Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот

Габова, Ольга Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот"

Й-ЗШВ

На правах рукописи

ГАБОВА Ольга Николаевна

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ, ГИББЕРЕЛЛОВОЙ И АБСЦИЗОВОЙ КИСЛОТ

Специальность 06.01.05 — селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва 2002

Диссертационная работа выполнена на кафедре селекции и семеноводства Вятской государственной сельскохозяйственной академии.

Научный руководитель: доктор биологических наук,

профессор Дудин Г П Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук

В П. Смолин

кандидат биологических наук Л В. Козленке

Ведущая организация: Зональный НИИ сельского хозяйства

Северо-Востока им Н В Рудницкого

Защита состоится " ^¿¿¿¿сХ. 2002 г часов на

заседании диссертационного совета Д 220 043 10 при Московской сельскохозяйственной академии им. К А. Тимирязева по адресу 127550, г. Москва, ул. Тимирязевская, д 49

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Московской государственной сельскохозяйственной академии им К А Тимирязева

Автореферат разослан " "

2002 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук — Карлов Г.И.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В селекции растений используется разнообразный исходный материал - естественные и гибридные популяции, самоопыленные линии, искусственные мутанты и полиплоидные формы. Экспериментальный мутагенез привлекает внимание многих селекционеров в связи с возможностью индуцирования мутаций, изменения единичных признаков у существующих сортов, получения " исключительно ценных форм, редко появляющихся в природе при обычных условиях. Дальнейшее повышение . эффективности этого метода связано с поиском физических и химических факторов, обладающих малой токсичностью и вызывающих высокий выход хозяйственно-ценных мутаций. Актуальными в этом . плане являются исследования по воздействию на семена ярового ячменя лазерного красного излучения и фитогормонов. '. ' '

Цель и задачи исследований. Целью настоящей работы является . изучение мутагенного действия 'низкоэнергетического лазерного излучения, гибберелловой (ГК) и абсцизовой (АБК) кислот и эффективность их сочетания при создании исходного материала ярового ячменя. В связи с этим были поставлены следующие задачи: .' . ' . -

- изучить влияние излучения гелий-неонового лазера, ГК, АБК и их совместного применения на рост и развитие растений ячменя" в первом поколении;

, - выявить и сравнить мутагенное действие лазерного' излучения, ■ гибберелловой и абсцизовой кислот;

- выделить наиболее эффективные сочетания мутагенов по выходу морфологических и физиологических мутаций у ячменя;

'.. • . цйм'1^А».&НАЯ • Г -. .. .

НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА ! * ' Моск. сольо;:окоз.акадам»« •: < ••

отобрать селекционно-ценные морфофизиологические и биохимические мутанты ячменя Провести их оценку на продуктивность, устойчивость к полеганию, головневым заболеваниям и шведской мухе

Научная новизна исследований. Показана возможность получения под действием фитогормонов и лучей лазера наследственных изменений на культуре ячменя.

Впервые на яровом ячмене изучена мутагенная эффективность гибберелловой и абсцизовой кислот в совместных вариантах, а также в сочетании их с лазерным красным светом.

Установлено, что сочетание ГК+АБК+ГК дает максимальную частоту мутаций и наиболее широкий спектр новообразований.

Практическая ценность работы. На основании экспериментальных исследований разработаны и предложены способы мутагенной обработки семян ярового ячменя с использованием физиологически активных веществ, их совместного применения и комбинирования с лазерным облучением

Получены мутанты ячменя, представляющие селекционно-генетическую ценность по признакам скороспелости, продуктивности, устойчивости к полеганию и головне, содержанию белка Четырнадцать мутантных образцов переданы в коллекцию ВИР им Н И Вавилова

Апробация работы н публикации. Основные результаты исследований доложены на научно-практических конференциях Ижевской ГСХА (Ижевск, 1997, 1998, 1999), на научной сессии «Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур результаты и перспективы» (Киров, 1998), на научно-практической конференции «80 лет сельскохозяйственному образованию и науке на Урале Итоги и перспективы» (Пермь, 1998), на Всероссийской научно-практической конференции «Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Российской Федерации» (Пенза, 1998), на научно-практической конференции «Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока Европейской части России» (Киров, 1999),

на . научных . конференциях, профессорско-преподавательского >, состава: и аспирантов Вятской ГСХА (1997, 1998, .2000), на научной генетической: конференции в Московской СХА им.К.А.Тимирязева (2002)^ ; •

Основные, материалы и положения диссертации опубликованы в". 14 печатных работах. • - • .-•.■ •• . -.■ ;.•>, ■ ... -.• 1 ., • ,- -

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 213 страницах

■ ■ " • - - \ машинописного . текста и состоит: из. введения, семи глав, < выводов,

предложений.:для- селекции, списка литературы и приложений. Работа

содержит -26 таблиц и 28 рисунков. Список литературы-включает-475

источников, из них 101 иностранных авторов. .-. . .

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

. Полевые исследования проводились в ,1995...2000 годах на опытном поле «Кропачи»- Вятской ГСХА. Почва, участка дерново-подзолистая,-по мехсоставу легко и средне суглинистая. -,, • -7 . > . , ■

.-На семена ячменя сорта Дина воздействовали следующими факторами: лазерным красным светом, гибберелловой и абсцизовой кислотами. В качестве источника лазерного излученияиспользовали - гелий-неоновый;,.лазер (установка ОКГ-12-1; Л,=т 632,8 нм). . Режим . облучения непрерывный, , экспозиция 90 минут, плотность мощности луча 0,3 мВт/смг. -„- ( г I {

■ ' Замачивание семян выводе и в растворах.гибберелловой и абсцизовой кислот с концентрациями ДО и .100 мг/л проводилось.в течении 12. часов. В опыт были включены • комбинированные варианты с прямым и обратным сочетанием лазера и ГК, лазера , и АБК, ПС и АБК, а также применение^..в качестве третьего фактора лучей лазера или»-ростового , вещества.. В, комплексных вариантах гибберелловая и абсцизовая кислоты использовались в концентрации, 10,мг/л.. Контролем служили семена замоченные в воде. В каждом варианте обрабатывали и высевали ч 500 зерен (по. 125 . на одно повторение).

В первом поколении (М|) учитывали полевую всхожесть семян, выживаемость растений, динамику их развития и изменчивость количественных признаков

В Мг посемейно высевали семена с главного колоса растений первого поколения. На протяжении всего вегетационного периода проводили отбор хлорофилльных мутаций, выделяли растения с видимыми морфологическими и физиологическими отклонениями от исходного сорта - контроля. Во втором поколении проводили группировку выделенных растений по измененным признакам, определяли частоту семей с отклонениями в процентах к общему числу семей в варианте.

В третьем поколении проверяли наследование измененных признаков, выявленных в М2 Процент их наследования устанавливали по числу семей с мутациями вМ)К числу семей с изменениями в М2. Частоту мутаций в Мз определяли по числу семей с мутантыыми признаками к количеству семей, проанализированных в Мг (Володин, 1975).

В четвертом поколении проверяли наследование у растений измененных признаков, выделенных в Мз.

В М4 и М] ряд мутантных образцов оценивали на урожайность по методике контрольного питомника (Гужов и др, 1991)

В зерне мутантов третьего, четвертого и пятого поколений определяли содержания белка по Кьельдалю У селекционно-ценных мутантных форм ячменя изучали устойчивость к каменной, черной (ложной пыльной) и пыльной головне по методике ВИР (Кривченко, 1978) и к повреждению шведской мухой (Чесноков, 1956; Мегалов 1968). Провели анатомо-морфологический анализ стебля мутантов ячменя в связи с устойчивостью к полеганию по методике ВИРа (1981)

Формулы гордеинов мутантов ячменя определяли методом электрофореза (Поморцев и др, 1985)

-Для изучения генетического действия используемых факторов применяли тест-метод waxy-изменений в пыльцевых зернах (Eriksson, 1962. 1969; Виленский, Щербаков, 1985). - •

Данные биометрии количественных признаков М|...М$ обрабатывали статистически по Плохинскому (1969), Доспехову (1985), Моисейченко и др. (1996). Оценку показателей альтернативной (качественной) изменчивости проводили по Вольфу (1966).

. Математическую обработку " опытных данных - проводили с использованием персональной ЭВМ «Нейрон» И969-01 и Celeron 500.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние лазерного излучения, гибберелловой я абсцизовой кислот на рост и развитие ячменя в Mi. Изучаемые факторы, оказали различное влияние на полевую всхожесть семян, развитие растений и их выживаемость в первом поколении.

Максимальный процент взошедших семян, на 3,8 % больше контроля, отмечен в варианте ГК-100 мг/л. В вариантах с гибберелловой кислотой, а также в комплексных вариантах, где обработка завершалась замачиванием в растворе ПС показатели полевой всхожести выше, чем в. аналогичных вариантах с абсцизовой кислотой.

Существенное снижение полевой всхожести по отношению к контролю на 18,1 и 17,8% наблюдалось в вариантах АБК + ГК + АБК и лазер + АБК.

Облучение семян лазерным светом после обработки фитогормонами оказывало стимулирующее действие на прорастание семян: полевая всхожесть возрасла от 3,2% (ГК+ лазер) до 7,3% (ПС+АБК+ лазер) по сравнению с вариантами без лазерной обработки. Обратная комбинация факторов лазер +ГК и лазер +АБК вызвала снижение числа взошедших семян на 8,9 и 4,8% соответственно.

В начальный период роста отметили резкую разницу по длине первых листьев ячменя. Замеры проводились в фазу полных всходов при выборке 15 растений с каждой из четырех повторений.

Наибольшая длина листьев отмечена в вариантах ПС-100 мг/л - 8,6 см и ГК+ лазер — 7,6 см, что на 68,6 и 49,0% соответственно длиннее контроля (5,1 см) Наименьшая длина первых листьев - 3,5 и 4,2 см в вариантах АБК-100 и 10 мг/л.

В комплексных вариантах с фитогормонами наблюдали стимулирующее действие гибберелловой и ингибирующее действие абсцизовой кислот. Так в вариантах ГК+АБК и АБК+ГК+АБК длина первых листьев составила 5,3 и 5,4 см, а при обратной комбинации факторов АБК+ГК и ПС+АБК+ПС - 6,7 и 6,2 см соответственно

Положительное действие на длину листовой пластинки наблюдали при использовании лазерного излучения после обработки семян фитогормонами Облучение семян лазерным красным светом до обработки ростовыми веществами оказало незначительное отрицательное влияние на длину листа

Достоверное снижение числа сохранившихся к уборке растений выявлено в варианте АБК+ГК+АБК. Низкая выживаемость растений - 63,3 и 68,5% отмечена в вариантах ПС-10 мг/л и АБК+ГК+ лазер В контроле сохранилось 73,5% растений от высеянных семян

Рассматриваемые факторы вызвали изменения в структуре элементов продуктивности растений ячменя в М).

Существенное увеличение продуктивной кустистости наблюдалось в комплексных вариантах с фитогормонами при завершающей обработке семян гиббереллином, а также в вариантах Вода + лазер и АБК+ПС+ лазер

Абсцизовая и гибберелловая кислоты в концентрациях 100 мг/л уменьшили длину стебля ячменя на 4,6 и 2,4 см соответственно. Сочетание ГК+АБК, а также прямые и обратные комбинации ГК и лазера достоверно снижали длину стебля Изучаемые факторы не оказали существенного влияние на длину колоса В то же время во всех вариантах опыта отмечено увеличение

массы зерна с колоса по сравнению с контролем, но существенно этот показатель изменился в вариантах Вода + лазер, ГК-100 мг/л, в комплексных сочетаниях АБК + ГК, ГК + АБК + ГК, ГК + АБК + лазер и АБК + ГК + лазер.

Применяемые факторы повлияли на изменчивость количественных признаков растений ячменя. Наиболее варьирующим признаком оказались общая и продуктивная кустистость (коэффициент вариации Су = 34,1...60,4%). Длина стебля и колоса, число колосков н масса зерна с колоса оказались более выровненными (Су = 7,8... 18,2%). Наибольшая изменчивость данных признаков наблюдается в вариантах АБК-10 и 100 мг/л, ГК-10 мг/л, ГК + АБК + ПС, АБК + лазер, лазер+ ГТС и АБК + ГТС + лазер.

Чувствительность ячменя к изучаемым факторам оценивали с помощью суммарного показателя депрессии 0, % - стимуляции Б!, % (Володин, Лисовская, 1979). Для получения коэффициента ЕХБО суммировали относительное действие факторов на всхожесть семян, общую и продуктивную кустистость, длину стебля и-колоса, число зерен в колосе и массу зерна с колоса.... . , .

В опыте с ростовыми веществами наибольшее ингибирующее действие (О = 43,28%) оказала обработка семян АБК-100 мг/л (рис. Л). Снижение концентрации абсцизовой кислоты со 100 до 10 мг/л привело к стимуляции процессов роста = 13,02%). Увеличение концентрации гиббереллйна с 10 до 100 мг/л способствовало - повышению . - стимулирующего. эффекта фитогормона от 4,7 до 31,17%. " »* ' .. ; . .. —! -...

' ; Очень высокий показатель стимуляции (81 = 42,22%) отмечен в варианте ПС + АБК + ГК и объясняется положительным влиянием такой обработки на кустистость растений ячменя; | •...

В блоке опыта с лазерным красным светом максимальный стимулирующий эффект (в! = 82,2%) наблюдали при сочетании АБК + ГК + лазер. Обработка семян указанными факторами резко повышала кустистость, длину стебля и массу , зерна с колоса. Обратная комбинация фитогормонов с лазерным излучением вызвала стимуляцию развития количественных признаков - ячменя на

уровне 35,32%. Если в варианте ГК + АБК (без лазерного воздействия) отмечена депрессия всех показателей, то использование с фитогормонами излучения гелий-неонового лазера способствует стимуляции ростовых процессов, что сказывается на повышении кустистости и массы зерна с колоса

ГК+АБКЦ АБК-1001-

Лазер* АБК [ АБК+лазер С Лазер+ГК I

ГК+лазер С

] АБК+ГК+АБК

IГК+АБК+ГК

I] АБК+ГК

1 АБК-10

1ГК-100

□ ГК-10

□ АБК+ГК+лазер

□ ГК+АБК+лазер

3 Вода+лазер

0,% -60 -40

-20

100

Рис. 1 Реакция растений ячменя М| на обработку фитогормонами и лазерным излучением

Ингибирующее действие на ячмень М1 оказали прямые и обратные сочетания гиббереллина с лазером (О = 18,73...27,50%) В аналогичных комбинациях абсцизовой кислоты и лазерного излучения отмечена значительно меньшая депрессия (1,30... 13,56%).

Изменчивость ячменя во втором поколении. В М2 во всех вариантах опыта были выделены хлорофилльные мутации, частота которых колебалась от 0,37% (ГК+ лазер) до 2,6% (ГК-100 мг/л) При увеличение концентрации ГК с 10 до 100 мг/л абсолютный выход семей с изменениями возрастает с 4 до 7, а при повышении концентрации АБК до 100 мг/л частота хлорофилльных мутаций возрастает лишь на 0,23%. Не выявлено закономерности между

различными сочетаниями физических и химических факторов с выходом хлорофилльных мутаций. - .■ :.,. ,

В спектре хлорофилльных нарушений отмечены мутации типа albina, xantha, > claroviridis, flavoviridis, viridostriata, viridoxantha, chlorotica, , viridovirecens, viridomardinata.

Максимальное разнообразие типов хлорофилльных мутаций - 4 — наблюдалось в варианте ГК — 100 мг/л. . >

Во втором поколении были выделены семьи с морфологическими и -физиологическими изменениями.

Наибольшая частота семей с морфофизиологическими изменениями получена при тройной комбинации фитогормонов ГК+АБК+ГК — 9,54%; в вариантах Вода + лазер — 5,65% и ГК - 100 мг/л - 5,20% (табл. 1).

Увеличение концентрации гиббереллина с 10 до 100 мг/л повысило выход измененных семей в 2 раза.

В комплексных вариантах с ростовыми веществами, где обработка завершалась гибберелловой кислотой частота изменений выше, чем с АБК.

В двух вариантах опыта — ГК + АБК и ГК'+ АБК + лазер не выявлено достоверного увеличения выхода измененных семей относительно контроля: : .Для практической селекции важен спектр индуцированной изменчивости. Максимальное число типов морфофизиологических изменений - 19 - наблюдалось в варианте ГК + АБК + ГК, а наименьшее - 7 - в варианте ГК + АБК.

В комбинации ГК + АБК + ГК преобладали изменения: длинный колос, повышенное число" колосков и масса зерна с колоса, ' антоциановая пигментация отдельных частей растений, позднее созревание и ослабленный восковой налет. Отмечены семьи со стелющейся и промежуточной формами куста, и пониженной массой зерна с главного колоса. ' -v .

В вариантах с'применением лазерного излучения наибольший выход новообразований - 17 - выявлен при облучении замоченных в воде семян. Такая обработка эффективнее повлияла на наследственные структуры клетки,

определяющие длину стебля и колоса, количество колосков и массу зерна с главного колоса, антоциановую пигментацию, позднеспелость, скороспелость

Таблица 1

Изменчивость ярового ячменя по морфологическим и физиологическим признакам в М2

Варианты опыта Число семей в Мз Частота изменений р ± Sp, % Число типов изменений, шт

изучаемых с изменениями

Контроль 272 1 0.37±0,37 4

Вода + лазер 283 16 5,65±1.37*** 17

ГК-10мг/л 228 7 3,07±1,14* 11

ГК -100 мг/л 269 14 5,20±1,35»** 16

АБК- 10 мг/л 235 9 3,83±1,25** 9

АБК- 100 мг/л 265 7 2,64±0,98* 11

ПС + АБК 258 4 1,55±0,77 7

АБК + ПС 252 8 3,17±1,10* 9

ГК +• лазер 273 7 2,56±0,96* 15

Лазер + ПС 250 8 3,20±1,11* 16

АБК + лазер 228 9 3,95±1,28** 15

Лазер + АБК 248 lt 4,44±1,31** 14

ПС + АБК + ПС 241 23 9,54±1,89*** 19

АБК + ПС + АБК 218 11 5,04±1,48** 13

ПС + АБК + лазер 258 4 1,55*0,77 10

АБК + ПС + лазер 231 6 2.60±1,05* 13

Примечание- * - уровень вероятности Р > 0,95 ** - уровень вероятности Р > 0,99 *** - уровень вероятности Р > 0,999

Совместное использование фитогормонов с лазерным излучением способствовало увеличению числа типов новообразований по сравнению с вариантами без лазера

Мутационная и модификационная изменчивость ячменя в трегьем и четвертом поколениях. Спектр хлорофилльных мутаций в М3 сузился с 9 до 7 типов. Мутации xantha, viridostriata и chlorotica наследовались на 100% Высокий процент наследования — 75 и 80 - у мутаций albina и flavovmdis, а

изменения типа viridomarginata и claroviridis сохранились соответственно на 50 и 60%. . • ... ■ . '

В ряде вариантов в М3 были вновь выявлены хлорофилльные мутации типа claroviridis, albina и xantha. ^

■ • ..; - • Таблица 2

' Характер наследования измененных признаков у ячменя в Мз. :

Число семей с изменениями ■ Процент

Типы изменений Мг Мз наследования (ptSp)

Форма куста: —

-промежуточная - V. 25 ... ч . 25 100,0±0,00

- стелющаяся 3 3 100.0±0,00

Лист: -широкий 26 26 100,0±0,00

■ - узкий 14 14 100,0±0,00

Ослабленный восковой налет 46 46 100.0±0.00

Антоциановая пигментация 74 ■" 62 83.8±4.28

Выход в трубку: - ранний 3 ■■■' 2 . • . 66,7±27,21 Л

• -поздний 3 1 33,3±27,21

Колошение: - раннее 3 1 33,3±27,21

- позднее' 21 4 -1 - • 19,0±8,56

Созревание: - раннее , - 6 ; ■ ,. з — 50,0±20.41

" * ' - позднее 69 36 52,2±6,01

Общая кустистость: ! » ■ ■

- высокая ' " 35 19 52,3±8,44

- низкая 2 -

Продуктивная кустистость:

- высокая , ' 23 . ' 11 - 47,8± 10,42

- низкая 4 - • - _ -

Стебель: - длинный * 82 52 ' - , 63,4±283 '

- короткий 9 1 11.1±10,47 ~

Колос: - длинный - 80 64 80,0±4,47.;

" - короткий ' 1 • -

Повышенное число колосков 68 61 89,7±3,69 '

Масса зерна с колоса: -

- высокая:, 75 51 ; 68,0±5,39

' - низкая 1 -

Пониженная устойчивость 28 - 23 82,1 ±7,24

к полеганию

Характер наследования морфофизиологических изменений ячменя зависел от их типа Полностью наследовались в Мз признаки промежуточная и стелющаяся форма куста, широкий и узкий лист, ослабленный восковой налет (табл. 2) Большая часть семей (80,0 ..87,9%) наследовали в третьем поколении изменения: пониженная устойчивость к полеганию, антоциановая пигментация растений, длинный колос и повышенное число колосков в колосе. На 47,8.. 68,0% наследовались повышенная кустистость, ранний выход в трубку, высокостебельность, скоро- и позднеспелость, а также высокая масса зерна главного колоса. Не передались потомству такие типы изменений как пониженная кустистость, короткий колос и низкая масса зерна с колоса.

Доля мутантных семей в Мз практически во всех вариантах оказалась ниже по сравнению с частотой измененных семей в М}, за исключением АБК -10 мг/л и сочетания АБК+ГК+ лазер (табл 3)

Таблица 3

Частота морфофизиологических мутаций ячменя сорта Дина в Мз

Количество Число семей Процент

Варианты опыта изучаемых с изменениями в Мз

семей в Мз п р ± Sp, % наследования

Контроль 272 . - 0,00

Вода + лазер 283 13 4,6±1,24*** 81,2±9,77

ГК- 10 мг/л 228 4 1,8± 0,88* 57,1±18,71

ПС-100 мг/л 269 9 3,3±1,09** 64,3±12,80

АБК - 10 мг/л 235 9 3,8±1,25** 100,0±0,00

АБК - 100 мг/л 265 6 2,3±0,92* 85,7±13,23

ГК + АБК 258 2 0,8±0,55 50,0±25,00

АБК + ГК 252 6 2,4±0,96* 75,0± 15,31

ГК + лазер 273 4 1,5±0,73* 57,1±18,71

Лазер + ГК 250 7 2,8±1,04** 87,5± 11,69

АБК + лазер 228 6 2,6±1,06* 66,7± 15,71

Лазер -ь АБК 248 8 3,2±1,12** 72,7±13,43

ГК + АБК + ГК 241 21 8,7±1,82*** 91,3±5,88

АБК + ГК + АБК 218 9 4,1±1,34** 81,8±11,63

ГК + АБК + лазер 258 3 1,2±0,68 75,0±21,65

АБК + ГК + лазер 231 6 2,6±1,05* 100,0±0,00

Лазерное облучение замоченных в воде семян несколько эффективнее, чем индивидуальная обработка фитогормонами. Парные прямые и обратные сочетания ростовых веществ и пазерного излучения не привели к росту частоты мутаций, которая находится на уровне индивидуального использования фитогормонов Совместное использование абсцизовой и гибберелловой кислоты также не вызывает аддитивного эффекта.

Тройное сочетание АБК+ГК+АБК эффективнее индивидуального применения гибберелловой и абсцизовой кислот. В варианте ГК+АБК+ГК наблюдается аддитивный эффект от воздействия фитогормонов

Применяя в качестве третьего фактора лучи лазера, выявлен значительно менее выраженный мутагенный эффект, чем от использования фитогормонов^ Высокая степень наследования измененных семей у ячменя (57,1. .100,0%) получена во всех вариантах опыта кроме ПС + АБК, где передается лишь 50,0% выделенных в Мг изменений. Между вариантами наблюдались различия в спектральном составе мутаций

Во всех вариантах с ростовыми веществами превалируют семьи с количественными изменениями (изменения кустистости, числа зерен и массы зерна с колоса) Доля таких отклонений колебалась от 35,8% (ПС + АБК + ПС) до 53,5% (АБК-10 мг/л) По выходу скороспелых семей - 5,6% и физиологических мутаций (ослабленный восковой налет, наличие антоциановой пигментации, раннее и позднее наступление фаз развития растений и изменение устойчивости к полеганию) - 38,8% - выделился вариант ПС-10 мг/л, а по значительной доле позднеспелых семей отличается комплексный вариант ПС + АБК (9,6%) Максимальное число семей с морфологическими мутациями (форма куста, ширина листа, длина стебля и колоса) - 32,4% — выявлено в варианте АБК-100 мг/л.

Во всех вариантах с лазерным излучением получены скороспелые формы На долю семей с измененными количественными признаками приходится от 25,3% (Вода + лазер) до 55,0% (АБК + ПС + лазер) При этом

■.преобладают мутанты с сильной кустистостью и повышенной массой зерна с колоса. ■•'■''" •••• •-' ■ • - 7' •

■ ■ . Частота ' морфофизиологических мутаций варьирует от 22,5% (АБК + ГК+ лазер) до 32,3% (Вода лазер). Отмечены мутанты по длине стебля и колоса, ширине листа и форме куста. : ;

Максимальное число позднеспелых семей получено в варианте Вода + лазер.': ■ '' .

" В М) были выделены новые растения с изменёнными признаками. В М4 изучали характер' наследования изменений. Высокий процент наследования (50,0.100,0) наблюдали по признакам: форма куста, пониженная кустистость, ранний и поздний выход в трубку и колошение, скоро- и позднеспелость, антоциановая пигментация, восковой налет, низкий стебель, длинный колос и повышенное число колосков в нем,' узкий и: широкий лист, пониженная

устойчивость к полеганию. ' • ■ ■ " .....

Мутации маркерного waxy-генв ячменя под влиянием' изучаемых факторов. Генетическая эффективность фитогормонов и красного лазерного -света оценивалась с помощью.тест-системы на изменения по локусу waxy, которые регистрируются »окраской пыльцевых зерен. Waxy-мутации ячменя отмечены во всех изучаемых вариантах (табл. 4)..Частота waxy-изменений в опытных вариантах достоверно выше, чем в контроле. Максимальная частота -мутаций ' получена при' тройной обработке семян'' фитогормонами — ГК + АБК + ГК и составила 0,204%, а минимальная - 0,096% - в варианте АБК-10 мг/л. Увеличение концентрации фитогормонов до 100 мг/л в обоих случаях ведет к незначительному увеличению выхода waxy-мутаций.

В комбинированных вариантах с ростовыми веществами1 отмечена тенденция снижения частоты изменения' локуса waxy при завершающей обработке АБК: этот показатель колеблется от 0,120% (ГК+АБК) до 0,136% ' (АБК+ГК+АБК), а при обратном сочетании факторов выявлено 0,184 и 0,204% мутантных пыльцевых зерен. • '••* •

Таблица 4

Частота мутаций waxy гена при обработке ячменя лазерным излучением и фитогормонами

Проанализиро Мутанта ых Увеличение

вано пыльцевых зерен частоты

Варианты опыта пыльцевых мутаций

зерен, тыс п р ± Sp, % относительно

игг контроля

Контроль 70 14 0,020±0,005 1,00

Вода — лазер 50 74 0,148±0,017*** 7,40

ГК - 10 мг/л 50 63 0,126±0,016*** 6,30

ГК - 100 мг/л 50 81 0,162±0.018*** 8,10

АБК-10 мг/л 50 48 0,096±0,014*** 4,80

АБК - 100 мг/л 50 54 0,108±0,015*** 5,40

ГК + АБК 50 60 0,120±0,015*** 6,00

АБК + ГК 50 92 0,184±0,019*** 9,20

ГК + лазер 50 67 0,134*0,016*** 6,70

Лазер + ГК 50 74 0,148±0,017*** 7,40

АБК + лазер 50 75 0,150±0,017*** 7,50

Лазер + АБК 50 79 0,158±0,018*** 7,90

ГК + АБК + ГК 50 102 0,204±0.020*** 10,20

АБК +- ГК + АБК 50 68 0,136±0,016*** 6,80

ГК + АБК + лазер 50 50 0,100±0,014*** 5,00

АБК + ГК + лазер 50 64 0,128±0,016*** 6,40

Примечание *** - уровень вероятности Р > 0,999

Частота шаху-гена при прямых и обратных комбинациях ГК и лазера, а также АБК и лучей лазера находится на уровне индивидуального лазерного облучения - 0,148%

Полученные результаты свидетельствуют о том, что мутагенная эффективность фитогормонов в ряде случаев оказывается выше, чем в вариантах с применением лучей лазера или находится на том же уровне Частота шаху-изменений коррелирует с частотой морфофизиологических мутаций в Мз

Устойчивость мутантов ячменя к головневым болезням и шведской мухе. В М4-Мв изучали устойчивость мутантных форм к каменной, ложной (черной) и пыльной головне и к повреждению шведской мухой. Ячмень Дина оказался высокоустойчив к каменной и черной головне; к пыльной головне в 1999 году был практически устойчив, а в" 2000 г. сильно поразился возбудителем Ustilago nuda. За время изучения не обнаружено мутантных форм, не поражавшихся всеми тремя видами головни.: В опытах выявлен мутант 2-Í4 (Вода + лазер), иммунный к черной и каменной головне; а также мутанты 13-19 (ПС + АБК + ГК) и 15-2 (ПС + АБК + лазер) иммунные к черной головне.

• Высокие классы устойчивости (0 и I) к пыльной головне за время эксперимента показал мутант 15-2.' ;

Среди рассматриваемых мутантов ячменя не выявлено форм стабильно

превышающих исходный сорт по степени устойчивости к шведской мухе. ■ • ' ■ ■ - - .. , * ■ - -t Выделен номер 2-14, который в годы наблюдений показал меньший процент

гибели и резкого отставания в развитии растения от повреждения вредителем. .

Содержание белка в зерне мутантов ячменя. Из проанализированных 157 мутантов ячменя Мэ 125 форм содержали белка в зерне на 0,17...4,84% выше, чем исходный сорт Дина.

В среднем за три года — М3...М5 — у 13 номеров количество протеина оказалось на 1,01...2,32% больше, чем у ячменя Дина (9,65%). Максимальный процент белка - 11,97 и 11,93 отмечен у форм 4-13 (ПС-100 мг/л), 12-10 (лазер +АБК) и 5-8 (АБК-10 мг/л). Мутант 3-5 имеет минимальное содержание протеина — 9,03%. . . -

Морфолого-анатомическое строение стебля и устойчивость к полеганию мутантов ячменя. В М3 и М4 у мутантов ячменя, устойчивых и " склонных к полеганию был проведен анатомо-морфологический анализ стебля. Исходный сорт Дина имел высокую устойчивость к полеганию - 4,5-5 баллов.

В 1997 г. среди устойчивых к полеганию были образцы 13-1, 10-6 и 4-13, достоверно превышающие стандарт на 4...9 см по высоте стебля. Очень

сильно полегали в годы изучений длинностебельные формы 13-19,12-8,10-3 и 2-4. Мутантный номер 16-5 в Мз имел длину соломины на уровне исходного сорта, а в М4 был достоверно ниже ячменя Дина и сильно полегал (2 балла) Следовательно, устойчивость к полеганию зависит не столько от высоты стебля, сколько от его прочности, которая обусловлена анатомическим строением

В среднем за 2 года наблюдений максимальные и минимальные значения длины верхнего и нижнего междоузлий выявлены у неполегаемых мутантов.

Таблица 5

Длина стебля и некоторые анатомо-морфологические признаки ячменя сорта Дина и его мутантов (среднее за 2 года)

Мутанты Длина стебля, см Толщина стенки стебля, мкм Число проводящих пучков, шт. Балл устойчи вости

склеренхи ма паренхима

Дина (контроль) 65,2 451,4 11.7 22,6 4,5-5

2-14 (Вода + лазер) 61,3 426,7 11,8 24,2 5

13-1 (ГК+АБК+ГК) 66,5 416,4 11,5 27,3 5

13-4 (ГК+АБК+ГК) 52,0 412,1 8,0 24,6 4

14-4 (АБК+ГК+АБК) 63,3 498,2 10,6 23,1 5

2-4 (Вода + лазер) 70,2 408,4 12,1 24,4 1-2

12-8 (лазер +АБК) 79,6 498,4 7,6 27,2 1-2

16-5 (АБК+ГК+лазер) 60,3 433,5 12,1 24,9 —

Самая толстая стенка стебля — 498,4 мкм обнаружена у полегаемого образца 12-8 (у Дины 451,4 мкм) (табл 5) А по общему числу пучков в склеренхиме и паренхиме выделяются как устойчивые к полеганию формы -13-1 и 13-3 (38,8 и 36,6 штук), так и неустойчивые - мутант 16-5 (37 пучков) Минимальное количество пучков - 29,2 получено у неполегаемого номера 12-1. Таким образом, устойчивость к полеганию не обязательно зависит от параметров междоузлий, толщины стенки стебля и числа пучков. Большую

роль играет расположение пучков, их размер и характер механической ткани клеток паренхимы. Например, у сильно полегаемого мутанта 12-8 пучки различных размеров и расположены в паренхиме хаотично. Проводящие пучки у мутанта 16-5 (устойчивость 2 балла) располагаются более часто, но в паренхиме они находятся слишком близко к полости стебля. У неполегаемого номера 2-14 пучки в паренхиме крупные и располагаются ближе к склеренхиме равномерно по окружности. -

1-Урожайность селекционно-ценных мутантов ячменя. В четвертом и пятом поколениях мутанты,' имеющие ценные для 'селекции ' признаки, оценивались на . урожайность. . Пять ; мутантов изучалось в контрольном ■ питомнике в сравнении со стандартным сортом Дина.

В среднем за два года наиболее урожайным оказался мутант 4-13 (ГК-100 мг/л) - 343,6 г/м2, что на 85,1 г/мг выше исходного сорта (258,5 г/м2). У форм 2-14 (Вода + лазер) и 15-2 (ГК + АБК + лазер) урожайность составила соответственно 316,7 и 313,0 г/м2. \

; Характеристика мутантов с хозяйственно полезными признаками. В результате эксперимента выделено 25 мутантных образцов, представляющих селекционную ценность - по признакам скороспелости, продуктивности, содержанию белка в зерне и другим. Подлинность мутантов подтверждена : данными электрофоретического анализа гордеинов ячменя.- Формула ; гордеинов оказалась идентична исходному сорту Дина Нгё А2В95РЗ.

Приводится краткая характеристика некоторых мутантов.

Мутант-2-14 получен во втором поколении, в варианте Вода + лазер-Колос короткий (5,2 см),' плотностью 12,5 членика-на 4 см колосового стержня. Коэффициент кустистости - 4,3. Масса 1000 семян 46,9...50,0 г. По урожайности превышает контроль на 22,5%. Иммунен к черной (ложной) пыльной и каменной головне, слабовосприимчив к пыльной. Высокоустойчив к полеганию. Созревает на 5-6 дней раньше ячменя Дина.

Мутант 3-7 получен в Mj при обработке семян гибберелловой кислотой с концентрацией 10 мг/л Колос двурядный, желтый, средней плотности (14,0 члеников на 4 см колосового стержня), длиной 5 . б см. Масса 1000 зерен 51,3 54,0 г Кустистость очень сильная (5,0). Стебель низкий - 52,3 см Мутанту свойственна антоциановая окраска междоузлий, ушек, кончиков остей Колосится и созревает одновременно с сортом Дина

Мутант 3-8 создан в варианте ГК-10 мг/л. Колос желтый, рыхлый 10,5 11,0 члеников на 4 см колосового стержня Средняя длина колоса 5,6 см Масса зерна с колоса на 16,7% выше исходного сорта. Коэффициент кустистости 5,6 Вегетационный период на 1-2 дня короче ячменя Дина.

Мутант 4-13 выявлен в М2 при замачивании семян сорта Дина в гибберелловой кислоте с концентрацией 100 мг/л Колос желтый, длиной 5,5 см, средней плотности (на 4 см колосового стержня приходится 13,5. 14,0 члеников) Зерно желтое, продолговатое. Масса 1000 семян 53,4 г. Кустистость сильная — 4,7 продуктивных стеблей на растение По урожайности превышает исходный сорт на 32,9% Содержание белка в зерне в среднем на 2,32% больше, чем у сорта Дина. Практически устойчив к черной и слабовосприимчив к каменной головне. Созревает на 5...7 дней раньше стандарта

Мутант 6-4 получен под действием абсцизовой кислоты с конценетрацией 100 мг/л Колос двурядный, желто-серый, короткий - 4,9 5,9 см Зерно крупное (масса 1000 зерен 49,3 ..51,0 г) Продуктивная кустистость очень сильная - 4,7. Средняя длина соломины 60 см Устойчив к полеганию Содержание белка на 1,9% выше, чем у ячменя Дина Для мутанта типична члорофильная мутация flavoviridis.

Мутант 9-7 выделен в третьем поколении в варианте ГК + лазер Колос двурядный, желтый, средней плотности — 13,5 члеников на 4 см колосового стержня Зерно крупное, желтое, продолговатое Масса 1000 семян 51,0. .53,0 г Масса зерна с колоса выше, чем у исходного сорта Куст прямостоячий, кустистость сильная - 4,2. Длина соломины на уровне контроля — 61,2 см

Колосится и созревает одновременно с сортом Дина. Для мутанта'характерна хлорофильная мутация albina. 1

Мутант 10-6 получен под действием лазера и гибберелловой кислоты. Колос двурядный, бело-желтый, плотностью 11,5 члеников на 4 см длины колосового. стержня. Зерно крупное, продолговатое, масса 1000 зерен 52,0...55,0 г. Обладает высокой устойчивостью к полеганию. Средняя длина стебля 73,2 см, что превышает исходный сорт на 4,0... 12,6 см. Кустистость очень сильная - 5,3. Урожайность на уровне контроля. Созревает на 2-3 дня раньше сорта Дика. Имеет слабый восковой налет.

Мутант 12-1- создан при обработке абсцизовой кислотой семян, облученных лазером. Колос желтый, средней плотности (13,1 членика на 4 см колосового стержня), длиной 5,0...5,6 см. Форма куста полустоячая. Кустистость очень сильная —'4,7 продуктивных стебля на одно растение. Колосится и созревает на 3-5 дней раньше сорта Дина.

Мутант 12-10 выделен в варианте' Лазер +" АБК. Колос двурядный, желтый, длиной 5,6 см. Длина соломины на уровне контроля.'Превышает родительскую форму по числу зерен и массе'зерна с колоса. Кустистость очень сильная — 4,9. Содержание белка в зерне на 2,3% больше, чем у контроля. Созревает одновременно с сортом Дина.

- Мутант 13-1' получен в варианте тройного сочетания фитогормонов

ГК + АБК + ГК. Колос двурядный, желтый, длиной 5,8 см,- плотностью 13,0

члеников на 4 см длины колосового - стержня. Зерно крупное, желтое,

продолговатое. Масса 1000 семян 52,0 г. Характеризуется энергичным

продуктивным кущением (в среднем 6,1' колоса на одно растение). Соломина

на 5...7 см длиннее родительской формы. Содержание белка в зерне в среднем

на 2,3% выше, чем у сорта Дина. Имеет высокое число зерен и массу зерна с

колоса.' Для мутанта типична хлорофильная мутация albina. • -

Мутант 14-5 выделен в Mj при последовательном воздействии на семена

абсцизовой, гибберелловой и вновь абсцизовой кислотами. Колос двурядный,

светло-желтый, низкой плотности (12,0 члеников на 4 см колосового стержня),

длиной 6,3 см. Зерно продолговатое, крупное. Масса 1000 семян 51,0 г. Кустистость очень сильная, коэффициент кустистости 5,8. Средняя высота растений 68,4 см Мутант устойчив к полеганию.

Выводы

1. Впервые на яровом ячмене установлена мутагенная эффективность гибберелловой и абсцизовой кислот в совместных вариантах, а также в сочетании их с лазерным излучением.

2. Концентрации фитогормонов и их сочетание между собой и с лазерным излучением оказали различное влияние на растения ячменя в первом поколении

3. Отмечено ингибирующее действие абсцизовой кислоты и стимулирующее влияние гибберелловой кислоты на растения ячменя в Mi.

4. Во втором поколении максимальный спектр хлорофилльных мутаций выявлен в варианте ГК — 100 мг/л.

5. Применяемые факторы вызвали морфологические и физиологические изменения у растений ячменя в Мг- Наибольшее число типов морфофизиологических отклонений и максимальная частота изменений отмечена в варианте ГК + АБК + ГК.

6. На выход мутаций оказывает влияние увеличение концентрации гиббереллина с 10 до 100 мг/л, при этом число измененных семей повышается в 2 раза

7 В комплексных вариантах с ростовыми веществами, где обработка завершается гибберелловой кислотой, частота изменений выше, чем в случае с АБК

8 90-минутное облучение семян красным лазерным светом генетически более эффективно, чем индивидуальная обработка ГК и АБК

9. Мутагенное действие лазерного излучения снижается, если лазер используется совместно с фитогормонами.

. 10. Установлена, высокая . эффективность - совместного ■ действия-ГК + АБК, + ГТС При этом ; наблюдается. аддитивный эффект. Все- это подтвердил и тест мутаций локуса Waxy. ^ - .г. , -.г... ... - .

11. Максимальное число семей с морфофизиологическими мутациями в М3 получено в вариантах ГК + АБК + ГК - 21 и Вода + лазер - 13.

12. , С помощью гелий-неоновоголазера v и фитогормонов удалось индуцировать ценные для селекции биохимические мутации с повышенным, (на 2,3%) и пониженным (на 0,5%) содержанием белка, с различной устойчивостью к головне. • . .:'

. 13. Получены, «мутаеты с... различной архитектоникой ^стебля. Установлено, что устойчивость растений к полеганию в большей степени зависит от расположения проводящих пучков в паренхиме стебля.

14. Электрофоретический анализ проламина мутантов и исходного сорта подтвердил происхождение новых форм от ячменя Дина. .. .... ;

15. Создана коллекция мутантов ячменя. Пять мутантов изучалось.в контрольном питомнике. Четырнадцать мутантных образцов переданы в ВИР им. Н.Й .Вавилова. • ' >. ... •

Предложения для селекционной практики -

1. Для, создания, исходного материала ярового ячменя предлагается использовать,, индивидуальное облучение семян намоченных.., в течении. 12 часов в воде лучами лазера с длиной волны 632,8 нм при экспозиции 90 минут и плотности мощности луча 0,3 мВт/смг;, и тройное сочетание фитогормонов ГК + АБК + ГК с концентрациями ростовых веществ 10 мг/л .... ч

2. Селекционным учреждениям рекомендуется использовать созданные и изученные в селекции на скороспелость, продуктивность,, повышенное содержание белка, устойчивость к, полеганию. и головне мутантные формы ярового ячменя: 2-14, 3-7, 3-8, 4-13, 6-4, 9-7, 10-6, 12-1, 12-10, 13-1,. 14-5 и другие. . :v . .-...-..;. •.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1 Габова О Н, Дудин ГЛ. Изменчивость ячменя сорта Дина под влиянием абсцизовой кислоты и лазерного излучения // Актуальные проблемы аграрного сектора Труды научно-практической конференции -Ижевск, 1997.-4.2 -С.27-28

2 Габова О Н, Дудин Г П Влияние абсцизовой и гибберелловой кислот на растения ячменя сорта Дина в М| II Почва, биология растений и агротехника их возделывания. Тезисы докладов научной конференции. - Киров, 1997. - С. 3-6

3 Габова ОН, Дудин ГП Влияние гибберелловой кислоты и лазерного излучения на яровой ячмень сорта Дина в первом и втором поколениях // Пермский аграрный вестник. - Пермь, 1998—ВII, - С. 66-67

4. Габова ОН, Дудин Г.П. Изменчивость ярового ячменя под действием гибберелловой кислоты и лазерного излучения в Мг и М3 // Современное состояние и перспективы развития селекции и семеноводства сельскохозяйственных культур в Российской Федерации Сборник статей -Пенза, 1998 -В.2.—ч 1.-С 45-49

5. Габова О Н, Дудин ГЛ Мутагенное действие фитогормонов и лазерного излучения на яровой ячмень // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур, результаты и перспективы / Тезисы докладов научно сессии - Киров, 1998 -С. 14-15

6 Габова О Н Совместное мутагенное действие абсцизовой, гибберелловой кислот на ячмене // Труды научно-практической конференции Ижевской государственной сельскохозяйственной академии —Ижевск, 1998,—ч. 1. —С. 15-17

7 Дудин ГЛ., Габова О Н Изучение мутантных форм ячменя сорта Дина в контрольном питомнике И Материалы XIX научно-практической конференции Ижевской государственной сельскохозяйственной академии - Ижевск, 1999 -С 1617

8 Габова О Н, Дудин Г П Фитогормоны и изменчивость растений ячменя // Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока Европейской части России / Материалы научно-практической конференции - Киров, 1999 -ч 1 -С 130-136

9. Габова О.Н., Дудин ГЛ. Абсциэовая и гибберелловая кислоты в физиологии и селекции растений // Материалы : научно-практической конференции агрономического Ижевской ГСХА, посвященной 45-леппо его основанию. - Ижевск,

1999.-С. 60*66

10. Габова О.Н., Дудин ГЛ. Фитогормоны и селекция ярового ячменя // Интродукция нетрадиционных и редких сельскохозяйственных, растений: Ш Международная научно-практическая конференция. - Пенза, 2000. - Т. 1. - С. 115-116

11. Габова О Л, Дудин ГЛ. Использование фитогормонов и лазерного излучения в селекции ячменя // Аграрная наука Северо-Востока РФ на рубеже тысячелетий - состояние и перспективы.—Киров, 2000. —Т. 2. - С. 40-42

12. Зелененко Н.Л. Габова ОЛ. Изучение мутантных форм ячменя сорта Дина в контрольном питомнике и на устойчивость к шведской мухе // Аграрная наука Северо-Востока РФ . на рубеже тысячелетий — состояние и перспективы. — Киров,

2000.-T.Z-C. 59^50 ... % ^ • ,

13. Габова ОЛ, Устюгов ИИ. Мутагенное действие гибберелловой кислоты на растения ярового ячменя // Селекция и семеноводство полевых культур. Сборник материалов VI Всероссийской научно-практической конференции. — Пенза, 2002. -С. 48-50 ~ ' -: • '--¡.г ; .

' 14. Дудин Г.П., Габова ОЛ., Устюгов ИИ. Гибберелловая кислота как мутагенный фактор // Материалы научной генетической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения А.Р. Жебрака и 70-летию образования кафедр генетики в - Московской сельскохозяйственной академии им. К.А. .Тимирязева. — М.: Изд-во МСХА, 2002. С. 101-103 - * V

Отпечатано с готового оригинал-макета

Объем у ПЛ Зак 194 Тираж 100

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул Тимирязевская, 44

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Габова, Ольга Николаевна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Генетическое действие красного лазерного излучения на семена и растения.

1.2. Гибберелловая и абсцизовая кислоты в физиологии и генетике растений.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Агроклиматическая характеристика Кировской области.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения опытов.

2.3. Почвы опытного участка.

2.4. Характеристика ячменя сорта Дина, используемого в опыте.5 \

2.5. Мутагенные факторы, методика выделения мутаций и наблюдения.

2.6. Методики цитологических, физиологических и биохимических исследований.

3. ВЛИЯНИЕ ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ, ГИББЕРЕЛЛОВОЙ И АБСЦИЗОВОЙ КИСЛОТ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ЯЧМЕНЯ В ПЕРВОМ ПОКОЛЕНИИ.

3.1. Всхожесть семян, длина первых листьев и выживаемость растений ячменя вМ,.

3.2. Изменение количественных признаков ячменя в первом поколении.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯРОВОГО ЯЧМЕНЯ ВО:ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ.

4.1. Частота и спектр хлорофильных мутаций в М2.

4.2. Морфофизиологическая изменчивость растений ячменя.

5. МУТАЦИОННАЯ И МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯЧМЕНЯ В ТРЕТЬЕМ И ЧЕТВЕРТОМ ПОКОЛЕНИЯХ.

5.1. Характер наследования хлорофильных мутаций, морфологических и физиологических изменений в М3.

5.2. Частота и спектр мутационной изменчивости ячменя в М3 под влиянием лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот.

6. ИЗМЕНЕНИЕ МАРКЕРНОГО WAXY-ГЕНЛ ЯЧМЕНЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ ИЗУЧАЕМЫХ ФАКТОРОВ.Ю

7. ОСОБЕННОСТИ И ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАНТОВ ЯЧМЕНЯ СОРТА ДИНА.

7.1. Устойчивость мутантов ячменя к головневым болезням и повреждению шведской мухой.

7.2. Содержание белка в зерне и электрофоретические спектры запасных белков у мутантов ячменя.

7.3. Морфолого-анатомическое строение стебля и устойчивость к полеганию мутантов ячменя.j j

7.4. Урожайность селекционно-ценных мутантных форм ярового ячменя \ 2g

7.5. Характеристика мутантов с хозяйственно-полезными признаками

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот"

В современной селекции растений используется разнообразный исходный материал - естественные и гибридные популяции, самоопыленные линии, искусственные мутанты и полиплоидные формы.

Генетика, с ее классическими и разрабатываемыми вновь методами является теоретической основой селекции. Важным достижением генетики явилось открытие индуцированного мутагенеза, т.е. искусственного получения наследственных изменений (мутаций) с помощью физических и химических мутагенов. Экспериментальный мутагенез привлек внимание многих селекционеров надеждой на возможность индуцирования мутаций, изменения единичных признаков у существующих сортов, получения исключительно редких ценных форм, не появляющихся в природе при обычных условиях (Гуляев Г.В., 1984; Созинов А.А., Лаптев Ю.П., 1986; Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.И., 1996).

Большое значение вопросам мутагенеза придавал Н.И.Вавилов, который еще в 1932 г., наряду с внутривидовой, отдаленной гибридизацией, гетерозисом и полиплоидией планировал работы по искусственному получению мутаций, выяснению существа и типов длительных модификаций, экспериментальной перегруппировке тканей (Вавилов Н.И., 1987).

В трудах В.В. Сахарова (1932), М.Е. Лобашева, Ф.А. Смирновой (1934), Л.Н. Делоне (1936, 1957, 1958), Л.Г. Дубининой, Н.П. Дубинина (1967, 1968), R.N. Rao, А.Т. Natarajian (1965) и других отмечалась высокая эффективность применения этого метода для получения селекционно-ценного исходного материала. Мутанты также могут обладать новыми ранее неизвестными полезными признаками (Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л., 1987).

Индуцированный мутагенез широко используется в селекции пшеницы (Рутц Р.И., Поползухина Н.А., 1994, 1995; Моргун В.В., Логвиненко В.Ф., 1995; Моргун В.В., 1996; Мельник В.М., Янченко В.И., 1996; Рачовска Г., Мънгова М., Събева М., 1995, Янев Ш., 1998), овса (Азовцева А.П., 1994), ячменя (Дудин Г.П., 1978; 1983, 1984, 1993; Стефанов Г., 1995; Цой P.M., Бо-ме Н.А., Пак И.В., 1995; Den J, 1993, 1995), кукурузы (Бляндур О.В., 1981, 1987; Генов М., Генова И., 1995; Христов К., Христова П., 1995; Pasztor К.,

1995), сорго (Костина Г.И., Шрамко А.В., 1996; Костина Г.И., 1997), риса (Фурджиев И., Ланков А., Андонов М., 1995), хлопчатника (Въякова М., 1995; Кулиев Р.А., 1996; Kechagia U., Xantho poules F., Sarropoulou M., 1994), рапса (Syed A., Ali I, Rahman K, 1994), сои (Кириленко C.K., Похвалитый А.П., Усков С .А., 1994; Wang L., Pei Y., Fu Y., et all., 1997), арахиса (Малий

A.П., 1998; Vo H., Le Т., 1996), кунжута (Pathirana R., 1994; Rajput M., Sarwar G., Siddiquk K. et all, 1994), клещевины (Tepora N., 1994), миндаля (Чернобай И.Г., 1996), перца (Alcantara J., Bosland P., Smith D., 1996; Pillai P., Abraham S.,

1996), плодовых (Щербенев Г.A., 1995; Аладина O.H., Жаркова И.В., Ханжиян И.И., 1997; Predieri S., Magli M., Zimmerman R., 1997) и цветочных культур (Datta S., 1995), валерианы (Конон Н.Т., 1996), пумело (Li Z., Huang В., Li R., 1995) и других растений.

На основе искусственного мутагенеза созданы и внедрены в производство высокоурожайные сорта ячменя, гороха, фасоли, безалкалоидные формы люпина, высокоолеиновые мутанты подсолнечника, ультраскороспелые и позднеспелые мутанты зерновых культур (Ауэрбах Ш., 1978). По данным на 1995 год в результате мутационной селекции сельскохозяйственных культур уже получено свыше 1700 сортов растений 154 видов (Malusrunski М., Ahloowalia В., Sigurbjornsson В., 1995). Для ячменя, твердой пшеницы и хлопчатника мутагенные сорта составляют основу сортимента. Например, озимая пшеница Киянка (авторы В.В. Моргун, П.К. Шкварников) выведена методом химического мутагенеза, отличается повышенной устойчивостью к полеганию. Радиационный сорт кормового люпина Киевский мутант (автор

B.И. Головченко) имеет увеличенное число бобов и высокую семенную продуктивность. Химическим мутагенезом получен скороспелый сорт ярового ячменя Темп (автор В.М. Шевцов), на основе которого выведен ценный ко-роткостебельный и устойчивый к полеганию сорт Каскад (Гужов Ю.Л., Фукс А.,

Валичек П., 1991). Дальнейшее повышение эффективности экспериментального мутагенеза должно быть связано с поиском физических и химических факторов, обладающих малой токсичностью и вызывающих высокий выход хозяйственно ценных мутаций.

Актуальными в этом плане являются исследования по воздействию на семена ярового ячменя лазерного излучения и фитогормонов.

Объектом для исследований выбран ячмень. Это одна из важнейших зернофуражных культур во многих странах мира. В условиях Кировской области яровой ячмень (Hordeum Sativum) занимает большой удельный вес в структуре посевных площадей и является наиболее урожайной культурой.

Обладая такими качествами, как строгое самоопыление, легкость искусственной гибридизации, диплоидный набор хромосом, ячмень служит одним из модельных объектов в генетических исследованиях.

Целью работы является изучение мутагенного действия лазерного излучения, гибберелловой (ГК) и абсцизовой кислот (АБК) и эффективность их сочетания при создании исходного материала ярового ячменя. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

- изучить влияние лазерного излучения, ГК, АБК и их совместного применения на рост и развитие растений ячменя в первом поколении;

- выявить и сравнить мутагенное действие лазерного излучения, ГК и

АБК;

- отобрать селекционно-ценные морфофизиологические и биохимические мутанты ячменя. Провести их оценку на продуктивность, устойчивость к полеганию, к головневым заболеваниям и шведской мухе.

Научная новизна исследований. Показана возможность получения под действием фитогормонов и лучей лазера - наследственных изменений на культуре ячменя. Впервые на яровом ячмене изучена мутагенная эффективность гибберелловой и абсцизовой кислот в совместных вариантах, а также в 7 сочетании их с лазерным красным светом. Установлено, что сочетание ГК+АБК+ГК дает максимальную частоту мутаций и наиболее широкий спектр новообразований.

Выделены мутанты ячменя, представляющие ценность для селекционеров по признакам скороспелости, продуктивности, устойчивости к полеганию и головне, содержанию белка. 14 мутантных образцов ячменя переданы в коллекцию ВИР им. Н.И. Вавилова.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Габова, Ольга Николаевна

138 ВЫВОДЫ

2. Концентрации фитогормонов и их сочетание между собой и с лазерным излучением оказали различное влияние на растения ячменя в первом поколении.

3. Отмечено ингибирующее действие абсцизовой кислоты и стимулирующее влияние гибберелловой кислоты на растения ячменя в Мь

4. Во втором поколении максимальный спектр хлорофилльных мутаций выявлен в варианте ГК - 100 мг/л.

5. Применяемые факторы вызвали морфологические и физиологические изменения у растений ячменя в Мг- Наибольшее число типов морфофизиоло-гических отклонений и максимальная частота изменений отмечена в варианте ГК + АБК + ГК.

6. На выход мутаций оказывает влияние увеличение концентрации гиб-береллина с 10 до 100 мг/л, при этом число измененных семей повышается в 2 раза.

7. В комплексных вариантах с ростовыми веществами, где обработка завершается гибберелловой кислотой, частота изменений выше, чем в случае с АБК.

8. 90-минутное облучение семян красным лазерным светом генетически более эффективно, чем индивидуальная обработка ГК и АБК.

9. Мутагенное действие лазерного излучения снижается, если лазер используется совместно с фитогормонами.

10. Установлена высокая эффективность совместного действия ГК + АБК + ГК. При этом наблюдается аддитивный эффект. Все это подтвердил и тест мутаций локуса Waxy.

139

12. С помощью гелий-неонового лазера и фитогормонов удалось индуцировать ценные для селекции биохимические мутации с повышенным (на 2,3%) и пониженным (на 0,5%) содержанием белка, с различной устойчивостью к головне.

13. Получены мутанты с различной архитектоникой стебля. Установлено, что устойчивость растений к полеганию в большей степени зависит от расположения проводящих пучков в паренхиме стебля.

14. Электрофоретический анализ проламина мутантов и исходного сорта подтвердил происхождение новых форм от ячменя Дина.

15. Создана коллекция мутантов ячменя. Пять мутантов изучалось в контрольном питомнике. Четырнадцать мутантных образцов переданы в ВИР им. Н.И. Вавилова.

140

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Для создания исходного материала ярового ячменя предлагается использовать индивидуальное облучение семян намоченных в течении 12 часов в воде лучами лазера с длиной волны 632,8 нм при экспозиции 90 минут и плотности мощности луча 0,3 мВт/см ; и тройное сочетание фитогормонов ГК + АБК + ГК с концентрациями ростовых веществ 10 мг/л

2. Селекционным учреждениям рекомендуется использовать созданные и изученные в селекции на скороспелость, продуктивность, повышенное содержание белка, устойчивость к полеганию и головне мутантные формы ярового ячменя: 2-14,3-7,3-8,4-13,6-4, 9-7, 10-6, 12-1, 12-10, 13-1, 14-5 и другие.

141

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Габова, Ольга Николаевна, Киров

1. Авраменко Б.И., Лисовская З.И., Мостовников В.А. и др. Исследование цитогенетического лазерного излучения //Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте: Тез. докл. Всесоюз. конф.- Кишинев, 1977.- С. 57.

2. Авраменко Б.И., Володин В.Г., Лисовская З.И. и др. Мутагенное действие лазерного излучения на семена пшеницы и ячменя //Докл. АН БССР-1978. -Т.22. -№10.-С. 951-954.

3. Авраменко Б.И., Володин В.Г., Лисовская З.И. и др. О перспективах применения лазерного излучения в селекции растений //Тез. докл. 4 съезда Белорусского общества генетиков и селекционеров.- Минск, 1980.- 4.1.-С. 17.

4. Агроклиматическая характеристика Кировской области. Киров: ЗГМО, 1970.-36 с.

5. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области. Киров: Кировский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды, - 1995. 1999.-С. 6-12.

6. Аксенович А.В. Изучение наследования различий в реакции алейронового слоя на действие гибберелловой кислоты у ячменя //Генетика. 1996. -Т.32. - № 9. - С. 1243-1247.

7. Аладина О.Н., Жаркова И.В., Ханжиян И.И. Индуцированный мутагенез в культуре ткани груши //Докл. ТСХА, 1997. № 268. - С. 206-212.

8. Александров В.Г. Морфолого-физиологическая характеристика колоса и зерна пшеницы //Труды Ботан. ин-та АН СССР. 1951. - Сер. 7. - Вып. 2. -С. 112-130.

9. Алексеева Е.С., Кириленко С.Н., Билоножно В.Я. Влияние лучей лазера на биохимический состав зерна гречихи //Фотоэнергетика растений. Алма-Ата, 1978.- 161 с.

10. Алексеева Е.С., Кириленко С.Н., Билоножно В.Я. Влияние световой энергии лазера на качество зерна гречихи //VI Всесоюзная конференция по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Львов, 1980. - С. 130.

11. Алешин Е.П., Третьякова Г.И., Зима П.И. и др. Действие лазерного излучения на семена риса //Проблемы биоэнергетики организма и стимуляция лазерным излучением: Тез. докл. Алма-Ата: Кайнар, 1976. - С. 123-124.

12. Ахмедова М.М. Эффекты лучей лазера на хлопчатнике //V съезд ВО-ГИС: Тез. докл. М., 1987. - Т. 4. - Ч. 1. - С. 25-26.

13. Ауэрбах Ш. Проблемы мутагенеза. М.: Мир, 1978. - 458 с.

14. Балаур Н.С., Архипенко М.И. О мутантной эффективности лазерного излучения //Использование биофизич. методов в генетико-селекционном эксперименте: Тез. докл. -Кишенев, 1977. С. 59.

15. Баскаков Ю.А., Шаповалов А.А. Регуляторы роста растений //Знание. -1982.-№ 6.-С. 34-99.

16. Бегларян Н.П. О некоторых цитологических особенностях мутанта-подсолнечника, индуцированного гибберелловой кислотой //Цитология и генетика. 1970. - Т. 4. - № 6. - С. 547-552.

17. Березина Н.М., Каушанский Д.А. Предпосевное облучение семян культурных растений. М.: Атомиздат, 1975. - 263 с.

18. Билоножко В .Я., Кармазин А.А. Спектр изменчивости гречихи под влиянием лазерного излучения //Селекция, семеноводство при возделывании гречихи на Подолье. —Кишинев: Штиинца, 1981. С. 14-19.

19. Бляндур О.В. Теоретические предпосылки применения лазерного излучения в селекционно-генетических исследованиях //Селекция, семеноводство и возделывание гречихи на Подолье. Кишинев: Штиинца, 1981. - С. 9-14.

20. Бляндур О.В. Применение новых эффективных методов в селекционно-генетических исследованиях кукурузы //Сельскохозяйственная радиобиология /Межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1987. - С. 9-15.

21. Бляндур О.В., Василакий М.Г., Лоскутова Т.А. Исследование влияния лазерного света на хромосомные перестройки кукурузы //Сельскохозяйственная радиобиология /Межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1979. - С. 34-38.

22. Бляндур О.В., Когут Ю.В. Чувствительность и мутабильность линий кукурузы при обработке лазерным светом //Чувствительность организма к мутагенным факторам и возникновение мутаций. Вильнюс, 1980. - С. 84-85.

23. Бляндур О.В., Лысиков В.Н. Экспериментальный мутагенез линейной кукурузы. Кишинев: Штиинца, 1972. - 263 с.

24. Бобкова З.Н., Пашкевич А.В., Вотрин Н.А. Предпосевная обработка семян лазером и урожай //Труды НИИСХ Юго-Востока. Саратов, 1982. - 6 с.

25. Богун Н.А., Мостовников В.А., Мохорева С.И. и др. Влияние лазерного излучения на репарационные процессы в биологических тканях //Лазеры на основе сложных органических соединений и их приложение: Тез. докл. II Все-союзн. конф. Минск, 1977. - С. 322-323.

26. Бреславец Л.П. Растение и лучи рентгена. М.: Изд-во АН СССР, 1946. - 194 с.

27. Бурилков В.К. Некоторые генетические последствия обработки гибридов томатов лазерным излучением //Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутаций. Вильнюс, 1980. - С. 73-74.

28. Бурилков В.К., Чесноков Ю.В., Пащенко В.М. Способ образования одно- двунитьевых разрывов в ДНК и индуцирование хромосомных аберраций у кукурузы //Ин-т генетики АН РМ /Пат. 2037291, Россия, МКИ6 AOIH ХА\ опубл. 19.06.95. -Бюл. № 17.

29. Вавилов Н.И. Генетика на службе социалистического земледелия //Теоретические основы селекции. — М.: Наука, 1987. С. 142-167.

30. Валева С.А. Цитогенетический анализ совместного действия химических мутагенов и облучения на семена ячменя //Радиобиология. 1964. - Т.4. -Вып. 3.-С. 451-453.

31. Валева С.А. Принципы и методы применения радиации в селекции растений. М.: Агропромиздат, 1967. - 87 с.

32. Ванюшин Б.Ф. Метилирование ДНК и клеточная дифференцировка у высших растений //Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. -С. 176-191.

33. Василевска Л.Д., Вельгат Б.О., Янковска Я.М. и др. Регуляция обмена растительных нуклеиновых кислот гиббереллином А3 //Регуляция роста и развития растений: Тез. докл. Всесоюз. конф. М., 1982. - С. 13.

34. Васылив М.Г. Перспективы внедрения гелий-неонового лазера в сельскохозяйственное производство //V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Львов, 1980. - С. 3-6.

35. Ветринская Н.П. К изучению синтеза пигментов при действии луча лазера //Биофизика растений Краснодар, 1974. - С. 161.

36. Виленский Е.Р. Фитогормоны и экспериментальный мутагенез растений //Применение физ. и хим. мутагенеза в сельском хозяйстве /Межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1987.-С. 141-148.

37. Виленский Е.Р. Фитогормоны и генетический гомеостаз //II съезд Все-союз. об-ва физиологов растений: Тез. докл. Минск, 1990. - Ч. 2. - С. 40.

38. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе //Цитология и генетика. -1985.-Т. 19. -№3.-С. 214-217.

39. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Генетические эффекты фитогормонов // V съезд Всесоюз. об-ва генетиков и селекционеров: Тез. докл. М., 1987. -Т.4.-Ч.1.-С. 79-80.

40. Володин В.Г. Радиационный мутагенез у растений. Минск: Наука и техника, 1975. - 192 с.

41. Володин В.Г., Ерышева Т.А., Лисовская З.И. и др. Влияние лазерного света на мутационную изменчивость ячменя //Чувствительность организмов к мутагенным факторам и возникновение мутации: Тез. докл. Вильнюс, 1980. -С. 68-69.

42. Володин В.Г., Картель Н.А., Лисовская З.И. Характер мутационной изменчивости ячменя в М2 и М3 поколениях после облучения //Проблемы экспериментальной генетики. Минск: Наука и техника. - 1972. - С. 147-151.

43. Володин В.Г., Лисовская З.И. Радиационный мутагенез у ячменя. -Минск: Наука и техника, 1979. 144 с.

44. Володин В.Г., Мостовников В.А., Авраменко Б.И. и др. Лазеры и наследственность растений. Минск: Наука и техника, 1984. - 175 с.

45. Володин В.Г., Чернова О.Ф. Морфогенетическая эффективность лазерного излучения на яровом ячмене //Вестник с.-х. науки. 1990. - № 1. - С. 119-122.

46. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966.-253с.

47. Въякова М. Радиационният мутагенез в селекцията на памука //Растениевьд. науки. 1995. - 32, № 1-2. - С. 53-55.

48. Габова О.Н., Дудин Г.П. Изменчивость ячменя Дина под влиянием абсцизовой кислоты и лазерного излучения //Актуальные проблемы аграрного сектора: Труды науч.-практ. конф. Ижевск, 1997. - Ч. 2. - С. 27-28.

49. Генкель К.П. Влияние предпосевной обработки семян пшеницы витамином РР и фтористым натрием на изменение белка в семенах //Физиология растений. 1970. - Т. 17. - Вып. 3.-С. 605-609.

50. Генов М., Генова И. Результата от приложения на експериментален мута-генезис при късни царевици //Растениевод, науки. 1995. - 32. - № 9-10. -С. 19-21.

51. Гидова Э.М. Митотическая активность в корешках проростков самоопыленных линий кукурузы // Вестник Кабард.-Балк. госуд. ун-та. 1996. - № 3. -С. 85-87.

52. Гончарова Л.И., Кузьмин Г.В. Влияние кратковременного УФ-облучения на продуктивность яровой пшеницы в первом и втором поколениях //3 съезд по радиационным исследованиям: Тез. докл. Пущино, 1997. - Т.З. - С. 40-41.

53. Гончаров Ю.П. Сравнительное изучение реакции сортов ячменя на мутагенные воздействия, проведенные в различные периоды зрелости семян //Цитология и генетика. 1971. - Т.5. - № 1. - С. 74-75.

54. Горланов Н.А., Салтыкова Т.В. Действие лазерного света на синтез ДНК и митотическую активность клеток укореняющихся черенков фасоли в связи с их гамма-облучением //III Всесоюз. конф. по с.-х. радиобиологии: Тез. докл. -Обнинск, 1990. Т. IV. - С. 74-75.

55. ГОСТ 12042-80. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения массы 1000 семян. М.: Изд-во стандартов, 1984. - 4 с.

56. Градчанинова О.Д. Анатомическое строение корня и стебля некоторых видов пшениц и полегание //Бюл. ВИР. 1981. - № 106. - С. 76-80.

57. Грачев С.В. Лазерное поле: О предпосевной обработке семян лучами гелий-неонового лазера. //Аврора. 1983. - № 4. - С. 121-125.

58. Гриценко Р.И., Квасова Э.В. Индуцированные хлорофильные мутации у ярового ячменя //Тр. ин-та МОИП. М., 1966. - Т. 23. - С. 289-293.

59. Громов А.А., Заводчикова Л.Д. Итоги изучения предпосевного лазерного облучения семян различных культур //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. -Киров, 1989.-С. 108-109.

60. Громов А.А., Паламарчук П.Г. Влияние лазерного облучения на энергию прорастания и всхожесть семян амаранта //Физические факторы в растениеводстве в аспекте экологических проблем Средней Азии и Казахстана: Тез. докл. конф. Ташкент, 1990. - С. 30-31.

61. Гужов Ю.Л. Генетика и селекция сельскохозяйственных культур. М.: Просвещение, 1984.-С. 193-206.

62. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. М.: Агропромиздат, 1991. - 463 с.

63. Гуляев Г.В. Генетика. -М.: Колос, 1984. -С. 185-201.

64. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. -М.: Агропромиздат, 1987. 447 с.

65. Данилов А.С., Мостовников В.А., Хохлов И.В. Индуцирование хозяйственно ценных мутаций ярового ячменя с помощью лазерного излучения //IV съезд Белорусского общества генетиков и селекционеров: Тез. докл. Ч. 1. -Минск, 1981.-С. 40.

66. Дворовенко Н.И., Колесников Г.И. Предпосевная лазерная обработка семян зерновых и овощных культур //Вестник Кемеровского с.-х. ин-та в составе Новосибирского аграрного ун-та. Кемерово, 1995. - С. 34-35.

67. Девятков Н.Д. Результаты и задачи использования лазерного излучения для стимуляции и мутагенеза растений //Проблемы фотоэнергетики растений /Казахский СХИ. Алма-Ата, 1978. - Вып.5. - С. 1290-135.

68. Девятков Н.Д., Лысиков В.Н., Маслоброд С.Н. и др. Некоторые результаты использования лазерного излучения как фактора воздействия на растительные объекты //Биофизика растений. Краснодар, 1974. - С. 9.

69. Девятков Н.Д., Лысиков В.Н., Маслоброд С.Н. и др. Исследование лазерного излучения как фактора, изменяющего электрическое состояние растений //Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев, 1975. - С. 142.

70. Делоне Л.Н. Значение мутационной изменчивости в практической селекции //Бюллетень ВАСХНИЛ. Л., 1936. - № 12. - С. 4-5.

71. Делоне Л.Н. О методе радиационной селекции //Селекция и семеноводство. 1957.-№ 4. - С. 23-27.

72. Делоне Л.Н. Методы искусственного получения и отбора хозяйственно ценных мутантов у с.-х. растений //Науч. конф. по применению радиактивных и стабильных изотопов и излучений в сельском хозяйстве: Тез. докл. М., 1958.-С. 45-46.

73. Дерфлинг К. Гормоны растений. М.: Мир, 1985. - 295 с.

74. Джахия Л.Г. Использование гамма-лучей и лучей лазера в селекции сои //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещания. Кишинев, 1987. - С. 197-198.

75. Джохадзе Д.И. Исследование гормональной регуляции транскрипции в клеточных ядрах и хлоропластах высших растений //Международный симпозиум под эгидой ЮНЕСКО к 90-летию акад.Н.М.Сисакяна «Проблемы биохимии, радиации и косм. биол. Дубна, 1997. - С. 19.

76. Джюба В.А., Журба П.С., Молоков Л.Г. Использование лучей лазера для активации семян риса //Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве:Тез. Всесоюзн. конф. Кишинев, 1991. - С. 83-84.

77. Дмитриев A.M., Страцкевич Л.К. Стимуляция роста растений. Минск, 1986.-60 с.

78. Дорофеев В.Ф. Аналитические особенности строения стебля и корней в связи с устойчивостью к полеганию //Труды ин-та ВСХИЗО. 1961. - Вып. 5. -С. 56-63.

79. Дорофеев В.Ф. Аналитическое строение стебля некоторых видов пшениц и его связь с полеганием //Ботан. журнал. 1962. - Т. 47. - № 3. - С. 377-380.

80. Дорофеев В.Ф. Анатомия пшениц в связи с задачами селекции на устойчивость к полеганию //Устойчивость растений против полегания: Тез. совещания 29 июня 2 июля 1965 г. - Минск, 1965. - С 75-77.

81. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М.: Агропромиздат, 1985.351 с.

82. Дубинина Л.Г., Дубинин Н.П. Доказательство поражения хромосом ал-килирующими соединениями в предсинтетической фазе клеточного цикла //Докл. АН СССР. 1967. - № 175. - С. 213-215.

83. Дубинина Л.Г., Дубинин Н.П. Новое в действии алкилирующих соединений на мутационный процесс //Генетика. -1968.-№4.-С.5.

84. Дубинин Н.П. Общая генетика. М.: Наука, 1986. - 560 с.

85. Дудин Г.П. Влияние когерентного лазерного света, лучей 60Со, диметил-сульфата на семена и растения ячменя в Mj //Биологические и агрономические основы повышения урожайности с.-х. культур //Тр. ин-та ПСХИ. Пермь, 1976.-С. 183-188.

86. Дудин Г.П. Мутагенез ярового ячменя сорта Луч под воздействием некоторых физических и химических факторов //Эффективность исследований по растениеводству и животноводству /Труды ин-та НИИСХ С-В. Киров, 1978 а.-С. 16-21.

87. Дудин Г.П. Наследование измененных признаков, полученных в М2 под действием лучей лазера (А, = 6328А) у ярового ячменя //V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Алма-Ата, 1978 б. - С. 191.

88. Дудин Г.П. Мутагенное и стимулирующее действие гамма-лучей, лазерного излучения (А, = 6328А) и диметилсульфата на яровой ячмень: Автореферат дис. .канд. биол. наук. Харьков, 1981.-21 с.

89. Дудин Г.П. Изменчивость ярового ячменя под действием лазерного излучения (к = 6328А) малой плотности //Окультуривание почвы и совершенствование приемов выращивания зерновых культур /Тр. ин-та ПСХИ. Пермь, 1982.-С. 68-75.

90. Дудин Г.П. Мутагенное действие излучения гелий-неонового лазера на яровой ячмень //Генетика. 1983 а. - Т. 19. - № ю. - С. 1693-1699.

91. Дудин Г.П. Мутагенный эффект у ярового ячменя от лазерного излучения различной плотности //Селекция, семеноводство и агротехника зерновых культур в Волго-Вятской зоне /Тр. ин-та НИИСХ С-В. Киров, 19836. - С. 26-34.

92. Дудин Г.П. Лазерные мутанты ячменя сорта Луч с укороченным вегетационным периодом //Биологические и агротехнические приемы повышения урожайности зерновых культур /Тр. ин-та ПСХИ Пермь, 1984. - С. 101-108.

93. Дудин Г.П. Анатомическое строение стебля лазерных мутантов ячменя /V съезд ВОГИС: Тез. докл.-М., 1987.-Т. IV.-Ч. 1.-С. 135.

94. Дудин Г.П. Мутагенное действие N-нитрозо- N-метилмочевины и лазерного излучения на яровой ячмень //Сельскохозяйственная радиобиология: Межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1989 а. - С. 61-68.

95. Дудин Г.П. Зависимость частоты мутаций ячменя от экспедиции и плотности мощности лазерного излучения //Генетика и селекция /Тр. ин-та. НИИСХ С-В. - Киров, 1989 б. - С. 78-83.

96. Дудин Г.П. Частота \¥аху-мутаций у ячменя, обработанного лазерным излучением и фитогормонами //Генетика. 1990. - Т. 26. - № 2. - С. 363-366.

97. Дудин Г.П. Реакция ячменя на лазерное воздействие в зависимости от состояния фитохрома //Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. конф. Кишинев, 1991. - С. 84-85.

98. Дудин Г.П. Лазерный мутагенез у ячменя /Автореферат дис. д-ра биол. наук. С-Пб. - 1993.-48 с.

99. Дудин Г.П. Частота мутаций ячменя с измененной продолжительностью вегетационного периода и высотой стебля в опытах с лазером и фитогормона-ми //Агрономическая наука достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф.-Киров, 1994.-С. 9-10.

100. Дудин Г.П. Фотомутагенез и селекция ярового ячменя //Пути совершенствования науч. обеспечения агропромышленного комплекса Северо-Востока России в рыночных условиях: Материалы науч. сессии М., 1996.-С. 121-124.

101. Дудин Г.П., Кривошеина О.С., Логинов Д.А. Мутагенез у ячменя под влиянием света различной природы //Аграрная наука. 1997.- № 2. - С. 22-23.

102. Дудин Г.П., Логинов Д.А. Влияние лучей лазера и дальнего красного света на семена и растения ячменя //Почва, биология растений и агротехника их возделывания: Тез. докл. науч. конф. Киров, 1997. - С. 13-15.

103. Дудин Г.П., Лысков Б.И. Особенности анатомического строения стебля мутантов и гибридов ячменя //Сельскохозяйственная радиобиология. Кишинев, 1990.-С. 28-34.

104. Дудин Г.П., Мальцев С.П. Влияние лазерного облучения и кинетика на рост и развитие ячменя сорта Абава //Интенсификация производства зерна в условиях Урала: Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1987. - С. 103-107.

105. Дудин Г.П., Петров С.Ф. Изменчивость растений ячменя сорта Биос 1 под влиянием лазерного излучения и мочевины //Пермский аграрный вестник: Тез. докл. науч.-практ. конф. ученых и специалистов АПК. Пермь, 1998. -Вып. II. - С. 67-68.

106. Дудин Г.П., Поморцев А.А., Кривошеина О.С. Электрофоретический анализ гордеинов у мутантов ярового ячменя //Генетика. 1998. - Т.34.- № 10. -С. 1354-1358.

107. Духовный А.И., Лысиков В.Н. Светоиндуцированные изменения электрических характеристик пестиков кукурузы //Фотоэнергетика растений. -Алма-Ата, 1978.-С. 64.

108. Ежова Т.Ф., Ондар У.Н. Генетическое и физиологическое изучение мутантов Arabidopsis thaliana //Онтогенез. 1997. - № 5. - С. 344-351.

109. Жабер Х.М. Усовершенствование методов получения исходного материала ярового ячменя при использовании химических мутагенов, лучей лазера и модификаторов: Автореферат дис. канд. биол. наук.-Харьков, 1988. 16 с.

110. Жайлыбаев К.Н., Байзакова Г.А. Биостимуляция семян риса лазерным или импульсным концентрированным солнечным светом //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюзн. конф. -Львов, 1984.-С. 169-170.

111. Жидкин В.В. Влияние стимуляторов роста на холодостойкость и продуктивность проса //Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям в связи с задачами селекции: Тез. докл. -Л, 1982.-4.2.-С. 81.

112. Заминян С.С., Лачинян Л.Е., Авалян Р.Э. Использование биохимического метода для изучения действия гибберелловой кислоты на зерновки злаков //V съезд Всесоюз. общества генетиков и селекционеров: Тез. докл. М., 1987. -Т. IV.-Ч. 1.-С. 158.

113. Зенищева Л.С. Изучение морфофизиологических, биохимических и физиологических свойств сортов ярового ячменя, определяющих их различную стойкость к полеганию //За социалистическую с.-х. науку. 1961. - № 4. - С.339-343.

114. Зенищева J1.C. Наследование и наследуемость признака прочности стебля у ячменя при скрещивании короткостебельных мутантов с длинностебель-ными сортами //Генетика. 1972. - Т. 8. - № 12. - С. 75-81.

115. Ижик Н.К. Полевая всхожесть семян. Киев: Урожай, 1976. - 54 с.

116. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней (Методические указания) /Под ред.

117. B.И.Кривченко. Л.: ВИР, 1978. - 107 с.

118. Ильинская-Центилович М.А. Полегание озимой пшеницы //Труды Харьковского ун-та. 1962. - Т. 37. - С. 11-95.

119. Ильинская-Центилович М.А. Методы селекции озимой пшеницы на устойчивость к полеганию //Растениеводство Киев: Урожай, 1968-Вып. 8.1. C. 45-47.

120. Ильясов Г.У. О внедрении приемов лазерной агротехники в различных почвенно-климатических зонах Казахской ССР //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Львов, 1984.-С. 212-213.

121. Инюшин В.М. Теория и практика резонансной стимуляции сельскохозяйственных культур лазерным излучением //Проблемы фотоэнергетики растений.-Киев, 1975.-С. 11-12.

122. Инюшин В.М. Теоретическое и экспериментальное обоснование резонансной стимуляции лазерным излучением продуктивности сельскохозяйственных культур //V Всесоюз. конф по фотоэнергетике раст.: Тез докл. Алма-Ата, 1978.-С. 83-88.

123. Инюшин В.М. Лазерная активация семян //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Львов, 1984.-С. 127.

124. Инюшин В.М., Ильясов Г.У., Федорова Н.Н. Лазер-стимулятор развития сельскохозяйственных растений. Алма-Ата: Кайнар, 1973. - 112 с.

125. Йонушите Р.И. Использование лазерного излучения для получения наследственных изменений вики посевной //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. —Киров, 1987. С. 75-76.

126. Йонушите Р.И. Мутационная селекция вики посевной //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещания. Кишинев, 1989. - С. 125.

127. Калам Ю., Орав Т. Хлорофильная мутация-Таллин: Валгус, 1974 59 с.

128. Калимуллин А.Н. Научные основы производства семян зерновых культур в Среднем Поволжье: Автореферат дис. д-ра с.-х. наук. Саратов, 1998. - 53 с.

129. Канищев ИИ, Куприянова Д.Т., Канивец В.И. Изменения в росте и развитии зерновых культур под влиянием лазерного излучения //Тез. докл. V Всесоюзн. конф. по фотоэнергетике растений. Алма-Ата, 1978. - С. 134-136.

130. Карпунцов А.Е., Богун В.П., Шпагин Н.Г. и др. Эффективность лазерной предпосевной стимуляции семян сахарной свеклы //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф.-Киров, 1989.-С. 114-115.

131. Кефели В.И. Рост растений 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1984. -С. 85-120.

132. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений. М.: Наука, 1994.-269 с.

133. Кефели В.И., Прусакова Л.Д. Химические регуляторы растений. М.: Знание, 1985.-210 с.

134. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В. и др. Природный ингибитор роста-абсцизовая кислота. М.: Наука, 1989. - 184 с.

135. Кириленко С.К., Похвалитый А.П., Усков С.А. Ценные мутантные формы сои «Подзимняя кормовая» //Селекция и семеноводство. 1994. - № 2. -С. 36-38.

136. Кириллова J1.J1. Применение регуляторов роста при выращивании овощных форм амаранта: Автореферат дис. канд. с.-х. наук.-М.,1999- 22 с.

137. Кобзарь Е.Ф., Креславский В.Д., Музафаров Е.Н. Фитохромный контроль роста и зеленения проростков пшеницы и их модификации УФ-светом /I Всесоюзн. конф. фитобиологов: Тез. докл. Пущино, 1996. - С. 21-23.

138. Кобылянец М.С. Изучение некоторых особенностей видов пшеницы в связи с их устойчивостью к полеганию //IV съезд Белорусского общества генетиков и селекционеров 15-16 октября 1981 г.: Тез. докл. Минск, 1981. -Ч. 1.-С. 64.

139. Ковалев В.М., Курапов П.Б., Скоробогатова И.В. и др. Гормональный статус различных по засухоустойчивости сортов ячменя //II съезд Белорусского общества физиологов растений: Тез. докл. Минск, 1995. - С. 18-19.

140. Когут Ю.В., Щеглов Л.Ю., Фадеев К.А. Зависимость лазерного излучения в отборе положительных мутантов //Применение физических и химических мутагенных факторов в селекции и генетике полевых культур: Межвуз. сб. науч. ст. Кишинев, 1985. - С. 66-69.

141. Козаченко М.Р., Манзюк В.Г., Корчинский А.А. Экспериментальный мутагенез на службу селекции. Киев: Выща школа, 1989. - 51 с.

142. Козеко Л.Е., Берестецкий В.А., Мусатенко Л.И. Действие абсцизовой и жасмоновой кислот на синтез РНК и белка взародышевой оси прорастающего семени фасоли //Физиология растений. 1992. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 514-519.

143. Козлов В.И., Чекуров В.Н. Связь между морфологией растений озимой пшеницы и зимостойкостью при изменении содержания росторегулирующих веществ //Роль фитогормонов в проявлении некоторых признаков у растений.- Новосибирск: ИЦиГСО АН СССР, 1983. С. 85-86.

144. Козлов В.И., Чекуров В.Н. Некоторые итоги изучения зимостойкости озимой пшеницы в условиях Сибири //Генетика. 1994. - № 30. - С. 73-74.

145. Коледова JI.B., Акимов В.И. Продуктивность огурца в открытом грунте при лазерной обработке семян //Труды науч. конф. молодых ученых ТСХА. -М., 1992.-С. 553-557.

146. Конев С.В. Индуцируемые светом структурные перестройки мембран, как возможные механизмы регулирования жизненных процессов //Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 37-45.

147. Коновалов Ю.Б., Долгодворова Л.И., Степанова Л.В. и др. Частная селекция полевых культур /Под ред. Ю.Б. Коновалова. М.: Агропромиздат, 1990.-543 с.

148. Конон Н.Т. Индуцированный мутагенез перспективное направление в селекции валерианы лекарственной //Пробл. М кар. рослинництва: Тез. докл. М1жнар. наук.-практ. конф. 3 нагоди 80-pirra I п-ту лшар.рослин УААН, Полтава, 1996.-С. 120-121.

149. Константинов А.В., Мостовников В.А., Хохлова С.А. и др. Модифицирующее действие излучения гелий-неонового лазера на облучение ионизирующей радиацией растений пшеницы //V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Алма-Ата, 1978. - С. 189-190.

150. Корначук Р.А., Головацкая И.Ф., Гвоздева Е.С. Роль света и эндогенных фитогормонов в регуляции начальных этапов онтогенеза злаков //Управление продукционным процессом растений в регулируемых условия: Тез. докл. -С.-Пб., 1996.-С. 147-148.

151. Корниенко А.В. Основы мутационной селекции свеклы. М.: Агропромиздат, 1990. - 93 с.

152. Костина Г.И., Шрамко А.В. Селекция зернового сорго //Селекция, семеноводство, технология возделывания и переработки сорго и кукурузы. Саратов, 1996. - С. 17-24.

153. Костина Г.И. Химические мутагены в селекции сорго //Развитие научного наследия академика Н.И. Вавилова: Тез. Междунар. научно-практ. конф. -Саратов, 1997. Ч. 2. - С. 41-42.

154. Кособрюхов А.А., Шадриков О.А., Чермный JI.H. Спектральные сравнения пигментов из листьев гороха, выращенного при лазерном и широкополосном красном свете //Фотоэнергетика растений. Алма-Ата, 1978. - С. 64.

155. Коф Э.М., Чувашева Е.С., Кефели В.И. и др. Реакция геноформ гороха, контрастных по морфологии листа и высоте стебля, на гиббереллин А3 и хлорхолинхлорид //Физиология растений. 1978. - 45. - № 3. - С. 442-450.

156. Кривошеина О.С. Использование лазерного излучения, дальнего красного света и этрела в качестве мутагенных факторов для создания исходного материала ярового ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук -Москва, 1998.- 24 с.

157. Кривошеина О.С., Дудин Г.П. Изменчивость ячменя сорта Дина под влиянием лучей лазера и дальнего красного света //Агрономическая наука -достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. Киров, 1994. - С. 14-15.

158. Кривошеина О.С., Дудин Г.П. Мутагенное действие излучения гелий-неонового лазера и дальнего красного света на ячмень сорта Зазерский 85 //Сельскохозяйственная наука Северо-Востока европейской части России /Сб. науч. тр.-Т. 1.-Киров, 1995.-С. 123- 129.

159. Кривченко В.И., Мягкова Д.В., Щелко Л.Г. и др. Изучение устойчивости зерновых культур и расового состава возбудителей головневых болезней (Методические указания). Л., 1978. - 107 с.

160. Крючков В.А., Булатова И.К., Ладейщикова Л.А. Размножение интроду-цированной актинидии каломикта //Новые и нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Матер, докл. Пущина, 1997. -С. 712-714.

161. Кубарев П.И., Мисков А.В. Наследование числа междоузлий и их параметров у гибридов озимой пшеницы //IV съезд Белорусского общества генетиков и селекционеров: Тез. докл. Минск, 1981. - Ч. 1. - С. 74.

162. Кузин A.M. Стимулирующее действие ионизирующего излучения на биологические процессы. -М.: Атомиздат, 1977. 134 с.

163. Кузнецов Е.Д., Сечняк Л.К., Киндрук Н.А. и др. Роль фитохрома в растениях. М.: Агропромиздат, 1986. - С. 34-236.

164. Куимова Е.В., Дудин Г.П. Хлорофильные мутации ячменя, индуцированные гамма-лучами и лазерным излучением //Мат. научно-практ. конф. агрономического факультета Ижевской ГСХА, посвященной 45-летию его основания: Сб. докладов. Ижевск, 1999. - С. 86-90.

165. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов на уровне синтеза РНК и белка //41-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1982. - С. 84.

166. Кулиев Р.А. Новые методы повышения эффективности экспериментального мутагенеза в селекции хлопчатника //Цитология и генетика. 1996. -Т. 30.-№6.-С. 39-43.

167. Лавров Д.Д. География Кировской области. Киров: Волго-Вятское кн. изд-во, Кировское отд., 1990. - С. 4-26.

168. Лебедев С.И. Физиология растений. 2-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1982.-С. 364-366.

169. Лебедев С.И. Физиология растений. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Аг-ропромиздат, 1988. - С. 441-468.

170. Лисовская З.И. Характер и особенности генетической изменчивости, индуцированной лазерным излучением //Проблема фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюзн. конф. Львов, 1984 - С. 177.

171. Литвинова М.К. Изучение мутагенного действия лазерного света на столовую свеклу //Проблемы фотоэнергетики растений- Алма-Ата, 1978.-Вып. 5. С. 175-180.

172. Литвинова М.К., Шахов А.А. Мутагенное действие лазерного света и получение более урожайных форм столовой свеклы //Тез. докл. 6-й Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений. Львов, 1980. - С. 133-134.

173. Лобашов М.Е., Смирнова Ф.А. К природе действия химических агентов на мутагенные процессы у Drosophila melanodaster //Докл. АН СССР. — 1934. -Т. 12.-№5.-С. 307-310.

174. Логинов Д.А. Изменчивость ячменя сорта Дина под влиянием лазерного излучения и дальнего красного света //Труды науч.-практич. конф. Ижевской государственной с.-х. академии. Ижевск, 1998. -Ч. 1. - С. 39-41.

175. Логинов Д.А. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием электромагнитных излучений красного и синего диапазона: Авто-реф. дис.канд. с.-х. наук. 1999. -С-Пб. - 18 с.

176. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Реакция семян и растений ячменя на обработку лазерным излучением, красным и дальним красным светом //Актуальные проблемы аграрного сектора: Тр. науч.-практич. конф. Ижевск, 1997 а. -Ч. 2.-С. 58-59.

177. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Хлорофильные мутации ячменя при обработке семян лазерным излучением и дальним красным светом //Почва, биология растений и агротехника их возделывания: Тез. докл. науч. конф. Киров, 19976.-С. 41-44.

178. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Мутационная изменчивость ячменя сорта Дина при действии лазерного излучения и дальнего красного света //Пермский аграрный вестник: Тез докл. научно-практ. конф. ученых и специалистов АПК. Пермь, 1998 б. - Вып. 2. - С. 63-65.

179. Лоскутова Т.А. Влияние лазерного света (638,2 нм) на хромосомные аберрации у кукурузы //Создание исходного селекционного материала с.-х. растений методами экспериментального мутагенеза: Межвуз. сб. науч. тр. -Кишинев, 1984. С. 22-26.

180. Лошак И.Ф., Гусева К.А. Изучение устойчивости ярового ячменя к внутристеблевым вредителям в условиях Северного Казахстана //Тез. докл. науч. конф. ВНИИ зернового хозяйства. Целиноград, 1967. - С. 59-61.

181. Лужецкая Н.И., Щербаков В.К. Генетическая чувствительность растений к у-излучению 60Со на разных этапах онтогенеза //Радиобиология. 1980. -Т. 20. -№3,-С. 466-469.

182. Лукьянова М.В., Трофимовская А .Я., Гудкова Г.Н. и др. Культурная флора СССР: Т. И. Ч. 2. - Ячмень. - Л.: Агропромиздат, Ленинградское отделение, 1990.-421 с.

183. Лутова Л.А., Проворов Н.А., Тиходеев О.Н. и др. Генетика развития растений. С-Пб.: Наука, 2000. - 539 с.

184. Лысиков В.И., Маслоброд С.Н., Филиппова Н.Я. и др. Получение хлорофильных мутаций при лазерном облучении семян кукурузы //V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. . -Алма-Ата, 1978. С. 192-193.

185. Лысиков В.Н., Плешанов П.Г., Бляндур О.В. и др. Лазерный мутагенез растений и резонансный механизм его действия //Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев: Штиинца, 1975. - Вып. 3. - С. 160-171.

186. Лысков Б.И., Дудин Г.П. Анатомия стебля лазерных мутантов ячменя сорта Темп и их гибридов //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. -Киров, 1989.-С. 27-28.

187. Магоне И.Г., Гродзинский Д.М. АБК как модификатор лучевого поражения растений //Физиология и биохимия культурных растений. 1973. - Т. 5. -№4.-С. 427-430.

188. Макарова В.В., Хрянин В.Н., Чайлахян М.Х. Действие фитогормонов красного и синего света на гормональный статус и проявление пола у конопли2.ой съезд Всесоюз. общества физиологов растений: Тез. докл. М., 1992. -Ч. 2.-С. 125.

189. Малий А.П. Индуцирование радиацией гамма высокопродуктивных мутантов у арахиса (Arachis hypogaea). Кишинев: Штиинца, 1998. - 16 с.

190. Мальцев С.П., Дудин Г.П. Мутагенное действие нитрозодиэтилмочеви-ны и лазерного излучения на яровом ячмене //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. науч. конф. -Киров, 1989.-С. 81-82.

191. Марченко M.JL, Чупиков И.М. Мутагенное и стимулирующее действие лазера на ячмень //Сб. науч. тр. ХСХИ. Харьков, 1982. - С. 11-20.

192. Мегалов В.А. Выявление вредителей полевых культур. М.: Колос, 1968.- 176 с.

193. Мельник В.М., Янченко В.И. Экспериментальный и индуцированный рекомбиногенез в селекции твердой яровой пшеницы //Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводстве с.-х. культур в Сибири: Матер, науч. конф. Новосибирск, 1996. - С. 57-58.

194. Меньшикова Е.А., Скорняков В.А. Индуцированная изменчивость ячменя от действия лазерного света разной плотности луча //V съезд ВОГИС: Тез. докл.- М., 1987. Т. 4. - 4.2. - С. 24.

195. Мережко А.Ф., Градчанинова О.Д. Наследование длины соломины и анатомического строения стебля межсортовыми гибридами мягкой пшеницы //Бюл. ВИР. 1982. - № 122. - С. 18-22.

196. Методика государственного сортоиспытания сельскохозяйственных культур /Под ред. М.А.Федина. М., 1985. - С. 129-130.

197. Методические указания по технике анатомических исследований культурных растений. JL: ВИР, 1981. - 65 с.

198. Мехти-заде Э.Р., Мирза-заде Г.Г., Нагиева Д.Н. Генетические эффекты регуляторов роста растений //V съезд Всесоюз. общества генетиков и селекционеров ин. Н.И. Вавилова: Тез. докл. М., 1987. - Т. IV. - Ч. 2. - С. 25.

199. Могутова О.Б., Денисова JI.B., Лазарева Е.Н. и др. Донорские свойства высоколизиновых мутантов ячменя и выделение перспективных форм с повышенным содержанием белка и лизина в зерне //С.-х. биология. 1986.- № 9. -С. 15-19.

200. Моисейченко В.Ф., Трифонова М.Ф., Заверюха А.Х. и др. Основы научных исследований в агрономии. М.: Колос, 1996. - 336 с.

201. Молчан И.М., Ильина Л.Г., Кубарев П.И. Спорные вопросы в селекции растений //Селекция и семеноводство. 1996. - № 1-2. - С. 36-52.

202. Монанков М.К., Литвинова М.П., Отурина И.П. и др. Применение регуляторов роста с целью повышения продуктивности качества различных с.-х. культур //Второй съезд Всесоюз. об-ва физиологов растений: Тез. докл. М., 1992.-Ч. 2.-С. 129.

203. Морару Г.А. Использование лазерного излучения при создании исходного материала зернового сорго //Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. 1-го Всесоюз. совещания. Кишинев, 1987.-С. 127-128.

204. Моргун В.В., Логвиненко В.Ф. Мутационная селекция пшеницы. Киев: Наук, думка, 1995. - 626 с.

205. Моргун В.В. Экспериментальный мутагенез и его использование в генетическом совершенствовании культурных растений //Физиология и биохимия культурных растений. 1996. - № 1-2. - С. 53-72.

206. Морозик М.С., Кубышта Е.В., Морозов Е.И. Влияние лазерного излучения на функциональную активность клеток растений //VI Всесоюз. конф. по фотоэнергетике раст.: Тез. докл. Львов, 1980. - С. 68.

207. Мочалова О.В. Результаты обработки химическими агентами стратифицированных и покоящихся семян облепихи и шефердии //Матер. III Между-нар. симпозиума по облепихе 24-29 августа 1998 г. Новосибирск, 1998. -С. 12-14.

208. Мункоев А.К., Борисова Н.Н., Кулаева О.Н. Исследование влияния АБК на распад белка, РНК и скорость инактивации нитратредуктазы в изолированных зародышах куколя //Физиология растений 1981. - Т.28 - Вып. 6. - С. 1266.

209. Мусаев М.А., Абдуллаева Т.Ю., Егизаров В.В. Мутагенный эффект лазерного излучения на томаты //Цитология и генетика. 1971. - Т. 5. - № 3. -С. 207-208.

210. Мышляков Г.М. Цитогенетическое действие лазерного излучения и химических мутагенов на просо //Применение оптического излучения в сельском хозяйстве: Межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 1985. - С. 75-79.

211. Николаева М.Г., Петрова В.Н., Далецкая Т.В. Действие АБК отдельно и совместно с другими гормонами на рост зародышей и прорастание семян клена татарского //Физиология растений. 1973. - Т. 20. - Вып. 6. - С. 1117-1126.

212. Овсянникова М.Н., Станко С.А., Бородин М.К. и др. Исследование действия новых синтетических регуляторов роста растений в процессе антогенеза //Химический мутагенез и задачи с.-х. производства: Сб. науч. тр. М.: Наука, 1993.-С. 225-232.

213. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос, 1976.-256 с.

214. Огородникова У.Б., Синещенков В.А. Спектральные и фотохимические исследования фитохромов в фитохромных мутантах высших растений //I Все-рос. конф. фотобиологов: Тез. докл. -Пущино, 1996. С. 37.

215. Околелова Т.М., Раздуев В.П. Новое в технологии проращивания зерна /АТ-я конференция Балтийских стран по птицеводству. 1998. - Ч. 1. - С. 68-71.

216. Окунева И.Б., Щербанюк C.JI. Влияние лазерного облучения на всхожесть семян, рост и развитие сеянцев //Особенности развития и прорастания семян интродуцентов: Тез. докл. X совещания по семеноведению интродуцен-тов.-М., 1994.- С. 25.

217. Павловский В.И., Скорнякова В.А. Мутагенное действие некоторых фитогормонов //Науч. тр. ХСХИ. Харьков, 1985. - С. 22-23.

218. Палади Н.И., Симинел В.Д. Экспериментальный мутагенез в селекции озимой пшеницы //4-й съезд ВОГИС: Тез. докл. Кишинев, 1982. - Т. 3. -С. 84-89.

219. Панайотов Н., Стоева Н. Влияние на предпосевното третиране въерху посевните качества и някои физиологични характеристики на семена от дома-ти //Науч.трудове Высш. Селекстопански Инст. Пловдив, 1996. - Т. XL 1. -С. 103-114.

220. Петербуржский А.В. Практикум по агрономической химии. -М.:Сельхозгиз, 1959.-С. 110-191.

221. Петрова В.Н. Абсцизовая кислота гормон растений //Ботан. журнал. -1976.-Т. 61. -№7.-С. 1004-1016.

222. Питиримова М.А. Исследование реакции растительного организма на действие у-лучей и алкилирующих соединений на примере двурядного ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук. Л., 1970. - 25 с.

223. Плохинский Н.А. Руководство по биометрии для зоотехников. -М.: Колос, 1969.-256 с.

224. Плохих В.Б. Изучение мутагенного действия лазера на растения сахарной свеклы //Экспериментальные работы по генетике растений в Казахстане. -Алма-Ата, 1981. С. 13-20.

225. Плохих В.Б. О возможности применения лазера в селекционном и семеноводческом процессах сахарной свеклы //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989 а. - С. 90.

226. Плохих В.Б. Особенности повышения продуктивности семенных растений сахарной свеклы при лазерном воздействии // Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989 б.- С. 132-133.

227. Плохих В.Б., Рейт Г.А. Фотоиндуцированное изменение генома и продуктивности сахарной свеклы //Тез. докл. 6-й Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений. Львов, 1980.-С. 132-133.

228. Полевой В.В. Фитогормоны. Л.: Изд-во ЛГУ, 1982. - 249 с.

229. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Агропромиздат, 1989. -С. 162-185.

230. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1991.-240 с.

231. Полевой В.В., Шарова Е.И. Влияние АБК на ауксинзависимый рост и биопотенциал отрезков колеоптиле кукурузы //Вестник ЛГУ, серия Биология. -Вып. 2, 1990.-С. 68-74.

232. Поляков В.Т. Использование у-лучей для создания исходного материала в селекции ярового ячменя на Алтае //Адаптивный подход в земледелии, селекции и семеноводстве с.-х. культур в Сибири: Матер, науч. конф. Новосибирск, 1996.-С. 77-78.

233. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Попереля Ф.А. и др. Идентификация шестого локуса, контролирующего синтез гордеина у озимого ячменя //Доклады ВАСХНИЛ, 1983. № 1. - С. 7-9.

234. Поморцев А.А., Нецветаев В.П., Созинов А.А. Полиморфизм культурного ячменя ( Hordeum vulgare L) по гордеинам //Генетика. 1985. - Т. 21. - № 4.- С. 629-639.

235. Пономаренко С.П., Боровикова Г.С., Николаенко Т.К. и др. Регуляторы роста растений от лаборатории до поля //II съезд Белорусского общества физиологов растений: Тез. докл. Минск, 1995. - С. 31.

236. Попа Д.П., Кример М.З. Применение регуляторов роста в растениеводстве. Справочник. Кишинев: Штиинца, 1981. - С. 160.

237. Привалов Г.Ф. Модифицирующее действие ауксина на индуцированную мутационную изменчивость растений М. //Генетика. 1980. - Т. 16. - № 2. -С. 2176-2185.

238. Привалов Г.Ф., Яковлева И.А. Скрытая мутационная изменчивость растений и ее проявление под действием фитогормонов //Генетика. 1991. - Т. 27. -№3.-С. 450-457.

239. Проскурин Н.В. Экспериментальный мутагенез ячменя. Харьков, 1992.- 160 с.

240. Просяник А.В., Кольцов Н.Ю., Зеленская О.В. и др. Новые высокоэффективные экологически чистые регуляторы роста растений широкого диапазона действия //Химич. мутагенез и задачи с.-х. производства: Сб. науч. тр. -М.: Наука, 1993. С. 215-225.

241. Прохожай И.Д., Рябченко Н.А., Лохоня Р.Н. Устойчивость ярового ячменя к злаковым мухам //Защита растений. 1986. - № 6. - С. 33-34.

242. Прохорова И.М., Григорьев B.C., Васильев Ю.В. и др. Видовая и сортовая чувствительность злаковых к лазерному облучению //Экологические аспекты регуляции роста и продуктивности растений: Матер, науч. конф. Ярославль, 1991.-С. 130-143.

243. Лузина Т.И. Гормональная регуляция как основа целостности продуктивности растительного организма: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М.: Изд-во МСХА, 1999. - 36 с.

244. Пуртова И.В., Дудин Г.П. Получение высокопродуктивных форм ячменя с помощью лазерного излучения //Экологические вопросы рационального природоиспользования: Тез. докл. VIII конф. молодых ученых-биологов. Рига, 1989 б.-С. 132.

245. Пуртова И.В., Дудин Г.П. Зависимость мутационной изменчивости ячменя сорта Абава от режима лазерного облучения //Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. конф. Кишинев, 1991.-С. 101.

246. Пуртова И.В. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием физических мутагенных факторов, парааминобензойной и абсцизовой кислот: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Санкт-Петербург, 1993. - 20 с.

247. Пуртова И.В. Морфогенетическая эффективность абсцизовой кислоты, лазерного и гамма-излучений на яровом ячмене //Почва, сорт, агротехника: Сб. науч. тр. Киров, 1994. - С. 76-85.

248. Пустовойтова Т.Н., Еремин Г.В., Рассветаева Э.Г. и др. Засухоустойчивость, репарационная способность и содержание фитогормонов в листьях полиплоидных растений //Физиология растений. 1996. - Т 43. - Вып. 2. - С. 267-271.

249. Пустовойтова Т.Н., Меликсетян Н.Н. Торможение роста АБК и засухоустойчивость, репарационная способность и содержание фитогормонов в листьях полиплоидных растений //Физиология растений. 1996 - Т. 43- Вып. 2. -С. 267-271.

250. Пустовойтова Т.Н., Меликсетян Н.Н. Торможение роста АБК и засухоустойчивость проростков пшеницы //Физиология растений. 1985.- Т. 32-Вып. 1.-С. 169-175.

251. Рабкин Б.М., Тарасов В.А. Цитогенетическое действие лазерного излучения с длиной волны 6328А, в проростках Allium fistulosum //Докл. АН СССР. 1968. - Т. 180. - № 6. - С.1471-1473.

252. Рапопорт И.А. Генетические предпосылки работ по мутационной селекции//Тез. докл. 4-го съездаВОГИС.-М., 1982.-С. 180-181.

253. Рачовска Г., Мънгова М., Събева М. Создание линий озимой пшеницы с повышенным качеством зерна путем экспериментального мутагенеза //Растениевьд. науки. 1995. - 32. - № 1-2. -С. 74-76.

254. Родина Н.А. Ячмень Дина. Киров, 1990. - 35 с.

255. Родина Н.А. К истории селекции ячменя на Северо-Востоке Нечерноземной зоны России //Сельскохозяйственная наука Северо-Востока европейской части России /Сб. науч. тр. Т. 1. - Киров, 1995. - С. 13-20.

256. Родионов В.В., Тарасов В.А. Цитологическое действие лазерного излучения в проростках Allium tistulosum //Докл. АН СССР. 1969. - Т. 188. - № 3. - С.692-693.

257. Романко Е.Г., Селиванкина С.Ю., Куроедов В.А. и др. Влияние АБК на синтез РНК и активность РНК-полимераз в листьях ячменя //Физиология растений. 1984.- Т. 31.- Вып. 2. - С. 294-301.

258. Ромашкин А.Д. Роль свободных радикалов при облучении семян линий кукурузы лазерным светом //Применение низкоэнергетических физическихфакторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. -Киров, 1989.-С. 35-36.

259. Рубин Л.Б. Лазеры в изучении современных проблем биологии //С.-х. биология. 1977. - Т. 12. -№ 5. - С. 757-767.

260. Рубин Л.Б. Лазерная техника в современной биологии. М.: Знание, 1978. -№2.-63 с.

261. Рудь Г .Я., Девятков Н.Д., Бляндур О.В. и др. Изменчивость линий кукурузы от действия лазерного облучения //Тез. докл. Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений. Алма-Ата, 1978. - Вып. 5. - С. 150-166.

262. Рудь Г.Я., Девятков Н.Д., Бляндур О.В. и др. Влияние лазерного излучения на полигенную изменчивость линий кукурузы //V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Алма-Ата, 1978. - С. 6-7.

263. Рудь Г.Я., Бляндур О.В., Девятков Н.Д. и др. Мутагенный эффект лазерного излучения в селекционно-генетических исследованиях кукурузы //VI Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Львов, 1980. - С. 9-10.

264. Рутц Р.И., Поползухина Н.А. Экспериментальный мутагенез в селекции яровой пшеницы //Проблемы современности по растениеводству, селекции, биотехнологии и семеноводству с.-х. культур Сибири: Тез. докл. Новосибирск, 1994.-С. 28-30.

265. Рутц Р.И., Поползухина Н.А. О скороспелых мутантах яровой пшеницы //Селекция и семеноводство. 1995. - № 1. - С. 33-35.

266. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. М.: Колос, 1978.-368 с.

267. Саламатова Т.С. Влияние красного света и фитогормонов на рост отрезков проростков кукурузы //Вестник Санкт-Петербургского университета, серия 3 Биология. - Вып. 2., 1998. - С. 109-115.

268. Сахаров В.В. Иод как химический фактор, действующий на мутационный процесс у Drosophila melanogaster //Биологический журнал. 1932. - Т.2. -Вып. 4-5.-С. 414-417.

269. Созинов А.А., Метаковский Е.В., Поморцев А.А. Проблема использования блоков компонентов проламина в качестве генетических маркеров у пшеницы и ячменя //Сельскохозяйственная биология. 1987. - № 1. - С. 3-12.

270. Созинов А.А., Нецветаев В.А., Григорян Э.М. и др. Картирование локу-сов Hrd у ячменя Hordeum vulgare L. //Генетика. 1978. - Т. 14. - № 9. -С. 1610-1619.

271. Созинов А.А., Попереля Ф.А. Методика вертикального дискового электрофореза в крахмальном геле и генетический принцип классификации глиа-динов. Одесса, 1978. - С. 3.

272. Сойфер В.Н. Молекулярные механизмы мутагенеза М.: Наука, 1969 - 511с.

273. Соколова Е.В., Дудин Г.П., Машевский А.С., Ленточкин A.M. Влияние регуляторов роста на растения ячменя в Mi и М2 //XIX научно-практ. конф. Ижевской ГСХА: Тез. докл. Ижевск, 1999. - С. 42.

274. Соловьев A.M., Марков А.И., Савина О.В. Влияние у-облучения на семена раздельноплодной кормовой свеклы //Автоматиз., информатиз. и электромагнит. методы в сельском хозяйстве. Моск. гос. агроинж. ун-т. - М., 1996.-С. 60-65.

275. Солодянкина М.М., Дудин Г.П. Особенности анатомического строения стебля мутантов ячменя сорта Абава //Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Кишинев, 1991. -С. 102.103.

276. Стегареску В.Т., Бляндур О.В. Модифицирующая роль лазерного излучения в экспериментальном мутагенезе кукурузы //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Киров, 1989. - С. 93-94.

277. Стегареску В.Т., Бляндур О.В. Лазерное излучение модификатор радиационного мутагенеза кукрузы //IV Всесоюз. конф. по с.-х. радиобиологии: Тез. докл. - Обнинск, 1990. - Т. IV. - С. 91-92.

278. Степанов Б.И., Мостовников В.А., Рубинов A.M. Регулирование функциональной активности клеток человека с помощью лазерного излучения //Докл. АН СССР. 1977. - Т. 236. - № 4. - С. 1007-1010.

279. Сваринская Г.А., Гаврилова Н.С. Действие гиббереллина на длительность митотического цикла и интенсивность синтеза ДНК в клетках ячменя //Генетика. 1976. - Т. 12. - № 6. - С. 34-35.

280. Светлева Д., Аладжаднян А. Циртогенетичен эфект и влияние на об-лъчването с хелий-неонов лазер при фасула //Растениевьд. науки. 1996. -Т. 33. - № 3. - С. 49-53.

281. Сергеева С.И., Чекуров В.М. Прогнозирование устойчивости к полеганию мягких пшениц по реакции на обработку регуляторами роста //С.-х. биология. 1981. - Т. 16.-№4.-с. 567-571.

282. Сечняк JI.K., Киндрук Н.А., Кузнецов Е.Д. и др. Стимулирующее действие красного света на семена и проростки пшеницы //Докл. ВАСХНИЛ. -1979.-№5.-С. 5-7.

283. Сидорова К.К. Хлорофильные мутации как показатель различий в мута-бильности сортов гороха //Генетика. 1966. - № 6. - С. 81-87.

284. Сидорский А.Г. Влияние фитогормонов на работу супергена цветка покрытосеменных растений // Генетика. 1994. - 30. - Прил. - С. 144.

285. Сичкарь Н.М., Иванов Н.Н. Биохимия ячменя //Биохимия культурных растений.-М, Л., 1958.-Т. 1.-С. 234-330.

286. Скоробогатова И.В., Карсункина П.П., Сиушева А.Г. и др. Возможные пути регуляции цветения дайкона //Новые нетрадиционные растения и перспективы их практического использования: Тез. докл. Пущино, 1995. - С. 161-162.

287. Смирнов Г.В. Предпосевная обработка семян ячменя в электрическом поле: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -М., 1971. 15 с.

288. Соболев A.M., Азаркевич М.И., Чаянова С.С. Возможность возобновления синтеза запасных белков при прорастании семян. Стимулируемый АБК синтез белков в эндосперме семян клещевины при прорастании //Физиология растений. 1990.-Т. 37.-Вып. 5. - С. 1015-1023.

289. Созинов А.А. Полиморфизм белков и его значение в генетике и селекции. М.: Наука, 1985. - 270 с.

290. Созинов А.А., Лаптев Ю.П. Генетика и урожай. М.: Наука, 1986. - 170 с.

291. Степановских А.С. Защита посевов ячменя от головни. М.: Росагро-промиздат, 1989. - 62 с.

292. Степановских А.С. Головневые болезни ячменя. Челябинск: Юж. Урал. кн. изд-во, 1990. - 400 с.

293. Стефанов Г. Използване експериментаяния мутагенез в селекцията на зимния ечемик //Растениевьд. науки. 1995. -Т. 32. - № 1-2. - С. 27-29.

294. Счастливцева Н.Г., Никитина Т.Н. Влияние обработки семян лазерным излучением на урожайность томата //Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф.-Киров, 1989.-С. 143-144.

295. Султаналиев А.С. Влияние гиббереллина на продуктивность и качество урожая сахарной свеклы //Современные проблемы физиологии и биохимии сахарной свеклы: Сб. науч. тр. Киев, 1981. - С. 169-173.

296. Сычев П.А., Лукьяненко А.С., Ковальчук В.Н. Эффективность предпосевной светолазерной стимуляции семян овощных культур //Методы предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур электромагнитными полями: Тез. докл. конф. М., 1989. - С. 57.

297. Тарасов В.А., Родионова В.В. Исследование цитологического действия лазерного излучения в клетках Allium fistulosum //Генетика. 1972. - Т. 8. - № 1. -С. 12-16.

298. Татур И.С. Влияние приемов предпосевной обработки и ухода за посевами на продуктивные качества семян ярового ячменя: Автореф. дис.канд. с.-х. наук. Жодино, 1996. - 18 с.

299. Тетерятченко К.Г. Особенности аналитического строения стеблей озимой пшеницы //Тр. ин-та. Харьк. СХИ. Харьков, 1958. - Т. 15. - С. 83-87.

300. Тетерятченко К.Г. Анатомо-биологический метод в селекции при создании моделей сортов мягкой озимой пшеницы высокоинтенсивного типа //Физиол.-генет. основы повышения продуктивности зерновых культур. М., 1976.-С. 253-267.

301. Титов А.Ф. Влияние АБК на устойчивость томатов к низким и высоким температурам //Регуляторные механизмы физиологических процессов у растений: Материалы 111 Республиканской конф. молодых исследователей. -Киев: Наука думка. 1985. - С. 86-88.

302. Тохвер А.К. Фитохром, его основные свойства //Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 30-34.

303. Третьяков Г.И. Влияние ультрафиолетового и красного лазерного излучения на семена риса //Тр. Кубанского СХИ. Краснодар, 1977. - С. 53-55.

304. Третьяков Н.Н., Кошкин Е.И., Макрушин Н.М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 1998. - 640 с.

305. Трифонова М.Ф., Бляндур О.В., Соловьев A.M. и др. Физические факторы в растениеводстве. М.: Колос, 1998. - 352 с.

306. Трофимовская А .Я. Ячмень (эволюция, классификация, селекция). Д.: Колос, 1972.-294 с.

307. Трофимовская А.Я., Гусейнов Г.С., Корнейчук В.А. Статистические методы в исследовании устойчивости к полеганию сортов ячменя //Бюл. ВИР. -1978а.-Т.63.-Вып. 2.-С. 111-117.

308. Трофимовская А.Я., Гудкова Г.Н., Лукьянова М.В. Проблема устойчивости к полеганию в селекции сортов ячменя интенсивного типа //Тр. по прикл. бот., ген. и сел. —Л., 19786. Т. 63. - Вып. 2. - С. 101-111.

309. Уоринг Ф., Филлипс И. Рост растений и дифференцировка. М.: Мир, 1984.-512 с.

310. Усикова А.А. Изменчивость в М2 сортов ячменя, обработанного химическими мутагенами и у-лучами //Мутационная селекция. М., 1968. - С. 52-58.

311. Усманов П.Д., Старцев Г.А., Шабалов В.В. О мутагенном действии лазерного облучения на семена Arabidopsis thaliana //Докл. АН СССР. 1970. -Т. 193.-№2.-С. 455-457.

312. Устюгов И.И., Дудин Г.П. Действие гибберелловой кислоты на растения ярового ячменя сорта Эльф в первом поколении //Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. VII молодежной науч. конф.- Сыктывкар, 2000. -Т. 2.-С. 237-238.

313. Устюгов И.И., Дудин Г.П. Влияние гибберелловой кислоты, лазерного и дальнего красного света на растения ярового ячменя в Mi //Науке нового века знание молодых: Тез. докл. науч. конф. аспирантов и соискателей. - Киров, 2001.-С. 43-44.

314. Файн С., Клейн Э. Биологическое действие излучения лазера. М.: Мир, 1968.- 103 с.

315. Фоменко Н.Н., Козловский Б.Л., Бурлуцкая Л.В. Действие лазерного излучения на садовые культуры //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. конф. Львов, 1984. - С. 159.

316. Фоменко Н.Н., Мальцева А.Н. Стимулирующее действие лазерного света на семена облепихи крушиновидной //Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. конф. Львов, 1984. - С. 158.

317. Фурджиев И., Ланков А., Андонов М. Приложение на йонизирощие лъчение при отглежда нето на ориза //Пробл. на влакнодайните и зърн.-хлеб. култури: Науч. сес. Чирпан. - 1995. - С. 229-232.

318. Хатефов Э.Б. Изучение стимулирующего и мутагенного действия гелий-неонового лазерного излучения на семена кукурузы сорта «Юбилейная-50» //Актуальные проблемы химии, биологии и экологии в Кабардино-Балкарии: Тез. докл. Нальчик, 1997. - С. 73.

319. Хохлов И.В. Зависимость цитогенетического действия лазерного излучения от длины волны //Лазеры на основе сложных органических соединений и их применение: Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. Минск, 1977. - С. 39-44.

320. Хохлов И.В., Данилов А.С. Лазеры помощники селекционера. -Минск: Наука и техника, 1987. - 69 с.

321. Хохлов И.В., Хохлова С.А. Биохимические особенности мутантов пшеницы и ячменя, индуцированных лазерным светом //VI съезд Белорусскогообщества генетиков и селекционеров, 2-4 июля 1992 г.: Тез. докл. Горки, 1992.-С. 19.

322. Хохлова С.А., Хохлов И.В., Фомина Ж.Н. Развитие растений в Mi и характер наследственной изменчивости пшеницы при действии лазерного излучения //V съезд ВОГИС: Тез. докл. М., 1987. - Т.4. - 4.2. - С. 222-223.

323. Христов К., Христова П. Мутационна селекция при царевицата методи и постежения //Растениевьд. науки. - 1995. - Т. 32. - № 1-2. - С. 40-43.

324. Центью А.И., Бубряк И.И. Лазерное излучение и его эффект при отборе скороспелых мутаций кукурузы //Тез. докл. 6-й Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений. Львов, 1980. - С. 127-128.

325. Цой P.M., Боме Н.А., Пак И.В. Мутационная изменчивость образцов ячменя индуцированных химическими мутагенами //Селекционно-генетические и экологические проблемы эукариот. Тюмень, 1995. - С. 3-7.

326. Чекуров В.М., Козлов В.Е., Титков И.П. и др. Новое в технологии и селекции растений на примере озимой мягкой пшеницы //Тенет, ресурсы и эффектов. методы создания нов. селекц. материала с.-х. раст.: Тез. докл. Новосибирск, 1994.-С. 98-99.

327. Чернобай И.Г. Новые перспективные формы миндаля, полученные при использовании ионизирующего облучения //Садоводство и виноградарство. -1996.-№3.-С. 116.

328. Чернова О.Ф. Генетическая эффективность лазерного излучения на растениях: Автореф. дис. канд. биол. наук. Минск, 1989. - 15с.

329. Чесноков П.Г. Устойчивость зерновых культур к насекомым. М.: Советская наука, 1956. - 306 с.

330. Шадрикова Л.Н., Антонова Е.В. Влияние лазерного луча на рост и развитие растений //Второй съезд Белорусского общества физиологов растений: Тез. докл. Минск, 1995. - С. 39-40.

331. Шалина Х.Н., Федорова Н.Н. Применение лазеров для облучения пыльцы кукурузы //Проблемы фотоэнергетики растений. Киев, 1975. - С. 49.

332. Шахов А.А. Светоимпульсное облучение и пути его использования для повышения продуктивности растений //Докл. Всесоюз. конф. по использованию солнечной энергии. -М., 1969. С. 59-61.

333. Шахов А.А. Лазерное излучение как средство исследования фотоэнергетики растений //Проблемы фотоэнергетики раст. Кишинев: Штиинца, 1975. -Вып. З.-С. 109-131.

334. Шахов А.А. Фотоэнергетика растений и урожай /РАН, ин-т физиологии растений им. К.А.Тимирязева. М.: Наука, 1993. - 415 с.

335. Шахов А.А., Инюшин В.М., Федорова Н.Н. и др. Фотостимулирующее и фотомутагенное действие лазерного света //Повышение урожайности концентрированных светом /Под ред. А.А. Шахова. М.: Колос, 1972. - С. 283-292.

336. Шведов Г.Г. Изменчивость протеина при химическом мутагенезе у ячменя //Тр. ин-та /Всесоюз. сел.-ген. ин-т. 1975. - Т. 12. - С. 77-82.

337. Шевелуха B.C. Регуляторы роста растений: сегодня и завтра //Регуляторы роста растений /Сб. науч. тр. Л.: ВНИИСБ, ВИР. - 1989. - С. 3-4.

338. Шевелуха B.C. Развитие фундаментальных исследований в биологии и стратегия селекции растений //Селекция и семеноводство . -1993. № 2. - С. 2-8.

339. Шевцов В.М. Изучение химических и физических мутагенов в селекции ячменя и овса: Автореф. дис. канд. с.-х. наук-Краснодар, 1969, 1969. -25 с.

340. Шевцов В.М. Значение видимых мутаций в селекции ячменя и овса //Сельскохозяйственная биология. 1981. - Т. 16. - № 2. - С. 229-233.

341. Шевцов В.М. Селекционное использование индуцированных мутаций в свете идей Н.И. Вавилова //Химический мутагенез и проблемы селекции. М., 1991.-С. 146-154.

342. Шевцов В.М., Рядчиков В.Г., Грунцев Ю.А. Химический мутагенез и селекция ячменя на качество //Сельскохозяйственная биология. 1973. - Т. 8. -№4.-С. 512-518.

343. Шестопалова Н.Г. О полиплоидизирующем действии лазерной радиации //Молекулярная и прикладная биофизика с.-х. растений и применение новейших физико-техн. методов в сельском хозяйстве: Тр. Кишиневского СХИ. -Кишинев, 1977.-С. 90-91.

344. Шехерли М.З. Комбинированное действие химических мутагенов, у-лучей и ПАБК на яровой ячмень при создании исходного селекционного материала: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Харьков, 1992. - 16 с.

345. Шипарев С.М. Кислое пищеварение в зерновках злаковых //Вестник С-Петерб. ун-та, серия 3. 1998. - Вып. 2. - С. 74-78.

346. Шуландин А.Ф., Шевчук Н.С. Анатомо-морфологическое строение стебля растений озимой твердой пшеницы в связи с устойчивостью к полеганию //Селекция и семеноводство. 1973. - Вып. 23. - С. 9-13.

347. Шумейко А.И. Морфологические особенности стебля и корня яровой пшеницы в связи с полеганием в условиях орошения //Вопросы растениеводства в условиях Среднего Заволжья /Известия Куйбышевск. СХИ. Куйбышев, 1970.-Т. 26.-Вып. 1.-С. 25-34.

348. Щапов Н.С., Крейлир В.К. Бессемянная форма облепихи 118-П //Матер. III Междунар. симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. - С. 30-32.

349. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений. М.: Колос, 1982.-326 с.

350. Элынуни К.А., Хвостова В.В. Мутации, полученные у яровой пшеницы Лютесценс 62 после воздействия быстрыми нейтронами и гамма-лучами с частичным снятием повреждающего эффекта излучений //Генетика. 1966. -№6.-С. 37-48.

351. Юлдашев О.Х. Изучение модифицирующего действия лазерного излучения на генетические эффекты радиации: Автореф. дис. кан. биол. наук. -М., 1979.-20 с.

352. Юлдашев О.Х., Усманов П.Д. Влияние излучения лазера на выживаемость растений, морфологические особенности и ультраструктурную организацию клеток семян арабидопсиса //С.-х. биология. 1977. - Т. 12. - № 5. -С. 67-73.

353. Якобенчук В.Ф. Повышение урожайности зерновых культур с помощью лазерного облучения семян //Применение физических и химических мутагенных факторов в селекции и генетике полевых культур: Межвуз. сб. науч. статей-Кишинев, 1985.-С. 76-83.

354. Янев Ш. Постижения в селекцията на твърдата пшеница по пъятя на ма-тагенеза у нас //Селхостоп. наука. 1998. - 36. - № 2. - С. 22-26.

355. Abo-Hegari А.Н., Tauel А.А., Abdel-Tawab F.M. et all. Possibilities for inducing droght tolerance in wheat using gamma rays //Induced. Mutat. and Mol. Techn. Crop. Improv.: Proc. Int. Symp. Vienna, 1995. - P. 655-656.

356. Adamska I. Regulation of early light-inducible protein gene expression by blue and red light in etiolated seedlings involves nuclear and plastid factors //Plant Physiol. -1995. 107, № 4. - P. 1167-1175.

357. Alcantara J.P., Bosland P.W., Smith D.W. Ethyl methan sulfonate induced seed mutagenesis of Capsicum annum //J. Hered. 1996.-87, № 3.- P. 239-241.

358. Beharav A., Pinthus M., Cahaner A. Genotypic variation in the responsiveness to GA3 within tall ( rht 1 ) and semid warf ( Rht 1 } spring wheat. //Mutat. Breed. Newslett. 1996. - № 42. - P. 15-17.

359. Bell H.I. Mutagenetic irradiation of Macadamia //Mutat. Breed. Newslett. -1996.-№42.-P. 15-17.

360. Bhagwat S.G., Bhatia C.R. Quantitative differences in the gibberellin in-ducked alpha amylase activity from aleurone layers of tall and semi-dwarf wheat cultiwars //Cereal. Res. Commun. 1994. - 22, № 1-2,- P. 129-134.

361. Bouma J. Highly efficient spring barley varieies originating from the mutant cultivar Diamant //Mutation Breed Newsl.-1997.- № 8.-P.9-10.

362. Bradley J.M., Murphy G.P., Whitelam G.C. et all.Identification of photochrome В amino acid residyes mutated in three new phy В mutants of Arabidopsis thaliana //Exp. Bot. -1996.- 47, № 302.- P.1449-1455.

363. Chandler P.M., Lehton J.R. Gibberellins and leaf growth in dwarf mutants of barley //Plant Physiol.-1997.-l 14, № 3.-P.52.

364. Cho H., Kende H. Expression of expanishe genes is corrected with growth in deepwater rice //Plant Cell.-1997.-9, № 9.- P. 1661-1671.

365. Ciril E. Genetic analysis of abscisic acid action Arabidopsis thaliana //Plant Physiol.-1994. 105, №1.- P.1023-1028.

366. Clough R., Casal J., Jordan E et all. Expression of functional oat phyto-chrome A in transgenic rice //Plant Physiol.-1995. -109, №3. P. 1039-1045.

367. Colombo N., Favret E. The effect of gibberellic acid on male fertility in bread wheat //Euphytica.-1996.-91, №3.-P.297-303.

368. Datta S.K. Role of mutation breeding in inducing desired genetic diversity in ornamentals for the floriculture trade //Induced. Mutat. and Mol. Techn. Crop. Im-prov. : Proc. Int. Symp.- Vienna, 1995. P.670-672.

369. Den Jamal B. Development of a new barley line by induced mutation //RACHIS. 1993. - 12, № 1-2.-P.8-10.

370. Den Jamal B. Induced mutations for improving barley production in the dry areas of the Syrian Arab. Repablic //Induced. Mutat. and Mol. Techn. Crop. Im-prov. : Proc. Int. Symp.- Vienna, 1995.-P. 695-697.

371. Doll H., Andersen A., Koie В et all. High-lysine mutants in barley //Barley Genetics newsletter. 1973. - №3. - P. 12-13.

372. Douglas P.R. Mutant barley varieties in the United Kingdom // Mutation Breed Newsl. 1977. - № 10. - P. 5-6.

373. Eriksson G. Radiation induced reversions of a waxy in barley //Radiat. Bot.-1962,- v.2. №1. - P. 35-39.

374. Eriksson G. The waxy character//Hereditas.-1969.-v.63.-№ 1-2. P. 108-204.

375. Fei H., Sawhney V., Zhang R. et all. Role of hormones in the expression of male sterility in Arabidopsis mutants //1997.-114, №3.-P. 168.

376. Finkelstein R.R. Material effects govern variable dominance of response mutation in Arabidopsis thaliana //Plant Physiol.-1994,-105, №4.-P. 1203-1208.

377. Frascaroli E.,Landi P. Pollen effects of selection in maize to the reaction to abscisic acid applied to silks // Maydica.-1996.-41, №4.-P.301-366.

378. Galston A.W. Gibberellins and nodulation //Nature.-1959.-183.-№ 4660. -545 p.

379. Gilman H.,Nakayma M., Sponsel V. The response of light -independent photomorphogenesis (Lip 1) mutant of peato gibberellins and other growth regulators //Plant Physiol. -1997.-114, №3.-P.162-163.

380. Gocal G., Gulber F., King R. Changes in GAMYB expression at the shoot apex of Lolium temulentum during the vegetative to floral transition //Plant Physiol. -1997.-114, №3.-P.52.

381. Green L.S., Fargestat E.M., Poole A. et all. Grain development mutants of barley: a-amylase production during grain mutatiration and its relation to endogenous gibberellic acid content//Plant Physiol. -1997.-114, №1.-P.203-212.

382. Gulber F., Watts R., Kalla R. et all. GAMYB: A transcription factor mediating gibberellin-regulated gene expression in aleurone cells of barley //Plant Physiol. -1997.-114, №3.-P. 286-287.

383. Gustafsson A., Ekman G., Dormlineg J. Effects of the Pallas gene in barley:gene ,analysis, overdominance variability//Hereditas.-1977.-v.86.-P.251-266.

384. Halva S., Cracer L.,Simon J et all. Light quality, growth and essential oil in dill (Anethum graveolens L.) //Herbs,Spices and Med. Plants.-1992.-№l-2.-P.43-50.

385. Huttly A.K., Phillips A.L. Gibberellin-regulated expression in oat aleurone cells of two kinases that show homology to MAP kinase and a ribosomal protein kinase //Plant. Mol. Biol.-1995.- 27, №5.-P. 1043-1052.

386. Jacobsen S.E., Olszewski N.E. Gibberellins regulate the abundance of RNAs wish sequence simularity to proteinase inhibitors, dioxygenases and dehydrogenases // Plahta.-1998.-№ 1 .-P.78-86.

387. Jan R. Stimulatia biologickej aktivity osiva jakweho jacmena Laserovym ziarenim //Pol' nohosdarsky vyrobny a inziniersky podnik: Zb. vedeckych p Rac.-1990.-№10.-C. 37-49.

388. Jing Z. Plant types and gibberellin responses of Chinese Dwarf-barley genetic resourses //Plant Breed.- 1994.-113,№3.- P.258-261.

389. Kamiva Y., Ait-Ali Т., Frances S. et all. Characterization of light-regulated expression of GA20 oxidase of pea //Plant and Cell Physiol.-1997.- 38, Suppl.-P.114

390. Kaufmann F., Baranow В., Holke E.Lumineszenfolien zur Ernfeverfrufung und Minderung des Uberwinter ungsrisikos bei Blattgemusearten //Wiss.Z. Humboldt-Univ. Berlin.R. Agrarwiss.-1992.-41, №3.-P.85-88.

391. Kechagia U.E., Xanthopoules F.P., Sarropoulou M.N. Development of improved cotton cultivars by induced mutations //IAEA Nucl. Data Sec.-1994.-№781.-P. 159-162.

392. Malusrunski M.,Ahloowalia B.,Sigurbjornsson B. Application of in vivo and in vitro mutation techniques for crop improvement //Euphitica.-1995.-v.82, №1-3.-P. 303-315.

393. Martin D., Probsting W., Hedden P.Characterization of gibberellin 3-beta-hydroxylase с DNA from pea //Plant Physiol.-1997,- 114, № 3.-P. 161.

394. Mc Mahon M.J., Kelly J.W., Decoteau D.R. et all. Growth of Dendranthema grandiflorum (Ramat) Kitamura under various spectral filters //Amer. Soc. Hort. Sci.-1991.-116, №6.-P. 950-954.

395. Matsukura C., Iton S., Nemoto K. Promotion of leaf sheath growth by gibberellic acid in dwarf mutant of rice //Planta.-1998.-205, №2. P. 145-152.

396. Michael G., Blume В., Faust H. Die Eiweissqualitat von Kornern versshiedenen Leteralidearten in Abhangigkeit von ClickstoffVersorgung and Entwick lungszustand HZ. Pflanzenernahr.-1961.-Bd. 93, H.2.-S. 106-116.

397. Milborrow B.V. The chemistry and phisiolgy of abscisic acid // Ann. Rev. Plant Physiol.-1974.-25, №2.-P.259-307.

398. Multa-maki K. The effect of seed size and depth of seedling on the emergence of grassland plants //Maatalonstieteellinen aikakanskirja.-Helsinki, 1962.-v.34, №1.-P.18-25.

399. Nagatani A. Light-dependent localization of phytochrome to the nucleus //Plant and Cell Physiol.-1997a- 38, №1. P. 10.

400. Nagatani A. Defection of phytochrome A and В in nuclei isolated from pea seedlings //Plant Physiol.- 1997b.-114, №3.-P.282.

401. Nowakowska A., Tregyn A. Mutanty fotomorphogenetyczne //Wiad. bot.-1996.-40, №1.-P.37-51.

402. Okamura J., Szeto W., Lotys-Prass C. et all. Photo and hormonal control of meristem identity in the arabidopsis flower mutants apetala 2 and apetala 1 //Plant Cell.- 1997.-9, №l.-P.37-47.

403. Paleg L., Aspinnol D. Field control of plant growth and development thrugh laser activation of phytochrome //Nature.-1970.-228, №5275.-P. 970.

404. Pasztor K. Mutans alapa nyagok eloallitisa es felnasznalasa a kukorica nemesMsben //Elelmiszerfiz. kozl.-1995.-P.63-72.

405. Pathirana R. Induced mutations and anther culture for sesame improvement //Mutat Breed Oil seed Crops: Final Res. coord Meet FAO.- Vienna.-1994.-Ж781.-P. 97-109.

406. Paulet P. Later et agricultere rogon de lavie, rogon de lavie, rogon de la mor //Optoelectron.-1986.-№ 30.-P. 9-14.

407. Peng J., Harberd N. Gibberellin deficiency and response mutation suppress the stem elongation phenotype of phytochrome-deficient mutants of arabidopsis //Plant Physiol.-1997.-l 13, №4.-P. 1051-1058.

408. Perata P.,Matsukura С., Vernieri P. et all. Sugar repression of a gibberellin-dependent signaling pathway in barley embryos //Plant Cell.-1997.-9, №12.-P. 2197-2208.

409. Perata P.,Matsukura C., Yamaguchi J. Sugar repression of hebberellic acid-induced alpha amylase genes in barley seeds //Plant Physiol.- 1997b.-l 14, №3.-P. 46.

410. Pillai P., Abraham S. Improvement of fruit characters and yield in sweet pepperby mutation induction //Mutat. Breed. Newslett.-1996.-№42.-P.17-18.

411. Pinthus M.J. bonding in wheat, barley and oats: the phenomen, its causes and preventive measures //Adhances in Agronomy.-1973.-v.25.- P. 209-263.

412. Pomeranz I. Structural and mineral composition of cereal aleurone cell as shown by scanning electron microscopy //Cereal. Chem.-1973.-50, №4.-P. 504-511.

413. Poppe C., Schafer E. Seed germination of Arabidopsis thaliana phy A /phy В double mutants is under phytochrome control //Plant Phystol.-1997.-114, №4.-P. 1487-1492.

414. Predieri S,Magli M,Zimmerman R. Rear mutagenests //Euphytica.-1997.- 93, №2,- P. 227-237.

415. Rahman A,Das M. Evolution of improved varieties of rapessed //Mutat Breed of Seed Crops: Final Res Coord Meet FAO.-Vienna.-1994.-№ 781.-P. 13-18.

416. Rajapakse N.C., Kelly J.W. Regulation of chrysanthemum growth by spectral filters //J. Amer. Soc. Hort. Sci.-1992.-117, №3.-P. 481-485.

417. Rajput M.A., Sarwar G., Siddiquk K.A., et all.Genetic improvement of secame for plant architecture and grain yield through nuclear techniqyes //Mutat. Breed. Oil Seed Crops: Final. Res. Coord Meet FAO.- Vienna.-1994.-№781.-P. 89-96.

418. Rao R.N., Natarajan A.T. Mutagenecity of some alkyl methan sulphonates in barley//Mut. Res.-1965.-№2. P. 132.

419. Revers M., Yamaguchi S., Sekimoto M. et all. Regulation off gibberellin biosynthesis during flower and fruit development to tomato //Plant Physiol.-1997.-114, №3. P. 55.

420. Robertson M., Swain S., Chandler P. et all. Identification of a negative regulator of gibberellin action, Hv SPY, in barley //Plant Cell.-1998,-10, №6.-P.995-1007.

421. Robson P., Smith H. Genetic and transgenic evidence that phytochrome A and В act to modulate the gravitropic orientation of Arabidopsis thaliana hypocoyls //Plant Physiol.-1996.- 110, №1.- P.211-216.

422. Rybinski W. Multivariate analysis of the spring barley Mj and M2 generations obtained by treament with MNU and gibberellic acid //Bui. of Plant breeding and accimilization institute.-1996.-№200.-P. 185-189.

423. Saefkow R.L., Alliston T.N., Shinkle J.R. Abscense of phy В inhibits hypocotyl elongation in dark-grown En cucumber seedlings: An active role for PrB //Plant, Cell and Environment.- 1995.-18, №7.-P. 831-835.

424. Sanguineti M., Conti S., Landi P. et all. Abscisic acid concentration in maize Haves: Genetic controle and response to divergent selection in two population //Magdica. 1996.- 41, №3.-P. 193-203.

425. Sembdner G., Weiland J., Aurich O. et all. Gibberellin glycosides in higher plants: isolation, metabolism and biological activity //Less. nauk. Uniw. Torunin.-1970.-№23. P. 191-195.

426. Shinnosuke K., Yurico K., Sakamoto T. et all. A rice homebox gene, OSN 1, a Hers hormonal contents and suppresses the gibberellin 20-oxidase gene expression in transgenic tobaco//Plant Physiol.-1997,- 114, №3.-P. 161.

427. Singh S., Sawhney V. Abscisic acid in a male sterile tomato mutant and its regulation by low temperature // Exp. Bot.-1998.-49, №319.-P. 199-203.

428. Somers D., Quial P. Phytochrome mediated light regulation of PHY A and PHY В GUS transgenes in Arabidopsis seedlings //Plant Physiol.-1995.-107, №2.-P. 523-534.

429. Staden van J., Borman C. Inhibition and promotion by abscisic acid on growth in Spirodela //Planta.-1969.-v.85, №2. P. 13-35.

430. Stadler L. Some genetics effects of X-rays in plants //Hereditas.-1930.-v.21.-P. 3-19.

431. Syed А., АН I., Rahman K. Improvement of rapesseed for agronomic and quality characters through induced mutations and hybridization // Final Res. Co-ord Meet FAO: Mutat Breed. Oil Seed Crops.- Vienna, 1994.-№781.-P. 25-35.

432. Tepora N.M. Improvement of castor plant productivity through induced mutations //Final Res. Co-ord Meet FAO: Mutat Breed. Oil Seed Crops. Vienna,1994.-№781.-P. 149-157.

433. Terzi M. Comparative analysis inactivating efficiency of radiation on different organisms //Nature.-1961.-№191.-P. 461-463.

434. Toyomasu Т., Amagasaki F., Aoki S. et all. Cloning of DNA-s encoding enzymes for gibberellin biosynthesis from photoblastic lettice seeds // Plant Physiol.-1997.-114, №3,-P. 162.

435. Tuinen A., Kerckhoffs L., Nagatani A. et all. A temperarily red light -intensitive mutant of tomato lacks a light-stable, B-like phytochrome //Plant Physiol.1995.-108, №3.-P. 939-947.

436. Tulmann N.A., Camarg C.E., Alves M.C. et all. Plant height reduction and desease resistance in wheat cultivar IAC-218 by gamma radiation-induced mutations //Rev. bras, genet.-1996,-19, №2.-P. 275-281.

437. Tyagi A.K. Developmental and light-regulated Expression of Genes for Photosynthesis-related Proteins of Thylakoids //DAE Sump. Photosynth. and Plant Mol. Biol.-Bombay, 1993.-P.274-279.

438. Varner Y.E. Hormonal control of protein synthesis //Nnucleic acidc and protein synthesis and plants /Ed. Bodorad L., Weil Y.H.: Plenum press, 1977.- P. 293-307.

439. Varty K. Effect of abscisic acid and ethylene on gibberellic acid-induced synthesis of a-amylases by isolated wheat aleurone layers //Plant Physiol.- 1983.-v.73, №3.- P. 118-154.

440. Vo H., Le T. The creation new varieties of groundnat by the method of artifical mutagenesis.//Agr. and Food Ind.-1996.-№3.- P. 99-101.185

441. Xu Y., Gage D., Zeevaart J. Gibberellins and stem growth in Arabidopsis thaliana //Plant Physiol.- 1997.-114, №4. P. 1471-1476.

442. Wagner D., Koloszvari M.,Quail P. Two small spatially distinct regions of phytochrome В are reguired for efficient signaling rates //Plant Cell.-1996.-8, №5.-P. 859-871.

443. Wang L., Pei Y., Fu Y. et all. Study on improvement of soybean quality using induced mutations //Mutat. Breed. Newslett.-1997.-№43.-P. 23-24.

444. Washio K. Promotore analisis of a gibberellin-inducible gene of rice (Oryza sativa ) and identification of aleurone proteins that interact with its 5-positive regulatory region // Plant and Cell. Physiol.-1997.-38, Suppl.-P. 137.

445. Waycott W., Mersey B.Phenotypic characterization of the dwarf-4 mutant of lettice // Can. J. Bot.-1994.-72, №10,- P. 1544-1549.

446. Weller J.B., Terry M.J. The phytochrome-deficient pcdl mutant of pea is unable to convert heme to biliverdin I X a //Plant Cell. 1996.-8.№1.- P. 55-67.

447. Williaws J., Bulman M., Neill S. Wilt-induced ABA biosynthesis, gene expression and down-regulation of rbcS m RNA levels in Arabidopsis thaliana //Physiol. Plant.-1994.-91, №2.- P. 177-182.

448. Zeevaart A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid //Annu. Rev. Plant Physiol, and Mol. Biol.-Palo Alto, Calif.-1988.-v.39.-P.439-473.соон

449. Структурная формула гибберелловой кислоты (гиббереллин А3) молекулярная масса 346,2 г

Информация о работе

Габова, Ольга Николаевна
кандидата биологических наук
Киров, 2001
ВАК 06.01.05

Диссертация

Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы