Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание исходного материала для селекции риса с помощью химического мутагенеза и гибридизации

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание исходного материала для селекции риса с помощью химического мутагенеза и гибридизации"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ. КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО ВЫСШЕМУ ОБРАЗОВАНИЮ

РОССИЙСКИЙ УНИВЕРСИТЕТ ДРУЖБЫ НАРОДОВ

На правят рукописи

ХОАНГ КУАНГ МИНЬ

УДК 633.18;631,521:575

СОЗДАНИЕ ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ. РИСА С ПОМОЦЬЮ ХИМИЧЕСКОГО МУТАГЕНЕЗА И ГИБРИДИЗАЦИИ

/06.01.05 - селекция и семеноводство/

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва - 1993

Работа выполнена в лаборатории генетики, экспериментального мутагенеза и полиплоидии и цитогенетики Института сельскохозяйственной генетики СРВ (г.Ханой).

Научные руководители:

доктор биологических наук Т.В.Сальникова,

доктор биологических наук Чан Зую Кви.

Официальные оппоненты:

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Г.А.Дебелый,

доктор биологических наук, профессор А.К.Федоров.

Ведущая организация:

Московская сельскохозяйственная академия им.К.А.Тимирязева.

Защита диссертации состоится 17 декабря 1993 г. в 16 часов на заседании специализированного совета К 053.22,22 в Российском университете дружбы народов по адресу: 113093, г.Москва, ул. Павловская, д. 8/5, ауд. 228.

С диссертацией можно познакомиться в научной библиотеке Российского университета дружбы народов по адресу: Т17198, г.Москва, ул. Миклухо-Маклая, д.6.

Автореферат разослан "_" ноября 1993г.

Ученый секретарь специализированного совета кандидат сельскохозяйс

доцент

- I -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРНО ТИКА. РАБОТЫ

Актуальность теш. Рис - одна из основных культур, валовой сбор которой по всему мирз» составляет ежегодно более 400 млн. тонн, занимая второе место после пшеницы. Рисосеющие страны Азии дают около 90% мирового производства, остальное производят страны Латинской Америки, Африки и Европы.

Бо Вьетнаме рис является ваннейшей продовольственной культурой. Он выращивается почти на всей сельскохозяйственной площади и является основным продуктом питания населения. Однако находящиеся в производстве сорта риса по своим показателям не отвечают современным требованиям. Для обеспечения населения и экспорта вьетнамские генетики и селекционеры должны срздать новые сорта риса с высокой урожайностью, обладающие высокими технологическими качествами и устойчивые к неблагоприятным условиям среды их выращивания. В связи с этим нужен новый исходный материал, получение которого в ускоренные сроки возможно с помощью экспериментального мутагенеза.

Цель и задачи исследований. Цель исследования - создание ценного исходного материала .у риса посевного с помощью химических мутагенов. При этом были поставлены следующие задачи:

- изучить патогенетическое действие химических суиермутаге-нов -нитрозо- -этилмочевины (НЭМ) и этиле ними на (3¡í) на сорта риса д-841, OiVi-80, ЙР-Г7494;

- выявить специфгеность действия Эй и НЭМ по частоте я спектру индуцированных мутаций;

- провеет? анализ изменчивости количественных признаков растений после обработки мутагенами по поколениям;

- изучить характер наследования к изменчивости хозяйственно ценных признаков у индуцированных мутантов и провести отбор мутантов для использования их в частной генетике ъ селекции риса, дать характеристику мутантов с оценкой их по потомству;

- изучить эффективность использования мутантов в скрещиваниях;

- создать ценный исходный селекционный материал на основе индуцированных мутантов.

Научная новизна работы. Выявлены особенности действия Эй и НЭм на рас, чувствительность и мутабильяоеть трех сортов при химическом мутагенезе, вариабельность количественных признаков в зависимости от используемого мутагена и генотипа, получены новые

данные о генетической природе индицированных мутантных признаков, в том числе карликовости, полукарликовости, высокобелковости и раннеспелости. Показана возможность получения с помощью химического мутагенеза мутантов, сочетающих раннеспелость,-высокую продуктивность и высокою белковость. Впервые с помощью химических мутагенов получены: новый тмп генной муаской стерильности,, увеличенное число колосков в первом узле метелки, удлиненный флаговый лист.

Практическая значимость результатов исследований. В ходе дас сертационного исследования создан богатый исходный материал (мутанты, сортомутантные гибриды) с комплексом или отдельными хозяйственно ценными признаками, находящийся на различных этапах селекции. Создана селекционно-генетическая коллекция (около 30 образцов) , в которой имеется ряд выдающихся типов мутантов: i%4j_4» %v¡-13 (высокопродуктивные); Mg4I_2, %4L-3» %vi-I2 (раннеспелые);

to8a-5» ''bj.i-I5' %iP-23 (высокобелковые); ^841_з, ^8íI-2' M0M-II' 'kbivi-I2 (хороткостебельные). Коллекция используется в селекционном процессе в Институте сельскохозяйственной генетики и других научных учреждениях Вьетнама.

Апробация работы и публикаций-.-Основные материалы диссертации доложены на Совещаниях Центра сельскохозяйственной генетики (1987-1989 гг.), на заседаниях Ученого Совета сельскохозяйственных наук объединенных учреждений СЕВ (1987-1988 гг.), на Объединенном коллоквиуме генетических лабораторий Института сельскохозяйственной генетики СРВ (Ханой, 1990-1992 гг.).

По теме диссертации опубликовано 5 научных работ.

Объем и структура диссертации, диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания материала, методики и условий проведения опытов, 5 глав экспериментальной части, заключения, выводов, практических рекомендаций, списка литературы и приложения. Работа изложена на 124 страницах машинописного текста, включает 23 рисунка и 30 таблиц (из них 17 рисунков и 3 таблицы вынесены в приложегае). Список литературы содержит 240 наименований, кз них 114 на русском, II на вьетнамском и 115 на других языках.

Материал, методика и .-условия проведения исследований

Объектом исследования служили 3 сорта риса Oryza sativa L., va г. índica, местной и иностранной селекции: Д-841, 0М-60 и HP-I?494¿ Химические мутагены ЭК и НЭМ получены в Отделе хами-

ческой генетики Икс гитута химической физики имени Н.Н.Семенова РАН. Обработку наклюнувшихся семян риса водными растворами (хзН 7) химических мутагенов, а такие работу в ь*^ - Мд и поздних поколе-йиях проводили по методикам и рекомендациям Отдела химической генетики 1-Ш РАН. Предварительно замоченные в воде в течение 20 час. земена обрабатывали ж з ЕЭМ в концентрациях 0,04; 0,06; 0,08$. окспоззцвя воздействия - 18 час. В каждой варианте (одна концентрация мутагена) обработано 500 семян в 4-х новторноетях. Контролем служили семена, замоченные е воде в течение 20 час.

Посев ¿¡2 проведен но семьям - потомствам отдельных растений. 5 каждом варианте высевали 100-200 семей, изучали частоту и спектр ¡морозильных 2 мор^офкззологических изменений. Классификацию пер-эых проводили ло А.Гусчврону (1940) и Т.Ораву (1972). Выделенные звменения проверяла на наследование в Мд. мяя выявления мутаций з Мд высевали семена от неизмененных растений М2 по 100 семей в хавдом варианте, Изучение генетической природы индуцированных мутаций осуществляли с помощью анализа гибридов Рд- и ?2> полученных 1ри скрещивании мутантов с исходными и другими сортами.

Селекционно ценные мутанты изучены по 9 количественным приз-гакам, хозяйственной ценности и в экологических испытаниях в разах зонах равнины Красной реки севера Вьетнама.

Математическая обработка экспериментальных данных проведена ю Б.А.Доспехову (1973) и П.$.Рокицкоад (1973). Коэффициент варз-щии признаков рассчитывали у 25 растений каядой семья. Характер эасщепления мутантов в потомстве определяли по методу "Хиквадрат", удержание белка - по макро-Кьельдалю.

Экспериментальная работа диссертационного исследования вы-¡олнена в период 1986-1992 гг.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

I. Изучение патогенетического действия химических мутагенов на три сорта риса

Изучение цитогенетического эффекта Ш и КЗЫ ана$азным ме-■одом показало, что максимальная частота аберраций хромосом, как равило, приходилась на 2-ой - 3-й сроки фиксации, что свидетель-твует о задержанном действии мутагенов при обработке наклюну в ших-я семян. С возрастанием концентрации при действии ЗИ и НЭМ час-ота аберраций хромосом пропорционально увеличивалась в 1,5-1,5 аза. Более высокий аберрационный эффект наблюдали у сорта д-841 -

16,90^1,57$ перестроек при обработке 31 0,08$. У других сортов частота аберраций в зависимости от мутагена колебалась в пределах 9,97-1,23 - М,07±1,49£.

При исследования типов перестроек хромосом в вариантах с максимальной частотой аберраций обнаружено, что химические мутагены вызывали, главным образом, разрывы без воссоединения, поскольку в спектре присутствовали в основном фрагменты. Оба изученных мутагена вызывала появление как хроматидных, так и хромосомных мостов. Отношение клеток с мостами к клеткам с фрагментами в среднем составляло 1:3,6 с колебанием от 1:2,7 0,08^, сорт д-841) до 1:5,4 (ЕЭк 0,04$, сорт 0й-80). Таким образом, Ш и НШ действуют в основном по механизму - разрыв-воссоединение и разрыв без воссоединения.

2. Исследование влияния мутагенов на растения риса в М^-

Б Ы^ по вариантам опыта нами изучены всхожесть семян, выживаемость и стерильность растений, изменчивость высоты растений, кустистости (общей и продуктивной), длины метелки, числа зерен в метелке, массы 1000 зерен. При сравнительном анализе изменчивости количественных признаков в опыте и контроле мы пользовались двумя показателями - средней арифметической изучаемого признака и коэффициентом вариация этого признака.

Показано, что Эй в концентрации 0,04$ оказал слабый стимулирующий эффект на всхожесть семян у сортов Д-841 и ИР-17494. При повышении концентраций мутагенов всхожесть семян всех трех обработанных сортов сильно снижалась. Наибольшим повреэдавщим действием отличалась НЭМ. Аналогичные закономерности отмечена и при изучении выживаемости растений Мр

С увеличением концентрации мутагенов число стерильных цветков в метелке резко возрастало, в особенности при действии ЗИ и НЗш у сортов 0Ы-80 и Д-841 - соответственно в 2,5 и 2,0 раза по сравнению с контролем, шло установлено, что различия по высоте между контролем и опытными вариантами в йериоц рассады несущественны, а у взрослых растений наблюдается значимое уменьшение высоты при действии мутагенов. Включенные в исследование сорта хорошо отселектированы по высоте растений и имеют слабую изменчивость этого признака. ИР-17494 (средняя высота 86,7 см) и Д-841 (92,6 см) - полукарлики, Ом-ВО (98,1 см) - среднерослый сорт. При действии мутагенов максимальное снижение высоты в сортов йР-17494, Д-841 и 0М-80 составляло соответственно 6,6; 8,2 и 10,2 см, т.е. угнетение растений в наибольшей степени проявлялось

у срецнорослого сорта ОМ-80. Наиболее высокие значения коэф$иця-ентов вариации отмечены в опытных вариантах у сортов ОЫ—80 я Д-041.

Продуктивная кустистость по отношению к контролю в вариантах опыта составляла 98,5-50,3$. Увеличение в опытных вариантах в 1,5-2,0 раза значений коэффициентов вариации по продуктивной кустистости, в особенности у сортов д-841 и ИР-17494, указывает на неоднородность растительной популяции М^ по данному признаку.

Наедено, что длина главной метелки и число зерен на метелку являются в слабоварьирующими признаками, а масса 1000 зерен у всех сортов почти не менялась при действии мутагенов.

По нашим данным, наиболее надекнымк показателями поврездаю-щего действия химических мутагенов и чувствительности сортов являются стерильность цветков, высота растений и продуктивная кустистость. Изученные сорта но чувствительности можно располоьшть в следующем порядке: Д-841 > 0М-80> ИР-17494.

3. Изучение индуцированной изменчивости

3.1. Частота и спектр хлорофильных нарушений в Мо

Хлорофильные мутации часто используются в качестве теста

три изучении специфичности мутационного процесса. Результаты на-оего анализа показали, что по хлорофи льнам. мутациям можно судить з мутагенности химического соединения, но не его "продуктивности" цля селекции. В наших опытах: был подтвержден факт того, что НЭЫ -5олее сильный мутаген, чем ЭИ, поскольку частота форм с хлорофиль-щми нарушениями в ¡/^ в зависимости от сорта составляла соответствию 1,77±0,23 - 4,21±0,24 и 1,33±0,15 - 3,29*0,1$.

Выход хлорофильных мутаций ъ значительной степени определял-:я сортовыми особенностями, типы мутаций оказались сходными у раз-их сортов. Зто были в основном ксанта, альбина и виридис, прочит которых был неодинаков у разных сортов риса. Так, у Д-841 реобладали мутанты типа ксанта, у 0ГЛ-80 - альбина, а у ИР-17494 ри действии ЗП - альбина, при действии НЭМ - ксанта.

3.2. Частота и типы морфоаиэкологических изменений в Мр

Данные по частоте видимых моррофизиологических изменений,

ауденных в представлены на ряс.3.2.1, из которого видно, что оличество растений с изменениями к общему числу изученных в за-исимости от мутагена и его концентрации у сорта Д-841 колеба-ась в пределах 2,98±0,36 - 5,60±0,39#; у сорта 0М-80 - 2,87±0,41 3,75-0,38/2 и у сорта ИР-17494 - 2,36±С,32 - 3,28±0,28/1 У всех эртов треть или более трети изученных потомств растений, вырос-

%

5,0 4,0 3,0

о

0,04

0,06 0,08 Концентрация, %

40 35 30 25

О

1_

0,04

0,06 0,08 Концентрация, % Рис.3.2.1. Частота морфофизиологических изменений в ¡¿2 .у трех сортов риса.

I - частота растений с видимыми изменениями П - частота семей с изменениями 1-при обработке ЭИ, 2-при обработке НЭМ -- сорт Д-841

------------- сорт ом-80

—х—х—х—х- сорт ИР-17494

ших из обработанных семян, несли морфофазиологические изменения. За некоторым исключением, у всех сортов независимо от мутагена выход изменений возрастал с увеличением концентрации. 1Ш вызывала больше видимых изменений в чем Эй.

Анализ спектров морфофизиологических изменений, показал их различие у разных сортов и при действии разных мутагенов. Наибольшее разнообразие отмечено у сорта Д-641 при действии 3;1, у других сортов Ш также индуцировал больше разных типов мутагенов, чем НЭГл. В целом в Ы0 выделено 32 типа мутантов (после проверки на наследование в Ь5д): эректоицы, полукарлики, карлики, мутанты с генной мужской стерильностью, с измененным вегетационным периодом, остистые, с изменением размера и формы листьев метелки, зерновок и т.д. Следует отметить, что обнаруженную нами тенденцию преимущественного возникновения определенных типов мутантов при действии конкретной концентрации мутагена. 'й.к, в нашем исследовании независимо от генотипа мутации раннеспелости возникали в основном при обработке Ж - 0,06$, а мутанты с длинными зерновками - при действии НЭМ - 0,04$.

3.3. Наследование и проявление мутаций в Мд и поздних поколениях

Степень наследования выделенных в йд измененных признаков была достаточно высокой и составляла в среднем 80-90$. Однако наибольший процент наследуемых изменений отмечен у сорта Д-841, наименьший - у сорта 0М-80. Большинство типов изменений, выделенных в , наследовалось в Ыд без расщепления. К расщепляющимся в Мд относились признаки, контролируемые многими генами, такие, как размер и форма метелки и зерновок, окраска стеблей, листьев а семян.

Изучение проявления мутаций в Мд - в потомстве невзмэнен-ешх растений - показало, что мутации проявляются при действии эбоих мутагенов. При этом сорт Д-841 оказался и в л!д более мута-Зильным, чем другие сорта, так как в пяти из шести опытных вариантов наблюдались мутации, составившие в сумме половину общего тасла выделенных в мутаций. Частота семей с мутациями в Мд бы-1а невысокой - 1-3$. Из 1800 изученных в Мд семей обнаружено лишь [7 семей с мутациями, всего 26 мутантов, которые отнесены к 9 сипам, в том числе 3 новым. Для получения селекционно ценных рорл, в том числе редких, целесообразно, на наш взгляд, не огра-пичиваться анализом Ы2, а исследовать также Мз и поздние поколе-шя. Такие редкие и ценные мутации, как удлиненный флаговый лист

и увеличенное число колосков в первом узле метелки были выявлены нами именно в Ivig.

4. Селекционно ценные мутанты риса 4.1. Характер наследования мутантных признаков С помощью гибридологического анализа мы провели исследование наследования и изменчивости 10 селекционно ценшх мутантных признаков, имеющих первостепенное значение при селекции сортов интенсивного типа.

Раннеспелость. В последнее время во Вьетнаме сельскохозяйственные культуры выращиваются не только в зимне-весенний и летне-осенний, но и в зимний период. Поэтому создание новых сортов рзса с укороченной продолжительностью периода вегетации является первоочередной задачей.

С помощью химических мутагенов мы получили ряд раннеспелых мутантов риса. Наследование этого признака было изучено в потомстве пяти гибридов мутантов с исходными сортами (%42_2 х Д-841, М841_з х Д-841, %У|_1]- х ОЫ—80, X 0М-80, %p_2j 'X ЙР-17494)

Гибриды Sy, как правило, занимали промекуточное положение по сравнению с родительскими формами с неполным,доминировалием раннеспелости над позднеспелостью. Коэффициент доминирования (Н) составлял 0,51 - 0,71. В ïg характер расщепления у всех гибридов был сходным. Всего в ïg обнаружено 185 раннеспелых растерши и 431 типа исходного сорта, что не соответствовало моногенному наследование признака (£2=0,012, Р>0,9).

Высота растения. Исходные сорта Д-841 и ИР-17494 несут ген , контролирующий полукарликовость, у сорта 0M-8Û он отсутствует После обработки химическими мутагенами мы получили мутанты, высота растений которых составляла от 35-40 см до 100-110 см. Можно предположить, что такие мутанты имели гены md ,d,sm. ¿¡ы провели гибридизацию семи мутантов-карликов (MKj-wKp), обладавшими и другими селекционно ценными признаками, с исходным сортом Oivv-SO, не имеющим гена карликовости. Гибриды Fj всех комбинаций скрещивания были более высокорослыми, чем сорт 0Ы-80, что указывает на доминантность факторов, контролирующих среднерослость. В Fg Расщепление соответствовало мологенному рецессивному типу наследования признака карликовости. При скрещивании мутантов-карликов с исходным сортом Д-Б41, который содержит ген полукарликовости sm, в габридиоЗ популяции îg обнаружено дигенное расщепление (15 полукарликовых: I карлик).

Таким образом, карликовость у полученных мутантов - моногенный рецессивный признак, который макет быть введен в генотип любого высокопродуктивного образца для улучшения его устойчивости к полеганию.

Структура диета. При селекции риса большое внимание уделяется структуре листа, играющего решающую роль в продуктивности растения, мы получили мутанты, имеющие длинные, толстые, вверх торчащие листья и маленький угол прикрепления листа к стеблю, что отвечает требованиям селекции интенсивных сортов риса. Среди этих мутантов наибольший интерес представляет мутант "ЛД" с удлиненным флаговым листом, индуцированный На;л-0,06/£. При скрещивании мутанта "Дц" с исходным сортом Д-841 в все растения имели фенотип сорта Д-841. В расщепляющейся популяции 1!3 583 проанализированных растений 432 вмели нормальный флаговый лист и 151 удлиненный, что соответствует модели 3:1 СХ2=0,18; 0,50< ?< 0,75). Следовательно, удлиненный флаговый лист у мутанта "ДД" контролируется одной парой рецессивных генов.

Длина метелки и ее .форма. При химическом мутагенезе у растений риса наблюдалась разнообразная изменчивость по величине и форме метелок: короткие, плотные, крупные, компактные, пониклые и др. Проведен генетический анализ мутанта %42_7> имеющего короткую плотную метелку и выделенного у сорта Д-841 с длинной рыхлой метелкой. В ^ наблюдали доминирование признака длинная рыхлая метелка, а в обнаружены 4 класса растений - с длинной рыхлой метелкой; длинной плотной; короткой рыхлой; короткой плотной; расщепление соответствовало дигенной модели - 9:3:3:1 0^=2,53; 0,50 < Р <0,90). При скрещивании мутанта с другими сортами

и мутантами установлено, что плотность метелки у него контролируется одной парой рецессивных аллелей 1р, а длина метелки - одной парой доминантных аллелей Ьх.

Стерильность. Известны три типа стерильности у риса - хромосомная, генная и цитоплазматическая. Два последних тина широко используются в современной селекции на гетерозис. Б 1987 г. при обработке Э;1 - 0,06/2 семян риса сорта Д-841 мы получили форму с мукской стерильностью, которая отличается от всех известных в мировой классификации типов и характеризуется открытыми цветковыми чешуями, бледным пыльниками и отсутствием в пыльниках пыльцевых зерен. Рыльце и завязь в цветке нормально развиты, следовательно, опыление цветков возможно. ¡Мутант с мужской стерильностью без пыльцы получил сокращенное название "КЯГ. мы выращивали его:

I) чередующимися радами с исходным сортом для естественного опыления и 2) в сосудах для искусственного опыления. Результаты опы> tob представлены, в табл. 4.I.I.

Таблица 4.1.1 Завязываемоеть семян при скрещивании мутанта "КШ" с сортом Д-841 (1988 г.)

Число опыленных цветков

Способ скрещивания

Естественный

Искусственный

Всего

-г

всего j

4730 I3S 486G

ферта льдах

174 31 205

Завязывае-мость _

3,68 23,16

В все растения были нормально развиты к фертильны. В расщепляющейся популяции Г^ из 744 растений 553 оказались фертиль-ными и 191 имело мужскую стерильность, что соответствует модели 3:1 (Х2-0,12; 0,50< Р<0,90). Следовательно, муаская стерильность у мутанта "КШ" контролируется одной парой рецессивных генов.

Длина зерновки. Современные селекционные программы многих стран мира направлены на создание двикнозерных сортов риса. После воздействия НЭМ в концентрациях 0,04 и 0,06/* на семена сорта ИР-17494 с округлыми зерновками найдены мутанты с удлиненными семенами. Отношение длины зерновок к ее ширине у этих мутантов составляло 2,9-3,1:1 при 2,2:1 у исходного сорта. Результаты генетического анализа 5 мутантов показали, что длиннозерность .У них детерминирована рецессивными моногенными факторами.

Содержание белка в зерне. Среди морфофизаологических мутантов риса были выделены высокобелковые формы. С цель» установления возможности использования их в селекции мы провели скрещивание высокобелкового мутанта (содержание белка в зерновке

13,9$) с исходным сортом Д-841, имеющим 8,15? белка. В все растения по белковости занимала промеадточное' пояснение меяду родительскими формами. Зто указывает на неполное доминирование генов, контролирующих содержание белка. 3 расщепляющейся популяции ^ встречались растения с различной белковостью - от 9,5^0,07 до 12,7±0,07$, что указывает на наследственную природу признака повышенное содержание белка в зерновке и 'возможность передачи этого признака другим сортам и формам.

4.2. Характеристика мутантов по некоторым количественным признакам и хозяйственным показателям

Предварительная оценка 215 мутантных линий 1^на делянках

р

10 м в 4-х краткой повторности позволила отобрать 1э лучших вдтактов, которые затем были изучены по некоторым количественным приз-пакам и хозяйственно ценным показателям.

Исследование мутантов по высоте растеши, продуктивной кустистости, длине, пустозерности главной метелки и числу зерен в ней, массе 1000 зерен показало большое генетическое разнообразие, а высокие значения коэффициентов варьирования признаков у большинства мутантов подтвердило возрастание эффективности отбора при мутационной селекции.

Трехлетнее изучение мутантов по хозяйственно важным показателям помогло выявить ряд ценных форм (табл.4.2.I).

Таблица 4.2.1

Характеристика мутантов, индуцированных химическими мутагенами, по хозяйственным показателям (среднее за три года 1989-1992)

Номер мутанта

Происхождение мутанта

¡Длина ¡периода ¡вегета-!цви,дни

Средний ушнай __зерна___

!Содержание

, белка в

■ и 'зерновке,

ц/га ношенщ !к кони |ролю,%}

Контроль Сорт Д-841

127,0±3 43.5-1.17 100.О 8.2±0.Э9

841-1 ^841-2 М841-3 '"841-4 '''841-5 841-6

м,

Д-841,ЭИ-0,04$ Д-841,ЭИ-0,( Д-841,ЭИ-0, ( Д-841,ЭИ-0,С Д-841 .НЭМ-0,045? Д-841,НЭМ-0,08$

125±3 112±2 П4±2 130±3 127±4

51,2-1,27 44,5-1,35 46,3*1,42 62,1±1,38 40,3*1,54 51,8*1,31

117,7 102,9 106,4 142,4 92,6 119,6

8,4±0,29 8,7±0,45 8,5±0,54 8,3±0,61 10,3±0,32 8,4±0,48

Контроль Сорт 0Гуь-80

130*2 42,1*1,25 100,0 8,4*0,45

%М-12 %-15

0М-80,ЭИ-0,06$ 0М-80,ЭП-0,06^ ОМ-80,ЗИ-0,0£$ 0М-80 ,НЭ.',1-0, Ой- 80,КЭМ-0,06%

124*3 118*2 131*3 128*3 125*2

41,8±1,41 45,2*1,39 53,8*1,54 61,5±1,67 47,7*1,35

99,3 107,4. 127,8 146,1 113,3

10,5*0,41 9,2*0,52 8,0*0,37 8,1±0,32 9,2±0,35

Контроль Соот ИР-17494

135-2 42,5-1,37 100,0 9,3*0,46

'■'ИР-21 ИР-17494, ЭИ-0,06$ 134±4

Ivir.jp 22 ИР-17494, ЗН-0,06$ 135±3

4Р-23 ИР-17494, НЭМ-0,06$ 122±3

4Р 24 ИР-17494,НЭМ-0,08$ 133*2

48,7*1,42 114,6 9,5*0,37

54,6±1,38 128,5 9,2±0,43

45,3*1,61 106,6 12,5*0,49

51,1±1,47 120,2 9,2*0,54

Это раннеспелые мутанты ¡%4|_2» %41_з» ^ЦР-23' С03Рева~

ющие на 12-15 дней раньше исходных сортов; высокобелковые ^д/ц^,

%v¡-II' 4iP-23' содержание белка в зерновке которых превышает

контроль соответственно на 2,2; 2,1; 3,2$; высокоурожайные ''"342__i *

%'"1-13' Цж-14» %Р-22' прибавка урожая у которых составляла соответственно" 18,6 (или 42,7$); 11,7 (или 27,8$); 19,4 (или 46,1$) к 12,1 ц/га (йле 28,о%) по отношению к исходному сорту.

Ваяно отметить, что мутант получешшй у сорта

КР-17494 с помощью H3ivi-0,06$, сочетает высокую урожайность со скороспелостью в повышенным содержанием белка, хотя, как известно, существует генетическая отрицательная корреляция мекду урожайностью семян и их белковостью, мезцу урожайностью и скороспелостью. Следовательно, слонявшиеся отрицательные корреляции мекцу главными показателями продуктивности сорта могут быть преодолены методом индуцированного мутагенеза.

5. Использование мутантов в скрещиваниях

При использовании мутантов в скрещиваниях возможно полока-тельное сочетание (рекомбинация) мутантных с немутантными или му-тантных с мутангаыми признаками и перенос в различные генотипы ценных новых.признаков.

Для создания ценных эдтантно-гибрадных форм мы применяли различные схемы скрещивания: мутант х исходный сорт, мутант х другой сорт, мутант х мутант. Показано, что раннеспелые мутанты '%42-р '%41-3' Ч)М-12 к -1®* целесообразно использовать в скрещиваниях в качестве источника гена Ef (Early flowering - раннее цветение) для создания раннеспелых сортов риса. Мутанты %4j_3 и i?%vj_i2 оказа~ лись прекрасными донорами короткостебельности. Они отличаются довольно высокой продуктивностью, раннеспелостью, стекловидным высокобелковым зерном, при гибридизаций проявляют высокую комбинационную способность, ¡чутанты несут один рецессивный renct-ciwarf (карликовость), не сцепленный с другими гена!®, благодаря чему его легко ввести в другой генотип. На осноге раннеспелых мутантов %41-3 и 4).vi-I2 П5Й гибридизации их с другими сортами и мутантами нами созданы габридо-мутантные линии ГЛр ГЛ^, ГЛд, ГЛ^, ГЛ5, которые отличаются высокой потенциальной продуктивностью, устойчивостью к неблагоприятным внешним условиям возделывания, укороченным вегетационным периодом, короткостебельностью.

Использование в скрещиваниях с различными сортами мутанта "Дц" имеющего толстый, вверх торчащий, длинный в два раза, чем у исходного сорта, и не засыхающий до полного созревания зерновок флаговый лист, дало возможность создать гибриды с повышенной урожайностью и улучшенным качеством продукции.

Наиболее быстрым способом создания мутантного сорта, отличающегося высокой белковостью и улучшенным качеством белка при сохранении хорошей урожайности, является скрещивание индуцированных мутантов с районированными адаптированными сортами с проведением 2-3-х беккросов с селекцией до Гд линий от индивидуальных растеши. Таким путем мы создали высокобелковые линии риса, в родословной которых участвовали высокобелковые мутанты %д_п»

%В-23'

При селекции на гетерозис мы использовали мукски стерильный мутант "1Ш" для получения гибридных семян, который служил материнской формой, а в качестве отцовской - лучшие селекционные или коллекционные образцы.

Таким образом, полученные нами данные по выходу селекционно ценных форм, анализу их генетической природы, количественным признакам а хозяйственным показателям свидетельствуют о том, что химический мутагенез с использованием 3:1 и НЭМ как процесс ускорения формирования мощно эффективно использовать для создания исходного селекционного материала. Разноплановое исследование индуцированных мутантов позволило нам отобрать наиболее интересные формы, создать генетическую коллекцию и на ее основе развернуть селекционную работу по созданию новых высокоурожайных сортов, отвечающих требованиям перспективного производства риса в условиях Вьетнама.

ВЫВОДЫ

На основании многолетнего диссертационного исследования эффективности химического мутагенеза для получения ценного исходного селекционного материала у риса 0. Sativa L., va г. mdíca мокно сделать сдедуюидае выводы:

1. SI н НЭгй - сильные химические мутагены, эффективные для создания исходного генртического разнообразия при селекции риса, при этом НЭЬ" вызывает более высокую, чем Э1> общую частоту мутаций, а 3-1 индуцирует более широкий спектр изменензЗ и больше селекционно ценных мутантов.

2. Частота аберраций хромосом при действии и НЗА-i на наклюнувшиеся семена риса в зависимости от сорта и концентрации мутагена составляла 9,S7±I,23 - I8,90±I,57 п I0,S9±I,<¿7 - I8,0?± 1,-iS/í,соответственно. Аберрационная активность 3>¡ и H3í/¡ в большей степени определяется концентрацией и генотипическями особенностями, чем типом мутагена. В условиях нашего опыта ЭЛ и НЭЫ

проявили себя как мутагены с задержанным характером действия и способностью воздействовать на все стадии клеточного цикла.

3. Чувствительность сорта, изученная в по всхожести семян, выживаемости, стерильности и высоте растений, общей и продуктивной кустистости, длине метелки, числу зерен в метелке, массе 1000 зерен, зависит от его генотипических особенностей и природы. мутагенного фактора. С повышением концентрации, как правило, повреждающее действие мутагена в ^ возрастало. Наиболее чувствительными к воздействию мутагенов являются сорта Д-841 и 0М-80. 1Ш характеризовалась большей токсичностью, чем ЭЛ.

4. Хлорофальные нарушения, выявленные у сортов риса в не могут слу&ить критерием эффективности химических мутагенов для селекции, так как отмечена прямая коррелясция ыезду частотой форм с хлорофильными изменениями и общим количеством морфофизиологических мутаций , но не выходом селекционно ценных форм. Например, у сорта Д-841 выделено наибольшее число хозяйственно ценных мутантов и наименьшее количество форм с хлорофильными нарушениями.

Частота хлорофильных нарушений в колебалась от 1,33^0,15 до 4,21*0,24$ и была максимальной у сорта 0М-80 приз действии НЭМ-0,085». НЭМ индуцировала больше изменений, чем Ж. Спектры изменчивости мало менялись у различных сортов и были представлены в соновном типами ксанта, альбина и виридис.

5. Выход видимых морфофизиологических изменений в 11р у всех изученных сортов независимо от мутагена возрастал с увеличением концентрации. В г«^ частота изменений (% растений от числа изученных) колебалась от 2,36±0,32 до 5,06±0,39#, в ¡.^ - от 0 до 0,70± 0,035£.

Число типов изменений в ¡^ максимально составляла 14(сорт Д-841, ЗИ-0,06^), в М3 - 9 (сорт ИР-17494, ЗЙ-0,04^).

С. Большинство выделенных в Ь^ изменений имело, наследственную природу: процент наследования составлял 78,0±6,19 - 91,1± 6,225?. Все изменения, подученные в Ыд, оказались мутантами.

7. Описаны 35 типов видимых мутаций, которые представляют большой интерес для селекции и частной генетики риса.

Впервые во Вьетнаме с помощью химических мутагенов подучены у риса редкие мутации: новый тип мужжой стерильности, удлиненный флаговый лист, повышенное число колосков в первом узле метелки. Эти мутанты вносят ценный вклад в теорию и практику селекции и частную генетику риса.

8. Установлены характер и число генов, контролирующих 9

типов мутантных признаков. По доминантному моногенному типу наследуются длина метелки и округлая зерновка. По доминантному ди-генноэд типу - остистость. Неполным доминированием характеризуются раннеспелость и высоко белковость. Яндущроватшая карликовость, мудская стерильность, длина флагового листа, плотность метелки и длинная зерновка алеют моногенную рецоссмвцую природу.

9. Изучение мутантов по 9 хозяйственно ценным признакам показало, что степень вариабельное та их зависит от самого признака, исходного сорта и мутагена. Максимальные величины вариации отмечены для длины вегетационного периода, высоты растений,• пустозернос-ти, числа продуктивных побегов и числа семян в метелке.

7 ряда мутантов выявлено ослабление отрицательных корреляций меаду хозяйственно ценными признаками. Получен мутант %р_2з» сочетающий раннеспелость, высокую продуктивность и высокую белковость.

10. На основе химического мутагенеза создана селекционно-генетическая коллекция (около 30 образцов), в которой имеется ряд выдающихся типов мутантов: Мо^^з (высокопродуктивные;

М841-2' М841-3' Мом_12 (раннеспелые); М841_5, ¡%-_15, %р_23 (высокобелковые); ^841_з» м84Х-2' %М-12 (короткоетебель-

ше) и др. Коллекция используется в селекционном процессе в Институте сельскохозяйственной генетики и других научных учреждениях Вьетнама.

XI. Всестороннее изучение ицдуцировашшх мутантов риса позволило создать ценный исходный материал и разработать разные направления селекции: прямое использование мутантов при создании новых сортов, использование их в скрещиваниях в качестве доноров ценных признаков и в селекции на гетерозис.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПЩД0Ш5Ш II ЕШМЕЩШШ

1. Химические мутагены Ш и НШ в концентрациях от 0,01 до С, 10$ мо'кно использовать при создании исходного материала для селекции риса.

2. Цутацты ^ом-13» Iй-* %Р-22 ЦелбСО°бразно использовать как непосредственные родоначальники новых сортов, а мутанты %и_2; м841_3; М841_5; М^.-^; 1%р_23 и Щ, ГЗ включать в скрещивания в качестве доноров ценных признаков.

3. Необходимо продолжить исследование патогенетической природы мутанта КХП с новым типом муиской стерильности и широко использовать его в селекции на гетерозис в условиях СРВ.

- 16 -

Материалы диссертации опубликованы в следующих работах:

1. Хоанг Куанг минь, Чан Зую Кви. Сравнительное изучение ци-тогенетической активности ЭИ к НЭЫ у сортов риса при обработке наклюнувшихся семян //¿¡урн. 1ш$ормация генетики, Ханой, 1988г. Ш 2, с.18-20. (на вьетнамском языке).

2. '2ан Фай, Хоанг Куанг, Чан Зую 1-Сви. Результаты первичного исследования мутанта нового типа мужской стерильности без пыльцы у риса //¿¡урн. Генетика и использование. Ханой, 1989г. & I с. 1-4.

3. Хоанг Куанг Шнь, Чан Зую Яви, Буй ¡¡Сыо Тху. Экспериментальный мутагенез в селекционном процессе при создании новых сортов риса //¿¿урн. Генетика а использование. Ханой, 1989г. £ 2.

о.5-10. (на вьетнамском языке).

4. Хоанг Куанг Минь, чан Зую ¡Кви. Изучение наследования некоторых мутантных признаков у риса, полученных при химическом мутагенезе. //¡¡йурн. Сельскохозяйственные науки и техники. Ханой, 1990г. с.9-12. (на вьетнамском языке).

5. Хоанг Куанг Шнь, Чан Зую Кви, Лам Куанг ЗУ. Влияние нит-розоэтеленмочевины и этилензмлна на некоторые хозяйстсвенные показатели мутантов риса /Дурн. Гене тика и использование. Ханой, 19Ыг. $ 2. с. 15-17. (на вьетнамском языке).

Ig.II.93 г.

Зак. 642

Объем I п-л. Тйраж 100

Типография РУДН, Орджоникидзе 3