Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание и оценка исходного материала для селекции на быструю отдачу влаги зерном кукурузы при созревании

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание и оценка исходного материала для селекции на быструю отдачу влаги зерном кукурузы при созревании"

На правах рукописи

Чистяков Станислав Николаевич

СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА БЫСТРУЮ ОТДАЧУ ВЛАГИ ЗЕРНОМ КУКУРУЗЫ ПРИ СОЗРЕВАНИИ

Специальность 06.01.05 — «Селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Краснодар-2013

005061394

Работа выполнена в Государственном научном учреждении Краснодарский научно-исследовательский институт сельского хозяйства имени П. П. Лукьяненко Российской академии сельскохозяйственных наук в 2009-2012 гг.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, доцент Супрунов Анатолий Иванович

Официальные оппоненты: Казарцева Алла Тимофеевна,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор, ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет, профессор кафедры технологии хранения и переработки растениеводческой продукции

Остапенко Надежна Васильевна,

кандидат сельскохозяйственных наук, ведущий научный сотрудник, ГНУ Всероссийский НИИ риса Россельхозакадемии, отдел селекции

Ведущая организация: ГНУ Всероссийский НИИ масличных культур имени B.C. Пустовойта Россельхозакадемии, г. Краснодар.

Защита состоится «_27_» июня_2013 г. в 9 час._00_мин.

На заседании диссертационного совета_Д 220.038.03_при ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет» по адресу: 35044, г. Краснодар, ул. Калинина, 13 (главный корпус, 1 этаж, комната 106); тел./факс: (8-861)221-57-93.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГБОУ ВПО «Кубанский государственный аграрный университет», а с авторефератом на сайтах http//www. vak.ed.gov.ru и http://www.kubsau.ru

Автореферат разослан «_27_»_мая_2013 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, Л 4/

доктор биологических наук, профессор ¿Д Цаценко Л.В.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследований. В настоящее время гибриды кукурузы должны обладать не только высокой урожайностью зерна, но и его низкой уборочной влажностью особенно для северных регионов России, где не представляется возможным отложить сроки уборки для высыхания зерна кукурузы на корню. Возделывание гибридов с пониженной уборочной влажностью зерна повышает качество комбайновой уборки и упрощает послеуборочную доработку зерна

Снижение среднесуточных температур, в зонах с коротким безморозным периодом в осенний период может осложнить уборку и повысить уборочную влажность зерна. Одним из основных преимуществ выращивания гибридов с низкой уборочной влажностью зерна является их высокая экономическая эффективность.

Ранее в условиях центральной зоны Краснодарского края и Воронежской области исследования по проблеме влагоотдачи зерна при созревании не проводилось. В практической значимости отечественные селекционеры не имеют существенных результатов, что говорит о необходимости создания исходного материала и гибридов кукурузы с данным признаком, особенно при постоянном увеличении энергоресурсов.

Цель и задачи исследований. Целью наших исследований было создание и оценка нового исходного материала для селекции раннеспелых гибридов кукурузы с быстрой влагоотдачей зерном при созревании.

В задачи исследований входило:

- изучить морфо-биологические особенности новых линий и созданных с их участием раннеспелых гибридов кукурузы;

- изучить динамику отдачи влаги зерном при созревании у созданных нами линий и тесткроссов кукурузы;

- оценить комбинационную способность новых линий по признаку «урожайность зерна»;

- оценить комбинационную способность новых линий по признаку «уборочная влажность зерна»;

- изучить зерновую продуктивность и уборочную влажность новых гибридов кукурузы в двух агроклиматических зонах России и определить их экологическую пластичность и стабильность по изучаемым признакам;

- изучить реакцию новых линий на ЦМС;

- определить экономическую эффективность возделывания новых гибридов кукурузы в условиях Центрально-Черноземной полосы Российской Федерации.

Научная новизна исследований. Впервые в условиях центральной зоны Краснодарского края и Воронежской области проведены исследования по созданию и оценке полученного нового селекционного материала кукурузы с быстрой отдачей влаги зерном при созревании. Изучена динамика отдачи влаги зерном при созревании у новых

линий и созданных с их участием гибридов кукурузы. Проведена оценка новых линий с помощью полученных топкроссов по общей и специфической комбинационной способности на признаки «урожайность зерна» и «уборочная влажность зерна».

Практическая значимость результатов исследований. Создан новый исходный материал, который широко используется в практической селекции института при создании высокопродуктивных раннеспелых гибридов кукурузы. Созданы линии и простые межлинейные гибриды с быстрой влагоотдачей зерном. Выделены новые раннеспелые гибриды кукурузы, превосходящие стандарт по экономической эффективности возделывания в Центрально-Черноземной полосе Российской Федерации.

Апробация работы и публикация результатов исследований. Основные результаты исследований доложены на III и IV Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар 2009, 2010 гг.), на заседаниях методического совета ГНУ Краснодарский НИИСХ Россельхозакакдемии в 2011-2012 годах. По результатам исследований опубликовано пять печатных работ, в т. ч. три в изданиях рекомендованных ВАК РФ.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Динамика отдачи влаги зерном у новых линий и гибридов кукурузы в процессе созревания.

2. Комбинационная способность по признаку «урожайность зерна» у новых линий кукурузы.

3. Комбинационная способность по признаку «уборочная влажность зерна» у новых линий кукурузы.

4. Реакции новых линий кукурузы на ЦМС.

5. Экологическая пластичность и стабильность новых гибридов кукурузы по результатам испытаний в двух агроклиматических зонах.

6. Экономическая эффективность возделывания новых гибридов кукурузы в условиях Центрально-Черноземной полосы Российской Федерации.

Структура и объём диссертационной работы. Диссертационная работа изложена на 172 страницах машинописного текста, включает 43 таблицы и 22 рисунка, 33 приложения, состоит из введения, 6 глав, выводов, предложений селекционной практике и производству. Список использованной литературы насчитывает 136 наименования, из них 50 иностранных авторов.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Обзор литературы. В этом разделе диссертационной работы приведены данные литературных источников отечественных и зарубежных авторов, посвященные проблеме влагоотдачи зерна у кукурузы при созревании. Описан один из важных показателей оценки исходного материала при селекции кукурузы - комбинационная способность.

Представлен обзор мнений различных исследователей о раннем тестировании линейного материала кукурузы. Освещены основные положения по созданию гибридов на стерильной основе.

Условия, исходный материал и методика исследований. Исследования проводили в 2009-2012 годах на экспериментальной базе ГНУ Краснодарского НИИСХ РАСХН (г. Краснодар) расположенного в центральной почвенно-климатической зоне Краснодарского края и в 2011-2012 годах в ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН (пос. Каменная степь Таловского района Воронежской области). Диссертационная работа выполнена в соответствии с планом исследований отдела селекции и семеноводства кукурузы ГНУ Краснодарского НИИСХ РАСХН (номер гос. регестрации 08.0.006.20432).

Погодные условия 2011 года в Краснодаре в начале вегетационного периода сравнительно благоприятно сказались на развитии кукурузы. Однако засушливая погода в июле и августе отрицательно сказалась на формировании и наливе зерна у растений кукурузы. За июль месяц выпало в среднем 2,2 мм осадков, в сравнении с 49 мм со среднемноголетними значениями. В первую декаду августа выпало 1,1 мм осадков, при среднемноголетних показателях - 14 мм. По температурному режиму июль был довольно жаркий, средняя температура воздуха составляла 27°С, что на 3,8°С больше, чем среднемноголетняя.

В 2012 году, также в конце июля и начале августа наблюдались засушливые погодные условия. Почти вся месячная норма осадков выпала в первой декаде июля. За второю и третью декаду выпало всего 5,5 мм, что на 27,5 мм меньше, чем среднемноголетняя норма осадков. Среднесуточная температура воздуха в 2012 году превышала среднемноголетние показатели на протяжении всего вегетационного периода.

Сложившиеся засушливые погодные условия за годы исследований в Краснодаре и превышение температурного режима оказали негативное влияние на рост и развитие растений кукурузы, что отрицательным образом отразилось на зерновой продуктивности изучаемых гибридов.

В Таловском районе Воронежской области по данным метеостанции ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН в 2011-2012 гг. за вегетационный период сложились благоприятные погодные условия для выращивания кукурузы. В период исследований климатические условия характеризовались высокой влагообеспеченностью и благоприятной среднесуточной температурой воздуха, что благоприятно отразилось на росте и развитии кукурузы.

Для создания нового исходного материала с быстрой отдачей влаги зерном при созревании мы использовали, донор, обладающий этим признаком - линию Кр 48. В качестве второго компонента гибрида были использованы - одна раннеспелая Кр 703 и две среднеранние линии кукурузы Кр 742 и Кр 731, которые относятся к гетерозисным группам юёеш х вБв. На базе данных гибридов были получены новые линии. После

третьего самоопыления и отбора по фенотипу для дальнейших исследований было отобрано 35 новых линий кукурузы. Полученные линии тестировались методом полных топкроссов. В качестве тестеров были использованы две кремнистые Кр 602, Кр 681 и одна зубовидная линия Кр 801. В качестве стандарта был взят раннеспелый гибрид кукурузы Краснодарский 194 MB районированный в 7 агроклиматических зонах Российской Федерации.

Основным разделом наших исследований было изучение динамики снижения влажности зерна в период созревания у созданных новых линий и гибридов кукурузы. Изучаемый материал высевали ручными сеялками в селекционном питомнике. Методика проведения опыта была следующей: до появления пестичных нитей початки накрывали изоляторами, после массового появления рылец изоляторы снимали, и проводили принудительное опыление початков.

Первую пробу зерна на влажность брали через 35 дней после опыления, последующие пять через каждые пять дней у линий и 6 проб у гибридов. На каждую пробу отбирали по 3 початка, которые обмолачивались в ручную. Замеры влажности проводились в трехкратной повторности электронным влагомером, который был оттарирован по стандартному весовому методу.

Вторая часть наших исследований была посвящена изучению зерновой продуктивности созданных с участием новых линий гибридов кукурузы в контрольном питомнике. Посев гибридов проводился во 2-3 декаде апреля селекционной сеялкой с густотой стояния 60 тыс./га в трехкратной повторности. Делянки в контрольном питомнике двух-рядковые, учетной площадью 9,8 м2. Комбинационная способность новых линий изучалась по урожайности и уборочной влажности зерна кукурузы по методу В.К. Савченко (1973). Исследования проводили в соответствии с рекомендациями Всесоюзного НИИ кукурузы (Пятигорск, 1980).

В нашей работе также была поставлена задача испытания на пластичность и стабильность новых гибридов кукурузы, для чего испытания проводились в 2011-2012 годах в двух агроклиматических зонах - в ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН и ГНУ Краснодарский НИИСХ РАСХН. Для оценки гибридов кукурузы были использованы показатели экологической пластичности и стабильности, вычисленные по методу S. А. Eberchart, W. A. Rassel (1966), основанному на разделении линейной и нелинейной частей взаимодействия «генотип х среда» в изложении В.З. Пакудина (1972).

Вариабельность морфологических признаков новых линий кукурузы. На начальном этапе селекционного процесса неотъемлемой частью является отбор селектируемого материала по хозяйственно-ценным признакам. Данный процесс позволяет сократить объемы работ и включить в будущее изучение и тестирование. Это достигается за счет браковки новых линий с неудовлетворяющими морфологическими признаками. В данной работе, также проведен анализ по морфологии нового линейного материала (Таблица 1).

Таблица - 1 Статистические показатели морфологических измерений новых линий кукурузы, Краснодар, среднее 2009-2012 гг.

Признак X 1лт. Я Б V, %

Длина початка, см 13,3 10,5-18,0 7,5 1,7 12,7

Диаметр початка, см 3,6 2,5-4,2 1,7 0,4 11,5

Диаметр стержня початка, см 2,3 1,8-3,8 2,0 0,4 18,1

Количество зерен в ряду початка, шт. 27,0 16,3-27,0 17,7 3,8 14,1

Количество рядов в початке, шт. 14,6 12,0-18,0 6,0 1,7 11,1

Масса 1000 семян, г 247,3 200,8-299,0 98,2 21,2 8,6

Высота растений, см 163,3 126,1-247,1 121,0 19,5 11,9

Высота прикрепления початка, см 49,2 31,4-65,2 33,8 7,8 15,8

Количество листьев, шт. 17,3 13,3-26,1 12,8 2,1 11,9

Линейный материал, полученный нами, был разнообразен в пределах каждого признака, что обеспечило высокую выборку. Вариабельность всех признаков довольно высокая, кроме массы 1000 семян. Об этом свидетельствует коэффициент вариации, значение которого находилось в пределах 11,1-18,1%, а лимиты и размах варьирования подтверждают данное заключение. Стандартное отклонение по этим признакам носило сравнительно низкий характер, что говорит о точности проведенного опыта. Признак масса 1000 семян имел незначительный коэффициент вариации 8,6%. Стандартное отклонение по высоте растений и массе 1000 семян было сравнительно высоким 19,5 см и 21,2г соответственно. На это указывают лимиты и размах варьирования изучаемого признака.

Динамика отдачи влаги зерном у новых линий и гибридов кукурузы. Главной задачей наших исследований было изучение динамики отдачи влаги зерном у новых линий и гибридов кукурузы в период созревания (Таблица 2).

Таблица 2 - Влажность зерна (%) в динамике у линий кукурузы в среднем по генотипу при созревании, Краснодар, 2011-2012 гг.

Генотип, линия Количество дней после опыления

35 40 45 50 55

Кр 703 х Кр 48 27,8 22,8 18,3 15,1 13,0

Кр 742 х Кр 48 28,8 23,8 19,7 16,1 14,3

Кр 731 х Кр 48 32,2 27,4 23,0 19,3 16,1

Кр 48 27,3 20,1 16,7 12,7 11,3

Кр 703 29,1 24,5 22,2 18,8 16,0

Кр 742 30,7 26,4 22,0 19,0 16,5

Кр 731 31,6 27,3 23,5 19,7 17,3

В результате проведенных исследований, нами установлено, что наименьшую влажность зерна (13%) на 55-й день после опыления имели линии, выделенные из генотипа Кр 703 х Кр 48, что значительно ниже, чем у линий двух других генотипов. Они уступали по влажности зерна лишь линии-донору Кр 48 (11,3%). Вторая исходная линия (Кр 703) участвовавшая в создании данного блока линий характеризовалась более влажным зерном, чем среднее значение линий по данной комбинации на 55-й день после опыления. У линий из генотипа Кр 742 х Кр 48 в среднем влажность зерна на 55-й день после опыления была ниже исходной Кр 742 на 2,2% и выше линии-донора на 2,0%.

Наиболее высокая влажность зерна на 55-й день после опыления в 2011-2012 гг. была у линий из блока Кр 731 хКр 48, она составила 16,1%. Снижение влажности зерна у всех линий, выделенных из данного генотипа, в среднем проходило равномерно за весь период проведения исследований. Линии из данного генотипа за весь период исследований отдали наибольшее количество влаги по сравнению со стандартом и другими изучаемыми линиями. У исходной линии Кр 731 данного генотипа влажность зерна была выше на 1,2% в последний день отбора проб, чем в среднем у линий этого блока. В блоке линий полученных из генотипа Кр 703 х Кр 48 лучшей по влагоотдаче зерна по двум годам исследований была линия 70348/5-1-1 (Рисунок 1).

30,1

29,1 27.3-V " 24.6

% > % 20,1 »

* 4«49,2 ^ 18_а 16,7 ^ * -- Ж 1в.о

12,7 «» ~1.5 *■ 12,8 ♦

-Кр 48 -70348/ 5-1-1 - Кр 703

35 40 45 50 55

Периодичность отбора проб после опыления, дней

Рисунок 1 - Динамика отдачи влаги зерном у лучшей линии кукурузы полученной из генотипа Кр 703 х Кр 48 и двух исходных компонентов, Краснодар, 2011-2012 гг.

Влажность зерна у линии на 35-й день после опыления была больше на 2,8%, чем у линии-донора и больше чем у Кр 703 на 1,0%. Интенсивность влагоотдачи зерном у данной линии была равномерной за годы исследований. Сравнивая темпы влагоотдачи в разные временные промежутки в 2011-2012 гг. необходимо отметить, что наибольшая

интенсивность потери влаги наблюдалась с 35-го по 45-й день после опыления — 5,5%. На 55-й день после опыления у линии 70348/ 5-1-1 влажность зерна была меньше на 3,2%, чем у Кр 703.

Из линий, полученных на основе генотипа Кр 742 х Кр 48, выделилась по изучаемому признаку линия - 74248/10-1-1 (Рисунок 2).

35,00

30,00

15,00

10,00

.30,7

27,3 ^ \ 26.4

2Ь,4 Л. \ \22^0 19.0

20,1 * 16,8 16, * --, 14,3 ----^16,5

12,7 ---- 12,7

- ♦ - Кр 48

-в—74248/ 10-1-1

-* — Кр 742

35 40 45 50 55

Периодичность отбора проб после огьцмния, дней

Рисунок 2 - Динамика отдачи влаги зерном у лучшей линии кукурузы полученной из генотипа Кр 742 х Кр 48 и двух исходных компонентов, Краснодар, 2011-2012 гг.

На 35-й день после опыления влажность зерна у новой линии была меньше исходных линий на 0,9 - 3,4%. Интенсивность влагоотдачи была равномерной на протяжении всего опыта. Максимальные темпы потери влаги зерном у новой линии кукурузы наблюдались в период с 35-го по 45-й день после опыления. В последующие временные промежутки между отборами, интенсивность влагоотдачи уменьшалась и в заключительный период наблюдений была минимальной - 1,6%. Во время последнего отбора проб (на 55-й день после опыления) влажность зерна данной линии была незначительно выше, чем у линии-донора Кр 48 (12,7% против 11,3%) и меньше, чем у линии Кр 742 на 3,8%.

В группе линий полученных из генотипа Кр 731 х Кр 48 наименьшая влажность зерна за два года проведения исследований была у линии 73148/5-1-1 (Рисунок 3).

Интенсивность снижения влажности зерна у данной линии за годы исследований была равномерна за весь период наблюдений. В момент отбора первой пробы в годы наблюдений влажность зерна у исследуемой линии находилась на уровне линии Кр 731 и выше линии-донора на 4,5%. В последний день отбора проб на влажность линия 73148/5-1-1 превышала по влажности зерна линию Кр 48 на 2,9%, однако характеризо-

валась меньшими значениями данного показателя по сравнению с линией Кр 731 на

3,1%.

Максимальная интенсивность влагоотдачи у этой линии была с 35-го по 45-й день после опыления. Линия отличалась от донора Кр 48 более длинным периодом налива зерна.

Периодичностьл отбора проб поел* опыления, дней

Рисунок 3 - Динамика отдачи влаги зерном у лучшей линии кукурузы полученной из генотипа Кр 731 х Кр 48 и двух исходных компонентов, Краснодар, 2011-2012 гг.

Изучив данные, по динамике потери влаги зерном при созревании у новых линий и выявив лучшие га них, мы провели тестирование данного материала

Полученные тест кроссы были подвержены всестороннему изучению. Исходя из задач, определенных нашей работой, было очень важно определить динамику влагоотдачи зерна не только вновь полученных линий, но и проследить, как наследуется данный признак в гибридах (Таблица 3).

Следует отметить, что наименьшая влажность зерна на 60-й день после опыления имели теепсроссы на базе линий из генотипа Кр 703 х Кр 48. Гибридные комбинации, созданные из линий данного генотипа с тремя тестерами, отличались пониженной влажностью зерна на 60-й день после опыления, как по сравнению с тесткроссами полученными на основе линий из других генотипов, так и по сравнению со стандартом. Так те-сткроссы с участием линий из генотипа Кр 703 х Кр 48 и тестера Кр 602 на 60-й день после опыления имели влажность зерна 14,7%, что значительно ниже, чем у тесткроссов с участием линий из других генотипов и на 2,9% ниже, чем у стандарта Краснодарский 194 MB.

Таблица 3 - Динамика влажности зерна (%) гибридов кукурузы, полученных с участием

новых линий в среднем по генотипу при созревании, Краснодар, 2011-2012 гг._

Количество дней после опыления

Линии из генотипа, стандарт

Тестер

35

40

45

50

55

60

Кр 703 х Кр 48

28,4

24,2

Кр 742 х Кр 48

Кр602

29,1

25,2

20,6 21,9

17,9

15,8

14,7

18,6

17,0

15,5

Кр 731 хКр48

30,7

26,7

23,8

21,2

19,0

17,3

Кр 703 х Кр 48

30,6

26,5

23,5

19,9

17,0

15,6

Кр 742 х Кр 48

Кр681

30,3

26,7

24,8

21,2

18,4

16,9

Кр 731 х Кр 48

31,5

27,5

25,2

22,6

19,3

17,6

Кр 703 х Кр 48

30,3

26,8

22,8

20,0

17,3

15,4

Кр 742 х Кр 48

Кр801

31,8

27,4

23,8

20,8

18,1

15,6

Кр 731 х Кр 48

32,3

28,1

25,3

22,0

19,0

16,8

Краснодарский 194 MB (st)

32,7

25,7

23,4

21,3

18,3

17,6

Гибриды с участием линий из генотипа Кр 742 х Кр 48 более интенсивно отдавали влагу в гибридах, созданных при участии тестера Кр 801. Гибриды, полученные на базе данного тестера, обладали более длительным периодом налива зерна по сравнению с другими гибридами и стандартом Краснодарский 194 MB, что положительным образом сказалось на их урожайности.

Гибриды с участием линий из генотипа Кр 731 х Кр 48 характеризовались как плохо отдающие влагу зерном при созревании. Данные гибридные комбинации имели на 60-й день после опыления самую высокую влажность зерна в опыте, сопоставимую с влажностью зерна у стандарта Краснодарский 194 MB.

-Краснодарский 194 MB

(стандарт} -703481 5-1-1хКр 681

5 40 45 50 55 60

Периодичность отбора проб поел« опылания, днай

Рисунок 4 - Динамика отдачи влаги зерном у гибрида 70348/ 5-1-1 х Кр 602, Краснодар, 2011-2012 гг.

Для селекции кукурузы представляет большой практический интерес проследить динамику отдачи влаги зерном у тесткроссов, полученных на базе отдельных линий.

Лучшим гибридом по влагоотдаче зерна был тесткросс с участием линии из генотипа Кр 703 х Кр 48 и тестера Кр 681 (Рисунок 4).

В начальный период отбора проб на влажность зерна у данного гибрида она находилась на уровне стандарта. Максимальная интенсивность влагоотдачи у нового гибрида была в период с 45-го по 50-й день после опыления и составляла 6,7%. На 60-й день после опыления влажность зерна у тесткросса была на 3,7% меньше, чем у стандарта

В группе гибридов созданных на основе линий из генотипа Кр 742 х Кр 48 лучшим по влагоотдаче зерном являлся гибрид 74248/10-1-1 х Кр 681 (Рисунок 5).

15,0

10,0

♦ 32.7

30,8 \Л

>^25.7

26,0 "^«^23.4

21,3

18,3" ^ * 17,6

14,2

-Краснодарский 194 МВ

(стандарт) -74248/ 10-1-1хКр 681

45

50

55

35 40

Периодичность отбора проб посла опыления, дней

Рисунок 5 - Динамика отдачи влаги зерном у гибрида 74248/10-1-1 х Кр 681, Краснодар, 2011-2012 гг.

Влажность зерна у данного гибрида в начальные периоды наблюдений была сопоставима с динамикой влагоотдачи стандарта Краснодарский 194 МВ. В период с 45-го по 50-й день после опыления интенсивность отдачи влаги у нового гибрида была выше, чем у стандарта На 60-й день после опыления изучаемый гибрид характеризовался меньшей уборочной влажностью зерна (14,4% против 17,6%), что говорит о преимуществе данного гибрида в сравнении со стандартом по изучаемому признаку.

Проведение исследований по динамике отдачи влаги зерном кукурузы с участием линий из генотипа Кр 731 х Кр 48 показало, что влажность зерна у гибрида 73148/ 5-1-1 х Кр 681 на 60-й день после опыления была больше 14%, однако была ниже, чем у стандарта на 3,2%. Темпы влагоотдачи зерна у данного гибрида проходили равномерно за весь период проведения опыта

35,0

I

| * Краснодарский 194 МВ (стандарт) «♦»7314а/ 5-1-1 ж Кр 681_

10,0

55

60

35

40

45

50

Периодичность отвер* лров мел« «пыл*иия, дней

Рисунок б - Динамика отдачи влаги зерном у гибрида 73148/ 5-1-1 х Кр 681 в сравнении со стандартом, Краснодар, 2011-2012 гг.

Комбинационная способность новых линий кукурузы по признаку «урожайность зерна». В период испытаний новый селекционный материал по общей комбинационной способности характеризовался по-разному. Линии из генотипа Кр 703 х Кр 48 обладали преимущественно низкими и средними эффектами ОКС по двум годам исследований. В годы проведения исследований их оценки существенно менялись с высоких на низкие и наоборот, что говорит о сильном влиянии погодных условий на аддитивное взаимодействие генов у данных образцов (Таблица 4).

В селекции кукурузы большое значение имеет селекционный материал со стабильно высокими оценками общей комбинационной способности в разные годы испытаний. С участием линий полученных из генотипа Кр 703 х Кр 48 выделилась линия 70348/ 23-2-1. Эффекты ОКС у неё по годам исследований были стабильно высокими и составляли 6,89 и 5,11 за 2011 и 2012 годы соответственно.

Из линейного материала, полученного из генотипа Кр742 х Кр48, после проведения анализа по комбинационной способности выявлено две линии 74248/1-1-1 и 74248/20-1-1 отличающихся стабильными высокими оценками ОКС за годы исследований 8,47 и 5,24.

Наибольшее количество линий показывающих высокие оценки общей комбинационной способности в годы исследований выявлено с участием линий из генотипа Кр 731 х Кр 48. Лучшей из них является - 73148/ 15-2-1. В 2011 году эффекты ОКС у линии составляли 11,28, в 2012 году 5,76 соответственно.

Таблица — 4 Показатели комбинационной способности лучших линий кукурузы по признаку «урожайность зерна», Краснодар

Линия Эффекты ОКС Варианса ОКС Варианса СКС

2011 г. 2012 г. 2011 г. 2012 г. 2011 г. 2012 г.

70348/8-1-1 4,45 -3,08 19,79 9,46 7,33 37,16

70348/21-1-1 5,79 1,83 33,47 3,36 10,72 58,98

70348/23-2-1 6,89 5,11 47,43 26,11 16,74 1,47

74248/ 1-1-1 8,47 5,24 71,68 27,47 2,27 2,64

74248/20-1-1 5,84 4,84 34,09 23,38 15,78 2,09

73148/2-1-1 5,82 3,05 33,85 9,30 44,29 5,47

73148/8-1-1 3,63 6,28 13,16 39,45 51,04 150,09

73148/ 10-2-1 8,90 4,44 79,18 19,72 6,74 3,11

73148/15-2-1 11,28 5,76 127,26 33,22 19,62 1,52

73148/21-1-1 8,95 6,49 80,08 42,12 21,89 20,22

НСР 0,05 2,95 2,53 2,95 2,53 2,95 2,53

Константы СКС и эффекты ОКС не дают полного представления о преобладании аддитивного или неаддитивного эффекта генов. Для этого вычисляют вариансы СКС и ОКС. При их сравнении наглядно видно преимущество того или иного взаимодействия генов. Необходимость этого анализа заключается в том, что аддитивный эффект в большей степени отвечает за наследование количественных признаков в том числе и урожайности зерна.

В результате проведенной математической обработки экспериментальных данных выявлены линии, у которых за наследование признака урожайность зерна отвечает в большей степени аддитивное взаимодействие генов. Наибольшее количество таких линий выявлено из генотипа Кр 703 х Кр 48.

Из генотипа Кр742 х Кр48 превышение значения вариансы ОКС над вариансой СКС за два года исследований наблюдалось у линий 74248/1-1-1 и 74248/20-1-1 .

У линий из генотипа Кр 731 х Кр 48 с аддитивным эффектом выявлено две линии 73148/ 15-2-1 и 73148/ 21-1-1, что говорит о преобладании доминирования или эпистаза взаимодействия генов, на высокую урожайность у большей части линий из этого генотипа

В селекции кукурузы учитываются и вариансы СКС в отдельности. Низкие значения вариансы специфической комбинационной способности у линии 73148/10-2-1 показывают, что данная линия подходит для включения в синтетическую популяцию.

Специфическая комбинационная способность, также имеет большое значение в селекции гибридов кукурузы. В частности константы СКС показывают оценки конкретной

комбинации, на основании которых можно выделить высокоурожайную гибридную комбинацию.

Известно, что СКС подвержено высокой изменчивости от погодных условий, поэтому важно выделять гибридные комбинации не только с высокими значениями констант, но и характеризующиеся стабильностью показателей по годам исследований.

При изучении тест кроссов, созданных на базе лучших по этим показателям линий из генотипа Кр 703 х Кр 48, были выделены следующие гибридные комбинации: 70348/5-1-1 хКр 681 и 70348/ 10-1-1 х Кр 801. Данные гибриды характеризовались стабильными высокими константами СКС за годы исследований (Таблица 5).

Таблица - 5 Константы СКС лучших линий кукурузы по признаку «урожайность зерна», Краснодар

Линия Тестер

2011 год 2012 год

Кр 602 Кр 681 Кр 801 Кр 602 Кр 681 Кр 801

70348/5-1-1 -7,81 11,54 -3,73 -3,95 10,34 -6,38

70348/ 10-1-1 -3,5 -7,7 11,2 -1,08 -6,55 7,63

74248/11-1-1 5,04 1,34 -6,38 8,34 -6,56 -1,78

73148/7-2-1 5,36 -2,55 -2,82 11,5 -3,94 -7,56

73148/18-1-1 2,52 -9,09 6,57 -1,26 -7,35 8,61

НСР 0,05 0,49 0,55

Линии, участвующие в данных гибридах, не обладали высокими эффектами общей комбинационной способности, что говорит о преобладании при их скрещивании с тестерами доминантного или эпистатического эффекта.

Гибриды, созданные с участием линейного материала, полученного из генотипа Кр 742 х Кр 48 сильно варьировали в годы исследований по данному признаку. Сказалось влияние контрастных погодных условий в период проведения исследований.

Лучшей в данном блоке в 2011-2012 годы была гибридная комбинация 74248/11-1-1 х Кр 602. Не смотря на сильную изменчивость погодных условий, в годы исследований этот гибрид сохранял стабильно высокие константы СКС. Полученные значения констант СКС говорят об устойчивых эффектах эпистаза или доминирования при взаимодействии «линия х тестер» в данной гибридной комбинации.

Среди тесткросов, полученных на базе линий из генотипа Кр731 х Кр48 по изучаемому признаку выделились комбинации-73148/7-2-1 хКр602 и 73148/18-1-1 хКр801.

Комбинационная способность линий кукурузы по признаку «уборочная влажность зерна». В наших исследованиях также была поставлена задача по изучению комбинационной способности у новых раннеспелых линий кукурузы по признаку «убороч-

ная влажность зерна». У линий из генотипа Кр 703 х Кр 48 эффекты ОКС в 2011 году варьировали от -1,17 до -0,78, а в 2012 году вариабельность эффектов общей комбинационной способности находилась в пределах от - 0,30 до -0,16 (Таблица 6).

Таблица — 6 Показатели комбинационной способности лучших линий кукурузы по признаку «уборочная влажность зерна», Краснодар

Линия Эффекты ОКС Варианса ОКС Варианса СКС

2011 г. 2012 г. 2011 г. 2012 г. 2011 г. 2012 г.

70348/6-2-1 -0,97 -0,24 1,29 0,04 0,12 0,54

70348/ 14-1-1 -1,17 -0,30 0,04 0,53 0,04 1,25

70348/ 17-2-1 -0,78 -0,16 0,30 0,10 0,30 0,05

74248/ 10-1-1 -0,69 -0,78 0,48 0,60 0,06 0,01

74248/ 17-1-1 -0,72 -0,79 0,52 0,62 1,42 0,48

73148/5-1-1 -0,67 -0,74 0,45 0,55 0,12 0,03

НСР о,05 0,33 0,38 0,33 0,38 0,33 0,38

По признаку «уборочная влажность зерна» лучшими линиями являются те, чьи эффекты ОКС являются минимальными. Эффекты ОКС линий хотя и имели отрицательные значения, но при этом наблюдалась сильная их изменчивость в зависимости от года испытания. К примеру, линия 70348/ 14-1-1 имевшая эффекты ОКС с контрастными отрицательными значениями в оба года исследований.

После проведения анализа по комбинационной способности линий из генотипа Кр742 х Кр48, можно выделить два образца с достоверно высокими эффектами ОКС по признаку «уборочная влажность зерна» - 74248/10-1-1 и 74248/17-1- 1.

При отборе селекционного материала на быструю отдачу влаги у зерна при созревании важны низкие значения эффектов ОКС и высокие вариансы СКС, поэтому линии 74248/ 10-1-1, 74248/ 17-1-1 является перспективными для селекции гибридов кукурузы.

У линий, полученных из генотипа Кр 731 х Кр48, только линия 73178/5-1-1 обладала стабильными оценками общей комбинационной способности за годы исследований.

Для определения взаимодействия генов в гибридных комбинациях по изучаемому признаку были рассчитаны вариансы СКС и ОКС. При сравнении варианс по годам так же наблюдались различия. Стабильные достоверные превышения вариансы ОКС над СКС в два года изучения были у линии 73148/ 5-1-1. Следовательно, при скрещивании этой линии с тестером наблюдается аддитивное взаимодействие генов.

Экологическая пластичность и стабильность новых гибридов кукурузы. В ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН урожайность зерна раннеспелых гибри-

дов была значительно выше, чем в ГНУ Краснодарском НИИСХ РАСХН. Данное обстоятельство обусловлено более благоприятными условиями среды, в частности лучшим увлажнением в Центрально-Чернозёмной полосе Российской Федерации.

В гибридах с участием линий из генотипа Кр 703 х Кр 48 достоверное превышение по урожайности зерна в двух агроклиматических зонах изучения было у гибрида -70348/ 20-1-1 х Кр 801. Максимальная средняя урожайность зерна за два года исследований была у гибридов в ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН 70348/ 12-2-1 х Кр 602 - 75,9 ц/га, а ГНУ Краснодарском НИИСХ РАСХН -70348/ 20-1-1 х Кр 681 - 39,8 ц/га (Таблица 7).

Таблица 7 - Урожайность зерна лучших новых гибридов кукурузы в двух агроклиматических зонах, 2011-2012 гг.

Гибрид ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН ГНУ Краснодарский НИИСХ РАСХН Пластич- Стабиль-

урожай- урожай- ность, bj ность, S2j

ность ± к st, ность ± к st,

зерна, ц/га зерна, ц/га

ц/га ц/га

Краснодарский 194 MB (стандарт) 63,2 - 30,2 - 1,053 22,94

73148/ 10-2-1 хКр 801 86,6 23,4 41,3 11,1 1,384 30,74

74248/20-1-1 хКр 801 85,1 21,9 39,2 9,0 1,284 28,61

74248/ 1-1-1 хКр 801 83,1 19,9 39,7 9,5 1,172 26,37

73148/2-1-1 хКр801 80,6 17,4 32,8 2,6 1,316 29,08

74248/5-1-1 хКр 801 76,6 13,4 29,7 -0,5 1,385 30,6

70348/ 12-2-1 х Кр 602 75,9 12,7 27,4 -2,8 1,397 28,03

70348/6-2-1 хКр801 75,7 12,5 27,9 -2,3 1,420 28,71

70348/20-1-1 хКр 801 72,4 9,2 39,8 9,6 1,149 25,14

НСР о,05 8,3 6,9

По результатам испытаний выделены гибриды интенсивного типа: 70348/20-1-1 х Кр 801, 70348 6-2-1 х Кр801 и 70348/ 12-2-1 х Кр 602, которые формировали хороший урожай зерна при улучшении условий среды. Большинство изученных гибридов являются более стабильными по сравнению со стандартом.

Гибриды при участии линий полученных из генотипа Кр 742 х Кр 48 характеризуются более высокой урожайностью зерна к уровню стандарта в двух агроклиматических зонах, по сравнению с гибридами при участии линий из генотипа Кр 703 х Кр 48.

Лучшим гибридом в данном блоке по зерновой продуктивности являлась комбинация линий 74248/ 20-1-1 х Кр 801. Её урожайность в ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН за два года исследований составила 85,1 ц/га, превысив по данному показателю Краснодарский 194 MB на 21,9 ц/га. В ГНУ Краснодарский НИИСХ РАСХН этот гибрид, также имел достоверные превышения над стандартом на 9,0 ц/га, что является хорошим результатом в сложившихся погодных условиях.

По результатам регрессионного анализа выделены гибриды интенсивного и экстенсивного типа в равном количестве. Стабильностью по урожайности зерна характеризовалась большая часть изученных гибридов с участием линий из генотипа Кр 742 х Кр 48. Наибольший коэффициент регрессии выявлен у гибрида 74248/ 5-1-1 х Кр 801 - 1,385.

Новые гибриды с участием линий из генотипа Кр 731 х Кр 48 были самыми высокопродуктивными по урожайности зерна в данном сортоиспытании.

Из представленных в таблице гибридов лучшим за годы изучения в ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН была комбинация 73148/10-2-1 хКр801. Урожайность зерна у неё в условиях Центрально-Черноземной полосы составляла 86,6 ц/га, что на 23,4 ц/га выше стандарта Достоверное превышение в 11,1 ц/га к уровню стандарта по урожаю зерна данная комбинация показала и в условиях центральной зоны Краснодарского края

Большинство гибридов в этом генотипе имеют коэффициент регрессии меньше 1, что позволяет отнести их к экстенсивному типу. Наиболее отзывчивым на условия среды в данном блоке является гибрид 73148/ 10-2-1 х Кр 801.

Изучение пластичности и стабильности, полученных нами гибридов кукурузы проводили и по признаку «уборочной влажности зерна». По результатам регрессионного анализа, признак «уборочная влажность зерна» должен иметь низкий коэффициент регрессии. Он показывает слабую изменчивость этого признака в благоприятных условиях, в которых затрудняется быстрая отдача влаги зерном у кукурузы.

Самая низкая уборочная влажность зерна, в среднем за два года изучения, как в условиях Воронежской области, так и Краснодара была у гибрида 70348/13-1-1 х Кр 681, соответственно 20,6% и 13,5%, что на 10,6% и 3,4% ниже стандарта (Таблица 8).

Большинство гибридов с участием линий полученных из генотипа Кр 703 х Кр 48 являются стабильными по признаку «уборочная влажность зерна» в сравнении с Краснодарским 194 MB. У гибридов кукурузы с участием линий из генотипа Кр 742 х Кр 48 большая часть обладала меньшей уборочной влажностью в сравнении со стандартом. Лучшим по данному показателю был гибрид 74248/ 11-1-1 х Кр 801, его уборочная влажность в ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН составляла 24,0% , что ни-

же стандарта на 7,2%, а в ГНУ Краснодарский НИИСХ РАСХН - 13,7%, что на 3,2% также ниже стандарта Гибриды с участием линий из данного генотипа в большей степени являются непластичными, однако коэффициент регрессии у них был близок к 1. С наименьшим значением коэффициента регрессии в данном генотипе является гибрид 74248/ 11-1-1 х Кр 801 - 0,928. При этом, стабильность гибридов полученных при участии линий из данного генотипа была на уровне 8,22 -8,47%.

Лучшей по изучаемому признаку в этом блоке гибридов полученных при участии линий из генотипа Кр 731 х Кр 48 была комбинация 73148/ 10-2-1 х Кр 681. Средняя уборочная влажность зерна в ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН у данного гибрида была минимальной и составляла 25,6%, что на 5,6% ниже, чем у Краснодарского 194 MB. В ГНУ Краснодарском НИИСХ РАСХН средняя уборочная влажность этой комбинации за два года, также была минимальной - 13,4%, что на 3,5% меньше, чем у стандарта.

Таблица 8 — Уборочная влажность зерна у новых гибридов кукурузы в двух агроклиматических зонах, 2011-2012 гг.

Гибрид ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН ГНУ Краснодарский НИИСХ РАСХН Пластичность, Ь, Стабильность, S2j

уб.влаж. зерна, % ±KSt, ц/га уб.влаж. зерна, % ± к st, ц/га

Краснодарский 194 MB (стандарт) 31,2 - 16,9 - 1,127 8,62

70348/13-1-1 хКр 681 20,6 -10,6 13,5 -3,4 0,671 5,30

70348/6-2-1 хКр 681 22,3 -8,9 13,5 -3,4 0,719 5,46

74248/10-1-1 х Кр 681 24,8 -6,4 13,3 -3,6 0,961 8,47

74248/11-1-1 хКр 801 24,0 -7,2 13,7 -3,2 0,928 8,22

73148/10-2-1 хКр 681 25,6 -5,6 13,4 -3,5 0,930 8,39

73148/5-1-1 хКр 681 27,7 -3,5 13,4 -3,5 1,085 9,77

НСР 0,05 1,1 0,5

Что касается пластичности и стабильности гибридов в данном блоке, то большая часть гибридов выделившихся по уборочной влажности зерна обладала коэффициентом регрессии ниже 1. Это позволяет характеризовать их, как гибриды устойчивые к засушливым условиям, так и хорошо отдающие влагу зерном при созревании в более увлажненной агроклиматической зоне к уровню стандарта Краснодарский 194 МВ.

Реакция новых линий кукурузы на ЦМС. В задачи наших исследований входило изучение новых линий кукурузы по реакции на ЦМС. В качестве источника сте-

рильности были взяты линии Кр 714 M и Кр 703 M (молдавский тип стерильности) и гибрид F7C х К122 зак. С. (бразильский тип стерильности).

В процессе исследований была изучена реакция на тип стерильности у 35-и самоопыленных линий кукурузы.

Анализ результатов цветения метелок F1 гибридов позволил выявить реакцию линий на ЦМС С-типа стерильности. После анализирующих скрещиваний у линий, полученных из генотипа Кр 703 х Кр 48, выявлены в основном закрепители стерильности -73,3%, с данным типом ЦМС. Линии из генотипа Кр 742хКр48 характеризовались 100% цветением метелок, что свидетельствует о доминировании восстановительной способности. Линейный материал, полученный из генотипа Кр 731 х Кр 48, в большей мере обладал восстановительной способностью — таковых линий из данного генотипа было 60%.

Подавляющее большинство изучаемых линий при скрещивании их с источником молдавского типа стерильности линиями Кр 703М и Кр 714М были закрепителями стерильности. И только у одной линии наблюдалось полное цветение, которая была получена из генотипа Кр 703 х Кр 48.

На основе проведенных исследований при помощи имеющихся методик, среди линий, выделившихся в тестерных скрещиваниях, нами будут доработаны их стерильные аналоги и аналоги-восстановители фертильности с целью их дальнейшего использования при создании новых гибридов кукурузы.

Экономическая эффективность возделывания новых гибридов кукурузы в условиях Центрально-Черноземной полосы Российской Федерации. Расчет экономической эффективности проводился по раннеспелым гибридным комбинациям с участием новых линий кукурузы в ценах 2011 - 2012 годов по результатам исследований в ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН (Воронежская область).

Новые гибридные комбинации значительно превышали стандарт Краснодарский 194 MB по экономической эффективности. Это было обусловлено не только увеличением урожайности зерна у новых гибридов, а ещё и низкой уборочной влажностью зерна, что значительным образом сокращало энергозатраты на сушку зерна кукурузы после уборки урожая.

При участии линий из генотипа Кр 703 х Кр 48 и тестера Кр 801 наибольшей рентабельностью обладал гибрид 70348/ 6-2-1 х Кр 801 - 131,4%, что на 61,8% выше, чем у стандарта (Таблица 9).

Таблица — 9 Экономическая эффективность возделывания лучших новых гибридов кукурузы ГНУ НИИСХ ЦЧП им. В.В. Докучаева РАСХН, 2011-2012 гг.

Гибрид Урожай ность зерна, ц/га Уборочная влажность зерна, % Стоимость продукции, руб./га Производственные затраты с послеуборочным досушиванием зерна, руб./га Условно-чистый доход, руб./га Уровень рентабельности, %

Краснодарский 194 MB (стандарт) 63,2 31,2 50560 29803 18457 69,6

70348/6-2-1х Кр801 75,7 24,8 60530 26155 29075 131,4

74248/11-1-1хКр 801 72,0 24,0 57600 25074 32526 129,7

70348/13-1-1х Кр 681 61,8 20,5 49438 21685 27934 128,0

70348/12-2-1хКр 602 75,9 26,6 60709 27793 32916 118,4

74248/20-1-1хКр 801 85,1 28,8 68080 31335 32016 117,3

73148/10-2-1хКр 681 67,0 25,6 53600 25775 27825 108,0

73148/10-2- 1хКр 801 86,6 31,0 69280 34163 35117 102,8

Такой высокий уровень рентабельности у данного гибрида складывался за счет увеличения дополнительной прибыли от реализации зерна на 9970 руб. с 1 га и снижения затрат на послеуборочную сушку зерна на 3649 руб. к уровню стандарта. Другой гибрид 70348/ 12-2-1 х Кр 602 в этом блоке при реализации имел прибыль 60709 руб./га, что на 11271 руб./га больше, чем у гибрида 70348/ 13-1-1 х Кр 681. Однако у последнего гибрида уровень рентабельности выше на 9,6%, чем у 70348/ 12-2-1 х Кр 602, что обусловлено значительным снижением затрат при производстве изученных гибридов на 6108 руб./га, в большей степени обусловленных меньшими затратами на сушку зерна.

В блоке гибридов созданных с участием линий из генотипа Кр 742 х Кр 48 лучшей по показателям рентабельности возделывания её в Воронежской области являлась комбинация 74248/ 11-1-1 х Кр 801. Её рентабельность была на 60,1% выше, чем у стандарта и на 12,4% она превышала по данному показателю самый урожайный гибрид 74248/20-1-1 х Кр 801. Детальный анализ показывает, что даже увеличение урожайности зерна кукурузы на 13,1 ц/га не представляет преимуществ над возделыванием гибрида с более низкой уборочной влажностью, как в данном примере. Затраты на производство зерна у двух новых гибридов были самыми низкими у комбинации 74248/11-1-1 х Кр 801 - 25074 руб./га, что на 6261 руб./га ниже, чем у гибрида 74248/20-1-1 хКр 801.

Важность влияния на экономическую эффективность возделывания гибридов кукурузы с низкой уборочной влажностью зерна при уборке подтверждается и гибридами, созданными при участии линий из генотипа Кр 731 х Кр 48.

Гибрид с наименьшей влажностью зерна при уборке (25,6%) превышал по уровню рентабельности стандарт'на 37,4%, а наиболее урожайный 73148/10-2-1 х Кр 801 на 5,2%. Увеличение чистого дохода от реализации зерна у данного гибрида превышал по данному показателю стандарт на 9369 руб./га. Экономическая эффективность возделывания данного гибрида обусловлена более низкими затратами на его производство, на 4029 руб./га в сравнении со стандартом и на 8388 руб./га с другим гибридом -73148/10-2-1 хКр 801.

Таким образом, снижение уборочной влажности зерна на 10% при одинаковой его урожайности увеличивает рентабельность производства на 57,4% и чистый доход на 9477 руб./га. Во всех изученных гибридных комбинациях показатели рентабельности гибридов с низкой уборочной влажностью зерна превосходили по экономической эффективности возделывание наиболее урожайных гибридов кукурузы, которые в свою очередь характеризовались более влажным зерном при уборке.

ВЫВОДЫ

1. Вариабельность хозяйственно-ценных признаков у новых линий кукурузы находилась в пределах 10-20%, что говорит о разнообразии линейного материала по исследуемым признакам.

2. В результате проведенных исследований получен новый линейный материал с быстрой отдачей влаги зерном при созревании. У линий 70348/ 5-1-1, 74248/ 10-1-1 и 73148/ 5-1-1, в условиях центральной зоны Краснодарского края на 55-й день после опыления, уборочная влажность зерна была равна или близка к влажности зерна у линии донора Кр 48, при этом влажность зерна у данных линий на конечном этапе эксперимента была на 3-4% меньше исходных линии: Кр 703, Кр 742 и Кр 731.

3. В условиях центральной зоны Краснодарского края выделены гибридные комбинации 70348/5-1-1 х Кр 681, 74248/ 10-1-1 хКр 681 и 73148/5-1-1 хКр 681, влажность зерна которых на 60-й день после опыления была на 3-4% меньше стандарта Краснодарский 194 MB.

4. По результатам полевого опыта выделены новые линии кукурузы с высокими и стабильными эффектами ОКС за годы исследований: 74248/ 1-1-1, 74248/ 20-1-1, 73148/ 2-1-1, 73148/ 8-1-1 и ряд других. Данные линии обладали аддитивным эффектом генов при взаимодействии с тестерами.

5. В процессе научных исследований в условиях центральной зоны Краснодарского края стабильно высокими константами СКС обладали гибридные комбинации с участием новых раннеспелых линий кукурузы из всех трех генотипов:

70348/ 5-1-1 х Кр 681, 70348/ 10-1-1 х Кр 801, 74248/ 5-1-1х Кр 602, 74248/ 11-1-1 х Кр 602, и 73148/ 18-1-1 х Кр 681.

6. Стабильно низкими эффектами ОКС по признаку «уборочная влажность зерна» за годы исследований в Краснодарском крае обладали линии 74248/ 10-1-1 и 73148/ 5-1-1. Сравнение варианс ОКС и СКС данных линий свидетельствует о преобладании аддитивного взаимодействия генов, что указывает на способность наследования данного признака в гибридах.

7. Проведение исследований в двух агроклиматических зонах позволили выделить линии кукурузы - 74248/ 10-1-1, 74248/ 11-1-1 и 73148/ 5-1-1, которые при скрещивании с тестерами обладали более низкой уборочной влажностью к уровню стандарта на 2,3-3,0%, как в условиях центральной зоны Краснодарского края, так и Воронежской области.

8. По результатам регрессионного анализа выделены гибриды интенсивного и экстенсивного типа. Наибольший коэффициент регрессии выявлен у гибрида с участием линии 70348/ 12-1-1 и тестера Кр 602 - 1,397.

Большинство гибридов полученных из линий данного генотипа характеризовались стабильностью по урожайности зерна в зонах их возделывания.

У большинства комбинаций с участием линий из генотипа Кр 731 х Кр 48 коэффициент регрессии был меньше 1, что позволяет отнести их к гибридам экстенсивного типа.

9. Линии, полученные из генотипа Кр 703 х Кр 48 являются в своем большинстве закрепителями С-типа стерильности, тогда как линейный материал, полученный из двух других генотипов характеризовался больше восстановительной способностью. Подавляющие большинство изученных нами линий при скрещивании их с источниками молдавского типа стерильности были закрепителями стерильности.

10. В результате проведенных исследований созданы новые высокопродуктивные раннеспелые гибридные комбинации и выделен лучший гибрид 73148/10-2-1 х Кр 801, который мы рекомендуем для внедрения в ЦентральноЧерноземную полосу России. Данный гибрид с участием новой линии кукурузы достоверно превышал по урожайности зерна стандарт Краснодарский 194 MB в условиях Воронежской области на 23,4 ц/га с уборочной влажностью на уровне стандарта.

11. Сочетание высокой комбинационной способности новых раннеспелых линий кукурузы и их способность передавать в гибриды быструю отдачу влаги зерном при созревании позволили создать новые гибриды кукурузы, из которых выделена лучшая гибридная комбинация 70348/ 6-2-1 х Кр 801. Данный гибрид по уровню рентабельности превышал районированный в Северной зоне стандарт на 60,1%.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И ПРОИЗВОДСТВУ

1. Для создания нового раннеспелого исходного материала с быстрой отдачей влаги зерном при созревании рекомендуем использовать линии 742/ 10-1-1, 73148/ 5-1-1 и 73148/15-2-1.

2. Созданные линии кукурузы 70348/ 21-1-1, 74248/ 1-1-1, 74248/ 20-1-1, 73148/ 8-1-1 обладающие высокой комбинационной способностью рекомендуем для создания высокопродуктивных раннеспелых гибридов кукурузы для Северных регионов России.

3. После получения стерильных аналогов линий в выделившихся комбинациях на ГСИ будут переданы гибриды: 73148/10-2-1 х Кр 801 силосного направления и 70348/6-2-1 х Кр 801 как раннеспелый простой гибрид с оптимальным сочетанием урожайности и уборочной влажности зерна для возделывания на зерно в ЦЧП РФ.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ

I. Статьи в изданиях, рекомендуемых ВАК РФ:

1. Чистяков С. Н. Изучение динамики влагоотдачи зерном у линий и гибридов кукурузы при его созревании [Электронный ресурс] / С. Н. Чистяков, А. И. Супрунов, Р. В. Ласкин // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2012. - № 10 (84). - Режим доступа: http://ej .kubagro.ru/2012/10/pdC59.pdf

2. Чистяков С. Н. Оценка комбинационной способности новых линий кукурузы по признакам урожайность и уборочная влажность зерна в топкроссных скрещиваниях / С. Н. Чистяков, А. И. Супрунов // Зерновое хозяйство России. - 2013. - №1 (25). - С. 4246

3. Чистяков С.Н. Оценка экологической пластичности и стабильности новых гибридов кукурузы с быстрой влагоотдачей зерна при созревании [Электронный ресурс] / С.Н. Чистяков, А.И. Супрунов, И.М. Чилашвили // Политематический сетевой электронный научный журнал Кубанского государственного аграрного университета. - 2013. -№04 (88). - Режим доступа: http://ej.kubagro.ru /2013/04/pdf/2l.pdf

II. Статьи в аналитических сборниках и материалах конференций:

4. Чистяков С. Н. Селекция гибридов кукурузы на ускоренное высыхание зерна при созревании / С. Н. Чистяков, А. И. Супрунов // Материалы III всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» - Краснодар, 2009. - С. 89-90.

5. Чистяков С. Н. Создание исходного материала кукурузы с быстрой отдачей влаги зерном при созревании / С. Н. Чистяков, А. И. Супрунов // Материалы IV всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» - Краснодар, 2010. - С. 104-105.

Подписано в печать 22.05. 2013 г. Бумага офсетная Печ. л,- 1 Тираж 100 экз.

Формат 60x84 1/16 Офсетная печать Заказ № 360

Отпечатано в типографии КубГАУ 350044, г. Краснодар, ул. Калинина,13

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Чистяков, Станислав Николаевич, Краснодар

ГОСУДАРСТВЕННОЕ НАУЧНОЕ УЧРЕЖДЕНИЕ КРАСНОДАРСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА ИМЕНИ П.П. ЛУКЬЯНЕНКО РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

На правах рукописи

04201ЗВ^ВЗВ

ЧИСТЯКОВ СТАНИСЛАВ НИКОЛАЕВИЧ

СОЗДАНИЕ И ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА БЫСТРУЮ ОТДАЧУ ВЛАГИ ЗЕРНОМ КУКУРУЗЫ ПРИ

СОЗРЕВАНИИ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

Диссертация на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Научный руководитель: Доктор сельскохозяйственных наук, доцент А.И. Супрунов

Краснодар - 2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ................................................................................4

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ...........................................................8

1.1 Исходный материал для гетерозисной селекции...................8

1.2 Уборочная влажность зерна кукурузы при созревании.........11

1.3 Раннее тестирование инбредных линий кукурузы................19

1.4 Комбинационная способность линий кукурузы...................21

1.5 Использование ЦМС в селекции кукурузы.........................27

2. ПОЧВЕННО-КЛИМАТИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ.......................31

2.1 Почвенно-климатические условия.....................................31

2.2 Исходный материал и методы проведения исследований......35

3. ОЦЕНКА ИСХОДНОГО МАТЕРИАЛА ДЛЯ СЕЛЕКЦИИ НА БЫСТРУЮ ОТДАЧУ ВЛАГИ ЗЕРНОМ КУКУРУЗЫ ПРИ СОЗРЕВАНИИ....................................................................39

3.1 Динамика отдачи влаги зерном новых линий и гибридов кукурузы с их участием..............................................................39

3.2 Оценка топкроссов кукурузы по признаку «урожайность зерна»....................................................................................53

3.3 Комбинационная способность новых линий кукурузы по признаку «урожайность зерна»...................................................60

3.4 Оценка гибридов кукурузы по признаку «уборочная влажность зерна».......................................................................67

3.5 Комбинационная способность новых линий кукурузы по признаку «уборочная влажность зерна».......................................74

4. ОЦЕНКА ЭКОЛОГИЧЕСКОЙ ПЛАСТИЧНОСТИ И СТАБИЛЬНОСТИ НОВЫХ ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ...................79

5. РЕАКЦИЯ НОВЫХ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ НА ЦМС..................102

6. ЭКОНОМИЧЕСКАЯ ЭФФЕКТИВНОСТЬ ВОЗДЕЛЫВНИЯ НОВЫХ РАННЕСПЕЛЫХ ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ С ПОНИЖЕННОЙ

УБОРОЧНОЙ ВЛАЖНОСТЬЮ ЗЕРНА В УСЛОВИЯХ ВОРОНЕЖСКОЙ

ОБЛАСТИ...............................................................................104

ВЫВОДЫ................................................................................110

ПРЕДЛОЖЕНИЯ СЕЛЕКЦИОННОЙ ПРАКТИКЕ И

ПРОИЗВОДСТВУ....................................................................113

СПИСОК ИСПОЛЬЗОВАННОЙ ЛИТЕРАТУРЫ ...........................114

ПРИЛОЖЕНИЯ.......................................................................128

ВВЕДЕНИЕ

Кукуруза широко распространена в сельском хозяйстве. В настоящее время она возделывается более чем в 60 странах. По посевным площадям кукуруза занимает в мировом земледелии второе место среди культурных растений, уступая только пшенице. Валовые сборы зерна ее также немногим меньше, чем пшеницы. Кукурузой засевают большие площади в США, Аргентине, Венгрии, Чехословакии, Румынии, Болгарии, Китае и в ряде других стран. В России её возделывают главным образом в южных регионах. В настоящее время кукуруза быстрыми темпами продвигается в северные регионы России. Расширение и внедрение кукурузы диктуются необходимостью укрепления кормовой базы. Кукуруза как кормовая культура отличается высокой урожайностью и хорошими кормовыми достоинствами.

Возделывание кукурузы имеет важное агротехническое значение. При соблюдении высокой агротехники она способствует очищению полей от сорняков, является хорошим предшественником для зерновых культур, в частности для пшеницы. Особенно велика ценность кукурузы как кормовой культуры. Кукуруза способна давать большие урожаи зерна и силоса, что в свою очередь имеет решающее значение в создании хорошей кормовой базы для животноводства.

В настоящее время гибриды кукурузы должны обладать не только высокой урожайностью зерна, но и низкой уборочной влажностью. Возделывание гибридов с пониженной уборочной влажностью зерна повышает качество комбайновой уборки и упрощает послеуборочную доработку зерна.

Особенно важную роль имеют гибриды с низкой уборочной влажностью зерна для районов с коротким безморозным периодом, где не

представляется возможным отложить сроки уборки для высыхания зерна кукурузы на корню. Раннее снижение среднесуточных температур может осложнить уборку и повысить влажность зерна. Одним из основных критериев преимущества выращивания гибридов с низкой уборочной влажностью зерна является их высокая экономическая эффективность [Л.Г. Зубко, 1986].

Целью наших исследований было создание и оценка нового исходного материала для селекции раннеспелых гибридов кукурузы с быстрой влагоотдачей зерна при созревании.

В задачи исследований входило:

- изучить морфо-биологические особенности новых линий и созданных с их участием раннеспелых гибридов кукурузы,

- изучить динамику отдачи влаги зерном при созревании у созданных нами линий и тесткроссов кукурузы,

- оценить комбинационную способность новых линий по признаку «урожайность зерна»,

- оценить комбинационную способность новых линий по признаку «уборочная влажность зерна»,

- изучить зерновую продуктивность и уборочную влажность новых гибридов кукурузы в двух агроклиматических зонах России и определить их экологическую пластичность и стабильность по изучаемым признакам,

- изучить реакцию новых линий на ЦМС,

- определить экономическую эффективность возделывания новых гибридов кукурузы в условиях Центрально-Черноземной полосы Российской Федерации.

Впервые в условиях центральной зоны Краснодарского края и Воронежской области проведены исследования по созданию и оценке нового селекционного материала кукурузы с быстрой отдачей влаги зерном при созревании. Созданный новый исходный материал был

подвержен всестороннему изучению - была проведена динамика отдачи влаги зерном в процессе созревания у новых линий и созданных с их участием гибридов кукурузы.

Создан новый исходный материал, который широко используется в практической селекции Краснодарского НИИСХ РАСХН при создании высокопродуктивных раннеспелых гибридов кукурузы. Созданы линии и простые межлинейные гибриды с быстрой влагоотдачей зерна. Выделены новые раннеспелые гибриды кукурузы, превосходящие стандарт по экономической эффективности возделывания в Центрально-Черноземной полосе Российской Федерации.

Апробация работы и публикация результатов исследований.

Основные результаты исследований доложены на III и IV Всероссийской научно-практической конференции молодых ученых «Научное обеспечение агропромышленного комплекса» (Краснодар 2009, 2010 гг.), на заседании методического совета ГНУ Краснодарский НИИСХ Россельхозакакдемии в 2012 году. По результатам исследований опубликовано пять печатных работ, в т. ч. три в изданиях рекомендованных ВАК.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Динамика отдачи влаги зерном у новых линий и гибридов кукурузы в процессе созревания.

2. Комбинационная способность по признаку «урожайность зерна» у новых линий кукурузы.

3. Комбинационная способность по признаку «уборочная влажность зерна» у новых линий кукурузы.

4. Реакции новых линий кукурузы на ЦМС.

5. Экологическая пластичность и стабильность новых гибридов кукурузы по результатам испытаний в двух агроклиматических зонах.

6. Экономическая эффективность возделывания новых гибридов кукурузы в условиях Центрально-Черноземной полосы Российской Федерации.

Структура и объём диссертационной работы.

Диссертационная работа изложена на 172 страницах машинописного текста, включает 43 таблицы и 22 рисунка, 33 приложения, состоит из введения, 6 глав, выводов и предложений селекционной практике и производству. Список использованной литературы насчитывает 136 наименований, из них 50 иностранных авторов.

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

1.1Исходный материал для гетерозисной селекции

Интерес к гетерозису не ослабевает на протяжении многих лет, хотя он был обнаружен, по меньшей мере, 250 лет назад. Его результатом часто бывают повышение урожайности, высоты растений, числа и веса плодов, увеличение размера или числа органов или других внешних и внутренних признаков [Е. М. East, 1936].

В селекции кукурузы на гетерозис исходному материалу отводится первостепенная роль. Общепринятым в мировой селекционной практике кукурузы является использование гомозиготных, морфологически выровненных самоопыленных линий с высокой комбинационной способностью [Ю. А. Асыка, 1988].

Бауман Л. Ф. (1981) сформулировал 5 простых правил, которые должны приниматься во внимание при планировании и выполнении исследований по созданию новых линий кукурузы:

1- следует устанавливать реалистичные цели;

2- начинать работу с подходящей зародышевой плазмой;

3 - использовать адекватное и управляемое количество потомств;

4 - проводить отборы и браковку;

5 - получать точные данные урожайности при испытании.

Большая часть самоопыленных линий, широко используемых в

селекции, создана на базе различных гибридов. Обоснование метода получения линий из гибридов приведено Н.В. Турбиным, Л.В. Хотыле-вой (1961). Было установлено, что если родительские формы простого

гибрида имели высокую комбинационную способность по изучаемому признаку, то и все выделенные из него самоопыленные линии тоже отличались высокой комбинационной способностью. Кроме того, такие линии характеризовались меньшей депрессией и лучшей выравненно-стью основных признаков.

Наиболее эффективным приемом создания нового линейного материала является получение специальных гибридов кукурузы с участием лучших линий, у которых уже известна родословная. В данном случае, селекционер уже предполагает с какими линиями будеть делать скрещивания в дальнейшей работе [П.П. Домашнев, Б.В. Дзюбецкий, В.И. Костюченко, 1992].

В результате многочисленных скрещиваний и испытаний гибридов, оценки, классификации и систематизации коллекционного материала, установлена тесная связь между генетическим разнообразием и величиной проявления гетерозиса [Hayes Н., Jonson I., 1939; Cowan J., 1943; Коварский А.Е., 1959; Жуковский П.М., 1967; Цигер Г., 1986; Зеленский М.А. и др., 1986]. Вследствие чего появилась классификация кукурузы по гетерозисным группам, различающихся по зародышевой плазме. [Б. П.Соколов, 1983].

Наиболее распространенными гетерозисными группами в Российской Федерации являются: Raid, Lancacter, Iodent.

Сначала различные зародышевые плазмы носили название сорта, из которых получали новый селекционный материал при создании линий первого цикла отбора. В дальнейшем при распределении плазмы на подгруппы использовали эти названия при частой встречаемости в генофонде самоопыленных линий [A.R. Hallauer, J.B. Miranda, 1981; A.F. Troyer, 1999].

Весь линейный материал, различающийся по зародышевой плазме, был получен американскими селекционерами. На протяжении многих лет самой интенсивно используемой гетерозисной моделью явля-

ется Reid х Lancaster [L.L. Darrah, M.S. Zuber, 1986; С.И. Мустяца, В.М. Соколов, 1989; Л.Г. Зубко, H.A. Орлянский, 1996]. Линии, скрещиваемые по этой модели, обладают высокой комбинационной способностью [С.И. Мустяца, С.И. Мистрец, 2007].

В процессе селекции самоопыленных линий и при комбинировании в соответствующие гибриды селекционеры должны обращать внимание не только на получение высокого и устойчивого урожая зерна и силосной массы у гибридов, а также, чтобы они отличались определенными признаками, которые давали бы возможность легко осуществлять производство семян [Я. Грушко, 1965].

Учитывая селекционную важность признака быстрой отдачи влаги зерном, необходимо создавать исходный материал с последующей передачей признака гибридам кукурузы.

В своих исследованиях Мустяца С.И. и Мистряц С.И. (1993) установили, что быстрая отдача влаги при созревании является генетически обусловленным признаком и контролируется преимущественно генами с аддитивным характером взаимодействия, хотя определенное влияние имеет и неаддитивное действие генов. Коэффициенты наследуемости были довольно высокими (до 95%) и указывали на стабильность проявления признака и эффективность отбора.

Стремление селекционеров создать тип растения кукурузы, который бы оптимально использовал благоприятные факторы внешней среды для формирования максимального урожая, привело к тому, что при обновлении идеотипа кукурузы нередко к основным признакам идеального растения причисляли и длинный период налива зерна, тем самым уже подразумевая, что период высыхания должен быть как можно короче [ Ю.А. Асыка, 1988].

Зозуля О.М. (1986) утверждает, что источником, быстро снижающим влажность зерна после созревания, можно считать образец, у которого за семь суток ее содержание уменьшается в 1,5-2 раза. Учиты-

вая сложность создания такого источника, селекцию новых линий следует вести при сравнении влажности зерна исходного материла со стандартом.

По результатам исследований П. Ф. Ключко и Ю. А. Асыка (1987) сообщают, что гибриды, созданные с участием линий, обладающих быстрой отдачей влаги при созревании, имели уборочную влажность зерна в пределах 20% за два года исследований, в то время как влажность зерна гибридов, имеющих в своем составе линии с низкой интенсивностью влагоотдачи, находилась в пределах 30%. О данной зависимости говорят и оценки комбинационной способности по данному признаку за годы проведения опытов.

Изучение комбинационной способности по данному признаку позволяет более эффективно вести отбор в этом направлении. Поскольку с помощью эффектов ОКС и СКС определяется аддитивное взаимодействие генов, которое контролирует данный признак.

1.2 Уборочная влажность зерна кукурузы при созревании

В селекции кукурузы обозначено важное направление - создание быстровысыхающих форм гибридов, которые будут иметь низкую уборочную влажность зерна. Флагманом в этом направлении является фирма «Пионер», гибриды которой обладали данным свойством, они быстро вытеснили и продолжают вытеснять гибриды других компаний. Возделывание таких гибридов позволяет существенно снизить расход энергоресурсов на послеуборочную сушку урожая, достигающий около 30% всех затрат на его производство [В.В. Мороз, 1986].

По данным Тудель Н.Ф., Кифоренко В.И. (1986) энергетические затраты на уменьшение влажности зерна с 25% до 14% превышают энергопотребляемость в 1,3 раза больше, чем на производство этого зерна. Так же остается риск снизить питательную ценность фуражного зерна нарушением технологии сушки. Например, при повышении температуры до 80-82°С происходит снижение усвояемости лизина животными [Аркачеев В.И. 1983; Стеценко В.И.,1983].

Послеуборочная сушка гибридов кукурузы с высокой влажностью зерна не только увеличивает себестоимость производства, но и вызывает опасность травмирования зерна при уборке [Торчков А.Ю., 2004; 1уапоу1с и др. 1988].

В районах с непродолжительным безморозным периодом решение проблемы повышенной уборочной влажности имеет ещё большее значение. При снижении среднесуточной температуры воздуха до 5 ... 6°С и повышении его относительной влажности до 80-90% интенсивная влагоотдача зерна практически прекращается. При снижении среднесуточной температуры воздуха увеличение расхода топлива на сушку пропорционально.

После созревания интенсивность высыхания зерна кукурузы определяет время уборки урожая. Развитие и рост початка делятся на четыре стадии:

1 - развитие початка и оплодотворение;

2 - быстрый рост початка, при котором размеры листовой обертки достигают своего максимального значения;

3 - физиологическое созревание при 30 - 40% влажности;

4 - высыхание физиологически зрелых початков до влажности, при которой можно убирать урожай.

Интенсивность высыхания во время четвертой стадии определяет сбор урожая без потерь, которые могут происходить под влиянием погодных условий [Ю. А. Асыка, 1988].

Brooking I.R. (1990) сделал вывод, что отдача влаги зерном разделяется на две фазы: до наступления физиологической спелости и после. Уровень накопления сухого вещества в зерне имеет прямую зависимость от уменьшения влажности зерна, в том случае, если влажность менее 70%.

H.H. Кулешов (1960) утверждает, что при достижении 40% влажности в зерновке происходит необратимое свертывание коллоидов, после чего приток веществ в зерно становится невозможным.

После проведенных исследований М. Г. Голик (1968) утверждает, что влажность, при которой пластические вещества перестают поступать в зерновку, изменчива и в большей степени зависит от генотипа и климатических условий. В заключении исследователь указывает, что точным определением спелости зерна кукурузы является комплексное определение биохимических и физиологических изменений, а не показатель влажности.

Большинство авторов утверждают, что появление «алейронового слоя» является наиболее точным и простым методом о