Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание исходного материала для селекции томата на устойчивость к альтернариозу в условиях Молдавии

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала для селекции томата на устойчивость к альтернариозу в условиях Молдавии"

УД к ¿35.64 : 543 : 859

2 1 ДПР ?323

На правах рукописи

САВЧУК Александр Иванович

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ ТОМАТА НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ДЛЬТЕРНАРИОЗУ В УСЛОВИЯХ МОЛДАВИИ

06.01.05 — селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

"Москва — 1993

Работа' выполнена в Приднестровском научночгеслбдова-тёльском институте сельского хозяйства Республики Молдо--ва, 1986—95 гг.-

Научные руководители! доктор. сельскохозяйственных наук, -

профессор Т4 Р. Стрельникова,

кандидат с.-х. наук, старший научный сотрудник Е,- С.- Демидов

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,-

профессор В. А. Лудилов

кандидат' с.-х. наук,; старший научный сотрудник Н. И. Бочарникова

Ведущее учреждение:. Московская сельскохозяйственная;

академия им. К. А. Тимирязева

Защита состоится"«'?^/.» . 1998 к в~.-.-.-ча-

сов на заседании диссертационного совета К 120.89.01 во ВНИИ селекции и семеноводства овощных культур- (143080, Московская область, Одинцовский р-н, п/о Лесной городок,, пос. ВНИИСССЩ.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ; селекции и семеноводства-овощных культур.

Автореферат разослан"« . . .»'. . . .... . . . . 1998 года-

Ученый секретарь

диссертационного совета К Г20.89.01-д. с.-х. и.

В. А. Епнхов

ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ акц'зjmiocrb.içmm. Альтернарпоз (возбудитель Altcrnaria solani) является одной in наиболее вредоносных болезней томата на территории Республики Молдова. Ежегодно .он поражает растения томата в открытом грунте и в весенних пленочных теплинах, приводя к значительным потерям продукции (Охова, 1969).

Защитные мероприятия против альтернариоза в основном базируются па применении фунгицидов. Однако использование лишь химических средств не позволяет уменьшить вредоносность заболевания в дос-iaio4noii степени, так как фунгициды часто теряют свою эффективность, кроме того они дороги. Ужесточение требовании к охране окружающей среды приводит к запрещению многих фунгицидов. Вследствие этого необходим поиск альтернативных методов защиты, одним из которых яв-ляеия соианпе устойчивых сортов и гибридов.

Проводившиеся на территории Молдовы исследования были связаны с определением потерь, вызываемых заболеванием, оценкой восприимчивости обра шов томата к заболеванию при естественном заражении: начались некоторые вопросы био.тотни ткибудпте.тя и природы устойчивости (Балашова. Сычева. 1969; Жученко н др., 1983; Охова, 1963, I96X). Не проводилось планомерною и ¡учения популяции возбудителя с у чети требований селекции па иммушткч. В республике не было методических разработок для оценки коллекционного и селекционного материала томата на устойчивость к альтернариозу в больших объемах, позволявших бы вести значительную селекционную работу в направлении повышения устойчивости генофонда к данному заболеванию. Не проводилась генетическая идентификация источников и доноров устойчивости в условиях инфекционного фона.

Цель и задачи исследований. Целыо наших исследований явилось совершенствование методов создания исходных форм томата с высокой степенью устойчивости к альтернариозу. Для этого предстояло решить следующие задачи:

- изучить распространенность и вредоносность алмсрнарпоза на районированных в Молдавии сортах н гибридах томата;

- уточнить этиологию альтернариоза и изучить биологические осо-бен-ности возбудителя;

- выявить воздействие факторов внешней среды на проявление забо-ле-вания;

- исследовать существующие методы создания форм томага. ycioii-чивых к альтернариозу, выявить наиболее эффективные из них м модифицировать с учетом местных особенностей;

- провести оценку коллекционного и селекционного материала томата, выявить высокоустойчивые к альтернариозу формы;

- изучить генетические особенности наследования устойчивости к альтернариозу;

- создать формы томата, перспективные для использования их в качестве источников устойчивости к альтернариозу.

Научная новизна исследований. Определена вредоносность а.тыерна-риоза на районированных в Молдавии сортах и гибридах Tovaia. У тчне-на этнология и изучены биологические особенности меепкш ноги тянпп возбудителя альтернариеза. Проведено изучение влияний условий среды на развитие альтернариоза, предложены формулы для пропкма рашшня заболевания. Исследованы существующие методы создания уаойчлных к альтернариозу форм томата, установлены как наиболее эффективные н модифицированы некоторые из них с учетом местных условий. Выявлена оптимальная инфекционная нагрузка для дифференциации образцов по устой чивости к альтернариозу и проведена оценка коллекционного (185 образцов) и селекционного (более 400 образцов) материала. Изучены генетические особенности наследования устойчивости методом длаллсльно-го анализа. Получен ряд форм томата, перспективных для использования их в качестве источников устойчивости к альтернариозу.

Практическая ценность работы. Предложенные методы оценки и отбора применяются при создании устойчивых к альтернариозу форм гома-

■ а. Теоретические положения работы используются при разработке селекционных программ. Полученным селекционный материал, применяется •для создания устойчивых к альтернариозу форм томата.

Апробация работы. Результаты исследовании были представлены на научно-практической конференции в НИСТИО (Тирасполь, 1986), конференции молодых ученых во ВНИИССОК (Москва, 1987), конфе-ренции аспирантов и молодых научных сотрудников п ВИР (Санкт-Петербург, 1988), конференции молодых ученых и специалистов в БелНИИПКО (Самохваловнчн, 1989), конференции молодых ученых м специалистов "Наука - овощеводству" (Ереван, 1990), конференции молодых ученых и специалистов в НИИОХ (Мытищи, 1990), на научно-практической конференции в ПНИИСХ (Тирасполь, 1996), на методической комиссии и Ученом Совете ПНИИСХ.

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 11 работ.

Объем ч структура работы. Диссертация изложена на 176 страницах ' машинописного гекста, состоит из введения, пяти глав, выводов и 24 приложении. Работ иллюстрирована 31 таблицей и 17 рисунками. В библиографии 217 наименовании, из них 85 - на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

1._0^ор_л1пед:тры. Днализмруекя лшература о распространенное! и и вредоносное 14 алыернарноза ни томатах, биологически* особенностях, внутривидовой неоднородности возбудителя. Рассматриваются методы зашиты томата от альтернариоза. Проанализированы выявленные гене-тическне закономерности наследования признаков устойчивости к аль-тернариозу, физиолого-биохнмическне особенности устойчивости. Приведены литературные данные о имеющемся сортименте относительно устойчивых к поражению форм. Анализируются существующие методы селекции на устойчивость к альтернариозу.

П. Условия, материалы и методы Проведения исследований. Исследования по теме диссертации проводились на опытном участке Молдавского НИИ ово-щеводства в 1986-1995 годах.

6 .....

Томат возделывался по рассадной технологии. Площадь делянки к коллекционных и селекционных питомниках в весенних пленочных тепди-цах составляла 2,1 м2, на орошаемом участке в открытом груше - 6,3 м-1. (' предварительном и конкурсном испытаниях п открытом г руте площадь делянки составляла 6,3 м2, повторность 3-х кратная.

Выявление зависимости между погодными условиями и аспенмо развития альтернариоза проводили по методике K.M.Чумакова и A.C. Степанова (1964).

Вирулентность выделенных из природной популяции возбудителя альтернариоза изолятов проводили на отделенных от растений томат листьях бензимидазольным методом в модификации Э.А. Власовой, 5.П. Кравченко и З.В. Тимошенко (1972).

При изучении токсических свойств культуральной жидкости гриба A.solani изоляты выращивали па жидкой среде Чапека. Токсичпосн. фильтратов культуральнон жидкости изучали на проростках семян томата.

Содержание сухого вещества, сахара, аскорбиновой кисло im и определение общей кислотности проводилось в лаборатории массовых анализов МолдНИИО по принятым здесь методикам, определение со-держання в листьях азота проводилось методом Къельдаля, хлорофиллом - по методу Хольма-Ветштенна.

Пораженность изучавшегося материала альтсриарио юм определяли, используя методику ВАСХНИЛ (1968) по шкале 0-4. Подсчитывали также % поразившихся плодов.

Потери урожая (П%) подсчитывались по формуле: (А - а) х 100

П = -, где А - урожай здоровых растений; а - урожай

А пораженных растений.

Степень развития болезни вычисляли по формуле ВИЗРа:

X (а х Ь) х 100

С=-, где С - степень развития болезни, "/«,

N х 4

Х(а х b) - сумма произведений количества пораженных растений (а) на соответствующий балл поражения (b); N - общее количество учетных растений; 4 - высший балл шкалы.

В селекционной работе на повышение устойчивости образцов томата к альтернарнозу использовали межлинейные и насыщающие скрещивания, индивидуальные и массовые отборы.

Результаты опытов обрабатывали методом дисперсионного анализа (Доспехов, 1973). При изучении изменчивости признаков устойчивости вычисляли коэффициенты вариации (V) и их ошибки (Sv). Для определения взаимозависимостей между различными хозяйственно-ценными признаками использовали метод корреляции и линейной регрессии (Рокицкий, 1967).

Определение общей и специфической комбинационной способности в системе диаллельных скрещиваний проводили по методике Гриффинга (1954) и Хотылевой (1968). Оценку комбинационной способности в топ-кроссах проводили по методике, предложенной Хотылевой (1968) и Вольфом (1980), генетический анализ линий томата по признакам устойчивости к альтернариозу - по методике Hayman (1954).

III. Уточнение этиологии, определение вредоносности н изучение биологических особенностей возбудителя альтернариоза томатов в Молдове.

Распространение и вредоносность альтернариоза. Альтернариоз поражает растения томата всех изучавшихся сортов и гибридов при их выращивании в открытом грунте и в весенних пленочных теплицах. Потерн урожая происходят, в основном, вследствие поражения листьев и плодов. На сильновосприимчивых образцах урожай снижался также за счет опадения цветков и завязей. Количество плодов в годы сильного развития заболевания уменьшалось на 30-45%, средняя масса плода снижалась на 5-14%. В весенних пленочных теплицах потери урожая достигали 40-45%', в открытом грунте - 50-55%.

Рассчитана формула, по которой можно определить примерные потери урожая: у = -0,70х3+6,77х2-3,08х+0,68, где х - балл поражения в конце вегетации, у - потери урожая (в процентах).

8 .... i В результате заболевания ухудшался химический состав г lío/« ж. Oi-

мечалась прямая корреляционная зависимость между баллом поражения альтернариозом и снижением содержания сухого вещества и. несколько меньше, общего сахара (соответственно r=0,81 ± 0,09 и г=0,58±0,17).

Уточнение этиологии заболевания и изучение биологических особенностей возбудителя. На пораженных органах растений тома га с началом появления некротических пятен обнаруживается фпгопагогснпып ipnó Alternaría solani (Ellis et Martin) Sorauer (синоним Macrosporíum solani fallís et Martin). Наряду с A. solani нами идентифицирован другой вид -Alternaría alternata (Fr.) Keissl. Используя триаду Коха, выявлено определяющее значение в этиологии альтернариоза A. solani.

На основании морфологических различий патогенные нзолягы А. solani, были подразделены на 4 морфологических группы (описание проводилось при выращивании на картофельно-глюкозном агаре, температура 28°С) (таблица 1).

Таблица 1

Группа Цвет колонии Окраска среды Ветвление мицелия Диамсчр 10-лневнои коло muí. см

1 серый темно-красная слабое 7-8

2 оливковый,вторичный мицелий серый серая с красным опенком слабое, хлопьевидное 6-7

3 серый, со светло-ржавым оттенком свинцово-серая среднее 7-8

4 ■ белый, по краям серый не окрашивается сильное 10- 13

Конидиеобразования при выращивании на искусственных штапельных средах у всех изолязов отсутствовало.

Установлено следующее соотношение групп в природной популяции: 1 - 42,3%, 2 - 25,1%, 3 - 23,6%, 4 - 9,0%.

Наибольшую патогенность проявили изоляты l-ofi группы, наименьшую - 4-ой. Изоляты 2-ой и З-ей групп оказались близкими по пато-. генным свойствам.

При культивировании гриба на искусственных средах наиболее па-гогеннымп были колонии, выращенные на картофелыю-глюкозном агаре, среде Чапека, среде Рихарда, картофельном агаре. Самый быстрый рост мицелия наблюдался на среде Чапека, картофелыю-глюкозном, овсяном и пшеничном агарах при рН около 6,5. Температурный оптимум для всех июлятов составил 28°С, рост мицелия наблюдался в диапазоне от 8-10 до 34-36°С.

Влияние погодных условий на развитие алътерпариоза. Установлено, что оптимальная для поражения растений среднесуточная температура -26-28"С. минимальная - около 7"С, максимальная - около 36"С, при относительной влажности воздуха более 80%. Продолжительность инкубационного периода альтерпариоза на лисгьях растений томата сорта Молдавский ранний в зависимости от среднесуточных температур выразилась в виде следующего уравнения: >-0,21х,+(),73ч-'-3,49\+42.85, где у - продол-жшелыюси, ипк\банпоннок> периода, \ - среднесуточные температуры.

Сюпень рашишя алыернариоза более всего была обусловлена тем-перп1\рпым режимом, прежде всего leMnepaiypoii I декады июня (г=0,84±0,19) и II - III декад июля (соотвекмвенно г= -0,69±0,25 и г= -0,58+0,28). Вторым по значению фактором были росы - длительность сохранения и количество дней с росой. Температурный фактор и наличие рос на ранних этапах вегетации томата оказались более значимыми в детерминации развития заболевания, чем количество спор гриба в воздушной среде.

Так как ни один из факторов погоды не коррелировал в достаточной степени с поражаемостью, то для получения надежной меры связи мы прибегли к вычислению суммарных индексов. Наиболее надежные суммарные индексы получены при сочетании показателей среднесуточной температуры I декады нюня и длительности сохранения росы в I декаде

10 . •> •

июня (индекс 1), и показателей среднесуточной температуры [ декады июня и количества дней с росой в I декаде июня (индекс 2).

Уравнения, характеризующие развитие альтернариоза в зависимости от суммарного индекса 1, имеют следующий вид: у=-3,116х+26,707 - для определения балла поражения, у=13,216х-75,39! - для вычисления количества пораженных плодов, где x=(65,05T+0,66R)/42,933 (Т-среднесуточная температура I декады июня, °С; R - среднесуточная продолжительность сохранения росы в I декаде июня, мин.).

Уравнения, характеризующие развитие альтернариоза в зависимости от суммарного индекса 2, следующие: у=0,945х-5,663 - для определения балла поражения, у= 19,836х-131,039 - для вычисления количества пораженных плодов, где х= (1,085T+0,66D)/ 0,716 (Т-среднесуточная температура I декады июня, °С; D - количество дней с росой в 1 декаде июня); х -суммарный индекс, у - прогнозируемое развитие заболевания.

IV. Совершенствование методов оценки исходною и селекционного материала па устойчивость к альтернарнозу.

Создание инфекционного фона альтернариоза для выделения устойчивого исходного материала и оценки селекционных обращов. Так как гриб не спорулировал при выращивании на нскуственных питательных средах, ю для создания инфекционного фена альтернариоза растения пнокулиромалн мицелиальнон суспензией патогена. Использовали 14 - 20 дневную кулыу-ру гриба. Инфекционный инокулюм готовили из расчета 50 см2 плошали мицелия (6 пробирок с культурой гриба) на 250 мл воды. Оптимальной для дифференциации коллекционного и селекционного материала была нагрузка из расчета 1000 мл инокулюма на 200 растений (табл.2).

Оценка образцов томата на устойчивость на ранних стадиях онтогенеза. На самых ранних этапах развития растения проявили высокую степень устойчивости к поражению альтернариозом. Первые симптомы заражения проявлялись при инокуляции в период бутонизации-цветения. Балльная оценка, проводившаяся в этот период, слабо коррелировала с результатами оценки в период плодообразования (г=0,29+0,16), как и коли-

честно алыернарнозиых пятен на единиц)' площади листа (г=0,22±0,34). В го же время, отмечена высокая степень зависимости между скоростью увеличения диаметра пятен и результатами оценки в период плодообразова-ння. Вследствие этого дифференция образцов по устойчивости к альтерна-риозу на ранних этапах вегетации по скорости увеличения размеров пятен па листьях была предпочтительной.

Таблица 2

Степень поражения (балл) образцов томата альтернариозом

в зависимости от инфекционной нагрузки

Образец Площадь мицелия возбудителя альтернариоза, см 2/100 растений

50 | 100 200 400

Sub Arctic Maxi 2,6 4,0 4,0 4,0

Молдавский ранний 1,8 3,1 4,0 4,0

Улыбка 1,1 2,6 4,0 4,0

Прелюдия 1,2 2,7 4,0 4,0

Факел 1,0 2,3 3,1 3,9

Меридиан 0,5 1,9 2,5 3,7

Mutant 0,5 1,5 2,0 3,5

Devon surprise 0,5 1,0 1,8 2,7

НСРоли 0,3 0,3 0,3 0,2

Sx% 2.3 1,9 2,7 2,8

Для создания оптимальных для инокуляции условий температуры и

влажности в этот период предлагаем проводить инокуляцию под пленочными укрытиями. Наиболее благоприятный период для искусст-венного заражения сеянцев томата в обогреваемых рассадных теплицах - с середины апреля до начала июня, в нсобогреваемых - май - начало июня. Полученные в этот период данные в наибольшей степени коррелировали с оценкой растений в фазе плодоношения (г=0,94+0,10).

Оценка образцов томата в период плодоношения. Для оценки ограниченного количества материала томата на устойчивость к альтернариозу, предлагается создание инфекционных фонов альтернариоза в пленочных укрытиях. В этом качестве может служить весенняя пленочная теплица или часть ее, отгороженная от основного пространства пленочной перегород-

12 _ .

кой. Пленочное укрытие позволяет поддерживать оптимальные условия для заражения.

Для оценки значительного количества материала создается инфекционный фон альтернариоза в открытом грунте.

Оценка устойчивости образцов томата к поражению плодов по¡6учителем альтернариоза по поражаемости плодоножек и чашелистиков в период плодообразования. Поражению плодов прсдшес1вует поражение плодоножек (цветоножек) и чашелистиков, и между поражаемосп.ю чашелисш-ков на той или иной кисти и количеством пораженных плодов на растении в целом отмечена положительная зависимость. Наиболее значтельная корреляция в условиях весенних пленочных теплиц установлена между по-ражаемостью плодоножек и чашелистиков на второй кисти (г=0,86+0.11), а в открытом грунте - на третьей (г=0,92±0,07), несколько меньше па в юрой (г=0,88+0,10) кистях. На основании полученных результатов можно рекомендовать ускоренную оценку устойчивости образцов к поражению плодов альтернариозом в период цветения - начала плодообразования по по-раженности плодоножек и чашелистиков на I!горой - третьей кистях.

Бензимидазольный метод оценки устойчивости листьев томата к альтернариозу. Вследствие того, что ткани листьев томага при заражении во влажной камере инфекционным инокулюмом Ало1аш быоро разрешаются, мы использовали для определения устойчивости образцов бенш-мидазольный метод.

Для дифференциации образцов по альтернариозоустойчивоетн отбирали листья, имеющие одинаковое расположение на стебле. Наилучшие результаты установлены при использовании листьев, отделенных от стебля вблизи 3-ей кисти в период плодообразования. Устойчивость образцов определяли по продолжительности инкубационного периода и скорости роста пятен после нанесения на лист капель инфекционного инокулюма. Данный метод в наших условиях обладал высокой точностью (г=0,97±0,08).

Метод оценка поражаемости отделенных плодов во влажных каме-pax..\S лабораторных условиях нам удавалось добиться заражения плодов юлько при их длительном контакте с инфекционным материалом, в качестве которого мы использовали диски мицелия гриба. Мнцелиальные диски помешались на плоды в места прикрепления плодов к плодоножкам, а сами плоды - во влажные камеры.

Отмечено отсутствие восприимчивости к патогену у созревших плодов. Зеленые сформнровавшнесяплоды, особенно в стадии молочной спелости, были более восприимчивы, чем начинающие формироваться.

Рекомендуется использовать по 10-15 плодов незадолго до молочной спелости наиболее скороспелых образцов. Температура инкубирования 22-26°С. Оценку проводили спустя примерно 12-14 дней подсчетом количества плодов с симптомами поражения по отношению к общему количеству плодов.

Сравнение полученных результатов с результатами полевых опытов позволило установить между ними высокую корреляцию (г = 0,85+0,11).

Бетимидазольный .меню») оценки устойчивости плодов к A.solanino зараженным кистям. Установленная зависимость между поражаемостыо плодов и поражаемостыо чашелистиков и плодоножек позволила использовать бензимндазольный метод для оценки устойчивости плодов к A.solani. С этой целыо отделенные кисти с зелеными плодами, занимающими одинаковое положение на растении, помещаем во влажные камеры. Капли мииелналыюй суспензии или мнцелиальные диски помещаем на плодоножку в месте сочленения с плодом.

Для дифференциации образцов рекомендуем использовать шкалу от 0 до 3 баллов: 0 - заражение отсутствует; 1 - поражаются лишь чашелистики; 2 - в сильной степени поражаются чашелистики, начинается поражение плодоножки; 3 - сильно поражаются чашелистики и плодоножка, начинается заражение плодов. Полученные экспериментальные данные соответствовали данным по-левых опытов (г=0,87±0,15).

14 -

Использование токсинов Ало!ат для оценки образцов на устойчивость к альтернариозу. При проращивании семян томата в неразбавленной к\ль-туральной жидкости или при малом се разведении спустя 2 - 3 дня проростки погибали. При разведении I объем культуральной жидкое!и па 3 объема воды гибели проростков не наблюдалось, по токсический тффем культуральной жидкости был ярко выражен, поэтому данное разведение было оптимальным при изучении воздействия культуральной жидкое ш на проростки.

Отмечалась очень слабая зависимость между усюпчпвоаыо проростков различных образцов томата к воздействию культуральной жидкости и устойчивостью данных образцов к поражению альтернарпозом па инфекционном фоне А.$о1аш в открытом грунте (г = 0,31 ± 0,09), что не позволяет использовать раствор культуральной жидкости А.яо1аш для дифференциации образцов по устойчивости к альтернариозу.

Под воздействием фильтрата культуральной жидкости наблюдалось усиление варьирования длин корешков проростков в популяциях обра»-цов, что свидетельствует о гетерогенности восприимчивости к действию фильтрата. Среди растений томага, полученных нт обработанных фильтратом культуральной жидкости семян, наблюдалось усиление варьирования продуктивности. Полученные из семян, отобранных с наиболее урожайных растений при обработке семян раствором кулыуральной жидкости, растения томата в ряде случаев отличались увеличением усчончн-вости к поражению альтернариозом.

Физиологе - биохимические особенности устойчивости томата к альтернариозу и возможность использования их в создании устойчивых форм. Установлена высокая корреляция между содержанием белка в листьях растений томата в возрасте 40 дней и степенью поражения (г=-0,93+0,05). Данная зависимость сохраняется и на более поздних стадиях развития растений, так на стадии плодообразованпя г=-0,91+0,07.

Определение содержания mora п листьях 40-дневных растений позволило установить высокую степень корреляции между содержанием общего азота (r=-0,84±0,l I), белкового азота (г=-0,88±0,!0) и степенью поражения, i.e. более устойчивые формы выделялись более высоким содержанием бел-копою и общего азота. В то же время отмечено отсутствие взаимосвязи между содержанием небелкового азота и поражасмосгыо (г=-0,24±0,07). Коэффициент корреляции между поражаемостыо образцов томата альтернариозом и отношением белкового азота к общему составил г = - 0,81 ± 0,19, то есть более устойчивые образцы отличались более высокой долен белкового азота в общем азоте.

Высокая степень корреляции установлена также между содержанием хлорофиллов и устойчивостью образцов к поражению альтернариозом в период цветения - плодообразования (г = 0,71 + 0,12) и в период созревания плодов (г = 0,78+0,14).

V. Создание и идентификация исходного материала для селекции тома га ил устойчивость к альтернариозу.

Идентификация исходного материала по устойчивости к альтернариозу. Среди коллекционных форм томата в наибольшей степени были пред-сгавлсны сорта, созданные в СНГ, а также и из других стран. Сорта, созданные в странах СНГ, в основном нами были дифференцированы как средне- и силыювосприимчпвые к поражению альтернариозом. Наиболее устойчивые образцы происходили из США, Канады, Болгарии, отдельные устойчивые образцы были среди сортов из Франции, Югославии, Эфиопии if других стран.

Анализ обобщенных данных по устойчивости к альтернариозу листьев томата коллекционных образцов на инфекционных фоггах A.solani в весенних пленочных теплицах и в открытом фунте (185 образцов) позволил отнести 18,7% образцов к группе относительно устойчивых (0-1,5 балла), 48,4% - к средневоспринмчивым (1,6-2,5 балла), и 32,9% - к сильновосприпмчнвым (2,6-4,0 балла). По поражаемости плодов данные

сортообразцы распределились следующим образом: 13,0% - оиюсшслыю устойчивые (0-10% пораженных плодов), 47,8% - срсднсвосприимчпвые (11-20%1 пораженных плодов), 39,2% - сильновосприпмчивые (21-100%. пораженных плодов).

Между устойчивостью плодов и листьев наблюдалась корреляция г=0,60+0,24, наиболее тесная связь отмечалась в группе ошосшсльно устойчивых образцов - г=0,69±0,12, а наименьшая в группе средневоспрп-имчивых - г=0,40+0,18. Положительная зависимость существовала между устойчивостью листьев к поражению и количеством дней o r посева до начала созревания плодов - г=0,67+0,!5, и между устойчивостью плодов и количеством дней от посева до начала созревания плодов -1=0,71+0,14, то есть скороспелые образцы проявили большую восприимчивое гь. чем остальные.

Высокую устойчивость к поражению альтернариозом листьев проявили Меридиан, Волгоградский 5/95, Бахтемнр, Стандарт 69, Mutant, Pritchard, Indian river, Devon surprise, Saint pieria mejorada, Onl 7511, b/n 4446, Frent N3674, N61538, b/n 3005, Manapal 4027, Hein/. 1350, Manalucie, N64481, Vicorcs, Fraveller, Tobol, S-12, Pacmor N3810, A/e, Campbell 33, Tango Fl, Kema Fl, Duranto TmC5F2 Fl, Meltine TmVF2N Fl, Corindo Fl, Firebird VFT Fl. К поражению плодов иысокоусюйчивы были Бахтемир, Донецкие штамбовые, Меридиан, Линия 1913, Волгоградский 5/95, Стандарт 69, Mutant, Devon surprise, Saint pieria mejorada, б/н 4446, N61538, Heinz 1350, S-12, Floradel, Vecroma VF, Fraveller, Ont 7511, N478/7, Pritchard, N64481, Picrsol, Viking, Vicores, A/.e.

Генетические особенности наследования устойчивости томата к аль-тернариозу и их использование в селекционном процессе. Нами изучались комбинационная способность и генетические параметры вариации признаков на основе скрещиваний в диаллельной схеме с участием семи сортов: Утро, Факел, Tobol, Frent, б/н 4446, Mutant, Pritchard (приведены в порядке повышения устойчивости).

Анализ данных диаллельноп схемы установил неполную среднюю степень доминирования по всем локусам (D/Hi<l) как по признаку устойчивости листьев, так и по признаку устойчивости плодов, что указывает на то, чю в наследовании устойчивости как листьев так и плодов преобладающую роль играют эффекты аддитивного действия генов (табл.3-4). Полому наибольшая часть генетической изменчивости между родительскими сортами должна быть высоконаследуемой и легко закрепляться в последующих поколениях. О том же говорит и небольшая разница между коэффициентами наследуемости в широком и узком смысле. Сравнение коэффициентов наследуемости в прямых и обратных скрещиваниях не выявило значительных различий между ними, что свидетельствует об отсутствии эффектов-цитоплазмы.

Анализ устойчивости к поражению альтернариозом материнских форм и гибридов Fl установил эффект эпистаза по признаку устойчивости плодов. Результаты анализа свидетельствуют также о том, что в изучаемом наборе линий наибольшим числом доминантных аллелей, определяющих как устйчпвосп, лиегьев, так и устойчивость плодов, обладают средне-воспрннмчнвыс образцы Факел, Tobol, Frent. В то же время высоустой-чпые образцы 6/н 4446, Mutant, Pritchard, имели низкое число доминантных аллелей, определяющих устойчивость.

Таблица 3

Генетический анализ устойчивости листьев томага к поражению альтернариозом в диаллельноп схеме

Параметры M±m Параметры М±ш

D 0,255+0,06 V4DHi+F/V4DH"I-F 1,39

F 0,046+0,015 Н2/4Н, 0,17

н, 0,07710,015 h2/H2 1,18

н2 0,051+0,014 FI - Р -0,16

Ы 0,060±0,009 Н прямые 0,86

Hi/D 0,30 hпрямые 0,78

V Hi/D 0,55 Н возвратные 0,85

1/2FN D(H,-H2) 0,28 h возвратные 0,75

Е 0,023 r[(Wr+Vr)i;xi] 0,97+0,08

18

i

Таблица 4

Генетический анализ устойчивости плодов томата к поражению альтериарноюм в диаллельной схсме__

Параметры M+m Параметры M+m

D 59,17+2,72 V4DH,+F/\Î4DH,-F 1.43

F 16,53+6,99 Нг/4Н, 0.24

Н( 36,72+7,91 h-VMi 0,44

н2 34,61+7,31 F,-P 2,62

h2 15,07+4,96 H прямые 0,98

H,/D 0,62 h прямые 0,72

VHi2/D 0,79 H возвратные 0.98

UlFNDlHx-m 0,74 h возвратные 0,70

E 0,581 r[(Wr+Vr)i;Xi] 0,92+0,19

При проведении анализа комбинационной способности по устойчивости листьев и плодов в диаллельной схеме, а также в топкроссе из 8 материнских (Линия 1214, Chef, Aratol, Frent, Oahu, Линия 1913, Tobol, 3005) и 4 отцовских форм (Улыбка, Mutant, б/и 4446, Devon Surprise), установлено, что компоненты вариации, обусловленные влиянием обшей (ОКС) и специфической (CKС) комбинационных способностей были достоверны и высоки, что указывает на аддитивное и неаддитнвное действие генов устойчивости и подтверждает результаты генетического анализа. Как и в диаллельной схеме, в топкроссе было установлено неполное доминирование признаков устойчивости листьев и плодов к альтернарнозу.

Установлена низкая вариация устойчивости к альтернарнозу листьев томата в поколении F г гибридов (средний коэффициент варьирования по всем изученным гибридам составил V=26,54±3,21). В то же время устойчивость к поражению плодов значительно варьировала (средний коэффициент варьирования по всем изученным гибридам составил V=65,76±7,52). Полученные данные свидетельствуют о возможности более успешной селекции на устойчивость к альтернарнозу форм томата с менее поражаемыми плодами, чем с менее поражаемыми листьями.

Эффективность отбора на устойчивость к альтернарнозу в гетерогенных популяциях селекционных образцов. В гетерогенных популяциях се-

лекционных образцов выявлена различная степень варьирования признака устойчивости к А. 5о1аш. Как правило, относительно устойчивые селек-.цнонные образцы характеризовались меньшей вариацией признака по сравнению со среднепоражаемыми.

Нами отмечено, что такой признак, как поражаемость плодов аль-тернариозом, отличался большим варьированием, чем признак поражае-мости альтернариозом листьев, что свидетельствует о вероятности более успешного отбора в сторону уменьшения пораженности плодов в сравнении с таковою же у листьев.

Проводившийся в течение пяти лет (1989 - 1993 годы) отбор в популяциях селекционных линии подтвердил возможность улучшающего отбора на устойчивость к альгериариозу в основном из средневосгтриимчивых образцов, и то что устойчивость к поражению плодов вследствие отбора увеличилась в большей степени, чем устойчивость листьев (табл.5).

Таблица 5

Эффективность отбора в гетерогенных популяциях

томата на инфекционных фонах альтернариоза, 1993 год.

Показатель Среднее по исходным популяциям Среднее по отборам НСР 0,95 + к исходным линиям, /о

Поражение листьев, балл Больных плодов, % Урожайность, т/га Средняя масса плода, г 1,60 1,22 0,18 -23,8 36,55 19,03 9,40 -47,9 15,04 18,23 0,95 +21,2 71,76 73,57 1,16 +2,7

Созданные линии 180/93, 486/93, 412/93, 419/93, 677/90 превосходили районированные сорта одной с ними группы спелости по устойчивости к альтернариозу в 2,5-4 раза. Кроме того, данные линии отличались повышенной устойчивостью и к другим болезням, в частности к септориозу и ВТМ (табл.6).

Таблица 6

Характеристика созданных линий с повышенной устойчивое п.к> к ____альтерпариозу._____ ___

От Масса Урола

Линия Поражаемоеть всходов плода, г ШНК'11>,

до

Альтернариоз Сепгорио), ВТМ, сочрсиа I/I а

нпя.

листьев, плодов,'% балл балл лисп

балл

Ранние

Юлиана, st 1,8 19,1 2.2 2.0 102 72 25.4

Л 180/93 1,0 6,3 1,4 1,1 101 104 31,0

Л 486/93 0,9 7,2 1,0 1.4 103 53 28.5

НСР0.95 0,24 3,85 0,38 2.3 5.2 1.9

Средне ранние

Марьюшка, st 1,5 11,5 1,3 1,2 112 62 34.3

Л 412/93 0,8 4,8 0.6 0.8 111 84 39,1

Л 419/93 0,7 5,1 0,6 1.0 109 57 37.0

НСР0.95 0,27 2,89 0,30 8.5 5.1 3,0

Среднеспелые

Новинка При- 1,1 9,8 1.0 1.8 122 50 30.3

днестровья, st

Л 677/90 0,5 2,1 0.5 1,0 118 78 34.7

НСР0.95 0,20 2,25 0.27 3.4 3.5 1.8

ВЫВОДЫ

1. Альтернариоз (ранняя сухая пятнистость) - одно щ наиболее вредоносных и распространенных заболеваний томата в Молдавии, поражающий растения в весенних пленочных теплинах и в огкрыюм ipxiiie, особенно при ранних сроках посева и посадки. Наши исследования в 198688 годах показали, что потерн урожая достигали в весенних пленочных теплицах 40-45%, в открытом грунте - 50-55%, при этом отмечали обратную корреляцию между поражаемостью и содержанием сухого вещества в плодах, и между поражаемостью и содержанием Сахаров в плодах (т= -0,81+0,09 и г— -0,58+0,17, соответственно).

2. Основным возбудителем, вызывающим альтернариоз томата, является фитопатогенный гриб Alternaría solani Jones et Grout (Sor.). Популяция возбудителя отличается морфологической неоднородностью. Выявлено 4 морфологических группы, различающихся также по агрессивности. Расоспецифичность по отношению к образцам томата среди групп

1ПОЛЯ10П lie наблюдалась, по при культивировании in vitro гриб варьирует по морфологическим признакам и агрессивности. Наибольшая агрессивность наблюдалась при культивировании гриба на картофельно-г.тюкозном агаре, среде Чапека, среде Рихарда, картофельном агаре при pH около 6,5.

3. Основными погодными факторами, определяющими степень раз-mi 1 ия альтернарноза на томатах в открытом грунте, являются температура воздуха I декады июня, II и III декад июля, продолжительность увлажнения листьев в тот же период, а в конце вегетации также влажность воздуха.

4. При проведении оценки на инфекционных фонах рекомендуется использовать следующие методические приемы: выращивание гриба на ис-куствениых питательных средах, дающих ему высокую агрессивность (КГА и др.), использование мицелиальной суспензии возбудителя, приготовленную из расчета 1000 мл (200 см2 площади мицелия гриба) на 200 растений, заражение в оптимальные сроки - период бутонизации-цветения.

5. Оценку устойчивости коллекционного и селекционного материала томата к альтернариозу предлагаем проводить в различные сроки вегетации. На ранних этапах вегетации для оценки устойчивости использовать скорость увеличения альтсрнарнозных пятен в диаметре, определять количество больных плодов по поражаемости плодоножек с чашелистиками на 3-ей кисти. На последующих этапах вегетации отмечать балл поражения и удельную массу пораженных плодов от обшей массы плодов на растениии.

6. Длй ускорения селекционного процесса предлагаем использовать такие экспресс-методы, как бензимидазольный метод оценки устойчивости образцов томата к альтернариозу на отделенных листьях, метод оценки устойчивости образцов по отделенным плодам с помощью дисков мицелия, бензимидазольный метод оценки устойчивости плодов по отделенным плодовым кистям, а также использовать такие косвенные показатели устойчивости, как содержание в листьях белка, белкового азота, долю белкового азота в общем количестве азота, хлорофилла.

7. По результатам оценки на инфекционных фонах альтернарноза 185 коллекционных образцов по поражаемости листьев были дифференцированы на следующие группы: 18,7% образцов были выделены в группу относительно устойчивых (0-1,5 балла), 48,4% - средневосприимчивых (1,62,5 балла), и 32,9% - сильновосприимчивых (2,6-4,0 балла); по поражаемое™ плодов данные сортообразцы распределились следующим образом: 13,0% - относительно устойчивые (0-10% пораженных плодов), 47,8% -средневоспрнимчивые (11-20% пораженных плодов), 39,2% - снльновос-приимчивые (21-100% пораженных плодов). Между устойчивостью листьев и плодов к поражению альтернариозом в различных по устойчивости группах образцов существует положительная связь различной степени: наиболее высокая в группе относительно устойчивых (г=0,69+0,12), несколько меньшая в группе сильновосприимчивых (г=0,55+0,19), наименьшая - в группе средневосприимчивых (г=0,40+0,18).

8. Анализ компонентов устойчивости к альтернариозу. в аддитивно-доминантной системе выявил неполное доминирование устойчивости к альтернариозу как по вегетативной массе, так и по плодам. Установлено наличие эффекта эпистаза по устойчивости плодов к поражению. В ре-ципрокных скрещиваниях не обнаружено отклонений в типах реакции, что свидетельствует об отсутствии влияния цитоплазматических факторов в детерминации устойчивости. Высокой комбинационной способностью по устойчивости к альтернариозу могут обладать как устойчивые, так и восприимчивые формы томата, что свидетельствует о том, что гибриды Fi обладают высоким гстерозисным эффектом по устойчивости к этому заболеванию. .

9. Изучение вариации устойчивости листьев и устойчивости плодов к поражению альтернариозом в линейных популяциях показало,что более успешна селекция на повышение устойчивости плодов ло сравнению с отбором на повышение устойчивости листьев.

РЕКОМЕНДАЦИИ ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ

(.Необходимо вести наблюдение за природной популяцией возбудителя альтернариоза с целью контроля появления более агрессивных физиологических рас в популяции возбудителя альтернариоза.

2. В процессе создания устойчивых к альтернариозу сортов н гибридов томата, повышения устойчивости уже существующих, нужно учитывать неполное доминирование признаков устойчивости листьев и ллодов томата к альтернариозу.

3. Основным методом при селекции устойчивых к альтернариозу линий томата следует считать гибридизацию с последующим отбором на жестком инфекционном фоне с применением лабораторных методов оценки устойчивости по отделенным листьям бензимидазольным методом, по отделенным плодам с помощью мниелиальных дисков, по отделенным кистям бензимидазольным методом, а также дополнительно использован, косвенные методы оценки по содержанию белка, белкового азота, доли белкового азота в общем азоте, хлорофиллов.

4. Для получения достоверной информации необходимо придерживаться принципа ярусностн, то есть для сравнительного изучения выбирать одинаково расположенные на стебле листья и кисти томата. Наилучшими для данной цели мы считаем третью кисть томата и расположенные рядом с ней на стебле лисп.я.

5. В качестве исходного материала для селекции на устойчивость предлагаем использовать полученные методом гибридизации и многократного отбора на искусственном фоне альтернариоза линии 677/90, 180/93, 412/93, 419/93, 486/93.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ В СЛЕДУЮЩИХ РАБОТАХ:

1. Демидов Е.С., Садыкина Е.И., Сайчук А.И. Создание инфекционного фона Alternaria solani. - В кн.: Селекция овощных культур. Кишинев, 1988, с. 40 -44.

2. Cai't чу к А.И. Оценка сортов томата на устойчивость к Altemaria solani. - Материалы конференции аспирантов п молодых нау чных со грудников, Ленинград, ВИР, 1988, с, 60 - 61.

3. Сайчук А.И. Оценка вредоносности Alternaría solani. - В кн.: Селекция, агротехника и орошение овощных культур. Кишинев, 1989, с.(14-117.

4. Сайчук А.И. Методические особенности оценки тома га на устойчивость к Alternaría solani. - В кн.: Молодые ученые - сельскому хозяйству Нечерноземья. Тезисы докладов к научно-практической конференции Одинцовского района Московской области, М., 1990, с. 48 - 51.

5. Сайчук А.И. Перспективы селекции томата на устойчивость к ранней сухой пятнистости. - В кн.: Всесоюзная научно - практическая конференция молодых ученых и специалистов "Основные направления научно -технического прогресса в картофелеводстве, плодоводстве и овощеводстве". Тезисы докладов. БелНИИКПО, Самохваловичи, 1989, с. 128.

6. Демидов Е.С., Садыкина Е.И., Куниченко H.A., Сайчук А.И.. Шульман H.H. Результаты исследования овощных культур на усюйчи-вость к болезням. - В кн.: Состояние и перспективы шпепенфнкаппп овощеводс тва. Кишинев, 1990, с. 23 - 24.

7. Сайчук А.И. К вопросу об устойчивости icmaia к Alternaría solani. - В кн.: Наука - овощеводству. Ереван, 1990, с. 33 - 34.

8. Демидов Е.С., Садыкина Е.И., Ильева И.К., Сайчук А.И. Метлы и результаты селекции томата на устойчивость к заболеваниям. - В кн.: Генетика и селекция растений и животных в Молдове. Кишинев., 1992, с. 117 -119.

9. Демидов Е.С., Сайчук А.И. Наследование устойчивости томата к альтернариозу при скрещивании по диаллельной схеме. - В кн.: Защита овоще-бахчевых культур и картофеля от вредителей и болезней. Тезисы докладов научно-практической конференции, 23-26 июля 1996 г., Тирасполь, 1996, с.32-33.

10. С'аичук A.M. Зависимость альтериариоза на томатах от погодных условий. - В кн.: Защита овоше-бахчевых культур н картофеля от вредите. лей н болезней. Тезисы докладов научно-практической конференции, 2326 июля 1996 г., Тирасполь, 1996, с.32-33.

11. Сайчук A.M. Способ создания инфекционного фона для отбора форм томата на устойчивость к альтернариозу. Патент № 47 ПМР, 1996 №87.