Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА И МЕТОДЫ ОТБОРА ПШЕНИЦЫ НА УРОЖАЙНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА И МЕТОДЫ ОТБОРА ПШЕНИЦЫ НА УРОЖАЙНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ"

^"ЗО^^/^^ МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ТУПИЦЫН Николай Васильевич

УДК 633.16 : 633.11 : 631

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА

И МЕТОДЫ ОТБОРА ПШЕНИЦЫ НА УРОЖАЙНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Специальность: 06.01.05 — Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1993

Работа выполнена в Ульяновском сельскохозяйственной институте 15 1482—1992 гг

Научный консультант — доктор сельскохозяйственных наук, профессор Коновалов Ю. Б.

Официальные оппоненты доктор сельскохозяйственных наук, профессор Лызлов Е. В ; доктор сельскохозяйственных наук, профессор Образцов А. С.; доктор биологических наук Федоров А. К.

Ведущее учреждение—ВНИИ растениеводства (московское отделение)

Защита диссертации состоится іь

1993 г в «/^ » часов на заседании специализированного со вета Д 120 35 04 по присуждению ученой степени доктора наук в Тимирязевской сельскохозяйственной академии по адресу 127550, Москва И-550, ул Тимирязевская, 49, ссктор защиты диссертаций ТСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА Автореферат разослан гі/Ф ■

. 1993 г

Ученый секретарь специализированного совета _

"Османов Р. Р.

ОЫцАЯ ШАШЖТйлА.РАБОТЛ

Актуальность темы. Сорта являются судественным фактором увеличения урожайности и производства зерна в целом. Их вклад определяют в 40-502 (Неттезич Э.Д.,/1987; Василенко И.И., 1990).

■ Однако-успехи селекции в,выведении высокоурожайны* сортов привели в последние десятилетие к обострению проблемы поиска.и мобилизации новых резервов генотипической изменчивости признаков и свойств, й связи с этим большое значение преобретает раз- • работка.и применение методов получения исходного материала, ко. торые позволили бы преодолеть каналйзировакность рекомбиногене-за и вовлечь:в формообразовательный процесс обычно не вступав-, щие в кроссинговер участки хромосом; ко!шонентов' скрещивания (¿ученко А.А., 1968). ; : . • '<

> По-прежнему актуальны проблемы отбора и оценогселекцион-' кого материала. ' . И.'й.Аиогй (1960), О.В.Н.ВеИ (1963)'по-•, казали,что отбор по продуктивности в р^ равноценен случайному отбору .Причину этому; Коваль О.Ъ,ч(1985), Долотовский Л.М. . (.1987) видят' в том,. что при отборе элитных растений или колосьев неизбежно игнорируется ценотическая составлявшая:урожайности. Ошибки при этом■также'связаны с;модификационной изменчивостью. В этой связи важна разработка таких методов отбора, которые бы ' позволяла с минимальной, погрешностью через- характеристики элитных растений выходить -на урожайность. -Т

■Способы:оценки селекционаого'материала на устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды также требуют соворпепст-вования :.'(12еввдуха'В.О.- и,др., 1982). Селекционеру зажко, чтобы , эти способы были ..технологична и не^орогостояци. -V.

' ЦЕНТРАЛЬНАЯ ХА>ЧНАП — -ЛМОТЕКА Моск. сел . -^двмии

Це.ли и июлет.овании. Целы) исследовании яви."&.оь

проработка ьлючевы* вопросов селекционного I роцесса:

- nJ.lC оисгериментильная проверка и теоретическое обоснование целых катодов создании исходного ьатериала^

- разработка Сило.. эффективных методов огоора ^ромайных образцов по хс^акте^ютилам олитьых растении

- разработьа Оо^ее совершенных ^тодоа оценки селехцион-кого материала на морозостойкость, жаростойкость, ^столчивоьть к шведской мухе.

Для достижения зтих целей предполагалось решить следующие задачи:

1. Исследовать роль цитоплазма при создании исходного материала и дать рекомендации по целесообразности ее учета ъ скрещиваниях.

2. выполнить экспериментальны« и логическии анализ явления трансформации озимых в яровые и возможности его использования для Селекционных целей.

Разработать способы получения исходного материала, ко-торле позволили Си расширить спектр дост^шоь отбор, генотипи-ческо. и¿менчивост.1 признаков и свойств.

4. газраСотать солее точные, удобнье ¿з работе методы отбора урожайных образцов по характернеекам элитных растений.

:>. Разработать элективные мето«ы оценки селекционного материала на „аростоикость, морозостойкость, устойчивость к шведской мухе.

6. /спользуя новые и традиционные методы, выеост:' сорта пшеницы, превышавшие стандарт по урожайности и друг/.м хоия. ст-венно-ценныи признакам.

Научная новизна. Установлено, что цитоплазматические .факторы наследственности у гибридов озимок пшеницы оказывает влияние на зимостойкость, высоту растении, толщину пластинки флагового листа, темпы развития растений в осенний период вегетации, устойчивость к шведской мухе, а зависимости от признака это влияние наблюдалось у одной-трех пар реципрокных скрещиваний из восьми при отсутствии выраженных донорских способностей какого-либо сорта.' , .

, Проведен комплексный экспериментальный и логический ана-. лиз явления трансформации озимых пшениц,в,яровые. '

, Для.объяснения.выколашивания озимых пшениц, высеянных весной неяровизированными семенами,. выдвинута гипотеза эпигоне тического наследования типа развития. .; - . .' V..^Показано, ^то у растений, которые выколашивается при ве-сеннем^посеве озимых, : нарушен'микросиорогенез. Скрещивание таких растений с'яровыми приводит кзначительному изменении' спектра^генотипичес'кой "изменчивости признаков у гибридов.:

Установлено; что поздний , посев' яровых приводит к ] ухудшение качества^ пыльцы: * Гибриды,:: полученные от скрещивания яровых высеянных позжв оптимального срока, существенно отличаются от контроля формообразовательным процессом.* Л:'^'■•• ' . Показано; что отбор .на урожайность у яровых по наличию 2-3 зерен в верхнем колоске, а у озимых колосьев с озерненным нижним колоском более эффективен,", чем отбор крупных колосьев.

. .. Выявлен новый тест, на потенциальную.урожайность хлебных злаков - размер устьиЧного аппарата в средней.части верхней • стороны пластинки'первого листа;всходов Счем крупнее.устьица, тем выше , урожайность) . : /.-;. . ; "' ■'

"л І и 1 СО Ч /С,-П°И<т\ ОТ іОСИТЄДЬЧО 3!»м МОЙЧО

її „ \J го/екц ■онно"') н. ч»^ ізостликоот«.,

• > .л,).: тічтни. ^ісік по, л чо„ чото-

» і Л -О"' .^іен ' > тт І 1"" 1 'и "'іОТ "И ІН І. >

. % і .

г І и/ Ь к ^ »і "о < п чі . іґ )Г-», 'ості , Юзі -

МІ І " 'Ті 1 ЛІ ]>І ІСТ.І "І Ч|"~ с.1 "к .І.ИОІІІІОІ ) !1 І"»*, «. Iі .41 ! ) І,"І')Г III III ^ 7< Иі, ( її О.1 ІІ.І», Ч.

. ні1'-. *і,'Е _ /С-;Оіі т »"с аТ^риОі'ч сі, ац,

/ Л - І . ИігіТС. ,1 / .СТ Р "я ¡.ОС.»"^ іі^е» С7' « і 1 і НИХ

' и |І ІТ^ е ^-'■.чЛи.

/і"? II "І и, ЧГО 0Сі0п!1\>» ГіЛЧ.ІНи, Г. Ьа*.' ОИШвл, ЕЫ-

іч\ с і 1,0» и лі' і ¿.-ь-ао сог с тает-,- по^а нн^іі и*.

с с. <) . со 1Э1-0-. о , »сот і?' мито»

Ч 1 » І М I >ЧН И ) •И"Гі1.*»- Ч. ¿ОГОИЧ!*. ОСТ., .. оГОМ^

1 1к- чи. п "°нность работы. Разгаоот1«ы де*. чето„и

соз (іни і і ого ітгєги і* і, ото^ле по.1Го..Я1!Т ізменить

лсст_*-". т'«,); г^нотітичссо'* .ь -енч» „ост і ..ґ/знайов ^а.

, и)п шо занд ^ - -

1 ЛІ..І).

• 1| и ) ЬЬ „" і 0ТЛ0Г > и „Р»' Ы іОСХа ІсСТої Зг-^ьа а

Е9,ІХНЄМ Л 0-^Х, ОТС_ Т1,ТГ. с. низгнего лОЛОСКа

J озимых, ^зі-^ ,,сты»чного -..4 г^аст/икі ивового л..ста есходоь) ЮЗЬО 1ЯЫ "ОЬЫСИГЬ ТОЧНОСТЬ ОТбЭОа, "^ІиСТЛ 3 гОПОЛіа-нии с. " ілс'Оз, ¡.^ч^Лч).

¡І^Єм.-о івьь Мьье ¡ото«ы о^егіг/ ьа .^х^осю и ость, мори-

зостойкость,: устойчивость к шведской мухе,-которые расширяет возможности изучения селекционного материала Ча. с. £ 1376202, * 13624Н, £ 1604265, £ ШоО&З).

С использованием новых и-традиционных методов"выведены-, сорта озимой пшеницы УСХИ; 293 >Бол*окая';:Польская.■ 23, Волжская. 16, превшающие Мироновекув 808 по урожайности и другим хозяйственно-ценным признакам. ■ ■■

. Апробация работы.. Разработанные "методы селекции апробировались в отделе селекции и семеноводства пшеницы, в лаборатории устойчивости к абиотическим факторам среды селекционно-генетического института, в отделе селекции зерновых культур Ульяновского НИ! сельского хозяйства, на кафедре ботаники и ;физиологии растений Ульяновского сельскохозяйственного института. . _

. Основные положения докладывались на научной конференции .в'Украинском НИ11 растениеводства, селекции и генетики им. В.Я.Юрьева (Харьков; 1986), в Ульяновском сельскохозяйственном институте »¿.Ульяновск, 1984, 1986, 1988), а также во время отчетов на кафедр?. селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева

(Москва, 1990, 1991). ,

... *

Публикации результатов исследований. Осноэные положения диссертации опубликованы в 22 работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из 12 глав, выводов, предложений, списка литературы и приложения.

Текстовая 'i«.tj „иссертац.м изло*^ка на чш страницах маЗИНО-т'СНОГО текста, ссиерлит У/ таблиц и чч рисунка. Список лите-рчт^ш екдючарт ii¿ наименования, ь том числе loo иностранных источников.

■»илОа»'-., . wXU^Hj.i «АТл^Ичл А льТСиМА <l^U.c„0.üAhrui

Опыты по тема диссертации преимущественно проводили а Ульяновском сельскохозяйственном институте Отдельное

эксперименты ставились в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева \,11*лА)/ ь Агрофизическом институте \.АФл), ьс »oeeoBjKOM институте у^оорений и агропочвоведения имени Л.Н.Прянишникова \.оЛ/А), в селекционно-генетическом института ч^ГИ) п в.институте Оиологии г.лазань.

При кручении влияния цитоплазматических факторов наслед-стввнн&стк ка кодичественньо признаки озимой пиенлцы использовали гибриды ft , полученные путем реципрокных скрещивании по неполной минимальной схеме чЛироноьсхая Ьий х сригантина, ири-гантина х Мироновская bub. Мироновская оио х ^^итроспо^мум ¿3ÍJO//9, jpHT^oc.itípMyM ¿Jbb/Ту х Мироновокая U-о, Мироновская Ьч/Ь х ^те.шлк, ^тепннк х Мироновская оОЬ, Бригантина х Зирка, 1>ирка х Ьрагантика, Одесская х оирка, оирка х Одесская SO, Мироновская búa х JHpta, олрка х Мироновская üoü, Ьирка х до-товчанка, потегечанка х оирка, одесская ЪЬ х .¿ригроицерм^* 6u<f/7V, Ьритроспермум tx)4/77 х идосская ЬЪ).

Учитывали признаки: сухая масса растении по прекращении осенней вегетации озимых, длина, ширина, плоц&дь плаотинки флагового лиота, биологический урожаи растения, зерновая продук-

- б "

тивность растения, главного колоса» масса соломы растения, уборочный, мексиканский индексы, устойчивость растений к шведской цухе, зимостойкость, темпы развития растений в осенний период вегетации, высота.растений,и толщина пластинки флагового листа.

; 11ри изучении'явления трансформации озимых пшениц в яровые испытывали Ь4 образца-преимущественно селекции СГг1. иосевной материал ежегодно получали от оригикатора. Сеяли сухими семенами в конце апреля, в первых числах мая.. ' / ; . . •■""

В конце августа или начале сенгабрв вели .откопку и под считывали число растений, которые находились ж ¿тому времени в фазе кущения;' выхода в* трубку, колосились, число растений, сформировавших щуплое и полноценное 'зерно.,' ..

Опыт по изучению особенностей,колошения озимой пшеницы Вригаццита в зависимости от водного и теплового режимов выращивания растений проводили в условиях .искусственного климата. Десятого февраля 19а?года проводили посев предварительно проро-щенными семенами по 10 семян на один пятилитровый сосуд. Четыре сосуда было засеяно иренбургской 7 (яровая пшеница - контроль)-и двенадцать-.Бригантиной. , ' ' . ' ; .

до первого марта {формируется'третий лист) все растения находились в одинаковых условиях длинного дня. .и оптимального температурного и водного режимов. .

С первого марта закладывали три варианта опыта на фоне 1У-часового дня и интенсивности светового потока 25000 доке.

• иервыйвариант - Оренбургскую ? и Бригантину продолжали выращивать при температуре воздуха' Й2-25°С \в светлое » Д&чйОлС. в темное Времй'лСуТОК.и ежедневном поливе..

' Ьо втором .и ¿третьем вариантах одыта- модеяировали терми-

ov, он., , і /чем, в одн^ы случаи повышение температуры в ^н л-> і » і до oo~4J.°U онодплось на влажности

Ct Г -.7., і і - IUI tld ¡<ОДГ.иеСУПХ .»асух.

,! ,,i.t ii'u"' j *.ац,ы-чянсст/ cyor rj ат . i„i vt оьнв lUJÄ і ни І I „ і ! ... м<иС. і. ДСГГШ U."i»CI> з« счит і^и.одьного палива.

.і і ніг , гм<_ u ^".'[lOULTiiCi. ночгыгнля анс/ха, аолиьы І ИІКПДп^»' II, / yCTuf «rtP. U Vi Д Hill.а очередного (наиболее молоді ») ir!i..tt Ob tno ¡мі? в avre^o или а четверо суток).

і рж.ш 7в, м іческсго ст;>есс<і из разных глриаьтах влаї оЛ5ьс.№-> .лі і^ти поддерживаем н течение 'tU сутоіс. но истечении

отої о (.; .со .ариаг.ты о .¡»га возвр^али еиоеь к исходным усло-

tn-i , ост.. {рстопдР, в літері« они находились до І.Оо.і^ь/ г. • і.т /,"vLnc і »o і hT; бри Ivo/ гт;а к в течение ьсаго этого ispt it t ІЧ.-И ¿-.аг d>.k< лосиымхся ¡астений.

її,..- ^шраОоткв поаых иетодов создался .¡сходного материала і і о; ,иьі _ыи.ьали ьручнув, по два зерна в гнездо, на глубину .1 CM, ПО cxoüd и,35 х и,і и. иосле появления всходов, там, где

зернд одно растение удалаял, иеяли в рядки двса

т.'кст. овоя длины, .Садщого варианта три рчдкеї. ипыт имел окаймлн tx^j ю ja^.'thi ui»tp..ho«i v,./ м. Учет признаков (длина, ширина, jjio-

,ілагоьоі о листа, костистость, высота растенил, количество и uaeca аириа с їлавного колеса а с растения, масса солоны, биологический урожай, масса іиХі семлн) проводили по растениям (объем выборки - ¿uü растений).

для статистического анализа изменчивости признаков у гибри да F, в зависимости от способов их получения использовали Общепринятые критерии (доспехов Б.А., 19оо).

Для разработки метода отбора на урожайность но продуктивности верхних и нижних колосков колоса в качестве материала

использовали сорта пшеницы из конкурсных испытаний Чердаклиис-кого, Новоспасского и Ульяновского сортоучастков Ульяновской области, а также селекционный материал конкурсного сортоиспытания ХСХА 19Ь9 года.

Колосья для анализа срезали рендомизировано по 1Ь штук с каждой из четырех повторностей (.крайние рядки исключали). Ооо-ле досушки по'каждому сорту отделяли для анализа ¿5 наиболее типичных.' Находили количество и массу зерна трех нижних, верхних колосков у яровых и четырех нижних,; верхних колосков у озимых, а также.оставшейся центральной части колоса. После получения этих данных рассчитывали, массу, количество зерна колоса, массу 1000 семян и определяли коэффициенты корреляции меж-^ ду урожайностью и продуктивностью колоса, отдельных колосков, частей колоса. ; . ,

* Изучение длины и ширины устьиц проводили, за исключением специальных.опытов, в средней части верхней стороны пластинки первого,листа всходов. Объем выборки составлял не менее измерений.. ...

. Для выяснения связи урожайности пшеницы с размером устьиц на разных листьях растения проводили опыт в условиях искусственного, климата. Двенадцать сортов яровой пшеницы выращивали; в климатической камере, где были созданы для них благоприятные условия водного, пищевого, светового и температурного.режимов. По мере появления листьев на растениях (первой, второй,' третий и т.д.) вырезали среднюю часть пластинки и проводили замер, устьиц. Объем выборки по" каждому■" сорту составлял 60 измерений (15 листьев хустьица ■ 60).

Статистическая обработка данных сводилась к вычислению

среднего значения признака, доверительных интервалов и коэффициентов корреляции мел^у у^о.-адьостьв и размером устьиц.

«отоьинтез у селекционаыА образцов озимои пвеницы в связи с раамером /стьиц u,jh понижении температур от до

изучали в лаборатории потенциально*, продуктивности пшениц ЫУА.

«ля проведения эксперимента была сконструирована специальная установка чрис. І).

Подготовка растений к анализу л анализ осуществляли сле-дупц.'М образом. Семена раскладывали на фильтровальную оумагу, замачивали „истиллированної еодо/ вы^ер/гиваяй в течение двух суток в термостате при Л)°0. Проросшие семена после браковки по типичности высаживали по 15 ит. в чашки Нетри в предварительно промытый и прокаленный кварцевый песок. По каждому образцу закладывалось 4 чашки t.oO растении).

Ьырацивание растений проводили в климатическом камере при температуре 2U°G и длине дня 1ь часов. После появления у растений второго листа чашки Петри помещали внутрь ассимиляционного объема о. Камера герметизировалась, вклвчали вентилятор I и П(Ш непрерывно работающем холодильном агрегате J, регулируя напряжение на нагревателе 4, устанавливали начальный температурный рехим Обычно по истечений t> минут на такую же температуру выходила и корневая зона, далее, постепенно снижая напряжение на клеммах нагревателя в течение 7U-8U минут понижали температуру в ассимиляционном объеме до 7-t>°U. Параллельно путем подачи в объем корневой зоны а холодной воды с температурой ».для этого использовали талую воду) поникли температуру Корней, ha протяжении всего

'.■,.■ Рис. I .-..■■■;■. .

Схема.экспериментальной установки для измерения фотосинтеза' " . " •.■

I -вентилятор; 2 -холодильный.агрегат; 3 - испаритель; Ч - ТЭН с регулируемой мощностью; 5.внешний контур '.циркуляции воздуха; 6 - ассимиляционный объем; 7 -"испытуемые растения, в-.чашках Петри; в - объем корневой зоны;: 9.--забор.анализируемого воздуха в измерительную кювету* .газоанализатора; 10 - эабйр.анализируемого.воздуха в сравнительную* кювету ¿газоанализатора; II - компенсирующий объем; . 12. - газоанализатор. ■ •. •'..< у'. л"'; ' '

»¿еа-ен«! < наодния теччерат^ы непрерывно с помощью автоматического г ^зоиии-затора I «Л-ю на ленте са"опюца регистрировалась ,^зность концентраций оО^ в двух изчерителиных ланалах и 10, на "вхо^е" и "выходе" герметичной камеры.

Мнения о влиянии цитоплалматических факторов нас тедетвон-кос ти на количественные признаки пшеницы противоречивы. Ьсли В.Н.Ремесло (ДУ7Ь) считал, что при селекции пшеницы полуинтен-сиьного типа для степных районов в качестве материнских уорм следует выбирать районированные / перспективные сорта местного охотиг.а, отличавшиеся высокод зимостойкость») л 3acyx0jc10.14.1-аостьв, то О.^.^ы^енко \.1$7а) не выявил существенных отличии п морозосто;'гости почти изогенных линиа озимой пшеницы, полученных на основе разных цитоплазм.

Развертывая работу по селекции озимом пшеницы в Среднем Поволжье, где, как правило, жаркое лето и холодные зимы, мы дольны были четко определиться в этом вопросе.

й результате выполненных исследовании было установлено, что 1и из 15 изученных I ризнаков контролировались исключительно ядерными факторами наследственности ^сухая масса растении по прекращении осенней вегетации о^мых, длина, ширина, плода^ь пластинки флагового листа, Сиологическии уроьаи растения, зерновая продуктивность ^астения, главного полоса, масса соломы растения, уборочный, мексиканский индексы), слияние митоплаз-матических факторов наследственности наблидалось по отношении к 5 признакам (устойчивость растенш. к цве«ской мухе, зимостойкость, темпы развития растении в осенний период вегетации,

высота растений: и толщина плаотинки флагового-листа). Однако, это влияние обнаруживается по данным одной-трех пар, в зависимости от признака^ реципрокных скрещиваний из восьми.

Не получено "доказательств постоянного влияния на изученные признаки озимой пшеницы конкретных сортов, селекционных образцов," как -доноров плазмогенов.; Исходя из. результатов опыта, сделано заключение о дом, .что нет. оснований,- при создании ^исходного материала методом гибридизации, использовать в качестве материнских форм, например* только'районированные сорта, местного экотипа. >. ' ; - Выделение из озимых яровых форм и наоборот: давно известно '.: (Габерландт Ф.;; 1680;.Ковалевскии В.И., 1660;..Бекетов А.й.,: -189Э).Ч'Б СССР оно широко использовалось в тридцатые-пятидеся-тые годы:в селекции,пшениц. Однако это явление,: как метод создания исходного материала,.' недостаточно проанализировано с точки зрения его достоинств и недостатков.-: '" ....

Если у Я;1елли: (1360) приводится мнение/ что трансфорка- -ция равноценна скрещиванию, то непонятно,, почему жа за десятилетия работы этим методом создан лишь один хороший сорт Мироновская биа и почему з»е этот метод не так популярен, как/например, .гибридизациям', V" • »*.;• ■ ■ • * .

Изучая состояние озимых, высеянных весной без яровизации> мы наблюдали, ,что основная/масса растений кустится,:формирует листья все лето'до остановки опыта или прекращения вегетации.

■ Меньшая часть растений, а часто одиночные растения вступают в следующие,фазы развития .'4 Количество таких-растений индивидуально для каждого сорта,, вида л у:-твердых пшениц больше, чем-.у.-мягких).* ' -.*-"■

Один и тог не сорт в разные годы ведет сеоя по-разному, он молет ьиколсиліваться в большей, меньшей мере «іди не КОЛОСИТЬСЯ сОіСим

іаОлици І

Освоенности озимьи Пи.шыци лоралл

в ^ІЗЧЙЄ ГОДЫ еєі.ВННЄГО СиВа

Годи исследовании

¡иоыев ! 'ко/и- ' 'честно1

'Р-ІСТЄ-1 'ни... • !и.т., Р

к

ние

_,о;ичеогзо растеім,_ по_д:азам_,«ізвития, іит.,. & їуїе- Ттруо--!- ~ БЬКОЛОСЛБиїЙХСя" ~ ~

'лоьа- ,не~сГормй-гс7ормйро-тс$ормйр5вав-ние 1 роьаьших ¡Бавшил '.лих полноцен-'зерно ідуплое Іное зерно

1 1¿ерно 1

ЬЬй ОЬ* ііи ¿Ь

шО 05,а і. г 5,0

ЬЬІ І.міі ЗІЬ І4І іг іі ¿¿ь

и,0 ІХІ.І и,а лл

ЬВі ЬОиО огьо ¿¿15 ІОІ 19 Ь I7J

• ІОЧ> ¿,0 ¿.«і

1587 І05І ійі ьгч •іч сі

І«Х) JtзtJ і.г і.-і ¿Л>

І9ЙИ ііг5 57 о чоа л Об ла

ІоО 5,СО ■Ми

ІО<и •О -)и о

ІиО їо.иь ¿8,и ¿,ЬЧ 0

ооО 770 о о и

ІиО вь>, ч хо, ь и 0 а

15*1 ¿1а оЛ) їй ін .Ь

ЬО ¿0,7 о.>,$< І.о і..»

По-видимому, это определяете^ разными погодными условиями. о ч&итиости, установлено, что влажность почвы, высокотепператур-

Результаты оценки морозостойкости образцов озимой пшеница селекции ¿СЛИ предлагаемым способом в 1992 г.

п/п !,тов, номер ! ! образца ! . ! i "ÏI. всего,шт.! живых штук' I ri 1—1 '( 1 i l 1 1 1 II 1 i^i 1 1 • 1 ' ; 1

I. Мироновская 608 144 ' 45 ■ 39,5-8,0

2. Волкекая 1017 89 .36 42,7-10,4

3. Волжская 16 90 - 54 60,0±Ю,3

4. 157 84 50 59,5-1и,6

5. Волжская 23 90 28 31,1-9,7

6. Волжская 29 8Ь 22 ' 25,6-9,4

7. № 9 А 94 I9,i-8,i

8. * 44 . 86 ' : '24 2d,0±9,6

9.■* 5 93 ' : зо . , 32,3-9,6

10. » 114 85 ' - 20 - 23,5±9,1

II. if 181 . 82 ' Ъ. 35,4*10,5

12. Jf 167 82 10 I2,2Î7,I

13. » 80 93 17 18,3-/,9 .

14. » 57 А 93 15 ' 16,1-7,6

15. Je 48 А 91 ; - 22 ■ 24,2±8,9

16. * 27 А . ■ 94 . , 43 45,7-10,2

17. » 24 А 92 14 . ; 15,2*7,4

ти и производство зерна ло<. культуры, Нозі ому „а.гьне*<.шй подъем ее у озимых путем се/екьк/, до.г.»ен Сить тесно связан с сохранением „остаточно іисокои мзрозо-зиьостолкооти.

Ко зимы и в Ьоволъьв .'коіл^ Сажает теплыми, л в влНых ра, оках СНГ, гло с о<-р<; доточены исковные центры селекци.-. озимых, мягм'е зимы - преобладают. .о ото.' связи нами и бил разраоотан спссоо оценм. озимых на морозостойкость для услоыы мягких зим.

Сушность сгіососа заключается в том, что участок,где вывеян оиытьыь материал,пере« замерзанием почвы покрывают двумя слоями полиэтиленовое пленки. Пленку натягивают на предварительно установленные мі-.алгичиокие дуги. днуТреннк.. сдо.: пленки че ни-го цьота, наружная пленка - прозрачная, пезьду пленочными укрытиями ьаа„}ЬНан проело, ка в ¿^-¿Э см. 11о„ такдм ук^итием создаемся тепличный чіф^ект . услоьиях затемнения растениі., чго приводит к ослаблению закалки и При лип достаточно неоольыих морозов, чі<?-і4°С), чтоОы вызвать «иф$еренцироьаннув гиОель изучаемых образцов.

Ьаприыер, в г. в естественных условиях на опытном поле

УСЖИ различи., по морозо-зимостиикости мелду изучаемыми образцами не получено «.теплая зима), но благодаря новому спосооу ге-нотипические различия удалось выявить чтабл. 15).

Ьсли для озимых морозо-зимостоикость основной фактор дими-тирувщил урожайность в наше» зоне, то для яровых - это ьаро-эасухоустоичивость.

Известно, чго в Среднем і- нижнем Поволжье вероятность засушливых лет составляет ьи^ чКаоанов П.Г., 1975), поэтому оценка материала на жаро-засухоустоячивость является важнейшей составляющей селекционном раооты.

Вариант;1» - аналогичный варианту 3, но действие высоких тем" ператур сочеталось с периодической почвенной за-

.'■■' . . .. сухой. . . .. ; . •

... поздним .и, растянутым во времени колошением, более НИЗКОЙ БИ-:зуальной,оценкой зерна иУхудшея^выполненностью колоса относительно яровых. ..''•' г .„•/,.":. ' • , По типу куста,-дате колошения, визуальной оценке зер-

• на; выполненности'колоса мокет наблюдаться как сходство, так и различие между семьями,'выделенными из одного генотипа И; между,растениями внутри одной семьи. ' .

Непосредственной .селекционной ценности такой материал . не представляет. . < ' •

'Повторный отбор на раннее колошение и более-качествен-.

• ное зерно позволяет получить на третий год формы, колося-.

' «иеся:одновременно или почти.одновременно:с яровыми и с хо- '

рошо выполненным зерном..Частота получения-таких форм мала . относительно объема отборов в первый год весеннего посева . озимых. •: • ■ ' " ■ V -7 >

, Установлена, что колосящиеся-формы отбираемые из ве-- сенних:посевов озимых» могут не выколашиваться на второй или на третий годы пересева, да&е при условии отбора на раннее колошение;. Это явление имеет массовый характер. -При—,. ■ чины его неясны, однако,очевидно, что процесс■трансформа- . • цви озимых в яровые;обратим, и по-видимому; какое-то отношение к этому имеютагрометеорологические. факторы „складывающиеся в разные годыпо-разному;. . .

... При,объяснении причин колошения растений в весенних посевах озимых мы исходим, как уже из давно известных . представлений СЛаПина Л.Г., 1953; Синская Е.Н., £орковс-

кая Б.А., 19о0; Березкин А.Ь., 1967; Гуляев Т.д., ьерэзкин А.Н. 1971), так и из несколько иных гипотетических взглядов на возможную природу типа развития Щаскалик А.Л., 1990).

сыло проанализировано восемь вариантов возможных причин:

1. Механическое засорение семян озимых пиениц семенами яровых.

2. присутствие в озимом сорте биотипов гетерозиготных по

лвкусам.

X ирис^сгвие в озимом сорте примеси оиотипов-двуручек.

4. Ьозможность "временной подмены" низкотемпературного фактора, необходимого для прохождения яровизации в норме, другими внешними факторами.

5. Постепенное в течение весны, лета, осени аккумулирующее воздействие яровйзационных температур на растения и семена.

о. йутаци« но Vx.fi. локусам ».случайные, направленные;.

7. Акплификация и мультипликация ТХш локусов.

-&. эпигенетический характер наследования типа развития.

Не искличая возможности механического засорения семян, еС1Ч5С1'Б«ннои гибридизации, присутс-твия в озимом сорте примеои виотипов-двуручек, в то ье время мы объясняем ряд фактов с позиций гипотезы эпигенетической природы гипа развития, в частности, лабильность явления, обратимость его, значительное модифицирующее влияние разнообразных факторов внешней среды на экспрессию генов.

Изучение особенностей трансформации озимых пшениц в яровые позволило выйти на разработку метода создания исходного материала, основанного на скрещивании растении, выколосивиих-

п-

ся в.год,посева озимых весной, с Яровыми. ''

^Основным достоинством метода явилось то, что, в отличие •.•'* • от прототипа'," он позволяет создавать популяций с иным харак--тером изменчивости признаков растений:(табл. 3),iчто дает;до-полнительные' возможности; для селекциис точки'зрения получе-"нйя новых:рекомбинантных.форм; ; •..'•; •• V

; •..' Другой: метод получения: новах' рекомбинантов, • предложенный "[ • нами,> связан с ухудшением качества' пыльца' у яровых форм по ме- ,

'.ре запаздывания со срокани-посева (табл. ..

„.v»v Анализ спектра'; изменчивости признаков*у гибридов f^ Бршов-! 'екая 32 х Мироновская крупнозерная показал,'.что он существенно'. > изменяется в-зависимости: от времени их ^'получения, (табл." 5). ;•

.. Разработка, и применение* новых методов создания исходного ' : материала,'■которые позволяют преодолеть .канализированность ре- . комбиногенеза^имеет«важное значение для селекции; дученко A.A.. . (1980).- по 'этому поводу писал; .что экспериментальное вовлече-л ние'в обмен ранее "молчащих"..(в рекомбинационном отношении). . зон генома,является кличом;к проблеме расширения спектра доо- ; v тупной. генетической изменчивости, а .значит и эффективности се.. лекции. Это.йение согласуется с мнением Ф.Эллиота (1&6L),; •*; который эффективность селекции ставил в прямую зависимость от. . рекомбинационных событий.' . . : i / Однако следует; согласиться , с тем, что успех селекции эа-/;.висит; не только отсоздания широкого спектра генотипическои ••изменчивости,^ но ,и'от того; сумеет, ли селекционер найти среди -'.. многих.тысяч растений тоединственное, которое дает начало . .сорту способному превзойти стандарт. К солаленив,методы отбо-:' ра и особенно отбора.на.урожайность имеют сегодня низкую -

ТаСлаца 3

Изменчивость признаков у гибридов /■£ Ьригантина х Ершовская а зависимости от способа их получения <

Статистические символы

X 5 V

рш тиг Я

длина флагоього листа ёдйнй-"|првдла:| "прото:

Признаки

' высота растения Уедини"!прёдла: Т й^бхо- '.едини

'количестьи зе^ен с растения !ёлйнй-~!~пр(,длагав::!про1о-

ци измеггаемый ; цениа .•способ.* тип ,цы из-,гаемыл >ёрения_сиоооб , тип ,цы кзыог к л; спо- .•¿ециа ___ ,тип

См 1,30 ¿4,6и-0,81 см 59,97* ¿,14 62,и9-1,Ь5 иг. 124,202 14,% 102,6017,93

см 5.77-0,2о см 13,7ь-0,98 0,ь7 шт. 9 0,24* 0,41 119,¿4* б|4б

% 27,ь7-1,95 23,2Ь± 1^13 ) /> 22,95* 1|бЗ 19,79-1,и7 * 72, ой* 5,16 73,30-3|97

см 35,7и 37,70 см 105, оО 9о, 1о шт. 362,00 56о,й)

см 6,ь0 9,0и см 30,90 35,Ои от. 4,и0 8,00

СИ ¿9,10 ¿8,70 см 74,70 й1,10 шт. ЗЬв,00 552,00

Качество пыльцы в зависимости от срокавысева яровой пшеницы Мироновская крупнозерная

СтепеньСроки ! „ _ Го^ы_исслеаований___ В сред-

окрашива-» взятия> , ~ , 7 ~ ~ ~ ~ ) нем за

НИЯ ПЫЛЬ-' ПЫЛЬЦЫ - ' '..*•',' •••'.. " три го-

;цы Люго- ! на ана4- " ;1987; ! . 1988 , ! - 1989 " да .

лем • ¡'.ЛИЗ; ■■■•...".."- > -, I ; '•''*! Ч Г'.- { - •

Полностью '•-*-". . I'" ' . ; 11,6 ; 89,6 '" 62,1

окрашенные " '-Л пыльцевые '2. 1': зерна, ? . 3 ' 0,70-і|20 ; • V••5'.I•Л•: "/' 82,0 ' . ,: 22,6 29,3 • У'4

Частично ' -I V окрашенные,>2 II.о; .'."•■ 98,0 ;-.97!о •. 87; 5 93,7 86,5 . • " 7,5 ■ ' 17,8 ' ... 66,2 35,3 69^8. 0,83,9

Не дающие; .. 1... I. ' ' реакции,> 2 ; ¡».о-"':•:. і О : , . . ' 1.8 л' '*■ 0,9 ' ' 12 . ' 7 2 " . 2,9 ' &2 . .'• 2,6

- Сроки взятия пыльцы на анализ (1,2,3) соответствуют срокам посева (I -оптимальный, 2 - спустя 30 суток, 3 - спустя 60 суток от. оптимального). -

Эффективность ( . БЬеЬезШ. г.Н., 1970; Іитун П.П. , -Х979). В этой связи был выполнен ряд'работ, направленных на поиск более точных . тестов на урожайность.

• В частности, установлено;,что продуктивность колоса и отдельные его части'(верх,. середина, низ) по-разному сопряжены с уро-кайностью. Причем у яровых пшениц наибольшую положительную связь с урожайность«) показывают верхние колоски, а у. озимых -нижние-(табл. 6, 7). Зти данные позволили предложить два теста для отбора пшеницы на.урожайность в полевых, условиях. Для яровых - наличие 2»3 зерен в верхнем колоске, а для озимых - отсутствие

Таблица 5

изменчивость общей кустистости, количества зерна с растения ; гиорадоь сршовская 32 х кироновская крупнозерная в зависимости от сроков

их получения '

Статистические!"

СИМВОЛЫ |----

'единицы '.измерения

Признаки

--_._-._-_e----_т. -----------------

_ооаая_кустистость_ _ __' _кодичество зе^ен с ¿¿¿4стения_

.сеоки.пол^ения.гиО^оь__¡измере- !- Сибридов_

I I ¿ | } ,'ния | I , г , з

I

ТО)

Гъ

*

X ВТ. 4,г*о,з 4,5*0,3 3 шт. 1<:4,7* 10,1 11,4 13о,7*

$ «Й от. ¿,¡¿0,1 ¿,1*0.1 шт. чс.г- ьг.1г 70, Ь* 3,5

V- 7> 5о,3* 2,5 45.В* О 47,9* 2,4 * 50,32: 2,5 2,8 51,^ 2,о

щах от И и шт. 34Ь 465 440

/тип. ВТ 1 I 1 шт. I 12 7

Я от Ю и от. 341 453 433

, . • .. ' 'л.,' .... . • V .

' Коэффициенты корреляции между, урожайностью яровой пшеницы и 1. ; '.

"J-*'•','.-:, /продуктивности колоса, отдельных его частей '/'Y-Tv'; .•";«;.

. . Годы: Тмесго ¡Коли- Т • - • . Значение коэффициентов корреляции , ' ; иссле- !прове-!чество!. коли- "ГмасбаТ ~ " " - -т - -г- ; " / " " г, ------ - *

дова-дения сортов чество I зерна - -5-5*8»; Т - 2 г ™апвяня«- ~ т»"' -ю»Яя5 НИЙ .-.'опыта виспы зерен в - в

. . ,• і .• і макни i* minea i unen |Количест-| масса• (количестт касса I количеетт масса V / ііани? j /к°лоое. |.да.{8о;зврвн-| зерна . ро зерен; зерна,{• во зерен; зерна;

Ь84.'; .' ,4 V : ■ 9 .;■ -0,22 : -0,29: ■0,58 0,70х -0,32 -0,33 " -Ü.00 ' 0.Ü4 •

■ Ч. її' 0,24 -0,18 '. ..- ' 0.68* і —. - -0,39 • -' V' 0,11

■ 1986 .^чН-.'.' із : -0,28. -0,25 " 0,13 о,и ; -0,47 - -0,34 0,16 ': 0,12

¿a ■14 ' -0,23 .-0,08 0,32 ' 0,40 . ■ -0,47 -0,34... -0,07 -/■ 0,02

См. 1988-' ч . .12 ' " - -0,22 -0,22 -0,40 -0,29 -0,04 -0.03' -0,02

' ; 1989 у : '.V 16 '•'. 0,34 0,62х 0,32 0,66хх 0,22 0,55 . .' 0,46; 0, ы*

. -1989 г. • н ' 10 -0,51 . -0,15. -6,Ьо 0,06 '-0,44 ■ 0,01 -0,59

: '1989: ТСХА ; 32 - : о,о5 . 0,09 ,0,30 0,29 . ' 0,10 0,12 -0,17 -0,и7

, 1990 '. У . 14 . - 0.36 ,0,59* -£,01 0,30, 0,28 0,68*; -0,41 -0,16

1990 Ч 5 •• : -0,46 ; одо. /0,68 0,83 / -0,59 -0,24 ; , 0.96хх 0,87

X -0,10 0,02 0,16 0,37 -0,19 -о,оз ; 0,04 ' 0,08

х _ Ч - Чердаклинский, У - Ульяновский, Е - Новоспасский - сортоучастки Ульяновской области. Следственные значения при хх х - % уровнях значимости. ■ , ; , •' '

ТаОлица 7

Коэффициенты корреляции меаду ¿роьлйносп» озимой пшеницы продуетиваостьо колоса, отдельных его час^й

Годы исследований

Место ¡Коли- ! прове-!чество I дения ¡сортов опта "

* — т — т

коли- ¡масса! 'в ис- ! чество'зерна' _ ьерхняя_ ¡пытачии! зерен !с ко-,.колйчёст«*Т "масса"

Значение иоэ^иуиенхов корреляции, __части колоса

! средняя Тколй-" Тмасса"

_!_ ни*няя_ "{коли- "'.масса

1 ! ! в ко- ¡леса , ! лосе ! во зерен ! зерна !честно зерна !ЧсСТЬО |¿ерна

1 1 1 '.зерен ! зерен

19ЬЗ Ч 9 0,60 0,72х 0,12 0,16 и, 10 0,46 и, 59

1966 ч 26 0,23 и,09 - 0,03 - 0,14

1987 ч 26 0,5?хх 0,50* 0,10 и,иЗ и,чЗх 0,4и 0,55х и,5и

1 1966 ч ¿0 0,02 о,32 о,«7 0,31 -0,45х -0,06 0,44х 0,4Ь

Г\> 1^89 н В и,48 0,34 -0,74х -0,05 и, 2.) 0,23 0,Л 0,33

1990 У 9 -0,14 -и,12 -о, 21 -0 ,¿'1 -0,12 0,19 -0,27 -0,26

1990 ч 40 -0,о1 0,11 0,05 0,12 0,35х 0,34'

1590 н 16 -0,36 -0,40 ~0,Ъ5ХХ 0,30 0,01 -^,10 -0,1В

X 0,22 0,20 -о.ь -и, и и.11 0,£5 0,24

редукции нижнего колоска колоса.

Проверка этих тестов показала, что деиствигеїьно наибольшую урожайность ^ озимых показываем вариант отоора колосьев по критерию - нет редукщ.и нижнего колоска \.таОл. О), Результаты, подученные на яровых, нссл.-ы ,шои характер. Ь ІЬУі год^, а с-вязи, по-видимому, с вьсокими температурами в ..ерйо„ цветения яровых чдо существенных различии по уролаиности мелду

вариантами опыта на было. Ь го„у, солее благоприятной по

метеоусловиям, максшальнув уро&алность иьел вариант отоора по критерии ¿-3 зерна ь верхнем колоске лолоса.

Результаты, полученные Нчмй на озимых, соглаї^итсь с рі-зультатами,полученными на магериале оиртосмены з иАьсскоі. области иЬльнев а.л., л^оо; Коновалов Ь.Б. и др., 19Ы) <. той лишь разницей, что для повышении продуктивности колоса и увеличения уроъаиности они предлагают вести огсор самых Озерненных колосьев с минимальным числом неозернениих колосков } основания колосового стержня.

другой тест отоора на урожайносте, предложенный нами -размер устьиц на верхней стороне плаотинки первого диотц ьсхо-дов ^.табл. 5).

Ках следует из таблицы Ь, на большом материале подтверждается наличие высокой корреляционной зависимости мелы^ уриляинос.ью и размером устьиц, хотя есть примеры отсутствия такой зависимости. Б тех случаях, когда зависиї/осіь имела место, оыло установлено, что она характерна лишь для размера уогьиц на первом листе всходов и в меньшей мере - на втором ».табл.

Специальными опытами, где изучалась динамика реальной урожайности сортов в связи с размером устьиц, доказано, что

, "Эффективность отбора пвеницы на урожайность.., по продуктивности колоса, отдельных его частей -.

Варианты массового !_ _ _ __ _ ¿рожайность.-Ц^га _

отбора колосьев

!

'' ' 1591 г.'

1992 г.

Крупные • „-,'. Мелкие :

2-3 зерна в .верхнем колоске -

Нет редукции нижнего •колоска

КСР,

05

Яровая пшеница 25,27 . 41,80

24,00 -'/" ; • ..'40,80

23,80 23,33 2,4 ;

! 43,70 41,80 2,1

Крупные

2-3 зерна в верхнем колоске

Нет редукции нижнего колоска .■ :

НОР.

05

33, 47

35,40

37,06 '3,1

Озимая пшеница

>/. "V; % 47,90;

49,70, ' Ч 50,90

выявленный тест характеризует потенциальную урожайность, а не

реальную;-'. ".*..."" ^ , - ; . ; . \ .'-■-• 7

На материале сортосмен по озимым пшеницам в Англии,, в Одесской оОласти, по яровым:в Саратовской облети, в Красно-л ярском крае показано, что рост урожайности в процессе сорто-

Коэффициенты корреляции меаду упоенностью мягкой пшеницы и линеиными размерами устьиц

Годы

¡Место про-'ведения полевых ОПЫ' тов

!___Н^овье _____!___^ изимые___

¡коли- ; длина !ширина!коли- ¡длина 1

¡чествоі ¡сортов; |в пОИ ;

І 1

¡чествоі :

¡сортові !

!в поЛ ; I

ширина

1987 Чердаклинс-киЬ ГоУ 14 0,69ХХХ 0,57х 14 0,76ххх

1988 Чердаклинс-кии Ги» 12 о,&аххх 0,ь7хх 20 0,97ххх

Г С X А 39 0,В9ХХХ 0,8бххх _

1989 Новоспасский IX/ Ю 0,93ххх О.М*** 8 0.92ххх

Ульяновский ги 16 0,89ххх 0,80ХХХ

а»*«. Г С X А 31 0,94ххх и,Ь5ххх —

У С X »1 - - - 0 0,9ЬХХХ

1990 Чердаклино-кий 14./ о и. 7о 0.70 38 о.*Зххх

Ульяновский ГСУ II О,ЬУххх о,о7* 13 0,93ххх

Новоспасский ги 7 О,у2хх 0.25 ІЬ 0,94ххх

тси 19 0.27

Инзеыокий ГОУ - _ 18 0.7ЬХХХ

У С X И - - - 19 0,90ххх

1991 і С X А 13 0,01 _ _ _

н У С X И - - — 14 в,17

о,У7ххх 0,9иххх

с, об*

и,;»5ххх 0,79ххх о.еоххх

0.05ххх

О.Ьіххх и,8чххх

смен сопровождался увеличением размеров устьиц на первом лис- ' те всходов (табл. II)... Однако на сортосмене в Московской области такая зависимость не подтвердилась. Не подтвердилась она и в ряде опытов на материале КСЯ ТСХА,:УСлй,■Чердаклинекого ГСУ. Нами была поставлена задача выяснить причины этого. Исследования, проведенные в А»й, ¿¿1УА, ТСХА позволили установить их. -Одна из причин снижения коэффициентов корреляции между/'.

размером устьиц и реальной урожайностью заключается в том, что

.... * . ■, , . ■

различия в потенциальной урожайности могут не совпадать с различиями в реальной урожайности в связи с разной'устойчивостью; образцов к неблагоприятным факторам внешней'среды (например,к засухе, табл. 12). • • .

Вторая причина нарушения положительной зависимости урожайности от размера устьиц заключается*в том, что существуют генотипы с разными'морфофизиологическими системами определяю-, щими урожайность,в том .числе и с такими, которые не связаны с размером устьиц. ' ; '*■'■• ' ,: • "

Установлено, что для одной.из систем.(представителями ее являются сорта Родина, Ленинградка) характерны крупные устьица и устойчивые продукционные процессы в динамичных по температуре и длине дня условиях среды, а для другой (типичным представи- . телем ее является Белорусская 80) - более мелкие устьица, вы- -оокий уровень продукционных процессов при температуре 20"в! сочетании с длинным днем и резкое снижение продукционных процессов при понижении температуры в период всходов и коротком . дне (табл..13). . '''.'' ,■'

Для образцов с крупными устьицами, большей урожайностью' характерен и устойчивый фотосинтеза период всходов в дина- ■ '

Таблица ІО

поиффициенты корреляции меїхіу линейными размерами устьиц с '.ісгьев 4азных яруооз и урожайностью пшеницы

Номера и ! _ названия ! листьев 1 1 длина устьиц .Значение \ \ 2 _ 1 ширина устьиц і ¡длина х ширина і

1 ^первый диот всходов; > 5 6 Подфлаговый Флаговый и,Уаххх и,оил 0,1.0 -и.иУ -о,г^ 0,сиххх и,/о* и.!;'' -0,44 -о.ча и ь,4ХХХ о;?іхх -0,47 -О, -и,44 -и, Л

ГаОдица її

Коэффициенты корреляции меаду линейными размерами устьиц на первом лиоте всходов и урсь>аиность.о ^шениц из разных сортосмен

Место

сортосме*

ни

Культура !поли-!чеотво ¡сортов !в сор-¡тосме-'не

Значение і ? ) г - - - -

длина 1 ширина 1 длина ¿стьнц 1 устьиц ! х

! ! ширина

Англия Озимая пшеница 7 и,95ххх о,а,)ххх 0,Ь»7ХХХ

Одесская область II ¿6 0,ууХХх 0,Уі)ххх и,&Ьххх

Саратовская область Яровая пшеница 17 и,угххх 0,У4ХХХ

Красноярский край 0,о7хх 0,л> и,оіхх

Московская ооласть із 0, ¿1 и,-> э

Влияние засухи на величину коэффициента корреляции .между урожайность!) яровой пшеницы и длиной устьиц - ' на пластинке первого листа всходов •

Селекционные !Урожайность, ц^га 19б9_г. !_Длина_устьиу,_мкм " образцы, сорта £ £ £ А. ~|Башкортостан"*Т.С-'Х А ~{Башкортостан { {(засуха;.. | . |

163 А - ПО 31,90 9,69 ' , 5,98' ' ' . , 5,67

24б/г - 8 г 32,70 11,90 • ;6,01 - 5,80

279 А -7 А- • 'л

- 49 Д. 30,40 12,9*7 ' 5,71 ' 5.54

174 к - 45 г .. 32,60 . 12,79 5,99 5.64

1660 (с - 110 . . 32,40 . . 12,20 6,00 5,74 '

279 А -19 А - - ■ :

- 2 Д . 32,10 9,74 5,99 ' 5,70 Московская 35 29.20 . .9.95 Г; . 5.65 5,53 270Я - 1 г 34,50 12,87 ; 6,42 • 6.09 / 262 - 9 г 33.50 , 17,40 _ 6,26,. -. 5,93

1 - • 0,97ххх 0,90ххх.

и - г ' 0,50 ■ - 0.50 .

7, _ ' ■ : • - X : 0.96ххх

Урожайность и показатели продуктивности растении у сортов яровоа пшеницы в связи с размером уотьиц

Название сортов

Ллина ! Урожак-х

ширина

устьиц, мкм4*

нооть, г/нг

Продуктивность растении в условиях искусственного климата, г

длина ' дня 1(зч, темпера г,ра

20иС

длина дня 12 ч темпера-- Г температура

; 3°о на протя-

; жении трех не; доль после вохо-

} дов

тура ¿и°0

Родина 21,00 340,0 5.7 о 3,С0

Ленинградка 20,;>5 390,0 7,Ох 1о,74 О.У0

Московская 35 ^ 20,32 410,0 7,53 ч,12 0,35

ьелорус-ская 80 17, Ь4 13.1о о,и!

Таблица 1ч

Размах гариации фотосинтеза е динамичных по температуре условиях с^еды у всходов ппан..цы с разным размером устьиц и разной урожайностью

Номер оораз-! ^едняя уро- ! длина устьиц, ца жайность за 1 мкм

I Ti_L.it /С.Т____I

159 167 170 175 182 184

! Ьуо/91 гг. ! ц/га

50.8

50.9 53,7 45,9 45, о 45,4

I

I

7,oi-0.il 7,7о*0,13

7,04^0,11 7,15^,08 7,0120,1и

! Размах вариации Фотосинтеза, ррт>

0,45 о,30 о,-)3 1,91 1,27

1,40

личных по температуре условиях среды, что, по-видимому, способствует лучшему обеспечению метаболитами начального порио— да их развития по сравнению с образцами- пшеницы с более мелкими устьицами и меньшей урожайностью (табл. 14).гЬ.И.Ьабен-':* ко (1588) приходит к похожим заключениям, изучая разные по урожайности сорта пшеницы на ранних этапах их развития. Он ... пишет, что высокоурожайные генотипы меньше реагируют на варьирование внешних факторов, в том числе температуры, чем низкоурожайные. По его мнению,у низкоурожайных сортов понижение уровня температуры обуславливает, по-видимому, более существенное ингибирование функциональной деятельности, более заметное подавление фундаментальных физиологических процессов.

Кроме пшеницы высокая положительная связь урожайности о", размером устьиц подтвердилась на ячмене, овсе, просе, гречихе * и не подтвердилась на горохе. , г •

Известно, что проявление потенциальной урожайности на" уровне реальной искажается разной'реакцией генотипов на небла-. : гоприятные факторы внешней среды; К таким факторам относится все то, что нарушает нормальное течение метаболизма в раоте- •" ниях. Наиболее распространены из них: низкое плодородие почвы, недостаток или избыток воды в почве, низкие или высокие температуры воздуха и почвы, болезни, вредители и др.

В этой связи современную селекцию на урожайность обязательно следует рассматривать в единстве с селекцией на устойчивость новых сортов к разнообразным стрессам«.; 4

Например, для.Среднего Поволжья, для Северных и Восточных районов нашей страны недостаточно высокая морозо-зимостойкость; озимой пшеницы - главное,' что сдерживает.увеличение урожайное^

* Гайлица і

Осооеньости колошения озимии іиеница Бригантина і .міисим^сти от водного и теплового режимов варащивамя

ци •Дели-! количество ¡і" і - - __ - - Выколосившихся __опыта_ _ растениі. - - по вариантам _______

і і І і

! ! Іт7 і 7 ~ І "і "* "і и) . • ¿е • шт.! % ! ьт.! />

ли і-иль Ч . 'сні < иль Аьгуст ^ОНТНОрЬ

і

1 г З

і і з І

поличестго

Но 8ЫК0Д0-С«И._. лСЯ

растении на І.іи.ь7г. а,т

І

о Іо ¿ч

0 и О

V/

о о

о

и и

VI

и О и

40 ЬО

О О и

О О

X *

ч

0

ч

■>

1 О

г

о о о

->.0 ¿7.4

їв, 2

1£Ч ьм

ли 6,0

и О

7

17,5

о о о

о о о

0

1 £

і

0

1

0

1

с.

о

20

5,0

1и,0

І0,и 15,О Лл.и

5,и Х0,О

5,0 і0,0

и О

о

о о о

о

о и

0

¿0

4

6

1

О о о

8 ¿0

->.1 о2,Ь

12,5

5,1

* париант Ї - яровая пшеница (.контроль).

вариант 2 - озимая пшеница, выращиваемая оез яровизации в оптимальных условиях аналогичных контроле.

.вариант 3 - растения озимой пшеницы в первые 4и суток начальною роста, в дневное время подвергались воздействию ^высоких температур \,38-4І уо) в сочетании со Юо* влалностьо почвы.

■1С

ный стресс в начальные периоды роста оказывают влияние на количество выколосившихся растении, время начала и завершения колошения (табл. ¿).

'Установлено, что у колосящихся растений на весенних посевах озимых наблюдаются нарушения в строении колоса. Они . разнообразны, имеют модификационнув природу и определяются значительной задержкой развитии в фазе кущения. У таких рас-■ тений имеются отклонения от нормы и в строении цветка. Они : охватывают преимущественно мужскую сферу, но затрагивают и женскую. Отклонения наиболее распространены у цветков верхней части колоса й менее, всего - центральной его части.

Чем позже колосятся и цветут растения на весенних посевах озимых, тем хуке у них качество пыльцы. Разнообразные " нарушения микроспорогенеза являются одной из причин аномаль-• кости пыльцы. Некоторые отклонения от нормы в мейозе X и П свидетельствуют.о.проявлении мутационных сооитик в материнских клетках микроспор; с ;

Семена, формирующиеся на растениях озимой.пшеницы весеннего сева, имеютгвнешний вид и лабораторную всхожесть хуже, чем семема, контрольного варианта. Чем позже идет формирование и налив семян, тем сильнее выражены эти отличия. Семена одних "растений совершенно невсхожи, у других лишь единичные семена прорастают, у третьих может прорастать основная масса семян, но и это прорастание растянуто во времени до месяца. 1 значительной части прорастающих семян формируется меньшее количество первичных корешков, чем на контроле.

Потомство растений, выколосившихся в первый год посева озимых весной, характеризуется разнообразием типа куста.

о это» связи и Оыл разработан четод оы-нки, основанный ьа ¿чете израсходованной растениями ьо^ы ка траноп.ірациа ь уоло-виях .д»і.окогеипераіурного стресса. предварительно оыло разработано устройство алл выра-^'ьания растении в водной лультуре (.рис. ¿).

Іахнологичесхии продесс определения ¡^.росгоиьост/ сле-дуоциа. Оемена замачивает и проращивают в термостате на дне растильни, ь момент разрыва колиоі.ти/е типичные прористк.! отбирают и пересаживает в стеклянные грубочки, заполненные во^ои.

^,альнеі.-ее вырацивание растение веМуТ в вомно* Культуре в оптимальных температурных и светочах условиях.

л определении ларостоикости мы приступали в момент ьыхила пластинк.і второго листа на ¿--> см из листового влагалища. При наступлении отой уазы стеклянные трубочки полностью оаполняют водой и переносной блок ставят в климатическую камеру ^рис.^). а климатической камере зараьее создают релим высоких температур и ьоздушнои засухи ьламнооаь воздуха,), в таких условиях опытный материал находится часов, чіо мелани» исследователя все эти параметры можно измени¡ь).

Затем определяют количество воды, потраченной ьалдим тением на транспирацив, по ее уровни в трубочках. Чем больие расход воды на транспирацив, тем ви.-е жаростойкость.

Ьовыи метод характеризуется рядом положительных особенностей:

I. Отбор на жаростойкость можно проводить в течение всего

года.

¿. Отбор ыоьно повторят., несколько раз а процессе роста и развития растьний.

1?ис. 2, Устройство для выращивания растений

в водной культуре (а. с. И 1376282).. .

Рис. Проростки пшеницы,высаженные в трубочки чвид сверху).

Переносной олок с растениями в камере (.вид сни^у>. ча. с. *

3. Растения не подвергаются никаким термическим и механическим повреждениям.

Можно получать полноценное потомство или в водной культуре или после пересадки растений в почву. \ • '

5. Хорошо'Еидна корневая система, в связи с чем можно' изу- ; чать количество,'длину, объем корней, интенсивность их роста.

6. Легко и удобно проводить отбор жаростойких биотипов по визуальной оценке интенсивного расхода воды на транспирацию.

Кроме этого метода был разработан метод определения жаростойкости, основанный на прогреве растений'в фазу всходов температурами в 54-56°С. ' . ' '-•..',' . •

Основным достоинством этого метода являетсА то, что он позволяет выявить генотипические различия в жаростойкости при проявлении максимума защитных реакций растений. • , , $ Технологический процесс осуществления метода' имеет следую- ' ' щую последовательность. . /'■

После замачивания семян они р&номерно раскладываются борозд- . кой вниз на мокрое дно растильни, затем растильни покрывают стеклом и устанавливают в термостат. Мосле того, как длина проростков достигает 2-3 см,их отбирают по типичности и пересаживают. Посадку проводят по середине растильни параллельными, рядками. В каждый рядок высаживают по 25 проростков двух изучаемых'образцов .. на расстоянии 1-1,5 см друг от друга., При посадке корни аккурат-■-'/• но расправляют, затем они равномерно.присыпаются песком слоем: » , 2-3 см, покрываются фильтровальной<бумагой и.субстрат увлажняет-. ся. Дальнейшее выращивание растений ведут в оптимальных условиях. В начале формирования;второго листа,, после.очередного полива? , субстрат покрывают прорезиненной водонепроницаемой;черной тканью

и растения помечают в климатическую лауеру. С клим ітичесчои камере за счет сЕетоБых источников Тепла повышают температуру до 54-і>Ь°С.

Прогрев длится „о скручивания и явного зааямания примерно 2/3 длины первого листа всходов у подавляющего числа растении (З-ч часа прогрева). После прогрева опытный материал переносят в оптимальные условия. Че^ез три недели отращивания подсчитывают количество выживьих растении, которое заражается з ^ от их общего числа перед прогревом.

Выяснение причин гибели в течение лета и осени озимых, высеянных весной Оез яровизации, показало, что они связаны с поражением растеши, злаковыми махами. Их количество в 1ЬЬ/ г. составило в среднем штук б тканях одного погибшего растения, а в расчете на стебель - Ь шт^к. Причем, ь.-довоа состав отих мух более чем на ЬО/І состоял из лведскоа м^хи. о таблице показано доминирование шведской мули над остальными видами насекомых, обнаруженных в растительных тканях.

Таблица іо

Доля ыведскои мухи в общем количестве насекомых,приходящих на одно погибшее растение

Годы

Полученные данные-и позволили предложить метод оценки озимых пшениц на устойчивость к шведскои мухе, заключающийся в том, что изучаемый материал высевают одновременно с яровыми. На таких посевах в течение весны, лета накапливается вредитель, четко проявляются генотипические различия по:устойчивости и заблаговременно (до основного'посева озимых) проводится браковка материала.

С применением известных и новых методов выведены сорта озимой пшеницы УСХИ 293, Волжская 23, которые проходят Государственное сортоиспытание; Волжская 29, Волжская 16, которые переданы в 1992 году в Государственное сортоиспытание.-

Ь 1992 г. УСХИ 293 проходил испытание первый год и установил рекорд урожайности - 97,9 ц/га (Горномарийский ГСУ, Марий Эл). Аля сравнения, Еторой результат был у Немчиновской 52 -91,2 ц/га (Московская ГОО, Московская область). Третий результат показали УСХИ 293 и Мирлеоен - Ь2,5 ц/га („соответственно «)рьев-Полесский ГСУ, владимирская оОдаСЙ и Чердаклинскии ГсУ, Ульяновская область). На Новоспасском ГСУ Ульяновской области УСХИ 293 показал четвертый результат по России и наивысшую уро- .. жайность по сортоучастку за все время его ^ществованиялВД,2 ц/га). . - . .

Новый сорт занял первое место.по урожайности втдесяти областях и краях России на пятнадцати сортоучастках, в шестнадцати опытах. Он был лучшим, как в широком географическом диапазоне (Владимирская, Костромская,.Ярославская, Пензенская, Ульяновская, Астраханская, Оренбургская, Курганская области, Марий Эл, .Алтайский край), так и в широком диапазоне урожайностей ' ' (от 25,7 ц/га до 97,9 ц/га), что свидетельствует'об агроэколо-

гичеоко, il. it.Ii iH^Cr/ co^ra.

"liGO'ti л*.ию n -'О?i I.'1 ./ал к /w/ ^ uj,Ta - .

OUI, lx- teH4j ЬС»Ч Ы ^ X» .1Mb". ; e 4/,i j^OAU.lHJl-r.I u

гяти i.cx4c.rj.x i ^ ^ )i ' i-Oji^Oj in-i^ax. jCAA ¿\>J xj^O^O J.'M/BT,

yOTU<>4 D К I il . ».

Z0,"1tCt 111 ¡'J 5' . i, V о Г году (Jul I ,)„)).. y IX J Jt.i!>-. HJCT. v-ортоь txt-ГО Ha-Co^a, ii/tj, J. . на ¡^....[.nw, .лиЮм, i > .IJ-liooj ом cOfX-y't^c *j ч our^er. . Jwa со^та xjf^ii-i .¡о^

C0."( I. ,UD(., - jCTvi I. U i O^jiO. P »lltw l" «в,>.СИ .J'O^I .

. j" ^ II . - С J, T ^CjJ-ib«!.. I. (Jul Jb- jU Cw5 ..J j^JJt^i-

II-07J . MJ, djo^T J. ........... I djuMj л Ilwdr t,, о»0Г 1.0, Г члох irit-Д-

СТч^ЛНТЬ HUi 'ive.^ji. tjw.l „J .oLJ.lituii

£> I J 1J „ J

i. •It)0uh^j,.i^iip0if iHu i jE-triibe .1 раз^аЭатани ниь^е "BTUJJ C.OdMHHkiH ИСлО, HOTJ ! ^TtifHJLJl^ И М^ТОлЫ ОГС/Ора Пшеницы НД jt>0-¡-апносгь ¡< jCт», n't ст. к nuf>jii..ji на hjm ^ ih.ro^ач .jiia..^. mJ, ЛОГОрае Г-. Ji-al.. „ЫСГи LCjiOr.UHl 1 ..ильолили

насюяие. Д. ut-tJ^T 1Ц.1 ЕЫьеСТ. OJ.'MO. -Sh/Uu. jCa*. t^J,

ьолжо^ая cJ, с а» ¿V, ao.'vc.-vai io.

J. J I ИОрИ^ОВ JJI. JO,' ШПРИЦЫ усгановпено ЬДИЯНИе Ч.1Т0-

плазматических ..акторов наследственности на усто. чисость растении к цведско». мухе, на зимостолкосль, на темпы развития растении в осенние пьриид |-егеха«ии, на высоту расг^ыи и юлцину пластинки фагового .avoia.

Однако указанное влияние проявилось в немногих комбинациях, только по части свойств, признаков и было связано с конкретной комбинацией, а не с конкретным сортом, как донором.'

3. Для трансформации озимых пшениц в яровые, как метода создания исходного материала, характерно наличие ряда особенностей, ограничивающих его применение:.

За. Формы, выколашивающиеся в год посева озимых весной, при пересевах оказываются .позднеспелыми, со щуплым зерном. Для устранения этих недостатков .необходимо проводить отбор в тече- ": ние двух-трех лет-

Эб. Потомство растений, выколосившихся в год посева озимых весноа, при пересевах может утрачивать это свойство, несмотря на отооры по скороспелости. Явление носит массовый характер. •>

Зв. .Растения, отобранные в год посева озимых весной, часто даст неоднородное потомство по типу куста, по темпам развития, . что требует проведения повторных индивидуальных отборов.

Выколашивание озимых пшеквц при весеннем посеве неяро-визированными семенами может быть объяснено с позиций гипотезы эпигенетического наследования типа развития.

5. Разработаны способы создания исходного материала, основанные на скрещивании яровых форм е растениями, выколашивающимися при весеннем посеве озимых образцов; скрещивании яровых -пшениц позднего срока сева. Оба способа позволяют преодолеть канализированность рекомсиногенеза. V

6. Установлена принципиальная возможность прогнозировать по признакам элитных растений не только продуктивность, но и урогкайность их потомств (т.е. в какой-то мере ценотичеСкую компоненту.).

-И-

7. Разр icзтан i. loutC отбора j плени, на ypua-ihoct., uo

ПрОДу "ТИЬНОСТ.1 раЗНЫХ 4aCTfc, KO.'.CCu. / hpOBbX Пи ,.puMyK. IbrioC-Tl "^i'XIU ro, a J ОЗИМЫХ - H/AHei О iwiiociw СОЛье реоу ЛЬГаГИХ-ОН,

чем отбор на крупное!ь колоса.

О. оыяьлен гест на потенциально у^о^адность хлебных зла->01 - раЗМ~р у-ТЬИЧНОГО аГ.Г..лраГа В Средне* ЧиСТг. ы,рхие.. стороны .иастинки первого листа всходов. иор.гоч.иоиолог..чес>>.ая природа теота ЗаЬЛЫЧаеТСЯ Ь Способности .,ОрМ С Кр/ЛНЫМЦ уСТЫ!«аМИ, iJ отличие от JopM с солее мелкими устьицами. устойчивее. сохранять свойственны!, им уровень уоТиспнгеза в .чипами чи«»х условиях сре«ь. ЧТО, по-видимому, СЛОСОбСТВуЫТ ЛуЧЛвМу 0ССС1еЧ6НИ0 ассьмилнга-ми начальных пегиодоз развития растени»..

Селекция г.-оницы на увеличение с.алогического I.от« и .нала урожайности сортов, как правило, оолрл-ол^иется увеличением размеров устьичного аппарата на плаСтиьес iервого .*иста всходов

1и. высокая пололительная зависимость урожайности от раоме-ра устьиц подтвердилась на пшенице, ячмене, оь~е, п,осе, гречихе, но в ряде с.-у мез такая зависимость отсутствовала. причини Заключается В ТОМ, ЧТО разнае сорта ПО разному реагирует Н<л неблагоприятные услогик вегетации и, следовательно, в разной степени реализует пот^нциальну» уро*ц/.ность. лроме того, существуют сорта, у которых в начальный период развития „еист^ит другие мор4:о£изиологические с/стемы, не цною^ие прямой связи с размером устьиц.

П. Разработан способ оценки озимых Ha морозостойкость, основанный на ослаблеьии закалки р^стени! за очет тепличного з^екта с последующим воздействием на них отрицательными темпе ратурами.

Способ позволяет проводить оценку в услоьиях теплых зим,

когда обычная полевая оценка невозможна.

12. Разработаны лабораторные способы оценки пшеницы на жаростойкость, основанные на учете количества воды, израсходованной растениями на транспирацию в условиях высокотемпературного стресса; учете количества выживших растений после воз действия на них температуры в Оба способа расширяют

возможности изучения селекционного материала.

и. Разработан полевой способ оценки озимой паеницы на -устойчивость к шведок; мухе, основанный на весеннем посеве озимых без яровизации. Способ позволяет ежегодно оценивать се лекционный материал на устойчивость к этому вредителю.

14, Ьыведены сорта озимой паеницы УСХИ ¿Ъ}, .Волжская 23, волжская ¿9, волжская 16,превышающие ¡пироновскую йОЬ по урожайности и другим хозяйственно-полезным признакам.

П Р Б д Л.О а К Н »1 Н

Д. Для мобилизации резервов генотипическои изменчивости признаков предлагается два способа создания исходного материа ла: ;

- способ>основанный на скрещивании •яровых с растениями,выколашивающимися при весеннем посеве озимых ча. с.' СССР

* 124Ь269);

- способ,основанный на скрещивании яровых,высеянных позже оптимальных сроков (положительное решение.от ¿о.ио.У! г. на

заявку * 47700' 64/15 - 1Л021) •

2. Отбор на урожайность у яровых предлагается проводить по наличию 2-3 зерен в верхнем колоске (а-, с. СССР £ 156483),

• ' -м- .,

J J OJ.Ii LX - u. -C OTCj.uA >t; t \!,t!.' l.'M«rO

z. i . OIL i„» ULHJU jjiOAauttJuri u <te.Cn .ipjbj-

„ lib I . .'II lU-rflu оp li O .¡.iCTa. ntu 4jjjr.nn.

ji^xь. „а, TIM i > ^¡ii», т.- Nu. c. % ijiio'/ty.

•i. Pckov i^.t~c>, ч ус.-орич). n.ríHx J.m о цен iBaít, o.i <тн. i

И lit , . • i! I M it,«-.., I . ilOCoC JH, lith ) llllt IM I I ut." .„..t-lli'il

J l „.л.I , ^-Xuu . J . u T * L "I'lHOiO

0 ti < 4JJlln0rJ Mi.ro, . аГ J 111 „ipCLTO. dlrLTb O^laruCICí, i L , не. I,ООН ), .IIUl.X lit J .t-Sü fu. l"t OIL I

гз^агходс»^!' . i-i.'и пи ,-j, »и",'.1, a4i ь ~ /c„-.ot. ix b.^on tuui.i (. it j, ,i >. ) 1.1,1 v. o. t. iw.1 *- jMeTtí íui« .-

11 1 *l I < , .<11 OU OJ„l-, tl I J. ÍU'X leu lOp^Tj f I J

i с

0. u i: )• .riii;o ^arti^i'a.ia на устойчивость к

KOil H, xe ."jie U "5РТ< Я С ..)COC, ОСНОЕсННЬ». Ki весеннем nooeta 1) n-MUX Сез rtpOS.'j II,.',. l. u^r* )- 1ои'«2оУ).

С Ц а С 0 it

cu tu i i\ , i от, Lily ~ ,1ПчОЬанных „о иати^.и. <ui „исонртл

1. i\n»'¡ i* И.Я.. в i'whíO Г..i,, За. ¡ora

тати изучения o^.iifo // Ста.шые i ростогы.- l.oi.-

2. ХуПИцыа n.ü., !.„ачле: b.u., íob^i'h А.л. -чес геаклил у озимо» га.ени„ы // Степнье просторы.- .btsb.-г I¿.- U.2.».

3. Тупицын Н.В., Рябова в.Г., Миронова А.Й. Отбор пшеницы на урожайность // Тр. Ульяновского с.-х. института.- Ульяновск. - 1УЬ6,- С.ьЗ-У1.

Тупицын Н.В., Зейоерт Г .Д., Ляшок А.й. поглощение воды корневой системой проростков яровой пшеницы Ботаническая 3 и Оренбургская 7 в связи с их.засухоустойчивостью //•Научн.техн. бюлл.'ьСГЙ,- 1986.- 2/60.- С.56-5У. '■■' ■

5. Тупицын Н.В. Селекция на морозостойкость // Степные -просторы,- 19Ь6.~ №10.- 0.22-24.• ■■ V

. 6. Тупицын Н.В. Ускоряет кастрацию пшеницы //Степные прос торы.- 1966.- ^ 12.- 0.19. : ^' ' : ;*

7. Тупицын Н.В. Создание исходного материала для селекции пшеницы // Степные просторы Л,- 19В6.- К 12.- 0.19.

8. Тупицын Н.В., Котова Т.Г.:Влияние материнских .форм на количественные признаки озимой пшеницы // Тез.'докл. 2-ой рес-.. публиканской научно-производ.конф.молодых ученых и специалис-.; тов.- Харьков.- 1966,- С.75. . •• , . ~ " Т' ■ . '

9. Тупицын Н.В. Некоторые аспекты селекции озимой пшеницы? на морозостойкость // Сел. и сем-во."- 198о,- £,3;- С.13-15;

10. Тупицын Н.В. Влияние Экзогенных фитогормонов на разви-Д тие озимой пшеницы // Физиол; и оиохим..культур.^астениа.-1986.- Т.18.- ¿ 4.- С.402-403. *

Л. Тупицын Н.В. Новый способ создания исходного материала: для селекции пшеницы // Сел^ исем-во,- 1987,- & 1.^-0.22-23.

• 12. Тупицын Н.В. Метод отбора форм пшеницы на-харостой-кость // Сел. и сем-во.-, 1968.- №. 4,- С.15-17. , ; .V.»

13. Тупицын Н.В. Сравнительные характеристики пластинки . ; • флагового листа разных сортов яровой пшеницы // Физиол. и биох.

культ, растени.1,- 19bi>.- Т.21,- * i.- о.с-а.2.

14. '^.ыцын H.ß. Некоторые проблемней испелты s селекции пленицы // Ьостник с.-х. науки.- л. 3,- \*.о-11.

ArilOPbhwb ubikbiü-ibblBA hA «oOWciaHiih

Ii. жупицын Н.Ь., ьрмохин о.Л., лоарцн A.n. Авторское свидетельство k 12<0.;о9 от '22 марта 19оо г. "Способ создания исходного материала д^я селекции яровой пшеницы".

16. Гупицын йасилец w.ii, ¿еиОерт Г.А. лвторское свидетельство Je lJ7b2ö2 от ¿2 октября IVö7 г. "Способ селеклии пшеницы на жаростойкость".

17. 1упицын h.J., Андрелчев u.a., ллюшкина г*.К. Авто <v-<(oe свидетельство V Uod^di. от I сентлоря 19Ь/ г. "Способ отбора на морозостойкость озимых зерновых культур".

lö. 1упицыи Н.п., ¿аинетдинова ¿.л., лвторское свидетельство Jp Is>4bb74 от Ь ноября Ivby г. "Способ отбора сортов иыеницы на урожайность".

19. Гупицын ti.D., г*яоова Ь.Г., Миронова А.kl. лдр. Авторское свидетельство Jf ОЬ4б->5 от 15 апреля 199Ü г. "С.юсоо селекции яровоу пшеницы".

2и. Гупицын h.a., Заинетдинова i*.lu.f Захаров о.Г. Авюрс-кое свидетельство » lbü42bi» от Ö июля 199и г. "Способ отбора озимых культур, устойчивых к шведской мухе".

21. 1упицын h.ß., Захаров а.Г., Краинов A.ij. и мр. Авторское свидетельство i io4tx/öJ от J января 1991 г. "Способ определения жаростойкости сортов пшеница".

•• ' * } 4 - г

22. Тупицын Н.Б,, Ухванова.Л.Г., Семенов Б.А. Положительное решение от 20.07.91 г."'на заявку - 4770064/15 -139021 "Способ создания исходного материала по яровой пшенице".

Объем ! гт л

Закат 470

Тираж 100

Типогра ))ия Московской с х академии им К Л Тимирязева иТооО, Москва И 550, Тимирязевская >л, 44