Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание исходного материала и методы отбора пшеницы на урожайность и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала и методы отбора пшеницы на урожайность и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней среды"

^ « МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

;£?В'ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ ■^СЕЛ^КОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи ТУПИЦЫН Николай Васильевич

УДК 633.16: 633.11 : 631

/

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА И МЕТОДЫ ОТБОРА ПШЕНИЦЫ НА УРОЖАЙНОСТЬ И УСТОЙЧИВОСТЬ К НЕБЛАГОПРИЯТНЫМ ФАКТОРАМ ВНЕШНЕЙ СРЕДЫ

Специальность: 06,01.05 — Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

МОСКВА 1993

Работа выполнена в Ульяновском сельскохозяйственном институте в 1982—1992 гг.

Научный консультант — доктор сельскохозяйственны? наук, профессор Коновалов Ю. Б.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственны?

наук, профессор Лызлов Е. В.; доктор сельскохозяйственные наук, профессор Образцов А. С.; доктор биологических нау* Федоров А. К.

Ведущее учреждение — ВНИИ растениеводства (москов ское отделение).

Защита диссертации состоится «10» МА&. . . .

1/0*3

1993 г. в ««V ^ часов на заседании специализированного совета Д-120.35.04 по присуждению ученой степени доктора наук в Тимирязевской сельскохозяйственной академии п< адресу: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49, секто] защиты диссертаций ТСХА.

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА.

Автореферат разослан «ДУ» . . . 1993 г.

Ученый секретарь

специализированного совс

Усманов Р. Р.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТ,

Актуальность теми. Сорта являются существенным фактором увеличения урожайности и производства зерна.в целом. Их вклад определяют в 40-50# (Неттезич Э.Д., 1987; Василенко 1990),

Однако успехи селекции в выведении высокоурожайных сортов привели в последние десятилетие к обострению проблемы поиска и мобилизации новых резервов генотипической изменчивости признаков и свойств. В связи с этим большое значение преобретает разработка и применение методов получения исходного материала, которые позволили бы преодолеть канализированиость рекомбиногено-за и вовлечь в формообразовательный процесс обычно не вступай-, цие в кроссинговер участки хромосом компонентов скрещивания (Лученко А.А., 1988). : ,

По-прежнему актуальны проблемы отбора и оценок селекционного материала. R.'tf.Allord (.I960), G.D.H.Bell (1963) по-казали,что отбор по продуктивности в pg равноценен случайному . отбору• Причину этому Коваль 0.3. (1985), Долотоьский Jd.M. (1987) видя?'в ток, что при отборе элитных растений или колосьев неизбежно игнорируется цеиотическая составлявшая.урожайности. Ошибки при згом также связаны с кодификационной изменчивостью.

В этой связи .важна разработка таких методов отбора, которце бы позволяй».с 'минимальной,’погрешностью через характеристики элитных -растепий выходить на урожайность. . ' ...

'. Способы оценки селекционного материала на устойчивость к ^благоприятным факторан' внешней среды также требуют совер’иеаст-зования (Оезелуха B.C. и др., 1982). Селекционеру зажко, чтобы зти способы были технологичны и не^орогостоящи.

Цели и задачи исследовании. Целью исследований явилась проработка ключевых вопросов селекционного процесса: :

- поиск, экспериментальная проверка и теоретическое обоснование новых методов создания исходного материала |. '

. - разработка более эффективных методов отбора урокайних

образцов по характеристикам элитных растении • .

- разработка более совершенных методов оценки селекционного материала на морозостойкость, жаростойкость, устойчивость к шведской мухе.

Для доотииения этих целей предполагалось решить следующие задачи: . • . . ■ : :'

I. Исследовать роль цитоплазмы при создании исходного ка-териала и дать рекомендации по целесообразности ее учета в • скрещиваниях. ' . •

2-. Выполнить экспериментальный и логический анализ явления трансформации озимых в яровые и возможности его использования дая селекционных целей.

3. Разработать способы получения исхо«ного материала, которые позволили бы расширить спектр доступной отбору, генотипическо;. изменчивости иризнаков и свойств.

4. Разработать, более 'точные, удобные в работе методы отбора урожайных образцов по характеристикам элитных растений,

5. Разработать эффективные методы оценки селекционного

материала на жаростойкость, морозостойкость, устойчивость к шведской мухе. .... , • , ; .

6. Используя новые и традиционные методы, выевсти сорта

пшеницы, превышавшие стандарт по .урожайности и другим хозяйственно-ценный признакам. • : /

' ’ '

Научная новизна. Установлено, что цитоплазматические факторы наследственности у гибридов озимой пшеницы оказывают влияние на зимостойкость, высоту растении, толщину пластинки флагового листа, темпы развития растений в осенний период вегетации, устойчивость к шведской мухе, а зависимости от признака это влияние наблюдалось у одной-трех пар реципрокных скрещиваний из восьми при отсутствии выраженных донорских способностей какого-либо сорта. '

. Проведен комплексный экспериментальный и логический анализ явления трансформации озимых пшениц в яровые.

Для объяснения выколаиивания озимых пшениц, высеянных весной неяровизированными семенами, выдвинута гипотеза эпигенетического наследования типа развития. :

‘ Показано, что у растений, которые выколашиваются при весеннем посеве озимых, нарушен микросцорогенез. Скрещивание таких растений с яровыми приводит к значительному изменении спектра генотипической изменчивости признаков у гибридов.

Установлено, что поздний.посев яровых приводит к ухудшении качества пыльцы. Гибриды, полученные от скрещивания яровых, высеянных позже оптимального срока, существенно отличаются от контроля формообразовательным процессом.

Показано, что отбор на урожайность у яровых по наличии 2-3 зерен в верхнем колоске, а у озимых колосьев с озерненным нижним колоском более эффективен, чем отбор крупных колосьев.

. Еыявлен новый тест ка потенциальную.урожайность хлебных злаков -размер устъичного аппарата в средней части верхней стороны пластинки первого листа всходов (чем крупнее устьица, тем выше урожайность).

: ' -3~

.Доказано, что в условиях относительно теплых зим можно проводить оценку селекционного материала на "морозостойкость, предварительно укрыв опытный участок поля пленкой, под кото-пой происходит ослабление закалки растений за счет тепличного эффекта. '

Разработаны новые методы оценки на ааростойкооїь, позволяющие расширить возможности изучения селекционного материала, Один из'методов основан на учете израсходованной растениями воды на транспирации з 'условиях высокотемпературного стресса, а другой - на учете выьизших растений после воздействия на ми температурой в . .

■ Установлено, что основная причина гибели озимых, высеянных весной без яровизации з Ульяновской области,- поражение их шведской мухой, что позволило .разработать и предложить метод оценки селекционного материала на устойчивость к этому вредите ’лю. - . '

Практическая ценность работы. Разработаны ДЕа метода создания исходного материала, которые позволяит изменить елект; доступний отбору генотипической изменчивости признаков \.а. с.

И 12чЗ^’, положительное решьние на заявку - 477ид6Ч/Ш ,

139021). '

Предложенные для отбора ка урожайность тесты 'ч2-3 зерна в верхнем колоске у ярозых, отсутствии редукции нижнего колоска у озимых, размер устькчного аппарата пластинки первого листа исходов) позволяют повысить точность отбора, просты в исполнении <^а. с. & ІЗЬчЬЗз, }г 1'Л6о7Ч).

Предложены новые методы оценки на жаростойкость, моро' ~4-

зостойкость, устойчивость к шведской мухе, которые раСЫИряюТ возможности изучения селекционного материала <,а. с. £ 1376.202, № 1362421,, № 160')259, В 164о0&3).

С использованием новых и традиционных методов, выведены сорта озимой пшеницы УОХП 293, БоллСкая 29, Вольская 23, Волжская 16,превышающие Мироновскую ьиЬ по урожайности и другим хозяйственно-ценным признакам.

.Апробация работы. Разработанные методы селекции апробировались в отделе селекции и семеноводства пшеницы, в лаборатории устойчивости к абиотическим факторам среды селекционногенетического института, в отделе селекции зерновых культур Ульяновского НИИ сельского хозяйства, на кафедре ботаники и физиологии растений Ульяновского сельскохозяйственного института. .

Основные положения докладывались на научной конференции в Украинском НИИ растениеводства, селекции и генетики им.

В.Н.Юрьева (Харьков, 1986), в Ульяновском сельскохозяйственном институте (Ульяновск, 1984, 1986, 1988),- а также зо время отчетов на кафедре селекции и семеноводства полевых культур Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева (Москва, .1990, 1991).

Публикации результатов исследований. Оснозные положения диссертации опубликованы в 22 работах.

Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из

12.глав, выводов, предложений, списка литературы и приложения.

-S- ■

Текстовая часть диссертации изложена на 400 страницах машинописного текста, содержит 97 таблиц и 44 рисунка. Список литературы вкдачает 43<? наименования, в том числе 166 иностранних источников. . .

УОдОШл, vlCXOAHii»i МАТЕРИМ И КЕТОдЩА HOCjtbAOMHir'ul

Опиты по тепе диссертации преимущественно проводили В •, Ульяновском сельскохозяйственном институте (УОлИ). Отдельные оксперименты ставились в Московской сельскохозяйственной академии имени К.А.Тимирязева (ТСХА),* ь Агрофизическом институте чАФй), во Ьсееоюзном институте ^обрений и агропочвоведения имени Д.Н.Прянишникова (ЬЛУА), в селекционно-генетическом институте (СГЙ) и в институте биологии г.Казань.

При изучении блиянйя цитоплазматических факторов наслед-сб-венковти на количественные признаки озимои пыеницы использовали гибриды ^ , полученные путем реципрокных скрещиваний

по неполной диаллельной схеме ^Мироновская ЬоБ.х Ьригантина, йри гантина х Мироновская ЬОЬ, Мироновская йоЬ х оритроспермум 2356/79, Зритроспермум 2356/79 х Мироновская bud. Мироновская ЬОЬ х Степняк, Степняк х Мироновская Ь08, Ьригантина х Зирка, Зирка х Бригантина, Одесская 95 х Зирка, Зирка х Одесская 95, Мироновская ЬОЬ х Зирка, Зирка х Мироновская 80В, Зирка х До-товчанка, Котсшчаика х Зирка, одесская 95 х Оритроспермум 6и4/77, Ьритроспермум 604/77 х Одесская 95). .

Учитывали признаки; сухая масса растении по прекращении осенней вегетации озимых, длина, ширина, площадь плаотинки флагового лйота, биологический урожаи растения, зерновая продук-

— G' ■ ; '

Мівиость растения, главного колоса, масса соломы растения, убо-і • эочный, мексиканский индексы, устойчивость растений к шведской

4ухе, зимостойкость, тешы развития растений в осенний период зегетации, высота растений и толщина пластинки флагового листа.

ііри изучении явлении трансформации озимых пшениц в яровые юпытывали 04 образца преимущественно селекции СГИ. посевной материал ежегодно получали от оригинатора. Ое'яли сухими семолами в конце апреля, в первых числах мая..

В конце августа или начале севдабрз веда .откопку л подсчитывали число растений, которые находились к ятому времени в фазе кущения, выхода в трубку, колосились, число растений, сформировавших щуплое и полноценное зерно. .

Опыт по изучению особенностей колошения озимой пшеницы Бригандита в зависимости от водного и теплового режимов выращивания растений проводили в условиях искусственного -климата. Десятого февраля 19^7 года проводили посев предварительно пророненными семенами по 10 семян на один.пятилитровый сосуд. Четыре сосуда было засеяно оренбургской V (яровая пшеница - контроль) -и двенадцать - Бригантиной.

до первого марта {формируется третий лист) все растения находились в одинаковых услориях длинного дня-,и оптимального температурного и водного режимов.

С первого марта закладывали три варианта опыта на фоне 1Ь-часового дня и интенсивности светового потока 25000 люкс.

аервый вариант - Оренбургскую 7 и Бригантину продолжали выращивать при температуре воздуха 22-25°С в светлое ді Д6~20°С в темное время .суток и ежедневном поливе,.

Во втором ,и третьем вариантах одыта .моделировали терми" -¥~

чаский стресс, причем, в одном случае повышение температуры в дневное время до .за~410и проводилось на фона ХООЙ влажности субстрата, а в другом - на, фоне периодических засух.

Непрерывное поддержание влажности субстрата на уровне 100$> (шшзньшей влагоомкости достигалось за счет капельного полива.

й варианте, где.моделировалась почвенная засуха, поливы возобновляли при устойчивом увядании очередного (наиболее молодого) листа (обычно один раз в пятеро или в четверо суток).

Режим термического стресса на разных вариантах влагообесие-ченности растений поддерживали в течение 40 суток. Ло истечении отого срока все варианты опыта возвращали вновь к исходным условиям роста растений, в которых они находились до 1.03.19ь7 г. опыт длился до октября 19а? года и в течение всего этого врема-iS.il вели учет выколосившихся растений.

цри разработке новых методов создания исходного материала гибриды ^ высевали вручную, по два зерна в гнездо, на глубину а си, но схеме 4),35 к 0,1 м. иосле появления всходов, там, где оба зерда прОростали, одно растение удаляли. Сеяли в рядки деся-тиыетровой длины, йаядого варианта три редка, опыт имел окаймляющую защлтку ширинок С,7 м. Учет признаков (длина, ширина, площадь флагового листа, кустистость, высота растения, количество и масса зерна с главного колоса и с растения, масса соломы, ■биологический урожай, масса 1000 семян) проводили по растениям <объем выборки - 200 растений).

Для статистического анализа изменчивости признаков у гибрида Рг, в зависимости от способов их получения использовали общепринятые критерии (Доспехов Б. А'., 19оэ).

Для разработки метода отбора на урожайность по продуктивности верхних и нижних колосков колоса в качестве материала

, "Я' •

использовали сорта пшеницы из конкурсных испытаний Чердаклиис-кого, Новоспасского и Ульяновского сортоучастков Ульяновской области, а также селекционный материал конкурсного сортоиспытания ТСХА 1989 года. ■ • '

Колосья для анализа срезали рендонизировано по 1з штук с каидой из четырех повторностей ^крайние рядки исключали). Поо~ ле досушки по каждому сорту отделяли для анализа 25 наиболее типичных. Находили количество и массу зерна грех нижних, верхних колосков у яровых и четырех нижних, верхних колосков у ■ озимых, а также.оставшейся центральной части колоса. После получения этих данных рассчитывали.массу, количество зерна колоса, массу 1иОи семян и определяли коэффициенты корреляции меж-., ду урожайностьи и продуктивностью колоса, отдельных колосков, частей колоса. . . ■: . : .

Изучение длины и ширины устьиц проводили, за исклпчениеи специальных опытов, в средней части верхней стороны пластинки первого.листа всходов. Объем выборки составлял не менее £4 измерений. .

, Для выяснения связи урожайности пшеницы с размером устьиц на разных листьях растения проводили опыт в условиях искусственного климата. Двенадцать сортов яровой пшеницы выращивали' в климатической камере, где были созданы для них благоприятные условия водного, пищевого, светового и температурного.режимов. По мере появления листьев на растениях (первой, второй, третий и т.д.) вырезали среднюю часть пластинки и проводили замер устьиц. Объем выборки по кавдому сорту составлял 60 измерений (15 листьев х 4 устьица * 6и).

Статистическая обработка данных сводилась к вычислении

среднего значения признака, доверительных интервалов и коэффициентов корреляций меаду урог^айкостьв и размером устьиц.

«отосинтез у селекционных образцов озимой пшеницы в связи с размером устьиц при понижении температур от 2о°С до . 5-7°С изучали в лаборатории потенциальной продуктивности пшениц ЬЛА. - ■ • .

' Для проведения эксперимента бала сконструирована специальная установка (рис. I).

Подготовка растений к анализу и анализ осуществляли следующим образом. Семена раскладывали' на фильтровальную бумагу, замачивали дистиллированной водой и выдергивала в течение двух суток в термостате при 20°С. Проросшие семена после браковки . по типичности высаживали по 15 ыт. в чашки Петри в предварительно промытый и прокаленный кварцевый песок. По кавдому образцу закладывалось 4 чашки ^60 растений).

Бирацивание растений проводили в климатической камере при температуре 20°С и длине дня 16 часов. После появления у растений второго листа чашки Петри помещали внутрь ассимиляционного объема 6. Камера герметизировалась, включали вентилятор I и при непрерывно работающем холодильном агрегате 3, регулируя напряжение на нагревателе Ч, устанавливали начальный температурный реши 20°С. Обычно по истечении 5 минут на такую, же температуру выходила и корневая зона. Далее, постепенно снижая напряжение на клеммах нагревателя Ч, в течение 7и-би минут поншаали температуру в ассимиляционном объеме до . 7-5°и. Параллельно, п^тем подачи в объем корневой зоны 6.хо-лодной воды с температурой.3-чо0;\для этого использовали талую воду) поникли температуру Морией. Ьа протяжении всего

- /7:; -40- ■

Л. . Рис. I '

Схема экспериментальной установки для измерения 1 фотосинтеза ,

I - вентилятор; 2 - холодильный агрегат; 3 - испаритель;

Ч - ТЗН с регулируемой мощностью; 5.г внешний контур циркуляции воздуха; б - ассимиляционный объем; 7 -'испытуемые растения в чашках Петри; 6 - объем корневой зоны;

9 - забор анализируемого воздуха в измерительную кювету газоанализатора; 10 - забор анализируемого воздуха в сравнительную кювету газоанализатора; II - компенсирующий объем; 12 - газоанализатор. > у ;

времени снижения температуры непрерывно с помощью автоматического газоанализатора ГШ-Ю на ленте самописца регистрировалась разность концентраций в двух измерительных каналах 9 н 10, на "входе" и "выходе" герметичной камеры.

РЕЗУЛЬТАТА ИССЛЬДСЫаНйи

Мнения о влиянии цитоплазматических факторов наследственности на количественные признаки пшеницы противоречивы. Если В,Н.Ремесло (157Ь) считал, что при селекции,паеницы полуинтен-сиьного типа для степных районов в качестве материнских форм следует выбирать районированные и перспективные сорта местного окотипа, отличающиеся высокой зимостойкостью и засухоустойчивостью, то С.Ф.Лыфенко (1576) не выявил существенных отличий в морозостойкости почти изогенных линий озимой пшеницы, полу-ценных на основе разных цитоплазм, ... . . .

Развертывая работу по селекции озимой пшеницы в Среднем Поволжье, где, как правило,, жаркое лето и холодные зимы, мы должны'были четко определиться в этом .вопросе. ,

В результате выполненных исследований было установлено, чт< Хи из 15.изученных признаков контролировались исключительно ядерными факторами наследственности (сухая масса растений по прекращении осенней'вегетации озимых, длина, ширина, площадь. • пластинки флагового листа, биологический уроьаи растения, зерновая продуктивность растения, главного колоса, масса соломы растения, уборочный, мексиканский индексы).Влияние цитоплазматических факторов наследственности наблюдалось по отношение к 5 признакам (устойчивость растений к ьведикой мухе, зиМоо-тонкость, темпы развития растении в осенний период вегетации,

высота растений и толщина плаотинки флагового листа). Однако ото влияние обнаруживается по данным одной-трех пар, в зависимости от признака, реципрокных скрещиваний из восьми.

Не получено доказательств постоянного влияния на изученные признаки озимой пшеници конкретных сортов, селекционных образцов, как доноров плазмогенов. Исходя из результатов опита, сделано заключение о том» что нет оснований, при создании исходного материала методом гибридизации, использовать в качест ве материнских форм, например, только' районированные сорта, местного экотипа. ■ : ■ ■ ■ '

. : Выделение из озимых яровых форм и наоборот давно известно

(Габерландт £., 1680;.Ковалевскии Ь.И., 1660;.Бекетов А.Н., 1893).' .Б СССР оно широко использовалось в тридцатые-пятидесятые годы.;в селекции пшениц. Однако это явление, как метод создания исходного материала,., недостаточно проанализировано с точки зрения его достоинств и недостатков.- V ,

Ксли у Я.Лолли.(1360) приводится мнение, что трансформация равноценна скрещивают, то непонятно, почему же за десяти-яетия работы этим методом создан лишь один хороший сорт Мироновская 60S и-йочему &е этот метод не так популярен, как,например, гибридизация; . . , ; v

Изучая состояние озимых, высеянных весной без яровизации, ш набладали, что основная мас~а растений кустится, формирует шстья все лето до остановки опыта или прекращения вегетации.

: Меньшая часть растений, а часто одиночные растения вступа-it в следузщиа фазы развития. Количество таких растений инди-шдуально для каздого сорта, вида ( у твердых пшениц больше,

IBM у мягких). ; ■ ■’

Один и тог же сорт в разные годы ведет себя по-разному. Он может выколашиваться в большей, меньшей мере или не колоситься совсем чайл. I).

Таблица I

Особенности развития озимой пшеницы Коралл в разные годы весеннего сева .

Годы !Общее ! Количество^растении по фазам развития, шт.* $ _ иссле- !коли- ! куще- Т^руб--!- - выколосившихся- ” “ "

дова- ’чество! ние !кова- !не~С(ао[>мй~Тоформйро-Тсформй^ова£: ний ! расте-! !ние ’.ровавших 'вавших . !ших полноцен

'ний, ! ! !зерно '.щуплое 1ное зерно

!шт., #! ! ! !зерно !

1982 2992 ■ £554 110 29 143 151

юо. 85,5 3,6 ■ 1.2 4,1, ;; 5,0 ■

1983 юзз 518 143 12 ' 35 . 325

юо 5о,1. 13,8 Х*3 3,4 31,4

1985 8000 6256 1215 161 195 173

• 1иО 76,2 15,2 2,4. : 2,2

1587 1053 382 624 12 ' . 14. ■ ■ с1 ■

1ио 36,3 59,2 ' - 1.3 2.0

1988 1125 576 408 37 66 38

100 51,2 36,27 3,29 . 5,06 3,38

1989 1043 594 404 . 15 ■ Эи 0

1уО 56,и5 38,73 1,44 . 2,88 0

ЬбО 770 90 0 и : ■ и ■

100 . 89,4 10,6 0 0 0

1991 975 278 630 18 . 14 - 35

ИЮ . 2о,7 оЗ,9 1,0 М. 4,5

По-видиному, это определяется разными погодными условиями Ь частности, установлено, что влажность почвы, высокотёмператур

. -Я- ■ ’

ный стресс в начальные периоды роста оказывают влияние на количество выколосившихся растений, время начала и завершения колошения Стабл. <0* ,

Установлено, что у. колосящихся растений на веознних посевах озимых наблюдаются нарушения в строении колоса. Они разнообразны, имеют модификационную природу и определяются значительной задержкой развитий в фазе кудения. У таких растений имеются отклонения от нормы и в строении цветка. Они ' охватывают преимущественно мужскую сферу, но затрагивают и женскую. Отклонения'наиболее распространены у цветков верхней части колоса и менее всего - центральной его части..

. Чем позже колосятся и цветут растения на весенних посе- ' вах озимых, тем хуке у них качество пыльцы. Разнообразные нарушения микроспорогенеза являются одной из причин аномальности пыльцы. Некоторые отклонения от нормы в мейозе I и П свидетельствуют о проявлении мутационных событий б материнских клетках микроспор. . _ . , .

. Семена, формирующиеся на растениях озимой пшеницы весеннего сева, имеют внешний вид и лабораторную всхожесть хуже, чем семзнз. контрольного варианта. Чем позже идет формирование и налив семян, тем сильнее выражены эти отличия. Семена одних растений совершенно невсхожи, у других лишь единичные семена прорастают, у третьих может прорастать основная масса семян, но и это прорастание растянуто во времени до месяца. У значительной части прорастающих семян формируется меньшее количество первичных корешков, чем на контроле.

Потомство растений, выколосившихся в первый год посева озимых весной, характеризуется разнообразием типа куста,

■ ■■ ' ■ -/Г- "

Особенности колошения озимой пшеницы Бригантина в зависимости от водного и теплового режимов выращивания ' . .

Меся-

цы

!Дека-!. Колиуество выколосившихся растении по. вариантам |ДЫ "

,опыта_

X ’ " г I 3 " " г 4

шт. ! И. ! шт. 1 ! ит.! !■ $ . ! шт .! %

0 0 . 0 0

16 40 0 0 0

24 60 0 ; 0 и

0 0 0 . 0

0 0 0 0

0 X 3,0 о ; ' 0

и : 3 9,1 ■ 0 0

0 4 12,1 . I . 5,0 и

0 9 27,4 . "■ ■ ^ 1и,0 0

0 6 16,2 2 10,0 0

0 4 12,1 '3 15,0 I з.х:

и ; 3 ЧЛ . 6 Зо,0 .20 62,5

0 I- 3,0 : 5,о ч Х2,5

и 0 0 6 18,8

0 2 6,0 ,2.. 10,0 : I : **Х

0 0 ' X ' ь,0 о-

0 ■ 0 . 2.■■ 10,0 0

0 о - и 0

0 7 20 . 8

0- 17*5 ' Ы 20

- - — — ** —. *

Апрель

Май

Июнь

Иэдь

Август

1

2 3

1

2 3

1

2 3

1

2 3

1

2

■ 3

Сентябрь I

3

Количество . не ВЫКОЛОСИВШИХСЯ растений на 1.10.87г. шт

$

Вариант I - яровая пшеница (контроль). ; / '

Вариант 2 - озимая^пшеница, выращиваемая без яровизации в оптимальных условиях аналогичных контролю.

Вариант 3 - растения озимой пшеницы в первые 40 суток начального роста, в дневное время подвергались воздейст-

вию высоких температур .^38-41 100^ вла&ностью почвы.

3СУ

в сочетании со

Вариант 4 - аналогичный варианту 3, но действие высоких температур сочеталось с периодической почвенной за. Сухой. .. .

поздним .и растянутым во времени колошением, более низкой визуальной оценкой зерна и худшей выполненностью колоса относительно яровых. . ;

По типу куста, дате колошения, визуальной оценке зерна, выполненности колоса момег наблюдаться как сходство, так и различие между семьями, выделенными из одного генотипа и между растениями внутри одной семьи. ■

. Непосредственной селекционной ценности такой материал . не представляет. ■ - ■ . . •. ■ • . .

Повторный отбор на раннее колошение и более качественное зерно позволяет получить на третий год формы, КОЛОСЯ-. щиеся одновременно или почти одновременно с яровыми и с хорошо выполненным зерном. Частота получения таких форм мала относительно объема отборов в первый год весеннего посева ОЗИМЫХ. - V ■■■-.' ■ ' : ■ -

Установлено, что. колосящиеся-формы отбираемые из. весенних посевов озимых, могут не выколашиваться на второй или на третий года пересева, дале при условии отбора на раннее колошение. Это явление имеет массовый характер. Причины его неясны, однако,очевидно, что процесс трансформации озимых в яровые обратим, и по-видимому, какое-то отношение к этому имеют агрометеорологические факторы, скла-дываюшиеся в разные годы по-разному.

При объяснении причин колошения растений в весенних посевах озимых мы исходим, как уже из давно известных представлений (Лапина Л.Г., 1953; Синская Е.Н., Борковс-' '

кая В.А., 1960; Березкин А.Й., 1967; Гуляев Г.В., Березкин А.

1971), так и из несколько иных гипотетических взгляде» на вог

мокнув природу типа развития (Ласкалюк А.Л.» 1990).

■ ’ ‘ . с ■ ■ ' . . ■

лило проанализировано восемь вариантов возможных причин: . ' , ' .. . -

1. Механическое засорение семян озимых пшениц семенами

яровых. . • ■ ■ . .

2. Присутствие в озимом сорте биотипов гетерозиготных по

даосам. 1 . . ■ . . ' '

3„ Присутствие в озимом сорте примеси биотипов-дв/ручек.

4. -Йозмокность "временной подмени"■низкотемпературного

фактора, -необходимого для прохождения яровизации в норме, дру гими внешними факторами. ■ . . ^ , .

5. Постепенное в течение весны, лета, осени аккумулирую-

щее воздействие ярогйзационных температур на растения и семена. . \ . ; ' ' ' . . . ■ -

6. %тацш). но 1Ь/1 локусам (случайные, направленные^. •

7. Аипли5икация и мультипликация 2/гл локусов.

б^ Эйигенетический характер наследования типа развития.;

’’Не исклйчая возможности механического засорений семян, естссвоенной гибридизации, присутствия в озимом сорте примеси 'бйотипов-двуручек, в то &е время мы объясняем ряд фактов с позиций гипотезы эпигенетическом природы типа развитияг в частности, лабильность явления, обратимость его, значительное модифицирующее влияние разнообразных факторов внешней среды на экспрессию генов. ' . . ; ■

. Изучение особенностей трансформации озимых пшениц в яровые позволило выйти на разработку метода создания исходного материала, основанного на скрещивании растении, ьыколосивыих-

Ся в год посева озимых весной, С Яровыми.

Основным достоинством метода явилось то, что, в отличие от прототипа, он позволяет создавать популяции с иным характером изменчивости признаков растений (табл. 3), что дает дополнительные возможности для селекции с точки зрения получения новых рекомбинантных форм.

Другой метод получения новйх рекомбинантов, предложенный нами, связан с ухудшением качества пыльцы у яровых форм по мере запаздывания со сроками посева дтабл. 4).

. Анализ спектра изменчивости признаков у гибридов ^ Ершов-ская 32 х Мироновская крупнозерная показал, что он существенно изменяется в зависимости от времени их получения (табл. 5). ■

Разработка и применение новых методов создания исходного материала,1 которые позволяют преодолеть .канализированность ре- . комбиногенеза,имеет-важное значение для селекции, лученко А.А. (1980) по этому поводу писал, что экспериментальное вовлечение в обмен ранее "молчащих" ^.в рекомбинационном отношении) зон генома,является ключом к проблеме расширения спектра доступной генетической изменчивости, а значит и эффективности селекции. Это йение согласуется с мнением £.ЭллиотаЧ1961), который эффективность селекции ставил е прямую зависимость от рекомбинационных событий. , :

Однако следует, согласиться с тем, что успех селекции зависит не только от создания широкого спектра генотипической изменчивости, но и от того, сумеет ли селекционер найти среди многих тысяч растений то единственное, которое дает начало сорту способному превзойти стандарт. К сожалению,методы отбора и особенно отбора на урожайность имеют сегодня низкую

Теблица 3

Изменчивость признаков у гибридов Бригантина х Бршовская 32 в зависимости от способа их получения

Статис-

тические

символы

I

■

С>

Л ■

• длина флагового листа !ёдйнй--|прёдла-(“протог ,цы измеггаемый ; тип •*>ениа -способ *.

I

количество зерен с

х

$

V

ргох

тиг

я

см

см

см

см

см

23,82-

1,30

6,59-

0,

• 27,671,95

35,70

6,60

29,10

,ЦЫ ИЗМ0Г-МЫЙ спо-.•рениа _’_соб_ _

; срастения ае=!прото-- ~

* _ высота растения ...........__г_„ . г______

Тединиг!прёдлаг Т прото-“!ёдйнй-“!“предлагае::!прот |Цы из-|гаемый , тип ~

;м§рения способ • .

24;8и-

0,81

5,77-

0,2о

23,25-

,1.13

37.70 9,00

28.70

см

см

см

СМ

см

59,97-

2,74

: 13.76* 0,98

22,95-■ 1!бЗ

105,60

30,90

74,70,

62,091*05 .

. 12,29^ 0,67

19,79-

1*о7

96.10 35,00.

61.10 .

шт.

шт.

шт.

шт.

шт.

124,26^ 17.9.6

. 90,246,41

72,62-

5,16

362,00;

. 4,оо :

358,00 .

,тип

162,66^ 17,93

1X9,24^ 6,46

73,30—

3,97

560,Ш

8,00

552,00

%

Качество пыльцы в зависимости от срока высева яровой пшеницы Мироновская крупнозерная

Степень ! Сроки ! _ _ _ Годы_исслезований _ _ ! й сред-

окрашива-| взятия) ~ “ 7 ~ " ~ ~1 "" нем за

ния пыль-' пыльцы- • • 1 урн гоны Люго- ! на ана4- 1587 ! 1988 ! 1989 ! да

лем 1 лиз .|

Полностью '. .I ;• 85,0 - , 11,6 , 89,6 ; 62,1

окрашенные пыльцевые 2 зерна, '% 3 . - - 0,70 1,20 : - 5,1: ; . ^,з 82,0 22,6 29,3 9’4

Частично . I , окрашенные,# 2 - 11,0 ■ 96,0 -97,0 87,5 93,7 : 8а,5 . ' 7,5 17,8 66*2 35,3 69,8. 83,9

Не дающие. I реакции,;? 2 4,0 1,3 1,8 . 0,9 . . 1,2 . 7,2 2,9 0,2 II 2 2,6 . 0,9 .6,7

х - Ороки взятия пыльцы на анализ (1,2,3) ооответствувт срокам посева (1 - оптимальный, 2 - спустя 30 суток, 3 - спустя 60 суток от оптимального). ,

эффективность ( БЬеЪеБЫс! г.Н., 1970; Литун 11.11., 1979). В этоЯ связи бил выполнен ряд работ, направленных на поиск более точных тостов на урожайность. .; '• .

В частности, установлено, что продуктивность колоса я отдельные его части (верх, середина, низ) по-разному сопряжены с урожайностью. Причем у яровых пшениц наибольшув положительную связь с урожайность» показывают верхние колоски, а у озимых ---нижние (табл. 6, 7). 0ти данные позволили предложить два теста для отбора пшеницы на урожайность в полевых условиях. Аля яровых -- наличие 2-3 зерен в верхнем колоске, а для озимых - отсутствий

Изменчивость общей кустистости, количества зерна с растения у гибридов рх Ь'ршовская 32 х Мироновская крупнозерная в зависимости от сроков ' их получения . 1

Статис- _ _ _ тические!" ” "

СИМВОЛЫ )--- -

; ' |иэме?е- !_С£оки_полученияггиб],иаов _ _ ;®^™е-

П £ и знак _____________________

_ (_оощая_к^стистость^ _ _ _ ^ ^ _количество зе^ен с ^астения_ _ _

сроки долучения гибридов

|НИЯ

|НИЯ

«. ~ " 3. . .

г

I ■

Го

Го

: 1

X 1: . ИТ. .. МЧэ >,5*0,2 5,0^0,3 шт* 124,7- Ю,1 147,02: 11 *4

8 . шт. 2,1^0,1 2,1*0,1 2,4±и,1 шт* 72,72: ■ 3,6 62,1- м

ТУ ■ ■ 50,3^ 2'5 45,8* 2,3 : 47,9- ' 2>Ч : У 58,3* 2*9 ■■ 55,7г! 8

щах ВТ Г'- И 12 13 иг. 345 465

Гп11г шт . 1 . • I ; 1 _ ВТ. 1 12

Я. •• тт ■ ■ ' • : Тп. ' : ■■ • ТТ ТО * - '

136,72:

9,9

7 0,52: Э>5

51,81

2,6

440

Коэффициенты корреляции между урожайностьп яровой пшеницы и продуктивностьа колоса, отдельных его частей

Годы

иссле-

дова-

ний

!Место !Яоли- ! прове-!чество! дения !сортов! опыта !в испы! . !тании !

I 1

коли- “!■ чество ! зерен в! колосе !

, . .»

"массаТ зерна! -

Значение_коэффициентов_кор^еляуии

_ _ части колоса

верхня! ~ " ~ Г " .срезная" “ “Г .г— - - |к5личесгт масса-1'

5 «Гікадйчвсг-7. масса ;во зерен і зерна

__ _ і _

;во зерен; зерна ;

_нижняя _ . . . 'колйчёстт'масса во зерен; зерна

1984 Ч ' - 9: -0,2 2 -0,29 0,58 0,70х :' -0.32 -0.33 -0,00 0,о4

1985 ; ч.. II 0.24 -0,18 0,68х л - -0.39 0,11

1986 : Ч 13 -0,28 -0,25 0,13 ; : 0,11 -0,47 -0,34 0,16 0,12

1987 . ч ■ 14 -0,23 -0.08. 0,32 0.40 /; ■ -0,47 -0,34 . -0,07 0,02

1968 4 ; 12 -0,22 -0,22 —0,40 -0,29 -0,04 -0,03 -0.02 -0,30

1989 У 16 0,34 0.62х 0,32 0.66хх 0,22 0,55 0,46 0,62х

1989 н 10 -0,51 -0,15 -0,50 0,06 -0.44 0,01 -0,59 -0,46

1989 ТСХА 32 0.05 0,09 0,30 0,29 - о.ю; 0,12 -0,17 -0,07

1990 X 14 0,36 0,59х -0,01 0,30 0.28 0.68х -0,41 Ч>.16

1990 . ч 5 -0,46 : 0,10 0,68 0,83 -°.59 -0,24 0,96ХХ 0,87

X -0,10 0,02 0,16 0,37 -0.19 -0,03 0,04 0,08

- Ч - Чердаклинский, У - Ульяновский, й — Новоспасский - сортоучастки Ульяновской области. Существенные значения при хх - Ц, х - % уровнях значимости.

Коэффициенты корреляции между урожайность» озимой пшеницы .• : прйдукїи'вностьв колоса, отдбльних е#о частей -

Годы

иссле-

дова-

ний

!Место !поове-'.дёния !опыта ;

І

і ■

Количество сортов

в ис- ! чество!зёрна! верхняя питании! зерєн- !с ко-!колйчёсг*-! “масса

і . . ■ ;

! “ — Т Г “ Т ! коли- .'масса! ■—’ 1 чество!зерна! _ _

в ко- !лоса лосе !

З'назение козффициенїов корреляции.

_____ ^части_колос§ _ _ _ ,

! средняя Тколй-- Тмасса” * !чество !зерна !зерен !

!во зерен

зерна

! нихняя 'коли- _!масса !чество !зерна ! зерен !

- - - - - ' - - - - - - - _ _ _ - _ - ~ _ _ - _

іуьз Ч ■' '• 9 ^ 0,60 0,72х 0,12 0,00 0,1& и,10 .0,46 . 0,59 ,

,1965 V ч. ’ 26 0,23 0,09 0,20 0,03 - . 0,14

1987 Ч Ч: 26 0,57хх 0,50х 0,10 0,03 0,43х 0,40 ‘ 0,55х 0,50х

Г: 1988 ,4 го ■ 0,02 и,32 , 0,07 ; о,31 -0,45х -0,08 0,44х 0,48х

^ 1989 Н : ' 8 и,48 0,34 -0,74х -0,65 0.23 0,23 0,31 " 0.33

1990 У : у 4),14 -0,12 —0,21. —0,27; -0,12 0,19 -0,27 -0,26

1990 ч ■' 40 -0,01 0,11 0,05 0,12 -и,22 -ч),оз 0,35х 0,34 х

. 1990 ; Н : 16 4),оі -0,36 -0,46 -0,б5хх о.зо 0,01 -и,10 —0,18

X 0,22 0,20 -0,15 Ч>,1-1 и,05 0,11 0,25 0,24.

редукции нижнего колоска колоса. ,

Проверка этих тестов показала, что действительно наибольшую урожайность у озимых показывает вариант отоора колосьев по критерию - -нет редукции нижнего колоска (.табл. Ь). Результаты, полученные на яровых, носили иной характер. В. 19У1 году, в с-вязи^, по-видимому, с высокими температурами в период цветения яровых \до 36°С) существенных различии по урожайности между вариантами опыта не было’. В 1992 году, более благоприятном по метеоусловиям, максимальную урожайность имел вариант отбора по критерию 2-3 зерна в верхнем колоске колоса.

Результаты, полученные нами на озимых, согласуются с результатами, полученными на материале сортосмены в Одесской •области 01ыльнев Ь.Ь., 1986; Коновалов и.Б. и др., 19Ы) <, той лишь разницей, что для повышения продуктивности колоса и увеличения урожайности они предлагает вести отбор самых озерненных колосьев с минимальным числом неозерненних колосков у основания колосового стержня.

_ Другой тест отбора на урожайнорто, предложенный нами - . размер устьиц на верхней стороне пластинки первого листа всходов (табл. 9). .

Как .следует из таблицы 9, на большом материале подтверждается наличие высокой корреляционной зависимости меаду урожайноегьв и размером устьиц, хотя есть примеры отсутствия такой зависимости. Б тех случаях, когда зависимость имела место, было уста-' новлено, что она характерна лишь для размера устьиц на первом листе всходов и в меньшей мере - на втором ^табл. .10,).

Специальными опытами, где изучалась динамика реальной урокайности сортов в связи с размером устьиц, доказано, что

' -2.5-- ; ';

Эффективность отбора пшеницы на урожайность по продуктивности колоса, отдельных его частей

Варианты массового ! отбора колосьев , 1991 г. ! 1992 г.

Яровая пшеница

Крупные 25,27 41,80

Мелкие . 24,Ои 40,80

2-3 зерна в верхнем колоске 23,80 43,70 ' :

Нет редукции нижнего колоска 23,33 . 41,80 Л

. - ШР05 2,4 : • . 2.1

крупные Озимая пшеница 33,47 47,90

2-3 зерна в верхнем колоске 35,40 49,70

Нет редукции нижнего колоска 37,06 50,90 ' ; У

НСР05 зд ‘ ; : 2,з ■

выявленный тест характеризует потенциальную урожайность, а не реальную. . . ■ . ■

На материале сортосмен по озимым пшеницам в Англии, в Одесской области, по яровым в Саратовской облети, в Красноярском крае показано, что рост урожайности в процессе сорто-26-

Коэффициенты корреляции мекду урожайностью мягкой пшеницы и линейными размерами устьиц

Годы

!Место про- !_ _ _Н|ЭОвые_______ _ '__. Озимые

"°-|к°ли- I длина !ширина!коли- {длина левых ШШ- . —. . | |чеСТБО| '

левых опы- ;чество.

• (ООРТОВ! ! !СОрТОВ|

(В КОИ | 1 !в КОЙ ;

. ( 1 I 5 I

1967 йгеи“°- 14 0,69ххх 0.57х 14 0,76ххх

1988 Чердаклинс-кии ГОУ 12 0,92ххх й,67хх 20 0,97ххх

И тех А • 39 0.89ххх 0,86ххх - ’ -

1989 Новоспасский ГОУ Ю 0,93ххх 0,91ххх 8 0,92ххх

Ульяновский ГОУ 16 0>6уххх а,ёбххх . —

Т С ХА- 31 0.94ххх и,65Ххх - . .

-*И— У С X И -. - - 8 0,96ххх

1950 Чердаклинс-кий ГОУ 6 и,70 . 0.70 38 0.*3ХХХ

Ульяновский ГСУ II 0,8УХХХ 0,67х 13 0,93ххх

Новоспасский га 7 0,92хх 0.25 16 0,94ххх

„«»_ Т С X А & 0.27 - - -

—и— Инэенский ГОУ _ " ' ' . ; - — 18 0,78ххх

вив У С X И — . ; - . ■ - ’ 19 0,90ххх

1991 ТС X А 13 о.о! . ' - - -

«-*1 — У С X А " - ■ ■ ' . - 1^ в. 17

ширина

0,77ххх

0,90ххх

и, 66х

0,95ххх

0,79ххх

о,шххх

0,65ххх

0,81Ххх

0,84ххх

смен сопровождался увеличением размеров устьиц на первом листе всходов (.табл. II). Однако на сортосмене в Московской области такая зависимость не подтвердилась. Не подтвердилась она.и в ряде опытов на материале КСИ ТСЛА, УСХМ, Чердаклинского ГСУ. Нами была поставлена задача выяснить причины отого. Исследования, проведенные в АфН, ВША, ТСХА позволили установить их.

Одна из причин снижения коэффициентов-корреляции между . размером устьиц и реальной-урожайностью заключается в том, что различия в потенциальной урожайности могут не совпадать с раз-, линиями в реальной урожайности в связи с разной устойчивостью образцов к неблагоприятным факторам внешней среды (например,к засухе, табл. 12). •

Вторая причина нарушения положительной зависимости урожайности от размера устьиц заключается-в том, что существуют генотипы с разными морфофизиологическими системами определяющими урожайность,в том числе и с такими, которые не связаны с размером устьиц.

Установлено, что для одной из систем (представителями ее являются сорта Родина, Ленинградка) характерны крупные устьица и устойчивые продукционные процессы в динамичных по температуре и длине дня условиях среды, а для другой (типичным представителем ее является Белорусская 80) - более мелкие устьица, высокий уровень продукционных процессов При температуре Л)°С в

сочетании с длинным днем и резкое снижение продукционных про-

■ ■ - ■ ■ о

цессов при понижении температуры в период всходов и коротком

дне (табл. 13). . ' . -

. Для образцов с крупными устьицами, большей урожайностью

характерен и устойчивый фотосинтез в период всходов в дина-

Коэффициенты корреляции мевду линейными размерами устьиц с листьев разных ярусов и .урожайностью . ' пшеницы .

Номера и названия листьев

і

_ _ ___________Значение 1* ,)____’_____________

длина устьиц { ширина устьиц ;длина х ширина

1 (.первый лист всходов)

3 ’

4 .

5 -

6

Подфлаговый

Флаговый

0,98ххх и. 60х 0,10 -0,09 -0,32 -0,19 -о,гг

-и! ІЗ

о,ыххх и, чч:

о,уох 0,71

0,07 . 0,1.)

-и,75хх -0,47

-0,33 -0,35

-о)63х ■ -0,44

-и, 44 -0,44

-у,4а -0,37

Таблица II

Коэффициенты корреляции между линейными размерами устьиц на первом листе всходов и уро,\айностыо

пшениц из разных сортосмен .

Место ! Культура !Коли- !

сортосмэ- ! {чество

ны Г ! сортов

! !в сор! ' !тосме-

! ! не

Значение С ? ) г----------і- *•

длина ! ширина ! длина

устьиц ! устьиц ! ' х

! ! ширина

Англ'ия Озимая пшеница 7 0,95ххх 0,ЙЗххх 0,97ххх

Одесская : 1 область 26 0,^ххх 0,90ХХх 0,9БХХХ

Саратовская . область Яровая пшеница 17 0,92ххх 0,63хх 0,94ххх

Краснояис-кий край \ 15 0,67хх 0,30 0,61хх

Московская область -8 0,35 0,37 0,35

-го-

Влияние засухи на величину коэффициента корреляции между урожайность!) яровой пшеницы и длиной устьиц на пластинке первого листа всходов . .

Селекционные !Урокайность,_ц/га 1969_г.!_Длина_устьиц,_мкм_' _ _ образцы, сорта ! т ^ х А [Башкортостан | -Т ОХА [Башкортостан ; |(засуха; | |

16з К - но 31,90 9,69 5,98 ' : 5,67

24бД - 8 г 32,70 11,90 ■■■.6,01 -- 5,80

279 Ь - 7 А -

- 49 Д 30,40 12,97 5’71 5,54 :

174 к - 45 г 32,60 12,79 5,99 5.64

1660 к - ио 32,40 . .12,20 . 6,00 5,74

279 Д - 19 А -

- 2 Д 32,10 9,74 5,99 : 5,70

Московская 35 29,20 9,95 : 5,65 5,53

270 Я - I г 34,50 12,87 6,42 ■ 6,09

262 Я - 9 г 33,50 17,40 6,26 5,93 ;

1 - 0,97ххх 0,90ххх

4-1 - ■ * . :: 0,50 0.50

Ь - ■ ' ' ■ : 1 '. 0,96ххх

Урожайность и показатели продуктивности растений у сортов яровой пшеницы в связи с размером устьиц

Название '.Дайна '.Урожай-

сортов ! х !кооть,

'ширина !Р/М2

I устьиц. !г'м

'Продуктивность растении е условиях искусственного' климата, г

;мкм

длина дня 16ч, температура

2о°С

длина дня 12 ч

темпера-

тура

2и°о

! температура

; 3°0 на прогя-І жении трех не-І дель пооле всхо-І дов .

Родина 21,00 340,0 . 5.Ї2 5,70 3,60

Ленинградка 20,95 390,0 7,61 Іи,74 6,70

Мооковс-кая 35 20,32 4X0,0 7,53 4,12 0,35

Белорусская ВО 17,64 400,0 13,16 6,01 Таблица 14.

Размах вариации фотосинтеза в динамичных по температуре

условиях среды у всходов пшеницы с разным размером

устьиц й разной урожайностью

Номер образ-! Средняя урода 1991/іЬ>92! аайность за 1 1990/91 гг, ! и/га 1 длина устьиц, ! ! ккм ! 1 1 1 \ Размах вариации фотосинтеза, ррік-.

. 159 . . 50,8 7,61-0,11 . 0,45 ’

167 50,9 7,7в±0,13 о,30

170 . 53,7 7,бі±о,із 0,33

175 45,9 7,04*0,11 , І,»І

182 45,6 . 7,15*0,06 . 1,27

184 45,4 7,01*0,10 1,40

яичных по температуре условиях среды, что, по-видимому, способствует лучшему обеспечении метаболитами начального периода их развития по сравнению с образцами’ пшеницы с более мелкими устьицами и меньшей урожайностью (табл. 11*).!-В.И.Ьабен-ко (1988) приходит к похожим заключениям, изучая разные по урожайности сорта пшеницы на ранних этапах их развития. Он пишет, что высокоурожайные генотипы меньше реагируют на варьирование внешних факторов, в том числе температуры, чем низкоурожайные. По его мнению,у низкоурожайных сортов понижение уровня температуры обуславливает, по-видимому, более сущест- .. венное ингибирование функциональной деятельности, более заметное подавление фундаментальных физиологических процессов.

Кроме пшеницы высокая положительная связь урожайности с размером устьиц подтвердилась на ячмене, овсе, просе, гречихе и не подтвердилась на горохе. ,

Известно, что проявление потенциальной урожайности на уровне реальной искажается разной'реакцией генотипов на неблагоприятные факторы внешней среды. К таким факторам относится все то. что нарушает нормальное течение метаболизма в растениях. Наиболее распространены из них: низкое плодородие поч- : вы, недостаток или избыток воды в почва, щзкие или высокие температуры воздуха и почвы, болезни, вредители и др.

В этой связи современную селекцию на урожайность обязательно следует рассматривать в единстве с селекцией на устойчивость новых сортов к разнообразным стрессам* •

Например, для Среднего Поволжья, для Северных и Восточных районов нашей страны недостаточно высокая морозо-зимостойкость озимой пшеницы - главное, что сдерживает увеличение урожайнос-

ти и производство зерна этои культуры. Поэтому Аал.ьнеиший подъем ее у озимых путем селекции, должен бить тесно связан с сохранением достаточно высокого урозня морозо-зимостоикости.

Но зимы и в Поволжье иногда бывают теплыми, а в южных районах СНГ, где сосредоточены основные центры селекции озимых, мягкие зимы - преобладают. В этой связи нами и был разработан способ оценки озимых на морозостойкость для условий мягких зим.

Сущность способа заключается в том, что участок;где высеян опытный материал,перед замерзанием почвы покрывают двумя слоями полиэтиленовой пленки. Пленку натягивают на предварительно установленные металлические дуги, внутренний слои пленки черного ЦЕета, наружная пленка - прозрачная, между пленочными укрытиями воздушная прослойка в 20-25 см. Под таким укрытием создается тепличный эффект в условиях затемнения растении, что ■ приводит к ослаблению закалки и при этом достаточно небольших морозов, \12~14°С_), чтобы вызвать дифференцированную гибель изучаемых образцов.

Например,в 1992 г. в естественных условиях на опытном поле УСХИ различий по морозо-зимостоикости между изучаемыми образцами не получено лтеплая зима), но благодаря новому-способу генотипические различия удалось выявить ^табл. 15).

Если для озимых морозо-зимостойкость основной фактор лимитирующий урожайность в нашей зоне, то для яровых - это жаро-засухоустойчивость. - . . . ■

■ Известно, что в Среднем и Нижнем Поволжье вероятность засушливых лет составляет 60^ (Кабанов 11.Г., 1975), поэтому оценка материала на жаро-засухоустойчивость является важнейшей составляющей селекционной работы. . .

Результаты оценки морозостойкости образцов озимой пшеницы селекции УСАЙ предлагаемым способом в 1992 г.

№ ! Название сор- ! п/п ! тов, номер ! ! образца ! ! ! 1 ! I! всего,шт.! Растений _ живых _ _ _ шт^к- ! ' " “ % " "

I. Мироновская 608 144 45 39,5-8,0

2. Волжская 1о17 89 ■ 38 . 42,7-10,4

3. Волжская 16 90 54 . 60,0*10,3

4. № 157 84 . 50 59,5*10,6

5. Волжская 23 90 28 31,1*9,7

6. Волжская 23 • 86 22 25,6*9,4

7. Н А 94 1ь 19,1*8,1

8. * 44 . 86 24 28,0*9,6

9. № 5 93 30 . 32,3*9,6

10. » 114 85 20 23,5*9,1 ■

II. * 181 . 82 ' 29 . 35,4*10,5

12. * 167 82 . ю 12,2*7,1

13. № 80 93 17 18,3*7,9

14. № 57 А 93 15 16,1*7,6

15. Я 48 А 91 22 . 24,2*8,9

16. * 27. А 94 45,7*10,2

17. * 24 А 92 14 . ■ 15,2*7,4

-зI/

В этой связи и был разработан метод оценки, основанный на учете израсходованной растениями воды на транспирацию в условиях высокотемпературного стресса, предварительно было разработано устройство для выращивания растении в водной культуре Срис. 2). ■ .

- , Технологический процесс определения жаростойкости следующий.' Семена замачивают и проращивают в термостате на дне растильни. В момент разрыва колиоптиле типичные проростки отби рают и пересаливают в стеклянные трубочки, заполненные водой.

Дальнейшее выращивание растений ведут в водной культуре в оптимальных температурных и световых условиях.

К определению жаростойкости мы приступали в момент выхода пластинки второго листа на 2-3 см из листового влагалища. При наступлении этой фазы стеклянные трубочки полностью заполняют водой и переносной блок ставят в климатическую камеру (рис.З) В климатической камере заранее создает.режим высоких температур С35-37°и)'и - воздушной засухи (.20-27%- влажность воздуха).

В таких условиях опытный материал находится 15 часов. (По желанию исследователя все эти параметры можно изменить).

Затем определяют количество воды, потраченной каждым растением на транспирацию, по ее уровню в трубочках. Чем больше расход воды на транспирацию, тем выше жаростойкость.

Новый метод характеризуется рядом положительных особенностей:

1. Отбор на жаростойкость можно проводить в течение всего

года. . . . ■. •

2. Отбор можно повторять несколько раз в процессе роста

и развития растений. : • . .

Рис. 2

, Устройство для выращивания растений в водной культуре (а. с. № 1376282).

Рис. 3. Проростки пшеницы,высаженные в трубочки (вид сверху). '

Переносной блок с растениями в камере (вид снизу).

' (а. с. л 1376262). .

3. Растения не подвергаются никаким термическим и механическим повреждениям.

4. Можно получать полноценное потомство или б водной куль- .

туре или после пересадки растений в почву. . •

5. Хорошо видна корневая система, в связи с чем можно изучать количество, длину, объем корней, интенсивность их роста.

6. Легко и удобно проводить отбор жаростойких биотипов по визуальной оценке интенсивного расхода воды на транспирацию.

Кроме этого метода был разработан метод определения жаростойкости, основанный на прогреве растений в фазу всходов температурами в 54-56°С.

Основным достоинством этого метода является то, что он позволяет выявить генотипические различия в жаростойкости при проявлении максимума защитных реакций растений.

Технологический процесс осуществления метода имеет следующую последовательность.

После замачивания семян они равномерно раскладываются борозд кой вниз на мокрое дно растильни, затем растильни покрывают стеклом и устанавливают в термостат. После того, как длина проростков достигает 2-3 см,их отбирают по типичности и пересаживают. Посадку проводят по середине растильни параллельными, рядками. В каждый рядок высаживают по 25 проростков двух изучаемых образцов на расстоянии 1-1,5 см друг от друга. При посадке корни аккуратно расправляют, затем они равномерно присыпаются песком слоем , 2-3 см, покрываются фильтровальной бумагой и субстрат увлажняется. Дальнейшее выращивание растений ведут в оптимальных условиях. В начале формирования второго листа, после очередного полива, субстрат покрывают прорезиненной водонепроницаемой черной тканью

и растения помещают в климатическую камеру. В климатической камере за счет световых источников тепла повышают температуру до 54-56°С.

Прогрев длится до скручивания и явного завядания примерно 2/3 длины первого листа всходов у подавляющего числа растении (3—4 часа прогрева). После прогрева опытный материал переносят в оптимальные условия. Через три недели отращивания подсчитывают количество выживших растений, которое выражается в % от их общего числа перед прогревом. . . .

Выяснение причин гибели в течение лета и осени озимых, высеянных весной без яровизации, показало, что они связаны с поражением растений злаковыми мухами. Их количество в 1987 г. составило в среднем 29 штук в тканях одного погибшего растения, а в расчете ка стебель - 5 штук. Причем, видовой состав этих мух более чем на 90$ состоял из шведской мухи. Б таблице 16 показано доминирование шведской мухи над остальными видами насекомых, обнаруженных в растительных тканях.

• ■ . Таблица 16

Доля шведской мухи в общем количестве ' насекомых,приходящих на одно погибшее .

растение

Годы ! _ _ _ К°£алл_ Об£ий _ _!_ _ Бригантина_ _

і_ _насекомых_ _ _ !_ _ насекомых__________!_ _ насекомых _

! всего!шведская муха !все-!шведская му+все- !шведская му! I 1 го !ха !го !ха

! шт. !“шт. 1“'% ~ !шт. 1—шт.Т ~У “Івіт. !"шт."!“^

! . і і і і І і і і

1966 " 12,3" ” ?2Д~ "S8,4 "її, 5 ”l0,8 ~94,0 "ц,0 ~I0,6 ~96,4

I96S Iu,6 lu.l 93,3 9,4 9,0 95,7’ 19,4 17,6 92,3

1990 23,7 22,3 S4,l 11,3 10,6 95,6 15,2 13,8 50,8

Полученные данные и позволили предложить метод оценки озимых лиениц на устойчивость к ‘шводскои мухе, заключающийся в том, что изучаемый материал высевают одновременно с яровыми.

На таких посевах в течение весны, лета накапливается вредитель, четко проявляются генотипические различия по устойчивости и заблаговременно (до основного посева озимых) проводится браковка материала. .

С применением известных и новых методов выведены сорта озимой пшеницы УСХМ 253, Волжская 23, которые проходят Государственное сортоиспытаниеволжская 29, Волжская 16, которые переданы в 1992 году в Государственное сортоиспытание.

Ь 1992 г. УСХИ 293 проходил испытание первый год и установил рекорд урожайности - 97,9 ц/га чГорномарийский ГОУ, Марий Эл). Аля сравнения, второй результат был у Немчиновской 52 -91,2 ц/га (Московская ГОО, Московская область). Третий результат показали У ОХИ 293 и Мирлебен - 82,5 ц/га ^.соответственно йрьев-Полесский ГОУ, Владимирская облаей, и Чердаклинский ГьУ, Ульяновская область). На Новоспасском ГСУ Ульяновской области УСХИ 293 показал четвертый результат по России и наивысшую урожайность по сортоучастку за все время его существования .(Ш,2 ц/га). .

Новый сорт занял первое место по урожайности в:десяти областях и краях России на пятнадцати сортоучастках, в шестнадцати опытах. Он был лучшим, как в широком географическом диапазоне (Владимирская, Костромская, Ярославская, Пензенская, Ульяновская, Астраханская, Оренбургская, Курганская области, Марий. Эл, Алтайский край), так и в широком диапазоне урожайностей .

(от 25,7 ц/га до 97,9 ц/га), что свидетельствует об агроэколо-*

гическоіі пластичности сорта. .

Наиболее близко приблизившиеся к Уилл! 293 сорта - й'лрле-5ен, Ьезвнчукская 360 имели лучшие показатели урожайности в пяти областях на восьми сортоучастках. УСл/і 2уЗ хорошо зимует, устойчив к полегании. . .

Волжская 23 и аолмская Л а 1591 жарком и засуши ином гопу вошли в тройку лучших по урожайности сортов среди всего набора, которая испытывался на Чердаклинском, Ульяновском и Новоспасском сортоучастках области. Оба сорта характеризуются 5олее высокой чем стандарт устойчивостью к бурой ржавчине и гвердон головне.

Ъолжская 16 - сорт,превышающий Мироновскую боб по урожаи-ІОСТИ и морозостойкости, ііо наиему мнению, этот сорт может представлять наиболшуа ценность для ііовояьья.

■ ' В Ы В 0 д а '

1. Проанализированы известные и разработаны новые методи ;оздания исходного материала и методы отоора пшеницы на урожайность и устойчивость к неблагоприятным факторам внешней срома» которые повышают эффективность селекции и позволили автору іастоящей диссертации вывести сорта оЗимой пшеницы: УСаИ і9'і, ■> волжская £3, польская 25, Волжская 16.

2. У гибридов озимой пшеницы установлено влияние цито-иазматических факторов наследственности на устойчивость растении к шведской мухе, на зимостойкость, на темпы развития рас-'ений в осенний период вегетации, на высоту растений и толщину їластинки флагового листа.

-4І-

Однако указаннсе влияние проявилось в немногих комбинациях, только по части свойств, признаков и оыло связано с конкретной комбинацией, а не с конкретным сортом, как донором.

3. Для трансформации озимых пиениц в яровые, как метода создания исходного материала, характерно наличие ряда особенностей, ограничивающих его применение:

За. Формы, выколашивающиеся в год посева озимых весной, при пересевах оказываются позднеспелыми, со щуплым зерном. Для устранения этих недостатков .необходимо проводить отбор в течение двух-трех лет-

Зб. Потомство растений, выколосившихся в год посева озимых весной, при пересевах может утрачивать это свойство, несмотря на отборы по скороспелости. Явление носит массовый характер. ■

Зв. Растения, отобранные в год посева озимых весной, часто дают неоднородное потомство по типу куста, по темпам развития, что требует проведения повторных индивидуальных отборов.

4. Выколашивание озимых пшениц при весеннем посеве неяро- ' визированными семенами может быть объяснено с позиций гипотезы эпигенетического наследования типа развития.

5. Разработаны способы создания исходного материала, основанные на скрещивании яровых форм е растениями, выколаиивавщи-мися при весеннем посеве озимых образцов; скрещивании яровых . пшениц позднего срока сева. Оба способа позволяют преодолеть канализированность рекомсиногенеза.

6. Установлена принципиальная возможность прогнозировать по признакам элитных растений не только продуктивность, но и . урожайность их потомств (т.ё. в какой-то мере ценотическую компоненту).

7. Разработан способ отбора у пшениц на урожа.шость по продуктивности разных частей колоса. У ярових по продуктивности верхнего, а у озимых - нижнего колоска более результативен, чем отбор на крупность колоса.

8. Выявлен тест на потенциальную урожайность хлебных злаков - размер устьичного аппарата в средней части верхней стороны пластинки первого листа всходов. Морфофизиологическая природа теста заключается ь способности дорм с крупными устьицами, в отличие от форм с более мелкими устьицами, устойчивее сохранять свойственниц им уровень фотосинтеза в динамичных условиях среды, что, по-видимому, способствует лучшему ооеспечению ассимклята-ми начальных периодов развития растение.

Ь. Селекция пшеницы на увеличение биологического пот*'н.диа-ла урожайности сортов, как правило, сопровождается увеличением размеров устьичного аппарата на пластинке первого листа всходов. . 1и. высокая положительная зависимость урожайности от разме-

ра устьиц подтвердилась на псенице, ячмене, овсе, п,юсе, гречихе, но в ряде случаев такая зависимость отсутствовала, ііричина заключается в том, что разные сорта по разному реагируют на неблагоприятные условия вегетации и, следовательно, в разной степени реализуют потенциальную урожайность. Кроме того, существуют сорта, у которых в начальный период развития действуют другие морфофизиологические системы, не имеющие прямой связи с размером устьиц. '

II. Разработан способ оценки озимых на морозостойкость, основанный на ослаблении закалки растении за счет тепличного эффекта с последующим воздействием на них отрицательными температурами.

, Способ позволяет проводить оценку в условиях теплых зим,

-п-

когда обычная полевая оценка невозможна. ,

12, Разработаны лабораторные способы оценки пшеницы на

жаростойкость, основанные на учете количества воды, израсходованной растениями на транспирацию в условиях высокотемпературного стресса; учете количества виживших растений после во: действия на них температуры в Оба способа расширяют

возможности изучения селекционного материала.

13, Разработан полевоіі способ оценки озимои пшеницы на устойчивость к шведской мухе, основанным на Еесеннем посеве озимых без яровизации. Способ позволяет ежегодно оценивать се лекционной материал на устойчивость к отому вредителю.

14, Выведены сорта озимок лшеницы УСХіі 293, Волжская 23, Волжская 25, Волжская 16,превышающие Мироновскую ЫЬ по урожайності! и. другим хозяйственно-полезным признакам.

ПРЕд Л,0 а В Н А Н

1. Для мобилизации резервов генотипической изменчивости признаков предлагается два способа создания исходного материи ла:

- способ,основанный на скрещивании'яровых с растениями,выколашивающимися при весеннем посеве озимых (а. с-‘ ^ССР

К 1245269);

- способ,основании» на скрещивании яровых,высеянных позже

оптимальных сроков (положительное.решение от 2u.ud.9I г. на заявку № 4'ПоО 64/15 - 139021) .

2. Отбор на урожайность у яровых предлагается проводить по наличию 2-3 зерен в верхнем колоске ча-. с. СССР & 156483),

а у озимих - колосьев,у которых нет редукции нижнего колоска.

3. Отбор на потенциальную урожайность предлагается проводить по размеру устьиц на пластинке первого листа. Чем крупнее устьица, тем выше урожайность (а. с. UJCP Si 15ЧЬо7Ч),

4. Рекомендуется в условиях мягких зим оценивать опытный материал на морозостойкость способом,основанным на ослаблении закалки растения за.счет тепличного эффекта ча. с. CoU?

К 1362421,). . ‘ •

5. Для оценки селекционного материала на жаростойкость

предлагается два способа,основанных на учете количества воды израсходованной растениями■на транспирацию в условиях высокотемпературного 'стресса <д. с. Duo? № 1376282); учете количества -визшвиих растений после воздействия на них температурами в 54-56°С (а. с. СиСР }? ІбЧбибЗ). ’

6. Для оценки опытного материала на устойчивость к шведс-кои мухе предлагается способ,основанным на весеннем посеве озимых без яровизации v.a. с. COUP № 1бО'*2о9).

С 11 и С. О К '

основных работ, опусликованных по материалам диссертации

1. Тупиццн И.В., Левченко Т.В., Заинстдинова Р.Ш. Резуль» таты изучения озимой пшеницы // Степные просторы.- 15ь5,- if 2.

- C.2U-2I: •

2. Тупицын Н.В., йралиев К.Й., Ховрин А.ІІ. «г-отопериоди-ческая реакция у озимой пшеницы // Степные просторы.- 1565.-Iі 12.- С.23.

V -і/5-

. 3. Тупицын Н.Б., Рябова Б.Г., Миронова А,й. Отбор пшеницы

на урожайность // Тр. Ульяновского с.-х. института.- Ульяновск.

- 1566.- О.ьЗ-71. . .

4. Тупицын Н.Б., Зейоерт Г.д., Ляшок А.и. Поглощение воды корневой системой проростков яровой пшеницы Ботаническая 3 и Оренбургская 7 в связи с их засухоустойчивостью // Научн.техн. бвлл.БОПи- 1986.- 2/60.- и.56-59. '

5. Тупицын Н.Б. Селекция на морозостойкость Ц Степные

просторы,- 1966,- & 10.- 0.22-24. . ,

6. Тупицын Н.Б. Ускоряет кастрацию пшеницы // Степные прос торы.- 1985.- * 12.- 0.19.

. 7. Тупицын И.Б. Создание исходного материала для селекций

пшеницы // Степные просторы //.- 1906.- # 12.- 0.19.

8. Тупицын Н.В., Котова Г.Г. Влияние материнских форм на

количественные признаки озимой пшеницы // Тез. докл. 2-ой республиканской научно-производ.конф.молодых ученых и специалис-. тов.- Харьков.- 1986.- 0.75. ■■■';. ■ ■■

9. Тупицын Н.Б. Некоторые аспекты селекции озимой пшеницы

на морозостойкость // Сел. и ceM-co.-198o.-ifc 3.- 0.13-15. ;

10. Тупицын Н.Б. Влияние;экзогенных фитогормонов на разви-

тие озимой пшеницы // &ИЗИОЛ. и биохим.„культур.растений.-. 1986.- Т.18.-.1* 4.- С.402-403. ; : ,

11. Тупицын Н.Б. Новый способ создания исходного материала для селекции пшеницы // Сел. и сем-во,- 1987.- > 1.-0.22-23.

12. Тупицын Н.Б. Метод отбора .^орм пшеницы на'-каростой-кость // Сел. и сем-во.- 1988.- №. 4,- 0.15-17.

.13. Тупицын Н.Б. Сравнительные характеристики пластинки флагового листа разных сортов яровой пшеницы // Физиол. и Сиох.

культ, растений.- 1989,- Т.21,- к I.- 0.6-12. .

14. Тупицын Н.В. Некоторые проблемные аспекты в селекции пшеницы // Вестник с.-х. науки.- 199и.- к 3.- с.6-11.

АВТОРСКИЕ ШЩТЙЛЬО'ГВА НА ЙоОВР£ТйНИН

15. Тупицин Н.В., Врмохин В.И., Ховрин А.п. Авторское сви-

детельство №■ 1245269 от 22 марта 1966 г. "Способ создания исходного материала д^я селекции яровой пшеницы". •

16. Тупицын Н.В., Василец л).И, Зейберт Г.А. Авторское свидетельство Je 1376282 от 22 октября 1987 г. "Способ селекции пшеницы на жаростойкость".

17. Тупицын H.J., Андреичев Б.В., Плюшкина Р.К. Авторское свидетельство if 13ь2421 от I сентяоря 1987 г. "Способ отбора на морозостойкость озимых зерновых культур".

18. Тупицын Н.В.-, Зайнетдинова Р.ш. Авторское свидетельст-

во & 1546874 от 6 ноября 1989 г. "Способ отбора сортов пшеницы на урожайность". .

19. Тупицын Н.В., Рябова В.Г., Миронова А.И. идр. Авторское свидетельство № 1584835 от 15 апреля 1990 г. "Способ селекции яровой пшеницы".

20. Тупицын Н.А., Зайнетдинова Р.У., Захаров В.Г. Авторс-

кое свидетельство № 1604269 от.8 июля: 1990 г. "Способ отбора озимых культур, устойчивых к шведской мухе". •

21. Тупицын Н.В., Захаров В.Г., Крайнов А.В. и др. Авторское свидетельство № 1646083 от 3 января 1991 г. "Способ определения жаростойкости сортов пшеницы";

22. Тупицын Н.В,, Ухванова Л.Г., Семенов Б.А. Положитель ное решение от 20.07.51 г. на заявку - 4770064/15 - 139021 "Способ создания исходного материала по яровок пшенице".