Методы селекции и семеноводства овощных культур для создания экологически чистых технологий в условиях южных регионов стран СНГ

Демидов, Ефим Самсонович

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Методы селекции и семеноводства овощных культур для создания экологически чистых технологий в условиях южных регионов стран СНГ
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Методы селекции и семеноводства овощных культур для создания экологически чистых технологий в условиях южных регионов стран СНГ"

7 - 5 V «■

I ! У

1 2 ГЕН яг

На правах рукописи

ДЕМИДОВ Ефим Самсонович

УДК (631.52+631.53):635

Методы селекции и семеноводства овощных культур для создания экологически чистых технологий в условиях южных регионов стран СНГ

Специальность: 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук

Москва - 2000

Работа выполнена в Приднестровском Ордена Трудового Красного Знамени научно-исследовательском институте сельского хозяйства в 1975-1999 гг.

Официальные оппоненты:

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор, В.А. Лудилов

- доктор сельскохозяйственных наук, профессор, В.А Комиссаров

- доктор сельскохозяйственных наук, Е.Г. Добруцкая

Ведущая организация - Московское отделение Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства (МоВИР)

Защита состоится " 2000 г. в 10 00 на заседании диссер-

тационного совета Д 020.37.01 во Всероссийском научно-исследовательском институте овощеводства (ВНИИО) по адресу: 140153, Московская обл., Раменский р-н, п/о Верея, строение 500

Автореферат разослан 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Л.Н. Прянишникова

"V 'i

I. Общая характеристика работы

Актуальность проблемы. Процессы интенсификации растениеводства выдвигают целый ряд принципиально новых научных и социально-экономических проблем, так как дальнейшее повышение урожайности сельскохозяйственных культур ведет ко все возрастающим затратам "искусственной" энергии, используемой в виде удобрений пестицидов, орошения, машин и т.д. на единицу дополнительной продукции. Увеличивающаяся опасность нарушения экологического равновесия и загрязнения окружающей среды уже сегодня осознана в мировом сообществе и свидетельствует о необходимости идти по другому, не менее трудному пути интенсификации растениеводства, связанному с максимальным и рациональным использованием:

1 - природных почвенно-климатических факторов среды - солнечной радиации, плодородия почв, влаги и др.;

2 - минимизации химико-технологических средств в промышленном растениеводстве.

Такое положение в полной мере можно отнести к Молдавии и Приднестровью, в частности. Богатейшие природные ресурсы этого региона сделали его в 50-80 годы не только всесоюзным садом бывшего СССР, но и всесоюзным огородом. Этому способствовало и мощное развитие консервной промышленности в республике, что также вызвало перевод овощеводства на чисто полевые земли и промышленную технологию возделывания. Однако и в Молдавии накапливались печальные последствия такой интенсификации овощеводства.

В связи с этим уже в 60-70 годы в Молдавском НИИ орошаемого земледелия и овощеводства бьи взят курс на классические экологически чистые методы защиты овощных растений от болезней, а именно - создание устойчивых к болезням сортов овощных культур.

К началу 80-х годов были созданы сорта томатов, устойчивые к фитофторозу, кладоспориозу, вирусу табачной мозаики, сорта огурцов - к настоящей и ложной мучнистой росам, сорта перца - к вертициллезу, сорта овощного гороха - к аскохитозу. Но в последующем с введением в широкую практику овощеводства устойчивых к названным выше болезням сортов и с рядом других обстоятельств, связанных с ухудшением экологической ситуации в целом, в популяциях фитопатогенов начали накапливаться новые виды возбудителей. Так в последние 10-20 лет на томатах интенсивно развивается альтернариоз, луковых культурах - продолжает интенсивно* развиваться пероноспороз, возбудители вирусных болезней, на многих овощных культурах - возбудители болезней увядания - фузариоз, вертициллез и др. Для снижения вредоносности фитопатогенов, темпа их эволюции, особенно возрастающего в зонах промышленного овощеводства, возникла настоятельная потребность в фундаментальных исследованиях проблемы.

Основополагающие работы ряда зарубежных и отечественных исследователей дали возможность разработать новую стратегию селекции на устойчивость к фитопа-тогенам, тесно связали ее с проблемой адаптивности к регионам возделывания, а также с общей, неспецифической, горизонтальной, полевой резистентностью (Ван дер

Планк, 1966, 1972; А.А. Жученко, 1973, 1980; Н.Н. Балашова, 1979, 1987, С.С. Литвинов, 1998, и др.).

Но одним внедрением устойчивых сортов проблемы не решить. В связи с концентрацией и специализацией овощеводства стратегия сельского хозяйства в современных условиях должна заключаться в том, чтобы сократить до необходимого минимума пестицидную нагрузку на биосферу, больше внимания уделять рациональному использованию природных ресурсов. Обобщение более чем двадцатипятилетнего опыта научной и производственной работы в этом направлении позволили нам осветить на примере трех овощных культур - томата, лука и чеснока - возможные пути и методы создания экологически чистого овощеводства в южных регионах стран СНГ.

Цель исследования - разработать экологически чистые методы для технологии промышленного семеноводства с учетом климатических особенностей южных районов стран СНГ и создать методы селекции на горизонтальную устойчивость адаптированных к этим зонам сортов овощных культур на примере лука, томата, чеснока к возбудителям наиболее опасных облигатных и факультативных паразитов; создать генофонд устойчивых к болезням сортов, линий и форм.

Для выполнения поставленной цели предусматривалось решение следующих за-

аач:

1. Обосновать систему экологически чистых методов защиты растений от болезней в промышленном семеноводстве лука репчатого.

а) изучить климатические факторы в связи с развитием пероноспороза лука и выделить показатели для прогнозирования эпифитотии болезни;

б) определить оптимальные дня культуры лука сроки посева и посадки с целью снижения поражаемости пероноспорозом и применительно к конкретной экологической нише возделывания;

в) минимизировать обработку лука фунгицидами за счет подбора эффективных препаратов в борьбе с пероноспорозом на луке репчатом;

г) разработать приемы и методы оздоровления посадочного материала лука солнечным обогревом, прогреванием в специализированных сушилках в больших объемах;

д) изучить экономическую эффективность предложенной экологически чистой системы методов в НПО "Днестр";

2. Разработать и усовершенствовать методы селекции на устойчивость к вредоносным фитопатогенам:

а) лука к облигатному паразиту - возбудителю ложной мучнистой росы -Peronospora destructor Berk;

б) томата к факультативному паразиту возбудителю коричневой пятнистости -Alternaría solani Sor;

в) чеснока к вирусу мозаики (ВМЧ), представителю карла-группы.

3. Создать генофонд устойчивых к возбудителям пероноспороза на луке репчатом, альтернариоза на томате, ВМЧ на чесноке сортов, линий, форм.

Научная новизна и теоретическая значимость исследований. На примере защиты лука репчатого от поражаемое™ облигатным паразитом Peronospora destructor разра-

ботана система экологически чистых методов в крупномасштабном семеноводстве. Она включает обязательный учет показателей погодных факторов и растений-индикаторов, определяющих развитие эпифитотии.

Для минимизации химической обработки применять системные фунгициды, в частности, на луке - ридомил в концентрации 0.2% по препарату. Обязательный прием перед закладкой маточников лука на хранение оздоровление посадочного материала, в конкретном случае на луке репчатом в южных регионах использовать солнечный обогрев в течении 12-14 дней сразу после уборки, если температура почвы достигает +42-45°С. При затяжных дождях использовать оригинальные напольные сушилки с режимом прогревания +42-45°С, а также комплекс машин, механизмов, устройств для уборки, доработки, транспортировки и хранения.

Модифицированы применительно к объектам традиционные методы селекции на горизонтальную устойчивость лука к пероноспорозу, томата к альтернариозу, чеснока к вирусу мозаики чеснока и созданы новые сорта, линии и формы. Оригинальные методики защищены авторскими свидетельствами и патентами: по луку - Авторское свидетельство №995714 СССР, "Способ определения устойчивости репчатого лука к ложномучнистой росе"; Авторское свидетельство №990230 СССР, "Способ получения стероидных гликозидов, обладающее антимикробным действием; по томату - Патент №7, 13 декабря 1986 г., ПМР "Способ создания инфекционного фона для отбора томата на устойчивость к альтернариозу"; чесноку - Авторское свидетельство №1578863 СССР, "Способ обеззараживания семенного материала чеснока".

В результате изучения (на инфекционных фонах) более 500 коллекционных и селекционных образцов на луке, томате и чесноке выделены источники и доноры устойчивости к облигатному паразиту Peronospora destructor, факультативному паразиту - Alternaría solani, вирусу мозаики чеснока - представителю карла-группы, на основе которых создан гибридный генофонд линий, форм - как новых, так и аналогов известных хозяйственно-ценных сортов.

Практическая ценность работы. Предложенная система экологически чистых методов и ее уровень механизации .позволили обеспечить увеличение выхода стандартной продукции лука на 17% и сократить прямые затраты труда на производство посадочного материала на 3.42 чел.часа на тонну продукции. Применение системы экологически чистых методов в семеноводстве на сортах Днестровский и Вертюжанский позволило увеличить урожайность семян до 6 ц/га, а в лучшем варианте (с ридоми-лом) - 9 ц/га. Система экологически чистых методов в защите от пероноспороза была рентабельна и по лучшему варианту с ридомилом позволила получить прибыль 8 руб. на каждый затраченный рубль.

Система была внедрена в крупномасштабное семеноводство лукосеющих хозяйств НПО "Днестр" на площади 260 га. Создан генофонд устойчивых форм, линий и сортов: по луку - для гетерозисной селекции выделены устойчивые к пероноспорозу линии сорта Днестровский, на томатах - устойчивый к альтернариозу сорт Дар проходит государственное испытание в ПМР; совместно с селекционером Л.И. Гусевой и др. созданы сорта томата с устойчивостью к комплексу болезней Посвящение, а.с. № 5685, и Марьюшка, а.с. № 5684, устойчивые к альтернариозу линии 677/90, 180/93,

412/93,419/93, 486/93 - готовы для дальнейшей селекционной работы, это - "кандидаты" в сорта; по чесноку - отобранные клоны чеснока переданы в ВИР как исходный материал для селекции на устойчивость к ВМЧ и зарегистрированы в его каталоге под номерами №№0128264,0128265,0128266.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Научно обоснованная система экологически чистых методов защиты растений от болезней на примере крупномасштабного семеноводства лука репчатого.

2. Методы селекции лука репчатого на устойчивость к возбудителю ложной мучнистой росы лука, облигатному паразиту Peronospora destructor Berk. Генофонд устойчивых сортов, линий и форм.

3. Методы селекции томата на устойчивость к факультативному паразиту -Alternaria solani Sor. Генофонд устойчивых сортов, линий и форм.

4. Методы селекции чеснока к наиболее распространенному вирусу мозаики этой культуры - представителю карла группы. Генофонд устойчивых аналогов известных сортов.

Апробация работы. Результаты доложены на Всесоюзной научно-технической конференции по проблемам увеличения производства, улучшения семеноводства и хранения овощей 19-21 мая 1983 года, г. Баку; Всесоюзном совещании по теории и практике использования иммунитета сельскохозяйственных культур к вирусным болезням 1984 года, г. Москва; VIII Всесоюзном совещании по иммунитету сельскохозяйственных растений к болезням в 1986 году, г. Рига; на "Первой национальной конференции по иммуногенетике растений" в 1986 году, г. София; на V съезде ВОГИС им. Н.И. Вавилова (в честь 100-летия Н.И. Вавилова) в 1987 году, г. Москва; на республиканских конференциях (г. Тирасполь, 1984,1987, 1990,1996 годах).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 49 работ в виде статей, тезисов, рекомендаций в центральных журналах, сборниках научных трудов, в материалах международных, всесоюзных и республиканских конференций и других изданиях.

Структура и объем диссертации. Диссертация изложена на зп страницах машинописного текста, включает таблиц, 6 3 рисунков и состоит из введения, обзора литературы к каждой главе, материалов и методов, четырех экспериментальных глав, выводов, рекомендаций, списка литературы 3 ЦЬ наименований, в том числе /£ зарубежных.

Исследования проводились в соответствии с программой НИР ПНЙИСХ совместно с лабораториями отделов селекции и семеноводства сельскохозяйственных растений, механизации, защиты растений от вредителей и болезней.

Выражаю глубокую благодарность члену-корреспонденту АН Молдовы, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Балашовой H.H., а также светлой памяти доктору биологических наук, профессору Т.Д. Вердеревской, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Т.Р. Стрельниковой, доктору технических наук, профессору И.Ф. Анисимову, доктору сельскохозяйственных наук, профессору Л.Н. Гусевой, и кандидатам сельскохозяйственных наук М.Ф. Хайсину, З.И. Васильевой, В.М. Яровому, Н.Ф. Крецул, и особенно моим коллегам и ученикам по лаборатории-кандидату сельскохозяйственных наук Е.И. Садыкиной, моим аспирантам ныне кандидатам наук Н.И. Шульман, А.И. Сайчуку.

II. Материалы, методы н условия проведения исследований

Работа выполнена в 1975-1999 гг. непосредственно автором на территории Головного предприятия НПО "Днестр", земли которого расположены в третьем агроклиматическом районе Молдавии и в лабораториях Приднестровского научно-исследовательского института сельского хозяйства (г. Тирасполь), а также его семеноводческих хозяйств: совхоз "Днестр" в Слободзейском районе, совхозы "Раскайцы" и "Леонтьево" Суворовского района и совхоз "Авангард" Григориопольского района).

Объектами исследования служили растения лука репчатого (91 образец), томата (393 образца), чеснока (32 образца), а также возбудители болезней - Peronospora destructor Berk, Alternaría solani Sor., ВМЧ (вирус мозаики чеснока).

Исследования по теме диссертационной работы проводили методами лабораторных, полевых и производственных опытов, постановку которых осуществляли по общепринятым методикам (Н.С. Новотельнова, Е.И. Легенький, 1963; A.C. Степанова и K.M. Чумакова, 1972; В.И. Кривченко, Э.А. Власова, З.В. Тимошенко, 1975; Б.А. Доспехов, 1979; ВАСХНИЛ, 1987; ВНИИССОК, 1988).

Селекционные исследования выполняли в соответствии с методическими указаниями по селекции сортов в соответствии с методикой государственного сортоиспытания овощных культур (1975) и другими методиками ВАСХНИЛ (1975).

В плодах томатов определяли содержание сухого вещества, Сахаров (по Бертрану), аскорбиновой кислоты (в пересчете на яблочную), массовых анализов, содержание в листьях азота методами Къельдаля - в лабораториях МолдНИИО.

Изучение биохимической природы устойчивости лука к пероноспорозу проводили в совместных работах с Отделом генетики растений АН МССР в 1979 -1982 гг. Стероидные гликозиды определяли по методике I.C. Вассоп (1977). Для идентификации вирусных болезней чеснока применяли известные методы фитовирусологии - капельной, иммуноферментный, электронной микроскопии. Эта часть исследований выполнялась в отделе вирусологии Молдавского НИИ плодоводства под руководством доктора биологических наук Т.Д. Вердеревской.

Экономическую эффективность комплекса проводимых мероприятий для защиты лука от ложной мучнистой росы оценивали по методикам A.A. Шумаковой (1970), В.А. Черкасова (1970).

Ш. Результаты исследований

1. Научное обоснование системы экологически чистых методов защиты овощных растений от болезней в крупномасштабном семеноводстве (на примере лука репчатого).

1.1. Влияние условий возделывания лука на его поражаемость к возбудителем ложной мучнистой росы и вредоносность гриба Peronospora destructor Berk.

Распространение ложной мучнистой росы лука в условиях Молдавии отмечали во все годы возделывания этой культуры. Значительную пораженность растений болезнью наблюдали ранее в 1961, 1963, 1966 годах (Балашова H.H., 1967). Во время исследований заболевание носило эпифитотийный характер через каждые 2-3 года.

Эпифитотии имели место в 1970, 1974,1975,1977 годах (табл. 1).

Таблица 1

Развитие пероноспороза лука в хозяйствах НПО "Днестр".

Название хозяйств Год культуры Пораженность пероноспорозом

1975 1976 1977 1978

% балл % балл % балл % балл

Головное предприятие I 15 2,0 60 3.0 2,5 2.0 42 3.0

П 74 2,5 12 2,0 92 4,0 12 2,0

"Раскайцы" I 24 1,5 50 3,5 28 3,0 .

II 88 2,5 8 1,5 97 4.0 48 3,0

"Днестр" I 58 2,2 56 4,0 30 4,0 82 3,5

П 100 4,0 2 2,0 100 4,0 26 2,5

"Леонтьево" Г 41 2,0 41 3,8 92 3,0 46 3,0

II 100 4,0 16 1,5 95 4,0 16 2,5

"Авангард" I . - 54 3.5 26 4.0 -

П - - 12 2,0 93 4,0 24 2,0

Анализируя деятельность хозяйств объединения по технологии выращивания семенников лука, можно выделить основные причины, способствующие эпифитотии пероноспороза: сильная засоренность посевов и посадок, использование неоздоров. енного посадочного материала, нарушение пространственной изоляции при возделывании луков I и II года, нарушение сроков посева и посадки и, особенно,подзимняя и беспересадочная культура. Так, в 1975 (эпифитотийном) году в совхозе "Днестр" Слободзейского района лук сорта Вертюжанский-тираспольский выращивали на площади 30 га на орошаемых землях, из которых 12 га были оставлены без пересадки (схема посадки (60 х 40 х 40) х5-7 или 350-400 тыс. растений на гектар). Осенью один ряд растений убрали, довели количество растений до 220-240 тыс. на гектар и окучили. На 8 гектарах посадили лук осенью (схема 70 х 15 - 20 или 75-80 тыс. растений на гектар) и 10 гектарах - весной (начало марта) по той же схеме. Прогреву лук не подвергался. Массовое поражение болезнью зарегистрировали в конце мая на площади 12 гектаров, оставленной под зиму без пересадки. К концу июня лук практически погиб. Лук, высаженный осенью и ранней весной, на общей площади 18 га погиб к середине июля. При обследовании посадок было обнаружено поражение растений в основном системной инфекцией (из луковиц). Благоприятные погодные условия и наличие большого количества растений с системной инфекцией, близкое расположение площадей способствовали быстрому распространению болезни, несмотря на мног-кратную обработку фунгицидами. В этом же году в совхозе "Раскайцы" Суворовского района 80 га лука П года сорта Вертюжанский-тираспольский были оставлены под зиму без пересадки (посев был произведен 18-26 мая 1974 года по схеме (60 х 40 х 40) х 5-7 или 350-400 тыс. растений на гектар). Поле неорошаемое, расположено на юго-западном склоне. Осенью лук был прорежен, и густота доведена до 230-240 тыс. растений на гектар. Распространение болезни в фазе восковой спелости семян достигло 88% при 2,5 баллах интенсивности ее развития. Урожай семян составил всего 1,6 ц/га, 64% от планового.

В процессе обследования и специальных опытов замечена следующая закономерность: посевы лука I года, находящиеся вблизи посадок лука II года, значи-

тельно быстрее поражались болезнью, чем посевы отдаленные: на расстоянии до 50 м степень развития болезни составляла 30%; 400-500 м - 10-12% и на расстоянии более 1000 м заболевание в первый период обнаруживалось редко.

Значительное укрупнение площадей, внедрение подзимних посевов и посадок, несоблюдение пространственной изоляции между семеноводческими посевами и посадками лука способствов&чи развитию болезни, особенно во влажные годы.

В связи с высоким поражением растений ложной мучнистой росой в годы эпи-фитотий хозяйства не выполняли план производства семян и лука-матки из-за резкого снижения урожайности (табл. 2).

Таблица 2

Средняя урожайность лука-матки и семян по объединению "Днестр".

Год Урожайность в годы исследования

1975 1976 1977 1978

культуры ц/га % к плану и/га % к плану и/га % к плану ц'га % к плану

I 60 77 61 63 51 60 92 71

п 1,23 45 1,98 71 0,239 9 3,48 105

Особенно неблагоприятным для хозяйств объединения был 1977 год, когда потери от семеноводства лука составили 1,2 млн. рублей (годовой отчет НПО "Днестр" за 1977 год).

Таким образом, анализ семеноводства лука в хозяйствах объединения показывает, что в год эпифитотий пероноспороза нарушения технологии выращивания лука приводили к резкому снижению урожая, а часто и к полной гибели его. Наиболее отрицательное воздействие оказывали подзимняя посадка лука-матки на семена или беспересадочное выращивание его, которые приводили к полной гибели растений задолго до образования урожая в годы эпифитотий.

Как видно из таблицы 2, поражение лука ложной мучнистой росой являлось как бы своеобразным "барометром" производства этой культуры. В годы, по климатическим условиям неблагоприятные для развития болезни, получали хороший урожай семян, а во время эпифитотий часто теряли его полностью. Причем, все хозяйственные "огрехи" резко увеличивали интенсивность поражения пероноспорозом. Наши наблюдения показали также, что состояние посадочного материала играет решающую роль в развитии пероноспороза лука и урожай семян закладывается системой оздо-роапения лука I года.

1.2. Влияние погодных условий года па поражаемостъ лука ложной мучнистой росой.

Время первого появления спороношения ложной мучнистой росы при прочих равных условиях (одном сорте, одной технологии возделывания) определяются двумя факторами - возрастом зараженных растений и погодными условиями года. Дата первого появления спор гриба в период исследования была неодинаковой в различные годы. Для эпифитотийных лет характерно раннее обнаружение спороношения, обычно в третьей декаде апреля, в годы депрессии болезни - первые симптомы отмечали на 2-3 недели позднее (табл. 3).

Таблица 3

Первичное проявление пероноспороза на луковых культурах по годам.

Сорт Дата обнаружения дш >фузно-зараженных растений

1975 1976 1977 1978 1979 1980 1981

Многоярусный (многолетний) лук 26.iv: 18.У 25.IV 11.У 14Л/ 23.IV 30. IV

Днестровский лук II И.У 28.У 9.У 21.У 23 .V 7.У 10.У

Как правило, через 10-14 дней обнаруживали первое проявление спороношения пероноспороза на семеноводческих посадках лука.

Дальнейшая динамика развития болезни на луках I и П года в значительной степени определяется влажностью: количеством выпавших осадков, количеством часов выпадения росы, относительной влажностью воздуха. Для эпифитотийных лет характерны высокие показатели по названным параметрам, начиная со второй декады мая.

Для лука I года определяющими в интенсивности развития болезни и сохранении инфекции на следующий год являются погодные условия августа месяца (рис. 1; табл. 4).

¿Уя/рё/юе о&кшоченш-

-ткЗы

КЗ- % Змем// на ауле Р-ес/ -го&а

о-з 1В77го0(/ е-е/97830Л/:е-6

Рис. 1. Погодные условия в период уборки лука-матки и развитие болезни в следующем году на луке П года.

Однако наблюдения показывают, что интенсивное развитие болезни определяется совпадением наиболее уязвимой фазы в развитии растений с комплексом неблагоприятных погодных условий. Так, при одинаковых погодных условиях развитие болезни на луке I и II годов часто носит прямо противоположный характер. Значение возраста растений в поражаемое™ их ложной мучнистой росой было проверено нами в специальном опыте по срокам посадки (табл. 5).

Таблица 4

Погодные условия и поражаемость пероноспорозом лука.

Наименование 1975 1976 1977 1978

1. Осадки в мм 15 130 54,1 65,0

2. Продолжительность росы в часах 110 207,4 212,3 247,0

3. Максимальная температура поверхности почвы, дней

а) от 40°С до 45°С 6 7 7 6

б) от 45°С до 50°С 3 2 2 16 .

в) от 50°С и выше 21 7 13 4

4. Пораженность посевов ложной мучнистой росой, % 15 60 25 42

Таблица 5

Влияние сроков посадки на поражаемость пероноспорозом и урожайность семян лука П года (в среднем за 1976-1979 гг.).

Сроки посадки Распространение болезни, % Интенсивность, балл Урожайность семян, ц/га

10 марта 51 4,0 2,6

20 марта 49 2,5 3,5

30 марта 24 2,0 5,1

10 апреля 21 1,5 6,0

20 апреля 18 1,0 3,8

30 апреля 12 0,5 2,2

10 мая 10 ОД 1,4

20 мая 8 0,1 0,8

НСР09, 3,3 0,5

S(x%) 4,7 5,7

Как видно из данных таблицы 5, наиболее высокий урожай семян получен при посадке маточников 30 марта и 10 апреля. При более ранних сроках посадки развитие пероноспороза было более интенсивным, а урожай семян почти в два раза ниже, чем при оптимальных.

Наши исследования показали, что среднесуточные температуры воздуха, как в годы депрессии болезни, так и в годы эпифитотий являются недостаточно информативными для прогноза развития болезни. Более характерна для долгосрочного прогноза максимальная температура поверхности почвы в осенний период. Было установлено, что в том случае, когда при уборке лука-матки стоит теплая солнечная погода и температура поверхности почвы достигает в течение 10-15 дней 45-50°С, можно получить здоровый посадочный материал. В период вегетации для начала химических обработок и последующего развития болезни большое значение имела степень влажности воздуха. Вероятно, следует согласиться с предложенным Е. Еленковым (1957) прогнозом возникновения эпифитотии пероноспороза в случае, когда относительная влажность воздуха в течение вегетации была не менее 75%, в предшествующие 2 или более дней, а в последующие 4-5 дней не ниже 80-83%. Аналогичные данные приво-

дит F.Viranyi. Однако следует учитывать и возрастное состояние заражаемых растений. Об этом наглядно свидетельствуют особенности заражения в одинаковых погодных условиях лука I и II года и ранее приведенные данные проявления инфекции на различных сроках посадки лука II года. Значительное влияние на развитие болезни оказывает и количество выпадающих осадков и особенно число дней с осадками, количество часов выпадения росы. Это естественно, так как изучение биологии развития возбудителя пероноспороза свидетельствует о необходимости для прорастания зооспор капельно-жидкой влаги.

Изучение влияния условий возделывания лука I и П года на развитие болезни показывает, что вредоносность ложной мучнистой росы лука возрастает в условиях концентрации и специализации сельскохозяйственного производства. Последние вызываются необходимость'резкого увеличения объема производства продукции, укрупнением в 5-10 раз полей под культурой лука и переходом к промышленным технологиям возделывания. Решающим условием в комплексе агротехнических мероприятий по снижению вредоносности болезни является оздоровление посадочного материала лука I года, в связи с чем требуется постановка специальных исследований по изучению возможностей прогревания лука-матки в местных условиях. Анализ влияния климатических условий на развитие болезни показывает, что Молдавия является благоприятной по температурным факторам зоной для возделывания лука и распространения об-лигатного паразита этой культуры Peronospora destructor. Наиболее глубокое влияние на возникновение и развитие эпифитотий болезни оказывает влажность: относительная влажность воздуха, осадки, росы. Для ограничения развития вторичной инфекции и правильного применения химических средств защиты растений важное значение приобретает прогноз развития болезни. В качестве исходных данных для его составления можно использовать показатели состояния погоды в период уборки лука I года и, в частности, продолжительность температуры почвы 45-50°С. Для краткосрочного прогноза важными показателями возникновения эпифитотий являются относительная влажность воздуха, количество выпавших рос и возрастное состояние заражаемых органов.

По нашим наблюдениям лук I года, если/% посеян в апреле месяце, в основном поражается со второй декады июня, посевы более ранних сроков поражаются раньше. Лук II года поражается со второй декады мая и до конца июля, причем, сроки посадки резко сказывались на развитие болезни: чем раньше высаживался лук, тем он раньше поражался. Главным критерием, определяющим эпифитотии являются число дней с осадками (свыше 75-ти), относительная влажность воздуха (80% и выше), количество часов росы (свыше 200) и возраст растения. Для краткосрочного прогноза необходимо вести наблюдения за многолетним многоярусным луком, первое проявление болезни на котором происходит за 10-14 дней до появления на культурных луках.

1.3. Оздоровление посадочного материала лука в условиях концентрации и специализации сельскохозяйственного производства.

1.3.1. Прогревание посадочного материала как способ его оздоровления.

Анализ литературы и собственные исследования показали, что эпифитотии пероноспороза на семенниках лука в значительной степени обусловлены качеством по-

садочного материала: степенью его зараженности ложной мучнистой росой в осенний период и устойчивостью к комплексу патогенов в период хранения. С целью оздоровления посадочного материала и хорошего хранения луковиц крестьяне издавна старались их просушить на солнце после уборки или прогреть. Да и в настоящее время почти все исследователи рекомендуют прогрев лука-матки при температуре 42-45°С в течение 8-24 часов в зависимости от крупности луковиц и толщины прогреваемого слоя. Процесс этот проводить лучше осенью перед закладкой на хранение или весной за 1,5-2. месяца до высадки в грунт (табл. 6).

Таблица 6

Влияние срока прогревания лука при рекомендуемых температурных режимах.

№№ п/п Годы Варианты Распространение болезни в % Интенсивность развития в баллах % Распространения к контролю урожайность семян

Средняя ц/га % к контролю

1 1976 I. Контроль (прогревание сразу после уборки) 16 2,3 100 2,8 100

II. Прогревание за 2 месяца до посадки 12 2,0 75 3,1 111

2 1977 I. Контроль (прогревание сразу после уборки) 68 3,0 100 1,2 100

П. Прогревание за 2 месяца до посадки 60 3,0 88 1,2 100

Как и другие исследователи, мы отмечали эффективность прогревания в качестве способа оздоровления посадочного материала; развитие болезней было всегда ниже на растениях из оздоровленного материала. Но при внедрении этого приема в производство, когда надо было прогреть не килограммы, а тонны, мы столкнулись с рядом трудностей. Во-первых, значительно сложнее провести это мероприятие во второй рекомендуемый срок, т.е. за два месяца до высадки. Так для прогревания 300 тонн лука в январе месяце при температуре 42-45°С недостаточно имеющегося водяного отопления, необходимо было применить теплогенераторы ТГ-150, с помощью которых теплый воздух подавался в боковую систему вентиляции. Слой обогреваемых луковиц составлял 20-30 см. В течение недели удалось поднять температуру до требуемой и 24 часа удержать ее, но, естественно, она была неравномерной. Кроме того, длительный обогрев при недостаточной вентиляции привел к конденсации влаги на луковицах. Через две недели после прогревания часть луковиц проросла, что вызвало необходимость отбраковки 6 тонн лука.

Изучали возможность использования солнечного обогрева для оздоровления посадочного материала в больших объемах. В соответствии с методикой был заложен опыт со следующими вариантами: выкопанный лук прогревался в течении 12 дней непосредственно в поле; был перевезен для прогревания на асфальтовую площадку, в пленочную теплицу. Прогретый посадочный материал на следующий год высаживали а поле и учитывали в сравнении с контролем пораженность ложной мучнистой ро-

сой, урожайность семян.

Указанный прием эффективен в обоих вариантах, так как наблюдается общее оз-дорзвливающее действие на луковицы и их хорошее вызревание (табл. 7). Предпочтительнее, если позволяют условия, солнечный обогрев проводить непосредственно в поле. В местных условиях лучшие сроки для проведения солнечного обогрева лука-матки с третьей декады августа по вторую декаду сентября.

Таблица 7

Эффективность солнечного обогрева посадочного материала в борьбе с ложной мучнистой росой на луке (сорт Днестровский).

Варианты Распространение болезни в % Интенсивность развития в баллах % Распространил к контролю Урожайность семян

„ . % к кон-Средняя ц/га тролю

1977 год

1. Контроль (без обогрева) 90 4,0 100 0,83 100

2. Солнечный обогрев в поле (эпифитотия) 44 3,5 49 ЗД 373

1978 год

1. Контроль (без обогрева) 18 1,5 100 4,8 100

2. Солнечный обогрев в поле 5,8 1,0 60 8,3 172

1.3.2. Усовершенствование механизированной линии и хранилища для улучшения качества посадочного материала и его оздоровления.

В условиях концентрации и специализации решающим фактором успешного оздоровления и хранения лука является уровень механизации при хранении лука слоем до 3,5 м. В связи с этим нами совместно с отделом механизации МолНИИОЗиО предприняты работы по усовершенствованию механизмов на уборке и доработке лука.

Лук-матку полуострого сорта Днестровский выращивали из семян по технологии, разработанной Молдавским НИИ орошаемого земледелия и овощеводства. Товарный урожай в 1979 году составил 350 ц/га.

Внедрению механизированной уборки и доработки вороха лука, прогрессивного способа хранения лука-матки и механизированной предпосадочной подготовки луковиц в условиях Молдавии, обладающей некоторыми специфическими природными и хозяйственными условиями (почвы тяжелого механического состава, регулярное орошение), предшествовали разработки МолдНИИОЗиО в 1978-1979 гг. приемов, повышающих дружность созревания растений, снижающих влажность ботвы, массу сорняков и почвы в ворохе, а также способа временного хранения вороха насыпью слоем 3-3.5 м при активном вентилировании наружным воздухом и его последующая механизированная доработка.

Анализ данных, полученных в процессе разработки и внедрения отдельных эле-

ментов, а также анализа литературных источников, позволил составить схему механизированного пункта поточной доработки вороха и предпосадочной подготовки лука-матки с учетом требований семеноводства, а также определить подходящий температурный режим хранения посадочного материала.

Перед закладкой лука в хранилище, где его раньше хранили на пятиярусных металлических стеллажах, установили два нагнетающих вентилятора Ц-4-70 №6 для подачи наружного воздуха в насыпи, магистральные и решетчатые напольные воздуховоды, ограждающие щиты, пульты управления, а на крыше хранилища - два вытяжных вентилятора Ц-4-70 №4. Расстояния между решетчатыми воздуховодами - 2м, что обеспечивало достаточную вентиляцию и позволило регулировать температурный режим насыпи и хранилища, в начальный период хранения насыпь вентилировали теплым наружным воздухом (18-24°С). Это способствовало подсыханию механических повреждений у луковиц и повышало лежкость материала, а также снижало влажность ложного стебля.

Через 10-12 дней после окончания закладки лука на хранение вентилирование насыпи проводили ночью, постепенно снижая таким образом температуру с 13-15°С до 2-4°С. Вытяжные вентиляторы включали в период охлаждения вороха и в период хранения. В период закладки лука на хранение открывали окна и потолочные вытяжные шахты. Зимой, при снижении температуры в хранилище до 1-2°С, включали водяной обогрев.

Для предупреждения конденсации влаги в верхнем слое в период охлаждения и хранения насыпь укрывали мешковиной и соломенными матами. Более подходящим укрытием являются соломенные тюки.

С третьей декады декабря 1979 года по третью декаду марта 1980 года температуру поддерживали в пределах 2-5°С, а относительную влажность воздуха - 73-94% путем вентилировали насыпи 1-2 часа сутки в дневные часы. В хранилище температура и относительная влажность воздуха в период хранений находились соответственно в пределах 1-6°С и 70-94%.

В качестве контроля небольшую партию лука после ручной обрезки и сортировки хранили на стеллажах в отдельном отсеке хранилища. Температура здесь в период хранения находилась в пределах - 3-8°С. Вентилировали помещение путем открывания окон и люков вытяжных шахт, а при необходимости включали водяной обогрев.

Выгрузку лука из хранилища начали в первой декаде апреля 1980 года. В самосвалы лук загружали транспортером T3K-30. Благодаря очистке от примесей осенью, а также высушиванию ботвы в период хранения лук обладал хорошей сыпучестью. На выгрузке лука из хранилища были заняты 4-6 рабочих и оператор транспортера. Со стеллажей лук-матку снимали вручную, затаривая его в ящики. Количество лука-матки после хранения на стеллажах и насыпью при активном вентилировании показано в таблице 8.

Приведенные данные свидетельствуют, что хранение лука в насыпи при активном вентилировании после механизированной уборки и доработки урожая обеспечивает более высокий выход стандартного материала (на 17,1%) по сравнению с хранением на стеллажах после ручной обрезки и сортировки. Результаты хранения лука при активном

вентилировании по другим показателям также значительно лучше, чем на стеллажах.

Таблица 8

Качество лука после хранения (октябрь 1979 г. - апрель 1980г.) (По данным Крецула Н.Ф.).

Способ уборки, доработки и хранения Выход луковиц, %

Стандартных С проросшими гнилых с механическими повреждениями

листьями корнями листьями и корнями

Механизированная уборка и доработка, хранения при активном вентилировании насыпи 94,4 23 - 2,8 0,5

Контроль - ручная обрезка ботвы и сортировка, хранение на стеллажах 77,3 11,9 3,5 2,0 4,7 0,6

Расчеты показали, что новый, усовершенствованный способ уборки и доработки урожая, хранения и предпосадочной подготовки лука-матки позволяет сократить по сравнению с ранее применяемым в хозяйстве способом затраты труда: прямые на отдельных этапах в 2,2-3,6 раза, а в целом - в 3,1 раза.

На основании анализа работы усовершенствованной линии по доработке вороха, способа хранения и предпосадочной подготовки маточных луковиц установлено, что подобранный комплекс машин, отдельных механизмов и устройств обеспечивает увеличение выхода стандартного лука на 17,1%, сокращает прямые затраты труда на производство посадочного материала на 3,42 чел.-час/ц продукции. После хранения и доработки лука на механизированной линии можно получать до 86,5% посадочного материала и 3% продовольственного лука, 5% отходов и 5,5% естественной убыли.

Усовершенствованный способ уборки и доработки урожая, хранения лука-матки при активном вентилировании и предпосадочной подготовки луковиц внедрялся в 1979-1985гг. и в последующие годы в Головном предприятии НПО "Днестр" и в совхозе "Леонтьево" Суворовского района.

Работа усовершенствованной линии идет успешно при условии, если во время уборки не выпадают осадки, что, однако, не всегда бывает. Поэтому для досушивания вороха лука в Головном предприятии НПО "Днестр" были сооружены напольные сушилки (площадью 500 м2), в которые может подаваться подогретый воздух заданной температуры, что позволяет прогреть и просушить лук перед доработкой его на линии (рис. 2).

Эти же сушилки используются для сушки соцветий лука с целью более ранней уборки, когда влажность еще составляет 68-75%, при появлении первых треснувших коробочек, тем самым, ограничивая развитие болезней на вегетирующих растениях.

Вид по Л

Рис. 2. Схема напольной сушилки для прогрева лука-матки и сушки соцветий лука: 1.

- ворота для загрузки и выгрузки сырья; 2. - решетка с ячейкой 100 х 100мм; 3

- 9. - теплогенератор ТГ -2,5А; 4. - напорный вентилятор ВЦ 70 №10; 5. - сетчатый пол; 6. - стойки из кирпича; 7. - деревянные балки; 8. - воздуховод.

Соцветия, доставляемые с поля автотранспортом, через ворота I загружаются в сушильную камеру. Высушиваемый ворох расстилается равномерным слоем толщиной до 1-1,5 м на сегчатом полу. Пол сушильной камеры покрыт металлическими решетками с диаметром отверстий 1,5 мм. Такое сечение не позволяет просыпаться семенам овощных и бахчевых культур.

Для повышения посевных качеств семян первоначально 2-3 дня сушка ведется активным вентилированием без подогрева воздуха. Включается напорный вентилятор 4 теплогенератора, затем теплогенератор 3, сушка ведется подогретым воздухом, температура которого не должна превышать 30°С. Это контролируется термометром, смонтированном в напорном воздуховоде 8.

Подогретый воздух, нагнетаемый под сетчатый пол 5, проходя через слой массы, высушивает ее. Насыщенный влагой воздух поете прохода через высушиваемую массу соцветий беспрепятственно удаляется через решетчатую стенку 2. Продолжительность сушки составляет 70-75 часов.

Сушат соцветия до влажности семян 25-30%, т.е. до состояния, при котором масса удовлетворительно обмолачивается комбайном СК-5 "Нива".

Выгружается высушенная масса через ворота I. Семенной ворох после комбайнового обмолота досушивается до кондиции на этой же сушильной установке или на специальной лотковой с активным вентилированием - ЛС-100, разработанной в НПО "Днестр". Крупная установка позволяет хозяйству вести сушку соцветий лука, других стеблевых семенников независимо от погоды, гарантирует полную сохранность уро-

жая семян и его качества.

Анализируя имеющиеся данные, можно сделать следующие выводы:

1. Оздоровление посадочного материала является главной задачей во всей системе борьбы с ложной мучнистой росой в семеноводстве лука.

2. Выращивание лука-матки должно, в первую очередь, строиться на получении здорового посадочного материала.

3. Солнечный обогрев является необходимым элементом в системе борьбы с ложной мучнистой росой лука в южных зонах.

4. Семеноводческие хозяйства должны иметь напольные сушилки, позволяющие проводить прогревание лука-матки, так как не всегда можно в полной мере это сделать с помощью солнечного обогрева, кроме того, эти сушилки позволяют начать уборку соцветий на 7-10 дней раньше, что также прекращает развитие болезней.

5. Прогревание лука-матки лучше проводить перед закладкой на хранение.

6. Решающим фактором в оздоровлении посадочного материала в условиях концентрации и специализации промышленного семеноводства является уровень механи-. зации на уборке, доработке и хранении лука.

1.3.3. Минимизация обработки фунгицидами в борьбе с ложной мучнистой росой на семеноводческих посевах и посадках лука.

При выборе фунгицидов для борьбы с болезнями растений, как известно, исходят из особенностей развития растений, степени поражаемости заболеваниями, характера инфекции и природы действия фунгицидов.

Нами показано, что контактные препараты отечественного производства поли-карбацин, полимарцин обладали высокой фунгицидной активностью в борьбе с перо-носпорозом на луке I года: поражаемость посевов по годам была в два раза ниже, чем в контроле, урожай соответственно составил 131-136% к контролю без обработки. Взятые в качестве эталона бордоская жидкость и цинеб были менее эффективны.

Эффективность фунгицидов очень резко проявляется на луке II года, за годы исследований лучшие результаты получены при применении полимарцина и поликарба-цина. В среднем за 1975-1978гт. п олучена урожайность семян 5,4-5,1 ц/га, что соответственно составляет 216-204% к контролю. Развитие болезни на обработанных участках было в среднем в 2 раза ниже, чем в контроле и на 8-16% ниже по сравнению с эталоном.

Несмотря на эффективность отечественных фунгицидов в эпифитотийные 1975, 1977 годы, лук II года приходилось опрыскивать через 7-8 дней, что особенно нежелательно во время цветения.

В дальнейшем появились системные препараты с широким спектром фунгицидной активности по отношению к грибам паразитам, в том числе и к возбудителю ложной мучнистой росы. Один из них - швейцарский препарат фирмы Ciba-Geigy - 25% с.п. ридомил показал в наших условиях очень хорошие результаты даже в эпифитотийные годы. Как видно из полученных данных, урожайность семян в этом случае составила 5,2-5,8 ц/га, в то время как в контроле 0,8-0,9 ц/га, а при обработке купроза-ном -1,8-2,2ц/га (табл. 9).

Опыты по определению продолжительности действия ридомила показали, что во влажный период препарат надежно защищает растения в течение 10-14 дней. В варианте, где обработки проводили через 22-24 дня наблюдалось постепенное нарастание болезни.

Таблица 9

Эффективность ридомила в борьбе с пероноспорозом лука П-го года (сорт Днестровский).

Варианты Концентрация по препарату % Степень пораженности, балл Урожайность семян, ц/га

1977 1978 1980 1977 1978 1980

Контроль (без - 4,0 0,2 4,0 0,9 5,7 0,8

обработки)

Купрозан-804 0,4 3,5 ОД 4,0 1,8 7,0 2,2

с.п. (эталон)

Ридомил-25°% 0,2 0,9 0,01 1,5 5,2 9,9 5,8

с.п. 5Сх%) 5,1 4,4" 3,9

Результат исследований позволяет заключить, что ридомил является перспективным фунгицидом в борьбе с пероноспорозом лука. Ввиду того, что препарат обладает системной активностью, опрыскивание можно начинать при обнаружении первых признаков болезни. При его применении интервалы между обработками могут составлять 12-14 дней даже в годы, благоприятные для развития возбудителя.

Следовательно, для уничтожения очагов инфекции в период вегетации на луке I и П года целесообразно применять фунгициды - поликарбацин, полимарцин, ридомил. Опрыскивание семенников можно начинать через 10-12 дней после появления симптомов болезни на многоярусном луке, а лука 1 года - в начале июня.

Уточнять сроки начала обработки необходимо в каждом конкретном случае, руководствуясь прогнозом развития болезни. Для определения краткосрочного прогноза необходимо в каждом семеноводческом хозяйстве иметь небольшие посадки (5-10 м2) многолетнего лука (многоярусный). Развитие пероноспороза на таких посадках будет начинаться на 10-12 дней раньше, чем на репчатом луке, что и определит начало обработок фунгицидами конкретно для каждой местности.

Обработки повторяются обычно через каждые 8-10 дней отечественными препаратами и 12-14 дней - ридомилом. Но и в данном случае необходимо руководствоваться показаниями прогноза развития болезни.

Учитывая, что главная задача в семеноводстве - получение максимального урожая, посадки лука в период цветения желательно не обрабатывать, так как это отрицательно влияет на лет насекомых.

От применения комплекса мер борьбы с ложной мучнистой росой на луке второго года, с применением фунгицидов полимарцин и поликарбацин, получено дополнительно по 1,69 ц/га семян и каждый дополнительно вложенный рубль окупился 7 руб. 84 коп.

Применение комплекса мер борьбы с пероноспорозом в варианте с ридомилом

обеспечило получение дополнительного урожая 2,6 ц/га и на каждый дополнительно вложенный рубль получено по 8 руб. 20 коп.

Если учесть, что в НПО "Днестр" лук I года занимает 220 га, то рекомендуемые нами препараты смогли обеспечить дополнительно урожай в объеме 7920 ц, а дополнительная прибыль составит 188320 рублей.

Внедрение комплекса мер борьбы с применением 25% с.п. ридомила может быть еще более эффективно, поскольку дополнительный урожай по объединению может составить 676 ц, а дополнительный чистый доход 1205100 рублей.

Как следует из полученных данных, применение комплекса мер борьбы при защите лука от ложной мучнистой росы плюс обработка фунгицидами высокоэффективно.

2. Методы селекции лука репчатого на устойчивость к облигатному паразиту Peronospora destructor

2.1. Оценка устойчивости лука к ложной мучнистой росе

В стратегии защиты лука от пероноспороза выведение сортов, устойчивых к этой болезни, можно рассматривать как основное звено. Оценка мирового разнообразия сортов лука на восприимчивость к ложной мучнистой росе является необходимым этапом селекции на устойчивость. Нами в течение 1975-1980 гг. проведена сравнительная оценка 91-го сортообразца лука на поражаемость ложной мучнистой росой в условиях естественного заражения.

Относительной устойчивостью отличались всего лишь несколько образцов: Extra early red Flat, Sapporo, Cebora Redonda, Stuttgarter riesen, Romata di Milano, Йыгева 3. Перспективен гибрид Днестровский х Yellow sweet Spanish strain. При анализе пора-жаемости пероноспорозом лука второго года на естественном фоне несколько лучшими показателями отличались позднеспелые образцы.

Значительно сокращает время оценки использование инфекционного фона. Поэтому нами был создан инфекционный фон, на котором проведена оценка всего имеющегося исходного селекционного материала. Абсолютно иммунных сортов среди изучавшихся не выявлено.

По степени восприимчивости к ложной мучнистой росе сортообразцы можно условно разделить на 4 группы.

К первой группе - относительно выносливых, у которых пораженность растений не достигала I балла, можно отнести образцы Stuttgarter riesen, Йыгева 3. Ко второй группе - среднепораженных (пораженность растений составляла не более 1-1,5 балла) - относятся образцы Cebora Redonda, Struron, Jamesllong Keeping.

Образцы Смена, Hyduro, Produce, Solidor, Hysol, Big-Ben, Днестровский x Yellow sweet Spanish strain, Сквирский относятся к третьей, восприимчивой группе. Пораженность растений к концу вегетации достигала 2-2,5 балла. Большинство исследуемых образцов с пораженностью в 3 балла относятся к четвертой , сильно восприимчивой группе.

Во все группы вошли разные по скороспелости сорта и гибриды. Первая и вторая

группы состоят из представителей средних и позднеспелых, третья и четвертая группы - ранних, средних и позднеспелых сортообразцов. Образцы с пораженностью до 1,5 балла, несомненно, представляют большой интерес для селекционеров, так как являются донорами устойчивости и могут быть использованы при межсортовой гибридизации.

Интересной, на наш взгляд, является третья группа сортов, так называемая восприимчивая. Нарастание болезни на растениях этих образцов шло постепенно и только к концу вегетации наблюдалось значительное поражение, но не полная гибель растений, в то время как цветоносы сортов сильно восприимчивой группы к периоду цветения покрывались сажистым налетом сапрофитных грибов и надламывались. Видимо, сорта восприимчивой группы будут способны с фунгицидной поддержкой противостоять болезни даже в годы ее сильного развития.

2.2.1. Изучение биохимической природы устойчивости лука к пероноспорозу

Изучение природы устойчивости растений к болезни представляет значительный практический интерес. Выяснение факторов, определяющих устойчивость, позволяет не только более целенаправленно и быстро вести отбор и оценку исходного селекционного материала, но, как показывают исследования H.H. Балашовой (1979) на томатах, прогнозировать появление болезни, получать характеристику качества посевного и посадочного материала.

Изучение биохимической природы устойчивости лука к ложной мучнистой росе провели в совместных работах с АН МССР. Основное внимание уделили изучению стероидных соединений. Последние с положительным результатом изучаются как факторы фитоиммунитета пасленовых культур, что и побудило нас остановиться на этой группе соединений. Богатым источником стероидных гликозидов является семейство лилейных. Стероидные гликозиды извлекали из здоровых и пораженных луковиц, семян, листьев, соцветий лука репчатого, батуна, многоярусного, шнитт-лука, кипячением в метаноле по методике, описанной П.К. Кинтя, Г.В. Лазуревским( I $ 19)

Анализ образцов лука репчатого сорт Днестровский показал наличие гликозидов у здоровых растений в покровных чешуях луковицы, листьях, соцветиях и семенах. У больных растений лука того же сорта гликозиды обнаружены только в соцветиях и семенах. В соцветиях преобладают гликозиды спиростанолового ряда (биозиды, мо-нозиды, триозиды), а в семенах больше фуростаноловый и спиростаноловый тетразид и пентаозид.

В других видах лука батуна, шнит-лука, многоярусного - стероидные гликозиды присутствуют в значительно большем количестве в луковицах, чем в надземной части. Причем, в луковицах батуна преобладают фуростаноловые гликозиды, которые отсутствуют в луковицах репчатого лука. Сумма гликозидов из соцветий больного лука была ниже, чем из соцветий здоровых растений сорта Днестровский: 5,0 и 6,6 %, соответственно. По сумме гликозидов различались и семена репчатого лука.

Анализ таблицы 10 показывает, что сорта лука, различающиеся по устойчивости к ложной мучнистой росе, неодинаковы и по содержанию гликозидов. Существует обратная коррелятивная связь между содержанием в семенах гликозидов и степенью

устойчивости к пероноспорозу. Чем меньше гликозидов содержится в семенах, тем в большей степени сорт проявляет устойчивость к болезни. Сорта лука по степени устойчивости можно объединить в группы: первая - устойчивые, содержащие в семенах в среднем 5,5% гликозидов, степень поражения которых 1,5-1,6 баллов; средне поражаемые, имеющие соответственно 7,9% гликозидов и поражение 1,8-2,5 баллов, и восприимчивые -10% и выше гликозидов и 2,4-2,5 баллов (табл. 11).

Таблица 10

Сравнительные данные оценки сортов репчатого лука по устойчивости к ложной мучнистой росе и содержанию в семенах стероидных гликозидов.

№ анализа СОРТ Место репродукции семян Содержание гликозидов % на сухую массу Оценка поражения лука II года в баллах (многолетние данные)

естественный фон инфекционный фон

9 Dresdener platrunder МНИИО-ЗиО 5,2 1,2 2,0

12 Tetenyi rubin ВНР 5,4 2,5 1,9

10 Stuttgarter riesen МНИИО-ЗиО 5,8 0,9 0,9

2 Мстерский 7,4 1,9 2,6

8 Днестровский 8,4 1.7 2,3

6 Смена 9,5 2,0 1,7

7 Вертюжанский- тирас-польский - 9,7 3,2 2,7

4 Стригуновский (линия) - 10,5 2,3 3,0

Таблица 11

Сравнительная оценка репчатого лука по устойчивости к ложной мучнистой росе и содержанию гликозидов.

Группа сортов Содержание гликозидов % Степень устойчивости в баллах (по многолетним данным) Группа устойчивости

I 5.5 ± 0.1-0.3 1.5-1.6 устойчивые

II 7,9 ± 0,5 1,8-2,5 средне поражаемые

1П 10,0 ±0,3-0,5 2,4-2,6 восприимчивые

Таким образом, способ оценки устойчивости репчатого лука к пероноспорозу по содержанию в семенах гликозидов подтверждается многолетней оценкой в баллах устойчивости при естественном и искусственном заражениях.

Предлагаемый способ в несколько раз ускоряет процесс оценки сортов лука на устойчивость к ложной мучнистой росе при небольших затратах на проведение лабораторного анализа, исключает двух-трехлетний посев (посадку) сортообразцов лука, позволяя проводить оценку на стадии семян. Нами отмечена также взаимосвязь качества семян с содержанием гликозидов в них. Очевидно, существует какой-то опти-

мальный уровень гликозидов, равный, как показывают наши экспериментальные данные, 5,8-5/2% на сухое вещество семян, определяющий их высокое качество.

Если в семенах содержится менее 4% гликозидов, они отличаются пониженной энергией прорастания и всхожестью, относятся ко второму классу или к некондиционным (табл. 12).

Таблица 12

Сравнительные данные по содержанию гликозидов и качественных показателей

семян в различных партиях.

Сорт № партий Содержание гликозидов в % на сухую массу семян Показатели качества семян

энергия прорастания в% всхожесть в% класс

Днестровский 240 6,4 61 80 I

Днестровский 20 5,8 47 81 I

Вертюжанский - тирас-польский 408 5,8 60 82 I

Вертюжанский - тирас-польский 379 5,4 71 90 I

Днестровский 30 3,2 46 68 II

Днестровский 39 3,8 30 50 Н/К

Вертюжанский - тирас-польский 386 3,1 43 71 II

В лаборатории иммуногенетики Отдела генетики растений АН МССР из представленных нами сухих соцветий и семян лука была выделена сумма гликозидов. Для этого из 100 г сухого растительного материала по методике, описанной Кинтей П.К. и др. (1979) получили 12,5% суммы стероидных гликозидов и в Отделе микробиологии АН МССР изучили их антимикробную активность. Для определения антимикробной активности суммы гликозидов использовали бактерии, дрожжи и дрожжеподобные грибы. На тест-культурах изучали сумму гликозидов из семян и соцветий лука в двух концентрациях 100 мкг/мл, 500 мкг/мл при вносимой дозе в цилиндр 0,2 мл. Активность определяли методом диффузии в агар по общепринятой методике.

Из таблицы 13 видно, что сумма гликозидов из соцветий и семян лука подавляет рост изучаемых тест-культур в обоих концентрациях.

Наиболее высокая активность среди дрожжеподобных грибов отмечена и С. ийНя и С. кгиБеь

Результаты антимикробного действия суммы гликозидов позволяют сделать заключение, что она обладает выраженной биологической активностью. Полученные данные можно было рассматривать как предварительные, но принципиально новые.

Дальнейшая работа в этом направлении показала, что обработка стероидными гликозидами дает интересные результаты для теории и практики защиты растений и поныне (отчеты 1996-1999 гг. заочного аспиранта ВНИИССОК Сурова Ю.В.)

Таблица 13

Антимикробная активность суммы гликозидов из соцветий и семян лука.

Тест - культуры Диаметр зон угнетения роста в мм

сумма гликозидов контроль

1000 мкг/мл 500 мкг/мл вода эталон

Candida albicans 14,0 13,0 0 13,0*

С. krusei 15.0 12,5 0 12,5

С. rugosa 12,8 11,0 0 12,0

С. utilis 16.0 14,5 0 12.5

Socc. cerevisiae Mr. 14,5 13,5 0 13,0

Staph, aurens 13,5 12,0 0 12,0**

E. coli 14.4 13,5 0 12.0

Примечание: * ■

Таким образом, оценка сравнительной восприимчивости 91-го сортов и гибридов лука к ложной мучнистой росе позволила выделить надежные доноры высокого уровня горизонтальной устойчивости. Выделена также группа образцов, которые хотя и не обладают высокой устойчивостью, но имеют определенную толерантность к болезни. Развитие ложной мучнистой росы на них протекает медленно и при соответствующей фунгицидной поддержке они смогут давать высокие урожаи семян даже в эпифито-тийные годы. Эти сортообразцы также представляют интерес для селекции. Исследования также показали, что интенсифицировать процесс селекции возможно путем использования инфекционного фона, который позволяет за 1-2 года получить более надежную оценку-, чем в условиях естественного заражения. В последнем случае преобладает доля влияния погодных условий года, и чем меньше лет оценки, тем выше возможность случайной характеристики. Для интенсификации процесса селекции представляют интерес проведенные исследования по содержанию суммы гликозидов в семенах, контрастных по устойчивости сортов. Они дают возможность предложить селекционерам быстрый метод оценки селекционного материала.

3. Методы селекции томата на устойчивость к факультативному паразиту -Alternaría solani Sor.

3.1. Распространение и вредоносность альтернариоза на томатах.

Проведенные в период вегетации обследования посевов и посадок томата в открытом и защищенном грунте (весенние пленочные теплицы) в ряде хозяйств республики позволили установить, что ранняя сухая пятнистость поражала растения всех изучавшихся сортов и гибридов, к периоду ^созревания плодов распространенность болезни могла достигнуть 100%. В зимних телицах заболевание не проявлялось вовсе или встречалось лишь в виде единичных пятен.

Первые признаки поражения альтернариозом появляются на рассаде в период бутонизации - начале цветения на нижних семядольных листьях (II -Ш декады апреля), однако начало сильного развития болезни приурочено к фазе цветения - началу плодообразования. Период от появления первых симптомов до максимального развития заболевания в зависимости от устойчивости образца занимал 40 - 50 дней. Осо-

•l

бенно сильное развитие альтернариоза наблюдалось на раннеспелых сортах томата.

Снижение урожая происходило, в основном, из-за поражения листьев и плодов. На сильно восприимчивых образцах урожай снижался за счет опадения пораженных цветков и завязей. Количество плодов в годы сильного развития заболевания уменьшалось на 30-45%, средняя масса плода снижалась на 5-14%. Потери урожая вследствие поражения альтернариозом достигали в весенних пленочных теплицах 40-45%, в открытом грунте - 50-55% на наиболее восприимчивых сортах: I - Sub Arctic Maxi; 2-Молдавский ранний; 3 - Прелюдия^З^Факел;^ - Линия 1118; 6 - Pritchard.

Корреляционный анализ показал высокую степень связи между баллом развития заболевания и урожайностью (г = - 0,95+0,1).

На основании трехлетних наблюдений за развитием альтернариоза на сортах Молдавский ранний, Прелюдия, Факел, Новинка Приднестровья нами рассчитана формула, характеризующая зависимость между баллом развития альтернариоза к концу вегетации томата и потерями урожая:

у = - 0,70х3 + 6,77х2 - 3,08х + 0,68, где х - балл поражения в конце вегетации, у -потери урожая (в процентах).

Развитие заболевания зависит в значительной мере от сроков выращивания: при более поздних сроках посева и посадки рассады в грунт наблюдалась меньшая пора-жаемость альтернариозом, связанная в первую очередь с возрастом поражаемых растений. Данное обстоятельство необходимо учитывать при оценке поражаемое™ и создании инфекционных фонов альтернариоза.

Таблица 14

Поражаемость сортообразцов томата альтернариозом в зависимости от сроков посева и посадки (открытый грунт, 1986 год).

Образец Поражение, балл НСРо.95

I II Ш IV

Утро 334 3,15 2,92 2,20 0,34

Ликурич 3,17 2,98 2,74 2,01 0,32

Молдавский ранний 3,24 3,07 2,54 2,15 0,28

Факел 2,46 2,21 1,74 1,30 0,26

Pritchard 1.24 1,02 0,89 0,74 0,14

среднее 2,69 2,49 2,17 1,68 0,27

Примечание: I - посев 14.П1, посадка 27. V, II - посев 21.III, посадка 27. V, III - по-

сев 28.Ш, посадка 4.У, IV - посев 4.IV, посадка 4.У.

В результате заболевания ухудшался химический состав плодов. Установлено, что у пораженных растений уменьшалось содержание сухого вещества, Сахаров и аскорбиновой кислоты. Отмечалась прямая корреляционная зависимость между баллом поражения альтернариозом и снижением содержания сухого вещества и, несколько меньше, общего сахара (соответственно, г = 0,81 + 0,09 и г = 0,58 ± 0,17). Между баллом поражения и снижением содержания аскорбиновой кислоты корреляция была недостоверной (г = 0,31 + 0,05).

3.2. Влияние погодных условий на развитие альтернариоза на томатах.

Анализ полученной информации позволил установить, что зависимость пора-жаемости растений томата альтернариозом от отдельных метеорологических факторов неодинакова на разных этапах вегетации: на одном этапе один и тот же фактор может усиливать проявление заболевания, на другом - наоборот уменьшать.

Отсутствие достоверной корреляции между среднесуточной температурой и по-ражаемостью альтернариозом в мае, во П и III декадах июня и I декаде июля свидетельствует о том, что температура этих периодов не является определяющим фактором в развитии болезни. В то же время установлена высокая положительная корреляционная зависимость между среднесуточной температурой I декады июня и поражае-мостью - г = +0,84 + 0,19, что говорит о лимитирующем влиянии в данный период на проявление заболевания низких температур. Между показателями среднемесячной температуры П и 1П декад июля и поражаемостью установлена отрицательная корреляция (соответственно, г = - 0,69+0,25 и г = - 0,58+0,28) - лимитирующее влияние на проявление болезни в этот период оказывали высокие температуры.

Не установлено достоверных корреляционных зависимостей между количеством осадков и поражаемостью ни на одном из этапов вегетации, что говорит об отсутствии связи данного фактора с проявлением заболевания. В то же время существовала отрицательная корреляционная зависимость между количеством дней с осадками и поражаемостью в III декаде мая и I декаде июня (соответственно, г = -. 0,58+0,28 и г = -0,60+0,27). Это обстоятельство можно объяснить оптимизацией погодных условий для роста и развития томатов, что лимитирует развитие заболевания на данном этапе вегетации.

Между длительностью сохранения росы и поражаемостью, а также количеством дней с росой и поражаемостью существует два пика положительной взаимосвязи: -первый - конец мая и, особенно, I декада июня, и второй - июль, особенно его вторая декада.

Установлено, что такой параметр, как относительная влажность воздуха, достоверно связан с поражаемостью растений томата альтернариозом лишь на последних этапах вегетации.

Суммируя все вышеизложенное, мы пришли к выводу, что развитие альтернариоза на растениях томата в наибольшей степени обусловлено температурным режимом - наиболее значимые корреляционные зависимости были между температурами I декады июня, II и III декад июля и поражаемостью. Вторым по значению фактором были росы - как длительность их сохранения, так и количество дней с росой. Температурный фактор и наличие рос, по нашим данным, на ранних этапах вегетации томата оказались более значимыми в детерминации развития заболевания, чем количество инфекционного начала (спор гриба) в воздушной среде.

3.3. Использование инфекционных фонов для проведения оценки и отборов коллекционного и селекционного материала томата. #

Для проведения оценки материала на устойчивость к альтернариозу нами предлагается метод, основанный на заражении растений на ранних фазах генеративного

развития под пленочным укрытием и дифференциации образцов по устойчивости к альтернариозу по скорости роста размеров пятен на листьях, занимающих одинаковое расположение на растении (на семядольных листьях, на первом или втором настоящих листьях).

Изучение микроклимата пленочных теплиц показало, что имеется возможность поддержания оптимального режима влажности и температуры. Относительная влажность воздуха в ночное время поддерживалась на уровне 100%, а в дневные часы снижалась до 60-80%. Наиболее благоприятный период для инокуляции сеянцев томата в обогреваемых рассадных теплицах - с середины апреля до начала июня, в не-обогреваемых рассадных теплицах - с середины апреля до начала июня, в необогре-ваемых - май - начало июня. Полученные в этот период данные в наибольшей степени коррелировали с оценкой растений в фазе плодоношения (табл. 15).

В конце июня - начале июля значительно повышалась среднесуточная температура воздуха, что в сильной степени уменьшало достоверность получаемых данных.

Таблица 15

Размер альтернариозных пятен на листьях растений томата и пораженность образцов томата на инфекционном фоне альтернариоза (1987-1990 гг.).

Образец Диаметр пятна, мм Пораженность, балл

Sub Arctic Maxi 3.3 3.8

Молдавский ранний 2.8 2.9

Улыбка 2.9 2.6

Утро 2,6 2,7

Прелюдия 2.7 2.7

Воин 2,6 2.9

Марьюшка 2.3 2.0

Факел 2.1 1,8

Fr Пионер х Факел 1.6 1,3

Меридиан 1.8 1.5

Mutant 1.5 1.5

Devon surprise 1.2 1.0

НСРо.95 0.2 0,3

Sx% 33 3,8

г = 0,81±0,12

Продолжительность инкубационного периода зависела от среднесуточной температуры воздуха. Так, в мае - июне первые симптомы заболевания наблюдались на 67-ой дни после заражения, в то время как в июле-августе - через 12-15 дней.

При оценке материала в рассадной теплице необходимо создавать одинаковые условия для развития сеянцев, так как неравномерное их развитие в значительной степени снижает достоверность полученных данных.

3.3. Оценка материала на инфекционных фонах альтернариоза в весенних пленочных теплицах и в открытом грунте.

Учитывая, что поражение альтернариозом в большей мере приурочено к генеративному периоду роста и развития растений томата, отсутствие достоверной взаимосвязи между устойчивостью вегетативной массы растений и плодов к поражению,

нельзя ограничиться оценкой образцов на устойчивость лишь на ранних этапах развития растений.

Для оценки ограниченного количества материала томата на устойчивость к аль-тернариозу нами предлагается использование пленочных теплиц, где создавался бы инфекционный фон возбудителя альтернариоза. В качестве такого пленочного укрытия может служить весенняя пленочная теплица или часть ее, отгороженная от остального пространства перегородкой. Внутри теплиц необходимо поддержание оптимальных для заражения растений томата возбудителем альтернариоза условий: 80100% относительной влажности, создание капельно-жидкой влаги с помощью щелевых распылителей и среднесуточная температура 25-30°С. Инокуляцию проводим ми-целиальной суспензией гриба в период цветения-плодообразовання.

Аналогично методике создания инфекционного фона альтернариоза в пленочных укрытиях нами создавался инфекционный фон в открытом грунте для оценки значительного количества материала.

Учет поражаемости образцов проводили по общепринятой шкале балльной оценки 0-4 по скорости увеличения размеров альтернариозных пятен на листьях, определяли долю больных плодов от их общего количества.

3.4. Оценка устойчивости образцов томата к поражению тодов альтернарио-зом по поражаемости плодоножек и чашелистиков в период плодообразования.

Наблюдения за развитием болезни на инфекционных фонах альтернариоза позволили установить, что поражению плодов предшествует поражение плодоножек (цветоножек) и чашелистиков, отмечаемое нами в период цветения-бутонизации, но в наибольшей степени проявляющееся в период плодообразования. Поражение плодоножек и чашелистиков, однако, не всегда приводило к поражению плодов.

Проведенный нами покистевой анализ позволил установить, что между пора-жаемостыо плодоножек и чашелистиков на различных кистях в период плодообразования и количеством пораженных плодов на растении за весь период вегетации существуют корреляционные зависимости разной степени (во всех вариантах 1фзет>11еор).

Таблица 16

Зависимость количества пораженных плодов от поражаемости плодоножек и чашелистиков на третьей кисти (открытый грунт, 1993 г.).

Образец Коэффициент корреляции (R) Г

Молдавский ранний 0,88±0,14

Поток 0.93±0.06

Призер 0,91+0,06

Марьюшка 0,85±0,11

Fs Пионер х Факел 0,94±0,05

F, Sfandart А1082 х Прелю- 0,89±0,09

Fg Robot х Колокольчик 0,92±0,07

F* Robot х Утро 0,87±0,10

F, Frentx K30/86 0,95±0,04

Наиболее тесная корреляция отмечена нами в условиях весенних пленочных те-

плиц на второй кисти растений томата, а в открытом грунте - на третьей, несколько меньше на второй.

На основании полученных данных можно рекомендовать метод определения устойчивости образцов к поражению плодов альтернариозом по пораженное™ плодоножек и чашелистиков на второй - третьей кистях.

Данную методику можно использовать для отбора устойчивых генотипов внутри сортовых и гибридных популяций (таблица 16).

3.5. Бензимидазольный метод оценки устойчивости листьев томата . к альтернариозу.

Большое значение при определении устойчивости изучаемого материала к какому-либо патогену придается возможности оценки данного материала в лабораторных условиях.

Проведенные нами исследования подтвердили эффективность использования бензимидазольного метода, предложенного ранее В.И. Кравченко, Э.А, Власовой, З.В. Тимошенко (1975) при дифференциации изучаемого материала на устойчивость к адьтернариозу. Выживаемость листьев на растворе бензимидазола при экспозиции в 20 дней составляла 90-95%. Инкубационный период при оптимальной для развития заболевания температуре 26-28°С составил 2-3 дня в зависимости от устойчивости образца и применяемого инфекционного материала.

При использовании данной методики необходимо учитывать возрастные изменения устойчивости растений томата к поражению и различия в устойчивости листьев в течение вегетации по ярусам. Для дифференциации образцов по альтернариозо-устойчивости отбирали листья с одного и того же яруса. Наилучшие результаты установлены при использовании листьев, расположенных на стебле вблизи 3-ей кисти в период плодообразования. Различия в устойчивости образцов определяли по инкубационному периоду и скорости увеличения диаметра пятен после нанесения на лист капель инфекционного инокулюма. Данный лабораторный метод оценки устойчивости обладал высокой корреляцией (г = 0,97 + 0,08) с полевой оценкой.

3.6. Бензимидазольный метод оценки устойчивости плодов к А. ¡о1ат по зараженным кистям.

Установленная нами зависимость между поражаемостью плодов и по-ражаемостъю чашелистиков и плодоножек позволила нам использовать бензимидазольный метод для оценки устойчивости плодов к А.зо1ат. С этой целью отделенные кисти с зеленными плодами, занимающие одинаковое расположение на растении (наиболее подходящими являются 2-я и 3-я кисти), помещаем во влажные камеры. Необходимо отбирать кисти в период плодообразования у наиболее позднеспелых образцов, но до периода молочной спелости у самых скороспелых.

Вату, смоченную в 0,006%-ном растворе бензимидазола, помещаем в место отделения кисти от стебля, и в дальнейшем увлажняем раствором по мере необходимости. Капли мицелиальной суспензии или мицелиальные диски наносим на плодоножку в месте сочленения ее с плодом. Температура инкубирования - 22-2б°С. Влажные каме-

ры из прозрачного материала рекомендуем размещать в условиях достаточной освещенности (6-8 тысяч люкс). Для дифференциации образцов мы рекомендуем использовать шкалу от 0 до 3 баллов.

Оценка поражаемости плодов альтернариозом заражением отделенных кистей. Полученные экспериментальные данные позволяют сделать вывод о достоверной положительной корреляции с данными полевых опытов (г = 0,87±0,15) (табл. 17).

Таблица 17

Взаимосвязь поражаемости кистей томата и плодов.

Поражение кисти при ис- Больных плодов

Образец пользовании бензимидазолъного в открытом

метода, балл грунте, %

Sub Arctic Maxi 2.7 42,7

Молдавский ранний 2.2 21.6

Юлиана 2.4 19.9

Алекс 1.4 11.1

Риф 2.1 18,2

Fs Пионер х Факел 1.4 5,1

Ffi Robot х Утро 2.1 18,9

F, Frent х КЗО/86 1,1 4.1

F8 Standart А1082 х Прелюдия 2,2 17,5

F, Robot х Колокольчик 2,2 15.6

К 20/86 1.4 9.7

К 41/86 2,1 18,1

Линия 944/88 2,1 16,6

НСР П 04 0.3 2.3

Sx% 5.0 4.2

г = 0,87+ 0,15

Приведенные лабораторные методы различаются по своей трудоемкости. Наименее трудоемкий и наиболее быстрый из них - бензимидазольный метод определения устойчивости листьев к поражению альтернариозом, продолжительностью всего 3-4 дня, и занимающий по сравнению с другими методами мало площади (для оценки устойчивости одного образца используется площадь 0,09м2). Методы оценки устойчивости плодов к поражению альтернариозом более длительные (около 15 дней), занимают больше площади (для оценки устойчивости одного образца с помощью дисков мицелия требуется 0,15-0,18м2, такая же площадь и для метода оценки по кистям).

3.7. Метод оценки отделенных плодов во влажных камерах.

При подборе методов оценки плодов томата на устойчивость к альтернариозу удалось добиться заражения во влажных камерах при длительном контакте плодов с инфекционным материалом, в качестве которого мы использовали диски, вырезанные пробочным сверлом с поверхности мицелия гриба, культивируемого на среде Чапека в чашках Петри. Мицелиальные диски помещались на плоды в места прикрепления плодов к плодоножкам, а сами плоды во влажные камеры. Для дифференцированной оценки устойчивости к А. зо1аш зеленые плоды с кистей, занимающих одинаковое положение на растении (лучше с 3-й кисти), помещаются во влажные камеры и

инокулируются мицелиальными дисками. Использовали по 10-15 плодов каждого образца при том условии, что плоды наиболее скороспелых образцов должны достигнуть стадии молочной спелости. Температура инкубирования - 22-26°С. Устойчивость плодов определяем с началом созревания плодов у наиболее скороспелых образцов (через 12-14 дней), так как в дальнейшем оценка менее достоверна, подсчетом количества плодов с симптомами поражения по отношению к их общему количеству.

Сравнение полученных этим методом данных с результатами полевых опытов позволило установить между ними достоверную положительную корреляцию (г = 0,85±0,11), что позволяет рекомендовать метод для оценки устойчивости. Нужно отметить, что образцы томата с высокой степенью устойчивости к альтернариозу, характеризуются высокой физиологической активностью листьев, выражающейся в более высоком содержании в тканях относительно устойчивых образцов белков, белкового азота, хлорофилла, и в большей стабильности содержания данных веществ в течение вегетации по сравнению с восприимчивыми образцами. В то же время, как известно, более высокая физиологическая активность с длительным ее сохранением характерна для более позднеспелых и малопродуктивных образцов. Это объясняет тот факт, что поздние и малоурожайные образцы томата поражаются, в целом, в меньшей степени, чем ранние и более урожайные.

3.8. Оценка коллекционного материала на инфекционных фонах А.&о\ат.

На инфекционных альтернариозных фонах нами испытывались по устойчивости дикие виды и разновидности томата, сорта, линии и гибриды. На фонах в весенних пленочных теплицах нами было исследовано 232 образца, а на инфекционном фоне в открытом грунте - 393 образца. Изучались образцы, полученные из коллекции ВИРа и других учреждений, а также перспективные линии местной селекции. Среди коллекционных форм томата преобладали сорта и гибриды, созданные в странах СНГ, Нидерландах, США, Канаде, Болгарии.

Полученные при определении иммунологического потенциала диких видов и разновидностей томата по устойчивости к А.зо1аш в условиях весенних пленочных теплиц данные свидетельствуют о том, что все изученные виды и разновидности с красными плодами, за исключением зеленоплодного вида Ьусорегасоп ЫгеиШт, поражались альтернариозом, однако при инокуляции листьев растений Ь.ЫгеиШт возбудителем альтернариоза в лабораторных условиях удавалось добиться и их поражения.

Сорта и гибриды томата по результатам проведенной оценки дифференцировались нами на 3 группы (относительно устойчивые, средневосприимчивые и силь-новоспримчивые) в зависимости от степени поражения.

Образцы, созданные в странах СНГ, в основном нами были дифференцированы как средне- и сильновосприимчивые к поражению альтернариозом. Наибольший удельный вес относительно устойчивых был среди образцов из США, Канады, Болгарии, отдельные устойчивые образцы были среди материала из Франции, Югославии, Эфиопии и других стран.

Анализ обобщенных данных по устойчивости к альтернариозу листьев томата коллекционных образцов на инфекционных фонах А $о1ап1 в весенних пленочных те-

плицах и в открытом фунте позволил отнести 18,7% образцов к группе относительно устойчивых, 48,4% - к средневосприимчивым и 32,9% - к сильновосприимчивым. По поражаемое™ плодов сортообразцы распределились следующим образом: 13,0% - относительно устойчивые, 47,8% - средневосприимчивые, 39,2% - сильновосприимчивые. Таким образом, большинство из изученных образцов относится к среднепора-жаемым.

Установлены положительные корреляции между устойчивостью образцов к поражению альтернариозом на инфекционных фонах в весенних пленочных теплицах и в открытом грунте (по степени устойчивости листьев г = 0,88±0,11, по устойчивости плодов г = 0,83 ±0,13).

Анализ четырехлетних данных поражаемости листьев и плодов томата альтернариозом позволил выявить наличие корреляционной связи между устойчивостью листьев и устойчивостью плодов к поражению, хотя и не слишком тесной (для пленочных теплиц г = 0,69±0,21, для открытого грунта г = 0,60 + 0,24) . Отмечались различия в корреляционной взаимосвязи между устойчивостью листьев и устойчивостью пло-. дов в разных группах устойчивости.

Наиболее тесная взаимосвязь между устойчивостью листьев и плодов к поражению альтернариозом отмечена в группе относительно устойчивых образцов, наименьшая - в группе средневосприимчивых.

Высокие значения корреляционных зависимостей установлены между степенью устойчивости листьев к поражению и количеством дней от посева до начала созревания плодов (г = 0,67±0,15), между степенью устойчивости плодов к поражению и количеством дней от посева до начала созревания плодов (г = 0,71 ± 0,14), то есть, в целом более скороспелые образцы были более восприимчивы. В то же время не отмечено значимых корреляций между устойчивостью образцов и их потенциальной продуктивностью (для листьев г = -0,26 ±0,12, для плодов г= - 0,12 ±0,20).

3.9. Эффективность отбора на устойчивость к А.$о1ат в гетерогенных популяциях томата на инфекционных альтернариозных фонах.

Для создания исходного материала для селекции использовали гибридизацию ценных по хозяйственным признакам и устойчивых сортов.

На инфекционных альтернариозных фонах в весенней пленочной теплице и в открытом грунте прошел оценку и отбор на устойчивость к альтернариозу перспективный селекционный материал томата, созданный в лабораториях селекции и иммунитета Молдавского НИИ овощеводства.

Полученный гетерогенный материал различался по устойчивости к альтернариозу: имелись как относительно устойчивые образцы, так и средне- и сильнопоражае-мые. Проведенный покустный анализ выявил различную вариабельность устойчивости к А.5о1аш среди полученного материала, причем, как правило, относительно устойчивые образцы характеризовались меньшей вариабельностью данного признака по сравнению со среднепоражаемыми, что указывало на возможность успешной работы со среднепоражаемыми образцами по повышению их альтернариозоустойчивости (табл. 18).

Таблица 18

Характеристика наиболее перспективных линий с повышенной устойчивостью к альтернариозу, 1993 г.

Линия Поражаемость От всходов до созревания, дней Масса плода, г Урожайность, т/га

Альтернариоз Септориоз, балл ВТМ, балл

листьев, балл плодов, %

РАННИЕ

Юлиана, Бг 1,8 19,1 2,2 2,0 102 72 25.4 .

Л 180/93 1.0 6,3 1,4 1,1 101 104 31.0

Л 486/93 0,9 7,2 1,0 1,4 103 53 28,5

НСРп 0,24 3,85 0,38 2.3 5,2 __ 1,9

СРЕДНЕРАННИЕ

Марыошка,51 1,5 11,5 1,3 1,2 112 62 34,3

Л 412/93 0.8 4.8 0.6 0.8 111 84 39.1

Л 419/93 0,7 5,1 0,6 1.0 109 57 37,0

НСР„95 0,27 2,89 | 0,30 8.5 5,1 3.0

СРЕДНЕСПЕЛЫЕ

Новинка Приднестровья 1,1 9,8 1,0 1,8 122 50 30,3

Л 677/90 0,5 2,1 0.5 1,0 118 78 34.7

НСРп 0,20 2,25 0,27 3,4 3,5 1,8

За период исследований нами был создан ряд относительно устойчивых к альтернариозу линий томата, обладающих помимо этого и другими ценными хозяйственными признаками. При получении данных линий использовали межсортовую гибридизацию и последующий индивидуальный отбор на жестком инфекционном фоне альтернариоза в течение 8-9 поколений. Наряду с отбором по устойчивости к альтернариозу проводили отбор на повышение устойчивости линий к септориозу (на инфекционном фоне 8.1усорегас1 и при естественном проявлении заболевания), ВТМ (при искусственном заражении и при естественном проявлении заболевания), антракнозу, фомозу, черной бактериальной пятнистости при естественном проявлении данных болезней. Созданные линии рекомендуются как источники устойчивости к альтернариозу при создании сортов томата для открытого грунта.

Это линии 667/90 (на ее базе создан 95-97 гг. сорт Дар, устойчивый к альтернариозу и другим болезням), 419/93, 180/93, 359/98, 352/98, 747/93, 192/93, 412/93, 486/93, а также формы - 694/91, 512/95, 462/95, 659/95, 400/95. Кроме того, в соавторстве с отделом селекции созданы два сорта с относительной устойчивостью к альтернариозу и другими болезнями - Марьюшка и Посвящение.

4. Методы селекции чеснока на устойчивость к вирусу мозаики чеснока -представителю карла-группы.

4.1. Идентификация возбудителей вирусных болезней чеснока.

Большинство авторов, исследовавших вирусные заболевания, придерживаются мнения, что чеснок, являясь носителем смешанной инфекции, поражается вирусом

мозаики чеснока (карлавирус) и двумя представителями потигруппы, один из которых многие идентифицировали как вирус желтой карликовости лука. При этом другой вирус, имеющий аналогичные морфологические свойства, не проявляет серологического родства с ОУЭУ.

Изучение симптомов вирусных болезней чеснока в условиях Молдовы показало, что у пораженных растений на листьях проявляются характерные мозаичные пятна светло-зеленого цвета либо тонкие полосы (в зависимости от сортообразца).

При сильном поражении растение отстает в росте, уменьшается его вегетативная масса, наблюдается усыхание листьев, а завязавшаяся луковица имеет меньшую массу по сравнению с незараженным организмом.

Степень проявления мозаики чеснока в баллах в хозяйствах НПО "Днестр" представлена на рис. 3. Распространенность вирусных болезней в промышленных посадках чеснока составила 100 % поражения растений. Вредоносность вирусных болезней чеснока, определенная в результате прямой инокуляции безвирусного чеснока, составила потери массы от 14,3 до 41,4 % , что свидетельствует о сортовой специфичности в поражаемое™ чеснока вирусными болезнями.

Рис. 3. Степень появления мозаики чеснока в хозяйствах НПО "Днестр"

Для идентификации возбудителей вирусных болезней использовали традиционные методы: биотест, капельным методом электронной микроскопии и иммуноэлек-тронной микроскопии.

Исследования показали, что в результате биотеста на 17 видах различных растений-индикаторов возбудителями вирусных болезней чеснока в хозяйствах НПО "Днестр" являются представители Carla virus и Potivirus. Анализ, проведенный методом иммуноэлектронной микроскопии 150 проб различных представителей семейства луковых в Молдавии, показал присутствие в них вируса мозаики чеснока (GMV), вируса желтой карликовости лука (OYDV), вируса мозаики шалота (SLV).

Идентифицированы основные возбудители вирусных болезней чеснока в Рес-

EZ31988 БШ1987

QQ1989

1 - совхоз "Авангард", 2-ОПХ,

3 - совхоз им. Горького,

4 - совхоз "Днестр",

5 - совхоз "Раскайцы"

(1987-1989 гг.).

публике Молдова. Это вирус мозаики чеснока представитель карла-группы - нитевидные частицы длиной 625-675 нм, и вирус желтой карликовости лука - нитевидные частицы длиной 750-800 нм в небольших количествах - представители поти-группы. Биотест показал, что тест-растением хозяином с системной реакцией на вирус мозаики чеснока является Chenopodium murale, на листьях которого на 10-15-й день после инокуляции появляются хлоротичные пятна. Местные симптомы поражения появляются на представителях семейства Cucurbitaceae (С.реро, С.meló, C.sativum) в виде прижилковых некротических пятен, через несколько дней превращающихся в точечные перфорации.

Изучение биологических особенностей возбудителей показало, что вирусные частицы содержатся в зимующей луковице. В начальные фазы вегетации они размножаются, и уже в фазе 4-6-ти листьев обнаруживаются методом ИЭМ. В процессе вегетации повышается концентрация частиц и достигает своего максимума в фазе раскручивания стрелки. Вирусные частицы передаются при помощи четырехногого чесночного клеща - Acería tulipae. Максимальная концентрация вируса наблюдаются в гомо-генате из листьев верхнего яруса и стрелки.

4.2. Оценка сортообразцов чеснока методами капельной ИФА и ИЭМ и селекция аналогов известных сортов.

Для идентификации вирусных частиц в растениях чеснока и создания экспресс-методов оценки устойчивости в селекционных целях была разработана эффективная методика, позволяющая получать очищенный вирусный препарат в концентрации от 17,67 до 4,5 мг/100 г свежих листьев. Использование полученного препарата для иммунизации, включающей 3 внутривенные инъекции и одну внутримышечную с полным адъювантом Фрейнда, позволило получить антисыворотки с титром 1:512 -1:1024. Из антисывороток была выделена иммуноглобулиновая фракция (концентрация IgG составила 2,43 -3,21 мг/мл), изготовлен конъюгат со щелочной фосфатазой. Подобраны оптимальные разведения для иммуноферментного анализа, проведен стандартный и модифицированный "сэндвич" вариант ИФА. Метод, обладающий относительной легкостью и быстротой исполнения при высокой пропускной способности, позволяет тестировать большое количество растительного материала за короткий промежуток времени.

Подобраны условия проведения тестирования, методом иммуноэлектронной микроскопии. Способ сложен в техническом исполнении, но обладает наибольшей разрешающей способностью, необходим при обнаружении вирусных частиц в низкой концентрации, а также для идентификации неизвестных частиц.

Капельный серологический метод наиболее прост в исполнении, но при этом применим лишь при тестировании образцов с высокой концентрацией вирусных частиц, в итоге мы рекомендуем схему отбора лабораторными методами подразделить на три этапа: первичная выбраковка растений с высокой концентрацией частиц капельным методом, массовое тестирование материала методом ИФА и проверка безвирусных растений методом ИЭМ (табл. 19).

Таблица 19

Концентрация ВМЧ в коллекционных образцах чеснока.

Делянка, № Образец Показатель оптической плотности (А)

Образцы с низкой концентрацией вирусных частиц

10 Джаллилабадскнй 0,191

31 ВИР 28-71 0,230

13 N3 (- отбор) 0,308

24 N5 (- отбор) 0,321

7 М5 (+отбор) 0,465

18 Атлас (отбор) 0,465

26 N3 0,490

21 N7 0,547

Образцы со средней концентрацией вирусных частиц

3 Тянь-Шанский 0,551

16 ВИР 28-71 (отбор) 0,560

17 N 4 (- отбор) 0,595

23 А1.1оп£»1сизр1БШ1 (отбор) 0,612

8 А1.1ог^сшр15№1 0,632

25 Дагестанский 0,633

22 Елгавский 0,650

12 N2 0,682

14 Стрелец(отбор) 0,689

35 Отрадненский 0,703

6 Стрелец 0,849,

• 11 Южный фиолетовый 0,925

27 Южный фиолетовый (отбор) 0,952

20 Полет 0,999

Образцы с высокой концентрацией вирусных частиц

29 N 4 (+ отбор) 1,033

28 Клон п27 1,088

2 из Дагестана 1,095

1 Прикиндел 1,099

5 Местный (Одесская обл.) 1,167

15 А1.1оп§1си5р15 N14 1,180

9 Клон N28 1,181

32 N 11 (из Ташкента) 1,197

4 Буджакский 1,395

3 из Венгрии 1,493

НСРо.95 0,139

8 (х%) 6,293

Зависимость между концентрацией вирусных частиц, пораженностью и продуктивностью образцов в провокационных условиях представлена в таблице 20.

Таблица 20

Количественные показатели образцов чеснока в провокационных условиях.

Оптическая плотность Визуальная оценка Масса Урожайность, ц/га

мозаика I усыхание растения, г I луковицы, г

Образцы с низкой концентрацией вирусных частиц

0,121-0,547 0,69-1,10 0,83-1,33 65,4-135,0 20,7-28,7 85,1-112,2

Образцы со средней концентрацией ви русных частиц

0,551-0,999 I 0,88-1,49 | 1,20-1,70 I 60,2-103,6 17,0-48,8 I 65,2-133.4

Образцы с высокой концентрацией вирусных частиц

1,095-1,439 | 1,52-2,23 | 1.70-2,56 | 42,0-69,0 | 12,0-18,5 | 50,5-60,8

Визуальное обследование растений исходной сортовой популяции

Оценка методом ИФА (ф. 4-6 листьев, ф. 10-12 листьев, ф. раскручивания стрелки)

* г

Раздельная уборка аналогов, отобранных по содержанию вирусных частиц

1 г т

Оценка аналогов 1-ого поколения методом ИЭМ, выбраковка в период хранения

луковиц

воздушных луковиц

Визуальное обследование аналогов 1-ого поколения

Оценка методом ИФА

вегетирующие растения 2-ого года

вегетирующие растения 1 -ого года

Оценка аналогов 2-ого поколения методом ИЭМ, выбраковка в период хранения

луковиц

однозубок

Визуальное обследование растений, полученных в результате жесткого отбора, оценка методом ИФА, отбор по скорости вырождения

Рис. 4. Схема жесткого отбора устойчивых к вирусной инфекции растений чеснока из исходной популяции.

Таким образом, наблюдается прямая корреляционная зависимость между концентрацией вирусного патогена и визуальными симптомами мозаики (коэффициент корреляции равен 0,9). Значимое снижение массы растений и луковицы, а соответственно и урожайности появляется при высокой концентрации частиц (1,095-1,439). Высокий коэффициент корреляции между концентрацией вируса и симптомами заболевания позволяет использовать визуальную оценку для первичной выбраковки материала.

В связи с тем, что оценка коллекционных сортов, селекционных клонов и местных форм чеснока в провокационных условиях выявила иммунологическую неоднородность внутри сортовой популяции, мы предложили вести отбор отдельных аналогов - клонов, различающихся по концентрации вирусов внутри одного сорта. Схема отбора аналогов представлена на рис. 4.

4.3. Идентификация вирусных частиц в луковицах чеснока, оздоровленных методами in vitro.

Изучение накопления вирусных частиц в период вегетации чеснока в провокационных условиях проводили на оздоровленных методом in vitro в ЧССР первой репродукции и в последующие четыре года. Концентрацию вирусных частиц определяли методом иммуноэлектронной микроскопии в модификации Деррика.

Растения чеснока, оздоровленные методом in vitro, поражаются вирусной инфекцией уже в первый вегетационный сезон. Но при этом концентрация частиц остается минимальной в течение первых трех лет, если мы имеем дело с устойчивыми к вирусной инфекции формами, и значительно возрастает уже на второй год у восприимчивых образцов.

Резюме

Учитывая, что чеснок вегетативно размножаемая культура, отбор и выбраковка пораженных растений ведется в период вегетации и хранения семенного материала. При этом имеется ввиду, что устойчивость растения чеснока к вирусной инфекции определяется несколькими факторами: во-первых, концентрацией вирусных частиц, во-вторых, способностью образца накапливать их, и в зависимости от этого, скоростью вырождения образца. Установлено, что промышленные насаждения чеснока массово поражены вирусной инфекцией. Зараженность посевов по годам варьировала от 96 до 100%. Вредоносность заболеваний составила 14,3 - 41,4%. Разработаны методы и средства экспресс-диагностики ВМЧ. Получен очищенный препарат, приготовлена антисыворотка с титром 1:512 -1:1024. Концентрация иммуноглобулинов в выделенной фракции составила 2,43- 3,21 мг/мл. Оптимизированы условия проведения стандартного и модифицированного "сэндвич" - вариантов иммуноферментного анализа для вируса мозаики чеснока. Оптимальные разведения образцов составили 1:20, иммуноглобулинов -1:1000 - 1:2000, конъюгата -1:1000 -1:2000. Получена антисыворотка к ВМЧ, и разработанная методика проведения ИФА апробирована во ВНИИССОК (Россия) и в отделе фитопатологии Хельсинского университета (Финляндия). Создан качественно выровненный провокационный фон, позволивший дифференцировать образцы чеснока по степени восприимчивости к вирусной инфекции.

Исследованы различные методы селекции устойчивых форм. Среди коллекционных образцов и селекционных клонов, выращенных в провокационных условиях, обнаружены перспективные по хозяйственно-ценным признакам формы. Отобранные клоны чеснока переданы в ВИР как исходный селекционный материал и зарегистрированы под №№0128264-0128266.

Выводы

1. В результате двадцатипятилетних исследований научно обоснована система экологически чистых методов в селекции и крупномасштабном семеноводстве для лука репчатого, томата, чеснока, решен ряд задач по технологическим приемам, усовершенствованы методы селекции устойчивых к фитопатогенам сортов, что позволяет повысить потенциальную продуктивность и адаптивность отрасли овощеводства, улучшить снабжение населения ценной витаминной продукцией, не загрязненной пестицидами.

2. На основе экспериментального изучения коллекции образцов лука репчатого в условиях естественного и инфекционного фонов выделены ценные источники и доноры устойчивости этой культуры к наиболее вредоносному заболеванию - ложной мучнистой росе. Одновременно показана возможность защиты от облигатного паразита Peronospora destrucror - возбудителя этой болезни применения экологически чистых методов в промышленном семеноводстве за счет повышения уровня механизации процессов оздоровления посадочного материала солнечным обогревом или прогреванием в специализированной сушилке и минимизации обработок фунгицидами (учет влияния погодных факторов на развитие эпифитотии болезни, а для первой обработки - использование растений индикаторов, сокращения количества обработок).

3. Значительный интерес для защиты растений представляют впервые выявленные на луке вторичные метаболиты этого вида - стероидные гликозиды (цепозиды), содержание которых в семенах в концентрации 5,2-5,8% определяет устойчивость к Peronospora destrucror. Это, по аналогии со стероидными гликозидами пасленовых культур, свидетельствует о возможности индуцирования ими устойчивости к фитопатогенам при обработке семян у восприимчивых сортов.

4. Экспериментальное изучение методов оценки и селекции томата на устойчивость к факультативному паразиту Alternaría solani, Sor позволило разработать эффективные методы оценки резистентности в лаборатории, теплице и открытом грунте. С помощью селекционных методов создать генофонд источников и доноров устойчивости к этой опасной болезни для крупномасштабного овощеводства южных регионов СНГ.

тиц и оценка по массе луковицы чеснока, которые могут быть использованы в селекции для первичной выбраковки материала. Созданы методом отбора по низкой концентрации вирусных частиц в луковицах аналоги известных сортов чеснока, устойчивых к ВМЧ.

Предложения по использованию результатов исследования

1. Для семеноводства

Рекомендовать для крупномасштабного семеноводства лука репчатого научно обоснованную систему защиты от ложной мучнистой росы, включающую устойчивый к патогену сорт, обязательный учет и рациональное использование природных факторов региона, высокий уровень механизации при уборке, транспортировке, хранении посадочного материала, оздоровленного солнечным обогревом или прогреванием в специализированной сушилке, а также минимизацию химико-техногенных факторов.

2. Для селекционной практики

а) лук репчатый

В качестве источников устойчивости к ложной мучнистой росе использовать образцы: Stuttgarter riesen, Йыгева 3, Cebola Redonde, Sturon, James elong Keeping, Смена, Hyduro, Produce, Solidor, Hysol, Big-Ben, Сквирский; для создания инфекционного фона, с целью оценки устойчивости лука к пероноспорозу и прогноза развития болезни применять многоярусный лук; с целью ускорения и упрощения оценки устойчивости к пероноспорозу селекционного материала использовать данные по сумме стероидных гликозидов, содержащихся в семенах репчатого лука: сорта первой группы устойчивости содержат от 5,2 до 5,8 % гликозидов на сухую массу семян, среднепора-жаемые - от 7,4 до 8,4 %, восприимчивые - от 9,7 до 10,5% (а.с.№ 995714, СССР), для гетерозисной селекции лука использовать инбридинг восприимчивых форм типа сорта Днестровский.

б) томат

В качестве источников и доноров устойчивости томата к альтернариозу использовать сорта томата Посвящение а.с. №5685, Марьюшка а.с. №5684, Дар, линии, устойчивые к альтернариозу 7-8 поколений, созданные в ПНИИСХ №№ 77/90, 180/93, 412/93, 486/93; применять для оценки и отбора устойчивых к альтернариозу сортов, линий, форм "Способ создания инфекционного фона..." (Патент №7 от 13 декабря 1986 г.ПМР).

в) чеснок

Использовать апробированные методы и средства диагностики вируса мозаики чеснока (ВМЧ) для идентификации патогена и создания провокационного фона; в качестве исходного материала для селекции чеснока на устойчивость в ВМЧ рекомендуются резистентные аналоги известных сортов, зарегистрированные по каталогу ВИР №№ 0128264,0128265,0128266.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации

1. Демидов Е.С. Особенности семеноводства лука и борьба с пероноспорозом // Картофель и овощи, 1980, № 6. - С.21.

2. Демидов Е.С. Пероноспороз лука и эффективность фунгицидов // Сельское хозяйство Молдавии, 1981 ,№ 4. - С.30.

3. Анисимов И.Ф., Демидов Е.С. Промышленная сушка семенников - преграда развитию болезней // Картофель и овощи, 1981, №9. - С.23.

4. Демидов Е.С., Зведенюк А.П., Диденко И.В. Особенности промышленной технологии семеноводства репчатого лука // Сельское хозяйство Молдавии, 1981, №10,

5. Демидов Е.С. Научное обоснование системы защитных мероприятий против ложной мучнистой росы в условиях промышленного семеноводства лука в Молдавии // Дисс. канд. с.-х. наук, Тирасполь, 1981, 153с.

6. Кинтя П.К., Балашова Н Н., Демидов Е.С., Ковальчук Л.П., Бурцева С.А. Способ получения стероидных гликозидов, обладающих антимикробным действием // Авт. свид. № 990230, 1982. Бюл. №3, 28.01.83 г.

7. Балашова H.H., Демидов Е.С., Кинтя П.К., Хайсин М.Ф. Способ определения устойчивости репчатого лука к ложной мучнистой росе // Авт. свид. № 995714, 1982. Бюл. №6, 15.02.83 г.

8. Демидов Е.С., Васильева З.И. Пероноспороз лука и меры борьбы с ним в семеноводческих посевах // Повышение эффективности семеноводства овощных и цветочных культур. - Кишинев, "Штиинца", 1982. - С.22-24.

9. Крецул Н,Ф., Юрков Б.В., Демидов Е.С. Усовершенствование механизированной доработки вороха, способа хранения и предпосадочной подготовки маточных луковиц // Повышение эффективности семеноводства овощных и цветочных культур. - Кишинев, "Штиинца", 1982. - С. 10-17.

Ю.Демидов Е.С., Васильева З.И., Хайсин М.Ф. Восприимчивость сортообразцов репчатого лука к ложной мучнистой росе // Известия Академии наук Молдавской ССР, Серия биологических и химических наук, 1982, № 3. - С.64-65.

11. Анисимов И.Ф., Демидов Е.С. Новое в выделении и доработке семян томата // Картофель и овощи, 1982,№11. -С.31-34.

12. Анисимов И.Ф., Демидов Е.С. Установка для выделения семян из баклажан // Картофель и овощи, 1982, № 10. - С.18.

Н.Балашова H.H., Кинтя П.К., Демидов Е.С., Ковальчук Л.П., Хайсин М.Ф., Вакарь Л.И. Стероидные гликозиды как факторы горизонтальной устойчивости лука к ложной мучнистой росе // Известия Академии наук Молдавской ССР, 1983, №1.-С.26-28.

14. Демидов Е.С. Механизация работ в семеноводстве // Картофель и овощи, 1983, №10. - С.15.

15. Демидов Е.С. Опыт работы НПО "Днестр" по промышленному семеноводству овощебахчевых культур // "Проблемы увеличения производства, улучшения семеноводства и хранения овощей". Тезисы докладов Всесоюзной научно-технической конференции 19-21 мая 1983 года г. Баку. - С.10-11.

16. Балашова H.H., Кинтя П.К., Лазуревский Г.В., Демидов Е.С., Тимина О.О., Рущук

B.C., Балашова И.Т., Мащенко Н.Е., Бабейко В.А. Вторичные метаболиты растений (стероидные гликозиды) как факторы фитоиммунитета // Генетика иммунитета и селекция сельскохозяйственных растений на устойчивость в Молдавии. Кишинев, "Штиинца", 1984. - С.34-53

П.Демидов Е.С., Васильева З.И., Хайсин М.Ф. Разработка методов селекции на устойчивость к ложной мучнистой росе Генетика иммунитета и селекция сельскохозяйственных растений на устойчивость в Молдавии. Кишинев, "Штиинца", 1984. -

C.232-236.

18. Балашова H.H., Кинтя П.К., Демидов Е.С., Хайсин М.Ф. Стероидные гликозиды как фактор, обуславливающий горизонтальную устойчивость лука к пероноспорозу // Типы устойчивости сортов с.-х. растений к болезням. Тезисы докладов на Всесоюзном совещании "Теория и практика использования иммунитета с.-х. культур к вирусным болезням", Москва, 1984. - С.93.

19. Демидов Е.С. Организация промышленного семеноводства овощебахчевых куль: тур и картофеля // Консервная и овощесушильная промышленность, 1984, №3. -С.3-4.

20. Козак Н.В., Демидов Е.С. Селекция томата на устойчивость к грибным болезням // Достижения, проблемы и перспективы развития орошаемого земледелия и овощеводства Молдавии. Тезисы докладов республиканской научно-практической конференции, Тирасполь, 19 сентября, 1984, Кишинев 1984. - С.15.

21. Тимина О.О., Ильенко Т.С., Демидов Е.С. Селекция на устойчивость к гнилям плодов томатовидных перцев // Генетические основы селекции с.-х. растений и животных Кишинев, "Штиинца", 1984. - С. 165.

22. Дегтярева Л.П., Швец С.А., Кинтя П.К., Демидов Е.С., Васильева З.И., Хайсин М.Ф. Стеарины семян, контрастных по устойчивости к пероноспорозу сортов лука // Генетические основы селекции с.-х. растений и животных Кишинев. "Штиинца", 1984.-С.37.

23. Демидов Е.С. Селекция томатов на устойчивость к альтернариозу и септориозу // VIII Всесоюзное совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням (Рига, 1986, тезисы докладов). - С.51.

24. Гусева Л.И., Демидов Е.С. и др. Сорт томата Посвящение // Авт. свид. № 5685 СССР, МКИ, 1986.

25. Маштаков A.A., Стрельникова Т.Р., Маштакова А.Х., Демидов Е.С. Селекция томатов на устойчивость к болезням в условиях Молдавии // Первая национальная конференция по иммуногенетике растений. София, 1986, С.145-149.

26. Демидов Е.С., Сайчук А.И., Садыкина Е.И. Способ создания инфекционного фона для отбора на устойчивость к альтернариозу // Патент № 7,13 декабря 1986 г.

27. Гусева Л.И., Демидов Е.С. и др. Сорт томата Марьюшка // Авт. свид. №5684 СССР, МКИ, 1987.

28. Демидов Е.С. Методика создания инфекционного фона для селекции томатов на устойчивость к Alternaria solani // Тезисы докладов V съезда ВОГИС имени Н.И. Вавилова (в честь 100-летия Н.И. Вавилова) т. IV., ч.3,1987. - С. 121.

29. Вердеревская Т.Д., Шульман Н.И., Филиппенко С., Демидов Е С. Возбудители вирусных болезней чеснока в Молдавии // В сб.: Индустриальная технология - основа дальнейшего повышения эффективности овощеводства. Кишинев, 1987. - С.27.

30.Тимина О.О., Седов Г.И., Кинтя П.К., Демидов Е.С. Морфогенез сладкого перца в культуре in vitro // Известия АН МССР, Серия биологических и химических наук, 1987, № 2. - С.28-29.

31. Демидов Е.С., Харькова А.П, Васильева З.И., Руденко Н.М., Садыкина Е.И., Куни-ченко Н.А. Основные направления в селекции овощных культур на устойчивость к болезням // Индустриальная технология - основа дальнейшего повышения эффективности овощеводства (Тезисы докладов республиканской научно-технической конференции,Тирасполь, 12 августа 1987). -С.3-4.

32. Демидов Е.С., Садыкина Е.И., Сайчук А.И. Создание инфекционного фона для оценки сортов томата на устойчивость к Alternaría solani // Сборник научных трудов НПО "Днестр", Селекция овощных культур, 1988. - С.40-44.

33.Шульман Н.И., Тимина О.О., Вердеревская Т.Д., Косаковская О.И., Демидов Е.С. Серодиагностика вируса мозаики чеснока // Известия АН МССР, Серия биологических и химических наук, 1989, №2. - С.67-69.

34. Шульман Н.И., Демидов Е.С., Кинтя П К., Тимина О.О., Филиппенко С. Мащенко Н.Е. Способ обеззараживания семенного материала чеснока (изобретения) // Авт. свид. № 1578863, 1990.

35.Чичкин В.П., Святский Н.А., Демидов Е.С. Основные направления исследований Молдавского НИИ овощеводства в ХП пятилетке // Тезисы докладов Республиканской научно-технической конференции. Тирасполь, 17-19 июля, 1990. - С.3-4.

36. Демидов Е.С., Садыкина Е.И., Куниченко Н.А. Сайчук А.И., Шульман Н.И. Результаты исследований овощных культур по устойчивости к болезням // Тезисы докладов Республиканской научно-технической конференции. Тирасполь, 17-19 июля, 1990.-С.23-24.

37. Демидов Е.С., Садыкина Е.И., Сайчук А.И. Результаты иммунологической оценки томата и методы отбора источников устойчивости к альтернариозу // Селекция овощных культур. (Сб. науч. трудов), 1990. - С.24-34.

38. Шульман Н.И., Вердеревская Т.Д., Демидов Е.С. Вредоносность вирусной мозаики чеснока и перспективы селекции на устойчивость // Селекция овощных культур. (Сб. науч. трудов), 1990. - С.34-42.

39. Демидов Е.С., Садыкина Е.И., Куниченко Н.А. Селекция на устойчивость к болезням II Наука овощеводству Молдавии, Кишинев, "Картя Молдовеняскэ", 1990. -С.9-20.

40. Демидов Е.С., Садыкина Е.И., Куниченко Н.А. Проблемы селекции овощных культур на устойчивость к болезням // Актуальные вопросы генетики и селекции, Кишинев, "Штиинца", 1991. - С. 23-28.

41. Демидов Е.С., Сайчук А.И., Садыкина Е.И., Ильева И.К. Методы и результаты селекции на устойчивость к заболеваниям // Селекция и семеноводство растений и животных в Молдове, Кишинев, "Штиинца", 1992. - С.25-27.

42. Шульман Н.И., Вердеревская Т.Д., Демидов Е.С. Методы определения вредонос-

ности вирусных болезней чеснока и отбор устойчивых клонов // Селекция и семеноводство растений и животных в Молдове, Кишинев, "Штиинца", 1992. - С.63-66.

43. Демидов Е.С. Обновление сортимента // Омнибус, 1995, № 1. - С.5-6.

44. Демидов Е.С. С заботой о полноценном питании // Омнибус, 1995, №№ 9-10. - С.8.

45. Демидов Е.С. Научное обеспечение овощеводства // Омнибус, 1996, №№1-2. - С.5-9.

46. Демидов Е.С., Садыкина Е.И. Проблемы селекции томата на устойчивость к основным болезням и создание исходного материала // Тезисы докладов научно-практической конференции "Защита овощебахчевых культур и картофеля от вредителей и болезней", 23-26 июля, 1996. - С.7-10.

47. Демидов Е.С., Сайчук А.И. Наследование устойчивости томата к альтернариозу при скрещивании по диаллельной схеме // Тезисы докладов научно-практической конференции "Защита овощебахчевых культур и картофеля от вредителей и болезней", 23-26 июля, 1996. - С.32-34.

48. Демидов Е.С. Наука - земледельцу // Омнибус, 1998, №12. - С.6-7.

49. Демидов Е.С. Овощеводство - приоритетный вопрос государственной экономики // Экономика Приднестровья, 1999, №6. - С.6-12.

Содержание диссертации, доктора сельскохозяйственных наук, Демидов, Ефим Самсонович

Введение

1. Научное обоснование системы экологически чистых защитных мероприятий против ложной мучнистой росы лука репчатого в условиях южного региона стран СНГ.

1.1. Состояние исследований по изучаемому вопросу.

1.2. Материалы и методы проведения исследований.

1.2.1. Характеристика мест проведения исследований.

1.2.2. Методика фигопатологических исследований.

1.2.3. Влияние условий возделывания лука на его поражаемость ложной мучнистой росой.

1.2.4. Оздоровление посадочного материала лука в условиях концентрации и специализации сельскохозяйственного производства.

1.2.4.1. Прогревание посадочного материала как способ его оздоровления .,.

1.2.4.2. Усовершенствование механизированной линии и хранилища для улучшения качества посадочного материала и его оздоровления.

1.2.5. Химический метод борьбы с ложной мучнистой росой на семеноводческих посевах и посадках лука.

1.2.6. Селекция лука на устойчивость к пероноспорозу.

1.2.7. Изучение биохимической природы устойчивости лука к пероноспорозу.

1.2.8. Производственная проверка результатов исследований и экономическая эффективность комплекса рекомендуемых мер борьбы против ложной мучнистой росы лука.

1.2.9. Выводы.

1.2.10. Предложения производству.

1.2.11. Предложения для селекционной практики.

2. Усовершенствование методов селекции томата на устойчивость к альтернариозу.

2.1. Биоэкологические и патологические особенности Alternaría solani.

2 Л. 1. Распространение и вредоносность альтернариоза томата.

2.1.2. Возбудитель альтернариоза.

2.1.3. Условия развития и распространения возбудителя заболевания.

2.1.4. Внутривидовая неоднородность возбудителя альтернариоза.

2.1.5. Основные методы защиты растений томата от альтернариоза.

2.1.6. Селекция устойчивых сортов как наиболее эффективный метод защиты растений томата от альтернариоза.

2.1.7. Методы селекции томата на устойчивость к альтернариозу

2.1.8. Наследование устойчивости томата к альтернариозу.

2.1.9. Физиолого-биохимические особенности устойчивости томата к альтернариозу.

2.2. Материалы и методы проведения исследований.

2.3. Уточнение этиологии, определения вредоносности и изучение биологических особенностей возбудителя альтернариоза томатов в Молдове.

2.3.1. Распространение и вредоносность альтернариоза.

2.3.2. Уточнение этиологии заболевания и изучение биологический особенностей возбудителя болезней.

2.3.3. Влияние погодных условий на развитие альтернариоза.

2.4. Использование инфекционных фонов для проведения отборов

2.4.1. Оценка томатов на устойчивость на ранних фазах онтогенеза.

2.4.2. Оценка материала на инфекционных фонах альтернариоза в весенних пленочных теплицах и в открытом грунте.

2.4.3. Оценка устойчивости образцов томата к поражению плодов альтернариозом по поражаемости плодоножек и чашелистиков в период плодообразования.

2.5. Лабораторные методы оценки устойчивости.

2.5.1. Бензимидазольный метод оценки устойчивости листьев томата к альтернариозу.

2.5.2. Бензимидазольный метод оценки устойчивости плодов к A.solani по зараженным кистям.

2.5.3. Метод оценки отделенных плодов во влажных камерах.

2.5.4. Использование токсинов A. solani для оценки образцов на устойчивость к альтернариозу.

2.5.5. Физиолого-биохимические особенности устойчивости томата к альтернариозу и возможность использования их в создании устойчивых форм.

2.5.6. Содержание белков в листьях контрастных по устойчивости к альтернариозу растений томата.

2.5.7. Содержание общего и белкового азота в растениях различных по устойчивости к A. solani.

2.5.8. Содержание хлорофиллов в листьях томата контрастных по устойчивости к альтернариозу образцов.

2.6. Создание и идентификация исходного материала для селекции томата на устойчивость к альтернариозу.

2.6.1. Инфекционный фон A.solani и его характеристика.

2.6.2. Оценка коллекционного материала на инфекционных фонах А. solani.

2.7. Генетические показатели наследования устойчивости томата к альтернариозу и их использование в селекционном процессе.

2.7.1. Наследование устойчивости к поражению альтернариозом у гибридов первого поколения.

2.7.2. Наследование устойчивости к поражению альтернарио-зом у гибридов томата в поколении F2 диаллельной схемы.

2.7.3. Эффективность отбора на устойчивость к A. solani в гетерогенных популяциях томата на инфекционных альтер-нариозных фонах.

2.8. Результаты селекционной работы по созданию устойчивых к альтернариозу линий томата.

2.9. Выводы.243

3. Разработка методов селекции на устойчивость к вирусным болезням чеснока.

3.1. Обзор литературы.

3.1.1. Происхождение культурного чеснока и его биологическое значение.

3.2. Ботаническая характеристика Allium sativum.

3.3. Состояние изученности болезней Allium sativum.

3.4. Проявление и распространенность вирусных болезней чеснока в республике Молдова.

3.5. Вредоносность вирусных болезней.

3.6. Идентификация возбудителей вирусных болезней и изучение их биологических свойств.

3.7. Получение диагностической антисывороткй к вирусу мозаики чеснока.

3.8. Разработка экспресс-методов тестирования материала и подбор оптимальных условий их проведения.,.

3.9. Создание провокационного и инфекционного фонов.

3.10. Изучение круга растений-хозяев вирусов.

3.10.1. Определение морфологии патогенов.

3.10.2. Идентификация вирусов, поражающих чеснок в Республике Молдова.

3.10.3. Биологические особенности возбудителей вирусных болезней чеснока.

3.11. Селекция чеснока на устойчивость к болезням.

3.11.1. Разработка методов диагностики возбудителей вирусных болезней чеснока.

3.11.1.1. Очистка вирусного препарата.

3.11.1.2. Приготовление антисыворотки к ВМЧ.

3.11.1.3. Проведение иммуноферментного анализа.

3.11.1.4. Йммуноэлектронная микроскопия.

3.11.1.5. Серологическая диагностика ВМЧ капельным методом.

3.12. Создание провокационного фона.

3.13. Зависимость эффективности инфекционного фона от посадочного материала.

3.14. Отбор аналогов и их количественные характеристики.

3.15. Рекомендации для отбора устойчивых и толерантных к вирусной инфекции клонов чеснока.

3.16. Характеристики отобранных клонов.

3.17. Резюме.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Методы селекции и семеноводства овощных культур для создания экологически чистых технологий в условиях южных регионов стран СНГ"

В решении сложных проблем XXI столетия, среди которых важнейшее место занимают здоровье человека, производство продуктов питания и охраны окружающей среды, защита растений должна проводиться интегрировано с учетом особенностей каждого региона,

Так в бывшем СССР в последние годы в условиях интенсификации и специализации производства ведущее место в защите растений занимал химический метод, позволяющий во многих случаях сравнительно быстро и эффективно подавлять развитие вредных организмов, предотвращать потери урожаев.

В зонах производства, где высок процент площадей, занятых овощными культурами, ежегодно соответствующие обработки осуществлялись многократно и в результате в общем использовалось до 20-25 кг/га пестицидов (47).

К сожалению, наряду с высоким экономическим эффектом, обеспечиваемым пестицидами, они вызывают и серьезные негативные явления. Широкомасштабное, но не всегда научно обоснованное их применение нередко приводит к загрязнению окружающей среды, нарушению санитарно-гигиенических регламентов, разрушению естественных биоценозов.

Поэтому в современных условиях необходим комплексный подход в защите растений от вредителей и болезней с целью максимального сокращения химических обработок путем внедрения устойчивых к болезням сортов, использований агротехнических приемов, применение экологически чистых методов в селекции и семеноводстве овощных культур, которые предполагают использование в борьбе с вредными организмами комплекса мер, прежде всего устойчивых сортов, полезных биологических организмов, агротехнических приемов и экологически чистых факторов.

Переход от позиций пассивного применения пестицидов на позиции творческого понимания возникающих экологических проблем и последовательное освоение принципов и методов разумного вмешательства в агро-экосистему с целью эффективно ограничивать вредные виды и активизировать деятельность полезных видов , требует обширных и разносторонних знаний. Необходимо как глубокое понимание самих принципов интегрированной борьбы, так и знание основных элементов этой системы.

Использование на практике принципов интегрированной борьбы неизмеримо более сложно, чем только применение пестицидов. Можно без преувеличения сказать, что реализация их требует не просто профессионализма, но и в значительной мере искусства, подлинного творчества.

Потери, которые несет сельское хозяйство в результате поражения болезнями, огромны. По данным ООН, в мире они ежегодно составляют около 74 млрд.долларов (217). Общие потери овощных культур в мире достигают 78 млн. тонн (164). Приведенные цифры относятся к наиболее вредоносным болезням той или иной культуры, однако за каждой из них зарегистрировано 40-70 видов патогенных микроорганизмов, представляющих потенциальную угрозу развития болезней.

О значении иммунитета в общей системе фитопатологических знаний лучше всего сказать словами А. А .Я чевского: « У нас, к сожалению, и теперь еще полагают, что вся наука о болезнях растений заключается в опрыскивании бордоской жидкостью или каким-либо другим составом. Мы вполне убеждены в том, что центр тяжести всей практической фитопатологии лежит именно в устойчивости и всякие лечебные средства являются лишь как паллиативы и вспомогательные средства борьбы» (219).

Общеизвестно что использование пестицидов позволило резко повысить урожайность сельскохозяйственных культур и производительность труда в сельском хозяйстве. Это был, по существу, первый этап научно-технической революции в защите растений в целом. Однако выявились недостатки хийичеекого метода борьбы - нарушение экологического равновесия, загрязнение окружающей среды, развитие устойчивых популяций и др.

Как альтернатива этому, возникла концепция интегрированной системы защиты растений.

Эффективность селекционных работ, направленных на создание болезнеустойчивых сортов, зависит от степени изученности основных закономерностей, определяющих устойчивость растений путем использования этого признака в процессе селекции, приемов повышения болезнеустойчивости и создания у растений индуцированного иммунитета.

Фундаментальные исследования по фитоиммунитету должны проводиться в направлении изучения биологии и специализации возбудителей болезней и вредителей, установления роли биотических и абиотических факторов в изменении состава популяций вредных организмов, прогноза появления потенциально опасных рас и биотипов, изучения физиолого-биохимических аспектов взаимоотношений растений-хозяев и патогенов, выяснения механизмов генетического контроля устойчивости растений к болезням и вредителям, а также экстремальным условиям среды, создания исходного материала для селекции сортов и гибридов важнейших сельскохозяйственных культур с длительной и стабильной устойчивостью к комплексу наиболее опасных патогенов, усовершенствования существующих и созданию новых методов оценки селекционного материала, разработки основ и способов индуцированной иммунизации растений.

Усиленное внимание к селекции на устойчивость во многих странах объясняется увеличением спроса на продукцию, выращенную при минимальном или вообще без использования химических средств защиты растений.

Кроме того, химический способ не дает желаемых результатов в борьбе с рядом вирусных и грибных болезней, возбудители которых долго сохраняются в почве (246).

Теория прогнозов грибных, бактериальных и вирусных болезней растений базируется на результатах исследований патогенеза заболеваний и влияние на инфекционный процесс факторов внешней среды. При этом интенсивность проявления заболеваний и основные этапы инфекции зависят от внутренних свойств растительных организмов и патогенов, а характер развития болезней - от взаимодействия патогена, питающего растения, и среды его обитания в определенный промежуток времени. Успешное развитие патогена определяется сочетанием биотических и абиотических факторов, обуславливающих непрерывное взаимодействие степени удовлетворения его потребностей с приспособительными возможностями.

При изучении развития патогена особое внимание уделяют количеству и качеству заразного начала, срокам и способам первичной инфекции, количеству генераций, характеру распространения, смене расового состава, сопротивляемости растений паразиту в зависимости от стадии развития и фаз вегетации, а также изменениям гетерогенности сорта в связи с условиями выращивания. При учете состояния условий среды обращают внимание на отдельные ее элементы, их интенсивность и сопряженность в определенных эколого- географических провинциях, длительность критических периодов инфекционного процесса. Указанный комплекс (паразит - хозяин - среда) создает большое разнообразие сочетаний условий, определяющих возможность и степень развития болезни. Поэтому в каждом конкретном случае прежде всего надо исходить из установления ведущих факторов в развитии заболевания (199, 25).

Все вышеперечисленные методы в защите растений и в особенности овощных культур характерны и для южного региона СНГ: Молдавия, Украина, Кавказ и др.

Вопросами развития отрасли овощеводства в послевоенное годы в Молдавии занимается Молдавский НИИ орошаемого земледелия и овощеводства (МолдНИИОЗ и О), образованный в 1956 году на базе Опытной станции, образованной в 1930 году. В настоящее время в связи с распадом

СССР и образованием Приднестровской Молдавской Республики (ПМР) эти функции возложены на Приднестровский НИИ сельского хозяйства, образованный в 1993 году.

Для ускорения внедрения новых сортов овоще-бахчевых культур и картофеля, развитие семеноводства в 1973 году на базе МолдНИИОЗ и О было создано научно-производственное объединение «Днестр», куда вошли институт с его опытным хозяйством, как Головное предприятие, семь семеноводческих совхозов, расположенных в различных районах Молдавской ССР, которое просуществовало до 1990 года и в связи с известными событиями распалось, однако в 1995 году было вновь создано уже на территории ПМР под таким же названием и примерной структуре, куда вошли десять хозяйств.

До образования (1973 г.) НПО «Днестр» семеноводством овощных культур занималось свыше 40 хозяйств Молдавской ССР. При такой распыленности отрасли ученым института было сложно осуществлять методическое руководство семеноводством, внедрять прогрессивные технологии. Благодаря такой организации период размножения семян районированных сортов сократился до одного-двух лет, что можно отметить как положительное явление=

Однако появились и новые проблемы в защите растений. Так, если общая площадь под семеноводческими посевами и посадками - (1000 га) не изменилась, то размеры полей возросли в 8-10 раз. В целом семеноводство велось в объеме 2500 тонн ежегодно по 20 овощным культурам. В условиях концентрации площадей существенно увеличилась опасность поражения растений болезнями, поскольку в больших популяциях повышается вероятность появления новых более агрессивных рас за счет мутаций и рекомбинаций (97).

В связи с этим в период с 1975 года нами проводились исследования по изучению патогенеза, выявлению и созданию устойчивых к основным болезням форм, линий и сортов, интегрированных мер борьбы по трем овощным культурам, 1 - лук репчатый, 2 - томаты, 3 - чеснок.

1. Лук репчатый. (Allium сера)

Особенностью семеноводства лука в условиях региона является возделывание его по двухлетнему циклу. Основной болезнью как лука I года и особенно II года является ложная мучнистая роса (Peronospora destructor). Эпи-фитопатии болезни, по нашим наблюдениям, отмечены в 1975, 1977, 1980 годах. Потери от них составляли в эти годы по НПО «Днестр» до 1,2 млн .рублей. В связи с этим предстояло разработать комплекс мероприятий по защите семенников лука от ложной мучнистой росы в условиях концентрации и специализации производства, для чего решить следующие задачи:

1. Выявить распространение и вредоносность пероноспороза в условиях концентрации семеноводства лука.

2.Установить зависимостьшука между погодными условиями и эпифито-тиями с целью прогнозирования болезни.

3. Изучить влияние способов оздоровления посадочного материала, хранения его с целью ограничения очагов первичной инфекции возбудителя ложной мучнистой росы.

4. Уточнить некоторые технологические приемы в семеноводстве лука, влияние их на поражаемость ложной мучнистой росой.

5. Исследовать применение фунгицидов как факторов, снижающих интенсивность распространения болезни.

6. Оценить устойчивость районированных и перспективных сортов лука по поражаемости ложной мучнистой росой и рассмотреть пути ее повышения. о

2. Томат (Lycopersicorjesculentum Mill).

Культура занимает 1-е место в валовом производстве овощей, так в бывшей Молдавской ССР из общего производства 1 млн. 100 тыс.т., томаты составляли - 700-800 тыс.т. или 65-72%, а в структуре посевных площадей занимает 45-50%.

Однако урожайность томатов очень нестабильна вследствие вреда, наносимого качеству и количеству продукции, особенно ранней, грибными болезнями - альтернариозом, септориозом, в более поздние сроки фомозом, фитофторозом, а также вирусными и бактериальными болезнями различной этиологии.

В задачи исследования входило:

1. Изучить распространенность альтернариоза на томатах в условиях Молдавии, определить вредоносность заболевания, выяснить его этиологию.

2. Изучить морфобиологические особенности и вирулентность изолятов из популяции возбудителя альтернариоза.

3. Усовершенствовать методы оценки образцов томата на устойчивость к альтернариозу применительно к условиям Молдавии.

4. Провести оценку коллекционного и селекционного материала томата на устойчивость к альтернариозу, выделить формы, представляющие интерес для селекции в качестве источников устойчивости.

5. Изучить генетические особенности наследования признака устойчивости к альтернариозу у томата.

6. Создать линии томата, перспективные для использования их в качестве источников устойчивости к альтернариозу и обладающих хозяйственно-ценными свойствами.

3. Чеснок (Allium sativum L.)

Чеснок возделывается во многих странах мира в качестве ценной овощной культуры. Выращивается как в однолетней так и двулетней культуре для потребления в свежем и консервированном виде.

Известен чеснок и как лекарственное растение, обладающее бактерицидными свойствами (2, 7, 8, 22).

Для полного обеспечения потребности в чесноке необходимо было производить в СССР 100 тыс.тонн (128), фактически же производство значительно меньше, что обусловлено низкой урожайностью и небольшими площадями возделывания. Потенциальная урожайность районированных сортов чеснока составляет 12-15 т/га, однако фактически находится на уровне 2-4 т/га, что обусловлено высокой поражаемостью культуры различными болезнями, в том числе вирусными. Изучению вирусных болезней чеснока следует уделять большое внимание, так как вредоносность их исчисляется в потере урожая на 25-50% в зависимости от сорта (142, 295).

Целью наших исследований явилась разработка методики диагностики вирусных заболеваний чеснока и отбора толерантных к ним клонов. В задачи наших исследований входило:

1. Исследовать распространение и вредоносность вирусных заболеваний чеснока в Республике Молдова;

2. Идентифицировать видовой состав вирусов, используя современные методы диагностики;

3. Разработать экспресс-методы диагностики вирусных болезней чеснока для практических целей; а) получить очищенные препараты вируса мозаики чеснока (ВМЧ); б) приготовить высококачественные антисыворотки; в) оптимизировать режимы проведения современных иммунологических методов диагностики;

5. Изучить иммунологический потенциал местных и интродуцированных форм чеснока на провокационном и инфекционном фоне;

6. Отобрать клоны чеснока, толерантные к вирусной инфекции. На защиту выносятся следующие положения:

1. Обоснование системы защиты, экологически чистых защитных мероприятий против облигатного паразита Peronospora destructor Berk, (возбудителя ложной мучнистой росы) на примере лука репчатого в условиях южного региона стран СНГ.

2. Усовершенствование методов селекции на устойчивость томата к факультативному паразиту Altemaria solani, возбудителю альтернариоза ; получение исходного материала для селекции.

3. Усовершенствование методов селекции чеснока - на устойчивость к истинным паразитам возбудителям вирусных болезней, получение исходного материала для селекции.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Демидов, Ефим Самсонович

Выводы

1. В результате двадцатшмтилетних исследований научно обоснована система экологически чистых методов в селекции и крупномасштабном семеноводстве для лука репчатого, томата, чеснока, решен ряд задач по технологическим приемам, усовершенствованы методы селекции устойчивых к фитопатогенам сортов, что позволяет повысить потенциальную продуктивность и адаптивность отрасли овощеводства, улучшить снабжение населения ценной витаминной продукцией, не загрязненной пестицидами.

2. На основе экспериментального изучения коллекции образцов лука репчатого в условиях естественного и инфекционного фонов выделены ценные источники и доноры устойчивости этой культуры к наиболее вредоносному заболеванию - ложной мучнистой росе. Одновременно показана возможность защиты от облигатного паразита Peronospora destrucror - возбудителя этой болезни^ применения экологически чистых методов в промышленном семеноводстве за счет повышения уровня механизации процессов оздоровления посадочного материала солнечным обогревом или прогреванием в специализированной сушилке и минимизации обработок фунгицидами (учет влияния погодных факторов на развитие эпифитотии болезни, а для первой обработки - использование растений индикаторов, сокращения количества обработок).

4. Экспериментальное изучение методов оценки и селекции томата на устойчивость к факультативному паразиту Alternaría solani, Sor, позволило разработать эффективные методы оценки резистентности в лаборатории, теплице и открытом грунте. С помощью селекционных методов создать генофонд источников и доноров устойчивости к этой опасной болезни для крупномасштабного овощеводства южных регионов СНГ.

5. В результате экспериментального изучения методами фитовирусологии в условиях Приднестровья определены основные вирусы - возбудители мозаики чеснока - представители карла-группы и поти-группы. Опробована на коллекции из 32 образцов система методов выделения устойчивых к вирусному вырождению форм чеснока, которая включает биотест на растениях индикаторах, капельный метод серодиагностики, иммуноферментный анализ, иммуноэлектронную микроскопию. На основе поведенных исследований предлагается визуальный тест по концентрации вирусных частиц и оценка по массе луковицы чеснока, которые могут быть использованы в селекции для первичной выбраковки материала. Созданы методом отбора по низкой концентрации вирусных частиц в луковицах аналоги известных сортов чеснока, устойчивых к ВМЧ.

Предложения по использованию результатов исследования

1. Для семеноводства

Рекомендовать для крупномасштабного семеноводства лука репчатого научно обоснованную систему зашиты от ложной мучнистой росы, включающую устойчивый к патогену сорт, обязательный учет и рациональное использование природных факторов региона, высокий уровень механизации при уборке, транспортировке, хранении посадочного материала, оздоровленного солнечным обогревом или прогреванием в специализированной сушилке, а также минимизацию химико-техногенных факторов.

2. Для селекционной практики а) лук репчатый

В качестве источников устойчивости к ложной мучнистой росе использовать образцы: Stuttgarter riesen, Йыгева 3, Cebola Redonde, Sturon, James elong Keeping, Смена, Hyduro, Produce, Solidor, Hysol, Big-Ben, Сквирский; для создания инфекционного фона, с целью оценки устойчивости лука к пероноспорозу и прогноза развития болезни применять многоярусный лук; с целью ускорения и упрощения оценки устойчивости к пероноспорозу селекционного материала использовать данные по сумме стероидных гликозидов, содержащихся в семенах репчатого лука: сорта первой группы устойчивости содержат от 5,2 до 5,8 % гликозидов на сухую массу семян, среднепоражаемые - от 7,4 до 8,4 %, восприимчивые - от 9,7 до 10,5% (а.с.№ 995714, СССР); для гетерозисной селекции лука использовать инбридинг восприимчивых форм типа сорта Днестровский. б) томат

В качестве источников и доноров устойчивости томата к альтернариозу использовать сорта томата Посвящение а.с. №5685, Марьюшка а.с. №5684, Дар, линии, устойчивые к альтернариозу 7-8 поколений, созданные в ПНИИСХ №№ 77/90, 180/93, 412/93, 486/93; применять для оценки и отбора устойчивых к альтернариозу сортов, линий, форм "Способ создания инфекционного фона." (Патент №7 от 13 декабря 1986 г. ПМР). в) чеснок

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Значительный ущерб растениеводству в целом и овощеводству в частности причиняют вредители и болезни. К сожалению, ранее прогрессивными во всем мире считались химико-техногенные технологии земледелия, в том числе и защиты растений от болезней. «Укоренившееся мнение о том, что только химико-техногенная система земледелия является наиболее прогрессивной , способной значительно повышать урожайность овощных культур, как показало время, не всегда оправдано. Вступив в период глобального загрязнения почвы и продукции, в течение десятилетий мы методично разрушали природную среду, взяв на вооружение девиз: «Мы не можем ждать милостей от природы: взять их у нее - наша задача». Девиз этот быстро стал расхожим. В ход пошли повальная химизация, мелиорация и т.п.» (139а).

Это положение в полной мере можно отнести к Молдавии и Приднестровью, в частности. Богатейшие природные ресурсы этого региона сделали его в 50-80 годы не только всесоюзным садом бывшего СССР, но и всесоюзным огородом. Этому способствовало и мощное развитие консервной промышленности в республике, что также вызвало перевод овощеводства на чисто полевые земли и промышленную технологию возделывания. Однако и в Молдавии накапливались последствия такой интенсификации овощеводства.

В связи с этим уже в 60-70 годы в Молдавском НИИ орошаемого земледелия и овощеводства был взят курс на классические экологически чистые методы защиты овощных растений от болезней, а именно - создание устойчивых к болезням сортов овощных культур.

К началу 80-х годов были созданы сорта томатов, устойчивые к фитоф-торозу, кладоспориозу, вирусу табачной мозаики, сорта огурцов - к настоящей и ложной мучнистой росам, сорта перца - к вертицилезу, сорта овощного гороха - к аскохитозу. Но в последующем с введением в широкую практику овощеводства устойчивых к названным выше болезням сортов и с рядом других обстоятельств, связанных с ухудшением экологической ситуации в целом, в популяциях фитопатогенов начали накапливаться новые виды возбудителей. Так в последние 10-20 лет на томатах интенсивно развивается альтернариоз, луковых культурах - продолжает интенсивно развиваться пероноспороз, возбудители вирусных болезней, на многих овощных культурах - возбудители болезней увядания - фузариоз, вертици-лез и др. Для снижения вредоносности фитопатогенов, темпа их эволюции, особенно возрастающего в зонах промышленного овощеводства, возникла настоятельная потребность в фундаментальных исследованиях проблемы.

Основополагающие работы ряда зарубежных и отечественных исследователей дали возможность разработать новую стратегию селекции на устойчивость к фитопатогенам, тесно связали ее с проблемой адаптивности к регионам возделывания, а также с общей, неспецифической, горизонтальной, полевой резистентностью (Я.Е.Планк, 1966, 1972; А.А.Жученко, 1973, 1980; Н.Н.Балашова, 1979, 1987 и др.).

Но одним внедренш^устойчивых сортов проблем не решить. В связи с концентрацией и специализацией овощеводства стратегия сельского хозяйства в современных условиях должна заключаться в том, чтобы сократить до необходимого минимума пестицидную нагрузку на биосферу, больше внимания уделять рациональному использованию природных ресурсов. Обобщение более чем двадцатилетнего опыта научно и производственной работы в этом направлении позволило нам осветить на примере трех овощных культур - лука, томата и чеснока - возможные пути и методы создания экологически чистого овощеводства в южных регионах стран СНГ.

Разработка научного обоснования системы экологически чистых методов защиты от пероноспороза в промышленном семеноводстве лука репчатого в условиях Приднестровья показала особую значимость для развития эпифитотии погодных факторов вегетационного периода. Наиболее глубокое влияние на развитие эпифитотии ложной мучнистой росы оказывают относительная влажность воздуха (80% и выше), число дней с осадками (свыше 75), количество часов росы (свыше 200). Для оперативной защиты лука от пероноспороза и предотвращения эпифитотий необходимо минимизировать обработку фунгицидами. Лучшие результаты получены в этом случае от применения ридомила 0,2% по препарату, который и до настоящего времени широко используется в производстве. Опрыскивание семенников можно начинать через 10-14 дней после появления симптомов ложной мучнистой росы на многоярусном луке, образцы последнего всегда есть на инфекционном участке - они позволяют контролировать искусственное заражение патогеном для выделения устойчивого исходного материала в селекции.

Исключительно важную роль в защите семенников лука от ложной мучнистой росы имеет оздоровление посадочного материала. В литературе имеются ссылки на то, что оздоровление посадочного материала лука можно производить путем прогревания при температуре 42-45° С. Широко известен способ послеуборочного прогревания на солнце при выращивании лука на небольших делянках. Имелся небольшой опыт в Болгарии по прогреванию лука на солнце в производственных условиях. Изучение способов оздоровления посадочного материала показало, что в условиях Молдавии при благоприятной осенней погоде возможно проводить солнечный обогрев, температура на почве достигает 50-55°С. В течение 12-14 дней можно обогреть весь имеющийся посадочный материал лука непосредственно в поле сразу после выкопки, которую произвести не позднее третьей декады августа. В случае затяжных дождей хорошие результаты дает прогревание лука в специализированной сушилке. Реализовать предложенные мероприятия при оздоровлении посадочного материала лука в больших масштабах можно только в случае механизации работ. Нами совместно с отделом механизации МолдНИИОЗиО были разработаны, изготовлены и внедрены в производство комплексы машин, отдельные механизмы и устройства на уборке, доработке и хранении, которые позволили обеспечивать увеличение выхода стандартой продукции лука на 17,1% и сократить прямые затраты труда на производство посадочного материала на 3,42 чел.часа на тонну продукции. Экономические выкладки, приведенные в тексте рукописи диссертации, свидетельствуют о высокой рентабельности производства семян лука репчатого в условиях Молдавии на больших площадях общим объемом в 260 га при разработанной нами экологически чистой технологии.

Но для повышения экологической чистоты овощеводства и учитывая средообразующую роль сорта в агроценозах необходимо использовать классические методы создания устойчивых сортов, ускоряющие оценку резистентности и усовершенствующие процесс создания сорта. На примере трех различных по степени паразитизма фитопатогенов - облигатного паразита - гриба Peronospora destructor, факультативного паразита - Alternaría solani и возбудителя вирусной мозаики чеснока показаны особенности создания инфекционных фонов и специфика отбора на устойчивость у лука, томата, чеснока. Оригинальные методики защищены авторскими свидетельствами и патентами: по луку - а.с. № 995714, СССР, «Способ определения устойчивости репчатого лука к ложной мучнистой росе »; а.с. № 990230, СССР, «Способ получения стероидных гликозидов, обладающих антимикробным действием»; чесноку - а.с. № 1578863, СССР, «Способ обеззараживания семенного материала чеснока».

На инфекционных фонах проведена оценка устойчивости к фитопатоге-нам. Созданы устойчивые сорта и выделен исходный материал для последующей селекционной работы: по луку - для гетерозисной селекции выделены устойчивые к пероноспорзу линии из сорта Днестровский, селекционная работа в этом направлении продолжается селекционером М.Ф.Хайсиным; на томатах - устойчивый к альтернариозу сорт Дар проходит Государственное испытание в ПМР; совмествно с селекционером Л.И.Гусевой и др. созданы сорта томата, устойчивые к комплексу болезней 1) а.с. № 5685, СССР, сорт «Посвящение», 2) а.с. № 5684, СССР, сорт «Марьюшка», 3) созданные путем гибридизации и мнойкратного отбора линии томата 7-8 поколений, устойчивые к альтернариозу 419/93, 747/93, 352/98, 359/98 - готовы для дальнейшей селекционной работы, это -«кандидаты» в сорта; по чесноку - отобранные клоны чеснока переданы в згг

ВИР как исходный материал для селекции на устойчивость к ВТИ и зарегистрированы в его каталоге под номерами №№ 0128264, 0128265, 0128266.

Таким образом, мы полагаем, что проведенные исследования внесли свою долю в экологизацию промышленного семеноводства овощных культур за счет разработки экологически чистых технологий для защиты растений от болезней.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора сельскохозяйственных наук, Демидов, Ефим Самсонович, Тирасполь

1. Абдулаев С.Г. Пероноспороз лука в Азербайджане и меры борьбы с нею. Труды ВИЗР, вып 3, 1951,с.49-57.

2. Абрахина Ю.В., Ершов И.И. Чеснок. М.: Россельхозиздат, 1981,34с.

3. Аврова А.О. Физиолого-бнохимические особенности взаимодействия томатов с Alternaría solani (Ell. Et Mart.) Sor.H селекция in vitro на устойчивость к альтернариозу. Автореф.дис. на соиск.уч.степени канд.биол.наук, С.-Петербург, 1994.

4. Авдеев Ю.И. Селекция томатов. Кишинев, 1982, 282 с.

5. Авдеев Ю.И., Щербинин Б.М. Устойчивость томатов к альтернариозу. -Цитология и генетика, 1988, 22, №2, 21-27.

6. Агроклиматический справочник по Молдавской ССР. Под редакцией Котовой Н.Ф. Кишинев.: Картя Молдовеняскэ, 1969, 199с.

7. Алексеева М.В. Чеснок. М.: Россельхозиздат, 1979, 102 с.

8. Алексеева М.В. Культурные луки. М.: Госсельхозиздат, 1960, с.17-247.

9. Алимбекова М.Г. Овощи. Волго-Вятское кн.изд., 1966, с.192.

10. Алпатьев А.В. Помидоры. М., 1981, 304 с.

11. Андреев Н.И. Эффективное мероприятие по борьбе с мильдью лука. -Сборник н.-и. работ Азово-Черноморского СХИ, 1940, № 9, с.3-28.

12. Аналиев С.А. К флоре пероноспоровых грибов Туркменистана. Микология и фитопатология, 1972. Т.6, вып.2, с.141-144.

13. Аннеков Б.Г. Макроспориоз картофеля в Хабаровском крае. В сб.: Иммунитет и защита картофеля и овощей от болезней и вредителей на Дальнем Востоке, Новосибирск, 1990, вып.2, с.9-14.

14. Андрусенко М. Семеноводство острых лук о/в южных областях Казахстана. Картофель и овощи, 1965, №11, с.32-33.

15. Балашова Н.Н., Мелиян Л.Г., Дараков О.Б. Фитотоксические свойства Alternaría solani Sor. и их использование. /Всес.конф. «Микроорганизмы -стимуляторы и ингибиторы роста растений и животных», 3-5 окт., 1989: Тез. докл., 4.1. Ташкент, 1989, с.24.

16. Балашова Н.Н. Фитофтороустойчивоеть рода Lycopersicjn Tourn и методы использования ее в селекции томата. Кишинев: Штиинца, 1979, 168с., Ил.

17. Балашова Н.Н. Как бороться с пероноспорозом лука. Сельское хозяйство Молдавии, № 4, 1967, с.50.

18. Балашова Н.Н. Иммунологические проблемы в связи с селекцией устойчивых сортов сельскохозяйственных растений. Известия АН МССР, 1981, №3, с.59-66.

19. Балашова Н.Н., Сычева В.П. К вопросу об устойчивости различных сортов томатов к грибным болезням типа пятнистостей. Труды 5 |сесо-юзного совещания по иммунитету растений. - Киев, 1969, вып. 13, с.30-37.

20. Белова З.П., Константинов Я.С. Чеснок. В кн.: Овощеводство Молдавии, Кишинев: Картя Молдовеняска, 1972, с. 356-361.21а. Бернет Ф. Клеточная иммунология, М., 1971, с.542.

21. Богатиренко А.К. Часник. Кшв: Урожай, 1977, 128с.

22. Бычваров С. Новото в технологията на семяпроизводствените посеви лук втора година. Градинарство, 1975, 17, 11, с.9-12.

23. Вавилов Н.И. Учение об иммунитете растений к инфекционным заболеваниям. Избранные труды, т.4, М-Л., Сельхозгиз, 1964, с.314-383.

24. Ван дер Планк Я.Е. Устойчивость растений к болезням. М., Колос, 1972,254 с.

25. Ван дер Планк. Генетические и молекулярные основы патогенеза у растений//М., 1981 236с.

26. Ван дер Планк Я.Е. Болезни растений (эпифитотии и борьба с ними)/ пер.с английского Н.А.Емельяновой под редакцией и с предисловием проф. К.М.Степанова. М., Колос, 1966, с.359.

27. Васильева Т.Я. Изучение свойств штамма вируса р.АШит. Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1976, N1, с.31-34.

28. Васюкова Н.И., Давыдова М.А. Биохимическая специализация фитофторы к картофелю. Тезисы докл. XII Международный бот. Конгр., Л., 1975, с.73.

29. Вердеревский Д.Д. Методы использования инфекционных фонов в селекции и семеноводстве. С.-х. биология, 1969, т.4, N5, с.683-688.

30. Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к инфекционным заболеваниям, Кишинев, 1968, с.1-192.

31. Вердеревский Д.Д. Об общей теории антимикробиального иммунитета растений. В кн.: Новое в защите растений, Кишинев, 1974, т. 124, с.4-13.

32. Вердеревский Д.Д. Иммунитет растений к паразитарным болезням. М., 1959, 372 с.

33. ЗЗа.Вердеревская Т. Д., Бивол Т.Ф., Кеглер X., Кукурузнак Б.А. // Генетикаиммунитета и селекция с.-х. растений на устойчивость в Молдавии, Кишинев, 1984, с.99-107.

34. Веселовский И.А., Хиреба А.Х. Разнообразие форм лука-батуна. АН СССР, бюллетень Главного ботанического сада, вып.86, 1972, с.67.

35. Виницкас Э.В. Болезни плодов томатов в Литовской ССР и меры борьбы с ними. Автореф.дисс.на соиск.уч.степени кандидата с.-х. наук, Каунас, 1957.

36. Витанов М. Температурата условията на системно заразени на маната по лука. Peronospora destructor, Градинарска и Лазарска наука, № 2, София, 1970, с.52-54.

37. Вольф В.Г., Литун П.Н., Хавелева А.В., Кузьменко Р.И. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности. -Харьков, 1980, 75с.

38. Воробьева А.А., Агафонов А.Ф. Об использовании пленочных теплиц при выращивании суперэлиты семян репчатого лука. Селекция и семеноводство овощных культур, 1974, т.2, с. 136-139.

39. Гамаюн В., Монул А. Рассада овощных в пленочных теплицах. Сельское хозяйство Молдавии, 1974, N2, с.27-29.

40. Гешеле Э.Э. Роль инфекционного фона и методов оценки в выявлении генов устойчивости. В кн.: Генетические основы устойчивости растений к болезням. Л., Колос, 1977, с.119-129.

41. Гешеле Э.Э. Основы фитопатологической оценки в селекции растений .// М., 1978, 208с.

42. Гиббс А., Харрисон Б. Основы вирусологии растений. Москва, Мир, 1978, 429 с.

43. Глушко В.П. Пероноспороз лука. Защита растений, 1979, № 9, с.62.

44. Глущенко В.И. Биологическое обоснование мер борьбы с пероноспоро-зом в семеноводстве репчатого лука. Тр.по семеноводству и семеноведению овощных культур, М., 1980, с.85-89.

45. Голян В., Яковенко К. Усовершенствованная технология производства лука-репки из семян в условиях орошения. В кн.: Тезисы докладов Всесоюзной научно-технической конференции «Проблемы комплексной механизации процессов в растениеводстве» (14-17 июня )

46. Голышин Н.М., Филиппов Н.А. Биологические методы защиты растений в СССР. В кн.: Достижения сельскохозяйственной науки, М., 1987, с.164.

47. Горленко М.В., Чиннов Е.А., Левкина Л.М. Биохимический метод определения паразитизма у грибов из рода Alternaría и Cladosporium. Доклады АН СССР, 1957, т.116, №3, с.514-516.

48. Гусева Л.И. Методы селекции томата для интенсивных технологий. Кишинев, «Штиинца», 1989, 222 с.

49. Девятов В.Ф. Лук и чеснок. Минск: Урожай, 1972, 63 с.

50. Демидов Е.С. Методика создания инфекционного фона для селекции томатов на устойчивость к Alternaría solani. Тезисы докладов V съезда ВОГИС имени Н.И.Вавилова (в честь 100-летия Н.И.Вавилова).

51. Демидов Е.С. Механизация работ в семеноводстве. Картофель и овощи, № 10, 1983.

52. Демидов Е.С. Научное обоснование системы защитных мероприятий против ложной мучнистой росы в условиях промышленного семеноводства лука в Молдавии. Канд.диссертация, Тирасполь, 1981.

53. Демидов Е.С. Пероноспороз лука и эффективность фунгицидов. Сельское хозяйство Молдавии, № 4, 1981.

54. Демидов Е.С. Селекция томатов на устойчивость к альтернариозу и сеп-ториозу. VIII Всесоюзное совещание по иммунитету с.-х. растений к болезням (Рига, 1986, тезисы докладов).

55. Демидов Е.С., Анисимов И.Ф. Промышленная сушка семенников преграда развитию болезней. Картофель и овощи, № 9, 1981.

56. Демидов Е.С., Балашова Н.Н., Кинтя П.К., Ковальчук Л.П. и др. Стероидные гликозиды как факторы горизонтальной устойчивости лука к ложной мучнистой росе. Известия Академии наук Молдавской ССР, № 1, 1983.

57. Демидов Е.С., Балашова H.H., Кинтя П.К., Хайсин М.Ф. Способ определения устойчивости репчатого лука к ложной мучнистой росе. Авт.свид.№ 995714, 1982.

58. Демидов Е.с., Васильева З.И., Хайсин М.Ф. Разработка методов селекции на устойчивость к ложной мучнистой росе. Генетика иммунитета и селекция сельскохозяйственных растений на устойчивость в Молдавии, «Штиинца», 1984.

59. Демидов Е.С., Вердеревская Т.Д., Шульман Н.И., Филиппенко С. Возбудители вирусных болезней чеснока в Молдавии, В сб.:Индустриальная технология основа дальнейшего повышения эффективности овощеводства, Кишинев, 1987.

60. Демидов Е.С., Крецул Н.Ф., Юрков Б.В. Усовершенствование механизированной доработки вороха. Способа хранения и предпосадочной подготовки маточных луковиц. Повышение эффективности семеноводства овощных и цветочных культур, Кишинев, «Штиинца», 1982.

61. Демидов Е.С. и др. Результаты исследований овощных культур по устойчивости к болезням. Кишинев, 1990, Тезисы докладов Республиканской научно-технической конференции. Тирасполь, 17-19 июля, 1990г.

62. Демидов Е.С., Садыкина Е.И., Сайчук А.И. Результаты иммунологической оценки томата и методы отбора источников устойчивости к альтернариозу. Селекция овощных культур. (Сб.научн.трудов), 1990г.

63. Демидов Е.С., Садыкина Е.И., Сайчук А.И. Создание инфекционного фона для оценки сортов томата на устойчивость к Alternaría solani. Сборник научных трудов НПО «Днестр», Селекция овощных культур, 1988.

64. Действие стероидных гликозидов на Phytophthora infestans (Mont) de bary. Г.В.Лазурьевский, А.А.Жученко, П.К.Кинтя, Н.Н.Балашова, Н.Е.Мащенко, В.А.Бабейко, С.П.Пара, В.К.Андрющенко, Г.М.Горяну, -ДАН СССР, 1979, т.243, с.1076-1078.

65. Джохадзе Н.С. Некоторые физиологические показатели устойчивости томата в отношении альтернариоза при обработке семян хелатом. В сб.: Защита растений от болезней, Тбилиси, 1984, с.62-67.

66. Дмитриева Е.П. Разработка методов оценки устойчивости картофеля к альтернариозу и характеристика картофеля по этому признаку. Авто-реф.дисс.на соиск.уч.степени канд.с.-х.наук, М., 1988.

67. Дорожкин Н.А., Ремнева З.И., Иванюк B.F. Фитотоксические свойства продуктов метаболизма возбудителей ранней сухой пятнистости томатав. Докл. ВАСХНИЛ, 1976, N1, с.2-4.

68. Дорожкин Н.А., Ремнева З.И., Иванюк В.Г. Биологические особенности рас гриба Macrosporium solani возбудителя макроспориоза томатов. -Сельскохозяйственная биология, 1977, т.12, №1, с.37-42.

69. Дорожкин Н.А., Ремнева З.И., Иванюк В.Г. Культуральные особенности и агрессивность изолятов Macrosporium solani возбудителя макроспориоза томатов. - Научные доклады высшей школы. Биологические науки, 1975, №5.

70. Дорожкин H.A., Иванюк В.Г. Методы оценки томатом на устойчивость к ранней сухой пятнистости. Овощеводство, 1978, вып.4, с. 149-154.

71. Дорожкин H.A. Направление и результаты исследований в области иммунитета в Белоруссии. В сб.: 50 лет Академии наук БССР, Минск, Наука и техника, 1981, с. 186-194.

72. Дорожкин A.A., Сапогова A.A. Основные болезни лука и обоснование мер борьбы с ними.- «Пути повышения урожайности овощных культур». Межвед.темат.сборник, 1972, вып.2. с.114-119.

73. Дорожкин H.A., Иванюк В.Г. Иммунизирующее действие фунгицидов против фитофторы и ранней сухой пятнистости картофеля. Химия в сельском хозяйстве. 1978, т. 16, №5, с.35-77.

74. Дорожкин H.A., Иванюк В.Г. Эпифитотии ранней сухой пятнистости картофеля и томатов. Микология и фитопатология, 1979, т. 13, №4, с.314-319.

75. Дорожкин H.A., Иванюк В.Г. Химическая иммунизация картофеля и томатов к болезням. Защита растений, 1982, №7, сЛ 2-13.

76. Доспехов Б.А. Методика полевого оцыта (с основами статистической обработки результатов исследований). М., Колос, 1973, 336 с.

77. Евтюшкин Н.И. Ложная мучнистая роса лука. Картофель и овощи, 1968, вып.З, с.39.

78. Еленков Е., Христова Е. Болести и неприятели по зеленчуковите култу-ри. // Пловдив, 1978, с.93-100.

79. Еленков Е. Принос към проучване на маната по лука за семе. Научни трудове Н.и. института по зеленчуковите култури. «Марица» Пловдив, т.1, 1957, с.189.

80. Епихов В.А. Анализ методов селекции овощных культур. Труды по селекции и семеноводству овощных культур, 1975. Т.З, с.79-95.

81. Ершова В.Л., Гамаюн В.П. Производство рассады на базе технического обогрева. В кн.: Достижения в овощеводстве HP Болгарии и Молдавской ССР. Кишинев, Картя Молдовеняска; Пловдив, Христо Г.Даков, 1973, с.81-94.

82. Ершова В.JI. Возделывание томатов в открытом грунте. Кишинев, Штиинца, 1978, 279с.

83. Ершов И.И., Ореховская М.В. Борьба с пероноспорозом лука. Картофель и овощи, 1965, вып.11, с.37-39.

84. Ершов И.И., Ореховская М. Об источниках заражения лука мучнистой росой и эффективности прогревания как одной из мер борьбы с ней. -Селекция и семеноводство овощных культур, М., 1974, т.2, с.75-83.

85. Ершов И.И., Ореховская М.В. Пероноспороз лука . Защита растений, 1967, № 2, е.32-33.

86. Ершов И.И., Воробьева A.A., Ершова Е.А., Ореховская М.В. Селекция репчатого лука на устойчивость к ложной мучнистой росе. Доклады ВАСХНИЛ, 1976, № 6, с.23-25.

87. Ершов И.И., Воробьева A.A. К вопросу о влиянии весеннего прогревания маточного лука на формирование генеративных органов растения, урожайность семян и на поражаемость пероноспорозом. Тр.по сем.и селекции овощных культур, 1980, М., вып.11, с.82-85.

88. Ефремова Т.Г., Тимченко В.И. (Сост.) Рекомендаци по боротьб1 з шкидниками та хворобами овочевых с баштанних культур. Видавництво Кшв, Урожай, 1967, с.23.

89. Жечева Ж., Минков И. Результата от междусортова хибридизация при лука (Allium сера L.) Научные труды Вист.сельскоСтопан.ин-т. «В.Коларов», Пловдив, 1965, т. 14, с. 105-114.

90. Жученко A.A. Генетика томатов, Кишинев!^: Штиинца, 1973, 663 е., с ил.

91. Жученко A.A. Экологическая генетика культурных раетений(адаптация, рекомбинация, аг0робиоценоз). Кишинев: Штиинца, 1980, 588 е., с ил.

92. Жученко A.A., Балашова H.H., Андрющенко В.К. Роль гликоалкалои-да. томатина в устойчивости томата к болезням и вредителям. - Сельскохозяйственная биология, 1975, 108, с.451-453.

93. Жученко A.A./ Генетика иммунитета и селекция с.-х. растений на устойчивость в Молдавии, Кишинев, 1984, с. 10-34.

94. Захарова Т.Н. Система прогноза фитофтороза. Защита растений, 1975, вып.З, с.50-51.

95. Иванюк В.Г. Биологические особенности возбудителей ранней сухой пятнистости и некоторые меры борьбы с болезнью в условиях Белоруссии. Автореф.дис. на соиск. уч.степени канд.с.-х. наук. Минск, 1969.

96. Иванюк В.Г. Биологическое обоснование системы защитных мероприятий против ранней сухой пятнистости пасленовых культур. Авто-реф. на соиск. уч.степени доктора с.-х. наук. Ленинград; Пушкин, 1981.

97. Иванюк В.Г. Биологическое обоснование прогнозирования макроспо-риоза томатов. Овощеводство. Минск, 1984, вып.6, с.68-73.

98. Иванюк В.Г. Влияние фенольных соединений на поражаемость томата болезнями. В сб.: Повышение устойчивости и улучшение качества овощей в Белорусской ССР, Минск, 1982, с. 130-137.

99. Иванюк В.Г. К вопросу об устойчивости пасленовых культур к макро-спориозу, индуцированной биологически активными веществами. С.-х. биология, 1983, №8, с.22-28.

100. Иванюк В.Г. Взаимодействие рас гриба Macrosporium solani Ell.et Mart. С сортами томатов. Овощеводство, 1987, №7, с.11-15.

101. Иванюк В.Г. Влияние химической иммунизации на расовый состав возбудителя макроспориоза картофеля И томатов. Минск, 1985, вып.6, с. 145-152.

102. Иванюк В.Г. Сравнение эффективности методов оценки картофеля на устойчивость к ранней сухой пятнистости на естественном и искусственном инфекционных фонах. С.-х. биология, 1986, №9, с.85-88.

103. Ивакин Н. Влияние механизированной уборки на лежкость лука и капусты.- Консервная и овощесушильная промышленность, 1977, вып.9. с.26-29.

104. Ивченко Н.М., Садыкин А.В., Садыкина Е.И. Устойчивость тепличного томата к основным болезням. Кн. «Состояние перспективы интенсификации овощеводства», Кишинев, 1990.

105. Израильский В.П. Бактериальные болезни растений. // М., 1960, 468с.

106. Интегрированная защита растений./ Под ред. Ю.Н.Фадеева. М., 1981, 367 с.

107. Казакова А.А., Ершов И.И. Методические указания по ускоренной селекции репчатого лука и чеснока, ВАСХНИЛ, Л., 1972, с.28.

108. Казакова А.А. Лук. Л., Колос, 1970, с.360.

109. Казакова А.А. Селекция репчатого лука, лука-порея и чеснока. Методы ускорения селекции овощных культур, 1975, с.56-61.

110. Казакова А.А., Мишик С. Мировое разнообразие съедобных видов лука и его роль в селекции, Бюллетень ВИР, 1978, вып.85, с.56-60.

111. Казакова А.А. Сорта репчатого лука, устойчивые к некоторым болезням и вредителям. Сб.тр.Всес.института растениеводства, 1964, вып.2, с.35-36.

112. Каттерфельд А.О. К биологии Peronospore Schleidemi Инд.- Болезни растений, Л., 1926, № 2, с.71-86.

113. Кваснюк Н.Я. Влияние экологических факторов на перезимовку Alternaría solani (Ell et Mart). Микология и фитопатология, 1986, т.20, №1, с.60-63.

114. Кинтя П.К., Лазуревский Г.В. Стероидные гликозиды ряда спиростана, Кишинев: Штиинца, 1979, с.145.

115. Кирьянова Е.В. Пораженные семена источник пероноспороза. - Картофель и овощи, 1980, № 5, с. 19.

116. Клемм М.И. Гниль лука. Восточно-Европейский земледелец, № 8, 1931, с.8.

117. Князева З.В., Куннах Г.С. Оценка устойчивости сортов томатов к черной бактериальной пятнистости. // Труды по прикл.бот., генет.и селек., 1979, т.64, в.1, с.70-72.

118. Коган Э.Д. Возбудитель альтернариоза томатов. В сб.: Грибные и вирусные болезни сельскохозяйственных культур в Молдавии. Кишинев, 1977, с.6-11.

119. Комплексная оценка генофонда рода Lycopersicon Tourn в условиях орошаемого земледелия./ Под общ.ред. А.А.Жученко. Кишинев, Картя Молдовеняска, 1973, 308 с.

120. Комиссаров В.А., Карлович С.В. Площади питания и урожай чеснока. Вестник с.-х. науки, 1971, 12, с.73-75.

121. Кошникович В.И., Ерина М.В. Влияние количества обработок томатов цинебом на поражение их пятнистостями и урожайность.

122. Кривченко В.Н., Власова Э.А., Тимошенко З.В. Методические указания по ускоренной оценке устойчивости овощных культур к болезням и расовой дифференциации их возбудителей. Л., 1975, 33с.

123. Кружилин А.С. Биология и орошение лука. Картофель и овощи, 1979, № 6, с.33-34.

124. Кузичева В.В., Березкина Г.Р. Развитие микроспориоза помидоров в специализированном севообороте с короткой ротацией. Овощеводство и бахчеводство, Киев, 1988, №33, с.81-84.

125. Кулешов А.В. Макроспориоз томата и разработка мер борьбы с ним в условиях левобережной лесостепи УССР. Автореф.дисс.на со-иск.уч.степени канд.с.-х.наук, Киев, 1989.

126. Куренкова В.Ф. Исходный материал для селекции томатов на устойчивость к макроспориозу и фитофторозу в условиях Амурской области. -Научно-техн.бюл.Дальневосточн. НИИСХ, 1990, 1, с. 19-25.

127. Левитин М.М., Федорова И.В. Генетика фитопатогенных грибов. -Наука, Ленинградское отделение, Л., 1972, 215 е., с ил., табл.

128. Левкина Л.М. Таксономия рода Alternaría. Микология и фитопатология, 1984, т.18, №7, с.80-85.

129. Ленский Т.К. Борьба с вредителями и болезнями плодовых, ягодных и овощных культур. Изд-во сельскохозяйственная литература, журналов и плакатов, М., 1963, с.208-209.

130. Лопатш М.Ш., Цебро В.Я. Макроспориоз томап'в, який викликае грибок Macrosporium solani Ell.et Mart. Пращ Уманського сшьскогосподарского шституту, 1938, вип.2. с. 146-162.

131. Липсиц Д.В. Белковые вещества и устойчивость растений к заболеваниям. Сельскохозяйственная биология, 1969, t.IV, N5, с.37-42.139а. Литвинов С.С. Проблемы экологизации овощеводства России.

132. Изд.Россельхозакадемия, Москва 1998, с.5-6.

133. Лукьяненко А.Н., Гавриш С.Ф. Актуальные вопросы генетики и селекции томата. // Картофель и овощи, 1982, 7, с.37-39.

134. Макарова Л.А., Минкевич И.И. Погода и болезни культурных растений. Л., Гидрометеоиздат, 1977, 144с.

135. Марьяхина И.Я., Черемушкина Н.П., Полумордвинова И.В. Получение и размножение безвирусных растений чеснока и лука-ш&лота в культуре ткани. Доклады ВАСХНИЛ, 1984, №4, с.9-11.

136. Мелиян Л.Г., Балашова Н.Н., Дараков О.В. Действие токсичных метаболитов Alternaría solani на прорастание пыльцы и семян томатов. В сб.: Влияние фитопатогенов на репродуктивную систему растений- хозяев. Кишинев, 1989, с.31-34.

137. Меланичева Т.И. Макроспориоз томатов под пленками и меры борьбы с ним. Автореф. дис. На соиск.уч. степени канд.с.-х. наук, Жодино, 1974.

138. Метыоз Р. Вирусы растений . Москва: Мир 1973, 600 с.

139. Методические указания по селекции и семеноводству овощных культур, возделываемых в защищенном грунте (томаты, перец). М., ВНИИ-СОК, 1984.

140. Методы биохимического исследования растений. Л., 1987, 430 с.

141. Методы повышения устойчивости сельскохозяйственных культур к болезням./ Дорожкин Н.А., Неофитова В.К., Бельская С.И. и др. Минск, 1982.

142. Михайлова П., Нгуен Ким Ван. Въерху етилогията да-на алтернарио-зата по доматите. Растениевъд.науки, 1988, 25, №2, 69-74.

143. Мусатова Л.И. Влияние физиологически активных веществ на развитие пятнистостей томата. В сб.: Интенсификация производства с.-х. культур, УСХА, Киев, 1983, с.59-62.

144. Наумов H.A. Анализ семян на грибную и бактериальную инфекцию. -Сельхозгиз, 1957, 140 с.

145. Наумов H.A. Болезни сельскохозяйственных растений. Сельхозгиз, М.-Л., 1952, 664е., сил.

146. Неклюдова Е.Т. Ложная мучнистая роса. Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции, 1973, т.49, вып.2, с.305-312.

147. Николаева О.В. Современные иммунологические методы в массовой диагностике вирусов растений. М., ВНИИТЭИСХ, 1986, 45 стр.

148. Новотельнова Н.С., Легенькая Е.И. Болезни сельскохозяйственных растений^вызываемые пероноспоровыми грибами. Л.: ВНИИЗР, 1963, с.39.

149. Осипова А.И. Мильдью лука. В кн.: Краткие итоги работ Бирючекут-ской овоще-бахчевой селекц.станции, Ростов, 1939, с. 109.

150. Охова Е.П. Макроспориоз помидоров. Картофель и овощи, 1963, №4, с.36.

151. Охова Е.П. Вредоносность макроспориоза на томатах. Труды Молд.НИИОЗиО, т.5, вып.2, 1968.

152. Палилова А.Н., Балашова H.H., Орлов П.А., Балашова И.Т., Кинтя П.К. // Генетические методы ускорения селекционного процесса, Кишинев, 1986, с.166-175.

153. Патрикеева М.В. Бактериальные болезни помидоров. // Распространение болезней сельскохозяйственных культур в СССР в 1968 -1972 гг., J1., ВИЗР, 1973, с.115.

154. Пересыпкин В.Ф. Сельскохозяйственная фитопаталогия. Изд. 2-е. -М.: Колос, 1974, 479 е., с ил.

155. Пересыпкин В.Ф., Марков И.Л., Мельник П.А. Гистологическая характеристика развития Peronospora destruetor (Berk) у различных по устойчивости сортов лука. Вюник сшьскогоспод.науки, 1978, № 8, с.43-48, 119-120.

156. Примак А.П. Состояние и задачи селекции овощных культур на устойчивость к болезням и вредителям// Селекция на устойчивость к основным заболеваниям овощных культур. М., 1994, с.3-12.

157. Помазков Ю.И. Селекция на устойчивость к болезням и вредителям. -Итоги науки и техники, серия защита растений, М., 1987, т.5, 88 с.

158. Попкова К.В., Палилов H.A. Кирьянова Е.В. Источники инфекции пероноспроза лука. Микология и фитопатология, 1980, т.14, вып.5, с.435-440.

159. Родигин В.М. Влияние источников питания и микроэлементов на рост и спорообразование гриба Macrosporum solani возбудителя ранней сухой пятнистости томатов. - Сб. Научн. Тр. Харьков. СХИ, 1982, т.282, с.63-66.

160. Родигин М., Гребенюк М. Защита семенников лука от персноспороза. -Картофель и овощи, 1970, № 9, с.44.

161. Родигин В.М. Ранняя сухая пятнистость томатов в Харьковской области. Микология и фитопатология, 1979, т. 13, №6, с.494-496.

162. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Минск, 1967.

163. Рубин Б.А., Арциховская Е.В. Физиология и биохимия иммунитета растений. М., 1963.

164. Рузинов П.Г. Коричневая пятнистость помидоров и меры борьбы с ней. Труды Молдавской овощекартофельной оросительной станции. Кишинев, 1956, с.321-325.

165. Саламатова Е.В. Фунгициды в борьбе с пятнистостями картофеля. В сб.: Интенсификация производства картофеля на Дальнем Востоке, Новосибирск. 1987. С.97-100.

166. Скляревская В.В., Дрокин М.Д. Оценка помидоров на устойчивость к бурой пятнистости листьев// Овощеводство и бахчеводство. Киев: Урожай, 1987, вып.32 с.59-60.

167. Степанов K.M., Чумаков А.Е. Прогноз болезней сельскохозяйственных растений. Л., «Колос», 1972, 272 с.

168. Степанов K.M. Грибные эпифитотии. М., Изд.с/х литературы, журналов и плакатов, 1962, 471 е., с ил.

169. Стенина Н.В. Зависимость развития пероноспороза лука от климатических условий. Защита с.-х. культур от вредителей и болезней. - Труды Кубанского СХИ, 1976, вып.125/153, с.24-27.

170. Стенина Н.В. Болезни семенников лука в Центральной зоне Краснодарского края. Труды Кубанского СХИ, 1974, вып.79, № 107, с.34-36.

171. Сухоруков К.Т. Физиология иммунитета растений . М.: Изд. АН СССР, 1952, 147 с., сил.

172. Талиева М.Н. Физиологические особенности прорастания конидий возбудителя ложной мучнистой росы. В кн.: Физиология иммунитета растений. М.; Изд. АН СССР, 1968, с.120-127.

173. Талиева М.Н., Фурст Т.Т. Пектиновые вещества растений и пектоли-тические ферменты паразита при заболевании лука ложной мучнистой росой. В кн.: Физиология иммунитета растений. М.: Изд. АН СССР, 1968, с.100-109.

174. Талиева М. Роль кутикулярного воска в устойчивости луков к перо-носпорозу. В кн.: Физиология иммунитета культурных растений. М., Изд. АН СССР, 1976, с.36-50.

175. Тарр С. Основы патологии растений /пер.с английского Л.М. Дунина и Н.Л.Клячко под ред.и с предисловием акад. ВАСХНИЛ М.С.Дунина. -М., Мир, 1975, 588 е., с ил.

176. Тверской Л.Д., Кваснюк Н.Я. Получение спор Macrosporium solani на питательных средах. Защита растений, 1979, N12, с.36.

177. Тверской Д.Л., Филиппов А.В. (5|прогнозе развития Phytophthora in-festans на картофеле. Микология и фитопатология, 1971, вып.5, №4, с.362-366.

178. Тер-Симонян Л.Г., Бущук Т.Н., Беляева В.Б. Методические указания по использованию новых препаратов против основных вредителей и болезней овощных культур. М.: ВАСХНИЛ, НИИОХ, 1971, с. 3-22.

179. Тете Л.Г. Характеристика моноспоровых изолятов возбудителя макро-спориоза картофеля. Захист рослин (Республжанський м1жвщомчий те-матичний науковий зб1рник), Кшв, 1973, с.62-64.

180. Тимченко В.И., Кузичева В.В., Кулешова А.В. Влияние предшественников на поражаемость томатов макроспориозом в специализированных овощных севооборотах с короткой ротацией. Сб.научн.тр. Харь-ков.СХИ, 1984, т.304, с.25-29.

181. Толмачева А.Ф. Современное состояние вопроса о ложной мучнистой росе на луке. Бюлл.Укр.н.и.института защ.раст., 1935, № 2/6, с.25.

182. Томансон Р.Ю. Лук Килинчинский улучшенный. Сб.научных Трудов ВНИИ орошаемого овощеводства и бахчеводства, 1974, вып.2, с.51-53.

183. Трофимович В.Г. Macrosporium и Alternaría вредители картофеля, капусты и других растений. - Полтава, 1917.

184. Тукалова Е.И. использование удобрений на орошаемых землях Молдавии. В кн.: Удобрение овощных культур, М.: Сельхозиздат, 1963, с. 187.

185. Хайсин М.Ф. Селекция лука репчатого на устойчивость к пероноспо-розу. Стр. 109-110 Тезисы докладов научно-практической конференции «Защита овоще-бахчевых культур и картофеля от вредителей и болезней», г.Тирасполь, 1996г.

186. Харькова А.П., Дидур Г.А. О патогенности и специализации штаммов возбудителя вертицилеза увядания пасленовых. // Научно-технический прогресс в орошаемом земледелии и овощеводстве: Тез. докл. Конф. -Кишинев, 1979, с.158-161.

187. Хоуторн JL, Поллард Л. Семеноводство овощных и цветочных культур. / Сокращенный пер.с английского, под общей редакцией и с предисловием доктора сельскохозяйственных наук О.В.Якушкиной, Изд. И.-Л., М., 1957, 470с., сил.

188. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. Москва: Мир 1975.

189. Черкасов В.А. Методика определения экономической эффективности мероприятий по защите растений. ВНИИБМЗР, Кишинев, изд. 1970, с.35.

190. Чиков П.С. Растения один из важнейших источников лекарственных средств. - Хим.-фармац.журнал, 1976, N1, с.97.

191. Чумаков А.Е. Научные основы прогнозирования болезней растений. /

192. ВНИИТЭИ МСХ МССР. Обзорная информация. М.; 1973, с.60.

193. Чумаков А.Е., Минкевич И.И., Власов Н.И., Гаврилов Е.А. Основные методы фитопатологических исследований. Научные труды ВАСХ-НИЛ, М., «Колос», 1974, 190 с.

194. Шаумян И. Предотвратить потери лука. Картофель и овощи, 1971, № 1, с.39-41.

195. Шахазизян P.C. Физиологическая активность листьев томата в зависимости от сроков созревания. Биологический журнал Армении, 1989, N7, t.XLII. с.687-690.

196. Шульман Н.И., Тимина О.О., Вердеревская Т.Д., Демидов Е.С., Коса-ковская О.И. Серодиагностика вируса мозаики чеснока. Известия АН МССР, Серия биологических и химических наук, № 6, 1988.

197. Шумакова A.A. Методические указания по проведению полевых и производственных испытаний фунгицидов в борьбе с болезнями плодовых, овощных культур и виноградников. ВИЗР:М.:Колос, 1970, с.44.

198. Щукану A.C. Да пытання аб способах распаусюджвання канщэми навук Беларуской ССР (серыя сельскагаспадарных навук) 1970, № 3, с.86-89.

199. Щукану A.C. Некаторыя осабливасци прорастания конидий грыба Peronospora shlileidennii Ung. Весци Акадэмии навук БССР (серыя сельскагаспадарных навук), 1974, № 4, с.78-82.

200. Щуканов A.C., Жданко В.И., Стефанович А.И. Зависимость скорости развития возбудителя пероноспороза лука от некоторых факторов среды. Белорусский институт картофелеводства и плодоводства, 1977, вып.2, Минск, с. 188-197.

201. Фомш Е.Е. Боротьба з хворобами овочевих культур. В кн.: Ово-ч1вництво закритого I вщкритого грунту. Кшв, Урожа й, 1965, с.380.

202. Фомш Е.Е. Хвороби рослин. В кн.: Насшництво овочевих i баштанних культур. Khíb, Урожай, 1967, е.324.

203. Фурст Г.Г. Анатомо-гистохимические особенности луковицы первого года развития у разных видов лука. Бюллетень Главного ботаничекого сада. М., Наука, 1970, вып.77, с.75-82.

204. Фурст Г.Г. Анатомические признаки устойчивости. Allium galanthum против ложной мучнистой росы. Бюллетень Главного ботаничекого сада. М., Наука, 1972 вып.86,с.58-66.

205. Фурст Г.Г. Анатомические и гистохимические признаки устойчивости луков к ложной мучнистой росе. В кн.: Физиология иммунитета культурных растений. М.: Наука, 1976, с.51-63.

206. Эванс Е. Болезни растений и химическая борьба с ними/ пер.с английского Н.А.Емельяновой. Под ред.и с предисловием кандидата с.-х. наук Е.Ф.Гранина. М., Колос, 1971, 228 е., с ил.

207. Эделыптейн В.И. Овощеводство. М., Сельхозгиз, 1953, с.488.

208. Яагус В. Припейпусский лук. Картофель и овощи, 1963, №11, с.16-17.

209. Яковлева Н.П. Фитопатология. М., 1983.

210. Ярошенко Т.В. Краткий курс иммунитета растений к инфекционным заболеваниям // Учебное пособие для студентов биологических специальностей вузов. Харьков: Вища школа, 1980, 155 с.

211. Яцинина H.H. Болезни лука. Сад и огород, 1927, № 6, с.38.

212. Ячевский A.A. Перспективы современных фитопатологических исследований в облати иммунитета и профилактики растений. Тр.Всесоюз.съезда по генетике, селекции, семеноводству и племенному животноводству, т.5, Л., 1930.

213. Станчева Й. Наеледяване на устойчивостта спрямо повреди по вегета-тивната маса, причинени от Alternaría solani на доматите. Генетика и селекция, София, 1991, год.24, №4, 221-225.

214. Станчева Й, Миланова М., Стамова И., Диалелен анализ на устойчивостта по отношение к гниенето в базалната част на доматите, причинено от Altemaria solani. Генетика и селекция, София, 1991, год.24, № 4, 144-148.

215. Станчева Й., Родева В. Возможности за оценка на сортовата чувстви-телност на домати спрямо Alternaria solani in vitro. Растен. Науки, 1989, 26, N6, 57-62.

216. Станчева Й, Лозанов И., Стамова И. Корелации между устойчивостта спрямо различии повреди от Alternaría solani на доматите. Генетика и селекция, 1991, София, год.24, №1, 4-9.

217. Abico К., Watanabe Y. Nishi Y. Ясай сикендзе хококу. Bull. Veg. And Or-nam. Crops Kes Stat, 1980, p. 139-147.

218. Alwin S. Rzekomy maczniak cebuli i jego zwalczanie w uprawach nasiennych (Peronospora destructor Ung.). Ochrona Rosl., 1962, R.6, № 4, s.5-12.

219. Baccou I.C., Lambert and Sauvaire V. Speetrophotometric Method for the Determination of Total Steroidal Sapogenin. Analyst. June, 1977, v. 102, p.458-465.

220. Barrat R.W., Richard M.C. Physiological maturuty in relation of alternaría early blight in the tomato. Phytopathology, 1944, 34,12, 997.

221. Barksdale T.H., Stoner A.K. Segregation for horizontal resistance to tomato early blight. Plant Dis. Reptr., 1973, 57, 11, 964-965.

222. Barksdale T.H., Stoner A.K. A study of the inheritance of tomato early blight resistance. Plant Dis. Reptr., 1977, 62, 2, 63-65.

223. Barksdale T.H. Resistance of tomato seedlings to early blight. Phytopathology, 1969, 59, 4, 443-446.

224. Basu P.K. Existance of chlamidospores of Alternaría porri f.sp.solani as overwintering propagules in soil. Phytopathology, 1971, 61, 11,1347-1350.

225. Bedi P.S., Dhiman I.S. Ontogenetic predisposition of tomato foliage to early blight caused by Alternaría solani. Indian Phytopathology, 1980, v.33, №1, 83-86.

226. Berger G. Une maladie de la tomate: la necrose du collect due a L, Alternaría si-lani Sorauer dans la region de Casablanca et de Fedula (Marocco). Armales des epiphytoties et de phytogenetique, Paris, 1937, Nouvelle seria, v.3, fasc.2, 225-225.

227. Blotnicka K. Nowe poglady na zjawisko process chorobowego maczniaka zzekomego cebuli (Peronosporosa destructor (Berk.) Casp.), Hodowla Rosl. Ak-limat. Nasienn, 1974, R.18, № 2, s.131-150.

228. Bonde R. Physiological strains of Alternaría solani. Phytopathology, 1929, v. 19, №6, 533-548.

229. Bos L. Virussen bij in sjallot en knoflook. Gewasbeseherming, 1984, v. 15, N4, p. 121-130.

230. Bos L., Huijberts H., Huttinga D.Z. Maat Leek yellow strip virus and its relationships to onion yellow dwarf virus: characterization. Ecology and possible control. -Neth J. PI. Path, 1978 A. v.84, p. 185-204.

231. Böttcher H., Kolbe G., Einflub der Mineralbungung suf Ertrag. Qualität und Lagereigenschaften von Dauerzwiebeln (Allium cepa L.). 3. Aus Wirkungen des Stickstoffes auf die Lagereigenschaften. Arch. Gartenbau, 1975, b.23, № 5, s.307-319.

232. Brian P.W., Curtis P.J., Henning H.G., Unwin C.H., Wpight J.M. Alternaric acid, a biological active metabolic product of the fungus Alternaría solani. Nature, 1949,164, 534-535.

233. Brian P.W., Elson G.W., Henning H.G., Wright J.M. The phytotoxic properties of alternaric acid in relation to aetiology of diseases caused by Alternaria silani (Ell. Et Mart.) Jones et grout. Annals of Applied Biology, 1952, 39, 308-321.

234. Brierley P., Smith F.F. Reaction of onion varieties to vollow dwarf virus and three similar viruses isolated from shallot. Garlic and narcissus. Phytopathology, 1946, 36: p. 185-204.

235. Cardilhac B., Quiot J.B., Marrón J., Leroux M. Mise en evidence an microspore electronique de deux virus differents infectant l"ail (Allium sativum L.) et P'echalóte (Allium cepa var. ascalonicum). Ann. Phvtopathol., 1976, v.8, № 1, p.65-72.

236. Clark M.F., Adams A.N. Characteristics of microplate method of enzyme-linked immunosorbent assays for the detection of plant viruses. J. Gen. Virol., 1977, v. 34, N2, p. 475-483.

237. Clifford B.C., Lester E. Control of plant deseases: costs and benefits.- UK. Oxford, 1988, p.77-91.

238. Chariton K. The sporulation of Alternaría solani in culture. Transactions British Mycological Society, 1952.349-355.

239. Cook H.M. Studies on the downy mildew of onions and the causal organism Peronospora destructor (Berk.) Casp. Agr.exp.Station, 1932, Memoir, № 143, p.l-40.

240. Cornide M.T., Alvarez M., Izquerdo F. Resistencia genetica del tomate a Alternaría solani on condiciones de campo. Estudio de caracteres evalutivoe de la resistencia varietal. Agrotecn.Cuba, 1986, 18, 1, 107-116.

241. Datar V.V., Mayee C.D. Epidemiology of early blight of tomato caused by Alternaria solani. Indian Phytopathology, 1981, v.35, №4,434-437.

242. Delecolle B., Lot H. Viroses de l'ail 1 Mise en evidence et essais de caracteri-sation par immunollectromicroscope d'um complexe de trois virus chez différentes poprilations d'ail atteintes de mosaique. - Agronomie, 1981, v. 1, N9, p. 763-770.

243. Derric K.S. Quantitative assay for plant viruses, using serologically specific electron microscopy. Virology, 1973, 56: p. 652-653.

244. Doom A.M. Van ondezzoekingen over het optreden en de bestrijding van valse meeldauw. (Peronospora destructor) bij uien. Tijdschr. Plantez. Ig. 65, Afl. 6, 1959, p.193-255.

245. Dhiman V.S., Bedi P.S., Bombowale O.M. An easy mithod of preparing inoculum of Alternaría solani for mass inoculation experiment. Indian Phytopathology, 1980, 33,2, 359.

246. Ellis J.B., Martin G.B. Macrosporium solani E.et M. Am. Nat., 1882, v. 16, 1003.

247. Ellis V.B. dematiaceous Hyphomycetes. England Common Wealth mycological Institute, Kew survey, 1971, 428-484.

248. Florida. Plant Dis., 1983, v. 67, N4, p. 413-416.

249. Fernandes A. Estudio de la ontogenia y la suma de la temperaturas efectivas de la

250. Alternaria solani en papa. Cult.trop., 1985, №1, 75-84.

251. Fisher H. Anuncommen virus isolated from garlic in Ma- rocco 11 d Int conf.

252. Prog. And Probl. Veg. Virus Res., 1975: p. 28.

253. Flones Möns. Gdslinsfozsok med kepalok. Fors og. Fors. Landbr, 1977, b.28, № 4, s.497-507.

254. Flood J., Rees J. Host produced toxins with antagonism by Aureobasidium pul-lulans against Alternaria solani an wounded tomato leaves. Physiological and Molecular Plant Pathology, 1986, 28, 79-88.

255. Frank G.D., Harrison M.D., Lahman L.K. A simple day-degree model for initiating chemical control of potato early blight in Colorado. Plant Disease, 1988, 72, 10, 851-854.

256. Franklin M., Hepperly P. Sources of resistance to early blight, Alternaría solani, and transfer to tomato, Lycopersicon esculentum. J, Agr. Univ. Puerto-Rico, 1987, 71, №1, 85-95.

257. Erinbe I.D., Quinn J.G., Oyejola B. Effect of a fungicide spray programme on performance a ten tomato cultivars in Northern Nigeria. Trop. Pest. Manag., 1986, 32,2,111-114.

258. Gangavane L.V., Datar V.V. Ascorbic acid content in tomato germplasm as affect by the pathogenesis of Alternaría solani. Phytopathological Notes, Indian Phytopathology, 1978, 31, 237-238.

259. Graichen Klaus. Allium Arten als naturliche wirte nematodenii bertragbarer Viren Arch. - Phvtopathol und Pflanz. 1975, v. 11, N6, p. 399-403.

260. Graichen K., Kegler H., Spangenberh Z. Virusabefall beim Knoblanch. Saat-und-Pflanzqut, 1985, v.26, N5, p.85-86.

261. Gristea Silvia. Comporterea citovra soluri de ceape de arpagic noi pentru fara no-astre. Lucrari stiint. Inst. Cercetari hortivitic, 1965, № 6,103-109.

262. Gilchrist D.G., Clouse S.D., McFarland B.L., Martensen A.N. Phytotoxins as molecular determinants of pathogenicity and virulense. Mol. Genet. Filamentous Fungi. Proc. UCLA Symp., Keystone, Colorado, Apr. 13-19, 1985. New York, 1985, 405-420.

263. Grogan R.G., Kimble K.A., Misaghi I. A stem canker disease of tomato caused by Alternaria alternata f.sp.lycopersici. Phytopathology, 1975, 65, №8, 880-886.

264. Gupta I.S., Dixit R.B. Effect of the dilution on the antifungul of the Streptomyces griseus against Alternaría solani and Colletotrichum capisici. Geobios, 1983, 10, №2, 82-83.

265. Griffing B Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. Austr. J. Biol. Sci., 1956, 9, 463-494.

266. Harrison B.D. et al. Comprasion of nuclleic acid hybridization and other tests for detecting tobacco ratte virus in narcissus plants and potato tubers. Arm.Appl.BioL, 1983, v.102, N2, p.331-338.

267. Henning R.G., Alexander L.J. Evidence of existance of physiological races of Alternaría silani. 1952,467,42.

268. Hitchborn J.H., Hills G.I. The use of Negative staining in the Electron Microscopic Examination of Plant Viruses in Crude Extracts. Virology, 1965, p.277.

269. Horsfall J.G., Heuberger J.W. Causes, effects and control of defoliation of tomatoes. Conn.Agr.Exp.Sta., New Haven, 1942, bull.456.

270. Horsfall J.G., Lukens J., Davis R. Implication of the low sugar hyrothesis. -The annual meeting of the American Phytopathological Society and 40th Ses-sium Canadian Phytopathological Society, August 11-15, 1974. Wancouver, Canada, 1974, p.172.

271. Hovadic A. Antibiotik lathv ve skladovonem cesneku.-Bull/Vyzk., Ustav Zelin. Olomous, 25/26, 107-118.

272. Jamalainen E.A. Sipulin tuotantoon voikuttavista tekijoista ja Sipulin viljelyn edistamistoimenpiteista. Valt. Moatalonsk Tiedon 225. 1952, 1-45.

273. Jovicevic Bozidar M. Proucavanje biologije, ekologije I suzbijanja parazita luka Peronospora schleideni Ung.u Sr Srbiji. Zastita bilja, 1964, № 78, 115-172.

274. Kepka Afína, Sypien Marie. Einflub der Bedinngengen und Methoden des Au-baus von Zwiebeln (Allium cepa L.) auf ihre Haltbarkeit. Tagungsber. Akad. L^idwirtschaftswiss. DDR, 1976, № 146, s.55-58.

275. Kunkel L.O. A method for inducing sporulation in cultures of Macrosporium so-lani E. and M. Brooklyn Bot.Gard. Mem., 1918, 1, 306-312.

276. La G.J. Studies on garlic mosaic virus, ins isolation, symptom expression in test plants, physical properties, purification serology and electron microscopy. Koreann Journal of Plant Protection, 1973, N12, p.93-107.

277. Lathrop L.D., Pennypacker S.P. Spectral classification of tomato disease severity levels. Photogram Eng. AndRemate Sense, 1980, 46,11,1433-1438.

278. Lastra P., Lareda P., Derbot E. Purification of garlic mosaic virus. Phytopathology Z„ 1979, v.69, N9, p.1036.

279. Li Z.Y., Uyeda I., Shikatta E. Хоккайдо дайгаку нагакубу хобун кис. Mem. Fac. Agr. Hokkaido Univ., 1983, v.13, N4, p.542-550,

280. Locke S.B. A method for measuring resistance to defoliation disease in tomato and other Lycopersicon species. Phytopathology, 1948, 38, 12, 937-942.

281. Locke S.B. Resistance to early blight and Septoria leaf blight in the genus Lycopersicon. Phytopathology, 1949, 39, №10-12, 829-836.

282. Ludwing R.A., Richardson L.T., Unwin C.H. A method for inducing sporulation of Alternaria solani in culture. Can. Plant. Dis. Survey, 1962, 42, N3, 149.

283. Lukens RJ. Conidial production from filter paper cultures of Helmintspo-rium vagas and Alternaria solani. Phytopathology, Phytopathological Notes, 1960, 50, N11, 867-868.

284. Mckay R. The longevity the oospores of onion downy mildew Peronospora destructor (Berk) Casp. The Scientific prok.roy. Dublin, 1957, Soc. 27, p.295-307.

285. Messiaen C.M., Arnaux M. Une maladie de Tail probablement due a un virus; son influence sur le rendement.

286. Messieen C.M., Marrow J. Selection sanitarie de Tail: deux solutions posse-bles au probleme de la mosaeque de Pail. Plantes sensibles saines ou plantes vi-roses tolerantes C.R.I .J. Phutiat. Phytopharm circummediter. Marseille, 1965, p.204-207.

287. Messiaen C., Mohamed Y., Bevries A. Pesentement potentiet et tolerance aux virus ches Tail (Allium sativum L). Agronomie, 1981, v. 1, N9, p.759-762.

288. Mohamed N. and Young B. Garlic yellow streak virus, a poty virus in New Zealand. Ann. Appl. Biol., 1981, v.97, N1, p.65-74.

289. McCallan S.E., Shur Yee Chan. Inducing sporulation of Alternaría solani in culture. Contributions from Boyce Thompson Institute, 1944, 13, N13, 323335.

290. Moore W.D. Some factors affecting the infection to seedlings by Alternaría solani. Phytopathology, 1942, 32, N5. 399-403.

291. Moore W.D. Rex Thomas H. Some cultural practices that influence the development of Alternaría solani in tomato seedlings. Phytopathology, 1943, 33, №12, 1176-1184.

292. Murphy P. and Mckay R. Some new facts concerning onion mildew. J. Dept. Lands and Agrie. Ireland, 1927, XXYI, p.215.

293. Murphy P. and Mckay R. The downy mildew of onions (Peronospora schleideni) with particular reference to the hibernation of the parasite. Proc. Roy. Dublin Soc. Sci. n.s., 1926, №> 18, p.237-261.

294. Murphy P.A. The presense of perennial mycelium in Peronospora schleideni Unger. Nature, 1921, № 108, p.304.

295. Nash A.F., Gardner R.G. Tomato early blight resistance in a breeding line derrrrived from Lycopersicum hirsutum PI 126445. Plant. Dis., 1988, 72, 3, 206-209.

296. Parlevliet J. Recent views on genetics of disease resistance and pathogenicity. Jn.: Technical Increasing Food Production, 1978, 310-318.

297. Pound G.S., Stahmann M.A. Production of a toxic substance by Alternaría solani and its relation to the early blight disease of tomato (Abstr.). Phytopathology, 1951,41, 11,30.

298. Pound G.S., Stahmann M.F. The production of toxic material by Alternaría solani and its relation to the early blignt disease of tomato. Phytopathology, 1951,41, 12, 1104-1114.

299. Ploaie P. e.a. Cercetari pivind identifi carea virusurilor care infeteaza cul-turilor de usturoi din Romania. Studii Cere. Biol. 1978, 30: p.165-171.

300. Rands R.D. The production of spores of Alternaría solani in pure culture. -Phytopathology, 1917,316-317.

301. Reda Fatma, Mousa Olfat M., Sejiny Mansour J., Nawar Lubna S. Responses of tomato cultivars to infection with Alternaría solani in relation to growth and chemical composition of their fruits. Egypt. J. Phytopathology, 1985(1986), 17, 2, 83-92.

302. Reda Fatma, Mousa Olfat M., Sejiny Mansour J., Nawar Lubna S. Effect of the benziladenine on resistance of tomato cultivars to early blight.- Egypt. J. Phytopathology, 1986 (1987), 18, 2, 89-100.

303. Rex H.T.Effect of nitrogen, phosphorus and potassium of susceptibility of tomatoes to alternaría solani. J. of Agricultiral Research, 1984, 76, 12, 289.

304. Reynard G.B., Andrus C.F. Inheritance of resistance of the collar-rot phase of Alternaría solani on tomato. Phytopathology, 1945, 35, 1, 25-36.

305. Riekels J. The influence of nutrogen on the growth and naturity of onions grown on organic soil. J. Amer. Soc. Hort. Sei., 1972, v.97, № 1, p.37-41.

306. Rodeva Y., Stancheva I. Influence of culture filtrate of Alternaría solani on the development of tomato callus culture. VII International Condress of Plant Tissue and Cell Culture, Amsterdam, 24-29 June, 1990.

307. Rondomanski W. Studies on the epidemiology of onion downy mildew Perono-spora destructor (Berk) Fries. Final Techn. Rep. 1962-1967. Inst. Veg. Crops. Skieniewice, 1967, s.178-181.

308. Rondomanski W. Methode zur Prognose der Intensität der Primarinfektion durch den Falschen Nehlton der Zmiebel in Polen. Arch. Pflanzenschutz, 1969, b.5, № 2, s.89-96.

309. Rondomanski W. Maczniak rzekomy cebuli. Przeglad Ogrodniczy, 5,1959, s.5.

310. Rondomanski W. Methoden der kunstlichen infektion von Zwiedeln mit Perono-spora destrucror (Berk) Caps. Nachrichten bl. Dtsch. Pflanzenschutzdienst (DDR), 1964, 18, №5, 123-125.

311. Rotem J. Variability of Alternaria porri sp.solani. Israel J.Bot., 1966, 15, 2, 241244.

312. Rotem J., Feldman S. The relation between the ratio of vield to foliage and the incidence of early blight in potato and tomato. Israel J. Agr. Research, 1965, 15, 3, 115-122.

313. Rotem J. The effect of weather on disperse of Alternaria spores in semiarid region of Israel. Phytopathology, 1964, 54, 628-632.

314. Rotem J. Thermoxerophytic properties of Alternaria porri f.sp.solani. Phytopathology, 1968, 58, 9, 1284-1287.

315. Rowe R.L. Fungicide testing fir early and late blight control in potatoes. -Plant physiology, 1984, 68, 8, 742.

316. Shoemaker P.B., Gardner R.G. Resistance and fungicide application interval for tomato early blight. Biol.and Cult. Test Contr. Plant Diseases, 1987, 2, 25.

317. Skeen G. Efecto de algunos derivados fiiranicos sobre el control de Alternaria solani en la papa. Cienc. Y techn.agr.Prot.plantas, 1986,9, 3, 81-91.

318. Sorauer P. Aufreten einer dem Amerikanishen « Early blight» entsprechenden Krankheit an den Leutschen Kartoffeln. Ztscht.Pflanzenkrank, 1896,6,1-9.

319. Shtienberd D., Fry W.E. Influence of host resistance and crop rotation on initial appearance of potato early blight. Plant Disease, 1990, 74, 11, 849-852.

320. Stefanac Zlata. Cucumber mosaic virus in garlic. Acta bot croat. 1980, 39: p.21-26.

321. Sypien M. The influence of nitrogen fertilization on onion quality and storage. Symposium Nutrit, Fertilizat. Vegetables, 1973, v.29, p.341-347.

322. The downy mildew of onion (peronospora destructor (berk) caps.) in Israel. -Palti I., Broch S., Stettiner M., Zilkha M. Phytopathol. Meditor. 1972, v.ll, № 1, p.30-36.

323. Tschesche R., Wulff G. Uber die antimicrobielle Wirksamkeit von saponinen. Z. Naturforsch. (1965) 20 b, p.543.3551

324. Vakalounakis D. Evaluation of tomato cultivars for resistance to Alternaría blight. Am. Appl. Biol., 1983, 102, 138-139.

325. Vakalounakis D.Cultivar reaction and the genetic basis of resistance to Alternaría stem canker (Alternaría alternata f. sp. lycopersici) in tomato. Plant Pathology, 1988, 37, 373-376.

326. Varwood C.T. Onion downy mildew. Hilgardia, 1943, № 14, 595-691.

327. Viranyi F, Studies on the biology and ecology of onion downy mildew (Peronospora destructor (Berk) Fries) in Hyngary. Overwintering of the pathogen in onion bulds. Acta phytopathol. Acad. Sci. Hung., 1974, v.9, № 3-4, p.311-314.

328. Viranyi F. The infection cycle of Peronospora destructor (Berk) Fries) connected with the environmental conditions in the field. Current Topics in Plant Pathol. Budapest, 1977, s. 197-201.

329. Vozdova G. The horizontal resistance of tomato against Alternaría sport disease. Genet. And Breed. Tomato proc. Meet. EUCARPIA, Tomato Work Group, Avignon, May, 18-21, 1981, 267-275.

330. Vozdova G. Geneticke predpoklady slechteni ray cat na odolnost viicu plisni Bramborove a alternariove skornitosti. Acta Univ. Agr. Brno, 1980, 28, 3/4, 537-540.

331. Walter J.M. Heredity resistance to disease in tomato. Annual Revue of Phytopathology, 1969, 167, 5, 131-162.

332. Weltman F.L. A technique to compare virulence of isolates of Alternaría solani on tomato leaflets. Phytopathology, 1943, 33, 8, 698-706.

333. Weston D. The sporulation of Helmintosporium avenae and Alternaría solani in artificial culture.- Trans. Brit. Mycolog. Society, 1936, 20, 112-115.

334. Wolters B. Zur antimicrobiellen Wirksamkeit pflanzlicher Steroide und Triterpene. Planta Med., (1966) N14, p.392.

335. Wolters B. Saponine ais pflanzliche Pilzabwehrstoffe. Planta (1968), N97, p.77.356

336. Zitter T.A., Kadis E.V. Scheduled fungicide application and varietal, susceptibility for tomato early blight. Biol.and Cult.Test Contr.Plant Diseases, 1987, 2, 26.

337. Zoi M.B., Kliade B.M. Reaction of varieties and hybrids to early blight Alternaria solani of tomato. Maharach Agr. Univ., 1981, 1, 69-71.

338. Vozdova G. The horizontal resistance of tomato against Alternaria spot disease. -Genet. And Breed. Tomato Proc. Meet. EUCARPIA, Tomato Work Group, Avignon, May, 18-21, 1981, 267-275.

339. СОЮЗ СОВЕТСКИХ СОЦИАЛИСТИЧЕСКИХ РЕСПУБЛИК

340. ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО ДЕЛАМ ИЗОБРЕТЕНИЙ И ОТКРЫТИЙ

341. На основании полномочий, предоставленных Правительством СССР,

342. Государственный комитет СССР по делам изобретений и открытийвыдал настоящее авторское свидетельство на изобретение: "Способ получения стероидных гликозидов,обладающих антимикробным действием"

343. Автор (авторы): ^нтя Павел Константинович, Балашова Наталья Николаевна,--Демидов Ефим Самсонович, Ковальчук Лидия Павловна и Бурцева Светлана Антоновна

344. Заявитель: ГЕНЕТИКИ РАСТЕШЙ Ш МССРл ' Приоритет изобретения ^3342072 „ Р „ 4сентября1981г

345. Зарегистрировано в Государственном реестре ' изобретений СССР

346. Действие а^ор^Ж^с^^ет^^тва распространяется на всю территорию Союза ССР.1. Председатель Еомитепшбхс? /1. Начальник отдела

347. МПФ Гознака. 1979. Зак. 79-3083.л^щи

348. ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ СССР ПО ДЕЛАМ ИЗОБРЕТЕНИЙ И ОТКРЫТИЙ, еЛ/°

349. На основании полномочий, предоставленных Правительством СССР, Государственный комитет СССР по делам изобретений и открытийложной мучнистой росе" .

350. Автор (авторы): Балашова Наталья Николаевна, Кинтя Павел Константинович, Демидов Ефим СамсоноЕЕЧ и Хавсин Михаил Феофанович

351. Заявитель: МОЛДАВСКИЙ ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ШАМЕНИ НАУЧНО-ИССиГЕДОВАТЕЛЬСКш ИНСТИТУТ ОРОШМОГО ■ . И ОВСЩЕВОДСТВА•. I3278991 приоРитёт изобретения 9 шрта 1981г<

352. Зарегистрировано в Государственном реестре изобретений СССР14 октября 1982р.

353. Действие авторского свидетельства распространяется "на всю территорию Союза ССР.1. Начальник отдела

Информация о работе

Демидов, Ефим Самсонович
доктора сельскохозяйственных наук
Тирасполь, 2000
ВАК 06.01.05

Диссертация

Методы селекции и семеноводства овощных культур для создания экологически чистых технологий в условиях южных регионов стран СНГ - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Методы селекции и семеноводства овощных культур для создания экологически чистых технологий в условиях южных регионов стран СНГ - тема автореферата по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы