Создание исходного материала для селекции ярового овса с использованием лазерного излучения и фитогормонов

Емелева, Наталья Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Создание исходного материала для селекции ярового овса с использованием лазерного излучения и фитогормонов
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала для селекции ярового овса с использованием лазерного излучения и фитогормонов"

На правах рукописи

ЕМЕЛЕВА Наталья Владимировна

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ЯРОВОГО ОВСА С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ И ФИТОГОРМОНОВ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Киров - 2006

Диссертационная работа выполнена в Государственном учреждении Зональный научно-исследовательский институт сельского хозяйства Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук Баталова Галина Аркадьевна

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук, профессор Ленточкин Александр Михаилович кандидат сельскохозяйственных наук, доцент Дудина Алевтина Николаевна

Ведущая организация - Удмуртский научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Защита состоится « СШРи^ 2006 года в 14 часов на заседании диссертационного совета ДМ>20.022.03 в Вятской государственной сельскохозяйственной академии по адресу: 610017, г. Киров, Октябрьский пр., 133, ауд. Б-206.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Вятской государственной сельскохозяйственной академии.

Автореферат разослан " " Сл^ОнЛ 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

О.С. Кривошеина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Для успешного решения задач, поставленных перед селекцией, необходимо наличие разнообразного исходного материала, который делится'на естественные и искусственные популяции, самоопыпяемые линии, искусственные мутанты и полиплоидные линии.

Дальнейшее повышение эффективности экспериментального мутагенеза должно быть связано с поиском физических и химических факторов, обладающих малой токсичностью, вызывающих высокий выход хозяйственно ценных мутаций. Актуальным является изучение мутагенного действия лазерного красного света и фитогормонов.

Цель и задачи исследований. Цель работы — изучить мутагенное действие лазерного красного света (ЛКС), гибберелловой (ГК) и абсцизовой кислот (АБК), эффективность их сочетания и возможность их использования при создании исходного материала ярового овса.

Задачи экспериментальной работы:

- изучить влияние монохроматичного когерентного лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот и их совместного применения на рост и развитие растений овса в первом поколении;

- выявить и сравнить мутагенное действие лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот;

- определить наиболее эффективные параметры и сочетания мутагенов по выходу морфологических и физиологических мутаций у овса;

- отобрать селекционно-ценные, высокопродуктивные мутанты овса, с хорошим качеством зерна.

Научная новизна исследований. Впервые в Северо-Восточном регионе Европейской части России для создания нового исходного материала в селекции овса использован метод искусственного мутагенеза. Доказана возможность получения у ярового овса наследственных изменений (мутаций) под действием фитогормонов и лучей лазера. Изучена мутагенная эффективность гибберелловой и абсцизовой кислот в совместных вариантах и в сочетании их с лазерным красным светом. Установлено, что сочетание ГК+ЛКС и АБК+ПС+ЛКС дает максимальную частоту мутаций и наиболее широкий спектр новообразований, лазерный красный свет усиливает эффективность фитогормонов.

Практическая ценность работы. На основании результатов полученных в эксперименте разработаны и предложены способы мутагенной обработки семян

овса с использование стимулятора (ГК) и ингибитора (АБК) роста, их совместного применения и комбинирования с лазерным облучением.

Получены мугантные формы овса, представляющие селекционно-генетическую ценность по признакам скороспелости, продуктивности, пленчато-сти, натуры, содержанию белка, жира и крахмала. Выделенные мутантные семьи включены в схему селекции отдела селекции и первичного семеноводства овса ГУ НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого.

Положения, выносимые на защиту:

— закономерности роста и развития растений овса в первом поколении после замачивания семян в растворах гибберелловой и абсцизовой кислот и облучения лазерным красным;

.— частота и спектр мутационной изменчивости овса во втором и третьем поколениях в зависимости от способа обработки семян;

- оценка и характеристика мутантов.

Апробация работы и публикации. Основные результаты исследований доложены на научной конференции аспирантов и соискателей (Киров, 2001); Международные научно-практические конференции ГУ НИИСХ Северо-Востока (Киров, 2004, 2005); на пятнадцатой Коми республиканской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 2005); ученых советах ГУ НИИСХ Северо-Востока (2001...2005 гг.); методических комиссиях Северо-Восточного селекционного центра (2001.. .2005 гг.). Основные материалы и положения диссертации опубликованы в 10 печатных работах.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 169 страницах машинописного текста и состоит из введения, шести глав, выводов, предложений для селекционной практики, списка литературы и приложений. Работа содержит 19 таблиц и 18 рисунков. Список литературы включает 441 источник, из них 131 иностранных.

Организация проведения исследований. Автор считает своей обязанностью и приятным долгом выразить искреннюю признательность доктору биологических наук, профессору Вятской государственной сельскохозяйственной академии Дудину Г.П. за предложенную тематику исследований и оказанную техническую и методическую помощь при мутагенной обработке посевного материала овса.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ

Полевые опыты проводились в 2000...2005 гг. на агроучастке ГУ НИИСХ Северо-Востока. Почва участка дерново-подзолистая среднесуглинистая сформированная на элювии пермских глин.

Оригинальные семена овса сорта Аргамак обрабатывали на кафедре селекции и семеноводства Вятской ГСХА следующими мутагенами: лазерным красным светом, гибберелловой и абсцизовой кислотами. Семена облучали лазерным красным светом с экспозицией 60 минут. Замачивание семян в воде и в растворах гибберелловой и абсцизовой кислот с концентрациями 10 и 100 мг/л

проводились в течение 12 часов при комнатной температуре. В комплексных вариантах фитогормоны применяли в концентрации 10 мг/л. В качестве контроля использовали необработанные семена. Схема опыта включала следующие варианты:

1. Контроль (семена, сухие) 9. ЛКС

2. Контроль (семена, замоченные в воде) 10. ГК + ЛКС

8. АБК + ГК

В первом поколении (М|) в течение вегетации проводили наблюдения за всхожестью и выживаемостью растений, наступлением фаз развития, осуществляли замеры длины первых листьев (выборка 20 растений с каждого из четырех повторений). .

Второе поколение (М2) высевали отдельными семьями (семья потомство одной метелки МО на разновеликих делянках в зависимости от количества семян. На протяжении всего периода вегетации отбирали измененные растения, отличающиеся от исходного сорта, выделяли семьи с хлорофилльными мутациями (Калам и Орав, 1974), с видимыми морфологическими и физиологическими изменениями.

В третьем поколении (М3) проверяли наследование измененных признаков у растений. Частоту мутаций в Мз определяли по числу семей с мутантны-ми признаками к количеству изучаемых семей во втором поколении. Процент наследования в М3 определяли по числу семей с мутациями к числу семей с измененными признаками в М2 (Володин, 1975)

После уборки растений М^ М2, и М3 анализировали по элементам структуры урожая, сравнивая их с исходной формой.

В М4 и М5 интересные с точки зрения селекции мутантные образцы оценивали на урожайность по методике контрольного питомника (Гужов, Фукс, Валичек, 1991). В М2, Мз, и контрольном питомнике проводили фенологические наблюдения: отмечали фазы всходов, выметывание, восковой и полной спелости; сравнивали измененные формы овса по элементам продуктивности растений с исходным сортом Аргамак. Начиная с третьего поколения, у мутантных форм определяли массу 1000 зерен (ГОСТ 12042-80), натуру (ГОСТ 10840-64), плен-

Формы авенинов у мутантных образцов ярового овса определяли методом электрофоретического анализа (Портянко, 1987; 1994).

Анализ биохимического состава зерна проводили в М3...М5. Общий азот определяли фотометрическим методом с "индофенольной зеленью" (модификация Цинао). Процент белка рассчитывали с использованием коэффициента 5,57. Содержание жира определяли методом экстракции авиационным бензином по Рушковскому. Метод определения содержания крахмала поляриметрический на сахариметре СУ-4. (Горин, 1976).

3. ГК— 10 мг/л

4. ГК-100 мг/л

5. АБК - 10 мг/л

6. АБК-100 мг/л

7. ГК + АБК

11. АБК + ЛКС

12. ГК + АБК + ЛКС

13. АБК + ГК + ЛКС

14. ГК + АБК + ГК

15. АБК + ГК + АБК

чатость.

Данные биометрии количественных признаков в М|...М5 обрабатывали по Плохинскому H.A. (1969), Доспехову Б.А. (1985). При оценке показателей альтернативной (качественной) изменчивости определяли долю признака (pi, р2 и т.д.) и стандартную ошибку доли (Sp) (Вольф, 1966). Математическую обработку цифрового материала проводили с помощью персонального компьютера Pentium IV и программ "AGROS 207" и "STATGRAPHICS plus И".

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Влияние лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот на рост н развитие овса в первом поколении. Используемые мутагенные факторы не оказали существенного влияния на полевую всхожесть семян - статистически достоверных отклонений от контроля выявлено не было.

В начальный период роста растений отмечены различия по длине первых листьев овса. Максимальная длина листовой пластинки отмечена в вариантах ГК+ЛКС - 104,3 мм и ПС 100 мг/л - 100,7 мм, что на 29,2 и 26,6% соответственно длиннее контрольного варианта семена сухие (76,2 мм) и на 24,8 и 21,7% выше контроля с замачиванием семян в дистиллированной воде. Минимальная длина первых листьев - 65,3 и 52,6 мм наблюдалось в вариантах с абсцизовой кислотой в концентрациях 10 и 100 мг/л.

Изучаемые факторы не оказали существенного влияния на выживаемость растений овса. Достоверное увеличение числа сохранившихся к уборке растений отмечено только в варианте ГК+АБК. Высокую выживаемость растений наблюдали в комплексном варианте с фитогормонами ГК+АБК - 75,2%, и в вариантах с абсцизовой кислотой (АБК 100 мг/л и АБК+ЛКС) — 71,8%. Минимальная (52,4%) при тройной обработке семян гибберелловой, абсцизовой и вновь гибберелловой кислотой.

ГК 100 мг/л, ГК+ЛКС способствовали раннему прохождению фаз развития растений, а АБК 100 мг/л и АБК+ЛКС более позднему.

В вариантах совместного действия фитогормонов и лазерного красного света, происходило снижение общей и продуктивной кустистости по сравнению с контрольным вариантом. Не повлияли на кустистость одиночное действие ИКС и тройное сочетание кислот. ■

Гибберелловая кислота в концентрации '10 мг/л достоверно увеличила высоту растения овса относительно контроля. В вариантах ГК 100 мг/л, ЛКС и ГК+ЛКС данный признак также превышал контроль (семена сухие). Абсцизо-вая кислота в концентрации 10 мг/л достоверно снизила высоту овса на 3,6 см, увеличение концентрации до 100 мг/л, вызвало дальнейшее снижение показателя (на 5,2 см).

Происходило достоверное увеличение длины метелки при обработке семян ГК 10 мг/л (17,4 см) и облучении их лазером (17,0 см) или двойном сочетании ГК и ЛКС (17,4 см). При обработке семян АБК + ЛКС наблюдали максимальное снижение длины метелки (на 1,0 см) относительного контрольного варианта семена без обработки (16,2 см).

Во всех вариантах опыта, кроме АБК+ЛКС количество колосков в метелке было выше, чем в контроле (семена сухие). Однако это не привело к увеличению количества зерен в ней, лишь в варианте одиночного действия лазерного излучения количество зерен в метелке (86,2) достоверно выше контрольного варианта (77,4). Достоверного изменения массы зерна с метелки не произошло ни в одном варианте опыта. Выше контроля масса зерна с метелки была в тех же вариантах, что и количество зерен с метелки. В варианте ЛКС, она составила 2,06 г и в варианте ГК+ЛКС — 2,12 г, против 1,87 г в контроле.

Анализ по коэффициенту вариации (О, %) показал, что обработка семян абсцизовой кислотой увеличивает вариабельность признаков, а гибберелловая кислота снижает коэффициент вариации (кроме признака - кустистость).

Эффективность мутагенов и чувствительность к ним овса сорта Аргамак оценивали также с использованием среднего суммарного показателя депрессии О, % (стимуляции 81,%) (Володин, Лисовская, 1979). Коэффициент И (в^ рассчитывался по шести признакам: полевая всхожесть семян, высота растения и длина метелки, количество колосков и зерен в метелке, масса зерна с метелки.

Замачивание семян в воде перед посевом положительно (81=4,9%) повлияло на ростовые процессы растений овса сорта Аргамак (рис. 1).

АБК + ГК + АБК ПС + АБК + ГК АБК +ГК+ЛКС

Г К I ли-"Ж - — -

А1.К ' ЛКС ГК + ЛКС ЛКС

АБК +1 К

- -

ГКгЛГ.К

о,%

АБК 10 иг, л ПС 100 мп I ПС 10 мг/л Контроль (с.з.) Контроль (с.с.)

г -

ЭС/о

-3

-1

0,% -депрессия 81,% - стимуляция

Рис.1. Реакция растений М1 на воздействие лазерного красного света, гиббе-релловой и абсцизовой кислот, 2000г.

В группе опыта с ростовыми веществами наибольший стимулирующий эффект отмечен в варианте ГК 10 мг/л = 6,4%). При увеличении концентрации гиббсрелловой кислоты до 100 мг/л процессы роста растения находились

на уровне контрольного варианта (D = 0,6%). В аналогичных вариантах с ингибитором роста - АБК отмечено усиление дспрессирующего эффекта при увеличении концентрации с 10 до 100 мг/л на 5,3%.

Двойное сочетание фитогормонов незначительно снизило развитие всех изучаемых признаков овса. В исследованиях не отмечено антагонистического и аддитивного действия на изучаемые показатели тройного сочетания ГК+АБК+ГК и АБК+ГК+АБ. Подсчет среднего суммарного показателя депрессия-стимуляция подтвердил стимулирующее действие гибберелловой кислоты и ингибирующее абсцизовой.

При действии лазерного красного света отмечен наибольший стимулирующий эффект (St = 8,3%) на элементы структуры продуктивности и полевую всхожесть относительно всех вариантов опыта. Обработка семян ИКС после ГК 10 мг/л способствовало усилению стимулирующего эффекта на 0,7%, а после абсцизовой кислоты увеличению депрессии на 4,6% по сравнению с действием отдельных кислот.

В комплексных вариантах, где лазерное излучение использовали после двойного действия фитогормонов, установлено, что обработка семян ГК+АБК+ЛКС приводит к депрессии роста растений по отношению к контролю, а АБК+ГК+ЛКС - к стимуляции.

Изменчивость ярового овса во втором поколении. Во втором поколении во всех вариантах опыта кроме контроля были выделены хлорофилльные мутации. Частота хлорофилльных изменений изменялась от 1,6% (ГКю + АБК,о) до 6,45% (ГК10 + ЛКС).

Совместное действие гибберелловой и абсцизовой кислот вызывало значительное снижение частоты хлорофилльных изменений по сравнению с отдельным действием этих кислот.

Лазерный красный свет имел один из наиболее низких показателей хло-рофильных изменений (1,86%). В вариантах, где ЛКС применяли после обработки семян кислотами, происходило значительное увеличение частоты хлорофилльных изменений по сравнению с простым воздействием ГК и АБК на семена овса. Частота проявления мутаций в варианте ГК+АБК+ЛКС составила 4,55% против 1,60% у ГК+АБК, а АБК+ГК+ЛКС была в 2,9 раза по сравнению с АБК+ГК. Следовательно, комплексное использование кислот в сочетании с завершающей обработкой семян овса ЛКС стимулировало развитие хлорофилльных мутаций.

В спектре хлорофилльных нарушений отмечены мутации типа: viri-dovirescens, viridis, xanthoviridis, viridomaculata, tigrina и другие. Наиболее широкий спектр хлорофилльных мутаций отмечен в вариантах АБК + ГК + ЛКС и ГК + ЛКС - по 8 типов, наиболее узкий (4 типа) - в вариантах ГК + АБК, АБК+ГК, ЛКС и АБК+ГК+АБК.

Во втором поколении были выделены семьи с морфологическими и физиологическими отличиями от исходного сорта Аргамак. Максимальная частота семей (9,52%) с морфофизиологическими изменениями отмечена при сочета-

нии фитогормонов и лазера — АБК + ГК + ЛКС — 30 семей и в варианте ГК+ЛКС - 27 семей (табл. 1).

Таблица 1. Частота морфологических и физиологических изменений овса во втором поколении, 2001.

Варианты опыта Число семей Число типов изменений, шт

проанализировано с изменениями

п %

Контроль (с. с.) 288 0 0,00+0,00 0

Контроль (с з) 305 0 0,00+0,00 0

ГК-10 мг/л 326 15 4,60±1,16** 9

ГК -100 мг/л 289 21 7,27+1,53*** 10

АБК -10 мг/л 284 23 8,10±1,62*** 18

АБК-100 мг/л 359 16 4,46±1,09*** 15

ГК + АБК 376 9 2,39±0,79* 11

АБК + ГК 322 7 2,17+0,81* 8

ЛКС 322 11 3,42±1,01* 9

ГК + ЛКС 310 27 8,71±1,60*+* 16

АБК + ЛКС 359 18 5,01±1,15*** 14

ГК + АБК + ЛКС 330 15 4,55+1,15** 13

АБК + ГК + ЛКС 315 30 9,52±1,65*** 16

ГК +АБК+ГК 262 13 4,96±1,34** 11

АБК + ГК + АБК 267 14 5,24+1,36** 12

Примечание: уровень вероятности * - Р> 0,95; ** - Р> 0,99; *** - Р> 0,999

Увеличение концентрации гиббереллииа с 10 до 100 мг/л повышало выход измененных семей на 2,67%. В то же время отмечена отрицательная связь между повышением концентрации АБК до 100 мг/л и частотой морфологических и физиологических изменений. Совместное сочетание ГК и АБК снижало выход данных изменений более чем в 2 раза по сравнению с простой обработкой семян фитогормонами. При тройном и двойном сочетании фитогормонов частота морфофизиологических изменений была выше в вариантах (АБК+ГК+АБК, ГК+АБК), где обработка завершалась абсцизовой кислотой.

Абсолютный выход морфофизиологических изменений в вариантах ГК+ЛКС (27) значительно превысил /выход изменений при индивидуальном использовании этих факторов. Совместное действие АБК и ЛКС снизило частоту проявления морфофизиологических изменений на 3,09%, относительно варианта АБК 10 мг/л.

Для практической селекции наиболее важен спектр индуцированной изменчивости. Во втором поколении под воздействием фитогормонов и красного лазерного света были выделены следующие типы новообразований ярового овса, отличающиеся от исходного сорта Аргамак: промежуточная форма куста, сильная и слабая кустистость, интенсивный или ослабленный восковой налет, раннее и позднее созревание, высокое и низкое растение, длинная и короткая метелка, повышенное и пониженное количество колосков и зерен в метелке, а также массы зерна с главной метелки и всего растения, различный тип метелки, повышенное число зерен в колоске.

Максимальное число типов морфологических и физиологических изменений — 18 — наблюдалось в варианте АБК 10 мг/л, а наименьшее — 8 - в варианте АБК+ГК. Следовательно, можно предположить, что повторная обработка семян гиббереллином уменьшает спектр новообразований. Обратное сочетание фитогормонов — ГК+АБК дает 11 видов новообразований (на уровне индивидуального использования ГК). Тройная обработка этими факторами также не приводит к существенному увеличению числа типов изменений, их количество равно у ГК+АБК+ГК - 11, у АБК+ГК+АБК - 12.

При обработке семян фитогормонами в различных концентрациях и сочетаниях отмечены практически все типы новообразований, кроме «одногривой метелки» и «ослабленного воскового налета».

В вариантах с Л КС отсутствуют такие образования как «4 зерна в колоске» и «промежуточная форма куста». Количество новообразований в вариантах с гибберелловой и абсцизовой кислотами меньше (кроме варианта АБК 10 мг/л), чем в вариантах совместного действия фитогормонов и лазера, поэтому можно предположить, что лазерный красный свет способствует не только появлению новых морфофизиологических изменений, но и увеличивает их количество.

В опыте наиболее мутабильными признаками у овса были высота растения, количество колосков и зерен в метелке, продолжительность вегетационного периода.

Мутационная и модификационная изменчивость овса в третьем поколении. Спектр хлорофилльных мутаций М3 представлен 10 типами, в то время как в М2 было выделено 17 типов. В третьем поколении по опыту в среднем наследовалось около 30-40% всех хлорофилльных изменений. Низкая наследуемость (25%) отмечена у мутации olivacea. Полностью наследовались такие хлорофнлльные изменения как chlorofract.

Во всех вариантах М3 были вновь выделены хлорофнлльные мутации. Наиболее распространенными были:, viridis, xanthoviridis и viridomaculata.

Характер наследования морфологических и физиологических изменений овса зависел от их типа. Невысокий процент наследования (3,0...25,0 %) наблюдали у изменений: общая кустистость (повышенная и пониженная), высокое растение, длинная метелка, повышенное количество колосков в метелке, а также пониженное количество зерен в ней и промежуточная форма куста. Среди таких новообразований как низкорослое растение, малое количество колос-

ков в метелке, ранее и позднее созревание доля семей с мутациями колебалась от 33,3% до 60,0%. На 100% наследовались изменения связанные с интенсивностью воскового налета. Ряд изменений, выделенных в в третьем поколении не обнаружено.

В третьем поколении частота мутанта ых семей в большинстве вариантов снизилась по сравнению с частотой морфофизиологических изменений в М2 (табл.2).

Таблица 2. Частота морфофизиологических мутаций овса сорта Аргамак в Мз.

Варианты опыта Количество изучаемых семей в М2 Число семей с изменениями

М2 М3

п п (p±Sp)

Контроль (с. с.) 288 0 - -

Контроль (с з) 305 0 - -

ГК-10 мг/л 326 15 11 3,37±1,00**

ГК-100 мг/л 289 21 13 4,50±1,22**

АБК-10 мг/л 284 23 20 7,04±1,52***

АБК-100 мг/л 359 16 13 3,62±0,99**

ГК + АБК 376 9 9 2,66±0,83*

АБК + ГК 322 7 7 4,35±1,14**

Лазер 322 И 6 1,86±0,75

ГК + лазер 310 27 21 6,77±1,43***

АБК + лазер 359 18 18 6,13±1,27***

ГК + АБК + лазер 330 15 15 4,54±1,15**

АБК+ ГК+лазер 315 30 25 7,94±1,52***

ГК + АБК + ГК 262 13 13 6,87±1,56***

АБК + ГК+АБК 267 14 14 5,24±1,36***

Примечание: уровень вероятности - *Р > 0,95; ** - Р > 0,99; *** - Р > 0,999.

-Максимальная частота наследственных изменений овса в вариантах с фи-тогормонами - 6,87% отмечена при последовательном воздействии ГК+АБК+ГК, а минимальная - 2,66%, при обработке ГК+АБК. При индивидуальном использовании гибберелловой и абсцизовой кислот, как и во втором поколении, наблюдали связь между дозой и выходом мутаций: с увеличением концентрации ГК от 10 до 100 мг/л доля мутантных семей возрастает с 3,37% до 4,50%, повышение концентрации АБК приводило к обратному эффекту, частота морфофизиологических изменений снизилась почти в 2 раза с 7,04% до 3,62%.

Частота мутаций в вариантах с лазерным красным светом колебалась от самого низкого значения этого показателя в опыте 1,86% (ЛКС) до самого вы--сокого 7,94% (АБК+ГК+ЛКС). Последовательное воздействие на семена растений гибберелловой кислоты и лазерного излучения приводило к увеличению выхода морфофизиологических мутаций по сравнению с одиночным действием факторов. При сочетании абсцизовой кислоты и ЛКС этого не наблюдали. В вариантах ГК+АБК+ЛКС и АБК+ГК+ЛКС доля мутантных семей увеличивалась в 1,7-1,8 раза по сравнению с вариантами ГК+АБК и АБК+ГК.

В третьем поколении не произошло существенного уменьшения типов новообразований. В отдельных вариантах их число возросло. Среди новообразований преобладали изменения количественных признаков и скороспелость.

Под действием гибберелловой кислоты с концентрацией 10 мг/л доля морфологических и физиологических отклонений находятся на одном уровне, и составляет 20%, но уступает в процентном отношении мутациям количественных признаков (60%). При увеличении концентрации кислоты до 100 мг/л доля мутаций количественных признаков возрастает до 83,3% и как следствие уменьшается доля морфологических изменений до 16,7%. Других изменений в этом варианте не обнаружено.

При обработке семян АБК спектр морфологических и физиологических изменений имел более широкий диапазон, чем при использовании ГК, Независимо от концентрации преобладали изменения количественных признаков. АБК в концентрации 10 мг/л способствовала появлению скороспелых форм, а в концентрации 100 мг/л позднеспелых. В обоих вариантах индуцированы низкорослые формы и растения, имеющие пониженное количество колосков и зерен в метелке, а в варианте абсцизовая кислота в концентрации 100 мг/л была найдена форма с повышенным количеством колосков в метелке.

В блоке опыта бинарного сочетания гибберелловой и абсцизовой кислот выявлены скороспелые формы, промежуточная форма куста, низкорослые растения и новообразования, касающиеся количественных признаков. Самый узкий спектр морфофизиологических мутаций в вариантах с фитогормонами отмечен при тройном их сочетании. Он представлен только двумя типами изменений - это низкорослые формы и мутации количественных признаков.

Лазерный красный свет, а также его сочетание с фитогормонами индуцировал наиболее широкий спектр морфофизиологических мутаций, по сравнению с одиночным действием гибберелловой и абсцизовой кислотами или их совместное действия (рис. 2).

Во всех вариантах опыта с лазерным излучением, кроме АБК+ГК+ЛКС выявлены скороспелые мутантные формы и формы с поздним сроком созревания. Можно предположить, что лазер в большей степени, чем фитогормоны способствует индукции мутаций связанных с периодом вегетации. Наибольшая встречаемость семей с физиологическими мутациями была представлена в вариантах двойного действия гибберелловой кислоты и лазера (42,9%), абсцизовой кислоты и красного лазерного излучения (50,0%). В вариантах ЛКС и ГК+ЛКС выявлены формы, отличающиеся от контроля ранним созреванием, а при последовательной

обработке семян АБК и лазера - позднеспелые формы и растения, у которых в фазу выметывания верхний лист опущен вниз.

Л КС

ГК + ЛКС

АБК +ЛКС

25,0%

58,3%

ГК + АБК +ЛКС АБК + ГК +ЛКС

Рис.2. Спектр мутационной изменчивости овса в совместных вариантах лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот в М3: 1-морфологические мутации растений; 2-скороспелость; 3-позднеспелость; 4-другие физиологические мутации; 5-мутации количественных признаков.

Содержание белка, жира и крахмала в зерне у мутантов овса. У селекционно-ценных образцов овса в М3.5 определяли содержание белка, жира и крахмала.

Максимальный процент белка - 12,52%, 12,55% и 12,81% - отмечен у форм 11-15 (АБК + ЛКС), 10-22 (ГК + Л КС) и 14-7 (ГК + АБК + ГК). Мутант 413 имеет минимальное содержание протеина - 8,78%.

Наибольший процент жира - 6,23%, 5,99% и 5,98% - отмечен у форм 1324 (АБК + ГК + ЛКС), 11-7 и 11-1 (АБК + ЛКС). Мутант 14-23 имел минимальное содержание жира — 3,23%.

За три года исследований повышенное содержание крахмала в зерне наблюдали в варианте АБК+ЛКС у номеров 11-8 (46,96%) и 11-17 (47,81%). Стабильное содержание крахмала характерно для номеров 4-13 и 13-12.

Урожайность селскционно-ценных мутантных форм ярового овса. В

период с 2004 г по 2005 г в контрольном питомнике испытывалось 19 мутантов. Средняя урожайность номеров по годам колебалась от 3,78 до 9,24 т/га. В целом за годы испытания урожайность всех мутантных номеров находилась на уровне контроля. Максимальную прибавку урожая зерна (на 12 % или 0,78 т/га) по сравнению с контролем за два года имел мутант 13-38.

Максимальная масса 1000 зерен в 2004 г и 2005 г была у номера 12-19, она достигала 35,7 г и 35,3 г. соответственно.

Варьирование пленчатости в зависимости от погодных условий происходило в пределах от 23,9 до 29,1%. К низкопленчатым можно отнести мутантные номера 4-1 (24,3%), 12-19 (25,1%), 13-12 (24,5%) и 7-12 (25,0%).

Кроме пленчатости большое значение для оценки качества зерна имеет натура. В эксперименте к высоконатурным относятся все выделенные номера, но мутантные формы 8-6, 13-38 имеют наибольший натурный вес зерна, который в среднем составляет 566 и 571 г/л соответственно, против 547 г/л у стандарта.

Характеристика мутантов с хозяйственно-полезными признаками. В

результате эксперимента выделено 36 мутантных образцов, представляющих селекционную ценность по признакам скороспелости, продуктивности, содержанию белка, жира, крахмала и другим. Подлинность мутантов подтверждена данными электрофоретического анализа авенинов овса. Формула авенинов оказалась идентична исходному сорту Аргамак £777653121,23467/?], 23,5.

Мутант 3-10 выделен в М2 при замачивании семян сорта Аргамак в растворе гибберелловой кислоты с концентраций 10 мг/л. Разновидность тшка. Зерно полуудлиненной формы, белое, средней крупности (масса 1000 зерен 33,4 г.), пленчатость 26,2%. Созревание на уровне контроля. Содержание белка в зерне в среднем 12,33%.

Мутант 4-1 получен во втором поколении в варианте ГК 100 мг/л. Разновидность тшка. Сочетает высокую массу 1000 зерен и натурный вес с низкой пленчатостью.

Мутант 6-5 выделен по результатам биохимического анализа в варианте замачивания семян в растворе абсцизовой кислоты с концентраций 100 мг/л. Разновидность тшка. Обладает высоким содержанием белка (11,78%) и крахмала (45,89%) в зерне. Урожайность на уровне исходного сорта.

Мутант 7-12 получен в Мг, в варианте ГК + АБК. Разновидность тиИса. Высокорослый с длинной метелкой. Повышенная облиственность нижней части растения. Созревает на 3-4 дня позже овса Аргамак. Масса 1000 зерен 33,6 г. Пленчатость 25,0%.

Мутант 11-7 выделен в третьем поколении в варианте совместного действия абсцизовой кислоты и лазера. Разновидность тшка. Высота растения около 100 см, длина метелки 17,6 см. В фазу выметывания флаговый лист пониклый. Содержание белка (11,25%) и жира (5,99%), что выше исходного сорта Аргамак. Позднеспелый, созревает на 4-6 дней позже контроля.

Мутант 12-19 получен под действие гибберелловой и абсцизовой кислот в концентрации 10 мг/л и лазерного излучения. Разновидность mutica. Зерно крупное, полуудлиненной формы, масса 1000 зерен 35,3. ..35,7 г. Пленчатость 25,0%. Источник в селекции на повышение технологических качеств зерна овса.

Мутант 13-38 получен во втором поколении в варианте АБК + ГК + ЖС. Разновидность mutica Урожайность достигает 9 т/га. Раннеспелый, созревает на 1-2 дня раньше стандарта Аргамак. Высоконатурный (571г/л). Содержание белка (12,13%) и жира (4,97%) выше исходного сорта. Может быть использован в качестве самостоятельного сорта.

Мутант 14-23 выделен по результатам биохимического анализа в варианте ГК + АБК + ПС. Разновидность mutica. Отличается высоким содержание белка (1 1,68%) и низким содержанием жира (3,23%) в зерне.

Мутант 10-22 получен при совместном действии гибберелловой кислоты в концентрации 10 мг/л и лазерного красного света. Разновидность mutica. Имеет стабильное содержание белка в зерне на 2,03% выше, чем у овса Аргамак.

Мутант 11-1 выделен по результатам биохимического анализа, в варианте АБК + JIKC. Разновидность mutica. Номер имеет повышенное содержание белка (11,25%) и жира (5,98%). Отличается стабильно высоким содержанием жира по годам. С использованием мутанта в качестве материнской формы в 2005 г получены гибриды по комбинациям 26-05 (Мутант 11-1 х 470h01), 27-05 (Мутант 11-1 х Гунтер) и 28-05 (Мутант 11-1 х 346Ь98), для создания продуктивных адаптивных сортов овса с высоким качеством зерна различного направления использования.

Мутант 13-24 выделен в М2 в варианте АБК + ГК + ЛКС. Разновидность mutica. Мутант имеет повышенное содержание жира (6,23%).

Мутант 14-7 выделен во втором поколении в варианте ГК + АБК + ГК. Разновидность mutica. Характеризуется хлорофилльной мутацией viridomacu-lata. Высокобелковый (12,81%).

ВЫВОДЫ

1. Отмечено ингибирующее действие абсцизовой кислоты и стимулирующее влияние гибберелловой кислоты на растения овса в М]. Лазерный красный свет усиливает стимулирующее действие гибберелловой кислоты и эффект депрессии абсцизовой.

2. Во втором поколении максимальный спектр хлорофилльных мутаций выявлен в варианте ГК + ЛКС (6,45%).

3. Применяемые факторы вызвали морфологические и физиологические изменения у растений овса в М2. Наибольшее число типов морфофизиоло-гических отклонений отмечено в варианте АБК 10 мг/л (18), а максимальная частота изменений в варианте АБК+ГТС+ЛКС — 9,52 %.

4. Увеличение концентрации с 10 до 100 мг/л в вариантах с гибберел-лином повышает выход измененных семей, а в вариантах с АБК уменьшает частоту морфологических и физиологических изменений.

5. В комплексных вариантах с ростовыми веществами частота изменений была выше при тройном сочетании ГК и АБК, чем в случае с двойной обработкой семян данными кислотами.

6. Впервые установлено, что гибберелловая и абсцизовая кислоты, лазерный (фасный свет являются мутагенными факторами на культуре ярового овса.

7. Облучение семян красным лазерным светом генетически менее эффективно, чем индивидуальная обработка ГК и АБК. Мутагенное действие лазерного излучения усиливается, если лазер используется совместно с фитогормонами.

8. Максимальное число семей с морфофизиологическими мутациями в М3 получено в вариантах АБК + ГК + ЖС - 25 и АБК 10 мг/л - 20.

9. С использованием гелий-неонового лазера, гибберелловой и абсци-зовой кислот получены селекционно-ценные мутанты овса сорта Аргамак: с высоким содержанием белка; с высоким и низким содержанием жира; с повышенным содержанием крахмала; а также с повышенной массой 1000 зерен и высокой натурой зерна.

10. Выделенные мутантные семьи имеют электрофоретический спектр авенинов идентичный спектру исходного сорта, что подтверждает их происхождение от овса Аргамак.

11. Создана коллекция мутантов овса. 19 мутантов изучалось в контрольном питомнике. Наиболее перспективным является номер 13-38 сочетающий высокую урожайность (до 9 т/га) и натуру зерна (571 г/л) с раннеспелостью.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

Для создания исходного материала ярового овса предлагается использовать эффективные по выходу физиологических и морфологических мутаций на сорте Аргамак приемы:

- замачивание семян в гибберелловой или абсцизовой кислоте в течение 12 часов с последующим облучением лучами лазера с длиной волны 632,8 нм при экспозиции 1 час и плотности мощности луча 0,3 мВт/см2;

- двойное сочетание фитогормонов ГК + АБК с концентрациями 10 мг/л и дальнейшим облучением семян лазерным красным светом (1=632,8 нм) с плотностью мощности 0,3 мВт/см2 и экспозицией 60 мин.

- в селекции овса на скороспелость, продуктивность, крупность, повышение содержания белка, жира рекомендуется использовать созданные и изученные мутантные образцы ярового овса: 4-1; 7-12, 11-1,11-7, 12-19, 13-24, 13-38, 14-7 и другие, а также гибридные популяции 26-05, 27-05, 28-05 полученные с использованием мутанта 11-1. .

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Дудин Г.П., Емелева Н.В., Баталова Г.А. Влияние абсцизовой и гиббе-

релловой кислот на растения овса сорта Аргамак в М1. / Науке нового века - зна-

ния молодых: тез. докл. 1-ой городской научной конференции аспирантов и соискателей. - Киров, 2001.-С. 18-19.

2. Емелева Н.В. Влияние фитогормонов и лазерного красного света на рост районированных сортов овса / Материалы докладов пятнадцатой Коми республиканской молодежной научной конференции, Т. II: Одиннадцатая молодежная научная конференция Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктызкар, Республика Коми, Россия, 19-23 апреля 2004 г.). - Сыктывкар, 2004. - С. 86-87.

3. Емелева Н.В. Изменчивость Avena sativa L. под действием гибберелло-вой и абсцизовой кислот / Сб.: Материалы научной сессии — Кировский филиал РАЕ, Кировское областное отделение РАЕН. - Киров, 2004. - С. 233-235.

4. Емелева Н.В., Баталова Г.А. Хлорофилльные мутации овса сорта Аргамак во втором и третьем поколениях / Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса: Материалы Международной научно-практической конференции. - Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2004.-С. 70-73.

5. Емелева Н.В., Баталова Г.А., Дудин Г.П. Воздействие фитогормонов на рост районированных сортов овса / Современные аспекты селекции, семеноводства, технологии, переработки ячменя и овса: Материалы Международной научно-практической конференции. — Киров: НИИСХ Северо-Востока, 2004. -С. 192-196.

6. Емелева Н.В., Баталова. Г.А., Дудин Г.П. Хлорофилльные мутации овса при воздействии на него фитогормонов / Сб.: Материалы научной сессии — Кировский филиал РАЕ, Кировское областное отделение РАЕН. - Киров, 2004. -С. 183-185.

7. Дудин Г.П., Емелева Н.В., Баталова Г.А. Абсцизовая кислота и лазерный красный свет — мутагенные факторы на яровом овсе / Науке нового века — знания молодых: тез. докл. научной конференции аспирантов и соискателей. Ч. I -Киров: Вятская ГСХА, 2005. - С. 14-17.

8. Емелева Н.В., Баталова Г.А., Дудин Г.П. Лазер и гибберелловая кислота - мутагенные факторы в селекции овса / Аграрная наука Евро-Северо-Востока // Науч. журнал Северо-Восточного НМЦ Россельхозакадемии. — Киров,2005. - №7.-С.9-13.

9. Емелева Н.В., Баталова Г.А., Дудин Г.П. Мутагенное действие фитогормонов на яровом овсе сорта Аргамак / Основные итоги и приоритеты научного обеспечения АПК Евро-Северо-Востока // мат. Межд. науч.-практич. конф. - Киров, 2005. - Т.1. - С. 188-192.

10. Баталова Г.А., Емелева Н.В. Мутационная изменчивость овса и характер наследования мутаций / Аграрная наука Евро-Северо-Востока // Науч. журнал Северо-Восточного НМЦ Россельхозакадемии. - Киров, 2005. - №8 - С.16-19.

Подписано в печать 31.05.2006 г. Формат 60x84/16 Усл.печ.л. 1,0. Тираж 100 экз. Заказ № 43

Отпечатано с оригинал макета Типография НИИСХ Северо-Востока им. Н.В. Рудницкого 610007, Киров, Ленина 166 А

Ведущее учреждение: Удмуртский научно-исследовательский институт сельского хозяйства следует читать ГНУ Удмуртский государственный научно-исследовательский институт сельского хозяйства

Содержание диссертации, кандидата сельскохозяйственных наук, Емелева, Наталья Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1 Генетическое действие красного лазерного излучения на семена и растения.

1.2. Гибберелловая и абсцизовая кислоты в физиологии и генетике растений.

2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Агроклиматическая характеристика Кировской области.

2.2. Метеорологические условия в годы проведения опыта.

2.3. Агротехнические условия опыта.

2.4. Характеристика исходного материала, используемого в опыте.

2.5. Мутагенные факторы и методика выделения измененных форм

2.6. Методики физиологических и биохимических исследований.

3. ВЛИЯНИЕ ЛАЗЕРНОГО ИЗЛУЧЕНИЯ, ГИББЕРЕЛЛОВОЙ И АБСЦИЗОВОЙ КИСЛОТ НА РОСТ И РАЗВИТИЕ ОВСА В ПЕРВОМ ПОКОЛЕНИИ.

3.1. Всхожесть семян, длина первых листьев и выживаемость растений овса в М].

3.2. Изменение показателей элементов структуры продуктивности растений овса в первом поколении. 3.3. Влияние лазерного красного света и фитогормонов на энергию прорастания, всхожесть семян, высоту проростков и длину корней овса.

4. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЯРОВОГО ОВСА ВО ВТОРОМ ПОКОЛЕНИИ.

4.1. Частота и спектр хлорофилльных мутаций в Мг.

4.2. Морфофизиологическая изменчивость растений овса.

5. МУТАЦИОННАЯ И МОДИФИКАЦИОННАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ОВСА В ТРЕТЬЕМ ПОКОЛЕНИИ.

5.1. Характер наследования хлорофилльных мутаций, морфологических и физиологических изменений в М3.

5.2. Частота и спектр мутационной изменчивости овса в Мз под влиянием лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой

Р кислот.

6. ХАРАКТЕРИСТИКА МУТАНТОВ ОВСА СОРТА АРГАМАК.

6.1. Содержание белка, жира и крахмала в зерне у мутантов овса.

6.2. Электрофоретические спектры запасных белков.

6.3 Урожайность селекционно-ценных мутантных форм ярового овса.

6.4. Характеристика мутантов с хозяйственно полезными признаками

ВЫВОДЫ.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Создание исходного материала для селекции ярового овса с использованием лазерного излучения и фитогормонов"

Для успешного решения задач, поставленных перед селекцией, необходимо наличие разнообразного исходного материала, который делится на естественные и искусственные популяции, самоопыляемые линии, искусственные мутанты и полиплоидные линии.

Генетика - теоретическая основа селекции. Одним из важных ее достижений является открытие индицированного мутагенеза - искусственного получения мутаций с помощью физических и химических мутагенов.

Метод экспериментального мутагенеза особенно актуален в настоящее время. Возможности традиционного метода гибридизации, давшего сельскохозяйственному производству выдающиеся сорта многих сельскохозяйственных культур, окажутся в известной степени ограниченными, если не будет в достаточном количестве нового исходного материала. Мутагенез вызывает резкий подъем генетической изменчивости, обеспечивающий более полное сочетание селекционных достоинств исходного сорта. Важно иметь не просто новые, а ценные комбинации признаков. При этом методе создается возможность усиления определенного признака на фоне хорошего адаптированного генотипа (Гуляев, 1984; Метод, указ. 1967; Шевцов, 1981). Вопросам мутагенеза большое значение придавал Н.И. Вавилов. В трудах JT. Н. Делоне (1936, 1958), В. В. Сахарова (1932), И.А. Рапопорта (1962, 1966, 1984), Н.П. Дубинина (1966, 1980) и других (Гуляев, Гужов, 1987; Сойфер, 1969) показана перспективность применения этого метода для получения нового исходного материала.

В настоящее время индуцированный мутагенез широко используется в селекции пшеницы (Поползухина, Кротова, 1998; Моргун и др, 2000; Рачовская, Димова, 2000; Баскаев, 2002; Серебряный, Зоз, 2002; Эйгес и др, 2002; Manabaeva, Zhambakin, 1998; Budak et all, 2002; Chang et all, 2003), ячменя (Дудин 1981, 1983, 1990, 1994; Шершунова, 2000; Caldwell et all, 2003; Kiinzel, 2001), тритикале (Браткова, 2002), риса (Arase et all, 2000; Asencion, 2001; Do, 2001;

Pham et all, 2001; Soeranto et all, 2001; Wu et all, 2002;), сои (Алексиева, 2000; Казьмин, Комолых, 2000; Mai et all, 2001; Hajos et all, 2001;), фасоли (Димова и др, 2000), кукурузы (Костина, 1999), картофеля (Логинов, 2000;), гороха (Шапошников, Кравченко, 1999; Сидорова и др, 2000;), нута (Gaur, Gour, 2003), томата (Богарникова, 2000; Козлов, Богарникова, 2002), рапса (Новоселов, 2002; Zhao et all, 2000), подсолнечника (Усатов и др, 2002; Христов, 2003), хлопчатника (Вълкова, Механджиев, 2000; Вълкова, 2002; Санамьян, 2003), чеснока (Руситашвили, Дарсавелидзет, 2000;), сорго (Soeranto et all, 2001; Hoeman, 2003), свеклы (Богомолов, Мазенин, 2002), табака (Abe et all, 2000), льна (Ущаповский, 2000), маши (Ившин, 2002; Sandhu, Brar, 2002), лдцвенца (Senoo et all, 2000), кунжута (Sengupta, Datta, 2003), конопли (Sakamoto, 2002), арахиса (Badigannavar et all, 2002), плодовых (Думбадзе и др, 2000; Щербенев, 1998; Yoshioka, 2000), цветочных (Baba et all, 2000; Mandai et all, 2000; Hamatani et ail, 2000; Yamaguchi et ail, 2000; Hara et ail, 2002) и других культур.

На культуре ярового овса первые индуцированные мутации были получены с помощью ионизирующих излучений (Зобнина 1988; Burrows, 2002), последующие исследования выявили высокую эффективность и некоторых химических мутагенов (Шевцов, 1969; Азовцева, 2000,2004).

Мутагенез позволил создать большие коллекции мутантных растений, открыл новые возможности для решения многих фундаментальных проблем биологии растений. Благодаря созданию коллекции хлорофилльных мутаций были изучены основные стадии синтеза хлорофилла и основные пути фотосинтетических реакций. На основе искусственного мутагенеза созданы и внедрены в производство высокоурожайные сорта ячменя, гороха, фасоли, люпина, подсолнечника (Ауэрбах, 1978). На 2001 г в 32 странах мира получено с использованием индуцированных мутаций 265 сортов зернобобовых культур (Bhatia ect all, 2001). В нашей стране методом мутагенеза созданы сорта озимой мягкой пшеницы: Сибирская Нива, Булава (Эйгес и др., 2002); раннеспелые сорта томата для открытого грунта: Михневец, Взрыв, Ямал (Козак, 2000), клевера лугового - Ермак

Липовицына и др., 1999); сорго - Волжкое4 (Костина, 1999). Химическим мутагенезом получен скороспелый сорт ярового ячменя Темп, на основе которого выведен ценный короткостебельный и устойчивый к полеганию сорт Каскад (Гужов, Фукс, Валичек, 1991).

Таким образом, экспериментальный мутагенез является результативным методом и может применяться как самостоятельно, так и в дополнение к классическим методам селекции. Дальнейшее повышение эффективности экспериментального мутагенеза должно быть связано с поиском физических и химических факторов, обладающих малой токсичностью и вызывающих высокий выход хозяйственно ценных мутаций. Актуальным в этом плане является изучение мутагенного действия лазерного красного света и фитогормонов.

Объект исследований - яровой овес (Avena sativa). Овес - один из наиболее распространенных и важных зерновых культур Российской Федерации, занимает 4-е место в мировом производстве зерновых. Овес обладает рядом ценных свойств, характерных только для него. Он сочетает целебные и питательные свойства зерна с высоким качеством соломы как грубого корма для животных. Его можно использовать на продовольственные и фуражные цели, в медицинской и косметической промышленности (Баталова, 2000).

Сравнительно малая изменчивость среди возделываемых сортов овса создает трудности в получении высокоурожайных сортов. Один из путей увеличение изменчивости - искусственный мутагенез.

Цель работы - изучить мутагенное действие лазерного излучения (ЛКС), гибберелловой (ГК) и абсцизовой кислот (АБК), эффективность их сочетания и возможность использования в селекции овса ярового при создании исходного материала.

Задачи экспериментальной работы:

- выявить и сравнить мутагенное действие лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот;

- отобрать селекционно-ценные, высокопродуктивные мутанты овса, с хорошим качеством зерна.

Научная новизна исследований. Впервые в Северо-Восточном регионе Европейской части России для создания нового исходного материала в селекции овса использован метод искусственного мутагенеза. Впервые доказана возможность получения на яровом овсе наследственных изменений (мутаций) под действием лучей лазера и фитогормонов. Изучена мутагенная эффективность гибберелловой и абсцизовой кислот в совместных вариантах и в сочетании их с лазерным красным светом. Доказано, что лазерный красный свет на овсе усиливает эффективность фитогормонов.

Практическая ценность работы. На основании результатов исследований разработаны и предложены способы мутагенной обработки семян ярового овса с использование стимулятора (ГК) и ингибитора (АБК) роста, их совместного применения и комбинирования с лазерным облучением.

Получены мутантные формы овса, представляющие селекционно-генетическую ценность по признакам скороспелости, продуктивности, пленчатости, натуры, содержанию белка, жира и крахмала. Выделенные мутантные семьи включены в схему селекции отдела овса ГУ НИИСХ Северо-Востока.

Автор считает своей обязанностью и приятным долгом выразить искреннюю признательность доктору биологических наук, профессору Вятской государственной сельскохозяйственной академии Дудину Г.П. за предложенную тематику исследований и оказанную техническую и методическую помощь при мутагенной обработке посевного материала овса.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Емелева, Наталья Владимировна

123 ВЫВОДЫ

1. Отмечено ингибирующее действие абсцизовой кислоты и стимулирующее влияние гибберелловой кислоты на растения овса в М[. Лазерный красный свет усиливает действие гибберелловой кислоты и эффект депрессии абсцизовой.

2. Во втором поколении максимальный спектр хлорофилльных мутаций выявлен в варианте ГК + ЛКС (6,45%).

3. Применяемые факторы вызвали морфологические и физиологические изменения у растений овса в М2. Наибольшее число типов морфофизиологических отклонений отмечено в варианте АБК 10 мг/л (18), а максимальная частота изменений в варианте АБК+ГК+ЛКС - 9,52%.

4. Увеличение концентрации с 10 до 100 мг/л в вариантах с гиббереллином повышает выход измененных семей, а в вариантах с АБК уменьшает частоту морфологических и физиологических изменений.

6. Впервые установлено, что гибберелловая и абсцизовая кислоты, лазерный красный свет являются мутагенными факторами на культуре ярового овса.

7. Облучение семян красным лазерным светом генетически менее эффективно, чем индивидуальная обработка ГК и АБК. Мутагенное действие лазерного излучения повышается, если лазер используется совместно с фитогормонами.

8. Максимальное число семей с морфофизиологическими мутациями в М3 получено в вариантах АБК + ГК + ЛКС - 25 и АБК 10 мг/л - 20.

9. С использованием гелий-неонового лазера, гибберелловой и абсцизовой кислот получены селекционно-ценные мутанты овса сорта Аргамак: с высоким содержанием белка; с высоким, и низким содержанием жира; с повышенным содержанием крахмала; а также с повышенной массой 1 ООО зерен и высокой натурой зерна.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКИ

1. Для создания исходного материала ярового овса предлагается использовать эффективные по выходу физиологических и морфологических мутаций приемы:

- замачивание семян в гибберелловой или абсцизовой кислоте в течение 12 часов с последующим облучением семян лучами лазера с длиной волны 632,8 нм при экспозиции 1 час и плотности мощности луча 0,3 мВт/см ;

- двойное сочетание фитогормонов ГК + АБК с концентрациями 10мг/л и дальнейшим облучением семян лазерным красным светом (Х=632,8 нм) с плотностью мощности 0,3 мВт/см2 экспозицией 60 мин.

2. В селекции овса на скороспелость, продуктивность, крупность, повышение содержания белка, жира рекомендуется использовать созданные и изученные мутантные образцы ярового овса: 4-1; 7-12, 11-1, 11-7, 12-19,1324, 13-38, 14-7 и другие, а также гибридные популяции 26-05, 27-05, 28-05 полученные с использованием мутанта 11-1.

126

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Емелева, Наталья Владимировна, Киров

1. Авдусь П.Б., Сапожникова А.О. Определение качества зерна, муки и крупы. Изд. 2-е, перераб. и доп. М., Колос, 1967,416 с.

2. Авраменко Б.И., Володин В.Г., Лисовская З.И. и др. Мутагенное действие лазерного излучения на семена пшеницы и ячменя // Докл. АН БССР-1978. Т.22. -№10.-С. 951-954.

3. Авраменко Б.И., Лисовская З.И., Мостовников В.А. и др. Исследование цитогенетического лазерного излучения // Использование биофизических методов в генетико-селекционном эксперименте: Тез. докл. Всесоюз. конф,-Кишинев, 1977.-С. 57.

4. Агишев О.П., Ахмеджанов Р.С, Быкова О.Н. и др. Влияние облучения семян хлопчатника красным светом на формирование фотосинтетического аппарата семядольных листьев // Физиология и биохимия культурных растений. -2001.-Т.ЗЗ., №1 С. 28-32.

5. Агроклиматическая характеристика Кировской области. Киров: ЗГМО, 1970.-36 с.

6. Агрометеорологический бюллетень по Кировской области. Киров: Кировский областной центр по гидрометеорологии и мониторингу окружающей среды. - 2000. .2005. - С. 6-12.

7. Азизходжаев А., Даминова Д.М. Регуляция эмбриогенеза экзогенными фитогормонами при разнохромосомной гибридизации хлопчатника // Второй съезд Всесоюз. общества физиологов растений: Тез. докл. М., 1992. - Ч. 2. - С. 2-8.

8. Азовцева А.П. Изучение действия химических мутагенов на первые и вторые зерна овса // Сб.Теория химического мутагенеза. М.: Наука, 1971. С. 201.

9. Азовцева А.П. Повышение эффективности применения химического мутагенеза в селекции овса и направленный отбор в мутантных популяциях // Сибирский вестник с.-х. науки №4(154), 2004. с 90-98.

10. Аксенович A.B. Изучение наследования различий в реакции алейронового слоя на действие гибберелловой кислоты у ячменя // Генетика. 1996. - Т.32. - № 9.-С. 1243-1247.

11. Алексеева Е.С., Кириленко С.Н., Билоножно В.Я. Влияние световой энергии лазера на качество зерна гречихи // VI Всесоюзная конференция по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Львов, 1980. - С. 130.

12. Алексиева А. Исползване на експерименталния мутагенезис за създаване на високопродкутивни линии соя // Растениевъд. Науки. 2000. - 37, №8. - с.576-579.

13. Ахмеджанов С.М., Чечулина С.Т. Влияние красного света и кальция на прорастание семян хлопчатника в условиях солевого стресса // Физиология и биохимия культурных растений. 1999. - Т. 31., №1 - С. 21-24.

14. Ахмедова М.М. Эффекты лучей лазера на хлопчатнике // V съезд ВОГИС: Тез. докл.-М., 1987.-Т.4.-Ч. 1.-С. 25-26.

15. Балаур Н.С., Архипенко М.И. О мутантной эффективности лазерного излучения // Использование биофизич. методов в генетико-селекционном эксперименте: Тез. докл. Кишинев, 1977. - С. 59.

16. Баскаев Т.У. Использование мутантных форм озимой пшеницы в качестве исходного материала при селекции на корм в условиях РСО-Алания: Автореф. дис. на соиск. уч. степ. канд. с.-х. наук. п. Рассвет (Ростовская обл.): ДЗНИИСХ, 2002.-23с.

17. Баскаков Ю.А., Шаповалов A.A. Регуляторы роста растений. М.: Знание, 1982. -64 с.

18. Баталова Г.А. Овес. Технология возделывания и селекция. Киров.: НИИСХ Северо-Востока, 2000.206 с.

19. Бегларян Н.П. О некоторых цитологических особенностях мутанта подсолнечника, индуцированного гибберелловой кислотой // Цитология и генетика. -1970. Т.4. №6. - С. 547-552.

20. Березина Н.М., Каушанский Д.А. Предпосевное облучение семян культурных растений. -М.: Атомиздат, 1975.-263 с.

21. Биология развития растений. М.: Наука, 1975. 230с.

22. Бляндур О.В. Теоретические предпосылки применения лазерного излучения в селекционно-генетических исследованиях // Селекция, семеноводство и возделывание гречихи на Подолье. Кишинев: Штиинца, 1981. -С. 9-14.

23. Бляндур О.В., Василакий М.Г., Лоскутова Т.А. Исследование влияния лазерного света на хромосомные перестройки кукурузы // Сельскохозяйственная радиобиология // Межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1979. - С. 34-38.

24. Бляндур О.В., Когут Ю.В. Чувствительность и мутабильность линий кукурузы при обработке лазерным светом // Чувствительность организма к мутагенным факторам и возникновение мутаций. Вильнюс, 1980. - С. 84-85.

25. Богомолов М.А., Мазенин М.Г. Использование стимулятивного радиационного мутагенеза в селекции сахарной свеклы // 2 Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт- Петербург, 1-5 февр., 2000: Тезисы докладов. Т.1. СПб., 2000. - С. 14-15.

26. Богун H.A., Мостовников В.А., Мохорева С.И. и др. Влияние лазерного излучения на репарационные процессы в биологических тканях // Лазеры на основе сложных органических соединений и их приложение: Тез. докл. II Всесоюзн. конф. Минск, 1977. - С. 322-323.

27. Браткова Л.Г. Системные мутации гексаплоидных тритикале //Докл. Рос. Акад. с.-х. наук. 2002. - №2. - С. 14-16.

28. Букатый В.И., Карманчиков В.П. Лазер и урожай. Барнаул: Изд-во АТУ, 1999. 58 с.

29. Ванюшин Б.Ф. Метилирование ДНК и клеточная дифференцировка у высших растений // Рост растений и дифференцировка. М.: Наука, 1981. - С.176.191.

30. Вардапетян P.P., Давтян H.A., Тирацуян С.Г., Давтян М.А. Действие гиббереллина на синтез нуклеиновых кислот в изолированных ядрах зародышей пшеницы при прорастании // Физиология растений. 1990. - Т. 37. - Вып. 1. - С.177.179.

31. Василенко Т.И. Семена сельскохозяйственных культур. Методы определения качества. Часть 2 // под. ред. Василенко Т.И. М.: Издательство стандартов, 1991,415 с.

32. Виленский Е.Р. Фитогормоны и экспериментальный мутагенез растений // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещания. Кишинев, 1987. - С. 147-148.

33. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Роль фитогормонов в естественном и индуцированном мутационном процессе // Цитология и генетика. 1985. - Т. 19, №3.-С. 214-217.

34. Виленский Е.Р., Щербаков В.К. Генетические эффекты фитогормонов // V съезд Всесоюз. об-ва генетиков и селекционеров: Тез. докл. М., 1987. - Т.4,4.1. -С. 79-80.

35. Виноградова А.П., Цудзевич Е.О., Храпунов С.П. Физико-химические методы в биохимии. Киев. Вища шк. - 1983. - С. 170-278.

36. Володин В.Г. Радиационный мутагенез у растений. Минск: Наука и техника, 1975. -192 с.

37. Володин В.Г., Лисовская З.И. Радиационный мутагенез у ячменя. Мн.: Наука и техника, 1979. - 144 с.

38. Володин В.Г., Мостовников В.А., Авраменко Б.И. и др. Лазеры и наследственность растений. Минск: Наука и техника, 1984. -175 с.

39. Володин В.Г., Чернова О.Ф. Морфогенетическая эффективность лазерного излучения на яровом ячмене // Вестник с.-х. науки. 1990. - № 1. - С.119-122.

40. Вольф В.Г. Статистическая обработка опытных данных. М.: Колос, 1966. -253с.

41. Вълкова Н. Ефект на гама-лъчите при нови сортове памук // Растениевъд. Науки.-2002.-39, №1-2.-С. 14-16.

42. Вълкова Н., Механджиев Р. Реакция на памука към химични мутагени и комбиниране с гама-лъчи // Растениевъд. науки. 2000. - 37, №9. - С. 701-704.

43. Габова О.Н. Создание исходного материала для селекции ярового ячменя с использованием лазерного излучения, гибберелловой и абсцизовой кислот: Автореф. дис. канд. биол. наук -Москва, 2002.-26 с.

44. Габова О.Н., Дудин Г.П. Мутагенное действие фитогормонов и лазерного излучения на яровой ячмень // Новые методы селекции и создание адаптивныхсортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы: Тез. докл. науч. сессии. Киров, 1998а.-С. 14-15.

45. Габова О.Н., Дудин Т.П. Влияние гибберелловой кислоты и лазерного излучения на яровой ячмень сорта Дина в первом и втором поколениях // Пермский аграрный вестник. Пермь, 19986. - Вып. 2. - С. 66-67.

46. Габова О.Н., Дудин Г.П. Фитогормоны и изменчивость растений ячменя // Научные основы стратегии адаптивного растениеводства Северо-Востока Европейской части России: Материалы научно-практической конференции. -Киров, 1999.-Ч. 1.-С. 130-136.

47. Газовые лазеры // Под. ред. H.H. Соболева. М.: Мир 1968г, 305с

48. Генкель К.П. Влияние предпосевной обработки семян пшеницы витамином РР и фтористым натрием на изменение белка в семенах // Физиология растений. 1970. - Т. 17. - Вып. 3. - С. 605-609.

49. Гершкович О.П. Генетика М., Наука, 1968. 678 с.

50. Гершензон С.М. Основы современной генетики. Киев: Наукова думка, 1983.-560 с.

51. Гончарова Л.И., Козьмин Г.В., Летова А.Н. Повышение продуктивности яровой пшеницы при УФ-облучении вегетирующих растений. // Третья Всесоюз. конф. по сельскохозяйственной радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990. - T. IV. -С. 100-101.

52. Горин А.П. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур. // Под. ред. Горина А.П. Изд. 4-е, перераб. и доп. М., «Колос», 1976. - 368 с.

53. Грачев C.B. Лазерное поле: О предпосевной обработке семян лучами гелий-неонового лазера. // Аврора. 1983. - № 4. - С. 121-125

54. Грин Н., Стаут У., Тейлор Д. Биология / Под ред. Р. Сопера. М.: Мир, 1993.-Т.2.-325 с.

55. Губарева Н.К., Гаврилюк И.П., Чернобурова А.Д. Определение подлинности и сортовой чистоты семян по электрофоретическому спектру глиадина. // Методические указания и каталог сортовых формул. Л., 1975. - 36 с.

56. Губанова Н.К., Козленко Л.В. Продуктивность и качество зерно овса степной экологической зоны // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1977. - т. 93. - С. 79-85.

57. Гужов Ю.Л., Фукс А., Валичек П. Селекция и семеноводство культурных растений. М.: Агропромиздат, 1991. - 463 с.

58. Гуляев Г.В. Генетика. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Колос, 1984.351с.

59. Гуляев Г.В., Гужов Ю.Л. Селекция и семеноводство полевых культур. 3-е изд., перераб. и доп. - М.: Агропромиздат, 1987. - 447 с.

60. Гэлстон С., Девис А., Сэттер Р. Жизнь зеленого растения // Пер. с англ. -М.: Мир, 1983.-552 с.

61. Дворовенко Н.И., Колесников Г.И. Предпосевная лазерная обработка семян зерновых и овощных культур // Вестник Кемеровского с.-х. ин-та в составе Новосибирского аграрного ун-та. Кемерово, 1995. - С. 34-35.

62. Деева В.П., Шелег З.И. Регуляторы роста и урожай. Мн.: Наука и техника, 1985. - 63с.

63. Девятков Н.Д. Результаты и задачи использования лазерного излучения для стимуляции и мутагенеза растений //Проблемы фотоэнергетики растений /Казахский СХИ.-Алма-Ата, 1978.-Вып.5.-С. 129-135.

64. Девятков Н.Д., Лысиков В.Н., Маслоброд С.Н. и др. Исследование лазерного излучения как фактора, изменяющего электрическое состояние растений // Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев, 1975. - С. 142.

65. Дерфлинг К. Гормоны растений. Системный подход: Пер. с англ. М.: Мир, 1985.-304 с.

66. Джахия Л.Г. Использование гамма-лучей и лучей лазера в селекции сои // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещания. Кишинев, 1987. - С. 197-198.

67. Джохадзе Д.И. Исследование гормональной регуляции транскрипции в клеточных ядрах и хлоропластах высших растений //Международный симпозиум под эгидой ЮНЕСКО к 90-летию акад. Н.М.Сисакяна «Проблемы биохимии, радиации и косм. биол. Дубна, 1997. - С. 19.

68. Димова Д., Светлева Д., Божинов В. Влияние на гама облъчването върху някои признаци, свързани с продуктивноста на обикновения фасул (Phaseolus vulgarus) в Ml и М2 поколение // Растениевъд Науки. 2000. - 37, №7. - С. 440446.

69. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследования). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Агропромиздат, 1985,351с.

70. Драган А.И., Храпупов С.П. Изучение мутагенного действия лазерного излучения у А. Fistulosum // Цитология и генетика. 1992. - 26, №3. - С. 32-36.

71. Дубинин Н.П, Общая генетика. М.: Наука, 1986. - 560 с.

72. Дубинин Н.П., Панин Новые методы селекции растений. М, Колос, 1967. -360 с.

73. Дудин Г.П. Влияние когерентного лазерного света, лучей ^Со, диметилсульфата на семена и растения ячменя в М1 // Биологические и агрономические основы повышения урожайности с.-х. культур //Тр. ин-та ПСХИ. Пермь, 1976.-С. 183-188.

74. Дудин Г.П. Наследование измененных признаков, полученных в М2 под действием лучей лазера (X = 6328А) у ярового ячменя // V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Алма-Ата, 1978. -С. 191.

75. Дудин Г.П. Мутагенное и стимулирующее действие гамма-лучей, лазерного излучения (X = 6328А) и диметилсульфата на яровой ячмень: Автореферат дис.канд. биол. наук. Харьков, 1981.-21 с.

76. Дудин Г.П. Изменчивость ярового ячменя под действием лазерного излучения (X = 6328А) малой плотности // Окультуривание почвы и совершенствование приемов выращивания зерновых культур // Тр. ин-та ПСХИ. -Пермь, 1982.-С. 68-75.

77. Дудин Г.П. Мутагенное действие излучения гелий-неонового лазера на яровой ячмень//Генетика.- 1983.-Т. 19.-№ 10.-С. 1693-1699.

78. Дудин Г.П. Изменчивость мутантов ярового ячменя под действием лазерного излучения // Межвузов, сб. науч. ст. «Применение физических и химических мутагенных факторов в селекции и генетике полевых культур», Кишинев СХИ, Кишинев, 1985 - С. 83-87.

79. Дудин Г.П. Анатомическое строение стебля лазерных мутантов ячменя / V съезд ВОГИС: Тез. докл.-М., 1987.-Т. IV.-Ч. 1.-С. 135.

80. Дудин Г.П. Мутагенное действие И-нитрозо- И-метилмочевины и лазерного излучения на яровой ячмень // Сельскохозяйственная радиобиология: Межвуз. сб. науч. тр. Кишинев, 1989 а. - С. 61-68.

81. Дудин Г.П. Зависимость частоты мутаций ячменя от экспедиции и плотности мощности лазерного излучения // Генетика и селекция // Тр. ин-та. -НИИСХ С-В. Киров, 1989 б. - С. 78-83.

82. Дудин Г.П. Частота Waxy-мyтaций у ячменя, обработанного лазерным излучением и фитогормонами // Генетика. -1990. Т. 26, № 2. - с.363-366.

83. Дудин Г.П. Реакция ячменя на лазерное воздействие в зависимости от состояния фитохрома // Применение СВЧ-излучений в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. конф. Кишинев, 1991. - С. 84-85.

84. Дудин Г.П. Частота мутаций ячменя с измененной продолжительностью вегетационного периода и высотой стебля в опытах с лазером и фитогормонами // Агрономическая наука достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. -Киров, 1994.-С. 9-10.

85. Дудин Г.П. Использование света красного диапазона в генетико-селекционных исследованиях // Новые методы селекции и создание адаптивных сортов сельскохозяйственных культур: результаты и перспективы: Тез. докл. науч. сессии. Киров, 1998. - С. 19-21.

86. Дудин Г.П., Мальцев С.П. Влияние лазерного облучения и кинетика на рост и развитие ячменя сорта Абава // Интенсификация производства зерна в условиях Урала: Межвуз. сб. науч. тр. Пермь, 1986. - С. 103-107.

87. Дудин Г.П., Поморцев A.A., Кривошеина О.С. Электрофоретический анализ гордеинов у мутантов ярового ячменя // Генетика. 1998. - т. 34, №10. -С. 1354-1358.

88. Думбадзе Г., Наскидашвили Н., Наскидашвили М. Изучение влияния химического мутагена нитрозоэтилмочевины на изменчивость нуцилярного потомства мандарина уншиу и хозяйственная оценка полученных форм // Пробл аграр науки. 2000. - №11. - С. 55-60.

89. Духовный А.И., Лысиков В.Н. Светоиндуцированные изменения электрических характеристик пестиков кукурузы // Фотоэнергетика растений. -Алма-Ата, 1978.-С. 64.

90. Жайлыбаев К.Н., Байзакова Г.А. Биостимуляция семян риса лазерным или импульсным концентрированным солнечным светом // Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюзн. конф. -Львов, 1984.-С. 169-170.

91. Жидкин B.B. Влияние стимуляторов роста на холодостойкость и продуктивность проса //Проблемы и пути повышения устойчивости растений к болезням и экстремальным условиям в связи с задачами селекции: Тез. докл. -Л., 1982.-4.2.-С. 81

92. Жученко A.A., Гужов Ю.Л., Пухальский В.А. и др. Генетика // Под. ред. A.A. Жученко. М.: КолосС, 2003, - 480с.

93. Заплатан Б.П., Хрянин В.Н. Полярность побегов кукурузы как фактор, определяющий влияние экзогенных фитогормонов // Вестник Башкирского университета. 2001. - №2 (1). - С. 118-122.

94. Зауралов O.A., Лукаткин A.C. Влияние экзогенных аналогов фитогормонов на холодоустойчивость теплолюбивых растений // Агрохимия. -1996. -№. 1.- С. 109-119.

95. Зобнина A.B. Лучи лазера как средство предпосевной обработки семян ячменя и овса // Использование искусственного климата в селекции сельскохозяйственных культур: Сб. науч. тр. Л., 1988. - С. 113-116.

96. Инюшин В.М. Гистофизическое изучение действия монохроматического красного света оптических квантовых генераторов (ОКГ) и других светоустановок на организм животных: Автореф. дис. . д-ра биол. наук. -Львов, 1972.-30 с.

97. Инюшин В.М. Теория и практика резонансной стимуляции сельскохозяйственных культур лазерным излучением // Проблемы фотоэнергетики растений. Киев, 1975. - С. 11-12.

98. Инюшин В.М. Теоретическое и экспериментальное обоснование резонансной стимуляции лазерным излучением продуктивности сельскохозяйственных культур // V Всесоюз. конф по фотоэнергетике раст.: Тез докл. Алма-Ата, 1978. - С. 83-88.

99. Инюшин В.М. Лазерная активация семян // Проблемы фотоэнергетики растений и повышение урожайности: Тез. докл. Всесоюз. науч. конф. Львов, 1984.-С. 127.

100. Ионушите Р.И. Мутационная селекция вики посевной // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. первого Всесоюз. совещания.-Кишинев, 1989.-С. 125.

101. Кабардин О.Ф. Физика М.: Просвещение, 1988. - 217с.

102. Казьмин Г.Т., Комолых О.М. Химический и радиационный мутагенез в селекции сои на Дальнем Востоке // Вестн. Рос. акад. с.-х. наук. 2000. - №3. - С. 27-29.

103. Калам Ю., ОравТ. Хлорофильная мутация-Таллин: Валгус, 1974- 59 с.

104. Калимуллин А.Н. Научные основы производства семян зерновых культур в Среднем Поволжье: Автореферат дис. д-ра с.-х. наук. Саратов, 1998. - 53 с.

105. Карим М.Р., Семенов О.Г. Оценка гетерогенности линий аллоцитоплазматической пшеницы по электрофоретическим спектрам белков // Рос. ун-т. дружбы народов. -М., 1999. 8с. (депонирование)

106. Карсакова В.А., Дудин Г.П. Влияние красного лазерного излучения и индилил-3-уксусной кислоты на яровой ячмень сорта Абава в первом поколении // Вестн. Вят. пед. ун.-та. -1999. -№1. С. 31-32.

107. Кефели В.И. Природные ингибиторы роста и фитогормоны. М.: Наука, 1974.-253 с.

108. Кефели В.И. Рост растений. / 2-е изд., перераб. И доп. М.: Колос, 1984.175с.

109. Кефели В.И. Рассказы о фитогормонах. М.: Агропромиздат, 1985. - 144с.

110. Кефели В.И. Физиологические основы дефолиации и продукционный процесс Ташкент: Фан. - 1990. - 184с.

111. Кефели В.И. Фотоморфогенез, фотосинтез и рост как основа продуктивности растений. Пущино, 1991. - 133 с.

112. Кефели В.И. Физиологические основы конструирования габитуса растений. М.: Наука, 1994. - 269 с.

113. Кефели В.И., Коф Э.М., Власов П.В. и др. Природный ингибитор роста -абсцизовая кислота. -М.: Наука, 1989. 184 с.

114. Кефели В.И., Сидоренко О.Д. Физиология растений с основами микробиологии.-М.: Агропромиздат, 1991.-335 с.

115. Кефели В.И., Прусакова Л.Д. Химические регуляторы растений. М.: Знание, 1985.-210 с.

116. Климат Кирова // под. ред. Френкеля, Швер. Л.: Гидрометеоиздат. 1982.215 с.

117. Ковалев В.М., Курапов П.Б., Скоробогатова И.В. и др. Гормональный статус различных по засухоустойчивости сортов ячменя // II съезд Белорусского общества физиологов растений: Тез. докл.-Минск, 1995.-С. 18-19.

118. Козак В.И. Результаты использования мутантных линий томата смородиновидного в селекции // 2 Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт- Петербург, 1-5 февр., 2000: Тезисы докладов. Т.1 СПб, 2000.-С. 38-39.

119. Козаченко М.Р., Манзюк В.Г., Корчинский A.A. Экспериментальный мутагенез на службу селекции. Киев: Выща школа. - 1989. - 51 с.

120. Козеко J1.E., Берестецкий В.А., Мусатенко Л.И. Действие абсцизовой и жасмоновой кислот на синтез РНК и белка в зародышевой оси прорастающего семени фасоли //Физиология растений. 1992. - Т. 39. - Вып. 3. - С. 514-519.

121. Конарев В.Г. Морфогенез и молекулярно-генетический анализ у растений. -СПб.: ВИР, 1998.-376 с.

122. Коновалов Ю.Б., Березкин А.Н., Долгодворова Л.И. и др. Практикум по селекции и семеноводству полевых культур //.; Под ред. Ю.Б. Коновалова М.: Агропромиздат, 1987. - 367 с.

123. Коновалов Ю.Б. Долгодворцева Л.И., Степанова Л.В и др. Частная селекция полевых культур /Под. ред. Ю.Б. Коновалова М.: Агропромиздат,1990.-543с.

124. Корниенко A.B. Основы мутационной селекции свеклы. М.: Агропромиздат, 1990.-93 с.

125. Костина Г.И. Экспериментальный мутагенез резерв повышения адаптивных свойств культурных растений // Селекция, семеновод., технол. Воздел. Перераб. сорго: Тез. докл. Междунар. науч.-практ. Конф., Зерноград, 2-4 сент., 1999.-Зерноград, 1999.-с.54.

126. Костина Г.И. Селекция сорговых культур с использованием экспериментального мутагенеза в засушливом Поволжье: Автореф. дис. докт. с.-х. наук. Саратов: Саратов. Гос. аграр ун-т, 2000. - 46с.

127. Кораблева Н.П. Биохимические механизмы гормональной регуляции покоя клубней картофеля // Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990.-С. 62-68.

128. Кораблева Н.П., Ладыженская Э.П. Механизмы гормональной регуляции состояния покоя картофеля Solanum tuberosum L. // Биохимия. 1995. - Т. 60, Вып. 1.-С. 49-57.

129. Кораблева Н.П., Метлицкий Л.В. Влияние регуляторов роста на синтез нуклеиновых кислот в растениях // Успехи современной биологии. 1973. - Т. 76, №3.-С. 431-446.

130. Корнилов Ю.А., Костин В.И. Факторы, определяющие процессы роста, развития и продуктивности рапса // Третья Всесоюз. конф. по с.-х. радиологии: Тез. докл. Обнинск, 1990. - Т. IV. - С. 82-83.

131. Крамер П.Д., Козловский Т.Т. Физиология древесных растений. М.: Колос, 1999.-289 с.

132. Кривошеина О.С. Использование лазерного излучения, дальнего красного света и этрела в качестве мутагенных факторов для создания исходного материала ярового ячменя: Автореф. дис. канд. биол. наук.- Москва, 1998.- 24 с.

133. Кривошеина О.С., Дудин Г.П. Изменчивость ячменя сорта Дина под влиянием лучей лазера и дальнего красного света // Агрономическая наука -достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. Киров, 1994. - С. 14-15.

134. Кривошеина О.С., Дудин Г.П. Мутагенное действие излучения гелий-неонового лазера и дальнего красного света на ячмень сорта Зазерский 85 // Сельскохозяйственная наука Северо-Востока европейской части России / Сб. науч. тр.-Т. 1.-Киров, 1995.-С. 123-129.

135. Кривошеина О.С., Пуртова И.В. Оценка тестов мутагенной активности фитогормонов // Сб. «Материалы научной сессии». Киров, 2004. - с. 186-187

136. Ксенда Т.В. Селекция овса на Урале. // Селекция овса. Сб. трудов Научно-исследовательского института сельского хозяйства Северо-Востока. Киров, 1976. -С. 90-94.

137. Куимова Е.В., Дудин Г.П. Хлорофильные мутации ячменя, индуцированные гамма-лучами и лазерным излучением // Мат. научно-практ. конф. агрономического факультета Ижевской ГСХА, посвященной 45-летию его основания: Сб. докладов. Ижевск, 1999. - С. 86-90.

138. Кулаева О.Н. Гормональная регуляция физиологических процессов на уровне синтеза РНК и белка //41-е Тимирязевское чтение. М.: Наука, 1982. - С. 84.

139. Лебедев С.И. Физиология растений. // 2-е изд., перераб. и доп. М.: Колос, 1982.-С. 364-366.

140. Лисицын Е.М. Методика лабораторной оценки алюмоустойчивости зерновых культур // Доклады Российской академии сельскохозяйственных наук 2003.-№3.-С. 5-7.

141. Литвинова М.К., Шахов А.А. Мутагенное действие лазерного света и получение более урожайных форм столовой свеклы // Тез. докл. 6-й Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений.-Львов, 1980.-С. 133-134.

142. Лихолат Т.В., Поспелов В.А. Влияние гиббереллина и р-индолилуксусной кислоты на матричную активность хроматина, выделенного из колеоптилей пшеницы разного возраста// Докл. АН СССР. 1973. - Т. 213, № 1.-С. 213-219.

143. Логинов Д.А. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием электромагнитных излучений красного и синего диапазона: Автореф. дис. .канд. с.-х. наук. 1999. - С-Пб. -18 с.

144. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Реакция семян и растений ячменя на обработку лазерным излучением, красным и дальним красным светом // Актуальные проблемы аграрного сектора: Тр. науч.-практич. конф. Ижевск, 1997а. - Ч. 2. -С. 58-59.

145. Логинов Д.А., Дудин Г.П. Хлорофильные мутации ячменя при обработке семян лазерным излучением и дальним красным светом // Почва, биология растений и агротехника их возделывания: Тез. докл. науч. конф. Киров, 19976. -С. 41-44.

146. Лозовая В.В., Маркова М.Н., Тарчевский И.А. Действие фитогормонов на интенсивность синтеза хлопковой целлюлозы //Физиология растений. 1987. -Т. 34, Вып. 1.-С. 97-104.

147. Ломов В.Д., Пентелькин С.К., Пентелькина Н.В. Выращивание ели с применением регуляторов роста // Вопросы лесоведения, лесоводства и лесной пирологии: Науч. тр. Моск. лесотехн. ин-та. -М., 1992. Вып. 256. - С. 168-172.

148. Лукьянова М.В., Трофимовская АЛ., Гудкова Г.Н. и др. Культурная флора СССР: Т. II. Ч. 2. - Ячмень. - Л.: Агропромиздат, Ленинградское отделение, 1990.-421 с.

149. Лукьянова М.В., Родионова H.A., Проблемы качества и селекции ячменя и овса // Тр. по прикл. бот., ген. и сел. 1977. -т. 59. -вып.З. - С. 60-65.

150. Лутова Л.А., Проворов H.A., Тиходеев О.Н. и др. Генетика развития растений. С-Пб.: Наука, 2000. - 539 с.

151. Лысиков В.И., Маслоброд С.Н., Филиппова Н.Я. и др. Получение хлорофильных мутаций при лазерном облучении семян кукурузы // V Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. -Алма-Ата, 1978. С. 192-193.

152. Лысиков В.Н., Плешанов П.Г., Бляндур О.В. и др. Лазерный мутагенез растений и резонансный механизм его действия // Проблемы фотоэнергетики растений. Кишинев: Штиинца, 1975. - Вып. 3.-С. 160-171.

153. Магоне И.Г., Гродзинский Д.М. АБК как модификатор лучевого поражения растений // Физиология и биохимия культурных растений. 1973. - Т. 5.-№4.-С. 427-430.

154. Макеев A.B., Кренделева Т.Е., Мокроносов А.Т. Фотосинтез и абсцизовая кислота//Физиология растений.-1992.-Т. 39, Вып. 1.-С. 170-182.

155. Малиновский Б.Н., Конарев A.B. Использование запасных белков в селекции сорго // Селекция, семеновод., технолог, воздел, перераб. Сорго: Тез. докл. Зерноград, 1999. С. 63.

156. Мальцев С.П., Дудин Г.П. Мутагенное действие нитрозодиэтилмочевины и лазерного излучения на яровом ячмене // Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. науч. конф. Киров,1989.-С. 81-82.

157. Матвеева Л.П. Использование лазерного облучения пыльцы перед скрещиванием в селекции ярового ячменя // Системы интенсивного культивирования растений: Сб. трудов. Л.: Агропромиздат, Ленинградское отд-ние, 1987.-С. 129-136.

158. Медведев С.С., Максимов Г.Б., Зверева Т.Г. Влияние гиббереллина на дыхание и поглощение ионов К и N03 отрезками корней кукурузы // Фотосинтез, дыхание и органические кислоты. Воронеж: ВГУ, 1980. - С. 58-63.

159. Мелехов Е.И., Ефремова Л.К. Влияние экзогенных фитогормонов на устойчивость растительных клеток к нагреву и 2,4-Д // Физиология растений.1990. Т. 37, Вып. 3. - С. 561-567

160. Методические указания по применению ионизирующих излучений в селекции сельскохозяйственных растений М.: Колос, 1967. - 48 с.

161. Мехти-заде Э.Р., Мирза-заде Г.Г., Нагиева Д.Н. Генетические эффекты регуляторов роста растений //V съезд Всесоюз. общества генетиков и селекционеров ин. Н.И. Вавилова: Тез. докл. М., 1987. - Т. IV, Ч. 2. - С. 25.

162. Моисейченко В.Ф., Трифонова М.Ф., Заверюха А.Х. и др. Основы научных исследований в агрономии. М.: Колос, 1996. - 336 с.

163. Монанков М.К., Литвинова М.П., Отурина И.П. и др. Применение регуляторов роста с целью повышения продуктивности качества различных с.-х. культур // Второй съезд Всесоюз. об-ва физиологов растений: Тез. докл. М., 1992.-4.2.-С. 129.

164. Морару Г.А. Использование лазерного излучения при создании исходного материала зернового сорго // Применение физического и химического мутагенеза в сельском хозяйстве: Тез. 1-го Всесоюз. совещания. Кишинев, 1987. - С. 127128.

165. Моргун В.В., Логвиненко В.Ф., Артемчук И.П. Индуцирование мутаций озимой пшеницы по морозоустойчивости //Физиол. и биохимия культ, раст. -2000.-32,№5.-С. 347-351

166. Морозик М.С., Кубыпгга Е.В., Морозов Е.И. Влияние лазерного излучения на функциональную активность клеток растений // VI Всесоюз. конф. по фотоэнергетике раст.: Тез. докл. Львов, 1980. - С. 68.

167. Музафаров О.Н., Креславский И.П., Назарова Л.Г. Световая и гормональная регуляция фотосинтеза и роста растений / Под. ред. В.И. Кефели. Пущино: ОНТИ ПНЦ РАН, 1993. 140 с.

168. Мункоев А.К., Борисова H.H., Кулаева О.Н. Исследование влияния АБК на распад белка, РНК и скорость инактивации нитратредукгазы в изолированных зародышах куколя // Физиология растений -1981.- Т.28 Вып. 6. - С. 1266.

169. Муромцев Г.С., Агнистикова В.Н. Гиббереллины. М.: Наука, 1984. 208с.

170. Муромцев Г.С., Герасимова Н.М., Коренева В.М. Механизм действия гиббереллинов // Рост растений. Первичные механизмы. М.: Наука, 1978. - С. 287-296.

171. Муромцев Г.С., Коренева В.М., Герасимова Н.М. Гиббереллины и рост растений // Рост растений и природные регуляторы. М.: Наука, 1977. - С. 193216.

172. Муромцев Г.С., Чкаников Д.И., Кулаева О.Н., Гамбург К.З. Основы химической регуляции роста и продуктивности растений. М.: Агропромиздат, 1987.-383 с.

173. Мусаев М.А., Абдуллаева Т.Ю., Егизаров В.В. Мутагенный эффект лазерного излучения на томаты // Цитология и генетика. 1971. - Т. 5. - № 3. С. 207-208.

174. Мышляков Г.М. Цитогенетическое действие лазерного излучения и химических мутагенов на просо // Применение оптического излучения в сельском хозяйстве: Межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 1985. - С. 75-79.

175. Николаева М.Г., Петрова В.Н., Далецкая Т.В. Действие АБК отдельно и совместно с другими гормонами на рост зародышей и прорастание семян клена татарского // Физиология растений. 1973. - Т. 20. - Вып. 6. - С. 1117-1126.

176. Новиков H.H., Войесса Б.В. Действие фиторегуляторов на синтез белков и качество зерна пшеницы // Изв. ТСХА. 1995. - Вып. 1. - С. 65-75

177. Овсянникова М.Н., Станко С.А., Бородин М.К. и др. Исследование действия новых синтетических регуляторов роста растений в процессе антогенеза // Химический мутагенез и задачи с.-х. производства: Сб. науч. тр. -М.: Наука, 1993. С. 225-232.

178. Овчаров К.Е. Физиология формирования и прорастания семян. М.: Колос, 1976.-256 с.

179. Павловский В.И., Скорнякова В.А. Мутагенное действие некоторых фитогормонов // Науч. тр. ХСХИ. Харьков, 1985. - С. 22-23.

180. Пак В.М., Нигманов А., Курепин Ю.М. Влияние регуляторов роста ■ растений на процессы восстановления гамма-облученных семян хлопчатника //

181. Узб. биол. журнал. -1982. -№ 1. С. 9-15.

182. Плохинский H.A. Руководство по биометрии для зоотехников. М.: Колос, • 1969.-256 с.

183. Плохих В.Б. Изучение мутагенного действия лазера на растения сахарной свеклы // Экспериментальные работы по генетике растений в Казахстане. -Алма-Ата, 1981.-С. 13-20.

184. Плохих В.Б. Особенности повышения продуктивности семенных растений сахарной свеклы при лазерном воздействии // Применение низкоэнергетических физических факторов в биологии и сельском хозяйстве: Тез. Всесоюз. науч. конф.-Киров, 1989-С. 132-133.

185. Плохих В.Б., Рейт Г.А. Фотоиндуцированное изменение генома и ® продуктивности сахарной свеклы // Тез. докл. 6-й Всесоюз. конф. пофотоэнергетике растений. Львов, 1980. - С. 132-133.

186. Полевой В.В. Физиология растений. М.: Агропромиздат, 1989. - С. 162185.

187. Полевой В.В. Внутриклеточные и межклеточные системы регуляции у растений Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991. - 347 с.

188. Полевой В.В., Саламатова Т.С. Физиология роста и развития растений. -Л.: Изд-во Ленингр. ун-та, 1991.-240 с.

189. Полевой В.В., Щипарев С.М., Москалева О.В. Гормональная регуляция прорастания семян // Физиология семян: формирование, прорастание, прикладные аспекты.-Душанбе: Дониш, 1989.-С. 119-130.

190. Поморцев A.A., Нецветаев В.П., Созинов A.A. Полиморфизм культурного ячменя (Hordeum vulgare L.) по гордеинам // Генетика. 1985. - т.21, №24. - С. 629-639.

191. Поморцев A.A., Терещенко H.A., Офицеров М.В., Пухальский В.А. Хромосомная локализация гена устойчивости к пыльной головне Run 6 у ячменя //Генетика.- 1999,-т.35, №7.-С. 1016-1018.

192. Попа Д.П., Кример М.З. Применение регуляторов роста в растениеводстве. Справочник. Кишинев: Штиинца, 1981.-С. 160.

193. Попереля Ф.О. Генетична штерпретаця електрофореграм гел1антину насшня Fl сошняшника // Цитол. и генет. 2000. - т.34., №2. - С. 84-90.

194. Портянко В.Г. Генетический контроль и полиморфизм проламина овса: Автореф. дис. канд. биол. наук -Москва, 1987 16 с.

195. Портянко В.Г. Полиморфизм проламина у сортов мировой коллекции овса //Молекулярно-генетические маркеры и селекция растений: Материалы конф. (Киев, 10-13 мая 1994 г). -Киев, 1994. С. 52-53.

196. Портянко В.Г., Козлова Г.Я., Богачков В.И., Созинов A.A. Сопряженная изменчивость авенинкодирующих локусов и количественных признаков, определяющих продуктивность овса // Цитология и генетика. 1995. - т. 29., №6. -С. 41-46.

197. Портянко В.Г., Поморцев A.A., Калашник H.A. и др. Генетический контроль авенинов и принципы их классификации // Генетика. 1987. - XXIII, №5.-С. 845-854.

198. Портянко В.Г., Шарапова Н.Р., Созинов A.A. Генетический контроль и полиморфизм некоторых субъединиц запасного глобулина у культурного овса // Цитология и генетика. -1997. т. 31., №4. - С. 26-30.

199. Посудин Ю.И. Оптические методы исследования фотобиологических реакций высших и низших растений: Автореф. диС. . д-ра биол. наук. С.-П., 1992.-52 с.

200. Привалов Г.Ф. О роли индивидуальной соотносительной изменчивости в элиминации молодых растений облепихи в результате обработки семян у-лучами и регуляторами роста // Докл. АН. -1993. Т. 332, № 6. - с. 810-813.

201. Пуртова И.В. Создание исходного материала ярового ячменя с использованием физических мутагенных факторов, парааминобензойной и абсцизовой кислот: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. Санкт-Петербург, 1993. -20 с.

202. Пуртова И.В. Морфогенетическая эффективность абсцизовой кислоты, лазерного и гамма-излучений на яровом ячмене // Почва, сорт, агротехника: Сб. науч. тр. Киров, 1994. - С. 76-85.

203. Пустовойтова Т.Н., Меликсетян H.H. Торможение роста АБК и засухоустойчивость проростков пшеницы // Физиология растений. 1985-Т. 32, Вып. 1.-С. 169-175.

204. Рабкин Б.М., Тарасов В.А. Цитогенетическое действие лазерного излучения с длинои волны 6328Ä, в проростках Allium fistulosum // Докл. АН СССР. -1968. -Т. 180, № 6. с.1471-1473.

205. Регуляторы роста растений // К.З. Гамбург, О.Н. Кулаева, Г.С, Муромцев и др.,; Под. Ред. Г.С. Муромцева. М.: Колос, 1979. - 246 с.

206. Родионов В.В., Тарасов В.А. Цитологическое действие лазерного излучения в проростках Allium tistulosum // Докл. АН СССР. 1969. - Т. 188. - № 3.-С.692-693.

207. Родионова H.A., Солдатов В.Н., Мережко В.Е.и др. // Под. ред. В.Д. Кобылянского, В.Н. Солдатова. Культурная флора. Т2. Ч.З. Овес. - М.: Колос, 1994.-367с.

208. Ростунов Г.А. Действие стимуляторов и ингибиторов роста на различные сорта пшеницы//Физиология растений.-1993.-Т. 36, Вып. 1.-С. 166-177.

209. Рубин Л.Б. Лазерная техника в современной биологии // Новое в жизни, науке, технике. Серия „Биология". М.: Знание, 1978. - № 2. - 64 с.

210. Рудь Г.Я., Девятков Н.Д., Бляндур О.В. и др. Изменчивость линий кукурузы от действия лазерного облучения // Тез. докл. Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений. Алма-Ата, 1978. - Вып. 5. - С. 150-166.

211. Рудь Г.Я., Бляндур О.В., Девятков Н.Д. и др. Мутагенный эффект лазерного излучения в селекционно-генетических исследованиях кукурузы // VI Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений: Тез. докл. Львов, 1980. - с.9-10.

212. Руситашвили Н., Дарсавелидзе Т. Частота и спектр морфологических изменений в первом поколении чеснока после экспериментального мутагенеза // Пробл. аграр. Науки. 2000. - №11. - С. 347-348.

213. Рядчиков В.Г. Улучшение зерновых белков и их оценка. М.: Колос, 1978. -368 с.

214. Савин В.Н. Действие ионизирующего излучения на целостный растительный организм. М., 1981. - 126 с.

215. Санамьян М.Ф. Оценка влияния облученной пыльцы на изменчивость кариотипа растений М2 хлопчатника // Генетика. 2003. - 39, №8. - с. 1081-1090.

216. Сваринская Г.А., Гаврилова Н.С. Действие гиббереллина на длительность митотического цикла и интенсивность синтеза ДНК в клетках ячменя // Генетика. -1976.-Т. 12. -№6.-С. 34-35.

217. Серебряный A.M., Зоз H.H. Стимулированная репопуляция как основа феноменов антимутагенеза и адаптивного ответа у растений // Генетика. 2002. -38, №3,-С. 340-346.

218. Сечняк Л.К., Киндрук H.A., Кузнецов Е.Д. и др. Стимулирующее действие красного света на семена и проростки пшеницы // Докл. ВАСХНИЛ. 1979. - № 5.-С. 5-7.

219. Сех О. К. Синтез бшгав у меристемах корешв кукурудзи шд впливом ппотермй'тафггогормошв: Автореф. дис. канд. бюл. наук. К., 1997. - 24 с.

220. Сидорский А.Г. Влияние фитогормонов на работу супергена цветка покрытосеменных растений // Генетика. 1994. - 30. - С. 144.

221. Склярова O.A., Солдатова О.П., Ежова Т.А. Идентификации новых генов, регулирующих передачу гиббереллинового сигнала, у Arabidopsis thaliana // Памяти Грегора Менделя: Материалы научной конференции, Москва, 20 февр., 2001.-М.,2001.-С. 121.

222. Смирнов Г.В. Предпосевная обработка семян ячменя в электрическом поле: Автореф. дис. канд. с.-х. наук.-М., 1971.- 15 с.

223. Созинов A.A. Повышение методического уровня и эффективности селекционной работы // Вестн. с.-х. науки. -1981. № 9 (300). - С. 7-15.

224. Созинов A.A., Нецветаев В.А., Григорян Э.М. и др. Картирование локусов Hrd у ячменя Hordeum vulgare L. // Генетика. -1978. т. 14., №9. - С. 1610-1619.

225. Сойфер В.Н. Молекулярные механизмы мутагенеза: М., Наука, 1969.511с.

226. Соколова Е.В., Дудин Г.П., Машевский A.C., Ленточкин A.M. Влияние регуляторов роста на растения ячменя в Ml и М2 // XIX научно-практ. конф. Ижевской ГСХА: Тез. докл. Ижевск, 1999. - С. 42.

227. Справочник биохимика: Пер. с англ.// Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К.-М.: Мир, 1991.-540с.

228. Сычев ПЛ., Лукьяненко A.C., Ковальчук В.Н. Эффективность предпосевной светолазерной стимуляции семян овощных культур // Методы предпосевной обработки семян сельскохозяйственных культур электромагнитными полями: Тез. докл. конф. М., 1989. - С. 57.

229. Сычева C.B., Бухаров А.Ф. Влияние экзогенных факторов на адаптогенез репродуктивной сферы межвидовых гибридов томата //Международный симпозиум по селекции и семеноводству овощных культур: Материалы докл., сообщений. М„ 1999. - С. 323-324.

230. Станко С.А., Виноградова А.П., Быргэу Г. П. Действие импульсивного солнечного концентрированного света на накопление и фракционный состав белка пшеницы и сои // Сб. «Проблемы фотоэнергетики растений», Кишинев. -1974.-C.33-37.

231. Таланова В. В., Титов А. Ф., Боева Н. П. Роль фитогормонов в процессах адаптации растений к действию низких и высоких температур // 5 Межд. конф. "Регуляторы роста и развития растений", Москва, 29 июня-1 июля, 1995 г.: Тез. докл.-М., 1999.-С. 66-67.

232. Тарасенко С. П. Генетические методы в селекции растений. // Под. ред. Турбина М., Колос 1974. - 208 с.

233. Тарасов С.И. Лазеры: действительность и надежды. -М., 1985. 115 с.

234. Тарасов С.И. Влияние гиббереллина и хлорхолинхлорида на рост проростков кукурузы в условиях повышенной температуры //Физиология и биохимия растений.-1983.-Т. 15.-№2.-С. 188-195.

235. Татур И.С. Влияние приемов предпосевной обработки и ухода за посевами на продуктивные качества семян ярового ячменя: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. -Жодино, 1996. 18 с.

236. Тевзадзе H.H., Амзашвили М.Г., Джохадзе Д.И. Сравнительный эффект габберелловой кислоты на эндогенную транскрипционную активность клеточных ядер и хроматина листьев фасоли // Физиология растений. 1983. - Т. 30.-Вып. 2.-С. 404-405.

237. Третьяков H.H., Кошкин Е.И., Макрушин Н.М. и др. Физиология и биохимия сельскохозяйственных растений. М.: Колос, 2000. - 640 с

238. Трисвятский и др. Хранение и технология сельскохозяйственных продуктов. // Под. ред. Трисвятского. М, Колос, 1968. - 440 с.

239. Трифонова М.Ф., Бляндур О.В., Соловьев A.M. и др. Физические факторы в растениеводстве. М.: Колос, 1998. - 352 с.

240. Тохвер А.К. Фитохром, его основные свойства // Фоторегуляция метаболизма и морфогенеза растений. М.: Наука, 1975. - С. 30-34.

241. Усатов А.Е., Разорителева Е.К. Специфичность мутагенного действия N-нитрозо-Ы-метилмочевины на пластом подсолнечника Helianthus annuus L. // Изд. вузов. Сев.-Кавк. Регион. Естеств. н. 2002. - №4. - С. 64-67.

242. Усманов П.Д., Старцев Г.А., Шабалов В.В. О мутагенном действии лазерного облучения на семена Arabidopsis thaliana // /Докл. АН СССР. 1970. Т. 193, №2.-С. 455-457.

243. Устюгов И.И., Дудин Г.П. Действие габберелловой кислоты на растения ярового ячменя сорта Эльф в первом поколении // Актуальные проблемы биологии и экологии: Тез. докл. VII молодежной науч. конф.- Сыктывкар, 2000. -Т. 2.-С. 237-238.

244. Ущаповский И.В. Селекционная эффективность применения индуцированного мутагенеза на льне // 2 Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров Санкт- Петербург, 1-5 февр., 2000: Тезисы докладов. Т. 1.-СП6.2000. С. 80-81.

245. Физиология растений: Учебник для студ. вузов // Н.Д. Алехина, Ю.В. Балконин, В.Ф. Гавриленко и др.; Под ред. И.П, Ермакова. М.: Издательский центр «Академия», 2005. - 640с

246. Френкель М.О. Климат // Природа, хозяйство, экология Кировской области.-Киров, 1996.-С. 115-135.

247. Хохлов И.В. Зависимость цитогенетического действия лазерного излучения от длины волны // Лазеры на основе сложных органических соединений и их применение: Тез. докл. 2-й Всесоюз. конф. Минск, 1977. - С. 39-44.

248. Хохлов И.В., Данилов A.C. Лазеры помощники селекционера. - Минск: Наука и техника, 1987. - 69 с.

249. Хохлова С.А., Хохлов И.В., Фомина Ж.Н. Развитие растений в М1 и характер наследственной изменчивости пшеницы при действии лазерного излучения // V съезд ВОГИС: Тез. докл. М., 1987. - Т.4. - 4.2. - С. 222-223.

250. Храпунов С.П., Драган А.И. К вопросу о мутагенном действии лазерного излучения // Цитология и генетика. 1996. Т.ЗО., №1 - С. 58-64.

251. Христов М.П. Проучване въздействието на гама-лъчи върху семена и кълнове от слънчоглед // Науч. съобщ. СУБ. Клон Добрич. 2003. - 5, №1. - с.41-45.

252. Центью А.И., Бубряк И.И. Лазерное излучение и его эффект при отборе скороспелых мутаций кукурузы // Тез. докл. 6-й Всесоюз. конф. по фотоэнергетике растений. Львов, 1980. - С. 127-128.

253. Чайлахян М.Х. Регуляция цветения высших растений. М.: Наука, 1988.559 с.

254. Чайлахян М.Х. Механизм клубнеобразования у растений // Регуляция роста и развития картофеля. М.: Наука, 1990. - С. 48-62.

255. Чайлахян М.Х., Ложникова В.Н., Дудко Н.Д., Агапов A.C., Кондратьева И.Ю. Реакция на фитогормоны растений томата, отличающихся по высоте стебля // Селекция овощных культур: Сб. науч. тр. ВНИИССОК, 1994. Вып. 34. -С. 9-10.

256. Чекуров В.М., Козлов В.Е., Титков И.П. и др. Новое в технологии и селекции растений на примере озимой мягкой пшеницы // Генет. ресурсы иэффектов, методы создания нов. селекц. материала с.-х. раст.: Тез. докл. -Новосибирск, 1994. С. 98-99.

257. Чернова О.Ф. Генетическая эффективность лазерного излучения на растениях: Автореф. дис. канд. биол. наук. Минск, 1989. - 15с.

258. Чиркова В.А., Дудин Г.П. Влияние лазерного излучения на семена и растения озимой ржи первого поколения // Агрономическая наука достижения и перспективы: Тез. докл. науч. конф. - Киров, 1994. - С. 27-28.

259. Чуваева О.Н., Федулов O.K., Геращенко В.В. Влияние предпосевной обработки семян кукурузы лазерным излучением на морфологические признаки растений // Сельскохозяйственная биология. 1981. - T. XVI, №2. - С. 238-240.

260. Шахов A.A. О преобразовании энергии света в растительной клетке // Проблемы фотоэнергетики растений. Алма-Ата, 1978. -Вып. 5. - С. 5-21.

261. Шахов A.A. Фотоэнергетика растений и урожай // РАН, ин-т физиологии растений им. К.А.Тимирязева. М.: Наука, 1993. -415 с.

262. Шахов A.A., Инюшин В.М., Федорова H.H. и др. Фотостимулирующее и фотомутагенное действие лазерного света // Повышение урожайности концентрированных светом // Под ред. A.A. Шахова. М.: Колос, 1972. - С. 283292.

263. Шевцов В.М. Использование экспериментального мутагенеза в селекции ячменя. // Вестник с/х науки 1981.- №9 с.44-51.

264. Шершунова В.И. Генетические тест системы у растений и малые дозы радиаций // 2 Съезд Вавиловского общества генетиков и селекционеров, Санкт-Петербург, 1-5 февр., 2000: Тезисы докладов. Т.2. СПБ., 2000. - с. 178-179.

265. Щапов Н.С., Креймер В.К. Бессемянная форма облепихи 118-П // Материалы III Международного симпозиума по облепихе. Новосибирск, 1998. -С. 30-32.

266. Щербаков В.К. Мутации в эволюции и селекции растений. М.: Колос, 1982.-326 с.

267. Экологическая безопасность региона (Кировская область на рубеже веков) //Под. ред. Т Я. Ашихминой, М.А. Зайцева. Киров.: Вятка, 2001,416 с.

268. Энциклопедический словарь юного физика // Под. ред А.Б. Мигдал, М.: Педагогика 1991 453с.

269. Юлдашев О.Х., Усманов П.Д. Влияние излучения лазера на выживаемость растений, морфологические особенности и ультраструктурную организацию клеток семян арабидопсиса // С.-х. биология. 1977. - Т. 12, № 5. - С. 67-73.

270. Якобенчук В.Ф. Повышение урожайности зерновых культур с помощью лазерного облучения семян // Применение физических и химических мутагенных факторов в селекции и генетике полевых культур: Межвуз. сб. науч. статей -Кишинев, 1985.-С. 76-80.

271. Якушкина Н.И., Глинина Н.А Особенности фосфатного и энергетического обмена растений в связи с различными темпами их роста // Рост растений и пути его регулирования: Межвуз. сб. науч. тр. М., 1976. - С. 3-20.

272. Abe Т., Bae С.-Н., Ozaki Т., et all. Stress tolerant mutants induced by heavy-ion beams // Gamma Field Symp. 2000. №39. - p. 45-46.

273. Adams P.A., Montaque M.J., Tepfer M. et al. Effect of gibberellic acid on the plasticity of Avena stems segments // Plant Physiol. -1975. V. 56, № 6. - P. 757-761.

274. Adamska I. Regulation of early light-inducible protein gene expression by blue and red light in etiolated seedlings involves nuclear and plastid factors // Plant Physiol. -1995.- 107, №4.-P. 1167-1175.

275. Alen G.J., Kuchitsu K., Chu S.P., et all. Arabidopsis abi 1-1 and abi 2-1 phosphatase mutations reduce abscisic acid-induced cytoplasmic calcum rises in guard cells//Plant. Cell.-1999.-vol. 11, №9.-P. 1785-1786.

276. Amano E. Plant cultivars derived from mutation induction or the use of induced mutants in cross breeding // Mutation Breeding Newsletter. 1993. - Vol. 1, №40. - P. 25-27.

277. Asencion A.B., Santos I.S., Barrida A.C., Medina F.I.S. Utilization of induced mutation techniques in rice improvement in the Philippines // JAERI Conf. - 2000. -№003.-P. 61-77.

278. Baba T., Nakamura F., Nishi N., et all. Mutation breeding using ion-beam irradiation in Aster // JAERI Rev. - 2000. - №024. - P. 43-44.

279. Bhagwat S.G., Bhatia C.R. Quantitative differences in the gibberellin inducked alpha amylase activity from aleurone layers of tall and semi-dwarf wheat cultiwars // Cereal. Res. Commun. -1994. 22, № 1-2.- P. 129-134.

280. Brian P.W. Hemming H.G. The effect of gibberellic acid on shoot growth of pea seedlings//Physiol. Plant.- 1955.-vol. 8.-p. 669-681.

281. Bostock R. M., Quatrano R. S. Regulation of gene expression in rice. Interaction between ocmotic stress and absisic acid // Plant Physiol. -1992. 98. - P. 1356-1363.

282. Bozhanova V. Effect of abscisic acid on callus induction and plant regeneration in mature embryo culture from durum wheat (Triticum durum Desf.) // Genet. And Breed. 2000. - vol 30, № 3-4. - P. 19-23.

283. Brunner H. Radiation induced mutations for plant selection: 6th Int. Symp. Radiet. Phys. // Appl. Radiet. and Isotop. -1995. V. 46, № 6-7. - P. 589-594.

284. Budak N., Yildirim M.B. Heritability, correlation and genetic gains obtained in the populations of ege 88 and kunduru durum uheats irradiated with gamma rays //Cereal Res. Commun. 2002. - 30, №1-2. - P. 47-53.

285. Burrows V.D., Konzak C.F., McDiarmid G., Dayl J. A naked oat mutant with very short rachillas //Can. J. Plant Sci. 2002. - 82, №1. - P. 83-84.

286. Caldweell D., McCallum N., Mudie S. et. all. A physical//chemical mutation grad for barley functional genomics // Annual Report, 2001-2001: Scott. Crop Res. Inst. -Dundee, 2003.-P. 157-158.

287. Chang S., Cheng Y., Qin G., Su M. Research on the distant hybrids of wheat obtained via low-energy ion-beam implantation // Plasma Sci. and Techol. 2003. - 5, №3.-p. 1821-1824.

288. Chernys J.T., Zeevaart J. Characterization of the 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase gene family and the regulation of abscisic acid biosynthesis in avocado // Plant. Physiol. 2000. - vol. 124, №1. - P. 343-353.

289. Chen L., Nishizawa T., Higashitani A. et all A variety of wheat tolerant to deep-seeding conditions: elongation of the first internode depends on the response to gibberellin and potassium // Plant. Cell. Environm. 2001. - vol. 24, №4. - P. 469-476.

290. Clough R., Casal J., Jordan E et all. Expression of functional oat phytochrome Ain transgenic rice // Plant Physiol.-1995. -109, №3. P. 1039-1045.

291. Cohen A., Moses M. S., Plant A. L., Bray E.A. Multiple mechanisms cjntrol the expression of abscisic acid (ABA)-requring genes in tomato plants exposed to soil water deficit // Plant, Cell and Environment. -1999. 22, №8. -p.989-998.

292. Colombo N., Favret E. The effect of gibberellic acid on male fertility in bread wheat // Euphytica.-1996.-91, №3.-P.297-303.

293. Curtis I. S., Ward D.A., Thomas S.G at all Induction of dwarfism in transgenic

294. Solanum dulcamara by over-expression of a gibberellin 20-oxidase cDNA from pumpkin // Plant J. 2000. - 23, №3. - p.329-338.

295. Do K.T., Hung P.O., Nguych T.C., Nguyen N.Q. Rice improvement throughradiation-induced mutation for cultivation in South Vietnam // JAERI Conf. - 2001. -№003.-P. 151-159.

296. Dominguez F., Cejudo F.J. Patterns of starchy endosperm acidification and protease gene expression in wheat grains following germination // Plant Physiol. -1999.-V. 119, № l.-P. 81-87.

297. Don R. The use of chemical, particularly gibberellic acid, for breaking cereal seed dormancy // Seed science and technology. -1979. 7, №3. - P. 355-367.

298. El-Asdoudi A.H., Ouf M.F. Effect of gibberellin on sprouting of potato // Annals• Agric. Sci. 1994. -V. 39, № 2. - P. 681-687.

299. Erwin J.E. et all Vernalization, photoperiod and GA3 interact to affect flowering of Japanese radish (Raphanus sativus) // Physiol. Plantarum. 2002. - vol. 115, №2. -P. 298-302.

300. Fath A., Bethke P.C., Jones R.L. Enzymes that scavenge reactive oxygen species are down-regulated prior to gibberellic acid-induced programmed cell death in barley aleurone//Plant. Physiol.-2001.-vol. 126,№1.-P. 156-166.

301. Fei H., Sawhney V., Zhang R. et all. Role of hormones in the expression of male sterility in Arabidopsis mutants //1997.-114, №3. P. 168

302. Frederick H., Rethy R., van OnKelen H., de Greef J.A. Synergism between gibberellic acid and low Rfr levels inducing germination of Kalanchoe // Physiol. Plant. -1983. V. 57. -№ 4. - P. 402-406.

303. Galbiati M., Landoni M. Consonni G. Identification and analysis of maize mutants defining six new genes affecting plant stature // Maydica. 2002. - 47, №3-4. -P. 169-180.

304. Gaspar S., Fazekas J., Petho A. Effect of gibberellic acid (GA3) and prechilling on breaking dormancy in cereals // Seed science and technology -1975. 3, №2. - P. 555-563.

305. Gaur P.M., Gour V.K. Broad-few-leaflets and outwardly curved wings: Two new mutants of chickpea // Plant Breed. 2003. -122, №2 - P. 192-194.

306. Giba Z., Grubisec D., Konjivic R. The effect of white light, growth regulators and temperature on the germination of blueberry (Vaccinium myrtillus L.) seeds // Seed Science and Technology. -1993. -V. 21, № 3. P. 521-529

307. Gilroy S., Jones R.L. Gibberellic acid and abscisic acid coordinately regulate cytoplasmic and secretory activity in barley aleurone protoplasts // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. -1992. 89. - P. 3591-3595.

308. Gilroy S., Jones R.S. Perception and abscisic acid at the external face of the plasma membrane of barley (Hordeum vulgare L.) aleurone protoplasts// Plant. Physiol. -1994.-104.-p. 1185-1192.

309. Gocal G., Gulber F., King R. Changes in GAMYB expression at the shoot apex of Lolium temulentum during the vegetative to floral transition // Plant Physiol. -1997.-114,№3.-P.52.

310. Gokani S.J., Thaker V.S. Role of gibberellin acid in cotton fibre development // J. agr. Sc.-2002.-vol. 138,pt3.-p. 255-260.

311. Gottschalk M. Mutation // Fortschritte der Botanik B 37/ Berlin, SpringerVerlag- 1975.-P. 219-246.

312. Greipsson S. Effect of stratification and GA3 on seed germination of a sand stabilizing grass Leumus arenarius used in reclamation // Seed. Sc. Technol. 2001. -vol. 29, №1.-P. 1-10.

313. Guak S. , Fuchigami L.H. Foliar applications of urea or ABA affect growth ® cessation, leaf senescence and abscission, cold acclimation carbohydrates in nitrogentreated apple nursery plants // J. hortic. Sc. Biotechnol. 2002. - vol. 77, №2. - P. 137142.

314. Gulber F., Watts R., Kalla R. et all. GAMYB: A transcription factor mediating gibberellin-regulated gene expression in aleurone cells of barley // Plant Physiol. -1997.-114, №3.-P. 286-287.

315. Guifeng L., Guifeng Y., Shaolong W., Guanijum L., Yuxia W. Donglei linye daxue xuebao // Journal North-Eals Ferest Univ. 1998. - 26, №1. - P. 1-3.

316. Hajos N.M., Korosi F. Mutants obtained by chronical gamma irradiation from a ® karpatalja local soybean variety. II M4 and M5 generation. // Cereal Res. Commun.2001. 29, № 1 -2. - P. 215-220.

317. Halva S., Cracer L.,Simon J et all. Light quality, growth and essential oil in dill (Anethum graveolens L.) // Herbs,Spices and Med. Plants.-1992.-№l-2.-p.43-50.

318. Hamatani M., Iitsuka Y., Abe T. et. all. Mutant flowers of dahlia (Dahlia pinnata Cav.) induced by heavy-ion beams // RIKEN Accel. Progr. Rept. 2000. - 34. - P. 169-170.

319. Hara Y., Abe T., Sakamota K. et. all. Effect of heavy-ion beam irradiation in rose (Rose hybrid cv. «Bridal Fantasy») // RIKEN Accel. Progr. Rept. 2002. - 36. -• P. 36.

320. Hoeman S., Nakanishi T.M., Razzak M.T. Obtainining induced mutations of drought tolarance in sorghum //Radioisotopes. 2003. - 52 №1. - P. 13-19/

321. Hoshino S., Hattori T. Functional analysis of OSVP1 in vivo: Pap. Annual Meeting and Symposia, Kyoto, March 28-30,1999 // Plant and Cell Physiol. 1999. -vol. 40,-p. 161.

322. Hugouvieux V. et all Localization during abscisic acid signaling of the nuclear mRNA cap-binding protein ABH1 // Plant. Physiol. 2002. - vol. 130, №3. - P. 12761287.

323. Jacobsen J.V., Pearce D.W., Poole A.T. et all Abscisic acid, phaseic and gibberellin contents associated with dormancy and germination in barley // Physiol. Plantarum. 2002. - vol. 115, iss 3. - p. 428-441.

324. Janeczko A., Rapacz M. Indukcja mrozoodpornosci tkanki kalusowej pszenzyta // Ekofizjiologiczne aspekty reakcji roslin na dzialania czynnikow stresowych. -Warszawa, 2002. Cz. 1. - s. 153-159.

325. Janowiak F., Dorffling K. Abscisic acid accumulation and extent of injury in twenty maize inbred lines under chilling conditions // Ekofizjiologiczne aspekty reakcji roslin na dzialania czynnikow stresowych. Warszawa, 2002. - Cz.l. - s. 167-172.

326. Jia W., Zhang J. Stomatal closure is induced rather by prevailing xylem abscisic acid than by accumulated amount of xylem-derived abscisic acid // Physiologia Plantarum. 1999. -106, №3. -p.268-275.

327. Kaneko M., Itoh H., Ueguchi-Tanaka M., Ashikari M. Matsuoka M. The a-amilase induction in endosperm during rice seed germination in caused by gibberellin synthesezed in epithelium // Plant Physiol. 2002. -128, №4. - P. 1264-1270.

328. Kiinzel G., Gecheff K.I., Schubert I. Diffirent chromosomal distribution patterns of radiation-induced interchange breakpoints in barley: Fust post-treatment mitosis versus viable offspring // Genome. 2001. - 44, №1 - p. 128-132.

329. Kim T.E., Kim S.-K., Hant J. et all ABA and polyamines act independently in primary leaves of cold-stressed tomata // Physiol. Plantarum. 2002. - vol. 115, iss. 3. -p. 370-376.

330. King A. I., Reid M. S., Patterson B. D. Duirnal changes in chilling sensivity of seedlings //Plant Physiol. 1982. - 70, №1. - P. 210-215.

331. King R.W., Evans L. T. Gibberellins and flowering of grasses and cereals: prizing open the lid of the «florigen» black box // Annu. Rev. of plant biology. Palo Alto (Calif.), 2003. - vol.54. - p. 3007-328.

332. Maheswar M. Effect of GA, ABA and water stress on leaf elongation and XET activity in barley Hordeum vulgare L. // Indian J. Exp. Biol. 1999. - 37, №10. - P. 1001-1004.

333. Mai Q.V., Phan P., Ngo P.T et. all. Twenty year results on application of induced mutation in soybean (Glycine max (L.) merr) breeding at agricultural Genetic Institute (AGI), Hanoi, Vietnam //JAERI Conf. - 2001. -№003.-P. 166-173.

334. Malusrunski M.,Ahloowalia B.,Sigurbjornsson B. Application of in vivo and in vitro mutation techniques for crop improvement // Euphitica.-1995.-v.82, №l-3.-P. 303-315.

335. Mandal A.K.A., Chakrabarty D., Datta S.K. In vitro isolation of solid novel flower colour mutants from induced chemeric ray florets of chrysanthemum // Euphytica. 2000. -114, №1. - P. 9-12.

336. Micke A. Plant mutation breeding: its future role the methodology needed, ® training and the research priorities // Plant. Mut. Breed. Vienna, 1991. - vol. 2. - p.473.478.

337. Misra P. Induced caulogenesis in long-term callus cultures of Rosmarinus officinalis L. // J. Plant. Biochem. Biotechnol. 2002. - vol. 11, №2. - P. 113-116.

338. Nagatani A. Light-dependent localization of phytochrome to the nucleus // Plant and Cell Physiol.-1997- 38, №1. P. 10.

339. Neill S., Desikan R., Hancock J. Nitric oxide as a mediator of ABA signaling is stomatal guard cells // Bulg. J. Plant. Physiol. Sofia, 2003. - Spec. iss. - p. 124-132.

340. Nishizawa T., Chen L., Higashitani A. et all Responses of the first internodes of ® Hong Mang Mai wheat to ethylene, gibberellins and potassium // Plant. Product. Sc.2002.-vol. 5, №2.-P. 93-100.

341. Paleg L., Aspinnol D. Field control of plant growth and development thrugh laser activation of phytochrome //Nature.-1970.-28, №527.-P. 970.

342. Penny P., Penny D. Rapid responses to phytohormones / Phytohormones and related compounds: a comrehensive treatise. // V 2. Amsterdam; Oxford; New York; Elsevier: North-Holland Bromed Press, 1978. P. 536-541.

343. Pham V.D., Do H.A. Improvement of traditional local rice varieties through induced mutation nsing nuclear techniques // JAERI Conf. - 2001. - №003. - P. 144-• 150.

344. Phinney B.O. Growth response of single-gene dwarf mutants in maize to gibberellic acid // Proc. Nat. Acad. Sei. US. -1956. vol. 42, №3. - p. 185-189.

345. Poppe C., Schäfer E. Seed germination of Arabidopsis thaliana phyA/phy B double mutants is under phytochrome control // Plant Phystol.-1997.-114, №4. P. 1487-1492.

346. Qin X. Zeevaart JAD Overexpression of a 9-cis-epoxycarotenoid dioxygenase gene in Nicotiana plumbaginifolia increases abscisic acid and phaseic acid levels and enhances drought tolerance // Plant. Physiol. 2002. - vol. 128, №2. - P. 544-551.

347. Qingxiang W., Guilan L., Zhang F., Smith D.L GA3 and kinetin stimulate the germination of corn and soybean seeds at low temperatures // Acta Agronomical since -1999.-25, №3.-P. 363-372.

348. Okazawa Y. Physiological studies of the mechanism of tuberization of potato plants // Proc. Crop Sci. Soc. Jap. -1955. V. 23. - P. 247-248.

349. Okeda A., Sonoda Y., Vernieri P., Perata P., Hirochika H., Yamaguchi J. // Plant and Cell Physiol. 2002. - 43, №9. - P. 974-979.

350. Ranjan R., Lewak S. Interaction of jasmonic acid with some plant growth regulators in the control of apple (Malus domestica) embryo germination //Plant Growth Regulation. 1994. - V. 14. - № 2. - P. 159-166.

351. Read N., Botwright R., Smith M., et. all. Control of gibberellin levels and gene expression during de-eliolation in pea // Plant Physiol. 2002. -128, №2. p.734-741.

352. Rebers M., Kaneta Т., Kawaide H. at all Regulation of gibberellin biosynthesis genes during flower and earty ftuit development of tomato // Plant. J. 1999. - 17, №3. -P. 241-250.

353. Rebers M., Yamaguchi Y., Sekimoto H., Imai R., Kamiya Y. Regilation of gibberellin biosynthesis during flower and fruit development of tomato // Plant Physiol. -1997. V. 114. - № 3, Suppl. - P. 55.

354. Ren Y., Li С. Изучение физиологического эффекта мутации лука, индуцированного лазерным излучением // Jiguan shengwu xuebao = Asta Laser Biol. Sin. -2002. -11, №3. c. 216-219.

355. Robertson M., Swain S., Chandler P. et all. Identification of a negative regulator of gibberellin action, Hv SPY, in barley // Plant Cell.-1998.-10, №6.-P.995-1007.

356. Ruan S., Xue Q., Tylkowska K. The influence of priming on germination of rice (Oryza sativa L.) seeds and sedling emergence and performance in flooded soil // Seed. Sc. Technol. 2002. - vol. 30, № 1. - P. 61 -67.

357. Sakamoto A., Abe T., Yoshida S. Effect of heavy-ion beam irradiation on the pollen of Cannabis sativa L. // RIKEN Accel. Progr. Rept. 2002. - 36. - P. 139.

358. Sandhu J.S., Brar W.S. Genetic divergence in some mutants of mungbean (Vigna radiata L. Wilczek) // J. Res. Punjab Agr. Univ. -2002. 39., №2 - P. 161-164.

359. Santos B.M., Morales-Payan J.P., Stall W.M., Dusky J. A. Effect of nitrogen and gibberellic acid combination on basil growth // Soil and Crop Scince. 1998. - v.57. -P. 99-101.

360. Sembdner G., Weiland J., Aurich O. et all. Gibberellin glycosides in higher plants: isolation, metabolism and biological activity // Less. nauk. Uniw. Torunin. -1970.-№23.-P. 191-195.

361. Sengupta S., Datta A.K. Mutagenic effectiveness and efficiency of seven chemical mutagens in sesame (Sesamum indicum L.) // Plant. Arch. 2003. - 3., №1 -P. 45-50.

362. Senoo K., Solaiman M.Z., Kawaguchi M. et. all. Isolation of two diffirent phenotypes of mycorrhizal mutants in the model legume plant lotus japonicusafier EMS-treatment // Plant and Cell Physiol. 2000. - 41, №6. - P. 726-732.

363. Shi L., Olszewski N.E. Gibberellin and abscisic regulate GAST 1 expression at the level of transcription // Plant Mol. Biol. 1998. - V. 38. - № 6. - P. 1053-1060.

364. Shinnosuke K., Yurico K., Sakamoto T. et all. A rice homebox gene, OSN 1, a Hers hormonal contents and suppresses the gibberellin 20-oxidase gene expression in transgenic tobaco // Plant Physiol.-1997. 114, №3.-P. 161.

365. Smolenska G., Lewak S. Gibberellins and photosensivity of isolated embryos from non-stratified apple seeds // Planta. -1971. V. 99. - P. 144-153.

366. Soeranto H., Manuruhg S., Masrizal I. et. all. The use of physical//chemical mutagens for crop imrovements in Indonesia // JAERI Conf. - 2001. - №003. - P. 90101.

367. Soeranto H., Nakanishi T.M., Rajzak M.T. Mutation breeding in sorghum in Indonesia // Radioisotopes. 2001. - 50, №5 - P. 169-175.

368. Srivastava L.M., Sawney V.K., Taylor I.E.P. Gibberellic acid induced cell elongation in lettuce hypocotyls // Proc. Nat. Acad. Sci. 1975. - V. 72, № 3. - P. 1107-1111.

369. Straulz M. et all Expression of an abscisic acid-binding single-chain antibody influences the subcellular distribution of abscisic acid and leads to developmental changes in transgenic potato plant//Planta.-2001.-vol. 213, №3.-P. 361-369.

370. Swiatek A., Azmi A., Witters E., Van Onckelen H. Stress messengers jasmonic acid and abscisic acid negatively regulate plant cell cycle // Bulg. J. Plant. Physiol. -Sofia, 2003. Spec. iss. -p. 172-178.

371. Thimann K. V. Hormone action in the whole life of plant. Amherst, 1977.438p.

372. Unnikrishna P.P.R., Nambisan P., Nampoori V.P.N., Vallabhan C.P.G. Lasers as mutagens// J. Sci. andlnd. Res.-1998.-57, №10-11.-P. 658-663.

373. Varner Y.E. Hormonal control of protein synthesis // Nnucleic acidc and protein synthesis and plants /Ed. Bodorad L., Weil Y.H.: Plenum press, 1977.- P. 293-307.

374. Vettakkorumakankav N.N., Falk D., Saxena P, Fletcher R. A. A crucial role for gibberellins in stress protection in plants // Plant and Cell Physiol. 1999. - 40, №5. -P. 542-548.

375. Wang W., Zhang F., Li D.Q. The effect of exogenous ABA on osmotic adjustment in maize roots under osmotic stress // Acta, agron. sinica. 2002. - vol. 28, №1,-P. 121-126.

376. Wang X.M., Gui M.X., Shen Z.D. Changes of endogenouse ABA level during germination of Taiwan Red tomato seeds induces by light and GA3 // Acta Phytophysiol. Sin. -1990. V. 16. - P. 192-196.

377. Watanabe H., Kusagaya Y., Saigusa M. Environmental factors affecting germination of apple of Peru // Weed. Sc. 2002. -vol. 50, №2. - P. 152-156.

378. Winslow R.B., Paul B.G., Russell L.J. The chemistry and physiology of abscisic acid // Ann. Rev. Plant Physiol. Palo alto. 1974. - vol. 25. - p. 259-307.

379. Wu D., Shen, S. Xia Y., Shu Q. Development and characterization of a low starch viscosity rice mutant // Cereal Res. Commun. 2002. 30, №3-4. - P. 301-305.

380. Xin Z., Shou X., Pillet P. E. Level changes of jasmonin, abscicis and indole-3* acetic acids in Maize under desication stress // J. Plant Physiol. 1997. - 151, №1 - P. 120-124.

381. Yamaguchi H., Nagatomi S., Tanaka A. et. all. Mutation induction with ion beam irradiation in rose // JAERI Rev. - 2000. - №024. - P. 41-42.

382. Yokoyama C., Tsuda M., Hirai Y. Effect of plant growth regulators on number of spikelets per panicle in rice (Oryza sativa L.) under saline floding conditions // Japan. J. Crop. Sc. 2002. - vol. 71, №3, - P. 376-382.

383. Yu J.Q., Zhou Y.H., Ye S.F., Huang L.F. 24-epibrassinolide and abscisic acid protect cucumber seedlings from chilling injury // J. hortic. Sc. Biotechnol. 2002. -vol. 77, №4.-P. 470-473.

384. Yuan L., Xu D.-Q. Stimulatory effect of exogenous GA3 on photosynthesis and level of endogenous GA1+3 in soybean leaf // J. Plant. Physiol. Molec. Biol. 2002. -vol. 28, №4.-P. 317-320.

385. Zeevaart A.D., Creelman R.A. Metabolism and physiology of abscisic acid // Annu. Rev. Plant Physiol, and Mol. Biol.-Palo Alto, Calif.-1988.-v.39.-P.439-473.

386. Zhang X., Zhang L., Dong F. et all Hydrogen peroxide is involved in abscisic acid-induced stomatal closure in Vicia faba//Plant. Physiol. -2001. vol. 126, №4. - P. 1438-1448.

387. Zhao Y., Wang M.L., Zhang Y.Z. et. all. A chlorophyl-reduced seedling mutant in oilseed rape, Brassica napus, for utilization in F1 hybrid production //Plant Breed. -2000.-119, №2.-P. 131-135

Информация о работе

Емелева, Наталья Владимировна
кандидата сельскохозяйственных наук
Киров, 2006
ВАК 06.01.05

Диссертация

Создание исходного материала для селекции ярового овса с использованием лазерного излучения и фитогормонов - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы