Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием излучения красного диапазона и гибберелловой кислоты

Устюгов, Игорь Иванович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием излучения красного диапазона и гибберелловой кислоты
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием излучения красного диапазона и гибберелловой кислоты"

На правах рукописи

УСТЮГОВ Игорь Иванович

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ СВЕТА КРАСНОГО ДИАПАЗОНА И ГИББЕРЕЛЛОВОЙ КИСЛОТЫ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2004

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная

академия».

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Дудин Г.П. Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор Федоров А.К. кандидат сельскохозяйственных наук,

Ведущая организация:

старший преподаватель Пыльнева Е.В. ГУ Зональный НИИ сельского

хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого

Защита состоится "22» 2004 г. в

М-30

часов на

заседании диссертационного совета Д.220.043.10 при Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева по адресу: 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д. 49.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева.

Автореферат разослан

Ученый секретарь

диссертационного совета

Карлов Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Успех селекции в значительной степени зависит от разнообразия исходного материала. Индуцированный мутагенез, вызванный действием отдельных физических и химических факторов, является одним из эффективных методов создания исходного материала для селекции растений.

Для получения мутаций у растений применяется лазерное излучение. В качестве его источника используется гелий-неоновый лазер, излучающий монохроматический когерентный красный свет с длиной волны 632,8 нм. В последние годы показана возможность получения мутаций под воздействием дальнего красного света с длиной волны 754 нм. Лазерный красный и дальний красный свет действуют на растения через пигмент фитохром, существующий в двух взаимно превращающихся формах. Фитохром осуществляет контроль за ходом обмена веществ в семени, проростке и взрослом растении. Облучение лазерным красным светом приводит к повышению количества гиббереллинов (Лихачева, Коробейникова, 1985), которые при определенных концентрациях обладают хорошо выраженным мутагенным действием (Дудин, 1989). Поэтому актуальными представляются исследования по изучению мутагенного действия низкоэнергетического красного излучения и гибберелловой кислоты на семена и растения ярового ячменя.

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является изучение мутагенного действия лазерного красного (ЖС), дальнего красного света (ДКС) и гибберелловой кислоты (ГК) и эффективности их сочетаний при создании исходного материала для селекции ярового ячменя. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить влияние ЛКС, ДКС, ГК и их совместного применения на рост и развитие растений ячменя в первом поколении;

- выявить и сравнить мутагенное действие лазерного излучения, дальнего красного света и гибберелловой кислоты;

- определить наиболее эффективные по выходу морфологических и физиологических мутаций у ячменя сочетания мутагенов;

- отобрать селекционно-ценные морфофизиологические и биохимические мутанты ячменя, провести их оценку на продуктивность, устойчивость к головневым заболеваниям и внутристеблевым вредителям.

Научная новизна исследований. Впервые на яровом ячмене изучена мутагенная активность совместного использования ГК и ДКС, а также их сочетания с ЖС; впервые показана возможность индуцирования наследственных изменений под влиянием ночной обработки колосьев ячменя в фазе молочной спелости семян дальним красным светом, гибберелловой кислотой и комбинированного облучения ЖС и ДКС в прямом и обратном сочетаниях. Установлено, что ночная обработка колосьев более эффективна для получения мутаций по сравнению с обработкой семян перед посевом.

Практическая ценность работы.: следований разработаны и предложены с

растений ярового ячменя с использованием гибберелловой кислоты, лазерного и дальнего красного света.

Получены мутанты ячменя, представляющие селекционно-генетическую ценность по признакам продуктивности, скороспелости, устойчивости к полеганию и головне, содержанию белка. Двенадцать мутантных образцов переданы в коллекцию ВНИИР им. Н.И. Вавилова.

Положения, выносимые на защиту:

- закономерности роста и развития растений ячменя в первом поколении после облучения семян, замоченных в воде и в растворе гибберелловой кислоты, красным лазерным излучением и дальним красным светом, а также после ночной обработки колосьев нулевого поколения указанными факторами;

- частота и спектр мутационной изменчивости ячменя во втором и третьем поколениях в зависимости от способа обработки семян и колосьев;

- изменение Waxy-гена под влиянием лазерного излучения, дальнего красного света и гибберелловой кислоты;

- оценка и характеристика полученных мутантов.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований доложены на XIV Коми республиканской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2000); на научных сессиях Кировского филиала Академии Естествознания РФ и Кировского областного отделения Российской Академии естественных наук (Киров, 2001,2004); на VI и VII Всероссийских научно-практических конференциях «Селекция и семеноводство полевых культур» (Пенза, 2002,2003); на научной генетической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Жебрака и 70-летию образования кафедр генетики в Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. Тимирязева (Москва, 2002); на 2-й научной конференции МО-ГиС, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова (Москва, 2003); на международной научно-практической конференции «Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки овса и ячменя» (Киров, 2004); на научных конференциях профессорско-преподавательского состава и аспирантов Вятской ГСХА (2000,2001,2002,2003).

Основные материалы и положения диссертации опубликованы в 12 печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 242 страницах машинописного текста и состоит из введения, семи глав, выводов, предложений для селекционной практики, списка литературы и приложений. Работа содержит 32 таблицы и 25 рисунков, Список литературы включает 587 источников, из них 158 иностранных авторов.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые исследования проводились в 1999...2003 гг. на опытном поле «Кропачи» Вятской ГСХА Почва} участка дерново-подзолистая, по гранулометрическому составу легко- и среднесуглинистая.

Для закладки первого опыта семена ярового ячменя сорта Эльф, замоченные в дистиллированной воде или в растворе гибберелловой кислоты с концентрацией 10 мг/л, облучали в лаборатории лазерным красным светом и дальним красным светом. В качестве источника лазерного излучения использовали гелий-неоновый лазер (установка ЛОБО-2; Х=632,8 нм). Дальний красный свет (Х=754±10 нм) получали от электрической лампы накаливания через интерференционный светофильтр с применением осветителя ОИ-19. Режим облучения ЛКС и ДКС непрерывный, экспозиция 120 минут, плотность мощности луча 0,1 мВт/см2.

Для индивидуальной обработки ПС применяли растворы с концентрациями 1, 10 и 100 мг/л. Контролем служили сухие и замоченные в дистиллированной воде семена. Продолжительность замачивания семян в воде и растворах фитогормона составляла 12 часов. В каждом варианте обрабатывали и высевали по 500 зерен (125 зерен в каждом повторении). Схема опыта:

1. Контроль (семена замоченные в воде). 8. ГК-10 мг/л.

2. Контроль (семена сухие). 9. ГК-100 мг/л.

7. ГК-1 мг/л.

Для закладки второго опыта колосья ярового ячменя сорта Эльф в фазе молочной спелости семян облучали ЛКС и ДКС в течение 60 минут (индивидуально и в прямом и обратном сочетаниях), а также обрабатывали раствором ГК с концентрацией 10 мг/л. Плотность мощности лазерного и дальнего красного света 0,1 мВт/см2. Обработку проводили в темное время суток. Обработанные колосья этикетировали, семена Мо собирали в фазе полной спелости.

В первом поколении (М1) учитывали полевую всхожесть семян, выживаемость растений, динамику их развития и изменчивость количественных признаков.

Во втором поколении (М2) посемейно высевали семена с главного колоса растений М1. В течение вегетационного периода в М2 проводили учет хлоро-филльных мутаций (Калам, Орав, 1974), выделяли растения с видимыми морфологическими и физиологическими отклонениями от исходного сорта (контроля). В М2 определяли спектр новообразований, частоту семей с изменениями в процентах к общему числу высеянных семей в варианте.

В третьем поколении (Мз) проверяли наследование измененных признаков, выявленных во втором поколении. Частоту мутаций в М3 определяли по отношению числа семей с мутантными признаками к количеству семей, изучаемых в М2 (Володин, 1975). Проводился учет новых изменений, проявившихся в третьем поколении.

3. Сз.+ЛКС.

4.С.з.+ДКС.

5. С.з.+ЖС+ДКС.

6. С.з.+ДКС+ЛКС.

10. ГК-10+ЛКС.

11.ГК-10+ДКС.

12. ГК-10+ЛКС+ДКС.

13. ГК-10+ДКС+ЛКС.

Мутантные формы с хозяйственно-полезными признаками, представляющие интерес для селекции, оценивали на урожайность по методике контрольного питомника (КП) (Гужов и др., 1991).

В зерне мутантов третьего и четвертого поколений определяли содержание белка фотометрическим методом с «индофенольной зеленью» (модификация ЦИНАО) ГОСТ 13496.4-84. У селекционно-ценных мутантных форм ячменя изучали устойчивость к пыльной, каменной, черной головне по методике ВИРа (Кривченко и др., 1978) и к повреждению шведской мухой (Чесноков, 1956; Мегалов, 1968).

Формулы гордеинов мутантов ячменя определяли методом электрофореза (Поморцев и др., 1985).

Для изучения генетического действия используемых факторов применялся тест-метод Waxy-изменений в пыльцевых зернах (Eriksson, 1962, 1969; Ви-ленский, Щербаков, 1985).

Данные биометрии количественных признаков в Mj...M3 обрабатывали по Плохинскому (1969), Доспехову (1985), Моисейченко и др. (1996). Оценку показателей альтернативной (качественной) изменчивости проводили по Вольфу (1966).

Математическую обработку цифрового материала проводили с помощью компьютерной программы «Agros» на ПЭВМ Celeron 500.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние красного света и гибберелловой кислоты на рост и развитие ячменя в первом поколении. В опыте с обработкой семян изучаемые мутагенные факторы не оказали существенного влияния на полевую всхожесть семян - статистически достоверных отклонений данного показателя от контроля выявлено не было.

Гибберелловая кислота оказала сильное стимулирующее влияние на длину первых листьев растений ячменя: в вариантах ГК-10 и ГК-100 мг/л она равнялась 69,5 и 81,4 мм соответственно (117,0% и 137,0% к контролю). В вариантах, где семена после замачивания в растворе фитогормона облучались лазерным и дальним красным светом, произошло не столь значительное увеличение длины листьев в начальный период роста - до 64,0.. .66,8 мм.

Под влиянием всех факторов, за исключением индивидуального облучения лазерным и дальним красным светом замоченных в воде семян, уменьшилось абсолютное количество выживших растений. Достоверное снижение количества сохранившихся растений произошло в вариантах ГК-10+ЖС+ДКС, ГК-100 мг/л и ГК-10+ЛКС (353, 355 и 367 растений соответственно; контроль -397 растений).

Рассматриваемые факторы вызвали изменения в структуре элементов продуктивности растений ячменя сорта Эльф в М\. Общая и продуктивная кустистость были достоверно ниже контрольной в вариантах с.з.+ЖС, сз.+ЖС+ДКС, ГК-1 мг/л, ГК-10+ДКС+ЖС.

Длина главного стебля существенно снизилась по отношению к контролю во всех вариантах опыта, кроме с.з.+ДКС (44,8 см), и ГК-10+ДКС (44,3 см); в контроле семена замоченные - 45,6 см. Самой короткой длина стебля оказалась в вариантах ГК-10+ЖС (41,6 см) и с.з.+ЖС (42,2 см).

Длина главного колоса, количество колосков в колосе и масса зерна с колоса во всех вариантах были близки к контрольным.

Применяемые факторы повлияли на изменчивость количественных признаков растений ячменя. Наиболее варьирующими признаками были общая и продуктивная кустистость, коэффициенты вариации (СУ) которых составили 48,5...63,3% и 45,1...60,0% соответственно. Наибольшая изменчивость длины стебля наблюдалась в вариантах ПС-10 и 1 мг/л - 13,5% и 13,3% (в контроле -9,2%). СУ длины колоса, количества колосков в колосе и массы зерна с колоса оказался максимальным в варианте сз. + ЖС (19,6, 18,8 и 28,3% соответственно); значения СУ в контроле - 12,1,10,7 и 16,8%.

Реакцию растений ячменя на изучаемые факторы оценивали с помощью среднего показателя депрессии (Б, %) - стимуляции (8, %) (Володин, Лисов-ская, 1979). Коэффициент Б (8) рассчитывался по пяти признакам: полевая всхожесть семян, длина стебля и колоса, число колосков в колосе и масса зерна с колоса. Практически во всех вариантах при обработке семян отмечена депрессия разной степени (рис. 1).

Облучение замоченных в воде семян ЖС привело к наибольшему угнетению растений М1 (Б=3,87 %); ДКС способствовал слабой стимуляции - 8=0,75%.

В вариантах с комбинированным облучением ЖС и ДКС замоченных в воде семян прямое сочетание факторов (ЖС+ДКС) привело к угнетению развития растений (Б=2,65%), а обратная комбинация способствовала незначительной стимуляции (8=0,60%).

Во всех вариантах с применением гибберелловой кислоты (как индивидуально, так и совместно с красным излучением) отмечена итоговая депрессия развития растений первого поколения, причем в комбинациях ГК-1 мг/л, ГК-100 мг/л, ГК-10+ЖС, ГК-10+ДКС+ЖС наблюдалось угнетение развития всех изучаемых признаков.

В опыте с ночной обработкой колосьев М0 полевая всхожесть семян, длина первых листьев и выживаемость растений ячменя в первом поколении существенно не изменились.

В вариантах ЖС и ЖС+ДКС существенно увеличилась длина стебля (соответственно на 5,1 и 9,5% по отношению к контролю). В варианте ЖС+ДКС также значительно возросла масса зерна с колоса - на 0,12 г (или

10,2%). Длина колоса и количество колосков в колосе также были наибольшими при этом сочетании факторов.

Рис. 1. Реакция растений ячменя М1 на воздействие красным светом и гиббе-релловой кислотой, 1999 г.

Расчет среднего показателя депрессии D показал, что ЛКС вызвал стимуляцию 1,14%, а ДКС - депрессию 1,42%. При совместном использовании двух видов излучения наблюдался стимулирующий эффект - 4,32% в варианте ЛКС+ДКС и 1,21% в варианте ДКС+ЛКС. Обработка колосьев раствором ГК привела к депрессии развития растений М1 -1,01%.

Изменчивость ярового ячменя во втором поколении. В М2 выделены семьи с хлорофилльными мутациями, частота которых в первом опыте изменялась от 0,79% (с.з.+ЛКС+ДКС) до 3,10% (ГК-100 мг/л), во втором опыте (ночная обработка колосьев) - от 1,15% (ДКС+ЛКС) до 2,33% (ЖС). Достоверное увеличение частоты семей с хлорофилльными мутациями относительно контроля отмечено в вариантах с.з.+ЖС, ГК-100 мг/л, ГК-10+ЖС, ГК-10+ДКС+ЖС (обработка семян) и ЖС (обработка колосьев).

В опыте выявлено 14 типов хлорофилльных мутаций. Самый широкий спектр хлорофилльных мутаций (6 типов) отмечен в вариантах сз.+ДКС+ЖС и ГК-100 мг/л (обработка семян) и при ночном лазерном облучении колосьев ячменя. В первом опыте (обработка семян) наиболее часто встречались мутации типов claroviridis и угреет, во втором - арюаШ. Мутации типов atroviridis,

аМкосуапа и ар1саШ, выявленные при ночной обработке колосьев, в опыте с обработкой семян не встречались.

Кроме хлорофилльных мутаций в М2 были выделены семьи с морфологическими и физиологическими изменениями. Максимальная частота измененных семей во втором поколении получена под влиянием облучения колосьев лучами лазера-7,27% (табл. 1).

Таблица 1

Частота морфологических и физиологических изменений ячменя во втором поколении

Варианты Проанализировано семей, шт. Число семей с изменениями Число типов изменений, шт.

п, шт. р±Бр, %

Обработка семян, 2000 г.

Контроль с.з. 397 2 0,50±0,35 3

Контроль с.с. 399 2 0,50±0,35 4

С.З.+ЛК С 405 19 4,6911,05** 14

с.з.+ДКС 403 14 3,4710,91** 15

с.з.+ЛКС+ДКС 381 16 4,20±1,03** 12

с.з.+ДКС+ЖС 395 15 3,8010,96** 12

ГК-1 мг/л 380 11 2,8910,86* 10

ГК-10мг/л 380 14 3,6810,97** 9

ГК-100 мг/л 355 18 5,0711,16** 10

ПС-10+ЛКС 367 21 5,7211,21*** 15

гк-ю+дкс 376 20 5,3211,16*** 16

ГК-10+ЛКС+ДКС 353 18 5,1011,17** 14

ГК-10+ДКС+ЖС 377 19 5,0411,12** 11

Ночная обработка колосьев, 2001 г.

Контроль 358 3 0,8410,48 5

же 344 25 7,2711,40*** 17

ДКС 350 18 5,1411,18** 17

ЖС+ДКС 255 17 6,6711,56** 15

ДКС+ЖС 262 12 4,5811,29* 14

ГК-10мг/л 382 20 5,2411,14** 18

Примечание: * - уровень вероятности Р > 0,95;

** - уровень вероятности Р > 0,99; *** - уровень вероятности Р > 0,999

При облучении замоченных в растворе ГК семян лазерным и дальним красным светом (как индивидуально, так и в сочетании) произошло увеличение частоты семей с морфофизиологическими изменениями относительно вариантов, где семена перед облучением замачивались в воде.

При увеличении концентрации гибберелловой кислоты с 1 до 100 мг/л отмечен рост частоты семей с изменениями с 2,89% до 5,07%.

Частота измененных форм в М2 при ночном воздействии на вегетирую-щие растения на 0,8...2,6% превышает аналогичный показатель, наблюдавшийся при обработке зрелых семян.

Для практической селекции важен спектр индуцированной изменчивости. В первом опыте максимальное число типов новообразований отмечено при облучении дальним красным светом семян, замоченных в ГК (16 типов) и в воде (15 типов), а также при обработке лазером замоченных в ГК семян (15 типов новообразований). В вариантах с замачиванием семян в растворах ГК разных концентраций без последующего облучения спектр новообразований был уже по сравнению с вариантами, где применялось облучение, и составил 9 (ГК-10 мг/л) и 10 (в вариантах ГК-1 и ГК-100 мг/л) типов.

Облучение замоченных в воде семян лазерным излучением способствовало появлению семей с пониженной кустистостью, с коротким и длинным стеблем, с большей и меньшей длиной колоса, с пониженным числом колосков в колосе и массой зерна с колоса, ранним и поздним созреванием, с низкой устойчивостью к полеганию, с деформированным колосом и др.

В варианте ДКС отсутствовали растения с низкой кустистостью, пониженным числом колосков в колосе, однако были выделены семьи с ранним и поздним выходом в трубку, высоким числом колосков в колосе и многорядным в верхней части колосом.

В вариантах с комплексным облучением спектр индуцированной изменчивости был несколько уже по сравнению с вариантами, где облучение осуществлялось только одним видом излучения (это справедливо для семян, замоченных и в воде, и в ГК).

Во втором опыте (ночная обработка колосьев) максимальное число новообразований (18) получено при воздействии раствором гибберелловой кислоты на колосья ячменя, находящиеся в фазе молочной спелости семян. Обработка колосьев ГК индуцировала в два раза более широкий спектр изменений, чем замачивание семян в растворе данного фитогормона (9 типов). По 17 типов новообразований получено в вариантах с индивидуальным облучением ЛКС и ДКС. При комплексном облучении спектр новообразований был уже: 15 типов изменений в случае прямого (ЛКС+ДКС) и 14 типов в случае обратного сочетания мутагенных факторов. Наблюдается некоторое расширение спектра фенотипиче-ских изменений при использовании ночной обработки колосьев в фазе молочной спелости семян по сравнению с обработкой зрелых семян в лаборатории.

В опыте с обработкой семян наиболее часто встречались растения ячменя со следующими изменениями: высокая длина колоса, низкая и высокая длина стебля, большое количество колосков в колосе. Обработка колосьев преимуще-

ственно индуцировала появление высокорослых растений, растений с повышенной общей и продуктивной кустистостью.

Мутационная и модификационная изменчивость ячменя в третьем поколении. Спектр хлорофилльных мутаций в М3 сузился по сравнению со вторым поколением с 11 до 7 типов в опыте с обработкой семян и с 9 до 5 в опыте с обработкой колосьев. Не наследовались хлорофилльные изменения в варианте с замачиванием семян в растворе ГК-1 мг/л и в варианте ДКС+ЖС (ночное облучение). В опыте с обработкой семян в полном объеме не наследовался ни один тип хлорофилльных мутаций, в случае обработки колосьев в фазе молочной спелости зерна на 100% наследовались мутации atroviridis, striata, marginata.

В большинстве вариантов (кроме с.з.+ЛКС, ГК-1 и 10 мг/л, ГК-10+ЛКС) опыта с обработкой семян и во всех вариантах ночной обработки колосьев вновь отмечены хлорофилльные изменения типов claroviridis, albina, maculata, striata, apicalis, atroviridis, viridoalboterminalis, chlorotica.

Анализ характера наследования физиологических и морфологических изменений показал, что часть из них имела модификационную природу и в третьем поколении вернулась к исходному фенотипу.

В вариантах с обработкой семян не передались потомству такие изменения, как поздние всходы, многорядный и деформированный колос, низкая длина колоса (табл. 2).

Полностью наследовались измененные признаки: поздний выход в трубку и высокая устойчивость к полеганию. Высокий процент наследования (70 и выше) отмечен у изменений: низкая устойчивость к полеганию, позднее колошение и созревание. На 43,8...52,8% наследовались в М3 раннее созревание, низкая продуктивная кустистость, раннее колошение, короткостебельность, раннее кущение и высокая длина стебля.

При воздействии мутагенами на формирующиеся семена полностью наследовались в третьем поколении признаки: поздний выход в трубку и позднее колошение, антоциановая пигментация остей. Не передались потомству изменения: дугообразный и многорядный колос, низкая устойчивость к полеганию, ранний выход в трубку, высокая общая кустистость, низкое число колосков в колосе.

В М3 доля мутантных семей во всех вариантах оказалась ниже по сравнению с частотой измененных семей в М2 Наибольшая частота мутаций в опыте с обработкой зрелых семян наблюдалась в варианте ГК-10+ЛКС+ДКС - 3,40%, а минимальная - 1,32% - в варианте ГК-1 мг/л. При предварительном замачивании семян перед облучением в растворе ПС наблюдалась тенденция к увеличению выхода мутантных форм по сравнению с замачиванием в воде, за исключением варианта ГК- 10+ДКС+ЛКС (табл. 3).

Максимальная частота мутантных семей в опыте с ночной обработкой колосьев ячменя получена в варианте ЛКС+ДКС - 4,71%, незначительно меньше - при индивидуальном воздействии лучами лазера (4,07%). Необходимо отметить, что именно в этих вариантах в первом поколении наблюдалось существенное увеличение длины стебля растений.

Таблица 2

Характер наследования измененных признаков в М3,2001 г. (обработка семян)

Типы изменений Число семей с изменениями % семей, сохранивших измененный признак (Р±БР)

М2 М3

Поздние всходы 1 -

Раннее кущение 2 1 50,0±35,36

Выход в трубку: - ранний 5 1 20,0±17,89

- поздний 3 3 100,010,00

Колошение: - раннее 11 5 45,5±15,01

- позднее б 5 83,3±15,23

Созревание: - раннее 32 14 43,8+8,77

- позднее 19 14 73,7±10,10

Устойчивость к полеганию: - высокая 1 1 ■ 100,010,00

- низкая 7 6 85,7113,23

Общая кустистость: - высокая 13 3 23,1111,69

- низкая 9 3 33,3115,71

Продуктивная кустистость: - высокая 16 4 25,0110,83

- низкая 11 5 45,5115,01

Длина стебля: - высокая 36 19 52,8+8,32

- низкая 56 26 46,4+6,66

Длина колоса: - высокая 64 16 25,015,41

- низкая 2 - -

Число колосков в колосе: - высокое 24 2 8,315,63

- низкое 4 1 25,0121,65

Масса зерна с колоса: - высокая 11 2 18,2111,63

- низкая 10 3 30,0114,49

Многорядностъ колоса 5 - -

Деформированный колос 7 - -

При различных способах воздействия лазерное излучение оказывает более сильное мутагенное действие на растения ячменя, чем дальний красный свет.

Во всех вариантах обоих опытов преобладали морфологические мутации (форма куста, длина стебля и колоса) - их частота составляла от 31,3% (ГК-10 мг/л, обработка семян) до 57,1% (с.з.+ДКС+ЖС).

Ночное воздействие на колосья ячменя дает несколько иной спектр мутационной изменчивости по сравнению с обработкой зрелых семян: при комплексной обработке двумя видами излучений замоченных в воде зрелых семян

не было отмечено раннеспелых форм, а при ночном облучении колосьев их наблюдалось 17,6% и 12,5% в вариантах ЛКС+ДКС и ДКС+ЛКС соответственно; в вариантах ГК-10 и 100 мг/л (замачивание семян) не выделено мутаций количественных признаков, а при обработке колосьев ГК-10 мг/л частота данных мутаций составила 31,3%.

Таблица 3

Частота морфофизиологических мутаций ячменя сорта Эльф в М3

Варианты Количество изучаемых семей в М2 Число семей с мутациями в Мз % семей, сохранивших измененные признаки

п, шт. р±8р,%

Обработка семян, 2000 г.

Контроль с.з. 397 - - -

Контроль с.с. 399 1 0,25+0,25 50,0

с.з.+ЛКС 405 11 2,72±0,81** 57,9

с.з.+ДКС 403 9 2,23±0,74* 64,3

с.з.+ЛКС+ДКС 381 8 2,10±0,74* 50,0

с.з.+ДКС+ЛКС 395 9 2,28±0,75* 60,0

ГК-1 мг/л 380 5 1,32±0,59 45,5

ГК-10 мг/л 380 9 2,37±0,78* 64,3

ГК-100 мг/л 355 9 2,54±0,84* 50,0

ГК-10+ЛКС 367 И 3,00±0,89** 52,4

ГК-10+ДКС 376 11 2,93±0,87** 55,0

ГК-10+ЛКС+ДКС 353 12 3,40+0,96** 66,7

ГК-10+ДКС+ЛКС 377 7 1,86±0,70* 36,8

Ночная обработка колосьев, 2001 г.

Контроль 358 1 0,28±0,28 33,3

же 344 14 4,07±1,07** 56,0

ДКС 350 10 2,86±0,89* 55,6

ЛКС+ДКС 255 12 4,71+1,33** 70,6

ДКС+ЛКС 262 6 2,29±0,92 50,0

ГК-10 мг/л 382 10 2,62+0,82* 50,0

Примечание: * - уровень вероятности Р > 0,95;

** - уровень вероятности Р > 0,99

В М3 вновь проводили отбор измененных форм. Изменения были отмечены по элементам продуктивности растений, по степени созревания, устойчиво-

сти к полеганию. Количество типов новообразований колебалось от 5 (сз.+ДКС+ЖС зрелые семена) до 14 (ГК-10 мг/л, ночная обработка). Во всех вариантах с ночной обработкой колосьев в М3 наблюдалась более высокая частота семей с новообразованиями (в 2,08...2,83 раза выше) в сравнении с аналогичными вариантами в опыте с обработкой зрелых семян, за исключением варианта ГК-10 мг/л, где частота изменений была на одном уровне.

Мутации Waxy-гена ячменя, индуцированные красным светом и гибберелловой кислотой. Генетическая активность применяемых факторов оценивалась с помощью чувствительной тест-системы на изменения по локусу waxy, которые регистрируются окрашиванием пыльцевых зерен.

Таблица 4

Частота мутаций waxy-гена у ячменя под воздействием мутагенных факторов

Варианты Число пыльцевых зерен, тыс. шт. Мутантных пыльцевых зерен Достоверность разности tj к контролю

п, шт. p±Sp, %

Контроль с.з. 50 39 0,078±0,012 -

Контроль с.с. 50 40 0,080±0,013 0,11

с.з.+ЛКС 50 72 0,144±0,017 3,18**

с.з.+ДКС 50 62 0,124±0,016 2,32*

с.з.+ЛКС+ДКС 50 75 0,150±0,017 3,42***

с-з.+ДКС+ЛКС 50 69 0,138±0,017 2,93**

ПС-1 мг/л 50 75 0,150±0,017 3,42***

ГК-10 мг/л 50 170 0,340±0,026 9,14***

ГК-100 мг/л 50 122 0,244±0,022 6,61***

ГК-10+ЛКС 50 76 0,152±0,017 3,50***

ГК-10+ДКС 50 82 0,164±0,018 3,96***

гк-ю+лкс+дкс 50 112 0,224±0,021 6,01***

ГК-10+ДКС+ЖС 50 105 0,210±0,020 5,56***

Примечание: * - уровень вероятности Р> 0,95;

** - уровень вероятности Р> 0,99; *** - уровень вероятности Р> 0,999

Мутантные пыльцевые зерна обнаружены во всех вариантах опыта (табл. 4). Частота waxy-мутаций в опытных вариантах достоверно выше уровня спонтанного мутирования (0,078%). Максимальная частота мутаций локуса waxy получена при обработке семян ГК-10 мг/л и составила 0,340%, а минимальная -0,124% - в варианте ДКС семена замоченные.

При лазерном облучении замоченных в воде семян частота waxy-измене-

ний составила 0,144%.

В вариантах с индивидуальным применением гибберелловой кислоты наименьшая частота waxy-мутаций наблюдалась в варианте ГК-1 мг/л - 0,150%. Увеличение концентрации фитогормона с 1 до 10 мг/л ведет к повышению выхода мутаций до 0,340%, а дальнейшее возрастание концентрации до 100 мг/л -к снижению до 0,244%.

В вариантах с комплексным облучением наблюдалась тенденция повышения частоты мутирования локуса waxy при завершающем воздействии ДКС. Замачивание семян в растворе ГК перед воздействием ЖС и ДКС способствовало увеличению частоты мутаций локуса waxy относительно вариантов с замачиванием семян в воде на 0,008...0,074%. Это коррелирует с данными, полученными во втором и третьем поколениях полевого эксперимента.

Устойчивость мутантов ячменя к головневым болезням и повреждению шведской мухой. В М4...М5 мутанты с хозяйственно полезными признаками изучали на устойчивость к пыльной, твердой (каменной) головне и черной (ложной) пыльной головне, а также на устойчивость к повреждению шведской мухой. В опыте не выявлено мутантных форм, не поражавшихся всеми тремя видами головни. Проведенные исследования позволили выделить мутанты 7-9 (ГК-1 мг/л) и 12-12 (ГК-10+ЛКС+ДКС), иммунные к черной и пыльной головне и показавшие слабую восприимчивость в 2003 г. к твердой (каменной) головне, и мутант 8-10 (ГК-100 мг/л), иммунный к твердой и пыльной и слабовосприимчивый во второй год изучения к черной головне.

Среди изучаемых мутантов ячменя не выявлено форм, стабильно превышающих исходный сорт по степени устойчивости к шведской мухе. Мутанты 13-14 (ГК-10+ДКС+ЖС) и 12-5 (ГК-10+ЛКС+ДКС) в оба года наблюдений показали меньший процент гибели и резкого отставания в развитии растений ячменя от повреждения вредителем относительно стандарта.

Содержание белка в зерне и электрофоретические спектры запасных белков у мутантов ячменя. По результатам биохимического анализа в М3 из 284 образцов выделено 82 мутанта с повышенным содержанием белка в зерне (+1% и выше) и 27 мутантов - с пониженным (-1% и ниже). В М4 62 формы наследовали повышенное содержание белка, 10 - низкое.

В среднем за 2 года наибольший процент протеина в зерне -13,54... 13,97% - отмечен у мутантов 8-9 (ГК-10 мг/л), 7-4а (ГК-1 мг/л), 6-7 (сз.+ДКС+ЖС), 13-22 (ГК-10+ДКС+ЛКС). Мутант 3-4 (индуцирован облучением колосьев ДКС в ночное время) содержал минимальное количество протеина - 7,99%. У исходного сорта Эльф - 11,24% белка в зерне.

Проведен электрофоретический анализ запасных белков мутантов ячменя, отличающихся повышенной и пониженной продуктивной кустистостью, длинным и коротким стеблем и колосом, повышенным числом колосков в колосе, массой зерна с колоса, различными сроками созревания, хлорофилльными мутациями, содержанием белка в зерне, урожайностью. Формула гордеинов соответствовала исходному сорту Эльф - А2 В45 F2+3.

Урожайность селекционно-ценных мутантных форм ярового ячменя.

В четвертом и пятом поколениях девять мутантов ячменя, представляющих селекционный интерес, оценивались по урожайности в контрольном питомнике в сравнении с исходным сортом Эльф.

В среднем за два года наиболее урожайным оказался мутант 3-21 (сз.+ЛКС) -3,70 т/га, что на 0,23 т/га выше исходного сорта (3,47 т/га). Прибавка сформировалась за счет более высокой массы зерна с колоса. У мутантных форм 13-20 и 13-19 урожайность составила соответственно 3,68 и 3,66 т/га. По скороспелости выделялся мутант 6-9, созревавший на 3...4 дня раньше сорта Эльф при урожайности 3,3 6 т/га.

Характеристика мутантов с хозяйственно-полезными признаками. В

результате эксперимента по изучению мутагенного действия когерентного лазерного излучения, дальнего красного света и гибберелловой кислоты на яровом ячмене сорта Эльф выделено 22 мутантных образца, представляющих селекционную ценность по признакам скороспелости, продуктивности, содержанию белка в зерне и другим.

12 мутантов переданы в коллекцию ВНИИР им. Н.И. Вавилова.

Приводится краткая характеристика некоторых мутантных форм.

Мутант 3-21 выделен во втором поколении при облучении лазером замоченных в воде семян. Разновидность nutans. Колос двурядный, желтый, средней длины и плотности (12,7... 13,8 членика на 4 см колосового стержня). Масса 1000 зерен 46,2...49,5 г. По урожайности превышает контроль на 0,23 т/га (6,6%). Выносливость к шведской мухе за 2 года исследований была выше исходного сорта.

Мутант 6-9 выделен в М2 в варианте ДКС+ЛКС семена замоченные в воде. Разновидность nutans. Колос желтый, средней длины, низкой плотности. Зерно крупное, масса 1000 зерен 48,2...52,6 г. Созревание наступает на 3...4 дня раньше Эльфа. Содержание белка в зерне 9,55%.

Мутант 7-1 получен в М2 при замачивании семян в растворе гибберелловой кислоты с концентрацией 1 мг/л. Разновидность nutans. Колос желтый, средней плотности (11,9...14,1 члеников на 4 см колосового стержня) и длины. Масса 1000 семян 47,6 г. Вегетационный период на 1-2 дня короче Эльфа. Характеризуется низким содержанием белка - 9,27%. Устойчив к поражению пыльной головней.

Мутант 7-4а выделен в третьем поколении в варианте ГК-1 мг/л. Разновидность nutans. Колос средней длины, низкой плотности (11,8 члеников на 4 см колосового стержня). Колошение наступает на 2...3 дня позднее исходного сорта. Имеет повышенное содержание белка в зерне -13,40.. .14,25%.

Мутант 7-7 получен во втором поколении в варианте ГК-1 мг/л. Разновидность nutans. Характеризуется ранним выходом в трубку, очень высокой кустистостью (5,0...5,6). Превосходит родительскую форму по длине стебля на 6,5 см, длине колоса на 0,8...0,9 см и массе зерна с колоса на 12%. Зерно крупное, масса 1000 составляет 55,9 г. Устойчив к пыльной головне, но восприимчив к твердой и черной головне.

Мутант 8-4 получен в М2 под действием на семена гибберелловой кисло-

той с концентрацией 10 мг/л. Разновидность nutans. Колос двурядный, желто-серый, короткий - 5,9...6,5 см. Малая масса зерна с колоса (0,8...0,9 г), зерно щуплое, масса 1000 зерен 34,5 г. Слабая кустистость (1,4...2,0). Длина соломины (46 см) значительно меньше сорта Эльф. Созревает на 2 недели позднее Эльфа. Для мутанта типична хлорофилльная мутация claroviridis (светло-зеленые растения).

Мутант 8-9 выделен в М2 в варианте ГК-10 мг/л. Разновидность nutans. Колос желтый, средней длины, плотность колоса 12,2... 12,5 члеников на 4 см колосового стержня. Созревает на уровне исходного сорта. Обладает высоким содержанием белка в зерне - 13,97% в среднем за 2 года наблюдений, или на 24% выше контроля.

Мутант 10-2 получен в М2 при облучении лазером замоченных в растворе ГК-10 мг/л семян. Разновидность nutans. Колос двурядный, желтый, длиной 6,9...7,7 см, средней плотности (12,9...13,3 членика на 4 см колосового стержня). Масса 1000 зерен 51,8 г. Отличается меньшей относительно исходного сорта длиной стебля (на 4,4...9,6 см) и наличием хлорофилльной мутации tigrina (на листьях чередуются поперечные зеленые и белые полосы).

Мутант 10-10 получен в М2 в варианте ГК-10+ЛКС. Разновидность nutans. Колос двурядный, желто-серый, короткий (5,3...6,0 см), средней плотности. Мутантные растения имеют более узкие листья. Продуктивная кустистость слабая (1,4...2,1). Длина стебля очень низкая, 43...44 см. Масса зерна с колоса на 18...38% ниже, чем у Эльфа. Зерно мелкое, масса 1000 - 41,6 г. Созревает на 15...20 дней позднее. Для мутанта типична хлорофилльная мутация tigrina, которая наблюдается до конца вегетации.

Мутант 12-5 выявлен во втором поколении в варианте ГК-10+ЛКС+ДКС. Разновидность nutans. Колос двурядный, желто-серый, короткий (6,0...6,1 см). Мутант характеризуется низкой продуктивной кустистостью (1,2...2,9), корот-костебельностью (44,6 см), малой массой зерна с колоса (0,64...0,88 г, что на 41 ...39% ниже исходного сорта) и более поздним в сравнении с контролем (на 7... 9 дней) созреванием. Масса 1000 семян равняется 45,8 г. Содержание белка в зерне стабильно превышает Эльф и составляет 12,54... 13,68%. К внутристебле-вым вредителям, несмотря на позднеспелость, более устойчив, чем стандарт.

Мутант 12-12 получен в варианте ГК-10+ЛКС+ДКС. Разновидность nutans. Колос желтый, средней длины (7,9...9,0 см) и плотности. Имеет очень сильную кустистость (коэффициент продуктивной кустистости 4,0...5,6) и высокую массу зерна с колоса (1,28... 1,46 г, на 15... 18% выше контроля). Масса 1000 зерен 52,5 г. Мутант не поражается Ustilago nuda и U. nigra, слабо восприимчив к U. hordei. Колосится и созревает на 2...4 дня позже Эльфа.

Мутант 13-19 создан в М2 при облучении замоченных в растворе гиббе-релловой кислоты с концентрацией 10 мг/л семян ДКС и ЖС. Разновидность nutans. Колос двурядный, желтый, средней длины и плотности. Масса 1000 зерен 46,7...50,2 г. Отличается длинным стеблем, укороченным на 2...3 дня вегетационным периодом. По урожайности в контрольном питомнике превышает Эльф на 0,19 т/га.

Мутант 2-11 выделен в М2 в варианте с ночным воздействием на колосья ЛКС. Разновидность nutans. Колос двурядный, желтый, средней длины (6,5...7,5 см). Обладает повышенной продуктивной кустистостью (3,2...6,0 стебля). Масса 1000 зерен 49,9...50,6 г. Созревает на 2...3 дня раньше исходного сорта Эльф.

Мутант 3-8а выделен в М3 при ночном облучении колосьев дальним красным светом. Разновидность nutans. Колос двурядный, желто-серый, короткий (4,9 см). Длина стебля ниже контроля на 7,4 см. Масса зерна с главного колоса уступает контролю на 0,54 г. Содержание белка в зерне - 11,97%. Масса 1000 зерен низкая - 46,2 г. Созревает на 10 дней позднее Эльфа.

Мутант 4-8 получен в М2 при ночном облучении колосьев ячменя ЖС и ДКС. Разновидность nutans. Колос двурядный, желтый, средней длины. Продуктивная кустистость превышает контроль на 0,6...3,3 стебля на растение. Высокорослый: длина стебля больше стандарта на 4,6... 12,4 см. Колошение наступает на 3 дня раньше Эльфа.

Мутант 6-12 выделен в М2 при ночной обработке колосьев ячменя в фазе молочной спелости семян раствором гибберелловой кислоты с концентрацией 10 мг/л. Разновидность nutans. Колос двурядный, желтый, средней длины и плотности (13,0...13,3 членика на 4 см колосового стержня). Масса 1000 зерен 51,4 г. Отличается от исходного сорта более длинным стеблем (на 5,9... 13,1 см), на 11% повышенной массой зерна с колоса и ранним колошением (на 2.. .3 дня).

ВЫВОДЫ

1. Замачивание семян ячменя сорта Эльф в растворе гибберелловой кислоты с концентрацией 10 и 100 мг/л вызвало увеличение длины первых листьев растений в Mt на 17% и 37% к контролю соответственно.

2. Ночное облучение колосьев ячменя М0 в фазе молочной спелости семян привело к существенному увеличению длины стебля растений первого поколения в вариантах ЖС (на 5,1%) и ЖС+ДКС (на 9,5%).

3. Лазерное излучение, дальний красный свет и гибберелловая кислота, применяемые для обработки зрелых семян и колосьев в фазе молочной спелости зерна, явились источниками хлорофилльных и морфофизиологических изменений ячменя во втором поколении. Наибольшая частота хлорофилльных мутаций (3,10%) отмечена при обработке семян ПС с концентрацией 100 мг/л.

4. Более высокий уровень морфологической и физиологической изменчивости и широкий спектр изменений растений М2 отмечен при ночной обработке колосьев в фазе молочной спелости зерна. Максимальная частота семей с морфофи-зиологическими изменениями (7,27%) получена в варианте ЖС (ночное облучение).

5. Ж С, ДКС и ГК проявили мутагенное действие на ячмене. Наибольшая частота морфофизиологических мутаций в М3 наблюдалась в варианте с ночным облучением колосьев ячменя ЖС+ДКС - 4,71%.

6. При замачивании семян перед облучением в растворе гибберелловой кислоты отмечено увеличение выхода мутантных форм по сравнению с замачи-

ванием в воде на 0,28... 1,30%, за исключением варианта ГК-10+ДКС+ЖС.

7. При облучении колосьев в фазе молочной спелости зерна ЛКС оказал более сильное мутагенное действие на растения ячменя, чем ДКС.

8. Спектр мутаций в М3 сузился в сравнении со спектром изменений М2. Преобладали мутации, связанные с длиной стебля растений, сроками созревания, длиной колоса.

9. Применение в качестве теста мутаций waxy-локуса подтвердило вывод о наличии мутагенных свойств у лазерного излучения, дальнего красного света и гибберелловой кислоты.

10. Электрофоретический анализ проламина мутантных форм ячменя показал, что с помощью Ж С, ДКС и ГК можно получать разнообразные морфологические, физиологические и биохимические мутации без изменения в гор-деиновом спектре.

11. Индуцированы мутантные формы ячменя с изменениями по содержанию белка в зерне, с различной устойчивостью к головне и внутристеблевым вредителям.

12. Создана коллекция мутантов ячменя с хозяйственно-полезными и селекционно-ценными признаками. Двенадцать образцов переданы во ВНИИР им. Н.И.Вавилова.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Для создания исходного материала ярового ячменя предлагается использовать наиболее эффективные по выходу морфологических и физиологических мутаций для сорта Эльф параметры мутагенных факторов: индивидуальное облучение лазерным красным светом (^=632,8 нм) и совместное облучение лазерным и дальним красным светом (^=754±10 нм) с плотностью мощности 0,1 мВт/см2, экспозицией 60 мин колосьев ячменя в фазе молочной спелости зерна в ночное время суток, а также облучение замоченных в течение 12 часов в растворе гибберелловой кислоты с концентрацией 10 мг/л зрелых семян ЖС и ДКС с экспозицией 120 мин.

2. Селекционным учреждениям рекомендуется использовать в селекции на скороспелость, продуктивность, повышенное и пониженное содержание белка, устойчивость к внутристеблевым вредителям созданные и изученные мутантные формы ярового ячменя: 3-21,6-9,7-1,7-4а, 8-9,9-15, 12-5,12-12, П-I 9,13-20 и другие.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Устюгов И.И., Дудин Г.П. Действие гибберелловой кислоты на расте-

ния ярового ячменя сорта Эльф в первом поколении (М1) //XIV Коми республиканская молодежная науч. конф. «Актуальные проблемы биологии и экологии»: Тез. докл. - Сыктывкар, 2000. - С. 237-238.

2. Устюгов И.И., Дудин Г.П. Реакция растений ячменя сорта Эльф на воздействие света красного диапазона и гибберелловой кислоты //Аграрная наука Северо-Востока Европейской части России на рубеже тысячелетий - состояние и перспективы. - Киров, 2000. - Т. 2. - С. 206-209.

3. Устюгов И.И., Дудин Г.П. Влияние гибберелловой кислоты, лазерного и дальнего красного света на растения ярового ячменя в М1 //Науке нового века - знания молодых: Тез. докл. 1-й городской науч. конф. аспирантов и соискателей. - Киров, 2001. - С. 43-44.

4. Устюгов И.И., Дудин Г.П. Мутагенное действие лазерного и дальнего красного света на ячмень сорта Эльф //Материалы науч. сессии Кировского филиала АЕ РФ, Вятского регионального отделения РАЕН. - Киров, 2001. - С. 225-226.

5. Габова О.Н., Устюгов И.И. Мутагенное действие гибберелловой кислоты на растения ярового ячменя //Селекция и семеноводство полевых культур: Сб. материалов VI Всероссийской науч.-практ. конф. - Пенза, 2002. - С. 48-50.

6. Устюгов И.И. Реакция растений М1 и М2 на ночное световое облучение колосьев ячменя в М0 //Науке нового века - знания молодых: Тез. докл. 2-й науч. конф. аспирантов и соискателей. -Киров, 2002. - С. 32-34.

7. Дудин ГП., Габова О.Н., Устюгов И.И. Гибберелловая кислота как мутагенный фактор //Материалы науч. конф., посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Жебрака и 70-летию образования кафедр генетики в Московской сельскохозяйственной академии им. КА. Тимирязева. - М.: Изд-во МСХА, 2002.-С. 101-103.

8. Устюгов И.И. Влияние гибберелловой кислоты и красного света на изменчивость ячменя //Науке нового века - знания молодых: Тез. докл. 3-й науч. конф. аспирантов и соискателей. -Киров, 2003. - С. 42-45.

9. Устюгов И.И., Дудин Г.П. Изучение сравнительного мутагенного действия света красного диапазона при облучении зрелых и формирующихся семян ячменя //Актуальные проблемы генетики. Материалы 2-й науч. конф. МО-ГиС, посвященной 115-летию со дня рождения академика Н.И. Вавилова. - М.: Изд-во МСХА, 2003. - Т. 1. - С. 267-268.

10. Устюгов И.И., Зелененко Н.Л., Габова О.Н. Оценка устойчивости мутантов ячменя к внутристеблевым вредителям и видам головни //Селекция и семеноводство полевых культур: Сб. материалов VII Всероссийской науч.-практ. конф. -Пенза, 2003. - С. 97-99.

11. Устюгов И.И., Габова О.Н. Поражаемость ячменя сорта Эльф и его мутантов головневыми заболеваниями //Материалы науч. сессии Кировского филиала РАЕ, Кировского областного отделения РАЕН. - Киров, 2004. - С. 287-288.

12. Куимова Е.В., Устюгов И.И., Зелененко Н.Л. Устойчивость мутантов ярового ячменя к повреждению внутристеблевыми вредителями //Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки овса и ячменя: Материалы Международной науч.-практ. конф. - Киров, 2004. - С. 142-144.

Объем 1,25 печ. л. Зак. 243 Тираж 100 экз.

Издательство МСХА 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Устюгов, Игорь Иванович

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Действие электромагнитного излучения оптического диапазона на наследственность растений.

1.2. Гибберелловая кислота как фитогормон и мутагенный фактор.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Агроклиматическая характеристика Кировской области.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения опытов.

2.3. Почвы опытного участка.

2.4. Характеристика исходного материала, используемого в опытах

2.5. Мутагенные факторы и методика выделения измененных форм.

2.6. Методики цитологических, физиологических и биохимических исследований.

3. ВЛИЯНИЕ КРАСНОГО СВЕТА И ГИББЕРЕЛЛОВОЙ КИСЛОТЫ

НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЯЧМЕНЯ В ПЕРВОМ ПОКОЛЕНИИ.

3.1. Всхожесть семян, длина первых листьев и выживаемость растений ячменя в М1.

3.2. Изменение количественных признаков ячменя в первом поколении

3.3. Реакция семян и растений М1 на ночное облучение колосьев ячменя в М0.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ 85 4.1. Частота и спектр хлорофилльных мутаций в М2.

• 4.2. Морфологическая и физиологическая изменчивость ячменя.

5. МУТАЦИОННАЯ И МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ В ТРЕТЬЕМ ПОКОЛЕНИИ.

5.1. Характер наследования хлорофилльных мутаций, морфологических и физиологических изменений в М3.ЮЗ

5.2. Частота и спектр мутационной изменчивости ячменя в М3 под влиянием красного света и гибберелловой кислоты.ПО

6. МУТАЦИИ ЯЧМЕНЯ В ЛОКУСЕ WAXY, ИНДУЦИРОВАННЫЕ КРАСНЫМ СВЕТОМ И ГИББЕРЕЛЛОВОЙ КИСЛОТОЙ.

7. ОСОБЕННОСТИ И ХАРАКТЕР МУТАНТОВ ЯЧМЕНЯ.

7.1. Устойчивость мутантов ячменя к головневым болезням и повреждению внутристеблевыми вредителями.

7.2. Содержание белка в зерне и электрофоретические спектры запасных белков у мутантов ячменя.

7.3. Урожайность селекционно-ценных мутантных форм ярового ячменя

7.4. Характеристика мутантов с хозяйственно-полезными признаками

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием излучения красного диапазона и гибберелловой кислоты"

Известно, что еще Ч. Дарвин (1859) сформулировал основные закономерности и принципы эволюции растений на основе наследственности, естественной изменчивости и отбора (цит. по Володин В.Г., Лисовская З.И., 1979). В настоящее время в связи с изучением мутационного процесса стало очевидно, что основным источником естественной изменчивости являются спонтанные мутации. Исследования показали, что частота естественного мутирования невелика, а поэтому ее созидающая роль проявляется в результате кумуляции мутаций за длительный исторический период. Именно этот процесс является источником возникновения широкого разнообразия форм диких и культурных растений в пределах каждой систематической группы.

Изначально в своей практической селекции человек успешно пользовался исторически сложившимся генофондом мутаций. Возможность искусственного получения мутаций впервые была показана учеными Ленинградского радиевого института Г.А. Надсоном и Г.С. Филипповым, которые в 1925 году получили наследственные изменения у дрожжевых грибов под влиянием лучей Рентгена. В 1927 году американский генетик Г. Меллер сообщил о значительном повышении частоты мутаций у дрозофилы при облучении ее рентгеновскими лучами (Гуляев Г.В., 1984; Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П., 1991; Моргун В.В., 1996). Советские ученые A.A. Сапегин и Л.Н. Делоне одними из первых использовали излучения в селекции зерновых культур. Они поставили первые опыты в 1928. 1930 гг. и показали, что искусственные мутанты могут быть хорошим исходным материалом в селекции (Гершензон С.М., 1983; Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л., 1987).

Большое значение вопросам мутагенеза придавал Н.И. Вавилов, который еще в 1932 году наряду с гибридизацией, гетерозисом и полиплоидией планировал проведение работ по искусственному получению мутаций (Вавилов Н.И., 1987).

В настоящее время открыты и успешно разрабатываются методы искусственной индукции мутаций с помощью различных физических и химических мутагенных факторов. При оптимальных воздействиях частота индуцированного мутирования возрастает во много раз (Володин В.Г., Лисовская З.И., 1979). При этом его преимущества заключаются в возможности улучшения отдельных признаков растения без изменения остальных, в прямом получении хозяйственно-ценных мутантов и их использовании в качестве сортов, а также в создании с помощью мутагенных воздействий новых форм растений, отсутствующих в природе и в культуре. Исходный материал, полученный методом мутагенеза, представляет большую ценность как компонент гибридизации; хорошие результаты может дать сочетание мутагенеза с новейшими приемами биотехнологии и хромосомной инженерии (Рыжов A.B., 1985; Научно-технический бюллетень ВИР, 1989; Сейсебаев А.Т., Бердина М.А., Байбекова Т.К. и др., 1989; Коновалов Ю.Б., 1990; Козаченко М.Р., 1995; Костина Г.И., 1999).

За последние 30 лет в результате мутационной селекции в мире получено более 1700, в т.ч. в России более 130 сортов сельскохозяйственных культур с повышенной урожайностью, улучшенным качеством продукции, устойчивых к болезням и вредителям (Brunner Н., 1995; Maluszynski М., Ahloowalia B.S., Sigurbjornsson В., 1995; Шевелуха B.C., 2000).

Дальнейшее повышение эффективности экспериментального мутагенеза связано с поиском малотоксичных физических и химических мутагенных факторов, обеспечивающих высокий выход хозяйственно-ценных мутаций.

Актуальными в этом плане являются исследования по воздействию на семена и растения ярового ячменя лазерного красного, дальнего красного света и фитогормона - гибберелловой кислоты.

В качестве объекта исследований выбран яровой ячмень - Hordeum vulgare L., subsp. distichum (Лукьянова M.B., Трофимовская А.Я., Гудкова Г.Н. и др., 1990). Это важная продовольственная, кормовая и зернофуражная культура во многих странах мира. В Нечерноземной зоне России ячмень является основной зерновой культурой - его посевы составляют около трети посевов всех зерновых культур (Родина Н.А., 1995).

Диплоидное число хромосом у ячменя равно 14. Благодаря простому кариотипу, строгому самоопылению и большому числу генов с явным фено-типическим проявлением генетика ячменя хорошо изучена, составлены хромосомные карты (Коновалов Ю.Б., Долгодворова Л.И., Степанова Л.В. и др., 1990). Ячмень служит одним из модельных объектов при работе с физическими и химическими мутагенами (Лукьянова М.В., Трофимовская А.Я., Гудкова Г.Н. и др., 1990).

Целью работы является изучение мутагенного действия лазерного красного (ЛКС), дальнего красного света (ДКС) и гибберелловой кислоты (ГК) и эффективности их сочетаний при создании исходного материала для селекции ярового ячменя. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

Научная новизна исследований. Впервые на яровом ячмене изучена мутагенная активность совместного использования ГК и ДКС, а также их сочетания с ЛКС; впервые показана возможность индуцирования наследственных изменений под влиянием ночной обработки колосьев ячменя в фазе молочной спелости семян дальним красным светом, гибберелловой кислотой и комбинированного облучения ЛКС и ДКС в прямом и обратном сочетаниях. Установлено, что ночная обработка колосьев более эффективна для получения мутаций по сравнению с обработкой семян перед посевом.

Положения, выносимые на защиту:

- изменение \¥аху-гена под влиянием лазерного излучения, дальнего красного света и гибберелловой кислоты;

- оценка и характеристика полученных мутантов.

Практическая ценность работы. На основании экспериментальных исследований разработаны и предложены способы мутагенной обработки семян и растений ярового ячменя с использованием гибберелловой кислоты, лазерного и дальнего красного света.

Получены мутанты ячменя, представляющие ценность для селекционеров по признакам продуктивности, скороспелости, устойчивости к полеганию и головне, содержанию белка. 12 мутантных образцов переданы в коллекцию ВИР им. Н.И. Вавилова.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Устюгов, Игорь Иванович

ВЫВОДЫ

1. Замачивание семян ячменя сорта Эльф в растворе гибберелловой кислоты с концентрацией 10 и 100 мг/л вызвало увеличение длины первых листьев растений в М] на 17% и 37% к контролю соответственно.

2. Ночное облучение колосьев ячменя М0 в фазе молочной спелости семян привело к существенному увеличению длины стебля растений первого поколения в вариантах ЛКС (на 5,1%) и ЛКС+ДКС (на 9,5%).

4. Более высокий уровень морфологической и физиологической изменчивости и широкий спектр изменений растений М2 отмечен при ночной обработке колосьев в фазе молочной спелости зерна. Максимальная частота семей с мор-фофизиологическими изменениями (7,27%) получена в варианте ЛКС (ночное облучение).

5. ЛКС, ДКС и ГК проявили мутагенное действие на ячмене. Наибольшая частота морфофизиологических мутаций в М3 наблюдалась в варианте с ночным облучением колосьев ячменя ЛКС+ДКС - 4,71%.

6. При замачивании семян перед облучением в растворе гибберелловой кислоты отмечено увеличение выхода мутантных форм по сравнению с замачиванием в воде на 0,28. .1,30%, за исключением варианта ГК-10+ДКС+ЛКС.

9. Применение в качестве теста мутаций луаху-локуса подтвердило вывод о наличии мутагенных свойств у лазерного излучения, дальнего красного света и гибберелловой кислоты.

10. Электрофоретический анализ проламина мутантных форм ячменя показал, что с помощью ЛКС, ДКС и ГК можно получать разнообразные морфологические, физиологические и биохимические мутации без изменения в гордеиновом спектре.

11. Индуцированы мутантные формы ячменя с изменениями по содержанию белка в зерне, с различной устойчивостью к головне и внутристебле-вым вредителям.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Для создания исходного материала ярового ячменя предлагается использовать наиболее эффективные по выходу морфологических и физиологических мутаций для сорта Эльф параметры мутагенных факторов: индивидуальное облучение лазерным красным светом (А,=632,8 нм) и совместное облучение лазерным и дальним красным светом (А,=754+10 нм) с плотностью мощности 0,1 мВт/см , экспозицией 60 мин колосьев ячменя в фазе молочной спелости зерна в ночное время суток, а также облучение замоченных в течение 12 часов в растворе гибберелловой кислоты с концентрацией 10 мг/л зрелых семян ЛКС и ДКС с экспозицией 120 мин.

2. Селекционным учреждениям рекомендуется использовать в селекции на скороспелость, продуктивность, повышенное и пониженное содержание белка, устойчивость к внутристеблевым вредителям созданные и изученные мутантные формы ярового ячменя: 3-21, 6-9, 7-1, 7-4а, 8-9, 9-15, 12-5, 1212, 13-19, 13-20 и другие.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Устюгов, Игорь Иванович, Киров

1. Авраменко Б.И., Володин В.Г., Лисовская З.И. и др. Мутагенное действие лазерного излучения на семена ячменя и пшеницы //Докл. АН БССР. -1978. Т. 22. - № 10. - С. 951-954.

2. Авраменко Б.И., Володин В.Г., Лисовская З.И. и др. Облучение вегети-рующих растений как метод повышения эффективности лазерного мутагенеза //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. конф. Львов, 1984. - С. 179.

3. Авраменко Б.И., Лисовская З.И., Хохлов И.В. Характер наследственных изменений индуциро ванных лазерным излучением у пшеницы и ячменя //Третья всесоюзная конференция по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990. - Т. IV. - С. 67-68.

4. Агроклиматическая характеристика Кировской области. Киров: ЗГМО, 1970.-36 с.

5. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области. Киров: Кировский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. - 1999. 2003.

6. Азизходжаев А., Даминова Д.М. Регуляция эмбриогенеза экзогенными фитогормонами при разнохромосомной гибридизации хлопчатника //Второйсъезд Всесоюз. общества физиологов растений: Тез. докл. М., 1992. - Ч. 2. -С. 2-8.

7. Алексеева Е.С. Экспериментальный мутагенез как метод селекции //Радиационный мутагенез вегетативно размножаемых растений. М.: Агро-промиздат, 1985. - С. 49-54.

8. Алексеева Е.С., Билоножко В.Я. Использование мутагенного действия лазерного излучения в селекции гречихи //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. конф. Львов, 1984. - С. 179-181.

9. Араратян Л.А. Цитогенетические эффекты фитогормонов. Ереван: Изд-во АН Армянской ССР, 1989. - 138 с.

10. Артюшевский А.Г. Клонирование и экспрессия гена А,-амилазы ячменя в клетках //Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты. Душанбе: Дониш, 1989. - С. 150-152.

11. Асеев В.Ю. Влияние предпосевной обработки семян физическими полями на рост, развитие и урожайность различных сортов яровой пшеницы: Авто-реф. дис. . канд. с.-х. наук. Балашиха, 1998. - 26 с.

12. Бабаян P.C., Гаспарян A.M., Берсегян А.Г. Характер мутагенного действия азида натрия на различные генотипы ячменя //Генетика. 1988. - Т. 24. - № З.-С. 505-509.

13. Бабаян P.C., Нагапетян С.Ц., Семерджян С.П. Частота фенотипического проявления хлорофилльных мутаций в зависимости от условий выращивания //Биологический журнал Армении. 1991. - Т. 44. - № 1. - С. 59-61.

14. Балабак А.Ф. Влияние оптических и ионизирующих излучений на реге-нерационную способность стеблевых черенков древесных растений: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1982. - 28 с.

15. Баскаков Ю.А., Шаповалов A.A. Регуляторы роста растений. М.: Знание, 1982.-64 с.

16. Баташева Б.А. Устойчивость ячменя двурядного (Subsp. distichum) к шведской мухе в условиях Южного Дагестана //Сб. науч. тр. по прикладной ботанике, генетике и селекции /ВНИИ растениеводства. 2000. - С. 87-90.

17. Батов И. Лазерная система для диагностики и биостимуляции лесохо-зяйственных объектов //Науч. тр. Московского лесотехнического ин-та. М., 1989.-С. 121-125.

18. Батыгин Н.Ф., Питиримова М.А., Потапова С.М. О периодах повышенной мутабильности в онтогенезе ячменя //Докл. ВАСХНИЛ. 1977. — № 2. -С. 10-11.

19. Бегларян Н.П. О мутагенной активности гибберелловой кислоты //Генетика. 1970 а. - Т. 6. - № 9. - С. 27-40.

20. Бегларян Н.П. О некоторых цитологических особенностях мутанта подсолнечника, индуцированного гибберелловой кислотой //Цитология и генетика. 1970 б. - Т. 4. - № 6. - С. 547-552.

21. Бегларян Н.П. Сравнительное изучение физиологической и генетической активности рентгеновских лучей и гибберелловой кислоты у высших растений: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. — Ереван, 1971. 35 с.

22. Безверхний Ш.А. Сельские профессии лазерного луча. М.: Агропром-издат, 1985.- 136 с.

23. Билоножко В.Я., Кармазин A.A. Спектр изменчивости гречихи под влиянием лазерного излучения //Селекция, семеноводство и возделывание гречихи на Подолье. Кишинев: Штиинца, 1981. - С. 14-19.

24. Бисенбаев А.К., Таиров М.М., Берсимбаев Р.И. Участие биосинтеза белка и ионов кальция в механизме действия гибберелловой кислоты на секрецию Аг-амилазы из изолированного алейронового слоя зерна пшеницы //Биохимия. 1992.-Т. 57.-Вып. 12.-С. 1834-1840.

25. Бляндур О.В. Низкоэнергетические факторы и их роль в селекционно-генетичеких исследованиях кукурузы //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. -Киров, 1989.-С. 11-12.

26. Бородин И.Ф., Будаговский A.B., Будаговская О.Н., Гуди Г.А. Использование когерентного электромагнитного излучения в производстве продукции растениеводства //Докл. РАСХН. 1996. - № 5. - С. 41-46.

27. Будаговский A.B., Мокроусов Г.И., Будаговская О.И. Анализ ответных реакций биологических систем на действие низкоинтенсивного когерентного излучения //Всесоюз. конф. по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. — Обнинск, 1990. Т. II. - С. 86-87.

28. Бурилков В.К., Крочик Г.М. Биологическое действие лазерного излучения. -Кишинев: Штиинца, 1989. 101 с.

29. Бухов Н.Г. Спектральный состав света как фактор изменения физиологического состояния и продуктивности растений //Сельскохозяйственная биология. Серия биология растений. 1993. - № 1. - С. 9-18.

30. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия //Теоретические основы селекции. М.: Наука, 1987. - С. 142-167.

31. Вавилов П.П., Гриценко В.В., Кузнецов B.C. и др. Растениеводство /Под ред. П.П. Вавилова. 5-е изд., перераб. и доп. — М.: Агропромиздат, 1986. — 512 с.

32. Валева С.А. Принципы и методы применения радиации в селекции растений. М.: Атомиздат, 1967. - 88 с.

33. Варданян A.A. Действие гиббереллина на цитогенетический эффект рентгеноблучения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Ереван, 1981. — 29 с.

34. Вардапетян P.P., Давтян H.A., Давтян М.А. Исследование специфичности связывания гиббереллина Аз с белками цитозоля зародышей пшеницы //Физиология растений. 1990. - Т. 37. - Вып. 3. - С. 542-545.

35. Вардапетян P.P., Давтян H.A., Тирацуян С.Г., Давтян М.А. Действие гиббереллина на синтез нуклеиновых кислот в изолированных ядрах зародышей пшеницы при прорастании //Физиология растений. 1990. — Т. 37. - Вып. 1.-С. 177-179.

36. Верзилов В.Ф. Регуляторы роста и их применение в растениеводстве. -М.: Наука, 1971.-144 с.

37. Верзилов В.Ф., Михтелева A.A. Действие гиббереллина на репродуктивную сферу земляники //Фитогормоны в процессе роста и развития растений. -М.: Наука, 1974. С. 36-41.

38. Видавер У. Свет и прорастание семян //Физиология и биохимия покоя и прорастания семян /Пер. с англ. H.A. Аскоченской, H.A. Гумилевской, Е.П. Заверткиной и Э.Е. Хавкина. М.: Колос, 1982. - С. 211-225.

39. Виленский Е.Р. Фитогормоны и экспериментальный мутагенез растений //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещания. Кишинев, 1987. - С. 147-148.

40. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе //Цитология и генетика. 1985. - Т. 19. -№3.-С. 214-217.

41. Володин В.Г. Радиационный мутагенез у растений. Минск: Наука и техника, 1975. — 192 с.

42. Володин В.Г., Колосенцева Н.В., Лисовская З.И. Генетика мутантов ячменя. Минск: Наука и техника, 1989. — 144 с.

43. Володин В.Г., Лисовская З.И. Радиационный мутагенез у ячменя. -Минск: Наука и техника, 1979. 144 с.

44. Володин В.Г., Мостовников В.А., Авраменко Б.И., Лисовская З.И., Хохлов И.В., Хохлова С.А. Лазеры и наследственность растений. Минск: Наука и техника, 1984. - 175 с.

45. Волотовский И.Д. Фитохром регуляторный фоторецептор растений. -Минск: Навука i тэхшка, 1992. - 166 с.

46. Волотовский И.Д. Фитохром регуляторный фоторецептор растений. -Минск: Наука и техника, 1993. - 165 с.

47. Волынец А.П. Образование конъюгатов основная форма инактивации эндогенных регуляторов роста //Метаболизм и механизм действия фитогор-монов: Тр. Всесоюз. конф. - Иркутск, 1979. - С. 104-107.

48. Волынец А.П. Взаимодействие экзогенных регуляторов роста и гербицидов. Минск: Наука и техника, 1980. - 144 с.

49. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966.-253 с.

50. Вольфова А., Хвойка Л. Роль микротрубочек при формировании клеточной стенки //Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. - С. 20-29.

51. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные аспекты метаболизма растений. 38-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1979. - 47 с.

52. Воскресенская Н.П. Фоторегуляторные реакции и активность фотосинтетического аппарата //Физиология растений. 1987. - Т. 34. - Вып. 4. - С. 669-684.

53. Габова О.Н. Совместное мутагенное действие абсцизовой, гибберелловой кислот и лазерного излучения на ячмене //Тр. науч.-практ. конф. Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1998.-С. 15-17.

54. Габова О.Н. Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — М., 2002. — 26 с.

55. Габова О.Н., Дудин Г.П. Влияние гибберелловой кислоты и лазерного излучения на яровой ячмень сорта Дина в первом и втором поколениях //Пермский аграрный вестник. Пермь, 1998 а. - Вып. 2. - С. 66-67.

56. Габова О.Н., Дудин Г.П. Фитогормоны и изменчивость растений ячменя //Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока Европейской части России: Материалы научно-практической конференции. Киров, 1999.-Ч. 1.-С. 130-136.

57. Габова О.Н., Дудин Г.П. Использование фитогормонов и лазерного излучения в селекции ячменя //Аграрная наука Северо-Востока Европейской части России на рубеже тысячелетий состояние и перспективы. - Киров, 2000 б. -Т. 2. - С. 42-40.

58. Гаврилов О.Г. Изучение действия лазерного излучения и дальнего красного света (ДКС) на растения ярового ячменя в первом поколении //Материалы XIX науч.-практ. конф. Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. Ижевск: Шеп, 1999. — С. 11-12.

59. Гамбург К.З. Физиология действия гиббереллина на вегетативный рост растений //Регуляторы роста и рост растений. М.: Наука, 1964. - С. 3-10.

60. Гамбург К.З., Кулаева О.Н., Муромцев Г.С. и др. Регуляторы роста растений. М.: Колос, 1979. - 246 с.

61. Гамбург К.З., Мальцева В.Н., Кобыльский Г.И. Влияние гиббереллина на содержание нуклеиновых кислот в междоузлиях проростков гороха //Физиология растений. 1965. - Т. 12. - Вып. 1. - С. 146-151.

62. Генкель К.П. Влияние предпосевной обработки семян пшеницы витамином РР и фтористым натрием на изменение белка в семенах //Физиология растений. 1970. - Т. 17.-Вып. З.-С. 605-609.

63. Гершензон С.М. Основы современной генетики. — Киев: Наукова думка, 1983.-560 с.

64. Гирко B.C., Волощук С.И. Генетическая активность химических и физических мутагенных факторов в культуре незрелых зародышей пшеницы //Цитология и генетика. 1999. - Т. 33. - № 4. - С. 33-42.

65. Гончаров Ю.П. Влияние мутагенных факторов на рост и продуктивность растений Mi в зависимости от эмбрионального возраста обрабатываемых семян ячменя //Цитология и генетика. 1970. - Т. 4. — № 1. - С 43-46.

66. Гончаров Ю.П. Биологическое и генетическое действие диэтилсульфата на семена ячменя в различные стадии эмбрионального развития: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киев, 1971. - 26 с.

67. Гончарова Л.И., Козьмин Г.В., Летова А.Н. Повышение продуктивности яровой пшеницы при УФ-облучении вегетирующих растений //Третья Всесо-юз. конф. по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990. — Т. IV.-С. 100-101.

68. Гончарова Л.И., Летова А.Н. Влияние последействия УФ-облучения на продуктивность дочернего поколения яровой пшеницы //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещ. Кишинев, 1987. — С. 120.

69. Горбацевич H.A., Колин А.Р., Страцкевич Л.К. Обработка семенных клубней картофеля лазерным излучением //Третья Всесоюз. конф. по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990. - Т. III. - С. 9.

70. Государственный реестр сортов, допущенных к использованию в производстве по Кировской области на 1998 г. Результаты сортоиспытания за 1995. 1997 годы. Киров, 1997. - 90 с.

71. Григоренко Н.В. Цитогенетическая и генетическая активность гербицида лентаграна //Цитология и генетика. 1999. - Т. 33. - № 2. - С. 18-22.

72. Григоренко Н.В., Ларченко Е.А. Мутагенный эффект гербицида титуса у кукурузы //Цитология и генетика. 2000. - Т. 34. - № 5. - С. 50-54.

73. Григорьева Н.Я., Кучеров В.Ф., Ложникова В.Н., Чайлахян М.Х. Гиббе-реллины и родственные им вещества. IV. Гиббереллины и гиббереллинопо-добные вещества из листьев Nicotina tabacum //Химия природных соединений. -1969.-№4.-С. 269-304.

74. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология: В 3-х т. Т. 2: Пер. с англ. /Под ред. Р. Сопера. М.: Мир, 1993. - 325 с.

75. Гродзинский Д.М. Биофизические механизмы фитохромной системы //Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 66-82.

76. Гродзинский Д.М. Радиобиология растений. Киев: Наукова думка, 1989. -384 с.

77. Гужов Ю.Л., Медведева Т.Б. Влияние гиббереллина на наследственную изменчивость растений (исследования зерновых культур) //Республиканский межведомственный сборник. Серия физиология растений. Киев: Изд-во АН УССР. - 1965. - Вып. 1. - С. 42-50.

78. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. -М.: Агропромиздат, 1991.-463 с.

79. Гуляев Г.В. Генетика. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1984.351 с.

80. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. -3-е изд., перераб. и доп. М.: Агропромиздат, 1987. - 447 с.

81. Гупало П.И. Скрипчинский В.В. Физиология индивидуального развития растений. Учеб. пособие для агрон. специальностей с.-х. ВУЗов. М.: Колос, 1971.-224 с.

82. Гырбу И.Н. Влияние лазерного и СВЧ-излучений на изменение содержания свободных радикалов в зернах кукурузы //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещ. -Кишинев, 1987.-С. 121-122.

83. Данович К.Н., Соболев A.M., Жданова Л.П. и др. Физиология семян. -М.: Наука, 1982.-318 с.

84. Девятков Н.Д. Результаты и задачи использования лазерного излучения для стимуляции и мутагенеза растений //Проблемы фотоэнергетики растений. -Алма-Ата, 1978. Вып. 5. - С. 129-135.

85. Девятков Н.Д., Зубкова С.М., Лапрун И.Б., Макеева Н.С. Физико-химические механизмы биологического действия лазерного излучения //Успехи современной биологии. 1987. - Т. 103. - Вып. 1. - С. 31-44.

86. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход: Пер. с англ. М.: Мир, 1985.-304 с.

87. Джахия Л.Г. Создание нового материала для селекции сои путем воздействия лучей лазера и гамма-излучений: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Тбилиси, 1990.-26 с.

88. Джонс Р.Л., Стоддарт Дж.Л. Гиббереллины и прорастание семян //Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. - С. 99-132.

89. Джохадзе Д.И., Гоглидзе Р.И. Сравнительный эффект гибберелловой кислоты на РНК-полимеразную активность клеточных ядер листьев и корней гороха //Физиология растений. 1977. - Т. 24. - Вып. 4. - С. 746-755.

90. Дмитриева А.Н., Дудин Г.П. Влияние лазерного и гамма-излучений, ПАБК на частоту Waxy-мутаций ячменя //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989. - С. 67-68.

91. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985.351 с.

92. Драган А.И., Храпунов С.И. Молекулярные механизмы повреждающего действия лазерного излучения на ДНК //Молекулярная биология. 1994. - Т. 28.-Вып. 2.-С. 355-361.

93. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1986. - 560 с.

94. Дубинина Л.Г. Модифицирование мутагенного эффекта этиленимина и гамма-лучей в разных метаболических условиях при нормальном прорастании семян Crépis capillaris //Генетика. 1970. - Т. 6.-№ 8.-С. 35-53.

95. Дудин Г.П. Мутационная изменчивость ячменя в М2 под действием света (^=6328 Â) //Молекулярная и прикладная биофизика сельскохозяйственных растений и применение новейших физико-технических методов в сельском хозяйстве. Кишинев, 1977. - С. 73.

96. Дудин Г.П. Мутагенез ярового ячменя сорта Луч под действием некоторых физических и химических факторов //Эффективность исследований по растениеводству и животноводству. Киров: НИИСХ С.-В., 1978. - С. 16-21.

97. Дудин Г.П. Мутагенное и стимулирующее действие гамма-лучей, лазерного излучения (X = 6328Â) и диметилсульфата на яровой ячмень: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Харьков, 1981.-21 с.

98. Дудин Г.П. Изменчивость ярового ячменя под действием лазерного излучения (к = 6328А) малой плотности //Окультуривание почв и совершенствование приемов выращивания зерновых культур /Тр. Пермского с.-х. ин-та. -Пермь, 1982.-С. 68-75.

99. Дудин Г.П. Мутагенное действие излучения гелий-неонового лазера на яровой ячмень //Генетика. 1983. - Т. 19. - № 10. - С. 1693-1699.

100. Дудин Г.П. Мутационная изменчивость ячменя сорта Абава под действием гибберелловой кислоты и лазерного излучения //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. со-вещ. Кишинев, 1987. - С. 120.

101. Дудин Г.П. Способ получения мутантов зерновых культур //Описание изобретения к авторскому свидетельству 811 № 1512530 А1 /Б.И. 37, 07.10 89.

102. Дудин Г.П. Изменчивость ячменя под влиянием лазерного излучения и бензиладенина //Сельскохозяйственная радиобиология: Межвуз. сб. науч. тр. -Кишинев, 1990 а. С. 23-28.

103. Дудин Г.П. Частота \Уаху-мутаций у ячменя, обработанного лазерным излучением и фитогормонами //Генетика. 1990 б. - Т. 26. - № 2. - С. 363-366.

104. Дудин Г.П. Лазерный мутагенез и селекция ярового ячменя //Роль научных исследований в развитии сельскохозяйственного производства Кировской области: Сб. науч. статей. Киров, 1991 а. - С. 33-43.

105. Дудин Г.П. Реакция ячменя на лазерное воздействие в зависимости от состояния фитохрома //Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. конф. Кишинев, 1991 б. - С. 84-85.

106. Дудин Г.П. Использование света красного диапазона в генетико-селекционных исследованиях //Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы: Тез. докл. науч. сессии. — Киров, 1998. С. 19-21.

107. Дудин Г.П., Кривошеина О.С. Мутагенное действие дальнего красного света и этрела на ячмень сорта Зазерский 85 //Агрономическая наука — достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. Киров, 1994. - С. 10-11.

108. Дудин Г.П., Кривошеина О.С. Мутационная изменчивость ярового ячменя под влиянием этрела на фоне лазерного излучения //Материалы совещания по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России. -Киров, 1995.-С. 44-54.

109. Дудин Г.П., Мальцев С.П. Мутагенное действие нитрозодиэтилмочеви-ны и лазерного излучения на яровой ячмень //Совершенствование агротехники зерновых и кормовых культур: Сб. науч. тр. Пермь, 1986. - С. 31-39.

110. Дудин Г.П., Поморцев А.А., Кривошеина О.С. Электрофоретический анализ гордеинов у мутантов ярового ячменя //Генетика. 1998. - Т.34. - № 10.-С. 1354-1358.

111. Евсеева Р.П., Осипова Л.В. Влияние состава питательной среды и когерентного излучения лазера на развитие мериклонов земляники //Бюллетень науч. информации Всеросс. НИИ генетики и селекции плодовых растений им. И.В. Мичурина. 1998. - Вып. 53. - С. 19-22.

112. Егорова И.В., Сутулова В.И., Львова И.Н. Изменение пола растений различных систематических групп под действием регуляторов роста //Регуляторы роста растений. М.: Агропромиздат, 1990. - С. 73-87.

113. Ежова Т.А., Ондар У.Н., Солдатова О.П., Маманова Л.Б. Генетическое и физиологическое изучение карликовых мутантов ЛгаЫ^рБгБ ЖаНапа (Ь.) Неупк. //Онтогенез. 1997. - Т. 28. -№ 5. - С. 344-351.

114. Емелев С.А. Влияние мочевины на фоне лазерного излучения на рост растений ячменя сорта Биос-1 в М1 //Науке нового века знания молодых: Тез. докл. науч. конф. аспирантов и соискателей. — Киров, 2001. — С. 19-21.

115. Емелев С.А., Дудин Г.П. Изменчивость ярового ячменя в МЗ под действием мутагенных факторов различной природы //Науке нового века — знания молодых: Тез. докл. науч. конф. аспирантов и соискателей. Киров, 2002. - С. 15-17.

116. Еремина Т.Н., Костин В.И. Лазерная обработка и качество яровой пшеницы //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989. - С. 111-112.

117. Живухина Г.М., Якушкина Н.И. Влияние ГК и ИУК на дыхание и окислительное фосфорилирование митохондрий проростков гороха //Физиология растений.-1966.-Т. 13.-Вып. 1.-С. 159-162.

118. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Влияние экзогенных аналогов фитогор-монов на холодоустойчивость теплолюбивых растений //Агрохимия. 1996. -№. 1.-С. 109-119.

119. Зелененко H.JI., Дудин Г.П., Пуртова И.В., Кривошеина О.С. Устойчивость мутантов ярового ячменя к повреждению шведской мухой //Агрономическая наука достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. -Киров, 1994.-С. 11-12.

120. Зелененко Н.Л., Кривошеина О.С. Оценка селекционно-ценных мутантов ячменя на устойчивость к повреждению шведской мухой //Почва, биология растений и агротехника их возделывания: Тез. докл. науч. конф. Киров, 1997. -С. 18-20.

121. Зобнина A.B. Лучи лазера как средство предпосевной обработки семян ячменя и овса //Использование искусственного климата в селекции сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. Л., 1988. - С. 113-116.

122. Ибрагимов Ш.И., Ковальчук Р.И., Кушалиев А. Лазерное излучение в экспериментальном мутагенезе хлопчатника //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989. - С. 73-74.

123. Ивлиев С.Н., Шатилов Ю.И. Влияние пульсаций облученности на интенсивность образования хлорофилла в растениях //Применение оптического излучения в сельском хозяйстве: Межвуз. сб. науч. тр. — Саранск, 1985. С. 75-79.

124. Инюшин В.М. Гистофизическое изучение действия монохроматического красного света оптических квантовых генераторов (ОКГ) и других светоуста-новок на организм животных: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Львов, 1972. -30 с.

125. Инюшин В.М. Теоретическое и экспериментальное обоснование резонансной стимуляции лазерным излучением продуктивности сельскохозяйственных культур //V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. — Алма-Ата, 1978.-С. 83-88.

126. Инюшин В.М. Биоэнергофикация агропромышленного комплекса, некоторые итоги и перспективы //Проблемы биоэнергофикации народного хозяйства Казахстана: Сб. науч. тр. Алма-Ата: Изд-во КазГУ, 1989. - С. 3-9.

127. Йонушите Р.И. Мутационная селекция вики посевной (применение лазерного излучения) //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещ. — Кишинев, 1987. С. 125.

128. Йонушите Р.И. Использование лазерного излучения для получения наследственных изменений вики посевной //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989. - С. 75-76.

129. Кавецкий P.E., Чудаков В.Г. и др. Лазеры в биологии и медицине. — Киев: Изд-во Здоровья. 1969. - 256 с.

130. Калам Ю., Орав Т. Хлорофильная мутация-Таллин: Валгус, 1974- 59 с.

131. Калер В.Л., Савченко Т.Е., Чайка М.Г. Фоторегуляция биосинтеза хлорофилла и развития хлоропластов //Физиология растений. 1987. - Т. 34. - № 4. -С. 656-668.

132. Калягин В.Н. Влияние гиббереллина на выраженность пола у тыквы //Бюллетень Всесоюз. ин-та растениеводства им. Н.И. Вавилова. 1973. -Вып. 29.-С. 105-113.

133. Капелев О.И., Новикова В.М. Влияние лазерного света ЛГИ-21 и ЛГ-56 на каллус и регенерацию у лавандина //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. -Киров, 1989.-С. 76-77.

134. Карначук P.A., Гвоздева Е.С. Влияние света на баланс фитогормонов и морфогенез в культуре тканей зародышей пшеницы // Физиология растений. -1998. Т. 45. - № 2. - С. 289-295.

135. Карначук P.A., Головацкая И.Ф. Гормональный статус, рост и фотосинтез растений, выращенных на свету разного спектрального состава //Физиология растений. 1998. - Т. 45. - № 6. - С. 925-934.

136. Карначук P.A., Негрецкий В.А., Головацкая И.Ф. Гормональный баланс листа растений на свету разного спектрального состава //Физиология растений. 1990. - Т. 37. - Вып. 3. - С. 527-534.

137. Карначук P.A., Протасова H.H., Добровольский М.В., Ревина Т.А., Ничи-порович A.A. Физиологическая адаптация листа левзеи к спектральному составу света //Физиология растений. 1987. - Т. 34. - № 1. - С. 51-59.

138. Кауричев И.С., Панов Н.П., Розов H.H. и др. Почвоведение /Под ред. И.С. Кауричева. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1989. - 719 с.

139. Кахнович JI.B. Фотосинтетический аппарат и световой режим. Минск: Изд-во БГУ, 1980.-144 с.

140. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.-253 с.

141. Кефели В.И. Рост растений. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1984. - 175 с.

142. Кефели В.И. Рассказы о фитогормонах. — М.: Агропромиздат, 1985.144 с.

143. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений. М.: Наука, 1994. - 269 с.

144. Кефели В.И., Сидоренко О.Д. Физиология растений с основами микробиологии. М.: Агропромиздат, 1991. - 335 с.

145. Киселева Т.Н., Хвостова В.В. Специфичность мутагенного процесса у ячменя сорта Винер при обработке ЭМС семян и зачатков колосьев //Генетика. 1978. - Т. 14. - № 2. - С. 213-222.

146. Климат Кирова /Под ред. М.О. Френкеля, Ц.А. Швер. Д.: Гидрометео-издат, 1982.-216 с.

147. Козаченко М.Р. Методические и практические аспекты использования радиационного и химического мутагенеза в селекции ярового ячменя //Земледелие. 1995. -№ 1. - С. 12-16.

148. Конарев В.Г. Проблема пищевой и кормовой ценности растительных белков //Растительные белки и их биосинтез: Сб. статей. М.: Наука, 1975. - С. 5-19.

149. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. СПб.: ВИР, 1998. - 376 с.

150. Конев С.В., Волотовский И.Д. Фотобиология. — 2-е изд., перераб. и доп. -Минск: Изд-во БГУ, 1979. 383 с.

151. Коновалов Ю.Б. Метод мутагенеза в селекции растений. Лекция. М.: Изд-во МСХА, 1990. - 31 с.

152. Коновалов Ю.Б. Селекция растений на устойчивость к болезням и вредителям. -М.: Колос, 1999. 136 с.

153. Коновалов Ю.Б., Долгодворова Л.И., Степанова Л.В. и др. Частная селекция полевых культур /Под ред. Ю.Б. Коновалова. М.: Агропромиздат, 1990. -543 с.

154. Кораблева Н.П. О механизме действия фитогормонов на синтез нуклеиновых кислот и белка //Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978.-С. 148-177.

155. Кораблева Н.П. Биохимические механизмы гормональной регуляции покоя клубней картофеля //Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990.-С. 62-68.

156. Кораблева Н.П., Ладыженская Э.П. Механизмы гормональной регуляции состояния покоя картофеля Solanum tuberosum L. //Биохимия. 1995. - Т. 60.-Вып. 1.-С. 49-57.

157. Кораблева Н.П., Метлицкий Л.В. Влияние регуляторов роста на синтез нуклеиновых кислот в растениях //Успехи современной биологии. 1973. - Т. 76. - № 3. - С. 431-446.

158. Корнилов Ю.А., Костин В.И. Факторы, определяющие процессы роста, развития и продуктивности рапса //Третья Всесоюз. конф. по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990. - Т. IV. - С. 82-83.

159. Костина Г.И. Экспериментальный мутагенез — резерв повышения адаптационных свойств культурных растений //Селекция, семеноводство, технология возделывания и переработка сорго: Тез. докл. междунар. науч.-практ. конф. Зерноград, 1999. - С. 54.

160. Коф Э.М., Чувашева Е.С., Кефели В.И., Кандыков И.В. Реакция гено-форм гороха, контрастных по морфологии листа и высоте стебля, на гиббе-реллин А3 и хлорхолинхлорид //Физиология растений. 1998. - Т. 45. - № 3. -С. 442-450.

161. Кривова Л.П., Балаур Н.С. Влияние лазерного света на прорастение пыльцы тетраплоидной кукурузы //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. конф. Львов, 1984. — С. 113-114.

162. Кривошеина О.С. Мутабильность ячменя под влиянием дальнего красного света //Региональные проблемы экологической генетики и пути их решения: Тез. докл. науч.-практ. конф. Саранск, 1996. - С. 19-20.

163. Кривошеина О.С. Использование лазерного излучения, дальнего красного света и этрела в качестве мутагенных факторов для создания исходного материала ярового ячменя: Автореф. дис. . канд. биол. наук — М., 1998.- 24 с.

164. Кривошеина О.С., Дудин Г.П. Изменчивость ячменя сорта Дина под влиянием лучей лазера и дальнего красного света //Агрономическая наука -достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. — Киров, 1994. С. 14-15.

165. Кривошеина О.С., Дудин Г.П. Мутагенное действие излучения гелий-неонового лазера и дальнего красного света на ячмень сорта Зазерский 85 //Сельскохозяйственная наука Северо-Востока Европейской части России: Сб. науч. тр.-Киров, 1995. Т. 1.-С. 123-129.

166. Кривошеина О.С., Дудин Г.П. Мутагенное действие лазерного излучения и дальнего красного света на яровой ячмень //Докл. ТСХА. 1998. - Вып. 269. -С. 212-218.

167. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Щелко Л.Г., Тимошенко З.В. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней (Методические указания). Л.: ВИР, 1978. - 107 с.

168. Кузнецов Е.Д., Сечняк Л.К., Киндрук H.A., Слюсаренко O.K. Роль фито-хрома в растениях. М.: Агропромиздат, 1986. - 288 с.

169. Кузнецова Л.Д., Кузнецова Е.А. Стимуляция укоренения стеблевых черенков монохроматическим красным светом //Изв. ВУЗов. Лесной журнал. -1993.-№5-6.-С. 34-37.

170. Куимова Е.В., Дудин Г.П. Изменчивость ярового ячменя, индуцированная лазерным красным светом, гамма-лучами и этрелом //Вестник Вятского государственного педагогического университета. Киров, 2000 а. - № 3-4. -С. 19-22.

171. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов у растений на уровне синтеза РНК и белка //41-е Тимирязевское чтение. — М.: Наука, 1982. 82 с.

172. Кулаева О.Н., Чайлахян М.Х. Тенденции и перспективы развития исследований по фитогормонам /По материалам X Международной конф. по ростовым веществам растений //Успехи современной биологии. 1980. - Т. 90. - № 2 (5).-С. 308-325.

173. Кунах В.А., Алпатова Л.О. Роль фитогормонов в изменчивости числа хромосом в культуре тканей Haplopappus gracilis //Докл. АН СССР. 1979. -№245.-С. 967-970.

174. Куперман Ф.М. Морфофизиология растений. Морфофизиологический анализ этапов органогенеза различных жизненных форм покрытосеменных растений. 4-е изд., перераб. и доп. - М.: Высшая школа, 1984. - 240 с.

175. Курапов П.Б. Гормональный баланс растений. Методы его изучения и регулирования: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. М., 1996. - 48 с.

176. Ладыженская Э.П. Влияние фитогормонов на АТФ-зависимое накопление протонов в везикулах плазмалеммы из клубней картофеля //Прикладная биохимия и микробиология. 1999. - Т. 35. - № 1. - С. 85-89.

177. Лапко В.Н., Кожух Г.В., Ляхнович Г.В. Нативный фитохром овса: выделение и изучение термостабильности красной и дальней красной форм //Физиология растений. 1991. - Т. 38. - № 4. - С. 701-707.

178. Ларченко Е.А., Моргун В.В. Экспериментальная изменчивость у кукурузы. Киев: Наукова Думка, 1993. - 172 с.

179. Лбова М.И. Взаимосвязь между показателями развития проростков и появлением изменений у взрослых растений облепихи //Генетика. 1994. - Т. 30 (приложение). - С. 87.

180. Лбова М.И. Влияние гибберелловой кислоты на экспрессию пола и некоторые другие признаки облепихи //Физиология и биохимия культурных растений. 2000. - Т. 32. - № 5. - С. 422-427.

181. Лебедев С.И. Физиология растений. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Аг-ропромиздат, 1988. - 544 с.

182. Лисовская З.И., Володин В.Г., Авраменко Б.И. и др. Характер и особенности генетической изменчивости, индуцированной лазерным излучением

183. Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. конф. Львов, 1984. - С. 177.

184. Литвинова М.К. Действие лазерного излучения на культуру столовой свеклы //Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1975. - Вып. 4. - С. 146-151.

185. Литвинова М.К. Изучение мутагенного действия лазерного света на столовую свеклу //Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1978. - Вып. 5.-С. 175-180.

186. Лихачева Е.И., Коробейникова A.B. Влияние лазерной обработки семян на повышение посевных качеств ячменя и овса //Нетрадиционные методы селекции зерновых культур и кормовых трав в Северо-Западной зоне РСФСР. -Л.: СЗНИИСХ, 1985.-С. 147-151.

187. Лихолат Т.В., Поспелов В.А. Влияние гиббереллина и ß-индолилуксусной кислоты на матричную активность хроматина, выделенного из колеоптилей пшеницы разного возраста //Докл. АН СССР. 1973. — Т. 213. -№ 1.-С. 213-219.

188. Логинов Д.А. Изменчивость ячменя сорта Дина под влиянием лазерного и дальнего красного света //Труды науч.-практ. конф. Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. Ижевск: Изд-во ИжГТУ, 1998. — С. 39-41.

189. Логинов Д.А. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием электромагнитных излучений красного и синего диапазона: Авто-реф. дис. . канд. с.-х. наук. СПб., 1999. - 24 с.

190. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Реакция семян и растений ячменя на обработку лазерным излучением, красным светом и дальним красным светом //Труды науч.-практ. конф. «Актуальные проблемы аграрного сектора». Ижевск, 1997.-С. 58-59.

191. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Способ мутагенного воздействия на семена ячменя: Пат. 2136143 Россия, МПК6 А01Н 1/06/ № 98102890/13. -10.09.1999 а.

192. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Способ мутагенной обработки семян ячменя: Пат. 2136144 Россия, МПК6 АО 1Н 1/06/-№ 98103107/13. 10.09.1999 б.

193. Лозовая В.В., Маркова М.Н., Тарчевский И.А. Действие фитогормонов на интенсивность синтеза хлопковой целлюлозы //Физиология растений. -1987. Т. 34. - Вып. 1. - С. 97-104.

194. Ломов В.Д., Пентелькин С.К., Пентелькина Н.В. Выращивание ели с применением регуляторов роста //Вопросы лесоведения, лесоводства и лесной пирологии: Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та. -М., 1992. Вып. 256. - С. 168-172.

195. Лошак И.Ф., Гусева К.А. Изучение устойчивости ярового ячменя к внутристеблевым вредителям в условиях Северного Казахстана //Тез. докл. науч. конф. ВНИИ зернового хозяйства. Целиноград, 1967. - С. 59-61.

196. Лукьянова М.В., Трофимовская А .Я., Гудкова Г.Н. и др. Культурная флора СССР: Т. II. Ч. 2. - Ячмень. - Л.: Агропромиздат, Ленинградское отд-ние, 1990.-421 с.

197. Лутова Л.А., Проворов H.A., Тиходеев О.Н., Тихонович И.А., Ходжайо-ва Л.Т., Шишкова С.О. Генетика развития растений /Под ред. чл.-кор. РАН С.Г. Инге-Вечтомиова. СПб.: Наука, 2000. - 539 с.

198. Лысиков В.Н., Плешанов П.Г., Бляндур О.В., Щеглов В.А. Лазерный мутагенез растений и резонансный механизм его действия //Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев: Штиинца, 1975. - Вып. 3 (физико-технические основы).-С. 160-171.

199. Лялина Е.В., Поморцев A.A. Электрофорез гордеинов как метод лабораторного контроля сортовых качеств ячменя в семеноводстве //Памяти Грегора Менделя: Материалы научной конференции. — М., 2001. С. 78-79.

200. Макеев A.B., Кренделева Т.Е., Мокроносов А.Т. Фотосинтез и абсцизо-вая кислота //Физиология растений. 1992. - Т. 39. — Вып. 1. - С. 170-182.

201. Мананков М.Е. Стимулирующее действие ИКСС и лазерного облучения на урожай и семенную продуктивность огурцов //Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1975. - Вып. 4 (повышение продуктивности растений).- С. 204-207.

202. Мананков М.К. Физиология действия гиббереллина на рост и генеративное развитие винограда: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. Киев: ИФР АН УССР, 1981.-23 с.

203. Мансуров Н.И. Создание высокопродуктивных форм хлопчатника на фотоэнергетической основе //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. конф. Львов, 1984. - С. 12-13.

204. Матвеева Л.П. Стимулирующее действие лазерного облучения на пыльцу перед гибридизацией //Нетрадиционные методы селекции зерновых культур и кормовых трав в Северо-Западной зоне РСФСР. Л.: СЗНИИСХ, 1985. - С. 118-123.

205. Матвеева Л.П. Использование лазерного облучения пыльцы перед скрещиванием в селекции ярового ячменя //Системы интенсивного культивирования растений: Сб. трудов. Л.: Агропромиздат, Ленинградское отд-ние, 1987. -С. 129-136.

206. Мегалов В.А. Выявление вредителей полевых культур. М.: Колос, 1968.- 176 с.

207. Медведев С.С., Максимов Г.Б., Зверева Т.Г. Влияние гиббереллина на дыхание и поглощение ионов К+ и NCV отрезками корней кукурузы //Фотосинтез, дыхание и органические кислоты. — Воронеж: ВГУ, 1980. С. 58-63.

208. Международный классификатор СЭВ рода Hordeum L. (подрод Hordeum). -Л., 1983.-52 с.

209. Мелехов Е.И., Ефремова J1.K. Влияние экзогенных фитогормонов на устойчивость растительных клеток к нагреву и 2,4-Д //Физиология растений. -1990. Т. 37. - Вып. 3. - С. 561-567.

210. Мелик-Саркисов О.С., Чережанова J1.B., Овчинникова В.Н. Экзогенные фитогормоны как фактор цитогенетической изменчивости клеток картофеля в культуре in vitro //Сельскохозяйственная биология. Серия Биология растений. 1994.-№ 1.-С. 69-73.

211. Меняйло J1.H. Фоторегуляция роста и гормонального метаболизма у сосны //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. конф. Львов, 1984. - С. 8-9.

212. Могутова О.Б., Денисова Л.В., Лазарева E.H. и др. Донорские свойства высоколизиновых мутантов ячменя и выделение перспективных форм с повышенным содержанием белка и лизина в зерне //С.-х. биология. 1986. - № 9.-С. 15-19.

213. Моисейченко В.Ф., Трифонова М.Ф., Заверюха А.Х., Ещенко В.Е. Основы научных исследований в агрономии. М.: Колос, 1996. - 336 с.

214. Мокроносов А.Т. Эндогенная регуляция фотосинтеза в целом растении //Физиология растений. 1978. - Т. 25. - Вып. 5. - С. 938-951.

215. Мокроносов А.Т. Интеграция функций роста и фотосинтеза //Физиология растений. 1983. - Т. 30. - № 5. - С. 868-880.

216. Мор Т. Молекулярные основы фотоморфогенеза //Физиология и биохимия культурных растений. 1976. - Т. 8. - Вып. 5 (44). - С. 462-472.

217. Морару Г.А. Использование лазерного излучения при создании исходного материала зернового сорго //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещ. Кишинев, 1987. -С. 127-128.

218. Моргун В.В. Экспериментальный мутагенез и его использование в селекции кукурузы. — Киев: Наукова Думка, 1983. — 230 с.

219. Моргун В.В. Экспериментальный мутагенез и его использование в генетическом совершенствовании культурных растений (итоги 30-летних исследований) //Физиология и биохимия культурных растений. 1996. - Т. 28. - № 1-2.-С. 53-72.

220. Моргун В.В., Логвиненко В.Ф. Мутационная селекция пшеницы. Киев: Наукова Думка, 1995. - 627 с.

221. Муромцев Г.С. Регуляторы роста растений //Аграрная наука. 1993. -№ 3. - С. 21-24.

222. Муромцев Г.С. Фузикокцин новый фитогормон? //Физиология растений. - 1996. - Т. 43 - № 3. - С. 478-492.

223. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гормоны растений гиббереллины. -М.: Наука, 1973.-272 с.

224. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. М.: Наука, 1984.208 с.

225. Муромцев Г.С., Герасимова Н.М., Коренева В.М. Механизм действия гиббереллинов //Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978. - С. 287-296.

226. Муромцев Г.С., Данилина Е.Э. Эндогенные химические сигналы растений и животных. Сравнительный анализ //Успехи современной биологии. — 1996.-Т. 116.-Вып. 5.-С. 533-551.

227. Муромцев Г.С., Коренева В.М., Герасимова Н.М. Гиббереллины и рост растений //Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. - С. 193-216.

228. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987.-383 с.

229. Мусаев М.А., Абдуллаева Т.Ю., Елизаров В.В. Мутагенный эффект лазерного излучения на томаты //Цитология и генетика. 1971. - Т. 5. - № 3. - С. 207-208.

230. Назипова A.C. Использование лазерных излучений в селекционном процессе сахарной свеклы //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещ. Кишинев, 1987. - С. 129-130.

231. Назипова A.C. Использование лазерных излучений в селекции и семеноводстве сахарной свеклы //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. — Киров, 1989.-С. 85-86.

232. Найлэн P.A. Природа индуцированных мутаций у высших растений //Генетика. 1967. - № 3. - С. 3-22.

233. Научно-технический бюллетень ВИР /Отв. ред. Е.Р. Виленский, Э.А. Жебрак. Л, 1989. - Вып. 187. - С. 3-4.

234. Нецветаев В.П., Бияшев P.M., Созинов A.A. Картирование локуса Pgd 2 и анализ сцепления некоторых генетических факторов хромосомы 5 ячменя //Генетика. 1985. - Т. 21. - № 2. - С. 295-300.

235. Нещадим H.H. Регуляторы роста растений и факторы физического воздействия при возделывании сельскохозяйственных культур в условиях Кубани: Автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. Краснодар, 1997. - 52 с.

236. Никелл Л.Дж. Регуляторы роста растений. Применение в сельском хозяйстве /Пер. с англ. В.Г. Кочанкова. М.: Колос, 1984. - 192 с.

237. Николаева М.Г. Некоторые итоги изучения покоя семян //Ботанический журнал. 1977. - Т. 62. - № 9. - С. 1350-1368.

238. Николаева М.Г. Покой семян и факторы, его контролирующие //Физиология и биохимия покоя и прорастания семян. М.: Колос, 1982. - С. 72-96.

239. Новиков H.H., Войесса Б.В. Действие фиторегуляторов на синтез белков и качество зерна пшеницы //Изв. ТСХА. 1995. - Вып. 1. - С. 65-75.

240. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос, 1976.-256 с.

241. Ольшевская В.Г., Гусячкин A.M., Юсупов Р.Х. Технологические режимы лазерного облучения семян //Тез. докл. научно-производственной конф. профессорско-преподавательского коллектива. Ижевск: Изд-во ИжГМА, 1995. -С. 45-46.

242. Оразбаева P.C. Действие гибберелловой кислоты и цитокинина на содержание азотистых веществ в проростках пшеницы //Биология развития микроорганизмов и растений. — Алма-Ата: КазГУ, 1978. С. 112-120.

243. Пак В.М., Нигманов А., Курепин Ю.М. Влияние регуляторов роста растений на процессы восстановления гамма-облученных семян хлопчатника //Узб. биол. журнал. 1982. - № 1. - С. 9-15.

244. Панкратов С. Первая помощь лазеру //Наука и жизнь. М.: Правда, 1988. -№ 10.-С. 9-14.

245. Панова А.Ф. Действие предпосевного облучения семян лазером на рост и продуктивность люцерны синегибридной //Применение оптического излучения в сельском хозяйстве: Межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 1985. - С. 90-94.

246. Панько И.С., Власенко В.М., Издепский В.И., Шевченко Р.Л., Рубленко М.В. Применение лазеров в ветеринарии. Киев: Урожай, 1987. - 88 с.

247. Первова Ю.А. Влияние некоторых физиологически активных веществ на характер формирования тканей в осевых органах тыквы и томата //Физиология растений. 1965. - Т. 12. - Вып. 1. - С. 126-133.

248. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопатология. Изд. 2-е, пере-раб. и доп. М., Колос, 1974. - 560 с.

249. Петрушина М.П. Фотоиндуцированная геномная изменчивость у сахарной свеклы //Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1978. - Вып 5. -С. 167-175.

250. Пикеринг В.Р. Биология. Школьный курс в 120 таблицах: Пер. с англ. -М.: Астра-пресс, 1999. 128 с.

251. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников. М.: Колос, 1969.-256 с.

252. Плохих В.Б. Использование лазера в селекции и семеноводстве сахарной свеклы //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещ. Кишинев, 1987. — С. 131.

253. Плохих В.Б. О возможности применения лазера в селекционном и семеноводческом процессах сахарной свеклы //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989 а. - С. 90.

254. Плохих В.Б. Особенности повышения продуктивности семенных растений сахарной свеклы при лазерном воздействии //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989 б. - С. 132-133.

255. Плохоцкий 3. Что такое лазер /Пер. с польского Э.Т. Брука-Левинсона. — Минск: Высшая школа, 1987. 207 с.

256. Полевой В.В. Физиология растений. Учеб. для биол. спец. ВУЗов. М.: Высшая школа, 1989. - 464 с.

257. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. -Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. 240 с.

258. Полевой В.В., Щипарев С.М., Москалева О.В. Гормональная регуляция прорастания семян //Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты. Душанбе: Дониш, 1989. - С. 119-130.

259. Поморцев A.A., Нецветаев В.П., Ладогина М.П., Калабушкин Б.А. Полиморфизм гордеинов у сортов ярового ячменя //Генетика. 1994. - Т. 30. - №. 5. -С. 604-614.

260. Поморцев A.A., Нецветаев В.П., Созинов A.A. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare L.) по гордеинам //Генетика. 1985. - Т. 21. - № 4.-С. 629-639.

261. Попа Д.П., Кример М.З., Кучкова К.И., Пасечник Г.С., Оргиян Т.М., Рейнбольд A.M. Применение регуляторов роста в растениеводстве. — Кишинев: Штиинца, 1981. 160 с.

262. Попов H.H., Мавлюдова Л.У., Львова И.Н. Влияние лазерного излучения на плодоношение разных половых форм огурца //Экологические исследования. Казань: Изд-во Казанского ун-та, 1995. - С. 91-93.

263. Попова О.Н., Шершунова В.И. Частота Waxy-мутаций в пыльцевых зернах ячменя, выращиваемого в условиях хронического облучения малыми дозами//Генетика. 1981. - Т. 17,-№7. -С. 1229-1233.

264. Прадедова Е.В. Изучение регуляции протонных помп тонопласта и их связь с транспортом: Автореф. дис. . канд. биол. наук. — Иркутск, 2000. — 27 с.

265. Привалов Г.Ф. О роли индивидуальной соотносительной изменчивости в элиминации молодых растений облепихи в результате обработки семян у-лучами и регуляторами роста //Докл. АН. 1993. - Т. 332. - № 6. - С. 810-813.

266. Привалов Г.Ф., Яковлева И.А. Скрытая мутационная изменчивость растений и ее проявление под действием фитогормонов //Генетика. 1991. - Т. 27. -№ З.-С. 450-457.

267. Присакарь A.C. Частота и спектр мутаций в М2 от облучения пыльцы линий кукурузы лазерным светом //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. -Киров, 1989.-С. 91-92.

268. Присакарь A.C., Бляндур O.B. Степень завязываемостн семян линий кукурузы при опылении пыльцой, облученной различными мутагенными факторами //Сельскохозяйственная радиобиология: Межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1987.-С. 34-38.

269. Прищепина Г.А. Селекция жимолости синей на Алтае //Молодые ученые садоводству России: Тез. докл. Всеросс. совещ. - М., 1995. - С. 96-98.

270. Проскурнин Н.В. Действие лучей лазера на рост и изменчивость ячменя //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. конф. Львов, 1984. - С. 183-184.

271. Проскурнин Н.В., Жабер Х.М., Гурьева Н.Б. Химический и фотоинду-цированный мутагенез у ячменя //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещ. Кишинев, 1987. -С. 177-178.

272. Протасова H.H., Кефели В.И. Фотосинтез и рост высших растений, их взаимосвязь и корреляция //Физиология фотосинтеза. М.: Наука, 1982. - С. 251-270.

273. Протасова H.H., Уеллс Д.М., Добровольский М.В., Цоглин Л.Н. Спектральные характеристики источников света и особенности роста растений в условиях искусственного освещения //Физиология растений. 1990. - Т. 37. - № 2.-С. 386-396.

274. Прохожай И.Д., Рябченко H.A., Лохоня Р.Н. Устойчивость ярового ячменя к злаковым мухам //Защита растений. 1986. - № 6. — С. 33-34.

275. Пузина Т.И. Влияние гиббереллина на некоторые физиолого-биохимические процессы прорастающих глазков картофеля. Докл. высшей школы //Биологические науки. 1976. - № 3. - С. 81-85.

276. Пуртова И.В. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием физических мутагенных факторов, парааминобензойной и абсцизо-вой кислот: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. СПб, 1993. - 20 с.

277. Пуртова И.В. Морфогенетическая эффективность абсцизовой кислоты, лазерного и гамма-излучений на яровом ячмене //Почва, сорт, агротехника: Сб. науч. тр. Киров, 1994 а. - С. 76-85.

278. Пуртова И.В. Новые мутантные формы ячменя как исходный материал для селекции //Агрономическая наука достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф., посвященной 50-летию агрономического факультета Кировского СХИ. - Киров, 1994 б. - С. 37-38.

279. Пуртова И.В., Дудин Г.П. Влияние лазерного и гамма-излучений на растения ячменя сорта Абава первого и второго поколений //Третья Всесоюз. конф. по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990. - Т. IV.-С. 87-88.

280. Рабкин Б.М., Тарасов В.А. Цитогенетическое действие лазерного излучения с длиной волны 6328 Ä в проростках Allium fistulosum //Докл. АН СССР. -1968. Т. 180. - № 6. - С. 1471-1473.

281. Раджабов А.К., Биляль И.Т. Влияние регуляторов роста на качество и величину урожая винограда сорта Агдам //Докл. ТСХА. 1996. - Вып. 267. -С. 184-191.

282. Раджабов А.К., Биляль И.Т., Казахмедов Р.Э. Влияние регуляторов роста на сахаронакопление в ягодах винограда сорта Агдам //Труды Кубанского государственного аграрного ун-та. — 1994. Вып. 340 (368). — С. 63-67.

283. Регуляторы роста растений /Под ред. акад. ВАСХНИЛ B.C. Шевелухи. -М.: Агропромиздат, 1990. 185 с.

284. Регуляция метаболизма растительной клетки. Киев: Наукова Думка, 1973.-223 с.

285. Родина H.A. Особенности селекции ячменя в Нечерноземной зоне России //Материалы совещания по проблемам селекции зерновых культур в Нечерноземной зоне России. — Киров, 1995. С. 3-13.

286. Родина H.A., Пигозина З.М. Селекция ячменя на устойчивость к пыльной головне //Сельскохозяйственная наука Северо-Востока Европейской части России: Сб. науч. тр.-Киров, 1995.-Т. I.-C. 163-170.

287. Романов Г.А. Гормонсвязывающие белки растений и проблема рецепции фитогормонов //Физиология растений. 1989. - Т. 36. - Вып. 1. - С. 166-177.

288. Ромашкан А.Д. Роль свободных радикалов при облучении семян линий кукурузы лазерным светом //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. — Киров, 1989.-С. 35-36.

289. Рубин Л.Б. Лазерная техника в современной биологии //Новое в жизни, науке, технике. Серия «Биология». М.: Знание, 1978. - № 2. - 64 с.

290. Рудь Г.Я., Бляндур О.В., Девятков Н.Д., Нароцкая Н.Б., Макеева Н.С. Мутагенный эффект лазерного излучения в селекционно-генетических исследованиях кукурузы //Тез. докл. по фотоэнергетике растений. Львов, 1980. - С. 9-10.

291. Рункова Л.В., Верзилов В.Ф. Управление процессами роста и развития гелениума с помощью регуляторов роста //Фитогормоны и рост растений. -М.: Наука, 1978.-С. 57-67.

292. Рыжов A.B. Индуцированный мутагенез и некоторые биологические особенности озимой пшеницы //Теоретические основы селекции. Новосибирск: Наука, 1985. - С. 84-98.

293. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. М.: Колос, 1978.-368 с.

294. Савин В.Н. Изменение частоты индуцированных мутаций у ячменя при различной длительности намачивания семян перед воздействием мутагенами //Экспериментальный мутагенез в селекции. — М.: Наука, 1972. С. 412-422.

295. Саламатова Т.С. Влияние красного света на содержание гиббереллинов в проростках кукурузы при деэтиоляции //Вестник С.-Петербургского ун-та. -1994. Вып. 4. - № 24. - С. 97-102.

296. Саляев Р.К., Дударева A.B., Ланкевич C.B., Сумцова В.М. Влияние низкоинтенсивного когерентного излучения на каллусогенез у дикорастущих злаков//Докл. РАН.-2001.-Т. 379.-№6.-С. 819-820.

297. Сахибгареев A.A., Гареев Д.Б. Возделывание ячменя в Башкортостане. -Уфа, 1997.-96 с.

298. Светлева Д., Аладжаджиян А. Циртогенетичен ефект и влияние на об-лъчването с хелий-неонов лазер при фасула //Растениевьд. науки. 1996. - Т. 33. -№ 3. - С. 49-53.

299. Сейсебаев А.Г., Бердина М.А., Байбекова Т.К., Исмагулова Н.К. Характер наследования отдельных мутантных признаков у ячменя //Генетика. 1989. - Т.25.-№ 12.-С. 2259-2262.

300. Сембднер Г. Конъюгированные гиббереллины //Рост растений и диффе-ренцировка. М.: Наука, 1981. - С. 114-126.

301. Семенов В.В. Мутагенная активность противоопухолевых препаратов в условиях естественной и искусственной модификации //Генетика. 1990. - Т.26.-№ 11.-С. 2020-2027.

302. Семереджян С.П., Авакян Ц.М. Нарушение покоя свежеубранных клубней картофеля гиббереллином //Физиология растений. 1965. — Т. 12. - Вып. 1.-С. 164-166.

303. Сердюк О.П., Смолыгина Л.Д., Кобзарь Е.Ф. Фитогормоны фототроф-ных организмов и их участие в регуляции внутриклеточных процессов //Третий съезд Всерос. общества физиологов растений: Тез. докл. — СПб., 1993.-С. 201.

304. Серебряков Э.П. Исследование биосинтеза, химии и физиологической активности гиббереллинов: Автореф. дис. . д-ра хим. наук. М.: ИОХ им. П.Д. Зелинского АН СССР, 1979. - 23 с.

305. Сидорова К.К. Хлорофильные мутации как показатель различий в мута-бильности сортов гороха //Генетика. 1966. - № 6. — С. 81-87.

306. Сидорский А.Г. Влияние фитогормонов на частоту индуцированных мутагеном аберраций хромосом и мутационный процесс у растений //Генетика. -1988. Т. 24. - № 3. - С. 564-567.

307. Симонгулян Н.Г., Ким B.JI. Изменчивость количественных признаков в облученной популяции хлопчатника //Генетика. 1990. - Т. 26. - № 10. - С. 1815-1821.

308. Синещеков A.B., Коппель JI.A., Синещеков В.А., Мокроносов А.Т. Динамика содержания и фотоактивности фитохрома в прорастающих семенах гороха и фасоли //Физиология растений. 1989. - Т. 36. - Вып. 2. - С. 213-221.

309. Сичкарь В.И. Индуцированная изменчивость количественных признаков у озимой пшеницы: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. Киев, 1973. - 24 с.

310. Скуридин Г.М., Лбова М.И., Привалов Г.Ф., Солоненко Л.П. Отдаленное влияние гамма-облучения и фитогормонов на химический состав плодов облепихи //Материалы III Международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. - С. 99-100.

311. Созинов A.A. Повышение методического уровня и эффективности селекционной работы /Вестн. с.-х. науки. 1981. - № 9 (300). - С. 7-15.

312. Созинов A.A. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. -М.: Наука, 1985.-272 с.

313. Созинов A.A., Глазко В.И. Современные технологии в решении традиционных вопросов генетики и селекции //Цитология и генетика. 1999. - Т. 33.-№6. -С. 53-75.

314. Созинов A.A., Нецветаев В.А., Григорян Э.М. и др. Картирование локу-сов Hrd у ячменя Hordeum vulgare L. //Генетика. 1978. - T. 14. - № 9. - С. 1610-1619.

315. Созинов A.A., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиа-динов. Одесса, 1978. - С. 3.

316. Соколова Е.В. Влияние различного физиологического состояния семян на мутагенную активность лазерного и дальнего красного света //Науке нового века знания молодых: Тез. докл. науч. конф. аспирантов и соискателей. -Киров, 2001.-С. 35-36.

317. Соколова Е.В., Дудин Г.П. Влияние дальнего красного света на семена и растения ячменя сорта Биос-1 //Материалы XIX науч.-практ. конф. Ижевской государственной сельскохозяйственной академии. Ижевск: Шеп, 1999. — С. 41.

318. Станко С.А. Интенсивный прерывистый белый свет как фактор повышения адаптивной интродукции и мутагенеза пшеницы //Изв. РАН. Сер. биол. -1994,-№5.-С. 788-801.

319. Стегареску В.Г., Бляндур О.В. Лазерное излучение модификатор радиационного мутагенеза кукурузы //Третья Всесоюз. конф. по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. — Обнинск, 1990. - Т. IV. — С. 91-92.

320. Счастливцева Н.Г., Бизяева Н.И. Стимулирующее влияние лазерного излучения на растения огурца //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. конф. Львов, 1984. - С. 148-149.

321. Счастливцева Н.Г., Никитина Т.Н. Влияние обработки семян лазерным излучением на урожайность томата //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф.-Киров, 1989 а.-С. 143-144.

322. Счастливцева Н.Г., Никитина Т.Н. Светолазерная стимуляция семян огурца //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989 б. - С. 144-146.

323. Сытник K.M., Терещенко А.Ф. Мембранные механизмы регуляции ростовых процессов //Успехи современной биологии. — 1983. Т. 95. — № 1. — С. 33-43.

324. Сычева C.B., Бухаров А.Ф. Влияние экзогенных факторов на адаптоге-нез репродуктивной сферы межвидовых гибридов томата //Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур: Материалы докл., сообщений. М., 1999. - С. 323-324.

325. Тарасов В.А. О механизме сенсибилизирующего действия дальнего красного света в отношении индуцированных рентгеновскими лучами хромосомных аберраций в проростках Allium fîstulosum //Генетика. 1971. - Т. 7. - № 6. -С. 54-65.

326. Тарасов В.А. Молекулярные механизмы репарации и мутагенеза. М.: Наука, 1982. - 226 с.

327. Тарасов Л.В. Лазеры: действительность и надежды. М.: Наука, 1985. —176 с.

328. Тарасов С.И. Влияние гиббереллина и хлорхолинхлорида на рост проростков кукурузы в условиях повышенной температуры //Физиология и биохимия растений. 1983. - Т. 15.-№2.-С. 188-195.

329. Тевзадзе H.H., Амзашвили М.Г., Джохадзе Д.И. Сравнительный эффект гибберелловой кислоты на эндогенную транскрипционную активность клеточных ядер и хроматина листьев фасоли //Физиология растений. 1983. - Т. 30.-Вып. 2.-С. 404-405.

330. Тевзадзе H.H., Джохадзе Д.И. Гиббереллинсвязывающие белки из клеточных ядер эпикотилей фасоли и их действие на транскрипцию в ядрах //Физиология растений. 1991. - Т. 38. - Вып. 5. - С. 890-896.

331. Ткачева H.A. Влияние светолазерного облучения на посевные и урожайные качества семян ярового ячменя //Приемы повышения урожайности озимой пшеницы и ярового ячменя. Персиановка, 1985 а. - С. 73-74.

332. Ткачева H.A. Стимуляция семян пшеницы лазером //Приемы повышения урожайности озимой пшеницы и ярового ячменя. Персиановка, 1985 б. -С. 71-73.

333. Тохвер А.К. Фитохром, его основные формы и их свойства //Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 56-66.

334. Третьяков H.H., Бондарь И.С., Бумажный Б.Е., Гомер В.В. Изменение содержания фитогормонов, флавоноидов и водорастворимых Сахаров у люцерны при действии закаливающих температур //Изв. ТСХА. 1992. — Вып. 5. -С. 125-139.

335. Третьяков H.H., Кошкин Е.И., Макрушин Н.М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений /Под ред. H.H. Третьякова. М.: Колос, 2000. - 640 с.

336. Трифонова М.Ф., Бляндур О.В., Соловьев A.M. и др. Физические факторы в растениеводстве. М.: Колос, 1998. - 352 с.

337. Троян В.М., Безвенюк З.А., Музыка В.Н. Синтез белков в меристемах корней гороха на протяжении клеточного цикла и влияние фитогормонов //Третий съезд Всерос. общества физиологов растений: Тез. докл. СПб., 1993.-№2.-С. 221.

338. Тюленев В.М., Беляченко Ю.Г. Использование лазерного и гамма-излучения в тканевой селекции плодовых и ягодных растений //Научные основы устойчивого садоводства в России. Мичуринск, 1999. - С. 376-380.

339. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка /Пер. с англ. -М.: Мир, 1984.-512 с.

340. Усатов A.B., Таран С.Ф., Гуськов Е.П. Зависимость пластидного мутагенеза, индуцированного Ы-нитрозо-Ы-метилмочевиной, от возраста прорастающих семянок подсолнечника в момент обработки //Генетика. 1995. — Т. 31. — № 2. - С. 222-227.

341. Устюгова Е. В. Изменение запасных белков при мутагенезе ячменя //Селекция и семеноводство сельскохозяйственных культур: Сб. материалов VII Всеросс. науч.-практ. конф. Пенза, 2003. - С. 99-101.

342. Ушаков A.A. Руководство по практической физиотерапии. М.: ТОО «АНМИ», 1996.-272 с.

343. Файн С., Клейн Э. Биологическое действие излучения лазера: Пер. с англ. М.: Атомиздат, 1968. - 104 с.

344. Френкель М.О. Климат //Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. - С. 115-135.

345. Хавкин Э.Е. Формирование метаболитических систем в растущих клетках растений. — Новосибирск: Наука, 1977. 221 с.

346. Холодарь A.B., Чекуров В.М. Активность гиббереллиноподобных веществ в этиопластах мягкой пшеницы после облучения красным светом //Физиология растений. 1989. - Т. 36. - Вып. 3. - С. 538-543.

347. Хохлов И.В., Володин В.Г., Мостовников В.А. и др. Применение излучения модифицированного аргонового лазера для индукции мутаций у ячменя //Весщ АН БССР. Сер. б1ял. наук. 1984. - № 6. - С. 98-101.

348. Чайлахян М.Х. Влияние гиббереллинов на рост и развитие растений //Ботанический журнал. 1958. - Т. 43. - С. 927-952.

349. Чайлахян М.Х. Генетическая и гормональная регуляция роста, цветения и проявления пола у растений //Физиология растений. 1978. — Т. 25. - Вып. 5.-С. 952-974.

350. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988. - 560 с.

351. Чайлахян М.Х. Механизм клубнеобразования у растений //Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990. - С. 48-62.

352. Чайлахян М.Х., Ложникова В.Н., Дудко Н.Д., Агапов A.C., Кондратьева И.Ю. Реакция на фитогормоны растений томата, отличающихся по высоте стебля //Селекция овощных культур: Сб. науч. тр. ВНИИССОК, 1994. Вып. 34.-С. 9-10.

353. Чайлахян М.Х., Хлопенкова Л.П. Передвижение гиббереллинов и гормональных веществ, влияющих на образование цветков в целых растениях //Физиология растений. 1972. - Т. 19. - Вып. 5. - С. 1002-1010.

354. Чайлахян М.Х., Хлопенкова Л.П., Хаджакян Х.К. О передвижении гиб-береллинов и влиянии их на рост побегов и утолщение стебля в целых растениях //Докл. АН СССР. 1974. - Т. 215. - № 2. - С. 484-487.

355. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Проявление пола у двудомных растений и фитогормоны //Докл. АН СССР. 1978. - Т. 240. - № 2. - С. 493-496.

356. Чайлахян М.Х., Хрянин В.Н. Пол растений и его гормональная регуляция. М.: Наука, 1982. - 173 с.

357. Чесноков П.Г. Устойчивость зерновых культур к насекомым. М.: Советская наука, 1956. — 306 с.

358. Числова Н.М. Влияние предпосевного фотоактивирования семян на продуктивность лука, огурца и люпина: Автореф. дис. . канд. с.-х. наук. М., 1988.-26 с.

359. Шапиро Т.Е. Фитохромный контроль биосинтеза хлорофилла и кароти-ноидов в этиолированных проростках пшеницы в зависимости от темновой паузы между световыми сигналами //Физиология растений. 1993. - Т. 40. — № 2. - С. 204-208.

360. Шахов A.A. Лазерное излучение как средство исследования фотоэнергетики растений //Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев: Штиинца, 1975 а.-Вып. З.-С. 109-131.

361. Шахов A.A. Становление фотоэнергетики как науки о световом управлении растением //Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1975 б. -Вып. 4 (повышение продуктивности растений). - С. 16-47.

362. Шахов A.A. Фотоэнергетика растений и урожай. — М.: Наука, 1993. 415 с.

363. Шведов Г.Г. Изменчивость протеина при химическом мутагенезе у ячменя //Тр. ин-та /Всесоюз. сел.-ген. ин-т. 1975. - Т. 12. - С. 77-82.

364. Шведов Г.Г., Левицкий А.П. Содержание белка и лизина в зерне индуцированных мутантов озимого ячменя //Науч.-технич. бюллетень Всесоюз. селекционно-генетического ин-та. — 1984. 1/51. - С. 33-39.

365. Шевелуха B.C. Рост растений и его регуляция в онтогенезе. М.: Колос, 1992.-594 с.

366. Шевелуха B.C. Эволюция агротехнологий и перспективная стратегия адаптивной селекции растений. 2. Главные задачи отечественной селекции и биотехнологии на ближайшую перспективу //Arpo XXI. 2000. - № 1. - С. 14-16.

367. Шевелуха B.C., Хрусталева Л.И., Блиновский И.К., Егоров И.В., Голов-нина Ю.М., Балахнина Н.В., Злобин А.И. Оценка генетического риска применения регуляторов роста растений //Регуляторы роста растений. М., 1990. -С. 132-142.

368. Шпота В.И., Коновалов И.Г., Палкин П.М. Хлорофилльные мутации у горчицы Сарептской //Селекция и семеноводство. 1995. — № 1. — С. 29-32.

369. Шумный В.К., Чекуров В.М., Сидорова К.К. и др. Генетические методы в селекции растений. Новосибирск: Наука. Сиб. отд-е, 1992. - 296 с.

370. Щапов Н.С., Креймер В.К. Экспериментально созданная бессемянная форма облепихи 118-П //Особенности реконструкции генома и популяций высших растений. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 1993. - С. 162-165.

371. Щапов Н.С., Креймер В.К. Бессемянная форма облепихи 118-П //Материалы III Международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998.-С. 30-32.

372. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений. М.: Колос, 1982. - 327 с.

373. Щербатенко A.C. Применение фототермических методов в начальных звеньях селекции озимой пшеницы //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. — Киров, 1989.-С. 97-98.

374. Щербенев Г.Я. Результаты облучения семян яблони гамма-излучением 60Со в сочетании с лазерной обработкой //3 Съезд по радиационным исследованиям «Радиобиология, радиоэкология, радиационная безопасность»: Тез. докл.- Пущино, 1997. С. 238.

375. Экологическая безопасность региона (Кировская область на рубеже веков) /Под ред. Т.Я. Ашихминой, М.А. Зайцева. Киров: Вятка, 2001. — 416 с.

376. Якобенчук В.Ф. Реакция сортов картофеля на предпосадочное светола-зерное облучение клубней //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. конф. Львов, 1984. - С. 145.

377. Якобенчук В.Ф. Повышение урожайности зерновых культур с помощью лазерного облучения семян //Применение физических и химических мутагенных факторов в селекции и генетике полевых культур: Межвуз. сб. науч. статей- Кишинев, 1985. С. 76-80.

378. Якобенчук В.Ф. Эффективность светолазерного облучения семян //Вестник сельскохозяйственной науки. 1989. - № 4 (392). - С. 123-128.

379. Яковлева Н.П. Фитопатология. Программированное обучение. — 2-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1992. - 384 с.

380. Якушкина Н.И., Глинина Н.А Особенности фосфатного и энергетического обмена растений в связи с различными темпами их роста //Рост растений и пути его регулирования: Межвуз. сб. науч. тр. М., 1976. - С. 3-20.

381. Якушкина Н.И., Скоробогатова И.В., Похлебаев С.М. и др. Роль фито-гормонов в регуляции процессов фотосинтеза //Интродукция, акклиматизация и культивация растений: Сб. науч. тр. Калининград, 1996. - С. 57-70.

382. Якушкина Н.И., Старикова В.Т. Влияние кумарина и ГК на некоторые стороны энергетического обмена проростков кукурузы //Физиология растений. 1977. - Т. 24. - Вып. 6. - С. 1211-1216.

383. Янина Л.И., Деведжян А.Г., Чайлахян М.Х. Гормональная регуляция клубнеобразования у черенков картофеля //Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990. - С. 68-74.

384. Adams Р.А., Montaque M.J., Tepfer М. et al. Effect of gibberellic acid on the plasticity of Avena stems segments //Plant Physiol. 1975. - V. 56. - № 6. - P. 757-761.

385. Bansal H.C., Bhaskaran S. Test for allelism between Hiprolly and notch mutants //Barley Genetics newsletter. 1973. - № 3. - P. 10-11.

386. Bearder J.R. Plant Hormones and other substances their background, structures and occurence //Encyclopedia of Plant Physiology. New Series. - V. 9. -Springer - Verlag, Berlin, 1980. - P. 9-112.

387. Beevers L., Loveys В., Pearson J.A., Wareing P.F. Phytochrome and hormonal control of expanssion and greening of etiolated wheat leaves //Planta. 1970. -V. 90,-№2.-P. 286-293.

388. Bhagwat S.G., Bhatia C.R. Quantitative differences in the gibberellin inducted alpha amylase activity from aleurone layers of tall and semi-dwarf wheat cultivars //Cereal Res. Commun. 1994. - V. 22. - № 1-2. - P. 129-134.

389. Borkiwska B., Michalczuk L. Effect of monochromatic light on growth of in vitro and ex vitro plants: Abstr. 9th Congr. Fed. Eur. Soc. Plant Physiol. //Biol. Plant. 1994. - V. 36, Suppl. - P. 59.

390. Borthwick H.A., Hendricks S.B., Parker M.W. et al. A reversible photoreac-tion controlling seed germination //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1952. - V. 38. - P. 662-669.

391. Borthwick H.A., Hendricks S.B., Parker M.W. The reaction controlling floral initiation //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1952. - V. 38. - P. 929.

392. Browning G., Saunders P.F. Membrane localized gibberellins A9 and A4 in wheat chloroplasts //Nature. 1977. - V. 265. - P. 375-377.

393. Brunner H. Radiation induced mutations for plant selection: 6th Int. Symp. Radiat. Phys. //Appl. Radiat. and Isotop. 1995. - V. 46. - № 6-7. - P. 589-594.

394. Bukhov N.G., Bondar V.V., Drozdova I.S. Effects of blue and red light of low intensity on chlorophyll a and b contents in barley leaves and light curves of photosynthesis //Rus. J. Plant Physiol. 1998. - V. 45. - № 4. - P. 428-432.

395. Butler W.L., Norris K.H., Siegelman H.W., Hendricks S.B. Detection, assay and premilinary purification of the pigment controlling photoresponsive development of plants //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1959. - V. 45. - P. 1703-1709.

396. Chang D.L., Li K.Q., Gri W. et al. Chromosome aberration and ploidy equilibrium of VIda faba in tissue culture //Theor. and Appl. Gen. 1987. - V. 75. - № 1. -P. 132-137.

397. Cholakov D. Influence of daily and night irradiation of Tomato seeds with a helium-neon laser on the radiobiological effect //Scientific works of Higher school of agriculture. Plovdiv, 1996. - V. 41. - P. 87-98.

398. Chrispeels M.J. Biosynthesis, intracellular transport and secretion of extra cellular macromolecules //Annu. Rew. Plant Physiol. 1976. - V. 27. - P. 19-38.

399. Cieminis K., Ranceliene V., Teunaitiene N. UV induced DNA, chromosomal damages, connections between them and repair in higher plants //25th Annu. Meet. Eur. Soc. Radiat. Biol. Stockholm, 1993. - P. 153.

400. Conger B.Y., Carabia J.B. Mutagenic effectiveness and efficiency of sodium azid versus ethylmethansulfonate on maize: induction at seeds differing on metabolic state and cell population //Mutation Res. 1977. - V. 46. - № 2. - P. 255-261.

401. Curtis P.J., Cross B.E. Gibberellic acid: A new metabolite from the culture of Gibberella fujikuroi //Chem. and Ind. 1954. - P. 1054-1066.

402. Darvin C., Darvin F. The power of movement in plants /Ed. Murray J.L., 1880. -136 p.

403. Dennis D.T., West C.A. Biosynthesis of gibberellins.III. The conversation of (—)-kaurene to (—)-Kauren-19-oic acid in endosperm of Echinocystis macrocarpa Green //J. Biol. Chem. 1967. - V. 242. - № 14. - P. 3293-3300.

404. Dominguez F., Cejudo F.J. Patterns of starchy endosperm acidification and protease gene expression in wheat grains following germination //Plant Physiol. -1999.-V. 119.-№ l.-P. 81-87.

405. Drozd D., Szajsner H. Effect of laser radiation on spring wheat genotypes //Int. Agrophysics. 1999. - V. 13. - № 2. - P. 197-202.

406. Drozd D., Szajsner H., Jezierski A. Zastosowanie elektronowego rezonansu paramagnetycznego (EPR) do oceny wplywu promieniowania laserowego no ziarniaki pszenicy jerej //Biuletyn Institutu Hodowli i Aklimatyzacji Roslin. 1997. - № 204. - S. 181-186.

407. DuBell A.N., Mullet I.E. Continuous far-red light activates plastid DNA synthesis in pea leaves but not full cell enlargement or an increase in plastid number per cell//PlantPhysiol.-1995.-V. 109.-№ l.-P. 95-103.

408. Dziamba S., Koper R. Influence of laser radiation on grain yield of spring wheat //Fragmenta Agronomica. 1992. - V. 33. - № 1. - P. 80-93.

409. Egles D., Rollin P. La photosensibilite des granes de tomate var. St. Pierre //C. r. Acad. Sci. 1968. - V. 266. - № io. - P. 1017-1020.

410. El-Asdoudi A.H., Ouf M.F. Effect of gibberellin on sprouting of potato //Annals Agric. Sci. 1994. - V. 39.-№2.-P. 681-687.

411. El-Sahhar K.F., Fouad M.K., Fahmi R., Riad F. Effect of gibberellic acid (GA3) on some botanical and chemical characteristics of basil (Ocimum basilicum L.) //Ann. Agr. Sci.-1984.-V. 29.-№ 1.-P. 401-414.

412. Eriksson G. Radiation induced reversions of a waxy in barley //Radiat. Bot. -1962.-V. 2. — № 1.-P. 35-39.

413. Eriksson G. The waxy character //Hereditas. 1969. - V. 63. - № 1-2. - P. 108-204.

414. Evins W.H., Varner J.S. Hormonal control of poliribosome formation in barley aleurone layers //Plant Physiol. 1972. - V. 49. - № 3. - P. 348-352.

415. Fincher G.B. Molecular and cellular biology associated with endosperm mobilization in germinating cereal grains //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1989. - V. 40.-P. 305-346.

416. Frederick H., Rethy R., van OnKelen H., de Greef J.A. Synergism between gibberellic acid and low Rfr levels inducing germination of Kalanchoe //Physiol. Plant. 1983. - V. 57. - № 4. - P. 402-406.

417. Giba Z., Grubisec D., Konjivic R. The effect of white light, growth regulators and temperature on the germination of blueberry (Vaccinium myrtillus L.) seeds //Seed Science and Technology. 1993. - V. 21. - № 3. - P. 521-529.

418. Goodwin P.B. Phytohormones and fruit growth //Phytohormones and related compounds. A comprehensive treatise. Amsterdam-Oxford-New-YORK: Biomedical press, 1978.-V. 11.-P. 175-214.

419. Graebe J.E. Gibberellin biosynthesis in cell-free systems from higher plants //Plant growth substances, 1982. P. 71-80.

420. Grochowska M.J., Maksymiuk J., Krzewinska D. Wplyw nastepczo stosow-anych regulatorow wzrostu na pedow, kwitnienie i owocowanie jabloni odmiany Bancroft //Pr. Inst, sadow. i kwiciar. Skiernie wicach. A. - 1992-1993. - V. 31. -P. 41-54.

421. Haberlandt G. Uber Zellteilungshormone und ihre Beziehungen zur Wundheilung, Befruchtung, Parthenogenesis und Adventivembryonie. Biol. Ztbl., 1922. -Bd. 42.-S. 145-172.

422. Halinska A., Lewak S. Free and conjugated gibberellins in dormancy and germination of apple seeds //Physiol. Plant. 1987. - V. 69. - P. 523-530.

423. Halliday K.J., Bolle C., Chua N.-H., Whittelam G.C. Overexpression of rice phytochrome A partially complements phytochrome B deficiency in Arabidopsis //Planta. 1999. - V. 207. - № 3. - P. 401-409.

424. Hamabata A., Rodriguez E., Garsia-Maya M., Bernal-Lugo I. Effect of pH on the GA3 induced ^-amylase synthesis //Plant Physiol. 1994. - V. 143. - № 2. - P. 349-352.

425. Hedden P., Kamiya Y. Gibberellin biosynthesis: enzymes, genes and their regulation //Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol. 1997. - V. 48. - P. 431-460.

426. Hedden P., Proebsting W.M. Genetic analysis of gibberellin biosynthesis // Plant Physiol. 1999. - V. 119. - P. 365-370.

427. Helmes B., Smith M. Photochemistry of the polluted troposphere //Pthotochem. and Photobiol. 1977. - V. 25. - P. 533-538.

428. Hendricks S.B., Borthwick H.A. The function of phytochrome in regulation of plant growth //Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1967. - V. 58. - P. 125-130.

429. Henry E.W., Jordan W. The enzyme response of pea (Pisum sativum) stem sections to applied indoacetic acid, gibberellic acid and ethrel: catalase, peroxidase and polyphenol oxidase //Pflanzenphysiol. 1977. - V. 84. - № 4. - P. 321-327.

430. Hilton J.R., Smith H. The presence of phytochrome in purified barley etio-plasts and its in vitro regulation of biologically-active gibberellin levels in etioplasts //Planta. — 1980. V. 148.-№4.-P. 312-318.

431. Hironory T., Yukiko S., Tadaski K. Stimulation of in vitro DNA synthesis by DNA-loosly bound proteins treated with gibberellin A4 //Plant and Cell. Physiol. -1983. V. 24. - № 6. - P. 1087-1093.

432. Hooley R., Beale M.H., Smith S.J. Gibberellin perception at the plasma membrane of Avena fatua aleurone protoplasts //Planta. 1991. - V. 183. - P. 274280.

433. Jacobsen J.V., Higgins T.J.V. The influence of phytohormones on replication and transcription //Phytohormones and related compounds: A comprehensive treatise. Amsterdam: Biomed. press, 1978. - V. 1. - P. 515-582.

434. Jones R.L. Gibberellin control of cell elongation //Plant growth substances. -London, New-York: Academic Press, 1982. P. 120-130.

435. Jones R.L., Phillips J.D. Organs of gibberellin synthesis in light-growth sunflower plants //Plant Physiol. 1966. - V. 41. - № 8. - P. 1381-1386.

436. Kamiya Y., Ait-Ali T., Frances S., Kendrick R.E. Characterization of lightregulated expression of a GA 20-oxidase in pea: Abstr. Annu. Meet, and 37th Symp. Jap. Soc. Plant Physiol //Plant and Cell Physiol. 1997. - V. 38, Suppl. - P. 114.

437. Kaneta T., Kakimoto T., Shibaoka H. Isolation of genes for mRNAs which the accumulations were is creased by Ga3 from azuki bean epicotyls: Abstr. Annu. Meet, and 37th Symp. Jap. Soc. Plant Physiol. //Plant and Cell Physiol. 1997. - V. 38, Suppl.-P. 410.

438. Karp A. Somaclonal variation as a tool for crop improvement: Pap. Eucarpia Genet. Manipul. Plant Breed. Sec. Meet. //Euphytica. 1995. - V. 85. - № 1-3. - P. 295-302.

439. Kashem M.A., Itoh K., Hori H., Mitsui T. Phosphoinositide-signalling pathway is involved for GA induced ^-amylase expression in germinating rice seeds //Plant and Cell Physiol. 1999. - V. 40, Suppl. - P. 161.

440. Kaufman P.B. Relationship between gibberellins and metabolism //Gibberellins and plant growth. New-Delhi: Harvana Agr. Univ. Hissar, 1975. -P. 225-237.

441. Keith B., Brown S., Srivastava L.N. In vitro binding of gibberellin A4 to extracts of cucumber by using DEAE-cellulose filters //Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1982.-V. 79. — № 5. P. 1515.

442. Keith B., Foster N.A., Bonettmaker M., Srivastava L.M. In vitro gibberellin A4 binding to extracts of cucumber hypocotyls //Plant Physiol. 1981. - V. 68. - P. 344-348.

443. Kerepesi I., Toth M., Kozma L. Influence of laser beam of different wavelengths on the protein and nucleic acid content in germinating Zea mays L. //Acta Botanica Hungarica. 1992. - V. 38. - № 1-4. - P. 383-386.

444. Kim C.-J., Seo J.-H., Kim D.-H. Effect of night illumination on growth and yield in Soybean cultivars //RDA. J. Crop Sci. 1998. - V. 40. - № 2. - P. 155-159.

445. King P.J. Plant hormone mutants //Trends Genet. 1988. - V. 4. - P. 157-162.

446. Kopcewicz J., Madela K. Phytochrome-controlled level of growth substances in etiolated oat seedlings //Acta Soc. Bot. Polon. 1992. - V. 61. - P. 381-388.

447. Kulka K., Weidner S., Rejowski A. The effect of GA3 on the biosynthesis of ribonucleic acids in embryos of winter barley //Bull. Acad. pol. sci. Ser. biol. -1979. V. 27. - № 6. - P. 445-449.

448. Kumar P.S., Subrahmanyan N.C., Faris D.G. Intergeneric hybridization in pi-geopea. I. Effect of hormone treatments //Field Crops Res. 1985. - V. 10. - № 4. -P. 315-322.

449. Kurosawa E. Experimental stadies of the secretion of Fusarium heterosporum on the rice plants //Trans. Natur. Hist. Soc. Formosa. 1925. - V. 16. - P. 213-227.

450. MacMillan J. Gibberellin metabolism: objectivs and methodology //Ibid. -1985.-V. 27.-P. 164-171.

451. Maluszynski M., Ahloowalia B.S., Sigurbjornsson B. Application of in vivo and in vitro mutation techniques for crop improvement: Pap. Eucarpia Genet. Ma-nipul. Plant Breed. Sec. Meet. //Euphytica. 1995. - V. 85. - № 1-3. - P. 303-315.

452. Masayuki O. Effects of uniconazole and gibberellic acid application on elongation of hypocotyl and internodes in figleaf gourd for rootstock //Jap. Agr. Res. Quart. 1994. - V. 28. - № 3. - P. 195-199.

453. McCrindle R., Overton K.H. The chemistry of the cyclic diterpenoids //Advanc. Org. Chem. New-York-London: Acad. Press, 1965. - V. 5. - P. 47-113.

454. Miller C., Scoog F., Saltza M., Strong F. Kinetine, a cell division factor from deoxyribinucleic acid //J. Amer. Chem. Soc., 1955. V. 77. - P. 1392.

455. Montaque M.J., Ikuma H. Regulation of cell wall synthesis in Avena stem segments by gibberellic acid //Plant Physiol. 1975. - V. 55. - № 6. - P. 1043-1077.

456. Muller H.I. Radiation Biology /Ed. A. Hollaender, Mc. Graw-Hill. New-York, 1954.-475 p.

457. Nagatani A. Light-dependent localization of phytochrome to the nucleus: Abstr. Annu. Meet, and 37th Symp. Jap. Soc. Plant Physiol. //Plant and Cell Physiol. 1997 6. - V. 38, Suppl. - P. 10.

458. Nelles A. Short-term effects of plant hormones on membrane potential and membrane permeability of dwarf maize coleoptile cells {Zea mays L.) di in comparison with growth responses //Planta. 1977. - V. 137. - № 3. - P. 293-298.

459. Nilan R.A. Nature of induced mutations in higher plants //Abhandlungen der Deutschen Akademie der Wissenschaften zu Berlin, Klasse fur Mutationen und ihre Nutzung. 1967. - № 2. - P. 5-20.

460. O'Brein T., Beall F.D., Smith H. De-etiolation and plant hormones. Hormonal regulation of development III //Encyclopedia of plant physiology. New series. Berlin et al.: Springer, 1985. - V. 2. - P. 282-307.

461. Ogawa Y., Tachibana S. Interspecific difference in X-amylase production by the endosperm in the genus Avena //Mie daigaku seibutsu shigengakubu kiyo = Bull. Fac. Bioresour. Mie Univ. 1997. - № 17. - P. 15-22.

462. Ogura K., Shinka T., Seto S.J. The purification and properties of geranilgeranil pyrophosphate synthetase from pumkin fruit //J. Biochem. 1972. - V. 12. - № 5.-P. 1101-1108.

463. Okazawa Y. Physiological studies of the mechanism of tuberization of potato plants //Proc. Crop Sci. Soc. Jap. 1955. - V. 23. - P. 247-248.

464. Peer W., Silverthorne I., Peters J.L. Development and light regulated expression of individual members of the light-harvesting complex b gene family in Pinus palustris //Plant Physiol. 1996. - V. 111. - № 2. - P. 627-634.

465. Qingxiang W., Guillar L., Zhang F., Smith D.L. GA3 and kinetin stimulate the germination of corn and soybean seeds at low temperatures //Acta Agr. Sinica. -1999. V. 25. - № 3. - P. 363-372.

466. Ranceliene V., Cieminis K. UV induced lesions in plant chromosome structure, cell and protoplast division: Pap. Congr. «30th Annu. Lith. Soc. Genet, and Breed.» //Biologia. 1996. - № 3. - P. 58-62.

467. Ranjan R., Lewak S. Interaction of jasmonic acid with some plant growth regulators in the control of apple (Malus domestica) embryo germination //Plant Growth Regulation. 1994. - V. 14. - № 2. - P. 159-166.

468. Ray D.T., McCreight J.D. Yellow Tip: A cytoplasmically inherited trait in melon (<Cucumis melo L.) //J. Hered. 1996. - V. 87. - № 3. - p. 245-247.

469. Rebers M., Kaneta T., Kawaide H., Yamaguchi Y., Yang Y.-Y., Imai R., Se-kimoto H., Kamiya Y. Regulation of gibberellin biosynthesis genes during flower and early fruit development of tomato //Plant J. 1999. - V. 17. - № 3. - P. 241-250.

470. Reid D.M., Clements J.B., Carr D J. Red light induction of gibberellin synthesis in leaves //Nature. 1968. - V. 217. - № 2. - P. 580-586.

471. Roy A.K., Clark J.H. Gene regulation by steroid hormones. Berlin, Heidelberg, New-York: Springer-Verlag, 1980. - 316 p.

472. Runkle E.S., Heins R.D., Cameron A.C., Carlson W.H. Flowering of herbaceous perennials under various night interruption and cyclic lighting treatments //Hort. Sci. 1998. - V. 33. - № 4. - P. 672-677.

473. Rybinski W. Wielocechowa analiza pokolen Mi i M2 jeczmienia jarego uzys-kanych po dzialaniu MNU i gibereliny: 4 Ogolnopol. symp. «Genet, ilosciowa rosl. upr.» //Biuletyn Inst. Hodowli i Aklimatyzacji Roslin. 1996. - № 200. - C. 185-189.

474. Ryder E.J. Inheritance of chlorophyll deficiency traits in lettuce //J. Hered. -1996.-V. 87.-№4.-P. 314-318.

475. Sabala I., Orlikowska T. Mozliwose wykorzystania zmiennosci somaclonal-nej w hodowli roslin ozdobnych //Zecz. nauk. Inst, sadow. i kwiaciar. Skierniewi-cach. 1994. - № l.-P. 41-57.

476. Santes C.M., Hedden P., Sponsel V.M., Reid J.B., Garsia-Martinez J.L. Expression of the le mutation in young ovaries of Pisum sativum and its effect on fruit development //Plant Physiol. 1993. - V. 101. - № 3. - P. 759-764.

477. Sembdner G. Conjugates of plant hormones //Biochemistry and chemistry of plant growth regulators. Halle, GDR, 1974. - P. 283-302.

478. Sembdner G., Weiland J., Aurich K. Gibberellin glucoside in higher plants: isolation, metabolism and biological activity //Zeszyty naukowe uniwersytetu M. Kopernika, Zeszyt 23. Biologica XIII, Torin, 1970. - P. 191-195.

479. Shewry P.R., Field J.M., Kirkman M.A., Faulks A.J., Miflin B.J. The extraction, solubility and characterization of two groups of barley storage polypeptides //J. Exptl. Bot.- 1980.-31.-№ 121.-P. 393-407.

480. Shi L., Olszewski N.E. Gibberellin and abscisic regulate GAST 1 expression at the level of transcription //Plant Mol. Biol. 1998. - V. 38. - № 6. - P. 1053-1060.

481. Shilfriss O. Gibberellins as sex regulator in Ricinuc communis //Science. -1960. V. 133. - № 3470. - P. 2061-2062.

482. Signals in plant development /Ed. Krekube J., Seidlova F. SPB Netherlands: SPB Acad. Publ., 1989. 300 p.

483. Skirvin R.M., Janick J. Tissue culture induced variation is scented Pelargonium spp. //J. Amer. Soc. Hort. Sci. 1976. - V. 101. - № 3. - P. 281 -290.

484. Smith M.W., Yamaguchi S., Ait-Ali T., Kamiya Y. The first step of gibberellin biosynthesis in pumkin is catalyzed by at least two copalyl diphosphate synthases encoded by differentially regulated genes //Plant Physiol. 1998. - V. 118.-№4. -P.1411 -1419.

485. Smolenska G., Lewak S. Gibberellins and photosensivity of isolated embryos from non-stratified apple seeds //Planta. 1971. - V. 99. - P. 144-153.

486. Srivastava L.M. The gibberellin receptor //Berlin: Springer-Verlag, 1987. P. 199-227.

487. Srivastava L.M., Sawney V.K., Taylor I.E.P. Gibberellic acid induced cell elongation in lettuce hypocotyls //Proc. Nat. Acad. Sci. 1975. - V. 72. - № 3. - P. 1107-1111.

488. Sugimoto N., Takeda G., Nagato Y., Yamaguchi Y. Temporal and spatial expression of the ^-amylase gene during seed germination in rice and barley //Plant and Cell Physiol. 1998. - V. 39. - № 3. - P. 323-333.

489. Torrey J.G. Root hormones and plant growth //Ann. Rev. Plant Physiol. -1976.-V. 24.-P. 435-459.

490. Trewavas A.J. Plant growth substances //Molecular aspects of gene expression in plants. London-New-York-San-Francisco: Acad. Press, 1976. - P. 249-298.

491. Vedel F., Remy R. Interaction des genomes nuclease et chloroplastique //Bull. Soc. Bot. 1983. -V. 130. -№ l.-P. 43-50.

492. Venis M. Hormone binding sites in plants. New-York, London: Longman, 1985.- 190 p.

493. Vince D. An interpretation of the promoting effect of far red light on the flowering of long-day plants //Photochem. Photobiol. 1966. - V. 5. - № 1. - P. 5-14.

494. Wang X.M., Gui M.X., Shen Z.D. Changes of endogenouse ABA level during germination of Taiwan Red tomato seeds induces by light and GA3 //Acta Phy-tophysiol. Sin. 1990. -V. 16. - P. 192-196.

495. West C.A., Shen-Miller J., Railton J.D. Regulation of kaurene synthesis //Plant growth substances, 1982. P. 81-91.

496. Wilkins M.B. Geotropic response mechanism in roots and shoots //Plant growth regulation: Proc. 9th Int. Conf. on plant growth subst. Berlin-Heidelberg-New-York: Springer-Verlag, 1977.-P. 199-207.

497. Xu Y.-L., Gage D.A., Zeevart J.A.D. Gibberellins and stem growth in Arabi-dopsis thaliana: Effects of photoperiod on expression of the GA 4 and GA 5 loci //Plant Physiol. 1997. - V. 114.-№4.-P. 1471-1476.

498. Xu Y.-L., Li L., Gage D.A., Zeevart J.A.D. Feedback regulation of GA 5 expression and metabolic engineering of gibberellin levels in arabidopsis //Plant Cell. 1999. - V. 11. - № 5. - P. 927-935.

499. Yabuta T. Biochemistry of the «bakanae» fungus of rice //Agriculture and Horticulture. 1935. - V. 10. - P. 17-22.

500. Yabuta T., Sumiki Y. Communication to the editor (in Japanese) //Ibid. 1938. -V. 14.-P. 1526.

501. Yamaguchi S., Smith M.W., Brown R.G.S., Kamiya Y., Sun T.-P. Phyto-chrome regulation and differential expression of gibberellin 3(3-hydroxylase genes in germinating Arabidopsis seeds //Plant Cell. 1998. - V. 10. - № 12. - P. 2115-2126.

502. Yamaguchi S., Smith M.W., Brown R.G.S., Kamiya Y., Sun T.-P. Phyto-chrome regulation and differential expression of gibberellin 33-hydroxylase genes in germinating Arabidopsis seeds //RIKEN Rev. 1999 a. - № 21. - P. 40.

503. Yamaguchi S., Smith M.W., Brown R.G.S., Kamiya Y., Sun T.-P. Phyto-chrome regulation of gibberellin 3(3-hydroxylase genes in germinating Arabidopsis seeds: Pap. Annu. Meet, and Symp. //Plant and Cell Physiol. 1999 6. - V. 40, Suppl. - P. 4.

504. Yamaguchi Y. Sugar repression of gibberellin-dependent alpha-amylase gene expression in rice and barley embryos //RIKEN Rev. 1999. - № 21. - P. 48.

505. Younis S., Ryberg M., Sundquist C. Plastid development in germinating wheat (Triiticum aestivum) is enhanced by gibberellic acid and delayed by gabacu-line //Physiol. Plant. 1995. - V. 95. - № 2. - P. 336-346.

506. Zwar J.A., Hooley R. Hormonal regulation of A,-amylase gene transcription in wild oat (Avena fatua L.) aleurone protoplasts //Plant Physiol. 1986. - V. 80. - № 3.-P. 459-463.

Информация о работе

Устюгов, Игорь Иванович
кандидата биологических наук
Киров, 2004
ВАК 06.01.05

Диссертация

Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием излучения красного диапазона и гибберелловой кислоты - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием излучения красного диапазона и гибберелловой кислоты - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы