на пригодность к механизированной уборке урожая /Б.В. Квасников, А.И. Зайцев, Р.Х. Беков, Л.Н. Перепелица //Сб. «Методические указания по селекции сортов и гетерозисных гибридов овощных культур». Л.: 1974. - С. 112-118.
46. Беков, Р.Х. Сорта томата, пригодные для механизированной уборки урожая, селекции НИИОХ и Краснодарской овоще-картофельной опытной станции /Беков Р.Х. // Научные труды НИИОХ, т. 6. М.: 1976.-С. 132-136.
47. Беков, Р.Х. Машинный универсальный сорт томата, пригодный для механизированной уборки плодов /Беков Р.Х. // Научные труды Краснодарской овоще-картофельной опытной станции, вып. 111. М.: 1976.- С. 32-33.
48. Беков, Р.Х. Методические указания по селекции овощных культур на пригодность к механизированной уборке /Б.В. Квасников, H.H. Зачинкило, П.И. Чулков, Р.Х. Беков и др. //(Раздел томат). М.: ВНИИССОК, 1977. -С.3-50.
49. Беков, Р.Х. Рекомендации по технологии производства томатов для промышленной переработки /Л.С. Бакулев, И.И. Сивашинский, Р.Х. Беков. М.: «Колос», 1978.-С. 3-59.
50. Беков, Р.Х. Сорта томата, относительно устойчивые к фитофторе /Р.Х. Беков, Ю.А. Гусейнов // Сельские зори,- 1978. - С. 55.
51. Беков, Р.Х. Особенности методики опенки механизированной технологии возделывания и уборки томатов /Н.Е. Рудеико, Р.Х. Г>еков //В кн. «Методика полевого опыта в овощеводстве и бахчеводстве». - М.: 1979. - С.120-131.
52. Веков, Р.Х. Использование сигнального признака коричневой окраски семян (гены bs, bs-2) при селекции гетерозисных гибридов томата, пригодных для механизированной уборки/ Р.Х. Беков// Материалы докладов Республ. коиф. «Создание идентифицированных генофондов сельскохозяйственных растений». Кишинев: 1979. - С. 4243.
53. Беков, Р.Х. Селекция овощных культур на пригодность для механизированной уборки урожая /Б.В. Квасников, Р.Х. Беков, В.Г. Высочим //Сб. «Научно-технический прогресс в овощеводстве». М.: Труды НИИОХ, т.т. 12.13, 1980.-С. 242-251.
54. Беков, Р.Х. Разработать теоретические основы и методы селекции и семеноводства овощных культур / Б.В. Квасников, Р.Х. Беков //томаты/» //Заключительный отчет, гос. рег.№ 76082793, инв. № 028244335, 1982.
55. Беков, Р.Х. Опенка сортов и гибридов томата по урожайности, дружности созревания плодов и сохранению ими товарных качеств на растении / Сб. научных трудов «Агротехника овощных и бахчевых культур». М.: НИИОХ, 1983. - С. 138-150.
56. Беков, Р.Х. Изучение прочности прикрепления плодов томата к растению при селекции сортов, пригодных для механизированной уборки урожая /Р.Х. Беков, В.А. Фомин // Сб. «Пути интенсификации овощеводства на Дону». М.: НИИОХ., 1984. С.20-29.
57. Беков, Р.Х. Сорта и гибриды овощных и бахчевых культур, пригодные для механизированной уборки урожая /Б.В. Квасников, Р.Х. Беков. - М.:11ИИОХ, 1986. - 8 с.
58. Беков, Р.Х. Создание и внедрение высокопродуктивных сортов и гибридов томата для консервной промышленности и свежего потребления, пригодных для механизированной уборки и транспортировки /Б. В. Квасников, Р.Х. Беков // Заключительный отчет, 1986, гос. per. № 01813010103, инв. № 2860080905.
59. Беков, Р.Х. Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного фунта /Б.В. Квасников, А.И. Лукьяненко, 10.И. Авдеев, Р.Х. Беков и др. - М.: ВНИИССОК, 1986. - С. 3-100.
60. Беков, Р.Х. Эффективность отборов при селекции томата на пригодность для механизированной уборки урожая / Материалы докладов 5-го Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. II.И. Вавилова (Москва, 24-28 ноября 1987 г.). Т. IV, ч. 3. М.: 1987.-С.46.
61. Беков, Р.Х. Лежкость плодов томата в зависимости от их морфологических и физико-механических свойств /Р.Х. Беков, А.Н. Атаев. - М.: Труды НИИОХ., 1988. - С. 187190.
62. Беков, Р.Х. Оценка роста и развития растений, лежкоспособности плодов томата, выращенных из семян высоколежких сортов и гибридов /Р.Х. Беков, А.Н. Атаев.-М.: Труды НИИОХ, 1988. -С. 190-196.
63. Беков, Р.Х. Методика оценки сортов и гибридов овощных культур на пригодность для механизированной уборки урожая // В кн. «Методика опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве». - М.: ВО «Агропромиздат», 1992. - С. 163-181.
64. Беков, Р.Х. Использование сигнальных признаков томата (семян, плода и плодоножки) для повышения эффективности селекционного процесса /Р.Х. Беков // Материалы докладов научно-теоретической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Б.В. Квасникова. - М.: 1998. - С. 85-86.
65. Беков, Р.Х. Сорт томата Орленок для выращивания в многоярусной остекленной теплице /Р.Х. Беков //Научные труды. Т. I. Овощеводство (состояние, проблемы, перспективы). М.: ВНИИО, 2001. - С. 185-188.
66. Беков, Р.Х. Изучение и отбор исходного материла гомата с сигнальными признаками для использования его в гегерозисной селекции для защищенного грунта /Р.Х. Беков, А..11. Костеако Н Научные труда. Т. 2. Овощеводство М: ВНИИО, 2002. - С. 27-33.
67. Беков, Р.Х. Использование маркерного мутанта семян (bs - brown seed) при гетерозисной селекции томата для защищенного грунта / Р.Х. Беков, А..11. Костенко, И.И. Тарасенков// В сб. «Селекция, семеноводство и биотехнология овощных и бахчевых культур». М.: 2003. - С. 58-62.
68. Беков, Р.Х. Использование маркерных мутантов семян томата (гены bs, bs - 2) для создания гетерозисных гибридов / Р.Х. Беков, A..I I. Костенко// Материалы Международной научно-практической конференции по пасленовым культурам. - Астрахань. - 2003. - С. 58.
69. Беков, Р.Х. Сортоизучение томата в условиях Центральной зоны Краснодарского края. Проблемы научного обеспечения овощеводства юга России /Р.Х. Беков, О.Г. Санина// Материалы международной научно-практической конференции.- Краснодар. - 2004. - С.30-31.
70. Беков, Р.Х. Оценка исходного материала томата на пригодность для селекции новых сортов и гибридов /Р.Х. Беков, О.Г. Санина // Эффективное овощеводство в современных условиях: Материалы международной науч. практической конференции. - Минск. - 2005. - С.25-28.
71. Беков, Р.Х. Использование линий томата, сочетающих маркерные признаки семян (bs и bs-2 - brown seed) и плодоножки (j-2 - jointless), в селекции томата на гетерозис для защищенного грунта /Р.Х. Беков // В кн. «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур. Международный симпозиум (9-12 августа 2005). Материалы докладов, сообщений. Г.1Г. - М,: 2005. - С.97.
72. Беков, Р.Х. Изучение возможности использования гибридных семян томата второго поколения в открытом грунте /Р.Х. Беков, А.И. Костенко, 11.11. Любина // Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству. Том 1.- Селекция и семеноводство. - М.: В11ИИО, 2006. - С.77-83.
73. Беков, Р.Х. Применение шмелей для получения гибридных семян с использованием линий томата с маркерным признаком bs и bs-2 / Р.Х. Беков, А.Н. Костенко, H.H. Любина //Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству. Том I. Селекция и семеноводство. - М.: BI1ИИО, 2006. - С.84-87.
74. Беков, Р.Х. Создание гибридов томата Fi для открытого грунта / Р.Х. Беков, A.1I. Костенко, H.H. Любина //Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству. Том 1. Селекция и семеноводство. - М.: ВНИИО, 2006. - С.88-93.
75. Беков, Р.Х. Влияние дружности созревания плодов и сохранение их товарных качеств на растении в селекции томата для механизированной уборки урожая. /Р.Х. Беков, И.И. Тарасенков, P.A. Гиш, О.Г. Санина, H.H. Любина. // Сбориик научных трудов по овощеводству и бахчеводству ВНИИО к 110-летию со дня рождения Б.В. Квасникова. - М.: ВНИИО, 2009.-С. 62-65.
76. Беков, Р.Х. Тип куста и его значение в селекции сортов и гибридов томата, пригодных для механизированной уборки урожая. /Р.Х. Беков, И.И. Тарасенков, А..Н. Костенко, P.A. Гиш, О.Г'. Санина, H.H. Любина. // Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству ВНИИО к 110-летию со дня рождения Б.В. Квасникова. - М.: ВНИИО, 2009. - С.66-70.
77. Беков, Р.Х. Сохраняемость товарных качеств плодов на растениях томата в зависимости от соприкасаемости их с поверхностью почвы. /Р.Х. Беков, А..11. Костенко, О.Г. Санина, H.H. Любина. // Сборник научных трудов по овощеводству и бахчеводству ВНИИО к 110-летию со дня рождения Б.В. Квасникова. -М.: ВНИИО, 2009. -С.71-73.
78. Беков Р.Х. Плодовая (цветочная) кисть, ее морфологические особенности и значение в селекции сортов и гибридов томата, пригодных для механизированной уборки урожая /Р.Х. Беков, А.Н.Костенко, P.A. Гиш, О.Г. Санина/'/ Сбориик научных трудов по овощеводству и бахчеводству к 80-легию со дня основания ГНУ ВНИИО. - М., 2011. -С.147-152.
V. В зарубежных изданиях и журналах:
79. Беков, Р.Х. Селекция сортов томата, пригодных для механизированной уборки / Беков Р. X.// Градинарство. -1979. -№ 1. - С.- 37-41.
80. Bekov, R. Kh. Usage of signal marks by tomato selection for mechanical harvesting. (5 th IS HS International Symposium on the Processing Tomato. Sorrento, Italy, November 23-27, 1993). Acta Horticulturae 376, 1994. p. 111-114.
81. Bekov, R. Kh. Usage of genetic marks by tomato selection of the perspective varieties and heterosis hybrids (abstract. 6th scientific symposium on the processing tomato). 3 rd Worldwide congresse on the processing tomato. Pamplona, Spain, 25-29 May, 1998. p. 121-122.
82. Bekov, R. Kh. Usage of genetic marks by tomato selection of the perspective varieties and heterosis hybrids. (Proceedings of the Sixth International IS US Symposium on the Processing Tomato. Pamplona, Spain, 25-29 May, 1998). Acta Horticulturae 487, 1999. p. 373-376.
83. Bekov, R. Kh. The usage of tomato lines combining marked features of seeds and pedicle in the tomato selection on heterosis for sheltered ground. (XV Meeting of the EUCARP1A Tomato Working Group. Bari, Italy, September 20-23,2005).
Формат 60x84/16 Усл.-печ. л. 2,0 Тираж 100 экз. Заказ № 739
Отпечатано в ООО «СпецПринт» 109469, Москва, ул. Братиславская, д. 34, корп. 2
Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Беков, Рустам Хизриевич
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ.
Глава 1. Место, условия, материал и методика проведения исследований
Глава 2. Состояние исследований по теме диссертации.
2.1. Значение исходного материала в селекции томата для открытого и защищённого грунта.
1.2. Современные требования к сортам и гибридам томата, пригодных для интенсивных технологий выращивания, включая механизированную уборку урожая.
1.3. Роль генных мутаций в создании нового исходного материала для практической селекции томата.
Глава 3. Изучение сортов и линий томата по физико-механическим свойствам плодов, определяющих пригодность их для механизированной уборки урожая.
3.1. Изучение прочности кожицы зрелых плодов.
3.2. Изучение эластичности кожицы зрелых плодов.
3.3. Изучение прочности (плотности) мякоти (паренхимы) зрелых плодов томата.
3.4. Изучение твердости зрелых плодов томата и интенсивность их размягчения на растениях.
3.5. Изучение устойчивости зрелых плодов томата к ударным и механическим воздействиям.
3.6. Изучение устойчивости зрелых плодов томата к раздавливанию.
3.7. Изучение прочности прикрепления плодов томата к растению при селекции сортов и гибридов, пригодных для механизированной уборки урожая.
3.8. Изучение растрескиваемости плодов на растениях томата в связи с селекцией на пригодность для механизированной уборки урожая.
3.9. Анатомическое строение и биохимический состав зрелых плодов томата, различающихся по признакам прочности и устойчивости к растрескиванию.
3.9.1. Анатомические особенности строения плодов томата, различающихся по признакам прочности и устойчивости к растрескиванию.
3.9.2. Особенности биохимического состава зрелых плодов томата, различающихся по признакам прочности и устойчивости к растрескиванию на растении.
Глава 4. Изучение, оценка и подбор исходного материала томата по основным хозяйственно полезным и морфологическим признакам.
4.1. Тип растения, его морфологические особенности и значение в селекции сортов и гибридов томата, пригодных для механизированной уборки урожая.
4.2. Сохраняемость товарных качеств плодов на растениях томата в зависимости от соприкосаемости их с поверхностью почвы.
4.3. Влияние дружности созревания плодов и сохранение их товарных качеств на растении в селекции томата для механизированной уборки урожая.
4.4. Облиственность растений и её значение в селекции томата, пригодных для механизированной уборки урожая.
4.5. Плодовая (цветочная) кисть, ее морфологические особенности и значение в селекции сортов и гибридов томата, пригодных для механизированной и полумеханизированной уборки урожая.
4.6. Плодоножка, ее морфологические особенности и значение в селекции сортов и гибридов томата, пригодных для механизированной и полумеханизированной уборки урожая.
4.7. Морфологические особенности плодов томата и их значение в селекции сортов и гибридов, пригодных для механизированной и полумеханизированной уборки урожая.
Глава 5. Изучение и оценка новых, наиболее перспективных образцов томата, подготавливаемых для передачи в Госсортоиспытание, по основным хозяйственно-полезным и морфологическим признакам.
Глава 6. Создание исходного материала томата с использованием ге но носите лей маркерных признаков для селекции на лежкость плодов
6.1. Морфологические и физико-механические свойства плодов, определяющие их лежкость.
6.2. Влияние биохимического состава плодов на их сохранность.
6.3. Биохимические и другие характерные изменения в плодах томата в процессе их роста, развития и хранения.
6.4. Основные факторы, влияющие на сохранность плодов томата.
6.5. Лабораторно-полевое изучение сортообразцов (линий) по комплексу хозяйственно полезных признаков, определяющих пригодность плодов для хранения.
6.5.1. Изучение и оценка отобранных линий томата по урожайности и дружности созревания плодов.
6.5.2. Изучение и оценка отобранных линий томата по физико-механическим свойствам плодов, определяющим их пригодность для хранения.
6.5.3. Изучение и оценка лучших линий томата по лежкости плодов.
6.5.3.1. Сохранность плодов лучших линий и сортов томата, наиболее перспективных для селекции на лежкость.
6.5.4. Использование маркерных мутантов томата в создании нового исходного материала для селекции на лежкость плодов.
6.5.4.1. Значение геноносителей маркерных признаков плодоножки для селекции томата.
6.5.4.2. Значение маркерных мутантов плода (гены Nr, rin, nor, ale) в создании исходного материала для селекции томата на лежкость.
6.5.4.3. Значение геноносителей маркерного признака «коричневые семена» (гены bs, bs-2) в создании исходного материала для селекции томата на лежкость плодов.
6.5.5. Начальный этап создания исходного материала томата, сочетающего основные хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками плода (nor, rin, ale), плодоножки (j-2) и семян (bs, bs-2), для гетерозисной селекции на лежкость плодов.
6.5.6. Оценка созданного исходного материала томата, сочетающего маркерные признаки плода (nor, rin, ale), плодоножки (j-2) и семян (bs, bs-2), по основным хозяйственно полезным признакам и отбор наиболее преспективных линий для гетерозисной селекции на лежкость плодов.
Глава 7. Создание исходного материала томата с использованием геноносителей маркерных признаков в селекции гетерозисных гибридов для открытого и защищенного грунта.
7.1. Гетерозис, его значение и проявление у томата.
7.2. Некоторые пути удешевления и упрощения методов создания гетерозисных гибридов и производства гибридных семян томата.
7.2.1. Использование различных форм стерильности цветков.
7.2.2. Использование естественного перекрестного опыления.
7.2.3. Использование мутантов с маркерными признаками растений, плода, плодоножки и окраски семян.
7.2.4. Использование пчел и шмелей для опыления цветков томата с маркерными признаками растений и окраски семян.
Глава 8. Создание исходного материала томата с маркерными признаками окраски семян и плодоножки и поиск эффективных путей их использования.
8.1. Начальный этап создания исходного материала томата с маркерными признаками окраски семян и плодоножки для открытого грунта.
8.2. Отличительные особенности исходного материала томата в селекции гетерозисных гибридов для открытого грунта.
8.3. Создание нового исходного материала томата с маркерными признаками семян и плодоножки для использования его в гетерозисной селекции для открытого грунта.
8.4. Оценка исходного материала томата с маркерными признаками по комплексу хозяйственно полезных признаков и отбор наиболее перспективных линий для гетерозисной селекции
8.5. Создание серии гибридов томата Fi для открытого грунта с использованием в качестве родительских форм лучших линий, различающихся между собой по маркерному признаку семян (bs, bs-2).
8.6. Изучение возможности использования гибридных семян томата второго поколения в открытом грунте.
Глава 9. Создание исходного материала томата с маркерными признаками семян и плодоножки для использования их в гетерозисной селекции для защищенного грунта.
9.1. Необходимость создания и отличительные особенности исходного материала томата с маркерными признаками окраски семян и плодоножки в селекции томата для защищенного грунта.
9.2. Оценка нового исходного материала томата с маркерными признаками по комплексу хозяйственно полезных признаков и отбор наиболее перспективных линий для гетерозисной селекции.
9.3. Получение серии гибридов томата Б] для защищенного грунта с использованием лучших линий, сочетающих хозяйственно ценные признаки с маркерными признаками плодоножки и окраски семян.
9.3.1. Изучение и оценка наиболее перспективных гибридов томата полученных с использованием геноносителей маркерных признаков плодоножки и окраски семян по основным хозяйственно ценным признакам.
9.4. Создание исходного материала томата с маркерными признаками окраски семян и плодоножки для использования его в гетерозисной селекции для многоярусной остекленной теплицы (МУГУ).
9.4.1. Отличительные особенности исходного материала томата в селекции гетерозисных гибридов для теплиц нового типа МУГУ.
9.4.2. Оценка исходного материала томата с маркерными признаками по комплексу хозяйственно полезных признаков и отбор наиболее перспективных линий для теплицы МУГУ.
9.5. Изучение возможности применение шмелей для получения гибридных семян с использованием линий томата с маркерными признаками окраски семян (гены Ья и Ья-2).
Глава 10. Экономическая эффективность результатов проведённых исследований.
ВЫВОДЫ.
Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание исходного материала томата с использованием генетических маркеров и эффективные пути его применения в практической селекции"
Значительная роль в решение этой задачи принадлежит селекции томата в основных зонах овощеводства России и наиболее перспективными являются следующие направления: селекция высокоурожайных сортов и гибридов разных сроков созревания, для свежего потребления и консервной промышленности, с высокими вкусовыми и технологическими качествами, относительно устойчивых к комплексу болезней, пригодных для индустриальной технологии выращивания и уборки урожая для районов ЦЧО, Северного Кавказа, Поволжья и других регионов России; селекция высокоурожайных гетерозисных гибридов разных сроков созревания, с хорошим качеством плодов, устойчивых к комплексу болезней, пониженной освещенности и температуре, для различных культивационных сооружений защищенного грунта, а также поиск селекционных приемов по удешевлению производства гибридных семян; селекция скороспелых, ультраскороспелых сортов и гибридов салатного типа с высоким урожаем и хорошим качеством и лежкостью плодов, устойчивых к болезням, для фермерского и любительского (дачного) огородничества.
Указанные выше направления селекции томата входят в научно-технические программы ведущих селекционных учреждений России (в том числе ВНИИ овощеводства), а исследования, проводимые в рамках этих программ, безусловно, являются весьма актуальными. При этом особо следует выделить направление селекции томата по созданию сортов и гибридов, пригодных как для одноразовой, так и многоразовой (периодической) механизированной уборки урожая; сортов и гибридов салатного типа разных сроков созревания с высоким качеством и транспортабельностью плодов для южных регионов России; скороспелых, ультраскороспелых сортов и гибридов, устойчивых или высоко толерантных к фитофторе и другим болезням для Центральных, Центрально-Черноземных районов РФ; сортов и линий с маркерными признаками (растений, плодов, плодоножки) для создания гетерозисных гибридов с высоким качеством плодов для открытого и защищенного грунта с использованием недорогих гибридных семян, производимых за счет применения новых, более современных методов гибридного семеноводства таких как: использование насекомых-опылителей шмелей, пчел, различных форм мужской стерильности цветков и других приемов, способствующих упрощению и удешевлению производства гибридных семян.
Исследования в данных направлениях селекции томата весьма актуальны, особенно в последние годы из-за дефицита рабочей силы для уборки урожая; интенсивным развитием фермерского и любительского огородничества; дороговизной производства гибридных семян.
Кроме того, в настоящее время в Гипрониисельпроме (г. Орел) создана и внедрена новая конструкция многоярусной узкостеллажной остекленной теплице на гидропонике (МУГУ), которая позволяет получать более высокий урожай плодов - 35-40 кг/м и выше по сравнению с традиционными типами остекленных теплиц. Значительное повышение урожайности с полезной площади теплицы достигается, главным образом, за счет увеличения числа растений на одном кв. метре, то есть 30-35 раст./м по сравнению с 3-3,5 раст./м у обычных теплиц.
Для новой теплицы необходимы скороспелые, ультраскороспелые, низкорослые или карликовые сорта и, гибриды томата с комплексной устойчивостью к болезням защищенного грунта. Исследования по созданию сортов и гибридов такого типа в нашей стране практически не ведутся или ведутся в недостаточном объеме. Поэтому исследования по селекции томата в данном направлении также являются актуальными.
Высокая себестоимость плодов томата из защищенного грунта в районах зимнего овощеводства связана с дороговизной теплоносителей, гибридных семян, трудоемкостью выращивания и другими причинами.-Несмотря на дороговизну гибридных семян во всех культивационных сооружениях защищенного грунта томат выращивают с использованием гетерозисных гибридов. Как известно, гетерозисные гибриды томата превосходят обычные сорта по общему и раннему урожаю на 20-30 %, а также по выравненное™ и качеству плодов, по устойчивости к болезням и по другими хозяйственно ценными признаками. В то же время производство гибридных семян - довольно дорогая и трудоемкая работа, так как на ручные работы по кастрации, опыления цветков падает более 70 % всех затрат.
Поэтому в настоящее время усилия ученых направлены на поиск путей по упрощению и удешевлению производства гибридных семян. Для этого ведутся интенсивные исследования по использованию мутантов томата, обладающие маркерными признаками растений, семян, а также сортообразцов с различными типами стерильных цветков.
Исследования, проведенные во ВНИИ овощеводства, показали, что в настоящее время при селекции томата на гетерозис для открытого и защищенного грунта одним из наиболее перспективных путей по удешевлению производства гибридных семян является использование геноносителей маркерных признаков, определяющие коричневую окраску эндосперма семян (brown seed - гены bs, bs-2 и другие).
Кроме того, в связи с наплывом семян сортов и гибридов томата зарубежных фирм в Россию, а также перспективой вхождения нашей страны в ВТО (Всемирную Торговую Организацию) ожидается увеличение числа иностранных селекционно-семеноводческих фирм на наших рынках, создавая тем самым сильную конкуренцию соответствующим отечественным фирмам и селекционным учреждениям.
Задача отечественных селекционеров, научных учреждений, семеноводческих фирм быть готовыми к этой конкуренции, принимая активное участие в создании сортов и гетерозисных гибридов томата для открытого и защищенного грунта, не уступающие или превосходящие иностранные аналоги по комплексу хозяйственно полезных признаков.
Существенную роль в решении этой весьма важной задачи принадлежит мутантному генофонду томата и эффективному его использованию в практической селекции.
Таким образом, учитывая выше изложенное, данная работа посвящена актуальной проблеме современной селекции томата по поиску новых путей и усовершенствованию методов создания разнообразного исходного материала, сочетающего комплекс хозяйственно ценных признаков с маркерными признаками для создания новых, более совершенных сортов и гетерозисных гибридов интенсивного типа, отвечающих все возрастающие требования отрасли овощеводства. Кроме того, проведенные исследования направлены на поиск более эффективных путей применения геноносителей маркерных признаков в практической селекции томата для открытого и защищенного грунта.
Цель и задачи исследований. Основной целью исследований являлось создание генетически разнообразного исходного материала томата, сочетающие хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками растений, семян, плода, плодоножки, и поиск эффективных путей его использования в практической селекции для открытого и защищенного грунта.
Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:
- изучить и выделить в условиях открытого и защищенного грунта образцы томата различного типа роста растений (гены ssp, sp, d, sp+, а также генные мутации растений mnt, cpt, br, bu, bl, blt0, dmt и др.), сочетающие хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками семян (гены bs, bs-2), плода (гены nor, Nr, rin, alcobaca, obl, О1, о, о1 (ls), ol(2s), bk, R, В, Bc, Lc, el, n, n-2, pst и др.), плодоножки (гены j+, j, j-2, j-2in) и кисти (гены S, s, fa, bi, mult, cpa).
- изучить различные сорта и линии томата по физико-механическим свойствам плодов, определяющим пригодность их для механизированной уборки урожая, а также выявить наиболее перспективные и ценные образцы для использования их в гибридизации с носителями генов ssp, sp, j-2, bs, bs-2 и др. для создания новых более совершенных сортов, линий и гибридов данного направления.
- изучить различные сорта и линии томата по морфологическим признакам растений, плодов, плодовой кисти, плодоножки и установить значимость этих признаков в селекции томата в целом и, в частности, на пригодность для механизированной уборки урожая.
- выделить лучшие образцы, сочетающие хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками и использовать их в процессе селекции в качестве исходных родительских форм для получения, ежегодно, серии гибридов в зависимости от направления селекционной работы.
- уточнить наиболее эффективные приемы использования геноносителей маркерных признаков в практической селекции для открытого и защищенного грунта.
- изучить различные образцы томата по морфологическим признакам плодов (по форме, размеру и массе), определяющим пригодность их для длительного хранения, и выявить наиболее перспективные образцы по лежкоспособности плодов и использовать их в гибридизации с геноносителями nor, Nr, rin, alcobaca для создания сортов и гибридов с высокой лежкостью плодов.
- создать новые сорта и генотипы томата, сочетающие хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками и рекомендовать их к использованию в селекции гетерозисных гибридов для открытого и защищенного грунта.
Научная новизна исследований. На основе подробного изучения и оценки значительного числа коллекционного и селекционного материала в условиях открытого и защищенного грунта выделены наиболее перспективные образцы томата различного типа роста растений, сочетающие хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками окраски семян, плода, плодоножки и кисти. Установлен характер наследования отдельных маркерных признаков, их значимость и ценность для практической селекции томата. На основе лучших селекционных образцов, использованных в качестве исходных родительских форм, создано значительное число новых сортов и линий, сочетающих хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками плода, плодоножки и семян.
I Впервые созданы многокамерные сорта и линии, сочетающие хозяйственно ценные признаки с указанными выше сигнальными признаками в комплексе в одном генотипе, что подтверждается 76-ю авторскими свидетельствами и 66-ю патентами ФГУ «Государственной комиссией РФ по испытанию и охране селекционных достижений».
Установлены корреляционные зависимости между отдельными качественными и хозяйственно ценными признаками плодов и растений томата, а также зависимость лежкоспособности плодов от их морфологических признаков и эффективного использования генетических маркеров nor, Nr, rin и alcobaca для создания форм с высокой лежкостью плода.
Предложены примерные модели сортов и линий в зависимости от направления и целей селекции с учетом оптимальной архитектоники растений, формы, размера плодов, типа кисти, плодоножки, а также наиболее эффективные пути и способы использования геноносителей маркерных признаков (окраски семян, плодов, плодоножки, кисти) в селекции томата для открытого и защищенного грунта.
Впервые создан супердетерминантный скороспелый сорт Колобок с генотипом ssp, j-2, br, cpt, mnt и многомаркерные линии для многоярусной узкостеллажной остекленной теплицы (МУГУ). Установлена возможность получения гибридных семян с помощью насекомых-опылителей (пчел, шмелей) с использованием в качестве родительских форм линий томата с маркерными признаками окраски семян (bs, bs-2) не аллельных между собой, а также возможность использования на второй год гетерозиготных (гибридных) семян F2, полученных из плодов растений Fi с последующей сортировкой семян по цвету.
Теоретическая и практическая значимость исследований и их реализация
Установлены и уточнены закономерности и характер наследования наиболее значимых для овощеводов маркерных признаков томата «несочлененная плодоножка» (ген ]-2) и «коричневые семена» (гены Ьв и Ьв-2) и предложены оптимальные варианты их использования в создании новых сортов и линий в начальном и последующем этапах селекционного процесса.
На основе различных геноисточников создан новый разнообразный исходный материал, а также линии, сочетающие хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками растений, плодов, плодоножек и семян. На ряд наиболее ценных линий получены патенты (50 шт.) как на уникальный исходный материал, не имеющий аналогов в нашей стране для применения их в гетерозисной селекции томата в открытом и защищенном грунте. С использованием нового исходного материала и разных ускоренных методов отбора создано 23 сорта и 2 гетерозисных гибрида томата различного хозяйственного значения:
- скороспелые и среднеспелые сорта салатного типа для свежего потребления и переработки: Дачник, Земляк, Атаман, Пилот, Звезда, Подарок Кубани, Московия, Максимка, Колобок, Марьяна, Берег Кубани, Любимец Кубани, Пионер, Донские Казаки, Берег Дона.
- сорта, пригодные для механизированной уборки урожая, переработки и консервирования: Станичник, Краснодарье, Балтимор, Кубань, Кубанские Казаки, Восход, Награда, Солнечная Ягода.
- сорт, пригодный для многоярусной остеклённой теплицы (МУГУ) -Колобок.
- гетерозисные гибриды - Удача и Голубчик - для пленочных теплиц весенне-летнего оборота.
Все указанные сорта и гибриды включены в Госреестр селекционных достижений РФ и допущены к использованию в производстве.
Основные научные положения, выносимые на защиту:
- Основные принципы подбора и сравнительной оценки исходного материала с маркерными признаками с учетом физико-механических, морфологических, анатомо-биохимических особенностей растений, плодов и плодоножек в селекции сортов и гибридов, пригодных для механизированной уборки урожая, а также для длительного хранения плодов.
- Селекционная ценность и характеристика созданного исходного материала, сочетающего хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками растений, плодов, плодоножки и семян.
- Оптимальные варианты и схемы использования маркерных мутантов (линий) для создания новых генотипов в начальном этапе и в последующих этапах селекционного процесса в открытом и защищенном грунте.
- Закономерности и характер наследования наиболее значимых для овощевода маркерных признаков «несочлененная плодоножка» (ген у!) и «коричневые семена» (гены Ьв, Ьв-2) в первом гибридном поколении (Б^ и в расщепляющихся поколениях (Р2).
- Созданные сорта, гибриды и многомаркерные линии томата, включенные в Государственный реестр селекционных достижений и допущенные к использованию в производстве РФ.
Личный вклад соискателя в получении экспериментальных данных заключается в планировании научных исследований, разработке рабочих программ, составлении схем скрещиваний и участие в их выполнении, проведении селекционной оценки исходного материала и отборов суперэлитных растений в расщепляющихся поколениях, в выполнении обработки и анализа полученных результатов исследований, в написании текущих и заключительных отчетов, докладов, статей и описании селекционных достижений и оформлении необходимых документаций при их передаче в Госиспытание.
Апробация работы. Основные результаты исследований изложены в различных Всесоюзных конференциях и семинарах по селекции, семеноводству и технологии выращивания и уборки овощных культур на промышленной основе: на Крымской опытной станции ВИР (1975, 1980, 1984); Краснодарской овощной опытной станции (1977, 1978); Волгоградской овощной опытной станции ВИР (1984); на ВДНХ, Москва (1977, 1978, 1979, 1980, 1982); на выездной сессии ВАСХНИЛ, г. Зерноград Ростовской области (1984); на 5-м съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (Москва, 1987); на двух международных симпозиумах по культуре томата (г. Сорренто^ Италия, 1994; г. Памплона, Испания, 1998); на научно-теоретической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения Б.В. Квасникова (Москва, 1998); на научно-практической конференции по вопросам развития тепличного овощеводства, г. Орел (1987) и г. Москва (1998); на международной научно-практической конференции по пасленовым культурам, Астрахань (2003) и г. Краснодар (2004); на научно-практической конференции, посвященной 75-летию Всероссийского НИИ овощеводства (2006), научно-теоретической конференции, посвященной 110-летию со дня рождения Б.В. Квасникова (2009).
Публикация результатов исследований. Основные результаты исследований изложены в 65 печатных работах, опубликованных в виде методических рекомендаций и статей в центральных отечественных и зарубежных журналах (В сб. «Методические указания по ускоренной селекции сортов и гибридов томата», М., 1972; в сб. «Методические указания селекции сортов и гетерозисных гибридов овощных культур», Л., 1974; в сб. «Методические указания по селекции овощных культур на пригодность к механизированной уборке», М.: ВНИИССОК, 1977; «Вестник сельскохозяйственной науки», «Агрохимия», «Картофель и овощи»,
Селекция и семеноводство», «Сельскохозяйственная биология», «Бюллетень ВИР», «Градинарство», «Acta Horticulturae», в кн. «Методика опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве» под ред. В.Ф. Велика, в сборниках научных трудов ВНИИ овощеводства и других научных учреждений, методиках, рекомендациях и др. изданиях. Общий объем их около 45 печатных листов.
Кроме того, получено 66 авторских свидетельств на сорта и линии томата различного срока созревания для открытого и защищенного грунта, одно авторское свидетельство на изобретение, а также 68 патентов на сорта и линии томата с различным типом роста растений, сочетающих хозяйственно полезные признаки с маркерным признаком плодоножки (ген j-2) и семян (гены bs, bs-2) для использования их в селекции гетерозисных гибридов.
Структура и объем работы. Диссертация изложена на страницах машинописного текста, включаятаблиц,схем, рисунков, а так же список опубликованных работ; состоит из введения, 10 экспериментальных глав, выводов, рекомендаций по использованию результатов исследований, списка источников использованной литературы из 463 наименований, в том числе 225 на иностранных языках, 5 приложений.
Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Беков, Рустам Хизриевич
выводы
1. Сорта и гибриды томата, пригодные для механизированной уборки плодов, должны иметь не только компактный куст с дружным созреванием плодов и высокой урожайностью, но также характеризоваться следующими признаками: легкостью отделения плодов от растений без плодоножек, устойчивостью плодов к механическим воздействиям и растрескиванию, длительным сохранением товарности плодов на растениях. Поэтому изучение физико-механических свойств плодов, определяющих их прочность, должно быть неотъемлемой частью селекционного процесса по созданию сортов и гибридов в данном направлении.
2. Поэтапное изучение и оценка более 1500 сортообразцов и селекционных номеров томата по физико-механическим свойствам плодов, характеризующим пригодность их к механизированной уборке урожая, показало, что оптимальные показатели прочности зрелых плодов, в частности, усилия на прокол кожицы и мякоти, находятся в пределах 1,602,10 Н/мм , усилия на раздавливание -43,0-63,0 Н. - ----
3. Признаки прочности плода являются сортовыми признаками и не зависят от морфологических особенностей растений (типа куста, кисти, плодоножки и др.).
4. Растрескиваемость плодов томата во многом зависит от факторов внешней среды, физико-механических свойств, анатомических особенностей строения и биохимических показателей, но степень, тип и характер растрескивания плодов является сортовым признаком. На растрескиваемость плодов на растениях существенно влияют также форма, размер, масса и камерность плода, а также число сосудисто-волокнистых тяжей плода.
5. Большинство изученных сортообразцов томата с обыкновенным детерминантным типом куста существенно превосходят по общему и по товарному урожаю сортообразцы со штамбовым типом растений.
Низкорослые, карликовые формы отличаются более высокой дружностью
394 созревания плодов по сравнению со среднерослыми или высокорослыми сортообразцами.
6. Сорта, линии и гибриды томата с удлиненной, овальной формой плода отличаются повышенной сохраняемостью товарных качеств зрелых плодов на растении по сравнению с образцами с округлой, плоскоокруглой формой плода.
7. Образцы томата с промежуточной кистью отличаются более высокой урожайностью, дружностью созревания, хорошей сохраняемостью товарных качеств плодов на растении по сравнению с образцами с простой и сложной кистью.
8. Тип плодоножки (гены }-2, '¡-2т, контролирующие наличие или отсутствие сочленения на плодоножке) определяет отделяемость плодов от растений с плодоножкой или без нее. Лучшую отделяемость (95-100%) плодов определяет генотип ¡-2 \-2. У сортообразцов с обычной плодоножкой (генотип)+]+) наблюдается осыпаемость плодов (до 30%), отделяемость их от растений при уборке вместе с плодоножками (25-50%); образцы с генотипом ^ имеют ряд отрицательных признаков (рассредоточение плодов на кусте, простая плодовая кисть и др.), у образцов с генотипом ]-2,п]-2,п иногда наблюдается разрыв плодоножки на месте зарубцевания сочленения.
9. В результате поэтапного изучения и оценки более 2000 линий томата, сочетающих маркерные признаки растений, плода и плодоножки с комплексом хозяйственно полезных признаков, выделены наиболее перспективные образцы для использования их в селекции сортов и гибридов в качестве исходного материала в следующих направлениях:
- для одноразовой механизированной уборки урожая - более 300 образцов (линий) с генотипом: ер, ввр, И, О1, о|(28), г1,Ьс, bg, п, и, и\ 8, Ы, \-2, с индексом формы 1,35-1,50 и массой плода 40-50 г;
- для полумеханизированной уборки урожая - более 200 образцов линий) с генотипом 8р, Бэр, И, о1(28), г1, п, и, и', bg,S, Ы, )-2, с индексом
395 формы 1,10-1,25 и массой плода 70-80 г;
- для редких ручных сборов урожая - более 150 образцов (линий) салатного типа с генотипом sp, ssp, R, В, Bc,obI, u, ug, uJ,S, bi, j-2 с индексом формы 0,95-1,05 и массой плода 85-125 г.
10. Использованием лучших сортов и линий создано 23 сорта томата, пригодных для механизированной и полумеханизированной уборки урожая, а так же скороспелые и среднеспелые сорта салатного типа для редких сборов урожая. Все сорта включены в Госреестр селекционных достижений РФ, допущенных к использованию.
11. Установлены корреляционные связи между отдельными фенотипическими и морфологическими признаками:
- высота главного стебля растения коррелируется с его продуктивностью (г=0,67), с числом боковых побегов и плодовых кистей на них (г=0,81), дружностью созревания плодов (г= -0,57), с количеством плодов на растении (г=0,83).
- размер (масса) плода коррелируете^ с сохранением товарных-качеств на растении (г=-0,62), с его камерностью (г=0,75), с растрескиваемостью на растении (г=0,67), с размером (диаметром) места прикрепления плода к плодоножке (г=0,85).
- камерность плода (число камер) коррелируется с толщиной внешней стенки камеры (г=-0,62) с растрескиваемостью его на растении (г= 0,72), с числом следов сосудисто-волокнистых тяжей на месте прикрепления плодоножки к плоду (г=0,95).
- форма плода (индекс формы) коррелируется с его камерностью (числом камер) (г=-0,78), с растрескиваемостью на растении (г=0,80), с сохранением товарных качеств на растении (г=0,85) и осыпаемостью с растений (г=0,77).
12. Разработана (совместно с коллективом авторов) методика оценки сортов и селекционных образцов томата по признакам, определяющим
396 пригодность их к машинной уборке. Данная методика опубликована и рекомендована для оценки сортов и гибридов при селекции томата для механизированной уборки урожая.
13. Создано более 520 многомаркерных линий для использования их в селекции гетерозисных гибридов для открытого и защищенного грунта в следующих направлениях:
- для механизированной, полумеханизированной и ручной уборки урожая - более 220 линий с генотипом sp, ssp, В, В°, R, О1, ol(2S), el, 1с, bg, n, u, ug, uJ, S, bi, j-2, bs, bs-2;
- для лежкости плодов - более 60 линий с генотипом sp, j-2, bs, bs-2, nor, rin, ale;
- для защищенного грунта - более 200 линий салатного типа с генотипом sp+, R, В, Вс, obi, u, ug, uJ, S, bi, j-2, bs, bs-2.
14. Установлено, что линии томата с маркерными признаками «коричневая окраска семян» (гены bs, bs-2) в сравнении с обычными формами со светлыми семенами. (+) имеют значительные преимущества в селекции томата, так как данные маркерные признаки позволяют в год проведения скрещиваний определить гибридность полученных семян по цвету.
15. В ходе создания новых сортов, гибридов и исходного материала томата, установлены наиболее эффективные комбинации скрещиваний родительских форм с различным генотипом плодоножки (j+, j, j"2) и семян (bs, bs-2) для ускорения селекционного процесса для открытого и защищенного грунта.
16. Получена серия гибридов Fj (более 250 комбинаций) для открытого и защищенного грунта с использованием лучших линий томата, сочетающих хозяйственно полезные признаки с маркерными признаками, и выделены наиболее перспективные из них:
- для механизированной, полумеханизированной и ручной уборки
397 урожая с генотипом ввр, ер, К, В, Вс, О1, о|(28), оЫ, е1, 1с, bg, п, и, 8, Ы,
-2, (+Ь8 +Ь8-2) - более 70 образцов;
- для защищенного грунта с генотипом эр+, И, В, Вс, оЫ, и, ug, 8, Ы, ¡-2, (+Ьв +Ьв-2) - более 80 образцов.
Использованием лучших линий с маркерными признаками создано 6 гетерозисных гибридов Рь из которых Удача и Голубчик включены в Госреестр селекционных достижений РФ.
17. Показана возможность получения дешевых гибридных семян Р] с помощью шмелей с использованием в качестве исходных родительских форм неаллельных между собой геноносителей окраски семян Ьв, Ьв-2.
18. Предложена гипотеза использования семян гибридов Р) во втором поколении после сортировки гибридных семян по цвету. Экспериментально показана возможность их использования для посева и посадки в открытом грунте.
19. Создан супердетерминантный сорт томата Колобок и ряд перспективных линий для новой многоярусной узкостеллажной теплицы -на гидропонике (МУГУ).
20. Экономические расчеты показали, что внедрение и выращивание новых сортов томата Берег Кубани, Подарок Кубани, Марьяна, Пионер и др. (для редких сборов урожая), Станичник, Краснодарье, Восход, Кубань, Кубанские Казаки, Награда и др. (для механизированной уборки урожая) и Любимец Кубани (с высоким качеством плодов, для ручных сборов урожая), включенных в Госреестр селекционных достижений и допущенных к использованию в РФ по Северо-Кавказскому региону, экономически выгодно, так как они по общему и товарному урожаю превосходят стандартные сорта Факел, Венето и Финиш. Выращивание указанных сортов обеспечивает получение чистого дохода с 1 га 90-100 тыс. рублей при уровне рентабельности 50-52%.
Рекомендации селекционерам
1. В селекции сортов томата, пригодных для механизированной уборки урожая, необходимо использовать следующие линии: М-23 (416), М-15 (199 к-2), М-17 (325), М-18 (336 к-2), М-13 (151), М-14 (154), М-11 (124 б) и др.
2. В селекции сортов томата, пригодных для полумеханизированной уборки урожая с помощью платформ, необходимо использовать следующие линии: В-97, МЛ-126, №178, №75, №314, МЛ-329 к-1 и др.
3. В селекции сортов томата салатного типа для свежего потребления, с высоким качеством плодов (красной, розовой, малиновой окраски), необходимо использовать следующие линии: №330 к-2, Ф-9, №416, №413, 442 пл./ов., МЛ-193, МЛ-98, МЛ-115, МЛ-299 к-2 и др.
4. В селекции гетерозисных гибридов томата для открытого и защищенного грунта (для плёночных теплиц) необходимо использовать линии, сочетающие маркерные признаки окраски семян (гены Ьв и Ь8-2), плодоножки (ген ]-2) и др. признаки по согласованию с автором этих линий.
5. При создании сортов и гибридов ^томата, пригодных для- — механизированной уборки урожая, использовать разработанную с нашим участием методику (М., 1977 г., ВНИИССОК, РАСХН).
Рекомендации производству.
1. Для выращивания в условиях открытого грунта в Северо-Кавказском регионе необходимо использовать сорта томата: а) Станичник, Балтимор, Краснодарье, Кубань, Кубанские Казаки, Восход, Награда (для одноразовой механизированной уборки, цельноплодного консервирования, маринадов и др.); б) Подарок Кубани, Берег Кубани, Марьяна, Пионер, Атаман, Донские Казаки (для полумеханизированной уборки урожая с помощью платформ, для переработки на томатопродукты и свежего потребления); в) Дачник, Московия, Максимка, Пилот, Звезда, Колобок (скороспелые
399 сорта для свежего потребления); г) Любимец Кубани, Берег Дона (для ручных сборов урожая, для свежего потребления и реализации на рынке; плоды салатного типа, малиновой окраски, высокого качества).
2. Для выращивания в условиях защищенного грунта (пленочная теплица) необходимо использовать гибриды томата Бь
- Удача, Голубчик (с красной, розовой окраской плодов).
Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Беков, Рустам Хизриевич, Москва
1. Авдеев Ю.И., Дрокин М.Г. Результаты изучения сортообразцов томатов на пригодность для механизированного возделывания и комбайновой уборки //Сб. научн. тр. ВНИИ орошаем, овощеводства и бахчеводства. 1975. - Вып. 3-4. - С. 77-81.
2. Авдеев Ю.И. Селекция томатов на пригодность к комбайновой уборке //Докл. ВАСХНИЛ. 1980. - №3. - С. 14-16.
3. Авдеев Ю.И. Наследование устойчивости плодов томатов к концентрическому растрескиванию //Цитология и генетика. 1980. -Т.14.-С. 33-42.
4. Авдеев Ю.И., Кондратьева И.В. Наследование усилия на отрыв плода от плодоножки у томатов //Цитология и генетика. -1981. -Т. 15. №6. -С.38-43.
5. Авдеев Ю.И. Селекция томатов. Кишинев: Штиинца, 1982. 282 с.
6. Авдеев Ю.И., Иванова Е.И. Оценка урожайности с учетом сухого вещества //Картофель и овощи. 1983. -№2. - С.22-23.
7. Авдеев Ю.И. Создание кустовых сортов томатов для машинной уборки одно из перспективных направлений селекции //Проблемы орошаем, овощеводства и бахчеводства. - Астрахань, 1985. - С. 18-21.
8. Авдеев Ю.И. Некоторые подходы в селекции гетерозисных гибридов // Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М., 1997. - С. 83.
9. Авдеев Ю.И., Морозова A.B. Наследование варьирующих признаков растений томата у гибридов первого поколения //Итоговая научная конференция АГПУ: Тезисы докл. Ботаника. Астрахань, 1998. - С. 3.
10. Аверина Л.И. Требование к сортам томата для промышленной переработки //Картофель и овощи. 1983. - №7. - С. 36-37.
11. Алпатьев A.B. Подбор родительских компонентов для получения высокоурожайных гибридов овощных культур //Объединенная научная сессия по проблемам гетерозиса: Тезисы докладов по селекции овощных и бахчевых культур. Л., 1966. - С. 25-26.
12. Алпатьев A.B. Помидоры. М.: Московский рабочий, 1981. - С. 304.
13. Алпатьев A.B., Ермолова Е.В. Селекция томата на пригодность к механизированной уборке и возможность наследования свойства термоадаптации //Сельскохозяйственная биология. 1983. - №8. - С. 2630.
14. Алпатьев A.B., Кравченко В.А., Скорик В.Н. Эффективность отборов на улучшение физико-механических свойств плодов томата //Вестн. с-х. науки. 1985. - №1-. - С. 99-103.
15. Алексеенко Ю.К.Перекрестное опыление у томатов и получение гибридных семян без кастрации цветков //Селекция и семеноводство. -1950.-№3.-С. 15.
16. Андрющенко В.К. Пути повышения содержания сухого вещества в плодах томата. Кишинев, 1985. - 62 с.
17. Андрющенко В.К. Селекционно-генетические методы401улучшения качества овощей. Кишинев, 1987. - 150 с.
18. Анцугай Ф.И., Псарева В.В. Взаимосвязь устойчивости томатов к фитофторозу и содержания альфа-томатина //Овощеводство. Минск, 1984.-Вып. 6.-С. 19-22.
19. Акиншин Д.В. Оценка гибридов томата с генотипом nor в летне-осеннем обороте зимних теплиц: Автореферат дисс. канд. с.-х. наук: 06.01.05. -Мичуринск, 1986.-20 с.
20. Астафарова И.И. Химический состав томатов в связи с механизированной уборкой//Вестник с.-х. науки.-1977.- №7.-С.133-136.
21. Атаев А.Н. Исходный материал для селекции томата на длительную сохранность плодов. Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук.- М., 1989.-22 с.
22. Бакулев Л.С., Чирков В.К., Медведев В.П. Технологическое обоснование машинной уборки помидоров. Новое в овощеводстве. -М.-1972.-С. 80-93.
23. Балабанов В.Н., Астафарова И.И. Динамика накопления основных химических компонентов в плодах томатов, перспективных для механизированной уборки урожая.//Бюл. ВИР. 1977. - Вып. 74.-С. 11-15.
24. Баркайте О.Оценка линий томата и их использование в селекции на гетерозис //Гетерозис сельскохозяйственных растений. М. - 1997. - С. 8485.
25. Батов В.Н., Трусевич A.B. Использование шмелей для опыления растений томата в теплице// Гавриш. 2000. - №6. - С.8-12.
26. Бексеев Ш.Г.О новом направлении в селекции томата. //Селекция и семеноводство. М. - 1983. - №9. - С. 17-18.
27. Беков Р.Х. Оценка исходного материала и подбор сортов при селекции томатов для механизированной уборки: Автореферат диссертации насоискание ученой степени кандидата с.-х. наук. М., 1968. - 21 с.402
28. Беков Р.Х. Некоторые особенности селекции сортов томата, пригодных для механизированной уборки // Сельскохозяйственная биология, № 2,1979. С.139-146.
29. Беков Р.Х., Тарасенков И.И. Перспективные сортообразцы томата с сигнальными признаками // Картофель и овощи, 1999, № 6. С. 27.
30. Блащук И.П. Изменчивость и наследование признаков, определяющих пригодность томата к машинной уборке. Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук.- М., 1986. - 23 с.
31. Борисов В., Жидав Л.Особенности роста и развития сортов томата, пригодных для одноразовой уборки. Пути повышения урожайности плодовых и овощных культур. - Одесса. - 1975. - С. 96-101.
32. Борнек Р., Брику Ж.П. Оценка экономического значения насекомых опылителей в сельском хозяйстве// Апиакта 1985. - Т.20, №1. - С. 3-9.
33. Бочарникова Н.И., Козлова В.М. Мутантные формы томатов. -Кишинев: Штиинца, 1992. 66 с.
34. Бочарникова Н.И., Даус В.В., Балашова Н.И. Использование мутагена коллекции томата в селекции // Науч. тр. селекции и семеноводству (ВНИИССОК). 1995. - Т. 1. - С. 241-244.
35. Бочарникова Н.И. Маркерная коллекция томата и ее использование вселекции// Научно-техническая бюллетень ВИР. С.-Петербург. - 1992. 4031. Вып. 228.-С.8-11.
36. Бочарникова Н.И. Использование мутантных коллекций томата в селекции //Гавриш. 2001. - №6. - С. 20-23.
37. Бочарникова Н.И. Гены, контролирующие пигментный состав плода томата// В сб. «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства овощных культур». (Материалы международного симпозиума 9-12 август 2005 г.). М., 2005. - С. 173-176.
38. Брежнев Д.Д. Томаты. Л.: Колос, 1964. - 320 с.
39. Брежнев Д.Д. Использование гетерозиса ведущее направление селекции //Доклады Всесоюзной ордена Ленина Академии с.-х. наук им. Ленина. - 1972. - №12. - С. 11-12.
40. Брежнев Д.Д., Симонов A.A. Основные положения работы по гетерозису томатов на стерильной основе //Доклады советских ученых к XIX Международному конгрессу по садоводству (Варшава, ПНР). М.1975.-С. 349-352.
41. Брежнев Д.Д., Шмараев Г.Е.Селекция растений в США. М.: Колос,1976.-С. 349.
42. Брежнев Д.Д., Лукьяненко А.Н. Новое в селекции овощных культур в США. //Труды по прикл. ботанике, генетике, селекции. 1974. - Т.51. -Вып. З.-С. 3-27.
43. Бричук Д.Н. Использование шмелей для опыления овощных культур в теплицах //Гавриш. 1997. - №4. - С. 8-12.
44. Брюбейкер Дж.Л.Сельскохозяйственная генетика. М., 1966. - С. 223.
45. Бойко Ф.Е. Сорта томата для комбайновой уборки //Картофель и овощи. 1977. - №9. - С. 27-28.
46. Буренин В.И. Гетерозис овощных и бахчевых культур. //Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 145. Л. - 1991. -С. 7-9.
47. Вавилов Н.И. Основные задачи селекции растений и пути их осуществления //Семеноводство. 1934. - №2. - С.5-20.
48. Вода JT.A., Ганя Л.И. Влияние некоторых мутантных генов на проявление моногибридного гетерозиса по урожайности у томатов. //VII съезд Белорусских селекционеров и генетиков. Минск, 1999. - С. 121-123.
49. Выродова А.П., Андрющенко В.К. Возможность создания лежких форм томатов с повышенным содержанием бета-каротина в плодах. //Физиология и биохимия культурных растений. 1984. - Т. 16. - №1. - С. 62-64.
50. Гавриш С.Ф. Отрыв плодов от плодоножки как одно из условий пригодности сорта томатов для машинной уборки. //Бюл. ВИР. 1976. -Вып. 64. - С. 63-67.
51. Гавриш С.Ф. Свойства сортов томатов, пригодных для машинной уборки. //Вестник с.-х. науки. 1976. - №10. - С. 16-18.
52. Гавриш С.Ф. Физико-механические и агробиологические свойства сортов томатов, пригодных для машинной уборки урожая: Автореф. дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. Л. - 1977. - 22 с.
53. Гавриш С.Ф., Галкина С.Н. Томаты: возделывание и переработка. М.: Росагропромиздат, 1990. - 190 с.
54. Гавриш С.Ф.Морфологические и хозяйственные особенности гибридов томата, различающихся по степени проявления детерминантности. //Гавриш. 1996. - №2. - С. 3-8.
55. Гавриш С.Ф. Биологический потенциал культурного томата (Licopersicon esculentum Mill.) и его использование в селекции сортов для защищенного грунта: Автореф. дисс. докт. с.-х. наук. СПб. -1992.-68 с.
56. Гаврилов Н.Е. Подбор сортов томатов, пригодных длямеханизированной уборки степной зоны Украины. //Консервная и405овощесушильная промышленность. 1977. - №2. - С. 11-13.
57. Гаевская Е.И., Буренин В.И. Доноры селекционно-важных признаков овощных и бахчевых культур. //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1999. - Т. 157. - С. 127-133.
58. Гаранько И.Б. Исходный материал и основные направления селекции томата для промышленной технологии возделывания// Бюллетень ВНИИ растениеводства им. И. И. Вавилова. вып. 167. -Л., 1987. - С.17-20.
59. Глущенко Е.Я., Стрекалова А.И. Американские сорта томатов и их селекционное использование. //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1975. - Т. 55. - №2. - С. 70-81.
60. Гончаров П.В., Мокрий В.И. Транспортировка томатов при комбайновой уборке. //Картофель и овощи. 1977. - №9. - С. 26.
61. Горбатенко Е.М., Горбатенко И.Ю., Никишин И.Г. Гетерозис гибридов томата. //Плодоовощное хозяйство. 1985. - №3. - С. 30-31.
62. Горбатенко И.Ю. Частота сочетания хозяйственно ценных признаков и свойств, пригодных для механизированной уборки гибридов томата. //Доклады ВАСХНИЛ. 1986. - №5. - С. 44-45.
63. Горьковец С.А. Результаты селекции гибридов томата с повышенной лежкоспособностью и транспортабельностью плодов. //Гавриш. 1997. -№6.-С. 6-11.
64. Готовцева И.П. Результаты конкурсного испытания гибридов в связи с селекцией тепличного томата на пригодность к выращиванию в различные сроки в зимних теплицах. //Роль абиотических факторов в селекции и технологии овощных культур. М., 1989. - С. 92-99.
65. Гоулд У.А. Производство томатов (Выращивание и переработка). М., 1979.-350 с.
66. Грати В.Г., Грати М.И. Комбинационная способность некоторыхперспективных форм томата. //Международный симпозиум: Гетерозис406сельскохозяйственных растений. М., 1997. -С. 303.
67. Гуляев Г.В. Генетика. М.: Колос, 1977. - 360 с.
68. Гуляев Г.В., Мальченко В.В. Словарь терминов по генетике, цитологии, селекции и семеноводству. М., Россельхозиздат, 1983. - С. 240.
69. Гусева Л.И. Требования к сортам томатов для машинной уборки по хозяйственным и химико-технологическим показателям. //Консервная и овощесушильная промышленность. 1976. - №2. -С. 10-12.
70. Гусева Л.И. Селекция промышленных сортов томатов с комплексной устойчивостью к заболеваниям. //Агротехника возделывания овощей и грибов шампиньонов. Кишинев. - 1982. - С. 47-52.
71. Гусева Л.И. Методы селекции томата для интенсивных технологий. -Кишинев: Штиинца, 1989. 223 с.
72. Даскалов X. Гетерозис и его использование при выращивании томатов. -М., 1972.-19 с.
73. Даскалов X., Георгиев X., Данаилов Ж., Стрельникова Т. Создание гибридов томатов для раннего производства. //Междун. с.-х. журнал. -1981. -№3.- С. 72-73.
74. Дахер A.A. Наследование признаков, связанных со скороспелостью, у гибридов томата в защищенном грунте: Автореф. дисс. канд. с.-х. наук.-М.-1995.-15 с.
75. Дворников В.П., Никулаеш М.Д. Некоторые физиологические и биохимические особенности томата различной сохраняемости. В ст. «Овощебахчевые культуры и картофель» /Докл. Международ, научно-производственной коференции. Тирасполь. - 2005. С.354-364.
76. Добродькин М.М. Партенокарпия и функциональная мужская стерильность (ФМС) в гетерозисной селекции томата. //Тез. докл. научно-практ. конф. «Селекция и семеноводство овощных культур в XXI веке». М., 2000. - Т.1. - С. 229-230.407
77. Доспехов Б.А. Методика опытного дела. М., 1986. - С. 78-90.
78. Драгавцев В.А. Новые подходы к прогнозированию гетерозиса. //Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т. 14. - Л. -1991.-С. 9-11.
79. Егиян М.Е. Наследование хозяйственно-ценных признаков томатов в связи с селекцией на скороспелость: Автореф. дисс. на соиск. учен, степ. канд. с.-х. наук. JL, 1981. -20 с.
80. Егиян М.Е. Перспективные сорта для селекции томатов на дружность созревания. //Научн.-техн. бюл. ВИР. 1984. -Вып. 137. - С. 3-5.
81. Егиян М.Е. Использование генетической коллекции томатов в селекции сортов, пригодных к механизированной уборке. //Сб научн. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции. Т.97. - 1985. - С. 17-20.
82. Егиян М.Е. Направление, методы и результаты селекции томата на Крымской опытной станции //Междун. науч. практ. конф. «Селекция и семеноводство в 21 веке». М., 2000. - Т.1. - С. 240-241.
83. Еременко JI.JI. Морфологические особенности овощных растений в связи с семенной продуктивностью. Новосибирск, Наука. - 1975. -461 с.
84. Ермаков Е.И. Система интенсивного культивирования растений// Сб. трудов АФИ.- Д.: Агропромиздат, 1987.-255 с.
85. Ермолаев В.Н., Алексеев В.К. К вопросу об очистке вороха помидоров при механизированном сборе. //Сборник науч. работ Сарат. с.-х. ин-та. -1975.-Вып. 36.-С. 66-74. V
86. Ершова B.J1., Белобородова H.A., Лебедева Т.Ю. Структура посевов томатов для комбайновой уборки. //Картофель и овощи. 1978. - №4. - С. 18-20.
87. Жуковский П.М. Культурные растения и их сородичи. Л. 1964, 791 с.
88. Жученко A.A. Архитектура репродуктивной системы томата. Кишинев: Штинца, 1990.-201 с.
89. Жученко A.A. Генетика томатов. Кишинев: Штиинца, 1973. - 644 с.
90. Жученко A.A., Балашова A.A., Король А.Б. и др. Эколого-генетические основы селекции томатов. Кишинев: Штиинца, 1988. - 428 с.
91. Жученко A.A. Роль гетерозиса в эволюции и селекции растений / Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. -М, 1997.-С. 183-187.
92. Зайцев Г.Н. Математическая статистика в экспериментальной ботанике. М.: Наука, 1984. 424 с.
93. Загинайло H.H. Селекция томатов и сладкого перца в Молдавии: Доклад на соиск. учен. степ. докт. с.-х. наук по совокуп. вып. и опублик. работ.- Нишинев, 1973.- 105 с.
94. Загинайло H.H., Карбинская E.H., Косова А.И. Стерильные формы томатов и возможность использования их в гибридном семеноводстве. -В кн.: Методы селекции овощных культур. Кишинев: Штинца, 1975.-С. 34-42.
95. Иванова Г.С. Изменчивость и наследование хозяйственно-ценных признаков и гибридов первого поколения томатов в регулируемых условиях.- Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. биолог, наук.- Л., 1975.-27 с.
96. Иванова Е.И., Бомбасов И.И., Володина Н.И., Белякова Е.В. Технологическая оценка томатов, убранных комбайном. //Консервная и овощесушильная промышленность. 1978. - № 4. - С. 25-26.
97. Игнатова СИ. К вопросу селекции гетерозисных гибридов томата для теплиц. Научные труды НИИ овощного хозяйства. М., 1976. - Т.6. - С. 190-193.
98. Игнатова СИ., Гаранько И.Б., Ботяева Г.В., Воскресенская В.В. Перспективы использования генов nor и rin в селекции гибридов томата с длительным периодом хранения плодов. //Докл. ВАСХНИЛ. -М., 1985. -№10. -С 46-54.
99. Игнатова С.И. Селекция гетерозисных гибридов первого поколения тепличного томата с групповой устойчивостью к болезням: Автореф. дисс. д.с.-х.н. Л., 1989. - 48 с.
100. Йорданов М. Гетерозис и его использование в овощеводстве. М.: Колос, 1978.-310 с.
101. Казакова B.C., Карташева И.А. Сортоизучение томатов, пригодных к комбайновой уборке. //Науч. тр. Ставропольского с.-х. инст. 1982. -С. 35-37.
102. Каленева З.П., Кочан Ф.И., Мордвинова С.А., Вахрамова К.П. Особенности производства сока из томатов машинного сбора.//Консервная и овощесушильная промышленность. 1981. - №5.-С.15-17.
103. Карбинская E.H. Получение гибридных семян на стерильной основе. -В кн.: Тез. докл. конф. «Селекция и генетика овощных культур». -Кишинев, 1975, ч. III, с. 45-47.
104. Кахана Б.М., Арасимович A.A. Влияние клеточных стенок из плодов томата и их частичная химическая характеристика// Из. Ак.н.МССР, серия биолог, и химич. Наук. 1979. - №1. - С.30-34.
105. Кахана Б.М., Кривлева Н.И. О полисахаридах кожицы томатов и физико-механических свойствах плодов. В кн.: Углеводосодержащие соединения сочных плодов и их обмен. Кишинев, 1978. - С. 34-39.
106. Карагечев Г., Петков Ч., Ангелов А. Машини за полумеханизирано прибиране наранните домати. Градинарство, 1973, ч.15, кн.1, с. 21-25.
107. Квасников Б.В. Основные направления селекции овощных культур. //Международный с.-х. журнал. №2. - 1978. - С. 46-47.
108. Квасников Б.В., Беков Р.Х. Сорта и гибриды овощных и бахчевых культур, пригодные для механизированной уборки урожая. М., НИИОХ.-1986, 8 с.
109. Квасников Б.В., Беков Р.Х. Основные требования сортам томата для410индустриальной технологии возделывания и методы их оценки //Бюллетень ВИР. Л., 1987, вып. 167. С. 10-14.
110. Кириллова Г.А., Лукьяненко А.Н. Генетика томата // Генетика культурных растений: зернобобовые, овощные, бахчевые. М. Агропромиздат, Ленинградское отд. - 1990. - С. 164-214.
111. Кобец Б.М., Филиппова А.Л., Горобец В.Ф., Мазур В.К. Подбор сортов томатов для механизированной уборки и переработки. //Консервная и овощесушильная промышленность. 1982. - №9. - С. 20-22.
112. Козак В., Храмцова М. Поражение коллекции мутантов фитофторозом в условиях эпифитотии. //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. -1981.Т.69.-№3.-С. 73-79.
113. Научно-производ. Конференции). Тирасполь.- 2005, с.36-38.
114. Конарев В.Г. Гетерозис, его сущность и прогнозирование. //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. Т.145. - Л., 1991. - С. 12-18.
115. Коняев Н.Ф., Житов В.В., Коняева М.А. Формула площади листьев некоторых сортов томата. //Сиб. вестн. с.-х. науки. 1975. - №5. -С.103-105.
116. Корочкина С.К. Изменчивость и наследование некоторых количественных признаков у томатов: Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук.- Одесса, 1975. 26 с.
117. Кравченко В.А. Ген Джойнтлес в селекции томатов. //Доклады ВАСХНИЛ. 1980. -№12. - С. 11-13.
118. Кравченко В.А. Использование рецессивных генов при селекции томата на гетерозис. //Науч. тр. по сел. и семеноводству. М., 1995. -T.II.-C. 142-143.
119. Кравченко В.А., Куземенский A.B., Еременко В.В. Создание новых411штамбовых форм томата. //Мат. Междун. симп. по сел. и сем. овощных культур. М., 1999.-С. 163-165.
120. Краевой С.Я., Лнтвиненко А.И. Факторы, влияющие на проявление гетерозиса у томатов. //ДАН СССР, биология. 1993. -Т. 189.- №1.-403 с.
121. Кривлева Н.И., Кахана Б.М. Биохимические особенности новых гибридов томата// В кн.: Углеводосодержащие соединения сочных плодов и их обмен. Кишинев. - 1978. - С.39-49.
122. Крючков A.B. Типы строения соцветий у томата. //Докл. ТСХА. -1972.-Вып. 173.-С. 123-127.
123. Кузёменский A.B. Создание высокопигментных лежких форм томата // В сб. «Инновационные технологии в селекции и семеноводстве с.-х. культур». Материалы Международной научно-практической конференции. Т.2,. - М., 2000. -С. 170-172.
124. Кузёменский A.B., Кравченко В. А., Ермакова И.В. Использование маркерных рецессивных генов при создании форм томата, пригодных к промышленному возделыванию. //Тез. докл. конф. «Научно-технический прогресс в агроиндустрии». Москва - Ялта, 1997.-С. 51.
125. Кузёменский A.B., Кравченко В.А., Еременко В.В.412
126. Использование мутантных форм в практической селекции томатов. //Материалы междун. науч.-практ. конф. «Интродукция нетрадиционных и редких с.-х. растений». Пенза, 2000. - Т.1. - С. 161-163.
127. Кузёменский A.B. К проблеме изучения особенностей проявления мутантных генов томатов в гетерозиготе. //Современные научные исследования в садоводстве. Ялта: НБС, 2000. - 4.2. - С. 8994.
128. Кузёменский A.B. Неаллельное взаимодействие мутантных генов у томата. //Цитология и генетика. 2002. - №1. - С. 32-39.
129. Кузёменский A.B., Кравченко В.А., Еременко В.В. Новые штамбовые сорта томата Чайка и Фунтик. //Тез. докл. междун. науч.-практ. конф. по пасленовым культурам. Астрахань: Изд-во Астоаханского гос. унивеоситета. 2003. - С. 24.щ/ Л.
130. Кутузова В.Б. Сравнительное изучение анатомического строения некоторых родов семейства пасленовых (Solanaceae Pers.): Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. биол. наук.- Л., 1964. 18 с.
131. Лукьян A.M. Гетерозисные гибриды томатов. Интенсификация овощеводства. - Кишинев, 1980, с. 39-41.
132. Лукьян A.M. Использование линий с ФМС при получении гибридов томатов. В кн.: Пути дальнейш. интенсиф. С.-х. Молд. ССР (Тез. докл. респ. научн.-произ. конф.). Кишинев, 1981, ч. 1, с. 92-93.
133. Лукьяненко А.Н. Перспективы использования гетерозиса у413томатов. //Доклады ВАСХНИЛ. М., 1972. - №9. - С. 16-17.
134. Лукьяненко А.Н. Наследование гена «одиночный цветок на главном стебле» у томатов и его плейотропные эффекты. //Бюл. ВНИИ растениеводства. 1975. - Вып. 52. - С. 14-16.
135. Лукьяненко А.Н. Селекция томатов для механизированной уборки. //Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1975. -Т.55.-№2.-С. 82-92.
136. Лукьяненко А.Н. Сорта томатов будущего. //Консервная и овощесушильная промышленность. 1976. - №3. - С. 11-13.
137. Лукьяненко А.Н. Селекция томатов для комбайновой уборки. //Международный с.-х. журнал. 1978. - №12. - С. 78-79.
138. Лукьяненко А.Н., Швецов A.C., Лукьяненко Э.Х. Образцы томатов, ценные по химическому составу плодов. //Селекция и семеноводство. 1979. - №4. - С. 25-26.
139. Лукьяненко А.Н., Глущенко Е.Я., Лукьяненко Э.Х. Коллекция томатов источник ценного исходного материала для селекции. //Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. - 1979. - Т. 65. -Вып. З.-С. 3-9.
140. Лукьяненко А.Н., Лукьяненко Э.Х. Изменение химического состава зрелых плодов томатов при перезревании на растении. //Доклады ВАСХНИЛ. М., 1980. - №5. - С. 17-18.
141. Лукьяненко А.Н., Лукьяненко Э.Х., Швецов A.C. Качество сортов томатов, пригодных для механизированной уборки. В кн.: Качество овощных и бахчевых культур. - М., 1981. - С. 37-44.
142. Лукьяненко А.Н., Лукьяненко Э.Х. Влияние промышленных технологий возделывания на изменчивость кислотности плодов томатов. //Тр. по прикл. ботанике, генетике и селекции. ВНИИР. Л., 1981.-Т. 69.-№2.-С. 74-80.
143. Лукьяненко А.H., Семенова Н.Ф. Уборка томатов на Кубани. //Картофель и овощи. 1983. - №3. - С. 19-21.
144. Лукьяненко А.Н. Селекция сортов томата для интенсивного овощеводства: Автореф. диссер. на соиск. уч. степ, доктора с.-х. наук. -Л.- 1984.-33 с.
145. Лудилов В.А. Биологические основы механизированной уборки томатов и перца. М., 1978. - 71 с.
146. Лудилов В.А., Горковенко Р.И., Волчкова Ю.А. и др. Оптимизация методов оценки экологической пластичности сортов томата. //Труды ВНИИССОК. Селекция овощных культур. - Вып. 28. -1989.-С. 10-26.
147. Масков А.П. Сорта томатов с повышенной устойчивостью плодов к перезреванию. //Научн.-техн. Бюл. ВИР. 1984. - вып. 137.1. А 1 Л1. V^. У-lJ).
148. Мамедов М.И.-Оглы, Пышная О.Н., Харченко В.А. Методические рекомендации Использование ФМС в гибридном семеноводстве томата и перца сладкого. - РАСХН, ВНИИССОК. М., 2000. - 16 с.
149. Мамедов М.И.-Оглы. Научное обоснование и разработка методов селекции сортов и гетерозисных гибридов Fj пасленовых культур на адаптивность. Автореф. дисс. д.с.-х.н. - М., 2002. - 58 с.
150. Марх А.Е., Бонева Л.А., Дьяконова Е.А. Исследование сортов томатов машинного сбора для производства концентрированных продуктов. //Консервная и овощесушильная промышленность. 1981. -№5. - С. 24-26.
151. Мегердичев Л.Г., Бучнев В.М. Задачи консервной промышленности в связи с внедрением механизации возделывания и уборки томатов. //Консервная и овощесушильная промышленность. -1976. №2.-С. 4-8.
152. Мельниченко А.Н., Никифорова H.B. Повышение урожая тепличных томатов путем принудительного опыления их цветков пчелами. Доклады ВАСХНИЛ, 1979, №6, с. 7-9.
153. Методические указания по ускоренной селекции сортов и гетерозисных гибридов томата. М., 1972. - 18 с.
154. Методика опытного дела в овощеводстве и бахчеводстве. М.: Агропромиздат, 1992.-С. 55-58.
155. Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекции овощных пасленовых культур (томаты, перцы, баклажаны). -Л., 1977.-24 с.
156. Методические указания по селекции овощных культур на пригодность к механизированной уборке. М., 1977. - 5 с.
157. Методические указания по селекции сортов и гибридов томата для открытого и защищенного грунта. М., 1986. - 112 с.
158. Мокрый В.П., Гончаров П.В. Зависимость физико-механических свойств плодов томатов от содержания пектиновых веществ. //Консервная и овощесушильная промышленность. 1971. - №9. - С. 15.
159. Мокрый В.И. Лабораторный метод определения транспортабельности плодов томатов. //Консервная и овощесушильная промышленность. 1980. - №5. - С. 19-20.
160. Мурашко П.И. Влияние перекрестного опыления помидоров на сортовую чистоту// Труды Дальневосточ. НИИ с.-х. 1977. - T. XXII. -С. 139-141.
161. Мюнтцинг А. Генетика (общая и прикладная)- М.: Мир, 1967. -611с.
162. Мязина Л.А. Биологические особенности и комплексная оценка лежкоспособных форм томата: Автореферат дисс. на соиск. уч. степ, канд. с.-х. наук.- М., 1997. 24 с.
163. Набатова Т.А., Бардюга Н.М. К методике определения416ассимиляционной поверхности томата в теплицах. // Труды ВНИИСОК. -М. 1979 -С. 107-114.
164. Науменко Т.С. Генетический анализ эффекта гетерозиса по некоторым количественным признакам у гибридов F1 томата: Автореф. дисс. к.с.-.х.н. 2000. - 20 с.
165. Немати С.Х., Крючков А.В. Комбинационная способность стерильных и фертильных линий томата по средней массе плода и их числу на растении. //Изв. ТСХА. 2000. - №2. - С. 81-89.
166. Никифорова Н.В. Методика принудительного опыления пчелами тепличных томатов для повышения их урожая// В кн. Экологические основы повышения продуктов пчеловодства и урожайности энтом. культур Волго-Вятском регионе. Горький. - 1982. - С.79-86.
167. Николаеш М.Д. Создание и использование исходных форм томата при селекции на пригодность к механизированной уборке в условиях Молдавии: Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук.- М., 1987.- 17 с.
168. Никулаеш М.Д., Гусева Л.И. Селекция томата для длительного хранения // В сб. «Овощебахчевые культуры и картофель». Матер. Докл. Междун. науч.-прктич. конф. Тирасполь. - 2005. - С.53-56.
169. Николов М. Сортове домати, подходящи за механизировано прибиране. Градинарство, 1980, г. 61, бр. 9, с. 8-10.
170. Папонова И.Г. Нкоторые особенности наследования детерминантности у томатов. //Учен. зап. Перм. пед. ин.-та. 1970. - Т. 80.-С. 113-118.
171. Пивоваров В.Ф. и др. Повышение гибридной мощности у417гетерозисных гибридов томата за счет экологической разнокачественности семян. //Международный симпозиум: Гетерозис сельскохозяйственных растений. М. - 1997. - С. 134.
172. Пивоваров В.Ф. Пасленовые культуры в Нечерноземной зоне России (томат, перец, баклажан, физалис). М., 1997. - С. 106-110.
173. Пивоваров В.Ф., Мамедов М.И., Бочарникова Н.И. Гетерозис томата //Пасленовые культуры: томат, перец, баклажан, физалис. М., 1998, с. 160-172.
174. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. М.: Пенза, 1999. Т. 1. - 292 с. и Т.2. - 584 с.
175. Пивоваров В.Ф., Балашова H.H., Козлова В.М. и др. Генетическая коллекция маркерных мутантов томата и ее использование в практике селекции. //Труды Междун. академии информатизации. М., 2000.- С.1. О 1 rvo1. Oi-yj.
176. Пивоваров В.Ф. Селекция и семеноводство овощных культур. М.: ВНИИСОК, 2007. - 802 с.
177. Попов А.И., Назаренко Р.И., Чирков В.К. Уборка томатов машинами в Краснодарском крае. //Картофель и овощи. 1979. - №7. -С. 20-22.
178. Прохоров И.А., Крючков A.B., Комиссаров В.А. Селекция и семеноводство овощных культур. М.: Колос, 1997, с. 114-122.
179. Рудас А.П. Использование гетерозиса у томатов путем выращивания доминантной популяции второго поколения// В кн.: 3-й съезд Всесоюз. общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. — JI. — 1977. -С.448-449.
180. Рудас А.П. Получение гетерозисных популяций томата для использования в открытом грунте посевом семян. //Научно-технический бюллетень ВИР. 1992. - С. 82-87.
181. Рудас А. П. Получение гетерозисных популяций второго поколения томатов, пригодных для машинной уборки // В кн. «Тенет, и метод, аспекты с.-х. раст. и животных». Материалы всесоюзн. совещ. Днепропетровск. -1983. - С. 101 -103.
182. Рудас А.П., Блащук И.П. Общая и специфическая комбинационная способность линий томатов с генетическими маркерами. //Науч.-техн. Бюл. Укр. НИИ овощевод, и бахчевод. 1979. -№10.-С. 25-29.
183. Руденко Н.Е. К вопросу определения дружности созревания плодов томатов. //Консервная и овощесушильная промышленность. -1974. №7. -С. 36.
184. Руденко Н.Е. Пути повышения эффективности комбайновой уборки томатов. //Картофель и овощи. 1977. - №9. - С. 22-24.
185. Савченко В.К. Метод оценки комбинационной способности генетически разнокачественных наборов родительских форм. /V Методика генетико-селекционного и генетического экспериментов. Минск, 1973. С. 48-77.
186. Салькова Е.Г. Биохимические проблемы хранения плодов. //Сельскохозяйственная биология. 1983. - №5. - С. 115-122.
187. Свиридова И.А. Велиев Р.В. Испытание перспективных сортов и гибридов томата в теплицах на малообъемной гидропонике// Селекция и семеноводство овощных и бахчевых культур. НИИОХ. М., 1989. -С.137-141.
188. Сидко Ф.Я., Фурман В.П. и др. Теплица с интенсивной светокультурой для районов Сибири, Дальнего Востока и Крайнего Севера. Проблемы светокультуры растений. - Симферополь, 1980. - С.34-37.
189. Симонов A.A. Типы стерильных томатов и их использование для получения гибридных семян. //Вестник с.-х. науки. 1967. - №2. - С. 27-33.
190. Симонов A.A. Стерильные формы томатов, пригодные длямассовой гибридизации. // Вестник с.-х. науки. 1970. - №3. - С. 40-43.419
191. Симонов A.A. Генофонд штамбовых сортов томатов и его использование в селекции. //Тез. докл. конф. «Селекция и генетика овощных культур». Кишинев, 1975. - С. 62-64.
192. Симонов A.A. Детерминантные сорта томатов и их использование в селекции. //Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. Л. - 1975. Т.55. - Вып. 2. - С. 62-69.
193. Симакова С.А., Мильцева Л.В. Физико-механические свойства сортов томатов, пригодных для машинной уборки. // Консервная и овощесушильная промышленность. 1972. - №7. - С. 23-25.
194. Столпникова Т.В. Исходный материал для селекции промышленных сортов томата// Бюллетень ВИР. Л., Вып. 167,1987. - С.25-26.
195. Сыроватская А.П. Изучение изменчивости и наследования содержания пектиновых веществ в плодах томатов: Автореф. дисс. к.б.н. Кишинев, 1977. -14 с.
196. Сысоров Н. Проблема механизированной уборки помидоров. //Труды Даль. НИИСХ. 1978, т. 24. - С. 140-142.
197. Скорикова Ю.Г., Гаврилишина Л.Н., Щербак В.Н., Терещенко Г.П. Основные направления совершенствования технологии переработки томатов механизированного сбора. //Консервная и овощесушильная промышленность. — 1976. №12. — С 8-9.
198. Скорикова Ю.Г., Гаврилишина Л.Н., Исагулян Э.А., Митракова СИ. Лежкоспособность томатов ручного и механизированного сбора. // Консервная и овощесушильная промышленность. 1976. - №9. - С 1315.
199. Скворцова Р.В., Гуркина JI.K., Мамедов М.И. Особенности проявления гетерозиса у гибридов томата первого поколения по раннеспелости и устойчивости к расам фитофторы. //Междун. симп.: Гетерозис с.-х. растений. М. - 1997. - С. 144-147.
200. Скорчкова Ю., Полетаева Н., Павлов В. Особенности томатного сырья для механизированной уборки. // Консервная и овощесушильная промышленность. 1975. - №6. - С 35-38.
201. Скребцова Н.Д., Скребцов М.В., Балабанов В.Н., Астафорова И.И. К вопросу о перекрестном опылении томата. //Труды Воронеж. С-х. ин-та.-1973.-Т.56.-С. 131-141.
202. Стрельникова Т.Р., Гусева Л.И., Никулаеш М.Д. Генетические основы селекции томатов на пригодность к комбайновой уборке. -Генетические основы селекции с.-х. растений и животных. Кишинев, 1984.-С. 63.
203. Стрельникова Т.Р. Селекция раннеспелых крупноплодных гетерозисных гибридов томата, устойчивых к основным болезням культурного томата. // Междун. симп.: Гетерозис с.-х. растений. М., 1997.-С. 153-155.
204. Тараканов Г.И. Эволюция культурного томата {Lycopersicon esculentum Mill.) и его селекция на скороспелость. //Известия ТСХА. -1961.-Вып. 4.-С. 35-54.
205. Тараканов Г.И. О природе скороспелости овощных растений. //Доклады советских ученых на XIX Междун. конгрессе по садоводству. М.: Колос, 1974. - С. 498-505.421
206. Тараканов Г.И. Селекция овощных культур на повышение продуктивности (селекция продуктивных сортов). М., 1986. - С. 4361.
207. Тараканов Г.И. и др. Проявление партенокарпии у томата. // Сб. научн. тр. ТСХА. 1988. - С. 150-159.
208. Тотмаков Г.В. Томаты.- М., 1937.
209. Третьяков С.М. В кн. Сборник научных трудов НИИОХ. Методика учета характера растрескивания плодов томата. М., 1966. - С. 144-145.
210. Турбин Н.В., Хотылева JI.B. О принципах и методах селекции растений на комбинационную способность. //Гетерозис. Минск, 1961. -С. 59-110.
211. Турбин Н.В. Использование гетерозиса в растениеводстве. М.: Знание, 1966.-76 с.
212. Турбин Н.В. Гетерозис. В кн.: Гетерозис служит человеку. - М.: Знание, 1968.-С. 5-17.
213. Турбин Н.В. Физиолого-биохимические аспекты гетерозиса. //Гетерозис. Минск: Наука и техника, 1982. - С. 6-17.
214. Ткаченко Ф.А., Рудас А.П., Блащук И.П. Наследование устойчивости плодов томата против статических нагрузок в системе диаллельных скрещиваний. //Селекция и семеноводство. Киев, 1985. -№59. - С. 55-60.
215. Филоненко О.Г. Пчелы в теплицах// Гавриш. 2004. - №4. - С. 20-22.
216. Фомин В.А. Исходный материал и результаты селекции томата, перца и баклажана на пригодность для механизированной уборки урожая в степной зоне Северного Кавказа: Автореферат дисс. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук,-Мытищи, 1984.-22 с.
217. Хотылева Л.В., Мишин Л.А., Тарутина Л.А. Анализ различных схем скрещиваний для оценки общей комбинационной способностиисходного материала по раннеспелости и общему урожаю.422
218. Овощеводство. 1996. - Вып. 9. - С. 38-43.
219. Чулков Н.И., Попова JI.H. Использование коллекции томатов в создании сортов, пригодных для машинной уборки урожая. // Труды по прикл. ботанике, генетике и селекции. 1977/1978.- Т.61. - Вып. 1. - С. 88-93.
220. Чебану-Загорнян Е.М. Морфология проводящей системы крупных и мелких плодов томатов. //В сб.: Гистогенез крупных плодов культурных растений. Кишинев: Штиинца. - 1975. - С. 27-33.
221. Шаумян И.К., Гавриш С.Ф., Корнева O.A. Изучение маркерных признаков семян томата и их использование в гибридном семеноводстве. //Докл. ТСХА. 1979. - №251. - С. 129-135.
222. Швебс A.B. К методике определения площади листовой поверхности томатов. //Метеорология, климатология и гидрология.1. Л Л Г» 1 Г\ П 1 ЛЛ 1 (\1У/Ч-.-1ЭЫ11. iU.-V^.
223. Шарупич В.П., Попова Н.В., Силаев A.B. Интенсивная технология выращивания светокультуры томата // Механизация и электрофикация с./х.- 1988. №2. - С.64.
224. Шарупич В.П., Шарупич Т.С. Интенсивная технология выращивания рассады под облучательными установками типа У ОРТ-1-6000 на традиционных грунтах. Сооружение защищенного грунта. - Орел: Гипрониисельпром, 1988. - С. 1976187.
225. Шарупич В.П. Организационная структура, фотосинтетическая и продукционная деятельность ценозов томата при выращивании методом многоярусной узкостеллажной гидропоники. -Красноярск: Институт биофизики СО АН СССР, 1990. 44 с.
226. Щербаков В.К. Наследование типа соцветия у томатов //С.-х. за рубежом. 1975. - №1. - С. 24-25.
227. Шлеенков Ю.Г. Сохраняемость плодов томата в зависимости от423их химического состава, морфологического строения и физико-механических свойств. //Воронежский с.-х. инс-т. Т.45. - 1970. - С. 176-185.
228. Шмальц X. Селекция растений. Пер. с нем. М.: Колос, 1973. -295 с.
229. Шатри Т.А. Физико-механични свойства и качества на някои сортове домати за механизирано прибиране. Градин Лозарска Наука, 1971, т.8, №6.-С. 77-82.
230. Abe I., Leyma N., Endo Т. Effect of fruit leaf ratio on the quality of processing tomatoes. //Bull. Hortic. Res. Stat. Morioka. Iwate. - 1973. -№8.-P. 13-2.
231. Al-Falluji RA., Trinklein D.H., Lambeth V.N. Inheritance of pericarp firmness in tomato by generation mean analysis. HortScience, 1982, vol. 17, №5, p.763-764.
232. Andrus C.F. A Character useful in the study of natural cross-pollination in tomatoes//Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1951 - V.57 - P.345-346.
233. Armstrong R.I. and Thompson A.E. Diallel analysis of fruit cracking in tomatoes. USA. University Illinois. Proc. of the XVII International Hort. Congress, v.l, 1966.
234. Azzolini J.H., Pahlen A. Natural tomato outcrossing in the outskirts of Buenos Aieres// Bol. Genet. 1973. - №8. - P.3-12.
235. Azzolini J.H., Pahlen A. von der. Dispersion of tomato (Lycopersicon esculentum Mill). //Bol. Genet. 1976. - №9. - P. 27-29.
236. Badino M., Falavrina A., Schiavi M, Soressi G.P. Potensialita del mutante torosa-2 nel miglioramento genetico del pomodoro. //Genet agr. -1979. 33.-№l.-P. 88.
237. Barbieri R., Postiglione L. Caratteristiche varietali del pomodoro da indusria perla raccolta meccanizzata. //Ann. Fac. Sc. Agr. Univ. Studi Napoli. Ser. -4. - 1975/1976. -Vol. 9/10. -P. 33-41.
238. Barkai Golan Rivka, Kopeliovitch E. Resistance of rin and nortomato mutants to postharvest Rhisopus infection. //Ann. Appl. Biol. 4241981.-98. №2.-P. 289-293.
239. Bartz J.A., Crill J.P., John C.A. Inheritance of tolerance to Erwinia carotovora in Florida MH-1 tomato. //Phytopathology. 1975. - V.65. -№10.-P. 1146-1150.
240. Batal K.M., Weigle J.L., Lersten N.R. Exogenous growth regulator effect on tomato fruit cracking and pericarp morphology. //Am. Soc. Hortic. Sc. - 1972. - Vol.97. - №4. - P. 529-531.
241. Beckmannvon I.W., Bulley N.R. Electronic Size and Color Grander for Tomatoes. //Trans. ASAE. -1978. 21. - №1. - P. 25-30.
242. Bekov R. Kh. Usage of signal marks by tomato selection for mechanical harvesting. //Acta Horticulturae. 1994. - 376. - P. 111-114.
243. Bekov R.Kh. Usage of genetic marks by tomato selection of the perspective varieties and heterosis hybrids. //Acta Horticulturae. 1999. -487.-P. 373-376.
244. Berry S. New variety Ohio. //Rep. Res. Developm. - 1976. - 61. -P. 61-93.
245. Berry S., Could W.A. Ohio736 tomatos. //Hort. Science. - 1977. -Vol. 12.-P. 169.
246. Berry S., Could W.A. New tomato variety for machine harvest. -Ohio. //Rep. Res. Developm. 1969. - Vol. 64. - №1. - P. 22-23.
247. Berry S., Could W.A. Ohio7381 tomato. // Hort. Science. - 1981. -Vol. 6.-Sect. l.-P. 790-791.
248. Berry S., Could W.A. 0hio7870 tomato. // Hort. Science. - 1982. -Vol. 17.-.№2.-P. 266-267.
249. Besford B.T., Hobson G.E. Pectic enzymes associated with the sofiening of tomato fruit. //Phytochemistory. 1972. - Vol. 11. - №7. - P. 2201-2205.
250. Bin F., Sorresi G.P. Insetti pronubi e produzione di seme dipomodoro. //Genet. Agr. 1973. - Vol. 27. - Fasc. 1. - P. 35-74.
251. Bisogni C.A., Armbruster G., Brecht P.E. Quality comparisons of room ripened and field ripened tomato fruits. III. Food. Sci. 1976. - 41. -№2.-P. 333-338.
252. Blahovec J., Fried J., Mahmoud A.I., Reznicek R. Fyzikalni vlastnosti rajeat mechanizovanon sklizen. //Zemed. Techn. 1977. - r. 23. - C.6. - S. 309-321.
253. Boe A.A., Benson J.A. Latan and Shoshone tomatoes.//Hortscience. -1978.-V. 13.-№2.-P. 198-199.
254. Bouwkamp J.C., Honna S. The inheritance of five morphological characters in the tomato. //Hererity. 1970. - Vol. 61. - №1. -P. 19-21.
255. Brady C.I., Me Glasson W.B., Pearson I.A., Meldrum S.K., Kopellovitch E. Interactions between the amount and molecular forms of polygalacturonase, calcium, and firmness in tomato fruit. //Amer. Soc. Hort. Sci. 1985. - 110. - №2. - P. 254-258.
256. Brewer I.W., Denna D.W. Observations on insect pollinators of Lycopersicon peruvianum and L. esculentum in relation to the priduction of Fi hybrid tomato seed. //Angew. Entomol. 1980. - Bd. 90. - №3. - P. 314319.
257. Brown H.E., Stein E.R. Studies on the alcohol-insoluble solids of Chico III and Homestead-24 tomatoes. //Agric. Food. Chem. 1977. - V.25. - №4.-P. 790-793.
258. Buescher R.W., Tigchelaar E.C. Pectinesterase, polygalacturonase, Cx-cellulose activities, and softening of the rin tomato mutante. //Sciense. -1975.-Vol. 10. №6.-Sect. l.-P. 624-625.
259. Buescher R.W., Sistrunk W.A., Tigchelaar E.C, Ng Timothy J. Softening, pectolytic activity and storage life of rin an nor tomato hybrids. //Hortscience. 1976. - V.I 1. - №6. - Sec. 1. -P. 603-604.
260. Butler L. Inherited characters in the tomato. II. Jointless pedicel. //Hered. 1936. - V.27. - P. 25-26.
261. Butler L. The inheritance of some quantitative characters in the tomato. // Genet. Agr., 1976, 30, №304, p. 261-274.
262. Candilo M. et al. Ulteriore contributo alia conoseenza deglieffetti dell Ethephon per un migliore impriego nella raccolta meccanica del pomodoro. //Inform. Agr. 1982. -38.20-P. 21039-21044.
263. Cannon O.S., Gatherum D.M., Miles W.G. Heritability of low temperature seed germination in tomato. //Hord. Science. 1973. - Vol. 8 (5).-P. 404-405.
264. Campion B., Schavi M., Soressi G.P. Potential of torosa for tomatobreeding. Report of the tomato. //Genet. Coop. - 1980. - №30. - P. 1819.
265. Chetelat R.T. List of gene names and symbols/ //Tomato Genetics Resource Center, Univ. of California, Davis, C.A. 2002.
266. Ciiiivray J.H., Clement L.J. Effect of tomato size on solids content. //Prac. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1956. - V. 68. - P. 466-469.
267. Clayberg C, Butter L., Kerr E., Ruck C, Robinson R. Third list of Khoren genes in the tomato. //Heredity. 1966. - Vol. 57. - №5. - P. 189196.
268. Conti S., Falavigna A., Leoni C. Valutazione agronomica e qualitativa di linee di pomodoro da industria in avanzata fase di selezione. /Anform. agraria. -1978. 34(49). -P. 3915-3921.
269. Cortes C, Agusto M.C., Palomares G., Cuartero I., Nuez F. Relationship between radial and concentric cracking of tomato fruit. //Sci. Hort. (Neth.). 1983. - 21. - №4. - p. 323-328.
270. Cotner S.D., Burns E.E., Leeper P.W. Pericarp anatomy of crack -resistant and susceptible tomato fruits. //J. Am. Soc. Hortic. Sc. 1969. -Vol. 94. -№2. - P. 136-137.
271. Crille Pat. Florida MH-1, Florida's fiest mashine harvest Fresh Markettomato. Circular S-212. //University of Florida Gainesville. 1971. - P. 12.
272. Groenewegen C, King G., George B.F. Natural cross pollination in California commercial tomato fields. //Hort. Science. 1994. - Vol. 29. -№9.-P. 1088.
273. Crone M.B. Heredity of types of inflorescence and fruits in tomato. //Jor. of Genetics.- 1915-1916. V.5. - №1.-P.1-11.
274. Cross K.C., Wallner S.J. Degradation of cekk wall polysaccharides during tomato fruit ripening. //Plant Physiol. 1979. - Vol.63. - №1. - P. 117-120.
275. Crowder R.A. Mechanical harvesting of tomatoes. //N. Zel. J. Agr. -1974. Vol. 129. - №5. - P.40-46.
276. Cuartero J., Baguena M. Cruzamento natural en tomato. //An. Edafol. Agrobiol. 1975. - V.34. - №11/12. - P.1043-1048.
277. Cuartero J., Cubero J.I. Genetics of earliness in tomato. //Genet, agr. -1982. 36. -№1/2. - P. 119-128.
278. Currence M., Jenkins J.M. Natural crossing in tomatoes as related to distance and direction// Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 1943 - V.41 - P.273-276.
279. Caries lack N., Kempton Ronald I. Changes in the individual sugars of tomato fruit during ripening. III. Sci. Food and Agr. 1975. - 26. - №8. - P. 1103-1110.
280. Dekazos E. Callose formation by bruising and heating of tomatoes and its presence in processed products. 111. Food. Sc. 1972. - №37. - P.4.
281. De R.R., Hill Jr. R.W., Hepler D.L. Garwood. //J. Am. Soc. Hortic. Sc. 1981. -Vol. 106. - №3. - P. 352-355.
282. De Vos D., et.al. Responseto selechon for low temperature sprouting ability in tomato populations. //Crop. Sc. 1982. 22. - №4. - P. 876-879.
283. Diskinson D.B., McCollum J.P. The effect of calcicum on cracking in tomato fruits. //Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1964. - №84. - P. 485-490.
284. Di Candilo, Ranalli P. Esperienze e prospettive per la raccolta428meccanica del pomodoro in Italia: impressioni generali. //Inform, agr. -1978. V.34. - №49. - P. 3907-3910.
285. Dogterom M.H., Matteoni J.A., Plowright R.C. Pollination of greenhouse tomatoes by the North American Bombus vosnesenskii (Hymenoptera: Apide). //J. Econ. Entomol. 1998. - Vol. 91. - №1. - P. 7175.
286. East E.M. Heterosis. Genetics. - 1936. - V.21. - №4. -P. 375-397.
287. Ee-Sahrigi M.A., Jenkings J.A. A morphogenetic study of jointless mutants in tomato. II. Auxin contents and soluble proteins. //Egyption Journal of Genetics and Cytology. 1972. - V.I. - №2. - P. 157-167.
288. Estever A.A. Determination de la frecuencia de polinizaciol natural cruzada en tomate mediante la utilización de marcadores geneticos// Cult. Trop.-1979-V. 1 -№2-P. 145-155.
289. Estrabrooks D.N., Tiessen H. Blossom end rot and black seeds of tomatoes. //Can. J. Plant Sci. - 1972. - V.52. - №6. - P. 1076-1077.
290. Falavigna A. et al. Brown-1: ibrido di pomodoro da industria valzzato con linea pórtaseme bs. //Inform. Agr. 1982. - V.38. - Fask. 20. -P. 21017-21018.
291. Fuchs Y., Postharvest stnolies with mechanically harvested fresh market tomatoes. - Fruit Nut Vegetable Harvesting. //Proceed. - 1984. - P. 408-411.
292. Fuochi A., Marchesi G. Linee di pomodoro per la raccolta meccanica. //Sementi Elette. 1980. - V.26. - №1. -P. 13-14.
293. Fusher K. Effect of the amount and pasition of leaf tissue on the yield of single trass tomatoes. //Sc. Hortic. - 1975. - Vol. 3. - №4. - P. 303-308.
294. Galland D. Evolution de 1 industrie de transformation de la tomate aux U.S.A. //Pepinieristes Horticulteurs Maraichers. 1973. - №142. - P. 37-42.
295. George W.L., Berry S.A. Genetics and breeding of processingtomatoes. //Tomato Production, Processing Quality. 1983. - №2. - P. 48429
296. Glenn H.S., Uyeshiro R.Y. Bulk Handling Can Speed Tomato Mechanization. //Amer. Veget. Grower. October. - 1970. - PI5.
297. Golias J. Rezistence odrud raj cat// Anna. "Acta Univ. agr." 1984.- A 32. - №4. - P.201-208.
298. Gonzales A.R., Brecht P.E. Firmness of harvested rin and normal tomatoes as affected by ethylene. //Hortscience. 1978. - Vol. 13. - №1. -Sect. l.-P. 42-43.
299. Gould, Wilour. Mass sorting of mechanically harvested tomatoes. Wooster, Ohio, 1975. 16. With ill (Ohio. Agr. res. and development center. Res. circular 209).
300. Griffiths D. Bumble bee factory. //Grower. 1990. - V. 114. - №20. - P. 1517.
301. Hall C.B., Dennison R.A. The relationship of firmness and pectineste rase activity of tomato fruits. //Proc. Amer. Soc. Hortic. Sc. 1960. - V.75. -P. 629-631.
302. Hall C.B., Augustine J.J., Lazarte J.E. Pericarp thickness of ripened tomato fruit to maturity at horvest. //Hortscience. 1979. - V.4. - №4. - P. 541-542.
303. Halsey L.H. Studies of tomato bruising. //Proc. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1963. - Vol. 83. - P. 710-716.
304. Hanna G.C. Breeding tomatoes for mechanical harvesting in California. //Genet, agt. 1971. - Vol.25. - fosc. lA. - P. 379-390.
305. Hankinson B., Roa V.V.M. Histological and phisical behavior oftomato skins susceptible to cracking. //J. Amer. Soc. Hortic. Sc. 1979. 430
306. Vol. 104. №5. -P. 557-581.
307. Hanna H., Hernandes T.P., Koonce K. Combingability for fruit set, flower drop, and underdevelopmend ovaries in some heat-tolerant tomatoes. //Hort. Science. 1982. - V. 17. - №5. - P. 760-761.
308. Hartmann H.D. Einfluss des Seitensprosse auf Wuchs und Ertragsleistung von Tomaten sorten. //Garten banwissenschaft. 1977. -V.42.-№4.-P. 178-184.
309. Heemert C, Ruijter A., Eijnde J., Steen J. Year-round production of bumble bee colonies for crop pollination. //Bee World. 1990. - V.71. -№2.-P. 54-56.
310. Hernandez T.P., Nassar S.H. Breeding tomatoes for radial fruit crack resistance and ofher characters. //Am. Soc. Hort. Sc. 1970. - Vol. 95. -№2.-P. 223-226.
311. Hick J. et al. Consumer preferences in bugingpink and red ripe tomatoes. //Hort. Science. - 1975. -V. 10. - №1. - P. 11-12.
312. Honma Sh., Vriesenga J. Synthesis of a Jontless fusarium resistant sprain of tomato by circumvention of the X-gametophitic Factor. //J. Amer. Soc. Hortic. Sci. 1971. - V. 96. - №4. - P. 496-497.
313. Honma Sh. Curreni developments in the genetics and breeding of processed vegetables. //Proc. 18th internat. hortic. congr. Tel-Aviv. -1972.-V.5.-P. 53-60.
314. Honma Sh., Vriesenga J. Snheritance of Fusarium resistance in a X-gametophitic factor. //Euphytica. 1972. -Vol.21. - №1. -P. 143-151.
315. Homes P., Zachman W. Linkage relation in the indehiscens mutant of the tomato. //J. Heredity. 1974. - V.65. - №5. - P. 313-314.
316. Hogendoorn K., Steen Z., Schwarz M.P. Native Australian carpenter bees as a potential alternative to introducing bumble bees for tomato pollination in greenhouses. //J. apic. Res. 2000. - Vol. 39. - №1/2. - P.67.74.
317. Ibarbia E.A., Lambetti V.N. Tomato fruit size quality interpelationship. J. Amer. Soc. Hortic. Sci., 1971, V. 96, №2, p. 199-201/
318. Jamaguchi M., Hanna G.C., Ogawa J.M., Howard F.D., Weir B. Seed spounting in canning tomato fruit. //Calif. Agric. 1967. - V. 21. - №9. - P. 11.
319. Imanishi S., Hiura I. Relationship between fruit weight and seed content in the tomato. -1. Japan. Soc. Hortic. Sc., 1975, V.44, №1, p. 3340.
320. Jensen T.E., Voldovinos J.G. Fine structure of abscission zones. I. Abscission zones of the pedicel of tobacco and tomato flowers at anthesis. //Plantas. 1967. -Vol.77. -P. 298-318.
321. Jensen T.E., Voldovinos J.G. Fine structure of abscission zones. III. Cytoplasmic changes in abicising pedicels of tobacco and tomato flowers.
322. IT\ T-lJOO TT 1 O /~v o 1 oriaiua. i^oo. -duoj. -n.j. - a. juz-jij.
323. Johnson W. New Jersey in/or ant of processing tomato deal. //Am. Veget. Grower. 1975. - V.23. - №4. - P. 15, 16, 64.
324. Johnson Stanley., Lahara Mike. United States fruit and vegetables harvest mechanisation and labor use projections to 1990. //Hortiscience. -1985.-V.20. -№1.-P. 23-28.
325. Jones D.F. Natural pollination of tomatoes// Science. - №8. - 1916.-V.43.-P.509-510.
326. Jones D.F. Heterosis resulting from degenerative changes. //Genetics. 1945. - V.30. - №6. - P. 527-542.
327. Jones R.A., Scott S.J. Improvement of tomato flavor by genetically increasing sugar and acid continents. //Euphytica. 1983. - Vol. 32. - №3. -P. 845-855.
328. Jones R.A., Scott S.J. Genetic potential to improve tomato flavor in commercial Fi hybrids. //J. Am. Soc. Hortic. Sc. 1984. - V.109. - №3. - P. 318-321.
329. Jordanov M., Stamova Z. A new brown seed mutant. //Report of the tomato Genet. Coop. -1971.-V.21.-P.41.
330. Jordanov M. Heterosis in the tomato. //Monogr. and Appl. Genet. -1983.-V.6.-P. 189-219.
331. Kamimura S. A method of testing crack resistance in tomatoes. //JARQ. 1977. - V.I 1. -№2. - P. 111-114.
332. Katton A.A. et. al. Mass grading machine Harvested tomatoes. //Arecnsos Farm. - 1968. -Vol.17. - №1. -P. 1-5.
333. Kedar N., Palevitch D. Seed number, specific gravity and external appearance of hollow tomato fruits. J. Nortic Sci., 1968, vol. 43, №4, p. 401-407.
334. Kerr E.A. Some factors effecting earliness in the tomato. //Canad. Jorn. Agric. Sci. 1955. - V.35. - №3. - P. 300-308.
335. A A TV-. T^ A /"<T1 T ir1,:4./ ir1J T Til* C „ ir>Ozljtt. iveix v^uuk. r.j. v ccKing lumtuu. //\^cuiciu. j. nam ot. 1701. 1. Vol.64.-№1.-P. 223-224.
336. Kim B., Hall C Firmness of tomato fruit subjected to lorn concentrations of oxigen. //Hort. Science. 1976. - V.I 1. - №5. - P. 466.
337. Kopeliovitch E., Rabinowitch H.D., Mizzahi J., Kedar N. The potential of ripening mutants for coctending the storage life of the tomato fruit. //Euphitica. 1979. - V.28. - №1. - P. 99-104.
338. Kopeliovitch E., Rabinowitch H.D., Mizzahi J., Kedar N. Mode of inheritance of Alcobaca, a tomato fruit -ripening mutant. // Euphitica. -1981. -V. 30. №1. -P. 223-225.
339. Lanfranchi Antonio. Esperimenti a Piacenza sulla meccanizzazione della raccolta del pomodoro. //Macch. e motori agric. 1968. - V.26. - №11. -P. 51, 53, 55.
340. Lapushner D. et. al. Genetical and cultural aspects for mechanically harvested fresh market tomatoes. //Fruit Nut Vegetable Harvesting Proceed. -1984.-P. 404-411.
341. Leal N.R., Shimoya C. A. Anatomia dos frutos do cultivar de tomateiro Alcobaca em diferehtes periodos de armazenamento. //Rev. Ceres. 1973. -Vol. 20. -№110. - P. 283-289.
342. Lesley J.W. Cross pollination of tomatoes// Journ. Hered. - 1924.-V.15-P.233-235.
343. Lii C.Y., Robinson R.W. Influence of the crimson gene (OGC) on vitamin A content of tomato. //Hort. Science. 1980. - V.15. - №3. - Sec. 1. -P. 260-261.
344. Luxova M. Vztah medzi histogezou plodov Lycopersicum esculentum Mill, a ich nachylnostou na proskonie. Biologia. - 1959. - V.14. - №7. -P. 531-534.
345. Maluf W.E., Ferreira P.E., Miranda I.E. Genetic divergence tomatoes andifsrelationschip with heterosis for gieldin Fi hybrids. //Rev. Bras. Genet. 1983. - V.6. - №3. - P. 453-460.
346. Malis Arad S., Didi S., Misrahi Y., Kopeliovitch E. Pectic substances, changes in soft and firm tomato cultivars and in nonripening mutants. //J. Hortic. Sci. - 1983. - V.58. -№1. -P. 111-116.
347. Martelli A. Pomodoro e raccolta meccanica. //Terra Vita. 1978. -V. 19. -№39.-P. 43.
348. Maroto J.V. et. al. Influence of relative humidity in the appearance of cracking in tomato (lycopersicum esculentum Mill.) frut.// "Acta Horticulture". 1995. - V.412.- P.306-312.
349. Martinello P., Falavigna A., Soressi G.P. Influence of the tomato (L. esculentum Mill.) brown seed gene (bs) on plant and fruit characteristics. //Genet, agr. 1985. - V.39. - №4. - P. 417-422.
350. McClure T. et. al. Inclined vibrating plate tomato sorter. //Trans ASAE. 1979. - №79-6008. - P. 1-17.
351. McFerran J., Goode M., Fudge T. Traweller, a hene crack resistont tomato. //Arcansas Farm. Res. - 1970. - V. 19. - №6. - P. 4-7.434
352. McFerran J., Goode M. Pope a lointless tomato for pickling. //Ar-Kansas Farm Res. - 1977. - Vol. 26. - №1. - P. 12.
353. Mel Chin-Ju.Chu., A.E. Tompson. Morfology on genetics of fleshy calyx and their relation to crack resistance in tomatoes. J.Am. Soc. Hortic Sci. -1972. - 97. - №2. - P.197-203.
354. Mel Chin-Ju.Chu., A.E. Tompson. Comparative anatomy of pericarps of four tomato mutants. J.Am. Soc. Hortic Sci. - 1972. - 97. - №4. - P.478-481.
355. Mero C.E., Honma S. Inheritance of a uniflora mutant in the tomato.// J. Hered. 1982. - V.73. - №1. -P. 64-68.
356. Mizrahi I., Zohar R., Masis-Arad Sh. Effect of sodium chloride of fruit ripening of the non-ripening tomato mutants nor and rin. //Plant. Physiol. 1982. - Vol. 69. - №2. - P. 497-501.
357. Moini S., O Brien M. Tomato color measurement versus maturity. //Trans. ASAE. St. Joseph., Mich. 1978. - V.21. - №4. - P. 797-800.
358. Monti L.M. Mutanti di interesse agronomico indotti per irraggiamento di gameti nella ev Moneymaker di pomodoro. //Genetica agr. 1972. -V.26. -№1-2.-P. 111-118.
359. Monti L.M. Three brown seed mutations induced by neutron treatments. //Report of the tomato. //Genet. Coop. 1972. - V.22. - P.18.
360. Morandin L.A., Laverty T.M., Kevan P.G. Effect of bumble bee (Hymenoptera: Apidae) pollination intensity on the quality of greenhouse tomatoes. 111. econ. Entomol. 2001. - Vol.94. - №1. - P. 172-179.
361. Mutton L.L. Processing tomato varieties from mechanical harvesting. //FarmersNewsletter. 1976. - №131. -P. 14-16.
362. Mutton L.L., Sumeghy J.B., Sinclair P.J. In search of better processing tomato varieties. // Farmers Newsletter. 1978. - №139. - P. 4-7.
363. Makadowa H., Sekiguchi K., Ogura N. et. al. Binding of tomatopectine sterase P-fructofuranosidase to tomato cell woll. //Agr. biol. Chem. -1971. V.35. -№3. -P. 301-307.
364. Moya C., Pivovarov V.F., Diaz N., Echevarria D. Gruzamiento natural en tomate// Gienc. Agr.-1983.-№16-P.49-54.
365. Nassar A., Pena A., Erideturea unor caractere ale fructelor de tomate.// Lucr. Sti. Inst. Agron. "N. Balcescu" Hort., 1974, B-17, 41-45.
366. Naugle R., O Brien M. Engineering analysis of a mechanized fruit grading table. //Trans. ASAE, St. Joseph, Mich. 1976. - V.19. - №2. - P 396-399.
367. Navez B. Pollinisation par bourdons// Fruts Legumrs. 1990-V.79-P.48-51.
368. Neiswander R.B. Honey bees as pollinators of greenhouse to tomatoes. //Glean. Bee. Cult. 1954. - V.82. - №10. - P. 610-613.
369. Neiswander R.B. Pollination of greenhouse tomatoes by honey bees. J. Econ. Entomol. 1965. - V.49. - №4. - P. 436-437.
370. Nelson P. et. al. Accumulation and usability of tomato fruit from a single horvest. // J. Am. Soc. Hortic. Sc. 1972. - V.97. - №6. -P. 728-730.
371. Ng T., Tigchelar E. Inheritance of low temperature seed sprouting in tomato. J. Am. Soc. Hortic. Sc. 1973. - V.98. - P.3.
372. Niiuchi K., Honda F., Ota S. Studies on cracking in tomato fruit. I. Mechanism of fruit cracking. J. Hortic. Assoc. Jap. 1960. - V. 29. - №4. -P. 287-293.
373. O'Brien M., Goddord W.B., Gyasi S. Tomato damage during harvesting and handling. //Trans. ASAE. 1972. - Vol. 15. - №4. - P. 653655.
374. O' Brien M. et. al. Processing losses of tomatoes os affected by harvesting and handling procedures. //Trans. ASAE. 1972. - V.15. - №3. -P. 563-565, 568.
375. Orsenigo M., Rascio N., Giulini P. Osservazioni preliminari sui semidel mutante bs/bs in cv. Sioux di Lycopersicon esculentum Mill. //Genet, agr. 1974. - V.28. - Fasc. 3/4. - P. 272-277.
376. Orsetti I. How the use of hybrids has influent the processing tomato industry in California. //Acta Hortic. 1980. - V.I00. - P. 37'5-377.
377. Pacini L., Popoli A. Meccanizzazione integrate e pacciamatura. //Inform. Agr. (Verona). 1976. - V.32. - №15. p. 22453-22455.
378. Pagalday L., Ruiz M. Estractura histologica de la piel de tomate (Lycopersicon esculentum) en relacion con su resistencia mecanica. //An. Inst. Nac. Investig. Agr. Ser.: Agr. (Madrid). 1983. - №22. - P. 71-83.
379. Paterniani E. Recent studies on heterosis. //Agr. Cen. Selec. Top. (New York Toronto). - 1973. - P. 177-178.
380. Peet M.M. Fruit cracking in tomato// "Hort technology". 1992. - V.2(2). -P.216-223.
381. Philouze I. A second gene for brown color of tomato seed/ZReport of the tomato Genet Coop. 1970. - V.23 - P. 28-29.
382. Philouze I. Etude de deux genes de coloration brune de la graine de tomate//Ann. Amelior. Plants 1974-V.24 - №3. - P. 317-333.
383. Philouze I. Hybrides de tomate: un bond en avant grace a la stérilité maie. //Eent reprises agr. 1976. - №74. - P. 55-58.
384. Pinchinat B. et.al. Possibilities of applying bumble bees as pollen vectors in tomato F1 hybrid seed production. //Intern. Symp. Pollinat. 4th Proc-1979.-P. 79-90.
385. Prashar D.P. and Lambeth V.N. Inheritance of radial fruit cracking in tomatoes. Proc. Amer. Soc. Horti. Sci.- 1960, v. 76. P.530-537.
386. Pressvy R., Avants J.K. Pectic enzymis in Long Keeper tomatoes. //Hortscience. 1982. - Vol. 17. - №3. - Sect. 1. - P. 398-400.
387. Pressvy R., Avants J.K. Solubization of cell walls by tomatopolygalacturonases effects of pectinesteriases. //J. Food Biochem. 1982. -V.6.-№l.-P. 57-74.
388. Pressman E., Shaked R., Rosenfeld K., Hefetz A. A comparative study of the efficiency of bumble bees and an electric bee in pollinating unheated greenhouse tomatoes. 111. Hortic. Sc. Biotechnol. 1999. - Vol. 74. - №1. -P. 101-104.
389. Quiros Carlos F., Marcias Alicia. Natural cross pollination and pollinator bees of the tomato in Celaya, Central Mexico. //Hort. Science. -1978.-V.13.-№3.-Sec. l.-P. 290-291.
390. Reynard G.B. Breeding tomatoes for resistance to fruit cracking.// Proc. Plant Sci. Symp. Cambell Soup Co., 93-1 12, 1690.
391. Reynard G.B. A new source of the j-2 gene governing jointless pedicel in tomato.// Science 134.2102., 1961.
392. Rick Ch.M., Savani A.C. Factors interactions affecting the phenotypic expression of the jointless character in tomatoes. //Pros. Am. Soc. Hort. Sci. 1955.-V.66.-P. 354-360.
393. Rick Ch.M. Genetic and systematic studies in accessions of Lycopersicon from the Calapagos islands. //Am. J. of Botany. 1956. -V.43.-№9.-P. 687-695.
394. Rick Ch.M., Butler M. Cytogenetics of the tomato. //Advances in genetics. 1956. - V.8. - P. 267-382.
395. Rick Ch.M. Inheritance in tomato hybrids. //California agricol. -1962.-V.16.-№ l.-P.9.
396. Rick Ch.M. Fruit and pedicel characters derived from Calapagos tomatoes. //Econ. Bot. 1967. - V.21. - №2. -P. 171-184.
397. Rick Ch.M. Tomato. Lycopersicon esculentum (Solanaceae). II Evol. Crop Plants (London New-York). - 1979. - P. 268-273.
398. Rick Ch.M. Rotes of natural cross pollination of tomatoes in variouslocalities in California as measured by the fruits and seed set on male-sterile438plant//Pros. Amer. Soc. Hort. Sci. 1949-V.54-P.237-252.
399. Richardson R.W., Alvarez E.L. Pollination relationships among vegetable crops in Mexico. Natural cross pollination in cultivated tomatoes//Pros. Amer. Soc. Hort. Sci. - 1957-V.69-P.366-371.
400. Robinson R. Useful genes from wild relativos of the tomato. //Cornell Plantat. 1977. - V.30. - P. 3JI. - P. 37-39.
401. Ruder W.S. Studies on resistance to radial cracking of tomato fruits// Gornal University, USA. -1954.
402. Santos D., Jamaguchi M. Seed sprouting in tomato fruits. //Sci Hort. -1979.-Vol. ll.-№2.-P. 131-139.
403. Schiavi M., Campion B., Soressi G.P. Allelism test between torosa and blind mutants. //Report of the tomato Genet. Coop. 1980. - №30. - P. 32-33.
404. Scott J.W., Jones J.B., et al. "Neptune", a heat-tolerant, bacteriai-wiit-toierant tomato//Hortsiense-1995-V.30-№3-P.641 -642.
405. Shull G.H. Genetics. 1948. P. 33.
406. Shaw L.N., Bryan N.N. Mechanical harvesting of fresh market tomatoes from mulch covered beds. St. Joseph, Mich. - 1978. - 13 p. (Paper) ASAE. - 1978. - №78. - P. 15-46.
407. Siluetti E., Grillo G., Scossiroli R.E. Erlditarieta dalla forma della bacca nel pomodoro. //Genet, agr. 1974. - Vol.28. - Fosc.l. - P.35-43.
408. Sivestri G., Siviero P., Pelizziori A. Indagini sulle varieta di pomodoro per la raccolta meccanica. //Ind. Conserve. 1979. - V.54. - №2. -P. 112-118.
409. Sims W.Z., O' Brien M. Mechanized growing and harvesting of fresh market tomatoes. //Trans. Am. Soc. Agr. Engrs. 1972. - Vol.15. - №6. - P. 1035-1037, 1043.
410. Sims W.Z., Smith P.G. Mechanized growing and harvesting of freshmarket tomatoes. //Agr. Sc. Univ. California. 1976. - S. 2815. - P. 1-25.
411. Sims W.Z. Evaluation of new fresh market tomato cultivars for machine harvest. //Genet, and Breed. Tomato. Proc. Meet. Eucarpia tomato Work. Croup. Avignon. 1981 (Montfavet). - 1981. -P. 75-77.
412. Sinolen S. et. al. Effects of olaylength and maturity of tomato plants on tomatine contente and resistance to the Colorado potato beetle. //Am. Soc. Hortic. Sc. 1978. - V.103. - №5. -P. 596-600.
413. Singh S., Dhaliwal M.S., Cheema D.S., Brar G.S. Breeding tomato for high productivity. //Adv. Hort. Sci. 1999. - №13. - P. 95-98.
414. Sobotka F., Watada A. Cellulase in hich pigment and crimson tomato fruit. //J. Av. Soc. Hortic. Sci. 1971. - V.96. - №6. - P. 705-707.
415. Soost R.K., Rick Ch.M. Effects of varieties of pollen and ovule parents on natural cross-pollination of tomatoes//Pros. Amer. Soc. Hort. Sci. 1957-V.70-P.357-365.
416. Soressi G.P. Brown seed (bs), a tomato seed character wich behaves as an endosperm trait. //Report of the Tomato Genet. Coop. 1967. - V.I 7. -P. 50.
417. Soressi G.P. Utilita di alcuni caratteri mutanti nella costituzione di cultivar e hibridi per la raccolta meccanica del pomodoro. //Sementi Elette. -1969. an. XV. n.2. - P. 76-81.
418. Soressi G.P. Tomato hibridseed production: a further scheme. // Report of the Tomato Genet. Coop. 1970. - V.20. - P. 25-26.
419. Soressi G.P. Allelism test for defferent brown seed (bs) genes. // Report of the Tomato Genet. Coop. 1972. - V.22. - P. 25-26.
420. Soressi G.P. Pomodoro monostelo e raccolta meccanica. //Terra e vito. 1984. -V. 25. -№35. - P. 50-51.
421. Soressi G.P., Palmieri S., Falavigna A. Una nuova tecnica per la produzione di seme ibrido di pomodoro//Solerno-1975-6 p. (Pull. /Jst.
422. Speriment. Per l'orticol., Solerno,№93).440
423. Spangler H.G., Moffett J.О. Honey bee visits to tomato flowers in polyethylene greenhauses. //Am. Bee J. 1977. - V. 117. - №49. - P. 580582.
424. Stephenson K. et. al. Vibrational response properties as sorting criteria for tomatoes. //Transact. ASAE. 1973. - V. 16. - №2. - P. 258-260, 265.
425. Stern J.A., Peirce L.C.Studies of tomatoes selected for rate of emergence in normal and stress seeding environments. //J. Am. Soc. Hortic. Sc. 1973. - Vol. 98. - №2. - P. 136-140.
426. Stevart F., Brown J. Tomato blossom end rot. //Veget. Growers News. - 1976. - V.30. - №10. - P. 4.
427. Stevenson E.C., Jomes M.L.The commercial potential of the oluearf tomato. //Proc. Am. Soc. Hortic. Sci. 1958. -Vol. 72. -P. 385-389.
428. Stevens M.A. Inheritance of viscosity potential in tomato. //J. Am. Soc. Hortic. Sci.-1976.-Vol. lul.-№2.-P. 152-155.
429. Stevens M.A., Kader A.A. Intercultivar variation in composition of locular and pericarp pertions of fresh market tomatoes. //J. Am. Soc. Hortic. Sci. 1977. - V. 102. - №5. - P. 689-692.
430. Stevens M.A., Kader A.A., Albright M. Potential for increasing tomato flawor via increased sugar and acid content. // J. Am. Soc. Hortic. Sci.-1979.-V. 104. № 1. - P. 40-42.
431. Stomova L., Jordanov M. The gene marker bs-3. Докл. с.-х. акад. (НСБ). - 1973. - V.6. - № 1. - P. 49-51.
432. Stoner A. Building a better tomato. //Am. Veget. Grouwer. 1977. -V.25 .-№1.-P. 1,28,30.
433. Stout G. Staller tomatoes for bigger profits. //Am. Veget. Grouwer. -1973.-V.21 .-№4.-P. 32.
434. Stout G. Florida MH-1. //Am. Veget. Grouwer. 1974. - V.22. - №5, - P. 36-37.
435. Stout G. Florida MH-1 redripe retort to Mexico. //World Farmg. -1975.-V. 17.-№8.-P. 17,22,28.
436. Studer H.E. Influence of mechanical harvesting on the quality of fruit vegetables. //Hortic. Sci. 1983. -V.I 8. - №4/1. -P. 417-421.
437. Strobell J.W., Crill P., Burgis D.S., John C.A. Florida 556. // Florida Agr. Exp. Station. Sist. of Food and Agr. Sc. 1972. - Circulor S. - №220. -2p.
438. Sullivan G.H., Wilcox G.E. Ethrel and machine harvest. One-two puneh for increased profits. // Am. Veget. Grouwer. 1973. - V.21. - №6. -P. 14, 16-18.
439. Sullivan G.H., Wilcox G.E. Tomato mechanization stalls in midwest. // Am. Veget. Grouwer. 1974. - №22. - P. 9.
440. Sumeghy J. Evaluation of tomato esfor progressing and mechanical harvesting in new South W'ales. //J. Austral. Inst. Agr. Sc. 1978. - V. 44. -№2.-P. 135-138.
441. Tesi R., Cortese G. Indagine su alcuni caratteri del pomodoro da industria di interesse per la raccolta meccanica. //Ruv. Orto florofruttic. Ital.-1979. Vol. 63. - №2. - P. 115-125.
442. Thompson A.,Tomes M., Ericson H., Wann E., Armstrong R. Inheritance of crimson fruit colour in tomatoes. //Proc. Am. Soc. Hortic. Sc. -1967. -V.91.- P. 495-504.
443. Tondini S. Raccolta meccanica del pomodoro: tiriamo le somme. //Terra Vita. 1981. - V.22. - №14. - P. 33-35.
444. Valdovinos J.G., Jensen T.E. Fine structure of abscission zones. II. Cellvall changes in flowers. //Planta. 1968. - Bd 83. H.3. - S. 295-302.
445. Varga A., Bruinsma I. Roles of seeds and auxins in tomato fruit growth. //L. Pflanzenphysiol. 1976. - V.80. - №2. - P. 95-104.
446. Voisey P.W., McDonald D.C. An Instrument for measuring thepuncture resistance of fruit and vegetables. //Proc. Amer. Soc. Hort. Sci. 4421964. -V.84.-P. 557-563.
447. Voisey P.W., Lyall L.H. Puncture resistance in relation to tomato fruit cracking. //Canad., J. Plant Sc. 1965. - Vol. 45. - №6. - P. 602-603.
448. Voisey P.W., Lyall L.H., Klock M. Tomato skin strengthits measurement and relation to cracking. //J. Am. Soc. Hortic. Sc. 1970. -Vol.95.-№4. -p. 485-488.
449. Vriesenga J.D., Honma S. Intercalary inflorenscence in the tomato. //J. Heredity. 1974. - Vol. 65. - №2. - P. 128-129.
450. Vriesenga J.D., Honma S. Inheritance of tomato inflorenscence. // J. Heredity. 1973. - Vol. 64. - №3. -P. 158-162.
451. Vriesenga J.D., Honma S. Inheritance of tomato inflorescence. II. Flower number and branching. // J. Heredity. 1974. - Vol. 65. - №1. - P. 43-47.
452. Wann E.V., Jourdain E.L., Pressey Russell, Lyon B.G. Effect of mutant genotypes hp og' and dg og' on tomato fruit quality. // J. Am. Soc.
453. Hortic. Sc. 1985. -Vol.110. - №2. -P. 212-215.
454. Wilcox G.E., Sullivan G.H. Costs and returns from alternate harvesting methods for processing tomatoes. // J. Am. Soc. Hortic. Sc. -1973. Vol.8. - №3. - P. 223-224.
455. Wilson L.A., Sterling C. Studies jn the cuticle of tomato fruit. Fine structure of the cuticle. HZ. Pflanzenphisiol. 1976. - Bd.77. - H.4. - S. 359-371.
456. Zahara M., Johnsen S. Cost comparison of hand and mechanical harvest of mature green tomatoes. //Calif. Agr. 1981. - V.35. - №7/8. - P. 79.
-
Беков, Рустам Хизриевич
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Москва, 2012
-
ВАК 06.01.05
- Создание гетерозисных гибридов F1 томата для открытого грунта на основе функциональной мужской стерильности
- Использование идентифицированной генетической коллекции мутантных форм томата для создания исходного селекционного материала по признаку холодостойкости
- Оценка исходного материала томата с маркерными признаками и использование его в селекции для открытого грунта
- Комбинационная способность стерильных и фертильных линий детерминантного томата с групповой устойчивостью к болезням (фузариозу, вертициллезу, нематоде, ВТМ, кладоспориозу)
- Создание и использование исходных форм томата при селекции на пригодность для цельноплодного консервирования
