Генетические закономерности потери влаги зерном кукурузы при созревании

Хорошилов, Сергей Анатольевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Генетические закономерности потери влаги зерном кукурузы при созревании
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Генетические закономерности потери влаги зерном кукурузы при созревании"

На правах рукописи

ХОРОШИЛОВ СЕРГЕЙ АНАТОЛЬЕВИЧ

ГЕНЕТИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ПОТЕРИ ВЛАГИ ЗЕРНОМ КУКУРУЗЫ ПРИ СОЗРЕВАНИИ

Специальность 06.01.05 — «Селекция и семеноводство»

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Рамонь - 2006

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Белгородский государственный университет» на базе Государственного научного учреждения «Белгородский научно-исследовательский институт сельского хозяйства» Россельхоз-академим в 2001 - 2004 гг.

Научный руководитель; доктор биологических наук,

Неиветаев Владимир Павлович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

О рл я некий Николай Алексеевич

доктор биологических наук, Федулова Татьяна Петровна

Велушее учреждение: Федеральное государственное научное учреждение высшего профессиональною образования «Белгородская государсгвенная сельскохозяйственная академия»

Защита состоится « » г. час. на

заседании диссертационного совет^Ц 006.065,01 Государственного научного учреждения «Всероссийский научно-исследовательский институт сахарной свёклы и сахара имени АЛ. Мазлумова» по адресу: 396030, Воронежская обл., Рамонский р-он, н. Рамонь, тел.: (47340) 2-18-03, факс; (47340) 2-19-93.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института сахарной свеклы и сахара.

Автореферат разослан «____» ^ у* у 2006 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат сельскохозяйственных наук

Пугилина Л.Н.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследовании. Кукуруза - одна из важнейших .культур, составляющих зерновой баланс России. Её зерно является основным компонентом комбикормов для птицеводства и свиноводства, как наиболее динамично развивающихся животноводческих отраслей сельскою хозяйства в последние годы. В мировом масштабе сырье из кукурузы широко используется также в перерабатывающей и нишевой промышленности, что говорит о повышении спроса ш эгу культуру (Сотченко, Мусорипа, 2000).

В условиях рыночной экономики актуальны вопросы снижения затрат при производстве сельхозпродукции. Одним из таких, приемов, применительно к кукурузе, является создание гибридов с пониженной уборочной влажностью зерна (Георгиев, 1980; Асика, 1985). Для успешное решения данной проблемы необходимо иметь исходный материал, позволяющий при гибридизации получать зерно с пониженной влажностью, что невозможно без знания механизмов наследования данного признака. Такие гибриды кукурузы способны обладать рядом технологических преимуществ: более ранняя уборка,- качественная очистка початков от листовых оберток, лучший обмолот початков при прямом комбинирован им, экономичность на досушке зерна (около 30 - 40 %) и др.

Диссертационная работа выполнена в рамках программы фундаментальных и приоритетных прикладных исследований по научному обеспечению развития АПК РФ на 2001-2005 гг. «Создание родительских форм новых гибридов кукурузы зернового использования с высокой влагоотдачей при созревании» (тема 08.04.02.)

Цели и задачи исследований. Целью работы являлось ныяпление механизмов быстрой потери влаш зерном кукурузы при созревании и выделение генотипов, обладающих данным свойством, для использования в селекционной работе. Для достижения поставленной цели в задачу исследований входило:

- изучить динамику влагоотдачи при созревании зерна у набора экспериментальных самоопыленных линий и гибридов, созданных с ■ их участием;

- выделить контрастные самоопыленные линии по интенсивности влагоотдачи зерном кукурузы с ранговой их классификацией;

- оценить на основании комбинационной способности исследуемые самоопыленные линии по уборочной влажности и урожайности зерна;

- изучить экспериментальный набор генопшов по стабильности проявления низкой уборочной влажности зерна на основании адаптационной способности, экологической пластичности и стабильности;

- определить сопряженность влажности зерна при созревании с анатомо-норфо логическими признаками растения и початка кукурузы для выделения маркерных признаков;

- установить наследуемость признака «низкая влажность черна».

Научная новизна. Впервые выделены самооиыленные лшшл с низким

содержанием влаги в зерне к уборке (ПК 182-2, ПК 152-5, ПК 178-6, ПК 3394), определяющие низкую уборочную влажность зерна у гибридов кукурузы.

Определена доля участия массы 1 тыс. зерен (39,96 %), имеющая наибольшую значимость в формировании низкой влажности зерна кукурузы. Установлено, что тил наследования признака «влажность зерна» зависит от специфичности комбинации. Впервые выявлен л оку с, обозначенный rep 1 (ied pericarp 1), определяющий красную окраску перикарпия зерновки, расположенный в 1 -ой хромосоме на расстоянии около 6 % рекомбинации от гена р, отвечающего за окраску стержня початка.

Практическая значимость. Созданные новые перспективные комбинации (РП 10-11-24 * ИК 182-2, ИК 152-5 х РП 10-11-5) с оптимальным сочетанием исследуемого признака ' и зерновой продуктивности, стабильно проявляющие низкую влажность зерна при уборке в варьирующих условиях среды имеют производственную ценность. Выделена оригинальная линия-донор ИКФ 5-11-1 с наличием маркерного признака (красный стержень початка), позволяющим вести отбор на низкую влажность зерна.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Генотипы самоопыленных линий в условиях Центральночерноземной Зоны различаются по темпам испарения влаги и уборочной (конечной) влажности зерна кукурузы.

2. Линии, как компоненты гибридов, обладают различной способностью оказывать влияние на влажность зерна при уборке.

3. На проявление низкой влажности зерна значительное влияние оказывает средовая компонента н норма реакции генотипа.

4. Из морфологических количественных признаков основной вклад в формирование низкой влажности зерна вносит масса 1 тыс. зерен.

5. Характер наследования исследуемого признака является сложным и зависит от особенностей генотипа линий и конкретной комбинации скрещивания.

Личный вклад соискателя. Основные этапы работ по теме диссертации выполнены автором самостоятельно при непосредственной помощи сотрудников отдела селекции и семеноводства Белгородского НПИСХ.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на VI и VII Международных научно-производственных конференциях «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решении» (Белгород, 2002; 2003); Всероссийской школе молодых ученых «Экологическая генетика культурных растений» (Краснодар, 2005); Международной научно-практической конференции «Теоретические и прикладные исследования в ботанпке и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005); научно-производственных заседаниях кафедры ботаники и методики преподавания биологии БелГУ (Белгород, 2003 — 2005).

Публикации. По результатам исследования опубликовано б печатных работ. Получено авторское свидетельство на гибрид кукурузы Евро 301 MB (а. с. № 39338,2005).

Структура и объем диссертации. Работа изложена па 131 странице компьютерного текста. Состоит из введения, шеста глав, заключения,

выводов, предложений для практического использования результатов исследований, списка литературы (195 наименований, в том числе 83 иностранных авторов) н приложений, содержит 21 таблицу п 20 рисунков,

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ВВЕДЕНИЕ

Обоснована актуальность темы диссертации, цель и задачи исследований, показана научная новизна и практическая значимость.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Обобщены данные литературных источников отечествеш1ых и зарубежных авторов по продолжительности периода эффективного налива н скорости накопления сухого вещества, а также приведены результаты исследований о влиянии на высыхание зерна ген оптической, морфологической и средовой компонент.

УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Экспериментальные исследования по теме дисс ертацлонной работы проводились с 2001 по 2004 гг. на опытных полях Белгородского НИПСХ (отделение № 2, х. Гонки) Белгородского района, Белгородской области.

Почва опытного участка — чернозем типичный, средиемошный, малогумусный, тяжелосуглинистый на лессовидном суглинке с содержанием гумуса (по Тюршгу) 4,7 - 5,6 %, рН солевой вытяжки 5,8 - 6.3, содержание подвижного фосфора и обменного калия (по Чирикову), соответственно. 67 -78 н 88 -112 мг/кг почвы, степень насыщенности основаниями около 90 %.

Погодные условия за время исследований были различны ( габл. 1).

Таблица I - Погодные условия за период вегетации кукурузы

(метеоиост Бел НИИСХ)

Годы Сумма эффективных температур,°С (май-октябрь) Осадки, мм | (май-октябрь)

2001 1343,6 218.4 :

2002 1303,0 379,7 |

2003 1209,1 302,5

Среднее многолетнее 1242,6 329,5 |

Для изучения црнвлекалйсь 18 самоопыленных линий кукурузы различного происхождения, скрещенных в системе топкросса (8 тестеров н 10 тестируемых линий), а также 80 гибридов на их основе. Исследуемые линии, относящиеся к различным гетерозисным группам, имели высокие эффекты обшей комбинационной способности (ОКС) по урожаю зерна.

Агротехника в опытах была общепринятой (Доспехов, 1973), Под предпосевную культивацию вносили аммиачную селитру в дозе N¿0.

Площадь учетных делянок составляла 9,8 мг при 4-х кратной повторности. После посева применяли почвенный гербицид Харнес в дозе 3,0 л/га без заделки. Во время вегетации в фазе 5-6 настоящих листьев использовали баковую смесь гербицидов Мил arpo 40 к. с. в дозе 0,6 л/nt и Банвел ВР - 0,4 л/га. С целью профилактики борьбы с Европейским кукурузным мотыльком (Osttinia nubilaris), проводили двукратный выпуск естественного энтомофага из рода трихограмм (Т. euproctidis).

Динамику вл ai «отдачи определяли иа основе темпорального отбора 3-х проб с каждой делянки иа 40, 50, 60 и 70-ií день после наступления фазы цветения початка. Пробы зерен отбирали с 2-х смежных рядов початка от верхушки до основания и высушивали в бюксах в сушильном шкафу при температуре 105° С до абсолютно сухого веса. Пересчет урожая вели на 14 % влажность.

Статистическую обработку дашшх проводили с помощью дисперсионного, корреляционного, вариационного, путевого методов анализа н критерия соответствия - (Доспехов, 1973; Рокицкий, 1973; 1974).

Анализ по адаптивной способности и стабильности проводили по методике A.B. Кильчевского и Л.В. Хоты лев ой (19&5), а зкологической пластичности и стабильности - S.A. Eberhart, W.A. Russelt (1966).

Для гибридологического анализа родительских форм и второго гибридного поколения, подобранных в рамках исследуемого блока скрещивания использовали компьютерную программу-приложение «Генэкснресс» (Мережко, 2005),

Для более объективной оценки сцепления между генами, применяли вели'шну - xV (Persson, 1969).

Величину рекомбинации определяли методом максимального правдоподобия по формулам, приведенным R.W. Allard (1956).

ОСОБЕННОСТИ ВЛАГООТДАЧИ САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ ПРИ СОЗРЕВАНИИ

Нитей сив н ость влагоотдачи само опылен пых линий при созревании

Для создания г ибридов с оптимальным сочетанием низкой влажности и урожайности зерна кукурузы необходимо располагать генетически разнообразным исходным материалом, различающимся в первую очередь по интенсивности влагоотдачи зерном при созревании (Мустяпа, 1994),

Исследованные нами 1S самоопыленных линий разделены на группы по темпам отдачи влаги зерном на фиксируемых этапах созревания. Группировка включала 5 классов в зависимости от темпов ачагоотдачи за 10-тидневный период: I - очень слабый < 5, II - слабый 5 - 10, III - средний 10 - 15, IV - сильный 15 - 20 и V - очень сильный > 20 %. В результате получено 6 групп, различающихся по характеру влагоотдачи за определенный период (табл. 2).

Испарение влаги зерном у самооныл ениы х линий в различные фазы созревания происходило с разной скоростью. Темпы отдачи влаги

изменялись в зависимости от года исследования, что является нормой реакции на условия среды. Наиболее стабильными по этому показателю оказались линии ИК 152-5 и ИК 291 -1. Существенные различия по влажности зерна наблюдались в 1, 2 и 3-й группах.

Сравнение начальной влажности (40-й день) с конечной (70-й день) позволило нам выявить тенденцию: чем меньше влажность зерна в начальный период, тем она меньше в конечном (г = 0,83), Однако в 3-й группе линия РП 27-26-15 отличалась более низкой начальной влажностью зерна (44,9 %) по отношешпо к РВП 11-1 с 46.0 %. но её влажность оказалась выше на 1,4 % по сравнению с конечной влажностью последней. В 4-ой группе линии РП 6-17-9 и ИКФ 5-11-1, имевшие влажность зерна в начальный период 41,1 и 40,9 % к конечному периоду содержали 21,2 и 25,7 % соответственно. Это свидетельствует о возможности ведения отбора форм с низкой конечной влажностью зерна независимо от на11апьной её величины.

Как показали проведенные нами исследования, сопряженность влажности зерна на 50 и 60-е сутки тесно связана с конечной влажностью (г = 0,81 и 0,88, соогветственно), чго подтверждает генетическую обусловленность потери вдаш.

Таблица 2 - Группировка самоопыленных линий по характеру __влагоотдачи в динамике. 2001-2003 гг.___

Группа, (код) Линия Содержание влаги в зерне . на учетную дату, дн. Коэффициент | вариации (V), %

40 1 50 60 70

1 (ШП1) ИК 309-1 46,6 36,7 31.0 28,6 ! 22,4 1

ИК 339-4 ] 39.5 28,8 ; 20.5 ! 17.4 | 37.2 [

ИК 152-5 37.0 24,8 16,2 15,4 ) 43,0 1

ЙК 291-1 41,2 26,6 19,1 18,9 39,6

ИК 175-4 | 46,6 34.8 28.7 27,2 [ 25,7

2 (III I II) БГ 1081 145.0 32,4 29.5 24.3 ! 26,8 )

ИК 1-83-1 1 48.9 37,2 | 33,4 ; 27,0 | 25,1

ИК 178-6 ! 40.0 24.3 : 22.8 ■ 16.4 38,7

3 (II п р ИК 172-2 1 49,Я 42,4 1 36,4 1 32.1 19,1

Р1127-26-15 44.9 37,1 1 31.9 ! 28,5 20,1

РВП 11-1 1 46.0 37,9 ! 30.0 : 27,1 24,1

ИК 259-4 ; 39,4 30.4 : 22.9 ; 20.0 1 30,8

4 (I т I) ИК 182-2 35.5 31.6 1 20,8 19.9 : 2 Я,9

ИКФ 5-11-1 40,9 38,0 | 26,4 25,7 : 23,9

РП 6-17-9 41,1 38.5 1 25,5 21,2 : 30,8

5 (I II 11) РП 10-11-5 42,0 38.2 ! 31.0 25.0 ; 33,2

РП 10-11-24! 38,0 35,6 ! 28.7 ! 22,1 23,1

! 6 (IIIIII) ИК 30-2 ■ 42.5 37,4 : 28,9 : 19.2 31,9

: НСРв.05 ! 8,06 7.86 7.04 . 5,91

В результат« исследований выявлены генотипы с различной изменчивостью по влажности зерна (V). Максимальным снижением влажности отличались линии: ИК 152-5 - 43,0; ИК 178-6 - 38,7; ИК 259-4 -30,8; РП 6-17-9 - 30,8 и РП 10-11-5 - 33,2 %, а минимальным: ПК 309-1 -22,4; ИК 183-1 - 25,1; ИК 172-2 - 19,1; ИКФ 5-11-1 - 23,9 и РП 10-11-24 -23,1 %. В целом, на наш взгляд, это свидетельствует о различной скорости накопления сухого вещества и определяется генотипом.

Зависимость влажности зерна от продолжительности вегетационного периода

Для определения наступления физиологической спелости зерна кукурузы используется такой признак, как образование «черного слоя» у основания зерновки (Гурьев и др., 1976; Daynard, Duncan, 1969). В результате проведенных экспериментов самоопыленные линии были разделены нами па 6 групп (табл. 3) по длине вегетационного периода (всходы -физиологическая спелость): I группа - 100-105; II - 111-115; Ш - 116-120; IV - 121-125; V - 126-130; VI группа - 131-135 дней. Под 1-м межфазным периодом принимаем период «всходы - цветение початков», а под 2-м -«цветение - физиологическая спелость».

Таблица 3 — Группировка самоопылении х линий по длине

вегетационного периода, 2001-2003 п .

Группа Линия 1-й межфаз-пый период, дп. 2-й межфазный период, лн. Разница 1 н2-го межфазных периодов, дк. Вегетационный период, да. Конечная влажность, %

I ИК 291-1 57,3 43,3 14,0 100,6 18,9

ИК 178-6 60.7 43,3 17.4 104.0 16,4

ИК 152-5 60.7 43.3 17,4 104,0 15,4

ИК 339-4 58.8 45,0 13,7 103.7 17,4

II ИК 259-4 63.3 48.3 : 15.0 111,6 20.0

ИК 30-2 58,3 56,7 ! 1,6 К 5.0 19,2

1>П 6-17-9 62,7 48,3 14,4 111,0 ! 21.2

ИК 182-2 62,7 48,3 14,4 111,0 ! 19,9

БГ 1081 62,7 52.5 20.2 115,2 24,3

III ИК 175-4 62.7 57.5 5.2 120.2 i 27.2

РП 10-11-24 61,3 55,0 6.3 Пб,Э тг г

ИКФ 5-1 l-t 633 53.3 10,0 116,6 25,7

РП 10-П-5 6U 56,7 4.6 118,0 25,0

IV РВП1Ы 65,3 t 60,0 5.3 125,3 27,1

ИК 309-1 64,7 i 58.3 6.4 123,0 28,6

V РП 27-26-15 67.3 61,7 5.6 129,0 28,5

ИК Ш-1 69,3 60,0 9,3 129,3 27,0

VI ИК 172-2 65 J 66.7 - 1,4 132,0 32,1

НСРо,« 3.81 7,33 — 8,94 5.91

Lim 573-69.3 43,3-66,7 1,6-17,4 100,6-132.0

Проведенный нами дисперсионный анализ выявил значимые различия по длине 1-го и 2-го межфазиого периода, вегетационного периода и

конечной влажности зерна кукурузы между исследуемыми генотипами. В выделенных группах линии существенно не различались. Исключением являлась линия И К 30-2. относящаяся ко П группе н существе шю выделяющаяся из аналогичных линий по длине 1 и 2-го межфазных периодов. Её особенность в минимальной разнице (1,6 дн.) между 1 и 2-м межфазными периодами, а так же наименьшей влажности зерна в своей группе - 19,2 % при продолжительном вегетационном периоде (115 дн.).

В условиях проведения эксперимента у всех генотипов 1-й межфазный период длиннее 2-го, за исключением линии ПК 172-2. где 2-ой межфазный период превосходит 1-й на 1,4 дня. Коэффициент корреляции межфазных периодов составил г = 0,67,

По нашим данным установлено, что длина вегетационного периода оказывает определяющую роль в формировании конечной влажности зерна кукурузы (г = 0,93). Больший вклад в продолжительность вегетационного периода вносит 2-й межфазный период г = 0,97 но сравнению с 1-м - г = 0,83.

В то же время, внутри выделенных групп некоторые л тайн обладают особенностями по исследуемым свойствам. Так. в 1-ой линия ПК 291-1 с самым коротким вегетационным периодом — 100,6 дней, имеет самую высокую влажность зерна — 18,9 % по сравнению с ПК 152-5, соответственно, - 104 дней и 15,4 %. Во П-й группе линии ИК 30-2 и БГ 1081, не различающиеся по длине вегетационного периода, имели конечную влажность 19,2 и 24,3 %, соответственно. В Ш-й группе между линиями РП 10-11-24 и ИКФ 5-11-1 и в IV-й группе линия РВП 11-1 с более длинным вегетациоппым периодом на 2,3 дня имеет влажность зерна на 1,5 % ниже но отношению к линии ИК 309-1, что свидетельствует о возможности отбора па низкую влажность зерна среди генотипов поздних 1рупп спелости.

Кластерный анализ как способ группировки генотипов па содержанию влаги п зерне Кластерный анализ находит всё большее применение в селекцкотпю-генетяческих программах для изучения филогенетического родства генотипов, подбора родительских пар при гибридизации и др, (Кидьчевский, Хош лева, 1989;Гужва, 1997; Овсяншковз, 2003).

Кластеризация позволила нам выделить 3 основные группы генотипов, различающихся но содержанию влаги в зерне (рис. 1), В 1-ю группу пошли П линий: БГ 1081 - РП 10-11-24, со средней и высокой влажностью зерна на фиксируемых датах; во 2-ю - 1 линия ИК 172-2 с очеиь высокой и в 3-ю - 5 линий: ИК 182-2 - ИК 152-5 с низкой влажностью зерна.

Руководствуясь генетической дистанцией, 1 и 3 группы мы разделили на подгруппы для более полной оценки близости линий по влажности зериа: 1-1 -РП 27-26-15, ИК 309-1, РВП 11-1 с высокой влажностью зерна; 1-2-БГ 1081, ИК 183-1, ИК 175-4, Р1Т 10-11-5 - средне-высокой; 1-3 - ИКФ 5-11-1, РП 6-17-9, ИК 30-2, РП 10-11-24-средней; 2-4 ИК 172-2 -очень высокой; генотипы подгрупп 3-5 - 3-7 характеризуются низкой влажностью зерна, по.

судя по расстоянию на дендрограмме, различия по влажности нерпа между ними существуют.

6г 1081 ик183-1 рп 27-26-15 ик 309-1 РВП11-1 ик 175-4 рп 10-11-5 икф 5-11-1 рп 6-17-9 ик эо-2 рп 10-11-24 ик 172-2 ик 182-2 ик 339-4 ик 291-1 ик 259-4 ик 178-6 ик 152-5

123456769

Евклидово расстояние

Рис.1. Дендрограмма распределения генотипов по содержанию влаги в зерне кукурузы, 2001-2003 гг.

Результаты наших исследований показали, что группировки генотипов по влажности зерна, проведенные ранее, при сравнении с результатами кластерного анализа практически совпадают, поэтому последний можно использовать как наиболее простой метод группировки генотипов.

Сопряженность морфологических признаков самоопылснкых линий кукурузы с влажностью зерна Измерение влажности зерна затруднительно, поскольку связано с большими объемами исходных линий. Облегчить данную задачу можно нахождением признака, сопряженного с системой формирования низкой влажности зерна, па основании коэффициентов корреляции (Асыка, 1985).

С содержанием влаги в зерне кукурузы связано достаточное количество анализируемых признаков (табл. 4), что свидетельствует о контроле потери влаш несколькими генетическими системами.

Достоверные средние показатели коэффициентов корреляции на протяжении фиксируемых дат характерны для: массы 1 тыс. зерен (г = 0,490,61); диаметра початка (г - 0,38-0,46); массы початка (г = 0,34-0,47); длины зерна (г = 0,53-0.65); ширины зерна (г = 0,37-0,51) и в слабой степени -толщины зерна (г = 0,15-0,32). Приведенные корреляционные связи свидетельствуют о значительной роли влияния линейных размеров початка и зерновки на влажность зерна кукурузы.

Метод ближайшего соседа

Таблица 4 - Сопряженность влажности зерна (г) с морфологическими признаками початка у самоопылеиных линий кукурузы, 2003 г.

Признак Учетная дата, (дней после цисгения початков)

40 50 60 70

Кол-во оберточных листьев, шт. 0.13 0,04 0,23 0,26'

Длила початка, см -0,09 0,02 0,10 -0,03

Диаметр початка, см 0,45" 0,38" 0.40" 0,46"

Диаметр стержня, см 0,18 0.10 0,08 0,07

Кол-во рядов зерен, шт. 0,11 -0,0? 0,12 -0.02

Кол-во зерен в ряду, шт. -0,15 -0,15 -0,10 -0,18

Масса 1 тыс. зерен, гр. 0,49 0.61" 0,60" 0.58"

Вес початка, гр. 0.34" 0,47" 0,46" 0.45"

Длина зерна, см 0,55 0,53" 0.54" 0,65"

Ширина зерна, см 0,42*" 0.45" 0.37" 0,5 Г

Толщина зерна, см 0.15 0,30" 0,32* 0,27*

Высота растения, см _ - — 0,07

Высота прикрепления початка, см' — — ; 0.22

Урожайность, ц/i-a — - 0,26'

" и — достоверно на 0,95 и 0,99 % уровне значимости, соответственно

Слабая сопряженность урожайности и влажности зерна (г = 0,26) все же определяет трудность ведения селекционной работы на пониженную влажность зерна без снижения урожайности.

ОЦЕНКА САМООПЫЛЕННЫХ ЛИНИЙ КУКУРУЗЫ, РАЗЛИЧАЮЩИХСЯ ПО СОДЕРЖАНИЮ ВЛАГИ И УРОЖАЮ ЗЕРНА В СИСТЕМЕ ТОПКРОССИЫХ СКРЕЩИВАНИЙ

Анализ комбинационной способности по уборочной влажности зерна у самоопылеипых линий кукурузы Надежным способом определения комбинационной способности (КС) самоопыпенных линий является скрещивание их в системе тонкроссз (Вольф, Литун, 1980; Jenkins, Branson, 1932).

Результаты дисперсионного анализа свидетельствует о значимых различиях среди линий и тестеров по влажности зерна кукурузы. При этом аддитивные эффекты генов вносят больший вклад в формирование низкой влажности зерна, чем неаддитпвные.

Рассчитанные эффекты общей (ОКС) и вариансы специфической комбинационной способности (СКС) для влажности зерна менялись в зависимости от условий года (табл. 5). Об этом свидетельствуют ранги, что является нормой реакции генотипов на условия среды.

Анализ данных КС самоопыленных линий позволил выделить генотипы с существенно высокими эффектами ОКС - ПК 182-2 и ИК 339-4. Данные генотипы стабильно привносят низкую влажность зерна в гибрид, поэтому их рекомендуется использовать как доноры признака «низкая влажность зерна».

Таблица 5 - Оценка эффектов обшей (gi) и варнанс специфической (O*s0 комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы

по уборочной влажности зерна

Генотип Эффекты ОКС Варианты СКС

2001 2002 2003 2001 2002 2003

й ) Ранг ft j Ранг 1 № | Ранг (Те. 1 Ранг c'si I Ранг о1« ! Ранг

Линии

БГ1031 -3,57» 1 j -0,22 7 -0,48 s 6.49 j 4 10.24 4 1 23.57 : 1

ИК 182-2 -1.59* 3 -1,36* 3 -2,97* 2 3.36 | 5 6.92 7 | 0.24 i 7

№С 183-1 0JI 7 -0,56 4 2.52 | 8 11.78 2 j О ОО 8

ИК 172-3 4,33' 10 3,66* 10 4.6Ü* 10 0.00 ! 10 16,42 1 I 13.31 г

РП 10-11-5 одо 5 -2.73* 2 7 9.60 l 3.55 10 ; 17.11 2

PU 27-2*-15 2,74* g f 3,17* 9 4,62* У 0.82 9 8.95 5 1 5.53 fi

ИК 3IW-I 2.91*' : 9 ! -0.72 4 (1.53 6 3.32 6 8.26 | 6 ; 9.91 4

ИК 339-4 -3.32* i 2 1 1 .3.05 7 4.78 9 i 0.00 10

РВИ 11-1 (139 1 6 2,96*"! 8 1,67 8 8.56 3 10.95 г 1 0.00 9

ИКФ 5-11-1 -1.66* 4 -0,37 6 -1,90* ; 1 8.85 2 | 5.96 ! 8 8 92 5

ЛОР»« 1,12 J.14. 1.80 : | i

i 4.66 1 8.78 | 7J6J

Тестеры

РП 6-L7-9 -0.49 4 2.16* 7 0.07 5 4.58 5 3.93 7 9.81 3

ПК 30-2 0.08 6 1 2.09* 6 I.K6* S 1-45 7 1814 I 6.70 4

IIK 152*5 -0,97 t -2^9* 1 -1,02 2 4,98 3 3.80 8 15,67 1

РП 10-11-24 1,66* 8 -1,95* 2 ' 0,1 l_6_ 6.25 2 10.83 2 3,83 6 1

ИК 178-6 -0.65 2 -1,18* 3 | 4.1 4 8.29 1 6.47 5 5.47 5

ПК £91-1 -0.18 ; ; -1,15* 4 ; 0,73 4.34 6 8.77 4 3.13 ! 7

ИК 259-4 -0.fi 1 3 0,12 s ; -0,34 3 0.00 г 9.61 i 12.38 2 ;

ПК 175-4 1,»* 7 2,20* 8 i -1,3 i 14.84 4 5.44 6 0.00 8

ПСР.„ 0,99 1 1,01 i V

i E ; 4,34 8.38 7.13

* при Р - 0.05

Ливии ИКФ 5-11-1, ИК 152-5 и ИК 178-6 обладают средне-высокими эффектами ОКС и вариансами СКС, что позволяет ожидать получение с их участием гибридов с необходимыми параметрами изучаемого признака. Интерес представляет линия БГ 1081 со средне-высокими эффектами ОКС и высокими вариансами СКС, при гибридизации с которой возможен более высокий выход комбинаций с низкой влажностью зерна по отношению к трем предыдущим.

Линия ИК 172-2 с низкими и средне-высокими, а так же РИ 27-26-15. ИК 30-2 и ИК 175-4 с низкими и средне-низкими эффектами ОКС и вариансами СКС, характеризуются привнесением в гибрид высокой влажности зерна и как следствие, малого выхода комбинаций с сухим зерном при созревании. На основе оценки эффектов и варианс для линии РВИ 11-1, можно ожидать на её основе больший выход комбинаций с пониженной влажностью зерна.

Линии РП 10-11-5, РИ 10-11-24, РП 6-17-9, IOC 291-1 и ИК 259-4, сочетающие эффекты ОКС от существенно низких до существенно высоких, а также низкие и высокие вариансы СКС, могут использоваться для получения гибридов как с низкой, так и с высокой влажностью зерна. Они требуют более полной проработки в скрещиваниях.

Как показали наши исследования, линии ИК 183-1 и ИК 309-1 наименее ценны при селекции на низкую влажность зерна, так как характеризуются низкой КС по этому признаку в целом.

Анализ комбинационной способности самоопылепных линий кукурузы по урожайности зерна

Наряду с определением КС по уборочной влажности зерна, необходимо ее определение и по признаку «урожай зерна» для выявления комбинаций с оптимальным сочетанием этих показателей (табл. 6).

Анализ КС по урожаю зерна кукурузы позволил нам выделить линии, как с высокими, так и низкими эффектами ОКС в зависимости от года исследования. Стабильно высокой ОКС обладали линии ИК 183-1 и ИК 1754, линии же ИК 152-5 и ИК 178-6 отличались средне-высокими и значимыми, в зависимости от года исследования эффектами. Низкие эффекты ОКС были присуши линиям ИК 339-4 и ИК 291-1, а так же ИК 259-4 со средне-низкой ОКС, значимой только в 2003 году. Остальные линии имели нестабильные оценки за годы исследования.

Таблица 6 - Оценка эффектов общей (&) и варианс специфической (о^) комбинационной способности самоопиленных линий кукурузы

по урожайности зерна

ГСЖУТНП Эффикттн ОКС Влгриансы СКГ

2(101 2002 2003 2001 2002 2ЙОЗ

а 1 Ранг Е, 1 Рвнг 1 р, Ранг Л | РаПГ (Л, ] Ранг <Т*>и : РллГ

Лини

ЬГ1081 \ «37 -4.92* 7 5.34* 3 11.20 | 8 16,44) 8 : иб 10

ИК 182-2 1-5,32* 10 1.21 5 5 25,72 5 71,50 1 1 84,44 1

НК 1!!М ! 15»* 5 2,50* 4 " 4.95* 4 45.01 2 32.43 2 ; 18.92 8

ПК 172-2 -1,06* 13.71« 1 15,10* 1 5,73 10 24,65 5 1 61,50 2

РП 10-11-5 2 -6,59* 9 -Л ,83* 9 «0,60 1 25,69 3 ■ 36,69 5

РП 27-26-И 2,2В* 1 4,50* 3 -2,33* 6 12,14 7 10.56 ) 10 39,В8 4

ИК 309-1 1.81* 3 -2,70* 6 -5,26* 7 12.82 ! 6 25.62 I 4 22.79 7

ПК 339-4 -l.lt»* <> -9,74* 10 -МЛ* в 27,50 ; 4 19,68 | в 4,73 : V

РВП и-1 -0.74 7 7.94* 2 8.44* 2 ! 10,46 1 9 11,74 | 9 .16,58 : <1

ПКФ 5-11-1 1.38* 4 -5.41* ' 8 -10.99* 10 I 31.40 | 3 18.23 ! 7 40,7 Й

НСРои 0.86 2,20 2Л5 1

СГ Ч 1 24,26 | 23,66 | 34,76

Тестеры

рп «-17-е 7 Я ' 0,73 5 19.97 4 47,54 1 : 15.66 ! 6

ПК 30-2 0,92^ 4 -2.42* 7 ; 4л* 2 31.56 2 34,19 2 40,19 | 3

ИК 152-5 3 1.54 1 1,06 4 ' 31.17 : 3 22,381 3 46.74 1 2

РП 10-11-24 1 О.У2 4 -0,35 6 ■ 60.83 : 1 3 «.62 ^ 1

ИК 17Н-6 0.28 5 5.7Х* 1 7.10* 1 12,5* ' 6 26.68 4 11,43 ■ 7

ИК 291-1 -5,63* 8 -5. 13* ! 8 -7.13* 7 11.73 7 | 14,11 6 2Х.01 4

ИК 259-4 -0,02 6 -l.fi 7 ( 6 -*,75* 8 5 ; 4,47 ; 3 21.48 5

ИК 175-4 2,58* 2 1,92 ; 2 2.73* ; - з 5.37 8 1 13Л0 ; 7 5,24 8

НСРв(и 0,77 1,94 1 1.9Я ■

О 23,49 1 24,35 ■ 33,17

* при Р-0.05

Стабильно высокие вариансы СКС оказались у линий: ИК 182-2, РП 10-11-5, ИК 30-2, РП 10-11-24. Высокие вариансы СКС в зависимости от года отмечены для линий ИК 183-1, ИК 172-2, РП 27-26-15, ИК 339-4, РВП 11-1.

ИКФ 5-11-1. РП 6-17-9, ИК 152-5 и ИК 178-6. Остальные линии имели стабильно низкие вариансы СКС.

Сочетанием высоких эффектов ОКС и варианс СКС, представляющих наибольший интерес в отношении величины урожая зерна, отличалась линия ИК 183-1, а средне-высокими - ИК 152-5 и ИК 178-6. Большая часть линий имела различные эффекты ОКС и вариансы СКС, что свидетельствует, на наш взгляд, о довольно большой изменчивости топкроссных гибридов по урожаю зерна.

Наиболее перспективными комбинациями, сочетающими в себе стабильно высокие и средне-высокие оценки, как по пизкой влажности зерна, так н по урожаю зерна являются: РЛ 10-11-24 х ИК 182-2, ИК 152-5 * РП 1011-5 к ИК 178-6 х РП 27-26-15, которые на 11,9, 10,8 и 11,9 %, соответственно, превышали среднее значение урожайности в опыте при более низкой уборочной влажности.

Сопряженность морфологических признаков с конечной влажностью зерна у гибридов кукурузы

Сопряженность влажности зерна с морфологическими признаками у гибридов кукурузы свидетельствует о взаимосвязях различной силы и их значимости (табл. 7).

Таблица 7 - Сопряженность (г) морфологических признаков гибридов

кукурузы с уборочной влажностью зерна

I [ризнак 2001 г. 2002 г. 2003 г. Среднее

Длина початка о.п -0.15 0.07 1 0,07

Кол-во рядов зерен -0,09 -0,12 0,01 -О.П

Кол-во зерен в ряду -0,12 -0,14 -0,06 -0,09

Диаметр початка 0.08 0,27* 0,23* 0,28*

Диаметр стержня 0,22 0,15 0,24* 0.30*

Длина зерна -0.18 0,30* 0,07 0,13

Ширина зерна 0,19 0,41** 0,27 0,45*

Толщина зерна 0.23* 0,00 0.20 ! 0,21

Масса 1 тыс. зерен 0,37** 0,29* 0,15 0.54*

Высота растения 0,00 0,17 0,34** 0.17

Высота прикрепления початка -0,01 0,11 0,12 0,06

Урожайность 0.09 0,37** 0.25* 0,38*

Влажность стержня 0,86** 0.86** 0,70** 0,86**

* и ** - существенно при Р = 0,05 и 0,01 соответственно.

Средне-низкая сопряженность с влажностью зерна характерна для признаков: диаметр початка (г = 0,08 - 0,27); диаметр стержня (г = 0,15 -0,24); ширина зерна (г = 0,19 - 0,41); масса 1 тыс. зерен (г = 0,15 - 0,37); высота растения (г = 0,17 ~ 0,34). Низкая сопряженность (от слабой положительной до слабой отрицательной) с влажностью зерна типична для: длины початка (г = -0.15 — 0,11); количества рядов зерен (г = -0,12 - 0,01); количества зерен в ряду (г = -0,12 - -0,06) и высоты прикрепления початка

(г = -0,01 - 0,12). Стабильно высокая и статистически значимая связь свойственна для влажности стержня (г = 0,70 — 0,86), Средне-низкие коэффициенты корреляции влажности зерна с урожайностью (г = 0,09 - 0,37) указывают на сложность селекции одновременно на высокую урожайность и низкую уборочную влажность зерна кукурузы. За годы исследования средней и значимой степенью сопряженности с влажностью зерна кукурузы характеризовались: диаметр початка (г = 0,28), диаметр стержня (г = 0,30), ширина зерна (г = 0,45), масса 1 тыс. зерен (г = 0,54), урожайность (г = 0,38); высокой — влажность стержня (г = 0,86).

Для выявления признака, в наибольшей степени влияющего на формирование влажности зерна кукурузы, мы использовали пухевые коэффициенты (табл. 8), которые являются векторной величиной и позволяют оценить степень направленности во взаимоотношениях между признаками.

Таблица 8 — Коэффициенты пути (кп) и детерминации (<1) морфологических признаков по отношению к влажности зерна у гибридов кукурузы____

Признак 2001 г. 2002 г. ! 2003 г. Среднее

кп : <!,% кп 1 б, % ! кп (1,% кп <1,%

Длина початка 0,02 : 0.05 0,02 = 0,04 1 0,02 0.03 0,02 0.04

Кол-во рядов зерен 0,02 ! 0,03 0,02 \ 0,04 1 0.02 0,04 0,02 0,05

Коп-во зерен в ряду 0.04! 0,20 0,04 : 0,18 ! 0,04 0,16 0,04 0.18

Диаметр початка 0,00 ; 0,00 0,00 г 0,00 : 0,00 ■ 0,00 0,00 0,00

Диаметр стержня о,оо; о.оо 0,00 0,00 ] 0,00 0,00 о.оо 0.00

Длина зерна 0,00 0.00 0,00 0,00 0.06 0,36 :0,05 0,21

Ширина зерна 0,00 0.00 0,00 0,00 |о,оо 0,00 0,00 0,00

Толщина зерна 0,00 0.00 0.00 0,00 | 0,00 1 0,00 0,00 | 0,00

Масса 1 тыс. зерен 0,66 43,86 0,66 43,53 ! 0.60 36,53 0.63 39,96

Высота растения 0,21 4,35 0,12 1,54 10,14 1,87 0,17 2,77

Выс. прикреп - я початка 0,13 1,66 0,13 1,57 0,10 1,00 0.12 1,55

Урожайность 0.07 0,46 0,12 1.56 0.16 2,71 0.12 1,33

Влажность стержня 0,14 1,85 0,15 2,27 0,14 2,08 0,14 1 1,83

% 52.00 51,00 ■ 45,00 48,00

Сумма коэффициентов детерминации но годам указывает на то, что принятые нами во внимание признаки вносят в формирование влажности зерна от 45 в 2003 до 52 % в 2001 году, (в среднем за 3 года - 48 %),

Наибольшую значимость в формировании влажности зерна, по нашим данным имела масса 1 тыс. зерен (кп = 0,60 - 0,66; <1 ■= 36,53 - 43,86 %) н в среднем (кп = 0.63; с! = 39,96 %). Наряду с этим, вклад остальных признаков являлся очень малым и в среднем составлял от 0,04 % (длина початка) до 2,77 % (высота растения).

Несовпадение величин коэффициентов корреляции и пути по ряду признаков (диаметр початка, диаметр стержня, длина зерна, ширина зерна, толщина зерна) свидетельствует об их влиянии иа влажность зерна через какой-то иной признак. Для их выявления рассчитаны коэффициенты

корреляции и пути с признаком «масса 1 тыс. зерен», поскольку он вносил наибольший вклад в формирование влажности зерна среди анализируемых признаков (рис. 2).

УртИШ)Н|ИТк

гчиЯ; кл=Ц>,12

пршфешлшш почт« 1-0,06; 12

В.-ЦЖ1ГОСП С1СРЖНЧ

«п-0,14

Длинц иивдом

ЮМ

г- 0,1 |;пг>0,<У2

Эмс/пл рАсгепк* г—<1.1?.

Масса 1 тыс.

ТМКННА

кзр [--0,09;

Рнс. 2, Коэффициенты корреляции (г) и пути (кп) морфологических признаков по отношению к влажности зерна у гибридов кукурузы, 2001 - 2003 гг.

Анализ данных рисунка говорит о существенном влиянии ряда признаков через массу 1 тыс. зерен на формирование влажности зерна кукурузы. В свою очередь, сумма вклада анализируемых признаков по отношению к массе 1 гыс. зерен составляла но расчетам й = 23,00 %, весомая доля из которых принадлежала длине зерна (<1 = 15,03 %).

ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ И АДАПТИВНАЯ СПОСОБНОСТЬ ГИБРИДОВ КУКУРУЗЫ С ПОНИЖЕННОЙ УБОРОЧНОЙ ВЛАЖНОСТЬЮ ЗЕРНА

Интенсивность проявления признака в значительной степени зависит от генотипа и особенностей условий среды, в которых он произрастает (Кил |>ч е вс кий, Хогылева, 1989), Поэтому ценпосгь представляют комбинации, обладающие стабильно низкой влажностью зерна к уборке в широком диапазоне различных погодных условий внешней среды (табл. 9).

В условиях 2003 г. гибриды в среднем формировали зерно с влажностью достоверно выше (26,1 %) по сравнению с 2001 г. и 2002 г., когда средняя влажность составляла 23.5 и 23,1 %, соответственно.

В соответствии с результатами анализа исследуемые гибриды были разделены на:

- гибриды нестабильного типа, с широкой нормой реакции на условия выращивания (Ь| = 1,6 - 4,5; Йгс]р = 0,7 - 7,7). Высокая пластичность этих гибридов заметно снижает уровень стабильности проявления низкой влажности зерна. Они требуют благоприятных условий среды для ее

формирования (ИК 152-5 * БГ 1081, ИК 178-6 х рп 10-11-5, РП 10-11-24 х ИК 339-4, ИК 152-5 х ИКФ 5-11-1 и ИК 291-1 х ИКФ 5-11-1),

- пластичные гибриды, со средней нормой реакции на среду (Ь, = 0,4 -0,9; Б2^ = 3,6 - 10,3). В них сочетается высокая пластичность и стабильность проявления низкой влажности зерна в различных условиях. Эти гибриды имели свойство приспосабливаться к пестроте экологических условий (РП 10-11-24 хИК 182-2, ИК 175-4 * ИК 182-2, ИК 152-5 * РП 10-11-5 и ИК 30-2 *ИК 339-4).

- стабильные гибриды с узкой нормой реакции (Ь^ = 0,2 - 0,4; 82с1; = 0,02 — 3,5). Они не имеют закономерного отклика на улучшение условий среды. Высокая абсолютная стабильность по влагосодержанию в различных условиях позволяет этим генотипам сохранять относительное постоянство своих признаков (ИК 178-6 * БГ 1081, РП 6-17-9 * ИК 182-2, ИК 178-6 х ИК 339-4 и ИК 259-4 я ИК 339-4).

Таблица 9 Величина уборочной влажное™ зерна и параметры

экологической пластичности и стабильности гибридов кукурузы

Гибрид вм комбинация Влажность зерна по голам, % Среднее (НСР.ИИ -032) «-»от } среднего г Ь:* Б2«!,** по опыту ■ |

2001 2002 I 2003

ИК 152-5 хБГ 1031 ; 17,4 20,0 : 23,7 20,4 -3,8 1.7 | 5,2

ИК 178-.fi *БГ 1081 ' 19,1 19,9 20,1 19.7 -4.5 0,2 0.4

РП 6-17-9 х ИК 182-2 19,8 21,2 21.7 20,9 -3,3 0.4 1,2

РП 10-11-24 х ИК 182-2 21.7 17.0 20,5 ! 19,7 -4,5 0,6 \ 10,1

ИК 175-4 х ИК 182-2 18,4 21,7 22,0 20,7 -3.5 0,6 ! 6,2

ИК 152-5 х РП 10-11-5 19,3 : 15,8 18,3 17,» -6,4 0,4 5,8

ИК 178-Й х РП 10-11-5 17,9 ; 21,2 24,3 21,1 -3,1 1,6 7,7

ИК 30-2 х ИК 339-4 20,8 17,8 21,5 20,0 -4.2 0.9 3.6

РП 10-11-24 * ПК 339-4 18,8 16,8 22,7 19.4 -4,8 1,8 0,96

ИК 178-6 х ИК 339-4 18,0 17,8 18.3 18.0 -6,2 0,2 0,02

ИК 259-4 *ИК 339-4 18,9 16,2 183 17.« -6,4 0,4 3,45

ИК 152-5 X ИКФ 5-11-1 16,9 17,2 30,0 21.4 -2,9 4,5 2.02

ИК 291-1 ХИКФ 5-11-1 18,7 16.8 22,9 19,5 -4.7 1.9 ! 0.72

Среднее 23,5 : 23,1 26,1 — -- — ,

Среднее по опыту — 24Л — __ ..

ПСР,,« 1.69 - 2,93

1ц* - пластичность, 3 <!(** - стабильность

Кроме показателей экологической пластичности и стабильности, важно знать обшую тенденцию адаптивной способности генотипов, позволяющую оценить гибриды по приспособленности к условиям среды и спрогнозировать их дальнейшее использование (табл.10).

Широкая норма реакции при формировании низкой влажности зерна в различных условиях у нестабильного гибрида ИК 152-5 * ИКФ 5-11-1 обусловлена его высокой 0г(О*Е) и специфической адаптивной способностью. Гибриды этой группы (ИК 152-5 * БГ 1081, ИК 178-6 * РП 10-11-5, РП 10-11-24 х ИК 339-4 и ИК 291-1 * ИКФ 5-11-1) с низкой о2(0*Е), характеризовались нестабильностью о2САС|, что свидетельствует о

проявлении дестабилизирующего эффекта. Коэффициент корреляции при этом составлял г ™ 0,8. Коэффициент компеисащш для всей группы

гибридов нестабильного типа варьировал от — 55,8 до - 483,5. Для них был характерен лилейный отклик на условия выращивания и низкая относительная стабильность (Бй! = 12,7 - 34,2) формирования низкой влажности зерна, что типично для высокой вариабельности относительно условий среды.

Стабильные гибриды ИК 178-6 х БГ 1081, РП 6-17-9 * ИК 182-2, ИК 178-6 х ИК 339-4 и ИК 259-4 х ИК 339-4 показывают высокое постоянство в проявлении низкой влажности зерна, что свидетельствуетг об их низкой изменчивости. Для них характерен низкий отклик на условия среды —* 0), высокий коэффициент компенсации = 7,8 — 25,5), а также низкие значения о1 С АО.

Таблица 10 -- Параметры адаптивной способности гибридов кукурузы

с существенно низкой уборочной влажностью зерна

Нестабильные

ПК 152-5 х БГ 10.41 0,9 [ -3,8 0,1 7,1 13,0 -64,2 »,6

ПК 178-6 X РП 10-11-5 1.9 -3,1 0,2 7.5 12,9 -67,9 9,0

РП 10-11-24 * ИК 339-4 -0.8 ' -4,8 -0,1 6,1 12,7 -55,8 8,6

ИК 152-5 * 11КФ 5-11-1 31,3 ; -2,9 0.6 53.2 34.2 -483,5 -10,9

ИК291-1 X 11КФ 5-П-1 -0,5 т -4,7 -0.1 6.9 13,5 -62,5 7,9

Пластичные

РП 10-11-24 х ИК 182-2 2,8 1 -4,5 1 0,9 1 3,1 8,9 -28,1 12,0

ИК 175-4 х ИК 182-2 0,8 5 -3,5 0,8 | 1,1 5,1 -10.2 16.0

ИК 30-2 к ПК 339-4 -1,0 -4,2 -1,0 ! 1,0 4.9 -8,8 15,7

ИК 152-5 X РП 10-11-5 1,2 | -6.4 1 2.7 1 0,4 АЛ -3,9 | 14,9

Стабильные

ИК 178-6 х вг 1081 -0,8 1 -4.5 0,3 -2,6 0,0 23,4 0,0

РП 6-17-9 х ЦК 182-2 -1.1 -33 0,6 -1,9 0,0 17,6 0.0

ИК 178-6 х ПК 339-4 -0,8 -6.2 0,3 1 -2,8 0,0 25,5 0,0

ИК 259-4 х ИК 339-4 0,0 -6,4 0,0 ! -0,9 0,0 7,8 | 0,0

Наши исследования показали, что для пластичных гибридов РП 1011-24 *ИК 182-2. ИК 175-4 * ИК 182-2 и ИК 152-5 * РП 10-11-5 характерен нелинейный —<■ 1) , а для ИК 339-4 * ИК 30-2 линейный (1® —* 0) отклик па среду, средние значения сгСАС1 и огносителыюй стабильности. Коэффициент компенсации также имеет средние значения.

Два последних типа гибридов отличаются более низкими значениями коэффициента компенсации по сравнению с нестабильными, что говорит о незначи гельном дестабилизирующем эффекте взаимодействия «генотип * среда».

На основании параметров ОАС и стабильности нами определены значения селекционной ценности генотипов (СЦП). Из представленной выборки гибрид ИК 152-5 * ИКФ 5-11-1, несмотря на существенные отличия от среднего по опыту, имеет наименьшую ценность при формировании

низкой влажности зерна кукурузы. Он может обеспечить проявление данного признака лишь в благоприятные для интенсивной влагонотери годы..

Наибольшую селекционную ценность имеют генотипы с удачным сочетанием низкой влажности зерна при оптимальной стабильности её проявления: ИК 175-4 х ИК 182-2, ИК 30-2 * ИК 339-4. ИК 152-5 * РП 10-115 иРП 10-11-24 х ИК 182-2, способные обеспечивать низкуго влажность зерна в различных условиях среды.

ГИБРИДОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ПРИЗНАКА «ВЛАЖНОСТЬ ЗЕРНА»

При подборе родительских нар мы руководствовались следующим сочетанием показателей влажности зерна: «высокое х высокое» (РП 10-11-24 х РВП И-1), «высокое х низкое» (РП 6-17-9 * ИК 339-4), «низкое * высокое» (ПК 152-5 х РВП 11-1) и «низкое х низкое» (ИК 30-2 * ИКФ 5-11-1).

Результаты обрабопси данных родительских форм (Р] и Р*) и второго гибридного поколения (Р*> этих комбинаций свидетельствуют о различных проявлениях характера наследования признака «влажность зерна». В Б; от скрещивания линий ИК 152-5 и РП 10-11-24 с РВП 11-1. наблюдался промежуточный тип наследования (Ьр =■ -0,28 и -0,47, соответственно) признака «влажность зерна», что свидетельствует об аддитивном действии Эффектов генов. В Р2 от скрещивания РП 6-17-9 х ИК 339-4 и ИК 30-2 х ИКФ 5-11-1, проявлялось сверхдоминирование, при этом в первом случае высокой влажности зерна кукурузы (Ьр = 3,28), а во втором низкой влажности (Ьр = -1,99).

В двух случаях (РП 10-11-24 х РВП 11-1 и ИК 30-2 * ИКФ 5-11-1) наблюдалось трансгрессивное расщепление, что говорит о доминантном, и возможно эпистатическом типе действия генов. Наибольший интерес в этом плане представляет комбинация ИК 30-2 * ИКФ 5-11-1 с трансгрессией в сторону низкой влажности (рис. 3), при отборе из когорой можно выделить формы с пониженной влажностью зерна кукурузы.

г'А 25.« ¡ЙА г; и М.4 <10

гимнам

Рис. 3. Полигон распределения Р], Рг и Р; комбинации

ИК 30-2 х ИКФ 5-11-1 (- Р[,-*- Р1Г*- Ъ)

Выход кривой распределения Рг за крайние значения Р] и Рг объясняется недостаточной гомозиготностыо родительских форм пли же проявлением форм с новым выражением признака (Мережко, 2005). В пашем

случае, коэффициент вариации (V) родителей для комбинации ПК 30-2 х ИКФ 5-11-1 составлял = 12,49 и Рг =■ 10.27 %, что является приемлемым. Следовательно, не исключена возможность отбора гомозиготных потомств с новым уровнем выраженности признака «влажность зерна»,

В Р: комбинаций ИК 152-5 х РВП 11-1. РП 10-11-24 * РВП 11-1, ИК 302 х ИКФ 5-11-1 отмечена дифференциация по качественным признакам (табл. 11). При этом для генотипа ИК 152-5 характерна желто-красная окраска зерна и белая окраска стержня, а для генотипа РВП 11-1 — желтый цвет зерна и красная окраска стержня. В комбинации ИК 152-5 х РВП 11-1 наблюдалось расщепление по окраске стержня (белый, розовый и красный) и перикарпия (желтый и желто-красный), а в комбинациях РП 10-11-24 * РВП 11-1 и ИК 30-2 * ИКФ 5-11-1 только по окраске стержня.

Таблица 11 — Расщепление в ¥2 экспериментальных комбинаций по

качественным признакам

' Комбинация Символы генов Фенотипы Б К; п х1 Расщ-е Р

АА Аа | аа

! ИК 152-5 х РВИ 11-1 Р" р 27 39 1 30 9Ь 3,57 1:2:1 >0,1

Пер гер 87 1 9 96 1,6 15: 1 1 >0.1

: РП 10-11-24 ХРВПП-1 Р Р 56 2« 76 0,07 3:1 ! >0,3

| ИК 30-2 х ИКФ 5-11-1 У р 66 | 29 95 1,54 3 г 1 ; >0.1

Рр {красный VI. белый стержень початка), Дцр гер (желто-красный VI. желтый перикарпий)

Анализ потомства Б? ИК 30-2 х ИКФ 5-11-1, сгруппированного по окраске стержня початка, показал значимые различия (1 = 2,2; Р > 0,95) но влажности зерна между гомозиготами рр (белый стержень початка) и генотипами, несущими доминантный аллель Р (красный стержень початка). Следовательно, ген красной окраски стержня початка (Р) линии ИКФ 5-11-1 сде1шеи с одним из генов или блоком генов, контролирующих проявление пониженной влажности зерна кукурузы, что даёт возможность использовать ею как маркерный признак. Здесь же, притшая во внимание наличие трансгрессии в распределении Р^, полученное в этой комбинации, при направлении отбора ориентированного на красный стержень, можно получить формы с низкой влажностью зерна кукурузы. Таким образом, самоопыленную линию ИКФ 5-П-1, можно использовать в качестве донора низкой влажности зерна.

В 1*2 ИК 152-5 х РВП 11-1 проявилась дифференциация по двум качественным признакам (окраска стержня и перикарпия), нам представляло интерес оценить сцепление между генетическими факторами, контролирующими данные признаки (табл. 12),

Таблица 12 - Оценка сцепления между генами окраски стержня

початка (р) и перикарпия (гер) в Рг ИК 152-5 * РВП 11-1

Аллели А ВС — ч- и яс Фенотипы в Р; Л Рекомбинация, %

Символы генов АА Аа аа л

в-с- 27 38 21 96 { 37Д5 5,95 ±6,68

/> гер! ^ гер2 J ввсс 0 1 9

Результаты расчета свидетельствуют о значительной степени сцепления (x2l ~ 37,25) одного из генов (rep 1), контролируюшего красную окраску перикарпия зерновки кукурузы, находящегося в рецессивном состоянии, с геном окраски стержня початка (р). Учитывая, что ген р находится в хромосоме 1 (Мику, 1981), данные табл. 12 показывают, что выявленный локус, обозначенный rep 1 (red pericarp 1), также расположен в 1 -ой хромосоме на расстоянии около 6 % рекомбинации от гена р.

ВЫВОДЫ

1. Исследованные генотипы кукурузы обладают существенными различиями по содержанию влаги в зерне к моменту уборки. Наименьшую влажность имели линии ИК 182-2, ИК 152-5, ИК 178-6 и ИК 339-4, а наибольшую ИК 172-2, РП 27-26-15, РВЛ 11-1 и ИК 309-1, что связано с различной интенсивностью накопления сухого вещества на начальных этапах развития зерновки и неодинаковыми темпами влагопотери на завершающих этапах её созреваиия.

2. Интенсивность влагопотери зерном у самооныленных линий кукурузы различна и достаточно постоянна при высокой сопряженности влажности на фиксируемых датах с конечной влажностью зерна (г « 0,83; 0,81; 0,88, соответственно), что свидетельствует о генетической обусловленности проявления этого признака и указывает на возможность эффективной селекции в этом направлении.

3. Испытания в системе топкросспых скрещиваний (80 гибридов) свидетельствуют о различной реакции линий в проявлении общей и специфической комбинационной способности как по урожаю, так и но уборочной влажности зерна, что позволяет выделить комбинации с оптимальным сочетанием этих признаков (РП 10-11-24 х ИК 182-2, ИК 152-5 хРП 10-11-5).

4. На детерминацию признака «низкая уборочная влажность зерна» непосредственное влияние оказывают как аддитивные, так и неаддитивные эффекты генов.

5. Величина коэффициента наследуемости уборочной влажности зерна в узком смысле (42 - 65%) позволяет вести успешный отбор по данному признаку,

6. Нестабильность сопряженности уборочной влажности с урожайностью зерна (г — 0,09 - 0,37) позволяет вести отбор на низкую влажность без снижения зерновой продуктивности и может способствовать созданию гибридов с близким к оптимальному сочегшшем этих признаков.

7. Адаптационная способность и экологическая пластичность указывают на значительную роль взаимодействия «генотип х среда» в формировании пониженной влажности зерна у гибридов кукурузы.

8. При отборе на низкое содержание влага в зерне следует обращать внимание на генотипы с высокой скоростью накопления сухою вещества (ИК 178-6, ИК 152-5. ИК 339-4), сочетающиеся с рядом морфологических признаков (небольшое количество оберточных листьев початка (7-10 тт.)

со способностью к разрыхлению, нетолстый (около 3,5 - 4,0 см) удлиненный початок с тонким стержнем (около 2 см), небольшие линейные размеры зерновки с массой 1 тыс, (200-300 гр.), способствующих ускоренному высыханию зерна после физиологической спелости.

9. В качестве маркерных признаков при отборе на низкое содержание влаги в зерне кукурузы можно использовать массу 1 тыс. зерен, а у линии ИКФ 5-11-1, кроме этого, красную окраску стержня початка,

10, Форма ИК 152-5 несёт ген, контролирующий красную окраску перикарпия зерновки, обозначенный гер 1, локализованный в 1-он хромосоме на расстоянии 5,95 % рекомбинации от гена р.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

■ 1, Для создания гибридов кукурузы зернового направления с пониженной влажностью к уборке целесообразно использовать лннии ИК 339-4, ИК 182-2 с высокими и ИК 152-5, БГ 1081, ИКФ 5-11-1, ИК 178-6 -средними показателями комбинационной способности.

2. В селекционных программах необходимо использовать самоопыленную линию ИКФ 5-11-1 для создания родительских форм с 1П13кой влажностью зерна,

3. Рекомендовать для передачи на Государственное сортоиспытание простые гибриды кукурузы РП 10-11-24 * ИК 182-2 и ИК 152-5 * РП 10-11-5 с оптимальным сочетанием величины урожая и влажности зерна.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Хорошнлов С, А, Перспективы снижения уборочной влажности зерна кукурузы / С.А, Хорошилов. Г,М. Журба, А.Н, Воронин // Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения: матер. VI между пар. науч.-произв. конф. - Белгород. - 2002. — С. 37 -38.

2. Хорошилов С.А. Скорость влагоотдачи как показатель снижения уборочной влажности зерна кукурузы / С.А. Хорошнлов, Г,М. Журба, А.Н. Воронин // Проблемы сельско хозяйствен ною производства па современном ■папе и пути их решения: матер. VII междунар, науч.-произв. конф. — Белгород. —2003. - С. 99 - 100.

3. Хорошилов С.А. Особенности влагоотдачи у линий кукурузы при созревании / С.А, Хорошилов, В,П. Нецветаев // Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии: матер, междунар. науч.-практич. конф. - Белгород. - 2005. -С. 192-194,

4. Хорошилов С.А, Влияние генешко-средовой компоненты на динамику влагоотдачи линий кукурузы / С.А. Хорошилов И Экологическая генетика культурных растений: матер, школы молодых ученых. - Краснодар. -2005. -С. 259-261,

5. Хоротилои С.А, Особенности влагоотдачи при созревании зерна у самсопыленных линий кукурузы / А.И. Ворошш, С.А. Хорошилов, Г.М. Журба, В.ГГ. Нецветаев // Кукуруза и сорго, - 2006. - № 3. - С. 2 - 5.

6. Хорошилов С.А, Наследственные различил гибридов кукурузы с пониженной влажностью зерна / С.А. Хорошилов, В.П. Нецветаев, А.11. Воронин И Достижения науки и техник« АПК. -2006,- № 9.- С. 19- 20.

7. Авторское свидетельство № 39338 на гибрид кукурузы Евро 301 МВ, выдано в соответствии с решением Гос. комиссии РФ по испытанию и охране селекционных достижений от 26.01.2005,, по заявке № 9705774, с лзгой приоритета 26.12.2002. // Гос. реестр селекционных достижений допущенных к использованию. - 2005, - С. 24,

Подписано в печать 30.10.2006г.

Формат 60x84/16. Бумага офсетная.

Усл. печ. л. 1,0. Тираж 150 экз. Заказ № 856

Типография «Принт Мастер»,

308600, г. Белгород, Народный бульвар, 70

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Хорошилов, Сергей Анатольевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы. Накопление сухого вещества и потеря влаги зерном в процессе созревания у кукурузы

1.1. Накопление сухого вещества, физиологическая спелость и влажность зерна при созревании.

1.2. Наследование влажности зерна кукурузы и её связь с другими признаками.

Глава 2. Условия, исходный материал и методика проведения исследований.

2.1. Агрометеорологические условия проведения опытов.

2.2. Экспериментальный материал.

2.3. Методика проведения исследований.

Глава 3. Особенности влагоотдачи самоопыленных линий при созревании.

3.1. Интенсивность влагоотдачи самоопыленных линий кукурузы при созревании.

3.2. Зависимость влажности зерна от продолжительности вегетационного периода.

3.3. Кластерный анализ как способ группировки генотипов по содержанию влаги в зерне.

3.4. Сопряженность морфологических признаков самоопыленных линий кукурузы с влажностью зерна.

3.5. Влияние года исследования и учетной даты на влагосодержание зерна кукурузы.

Глава 4. Оценка самоопыленных линий кукурузы, различающихся по содержанию влаги и урожаю зерна, в системе топкроссных скрещиваний.

4.1. Анализ комбинационной способности по уборочной влажности зерна у самоопыленных линий кукурузы.

4.2. Анализ комбинационной способности у самоопыленных линий кукурузы по урожайности зерна.

4.3. Сопряженность морфологических признаков с конечной влажностью зерна у гибридов кукурузы.

Глава 5. Экологическая пластичность и адаптивная способность гибридов кукурузы с пониженной уборочной влажностью зерна.

Глава 6. Гибридологический анализ признака «влажность зерна».

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Генетические закономерности потери влаги зерном кукурузы при созревании"

Актуальность исследований. Кукуруза - одна из важнейших культур, составляющих зерновой баланс России. Её зерно является основным компонентом комбикормов для птицеводства и свиноводства, которые наиболее динамично развиваются в последние годы. Наряду с этим, сырье из кукурузы далеко от своего традиционного применения и широко используется в перерабатывающей промышленности, что говорит о повышении спроса на эту культуру (Сотченко, 2000; Орлянский, 2004).

В процессе селекционной работы селекционеры и генетики всего мира работают как над повышением урожайности, так и качества производимой продукции. Одним из признаков, позволяющих достигнуть этой цели, является низкая уборочная влажность зерна кукурузы. Испарение влаги из зерна при созревании присуще всем зерновым культурам. Однако именно для кукурузы, имеющей длительный вегетационный период, данный вопрос является одним из первостепенных. Особенно остро он стоит при возделывании этой культуры в зонах с ограниченной термообеспеченностью, в которую входит Белгородская и Воронежская области.

Целенаправленная работа на низкое содержание влаги в зерне кукурузы и вскрытие генетических механизмов контроля этого признака началась в 70-х годах XX века. Толчком к этому послужил нефтяной кризис в США, поскольку для досушки зерна применялись производные нефтепродуктов (Bodnar, 1987). К настоящему времени исследования в этом направлении представляют большой интерес в плане селекционно-генетических изысканий.

Достижение пониженной влажности зерна возможно несколькими путями, среди них наиболее изучены агротехнические приемы: ранний посев, подбор скороспелых гибридов, внесение оптимальных доз азотных удобрений и формирование оптимальной густоты стояния растений. Важно исследование физиолого-морфологических особенностей початка, приводящих к ускоренной потере влаги зерном при созревании.

Гибриды кукурузы, отличающиеся быстрой влагопотерей, обладают рядом технологических преимуществ: более ранней уборкой, позволяющей освободить площадь под озимые; качественной очисткой початков от листовых оберток; лучшим обмолотом початков и уменьшением травмированности зерна при прямом комбайнировании; снижением потерь и поврежденностыо болезнями после достижения зерном физиологической спелости; способностью экономить средства при транспортировке и около 30-40 % на досушке зерна.

Выше сказанное свидетельствует о преимуществе гибридов, обладающих низким содержанием влаги в зерне к уборке, и как следствие, актуальностьи работ по исследованию этого признака. Однако до настоящего времени недостаточно изученными остаются генетико-статистические модели подбора исходных линий при создании гибридов с пониженной уборочной влажностью зерна, тем более не определены эффекты генов в различных генофонах и норма их реакции на условия выращивания. Дальнейшие исследования позволят выявить необходимые механизмы использования изученного признака.

Цели и задачи исследований. Целью работы являлось выявление механизмов быстрой потери влаги зерном кукурузы при созревании и выделение генотипов обладающих данным свойством для использования в селекционной работе. Для достижения поставленной цели в задачу исследований входило:

- изучить динамику влагоотдачи при созревании зерна у набора экспериментальных самоопыленных линий и гибридов, созданных с их участием;

- изучить экспериментальный набор генотипов по стабильности проявления низкой уборочной влажности зерна на основании адаптационной способности, экологической пластичности и стабильности;

- определить сопряженность влажности зерна при созревании с анатомо-морфологическими признаками растения и початка кукурузы для выделения маркерных признаков;

- установить наследуемость признака «низкая влажность зерна».

Научная новизна и практическая значимость. Впервые выделены самоопыленные линии с низким содержанием влаги в зерне к уборке (ИК 182-2, ИК 152-5, ИК 178-6, ИК 339-4), определяющие низкую уборочную влажность зерна у гибридов кукурузы. Созданы новые перспективные комбинации (РП 10-11-24 х ИК 182-2, ИК 152-5 х рп 10-11-5) с оптимальным сочетанием исследуемого признака и зерновой продуктивности, стабильно проявляющие низкую влажность зерна при уборке в варьирующих условиях среды, имеющие производственную ценность. Определена доля участия массы 1 тыс. зерен (39,96 %), имеющая наибольшую значимость в формировании низкой влажности зерна кукурузы. Тип наследования признака «влажность зерна» зависит от специфичности комбинации. Выделена оригинальная линия-донор ИКФ 5-11-1 с наличием маркерного признака (красный стержень початка), позволяющим вести отбор на низкую влажность зерна. Впервые выявлен локус, обозначенный rep I (red pericarp 1), определяющий красную окраску перикарпия зерновки, расположенный в 1-ой хромосоме на расстоянии около 6 % рекомбинации от гена р, отвечающего за окраску стержня початка.

Основные положения выносимые на защиту:

1. Генотипы самоопыленных линий в условиях ЦентральноЧерноземной Зоны различаются по темпам испарения влаги и уборочной (конечной) влажности зерна кукурузы.

2. Линии, как компоненты гибрида, обладают различной способностью оказывать влияние на влажность зерна при уборке.

3. На проявление низкой влажности зерна значительное влияние оказывает средовая компонента и норма реакции генотипа.

4. Из морфологических количественных признаков, основной вклад в формирование низкой влажности зерна вносит масса 1 тыс. зерен.

Апробация работы. Основные результаты исследований доложены на VI и VII Международных научно-производственных конференциях: «Проблемы сельскохозяйственного производства на современном этапе и пути их решения» (Белгород, 2002; 2003); Всероссийской школе молодых ученых: «Экологическая генетика культурных растений» (Краснодар, 2005); Международной научно-практической конференции: «Теоретические и прикладные исследования в ботанике и методике преподавания биологии» (Белгород, 2005); научно-производственных заседаниях кафедры ботаники и методики преподавания биологии БелГУ (Белгород, 2003 - 2005).

Публикации. По результатам исследования опубликовано 6 печатных работ. Получено авторское свидетельство на гибрид кукурузы Евро 301 MB (а. с. № 39338, 2005).

Структура и объем диссертации. Работа изложена на 131 странице компьютерного текста. Состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, предложений для практического использования результатов исследований, списка литературы (195 наименований, в том числе 83 иностранных авторов), и приложений, содержит 21 таблицу и 20 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Селекция и семеноводство", Хорошилов, Сергей Анатольевич

выводы

1. Исследованные генотипы кукурузы обладают существенными различиями по содержанию влаги в зерне к моменту уборки. Наименьшую влажность имели линии ИК 182-2, ИК 152-5, ИК 178-6 и ИК 339-4, а наибольшую ИК 172-2, РП 27-26-15, РВП 11-1 и ИК 309-1, что связано с различной интенсивностью накопления сухого вещества на начальных этапах развития зерновки и неодинаковыми темпами влагопотери на завершающих этапах её созревания.

2. Интенсивность влагопотери зерном у самоопыленных линий кукурузы различна и достаточно постоянна при высокой сопряженности влажности на фиксируемых датах с конечной влажностью зерна (г = 0,83; 0,81; 0,88, соответственно), что свидетельствует о генетической обусловленности проявления этого признака и указывает на возможность эффективной селекции в этом направлении.

3. Испытания в системе топкроссных скрещиваний (80 гибридов) свидетельствуют о различной реакции линий в проявлении общей и специфической комбинационной способности как по урожаю, так и по уборочной влажности зерна, что позволяет выделить комбинации с оптимальным сочетанием этих признаков (РП 10-11-24 х ИК 182-2, ИК 152-5 х РП 10-11-5).

5. Величина коэффициента наследуемости уборочной влажности зерна в узком смысле (42 - 65%) позволяет вести успешный отбор по данному признаку.

6. Нестабильность сопряженности уборочной влажности с урожайностью зерна (г = 0,09 - 0,37) позволяет вести отбор на низкую влажность без снижения зерновой продуктивности и может способствовать созданию гибридов с близким к оптимальному сочетанием этих признаков.

8. При отборе на низкое содержание влаги в зерне следует обращать внимание на генотипы с высокой скоростью накопления сухого вещества (ИК 178-6, ИК 152-5, ИК 339-4), сочетающиеся с рядом морфологических признаков (небольшое количество оберточных листьев початка (7-10 шт.) со способностью к разрыхлению, нетолстый (около 3,5 - 4,0 см) удлиненный початок с тонким стержнем (около 2 см), небольшие линейные размеры зерновки с массой 1 тыс. порядка 200-300 гр.), способствующих ускоренному высыханию зерна после физиологической спелости.

10. Форма ИК 152-5 несёт ген, контролирующий красную окраску перикарпия зерновки, обозначенный rep 1, локализованный в 1-ой хромосоме на расстоянии 5,95 % рекомбинации от гена р.

11. Идиотип растения с пониженной уборочной влажностью зерна должен обладать средними размерами початка с небольшой массой 1 тыс. зерен, способностью выдерживать загущение, с эректоидным или полуэректоидным строением листа.

ПРЕДЛОЖЕНИЯ ДЛЯ ПРАКТИЧЕСКОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Для создания гибридов кукурузы зернового направления с пониженной влажностью к уборке, целесообразно использовать линии ИК 339-4, ИК 182-2 с высокими и ИК 152-5, БГ 1081, ИКФ 5-11-1, ИК 178-6 -средними показателями комбинационной способности.

2. В селекционных программах необходимо использовать самоопыленную линию ИКФ 5-11-1 для создания родительских форм с низкой влажностью зерна.

3. Рекомендовать для передачи на Государственное сортоиспытание простые гибриды кукурузы РП 10-11-24 х ИК 182-2 ИК и 152-5 х РП 10-11-5 с оптимальным сочетанием величины урожая и влажности зерна.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенные эксперименты позволили установить, что самоопыленные линии кукурузы являются контрастными как по темпам влагоотдачи в период созревания, так и по уборочной влажности зерна. Выявленные различия между линиями в значительной степени зависят от особенностей генотипа, а также условий среды, в которых происходит формирование эндосперма зерновки.

Классификация линий различными способами позволила разделить исследуемые генотипы на группы по темпам влагоотдачи и уборочной влажности зерна, причем ранги линий относительно групп независимо от способа практически не изменялись, хотя метод кластерного анализа, примененный к блоку линий, представляется наиболее простым при классификации линий.

Измерение связи морфологических признаков (диаметр початка, масса 1 тыс. зерен, масса початка, длина зерна, ширина зерна, толщина зерна) с влажностью зерна кукурузы свидетельствует в пользу того, что в формировании низкой влажности зерна морфологические особенности генотипа играют не последнюю роль, при этом контроль потери влаги осуществляется несколькими генетическими системами. Влияние массы 1 тыс. зерен среди изученных морфологических признаков является определяющим в формировании низкой влажности зерна.

Немаловажную роль во влагопотере занимают естественные процессы старения растений кукурузы, препятствующие поступлению влаги в початок из самого растения и, как следствие, способствующие естественному испарению воды из зерна при благоприятных для этого условиях среды.

Анализ самоопыленных линий в скрещиваниях позволил заключить, что они различаются в оценках общей и специфической комбинационной способности. В формировании низкой влажности зерна участвуют гены как с аддитивными, так и неаддитивными эффектами.

Наряду с генотипом, на формирование низкой влажности зерна кукурузы оказывает влияние и средовая компонента, что прослеживается во взаимодействии «генотип х среда».

Биологический механизм влагопотери обусловлен в большей степени генетически, но после наступления физиологической спелости повышается вклад условий среды.

Для создания гибридов, обладающих низкой влажностью зерна, целесообразен поиск линий-доноров в различных гетерозисных группах.

Таким образом, по результатам проведенных исследований влагоотдачи при созревании зерна у кукурузы можно заключить, что в селекционных работах по созданию гибридов с пониженной влажностью зерна необходимо учитывать как интенсивность отдачи влаги линиями, так и их комбинационную ценность по основным селекционным признакам. В связи со сложным механизмом наследования низкой уборочной влажности зерна планируется в дальнейших исследованиях определение генетических эффектов отдельных генов по влиянию на результирующий признак нескольких генетических систем.

110

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Хорошилов, Сергей Анатольевич, Белгород

1. Азии Л.А. Созревание и изменение влажности зерна в условиях среднего Урала /Л.А. Азии, В.И. Романова //Труды Уральского НИИСХ. -1969.-Т. VIII.-С. 123- 129.

2. Асыка Ю.А. Подбор самоопыленных линий кукурузы с быстрой отдачей влаги при созревании /Ю.А. Асыка //Материалы четвертой всесоюзной научно технической конференции молодых ученых по проблемам кукурузы. Днепропетровск, 1985. - Ч. 1. - 198 с.

3. Асыка Ю.А. Подбор исходного материала с целью создания гибридов кукурузы с быстрой потерей влаги зерном при созревании: Автореф. дис. канд. с.-х. наук /Ю.А. Асыка: ВСГИ. Одесса. - 1985. - 20 с.

4. Асыка Ю.А. Диаллельный анализ самоопыленных линий кукурузы по уборочной влажности зерна /Ю.А. Асыка //2-я республиканская научно-производственная конференция молодых ученых и специалистов. Харьков, 1986.-223 с.

5. Асыка Ю.А. О селекции кукурузы на ускоренное высыхание зерна при созревании /Ю.А. Асыка, В.А. Трофимов //Сельскохозяйственная биология. 1988. - № 2. - С. 23 - 27.

6. Веножинский А. Ход испарения воды ячменем «Словацким» во время его вегетационного развития /А.Веножинский //Труды ИСХЛ. -Петроград. 1915. - Вып. 1. - С. 165 - 176.

7. Вербицкая Н. М. Возможности раннеспелых гибридов /Н. М. Вербицкая //Кукуруза и сорго. 1988. -№ 6. - С. 40-41.

8. Володарский Н.И. Биологические основы возделывания кукурузы /Н.И. Володарский. М.: Агропромиздат. - 1986. - 189 с.

9. Вольф В.Г. Методические рекомендации по применению математических методов для анализа экспериментальных данных по изучению комбинационной способности /В.Г. Вольф, П.П. Литун. Харьков. - 1980.-76 с.

10. Воронин А.Н. Агротехника как фактор стабилизации производства семян кукурузы в Белгородской области /А.Н. Воронин, Н.С. Сокорев, Д.Л. Веретнов //Белгородский агромир. 2002. - № 3. - С. 33 - 35.

11. Георгиев Т. Селекция кукурузы и энергетическая проблема /Т. Георгиев //Международный сельскохозяйственный журнал. 1980. - № 3. -С. 25-27.

12. Гинзбург Э.Х. Описание наследования количественных признаков /Э.Х. Гинзбург. Новосибирск: Наука, 1984. - 120 с.

13. Голик М.Г. Хранение и обработка початков зерна кукурузы /М.Г. Голик. М.: - Колос. - 1968. - 335 с.

14. Готлин И. Селекция на раннеспелость гибридов кукурузы зубовидного типа /И. Готлин, А. Пукарич //Материалы IX заседания ЕУКАРПИИ секции кукурузы и сорго. Краснодар. - 1979. - С. 80 - 81.

15. Грушка Я. Монография о кукурузе /Я. Грушка. М.: Колос, 1965.751 с.

16. Гурьев Б.П. Методика определения спелости зерна кукурузы /Б.П. Гурьев, Д.С. Мовчан, И.А. Гурьева //Кукуруза. 1976. - № 7. - С. 22 - 23.

17. Гурьев Б.П. Сравнительная характеристика ремонтантных и обычных гибридов кукурузы /Б.П. Гурьев, Д.С. Мовчан //Селекция и семеноводство. Киев. - 1978. - Вып. 39. - С. 34 - 40.

18. Гурьев Б.П. Селекция на повышение продуктивности у раннеспелых и среднеранних гибридов кукурузы /Б.П. Гурьев, М.А. Логинов, И.А. Гурьева, Л.В. Козубенко //Селекция и семеноводство. Киев, - 1981. -Вып. 47. - С. 3 - 9.

19. Гурьева И.А. Комбинационная способность линий и сортов кукурузы в тестерных скрещиваниях /И.А. Гурьева //Селекция и семеноводство. Киев. - 1977. - Вып. 36. - 43 - 48.

20. Дзюбецкий Б.В. Селекция гибридов кукурузы интенсивного типа для условий орошения /Б.В. Дзюбецкий, В.И. Костюченко //Бюл. ВНИИК. -Днепропетровск. 1981. -№ 1 (59). - С. 13-15.

21. Дзюбецкий Б.В. К вопросу селекции гибридов кукурузы с быстрым высыханием зерна при созревании /Б.В. Дзюбецкий, В.И. Костюченко, Л.И. Волошина, Е.С. Редько //Бюл. ВНИИК. Днепропетровск. - 1985. - № 1. - С. 3-7.

22. Домашнев П.П. Зависимость между влажностью зерна кукурузы и его признаками /П.П. Домашнев, Б.В. Дзюбецкий, В.В. Мороз //Тез. докл. 5-го съезда генет. и селекц. Украины. Днепропетровск. - 1986. - 215 с.

23. Домашнев П.П. Селекция кукурузы /П.П. Домашнев, Б.В. Дзюбецкий, В.И. Костюченко. М.: Агропромиздат, 1992. - 208 с.

24. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта /Б.А. Доспехов. Изд. 3-е перераб. и доп. - М.: Колос. - 1973. - 236 с.

25. Жила Э.Д. Накопление сухого вещества в зерне пшенично-ржаных амфидиплоидов /Э.Д. Жила //Селекция и семеноводство. Киев. - 1968. -Вып. 10.-С. 116-120.

26. Жученко А.А. Экологическая генетика культурных растений и проблемы агросферы (теория и практика) /А.А.Жученко //Монография. В двух томах. М.: Агрорус. - 2004. - Т. I. - 690 е.: ил.

27. Зозуля А.Л. Анатомо-морфологические способы оценок селекционного материала кукурузы /А.Л. Зозуля //Селекция и семеноводство. -Киев. 1982.-Вып. 51.-С. 3-6.

28. Зосина Н.Ф. Каталог мировой коллекции ВИР /Н.Ф. Зосина, В.Г. Смирнов, Г.Е. Шмараев //Генетическая коллекция кукурузы. Л. - 1975. -150 с.

29. Ивахненко А.Н. Селекция на ультрараннеспелость /А.Н. Ивахненко, Н.А. Орлянский, А.Н. Брага //Кукуруза и сорго. 1990. - № 4. - С. 41 - 43

30. Калинина JI.B. Физиологическая зрелость зерновки /JI.B. Калинина //Кукуруза. 1962. - № 1 о. - С. 42 - 44.

31. Кильчевский А.В. Метод оценки адаптивной способности и стабильности генотипов, дифференцирующей способности среды /А.В.Кильчевский, Л.В. Хотылева //Генетика. 1985. - Т. XXI. - № 9. - С. 1481 - 1501.

32. Кильчевский А.В. Генотип и среда в селекции растений /А.В. Кильчевский, Л.В. Хотылева. Минск: Наука и техника. - 1989. - 191 с.

33. Кирпа Н.Я. Особенности влагоотдачи зерна гибридов кукурузы в процессе их созревания и сушки /Н.Я. Кирпа //Тез. докл. четвертой всесоюзной научно технической конференции молодых ученых по проблемам кукурузы. Днепропетровск, 1985. - Ч. 1. - 198 с.

34. Ключко П.Ф. Изучение комбинационной способности самоопыленных линий кукурузы при различных схемах получения тесткроссов /П.Ф.Ключко, B.C. Мельник //Науч.-техн. бюлл. ВСГИ. Одесса.- 1980.-№ 1.-С.7- 12.

35. Ключко П.Ф. Зависимость скорости потери влаги зерном при созревании от морфологических особенностей растения кукурузы /П.Ф.Ключко, Ю.А. Асыка, В.В. Сергеев //Науч.-техн. бюл. ВСГИ. Одесса.- 1982.-Вып. 2.-С. 15-18.

36. Козмина Н.П. Биохимия зерна и продуктов его переработки /Н.П. Козмина. М.: Колос, 1976. - 375 с.

37. Конарев В.Г. Организация морфогенетических процессов и принципы молекулярных маркеров /В.Г. Конарев //Молекулярно-биологические аспекты прикладной ботаники, генетики и селекции. М.: Колос. - 1993.-С. 51 -74.

38. Конопля Н.И. Для возделывания поукосно /Н.И. Конопля //Кукуруза и сорго. 1991. - № 3. - С. 25 - 26.

39. Костюченко В.И. Оценка общей и специфической комбинационной способности линий кукурузы в топкроссных скрещиваниях /В.И. Костюченко, Б.П. Соколов, В.А. Гонтаровский //Вестник сельскохозяйственной науки. 1976. - № 1. - С. 31 - 37.

40. Коренев Г.В. О фазах спелости зерна /Г.В. Коренев //Селекция и семеноводство. — 1961. — № 3. — С. 9 — 11.

41. Кузьмичев В.П. Формирование, налив и созревание зерна кукурузы /В.П. Кузьмичев //Записки Харьковского СХИ. Харьков. - 1955. - Т. 9. - С. 71-76.

42. Кулешов Н.Н. Созревание кукурузы и сроки её уборки /Н.Н. Кулешов, А.И. Новиненко //Кукуруза. 1960. - № 9, - С. 32 - 35.

43. Лавренчук Н.Ф. Отбор среднеранних и среднеспелых линий кукурузы для условий пожнивной культуры /Н.Ф. Лавренчук //Тез. докл. четвертой всесоюзной научно технической конференции молодых ученых по проблемам кукурузы. Днепропетровск, 1985. - Ч. 1. - 198 с.

44. Ласкаль К.С. Раннеспелые франко-американские гибриды кукурузы /К.С. Ласкаль //Сельское хозяйство за рубежом. 1960. - № 9. - С. 32 - 35.

45. Литун П.П. Природа изменчивости и коррелятивной зависимости количественных признаков у ячменя /П.П. Литун, А.В. Руденко //Селекция и семеноводство. Киев. - 1985. - Вып. 59. - С. 23 - 26.

46. Литун П.П. Генетика макропризнаков и селекционно-ориентированные генетические анализы в селекции растений /П.П. Литун, В.П. Коломацкая, А.А. Белкин, А.А. Садовой //Учебное пособие. Харьков. -2004.- 134 с.

47. Лобашев М.Е. Генетика /М.Е. Лобашев. -Л.: Изд-во ЛГУ, 1967.751 с.

48. Мазер К. Биометрическая генетика /К.Мазер, Дж. Джинкс. Пер. с англ. М.: Мир. 1985. - 463 е., ил.

49. Малецкий С.И. Репродуктивная биология покрытосеменных растений /С.И. Малецкий //Генетический словарь. Новосибирск: ИЦиГ СО РАН, 2004.- 106 с.

50. Мережко А.Ф. Проблема доноров в селекции растений /А.Ф. Мережко. СПб.: ВИР, 1994. - 127 с.

51. Мережко А.Ф. Использование менделеевских принципов в компьютерном анализе наследования варьирующих признаков /А.Ф. Мережко //Материалы школы молодых ученых. Краснодар. - 2005. - С. 107 -117.

52. Мику В.Е. Генетические исследования кукурузы /В.Е. Мику. -Кишинев: Штиинца, 1981.-231 с.

53. Михалев С.С. Планирование урожая зерна кукурузы /С.С. Михалев //Сельское хозяйство за рубежом. 1982. - № 6. - С. 19-21.

54. Молнар J1. Селекция на царевица по разнозрелости и продуктивности при условията на стрес от засушиване /JI. Молнар //ЕУКАРПИЯ конгресс. София. - 1981. - С. 40 - 42.

55. Мороз В.В. Особенности потери влаги зерном гибридов кукурузы /В.В. Мороз //Тез. докл. четвертой всесоюзной научно-технической конференции молодых ученых по проблемам кукурузы. Днепропетровск, 1985.-Ч. 1.-198 с.

56. Мороз В.В. Уборочная влажность зерна кукурузы /В.В. Мороз //Тез. докл. пятой всесоюз. науч. конф. молодых ученых и специалистов по проблемам кукурузы. Днепропетровск. - 1988. - 285 с.

57. Мухтанов И. Исследование высыхания зерна некоторых гибридов кукурузы после физиологической спелости /И. Мухтанов, Т. Георгиев //Сб. науч. тр. ВТУ им. А. Кынчева. Руса. - 1981. - Т. XXIII. - Сер. 1. - С. 5 - 7.

58. Мустяца С.И. Динамика влажности зерна /С.И. Мустяца, С.И. Мистрец//Кукуруза и сорго. 1993. -№3.- С. 15-17.

59. Мустяца С.И. Создание и оценка раннеспелых линий /С.И. Мустяца //Кукуруза и сорго. 1994. - № 6. - С. 8 - 11.

60. Мустяца С.И. Изучение самоопыленных потомств кукурузы синтетической популяции МКР 33 /С.И.Мустяца, С.Г. Брума //Кукуруза и сорго. 1997.- №2. -С. 12-16.

61. Мустяца С.И. Использование зародышевой плазмы гетерозисной группы Ланкастер в селекции раннеспелой кукурузы /С.И. Мустяца, С.И. Мистрец, Л.П. Нужная //Кукуруза и сорго. 2001. - № 1. - С. 6 - 11.

62. Науменко А.И. Особенности определения влажности и хранение семян кукурузы при ранней уборке /А.И.Науменко, И.Я. Кирпа //Селекция и семеноводство. 1983.-№ 11.-С. 41 -43.

63. Науменко А.И. Влажность и качество семян гибридов кукурузы различной скороспелости /А.И. Науменко, И.Я. Кирпа, В.И. Золотов, А.К. Пономаренко //Сельскохозяйственная биология. 1983. -№ 10. - С. 40-43.

64. Науменко А.И. Скорость снижения влажности семян /А.И. Науменко, В.А. Половой //Кукуруза и сорго. 1988. - № 6. - С. 36 - 37.

65. Надточаев Н.Ф. Плотность стеблестоя родительских форм кукурузы в условиях Беларуси /Н.Ф. Надточаев, М.А. Мелешкевич, А.С. Давыденко, Л.П. Шиманский //Кукуруза и сорго. 2000. - № 5. - С. 15-18.

66. Нужная Л.П. Комбинационная способность раннеспелых линий кукурузы /Л.П.Нужная, С.И. Мустяца //Сб. науч. тр. МолдНИИ кукурузы и сорго. Кишинев: Штиинца. - 1989. - 171 с.

67. Орлянская Н.А. Селекционно-генетическое изучение селекционного материала при создании раннеспелых и ультрараннеспелых гибридов кукурузы зернового типа: Автореф. дис. канд. с.-х. наук /Н.А. Орлянская: Рамонь. - 2001. - 24 с.

68. Орлянский Н.А. Корреляционный анализ в селекции ультрараннеспелых гибридов кукурузы /Н.А. Орлянский, Д.Г. Зубко, Н.А. Орлянская, Г.Г. Голева //Кукуруза и сорго. 1999. - № 6. - С 9 - 12.

69. Орлянский Н.А. Селекция ультрараннеспелых гибридов кукурузы зернового типа /Н.А.Орлянский, Н.А. Орлянская //Кукуруза и сорго. 2001. -№5.-С. 7-11.

70. Орлянский Н.А. Селекция кукурузы на пониженную уборочную влажность зерна для Центрально-Черноземной зоны /Н.А. Орлянский //Кукуруза и сорго. 2004. - № 3. - С. 10 - 13.

71. Павлов А.Н. Накопление белка в зерне пшеницы и кукурузы /А.И. Павлов. М.: Наука. - 1967. - 339 с.

72. Пакудин В.З. Влияние набора линий на результаты генетического варьирования кукурузы /В.З. Пакудин //Труды Кубанского отдела Всесоюзного общества генетиков и селекционеров им. Н.И. Вавилова. 1975. -Вып. 1.-С. 36-41.

73. Пакудин В.З. Параметры оценки экологической пластичности сортов /В.З. Пакудин //Теория отбора в популяциях растений. Новосибирск: Наука. - 1976.- 178 с.

74. Пакудин В.З. Методы оценки сортов сельскохозяйственных растений /В.З. Пакудин, JI.M. Лопатина //Итоги работ по селекции и генетике кукурузы. Краснодар. - 1979. - С. 113 - 121.

75. Программа развития селекционных работ до 1990 года селекционного центра по кукурузе/Б.П. Соколов, П.П. Домашнев и др.; под ред. Б.П. Соколова. Днепропетровск, 1981. - 49 с.

76. Раль Ю.С. Физиологические и биохимические особенности семян кукурузы разных фаз спелости /Ю.С. Раль //Известия ТСХА. 1962. - 4. - С. 64-68.

77. Роде М.М. Цитогенетика кукурузы /М.М. Роде //Кукуруза и её улучшение. М. - 1957. - С. 92 - 162.

78. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика /П.Ф.Рокицкий. Изд. 3-е испр. Минск. - 1973. - 320 с.

79. Рокицкий П.Ф. Введение в статистическую генетику /П.Ф. Рокицкий. Минск: Вышейшая школа, 1974. - 448 е., ил.

80. Рубин Б.А. Физиология кукурузы и риса /Б.А. Рубин //Физиология сельскохозяйственных растений. 1969. - Т. V. - 416 с.

81. Руднев А.Е. Продуктивность гибридов кукурузы в разные периоды спелости /А.Е. Руднев //Труды Кубанского СХИ. Краснодар. - 1982. - Вып. 208.-С. 91 -94.

82. Соколов И.Д. Менделеевский подход к описанию наследования количественных различий /И.Д.Соколов. Луганск: Элтон-2, 2000. - 179 с.

83. Сотченко B.C. Влияние внешних условий на изменчивость общей и специфической комбинационной способности линий кукурузы /B.C. Сотченко //Доклады ВАСХНИЛ. 1970. -№ 2. - С. 14 - 16.

84. Сотченко B.C. Оценка комбинационной способности линий в топкроссных и диаллельных скрещиваниях /B.C. Сотченко //Селекция и семеноводство кукурузы. 1971. - С. 298 - 304.

85. Сотченко Ю.В. Анализ признаков «урожай зерна» и «уборочная влажность зерна» при отборе гибридов кукурузы на скороспелость /Ю.В. Сотченко //Кукуруза и сорго. 2000. - № 1. - С. 17 - 18.

86. Супрунов А.И. 20 циклов реккурентного отбора на раннее цветение в позднеспелых популяциях кукурузы /А.И. Супрунов //Кукуруза и сорго. -2002. № 1.-С. 16-18.

87. Тихомирова М.М. Генетический анализ /М.М.Тихомирова. Л.: ЛГУ, - 1990.- 179 с.

88. Трегубенко М.Я. Определение фаз развития зерна /М.Я. Трегубенко, И.Г. Фаюстов //Кукуруза. 1962. - № 9. - С. 40 - 42.

89. Турбин Н.В. Сравнительная оценка методов анализа комбинационной способности у растений / Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина //Генетика. 1966. - № 8. - С. 8 - 18.

90. Турбин Н.В. Диаллельный анализ в селекции растений /Н.В. Турбин, Л.В. Хотылева, Л.А. Тарутина. Минск: Наука и техника. - 1974. -184 с.

91. Уайдакас И. Результаты испытания кукурузы на зерно и силос в штате Северная Дакота /И. Уайдакас //Сельское хозяйство за рубежом. -I960.-№7.-С. 15-19.

92. Уоллес Г. Кукуруза и её возделывание /Г.Уоллес, Е. Брессман. М.: Изд. иностр. лит. - 1955. - 243 с.

93. Федин М.А. Статистические методы генетического анализа /М.А Федин, Д.Я. Силис, А.В. Смиряев. М.: Колос. - 1980. - 207 с.

94. Филиппов Г.Л. О характеристике сортов и гибридов по длине вегетационного периода /Г.Л.Филиппов, П.П. Домашнев //Сельскохозяйственная биология. 1980. - Т. XV. - № 5. - С. 780 - 784.

95. Филиппов Г.Л. О критериях оценки скороспелости гибридов для агроклиматического обоснования их районирования /Г.Л.Филиппов, П.П. Домашнев //Бюлл. ВНИИК. Днепропетровск. - 1982. - № 1. - С. 3 - 8.

96. Филиппович М. Поведение среднеранних гибридов кукурузы с разным типом зерна в различных условиях выращивания /М.Филиппович, Г. Тодорович, М. Павлов //Кукуруза и сорго. 2000. - № 5. - С. 21 - 23.

97. Хаджинов М.И. Гетерозис /М.И. Хаджинов //Теоретические основы селекции растений. Л. - Т. 2. - 711 с.

98. Хануэй Дж. Фазы развития кукурузы /Дж. Хануэй //Сельское хозяйство за рубежом. 1964. - № 4. - С. 29 - 35.

99. Хади Г. Двухпеременные корреляции между скоростью отдачи воды и некоторыми признаками кукурузы /Г. Хади //Инф. бюлл. по кукурузе.- НИИСХ ВАН. Мантонвашар. - 1983а. - С. 59 - 60.

100. Хади Г. Оценки некоторых растительных признаков влияющих на отдачу воды в разных стадиях созревания /Г. Хади //Инф. бюлл. по кукурузе.- НИИСХ ВАН. Мантонвашар. - 19836. - С. 61 - 65.

101. Хотылева J1.B. Селекция гибридной кукурузы /Л.В.Хотылева. -Минск: Наука и техника. 1965. - 169 с.

102. Хотылева Л.В. Взаимодействие генотипа и среды. Методы оценки /Л.В.Хотылева, Л.А. Тарутина. Минск: Наука и техника. - 1982. - 112 с.

103. Чумак М.В. Получение и выделение матроклинных и андрогенных гаплойдов кукурузы: Автореф. дис. канд. биол. наук /М.В.Чумак: Л., 1977. -22 с.

104. Циков B.C. Вклад ученых института в развитие науки и повышение эффективности сельскохозяйственного производства /B.C. Циков, П.П. Дыга //Селекция и семеноводство. Киев, - 1981. - Вып. 49. - С. 3-10.

105. Циков B.C. Достижения и перспективы селекции и семеноводства гибридной кукурузы /В.С.Циков, П.П. Домашнев //Селекция и семеноводство. 1983. -№ 8. - С. 3 - 10.

106. Цыцюра Я.Г. Исходный материал для селекции гибридов кукурузы с интенсивной отдачей влаги зерном: Автореф. дис. канд. с-х. наук /Я.Г. Цыцюра. Чабаны, 2001. - 20 с.

107. Ченгель Г. О процессе налива зерна у инцухт линий кукурузы /Г. Ченгель //Инф. бюлл. по кукурузе НИИ зерновых культур. Бернбург-Хадмерслебен. - 1984. - № 3. - С. 45 - 51.

108. Чернов Г.И. Действие чеканки на высыхание и урожай зерна кукурузы /Г.И.Чернов, В.И. Кремянский //Сельское хозяйство за рубежом. -1962.-№2.-С. 5-8.

109. Шмараев Г.Е. Кукуруза /Г.Е. Шмараев. М.: Колос, 1975. - 304 с.

110. Югенхеймер Р.У. Кукуруза: улучшение сортов, производство семян, использование /Р.У. Югенхеймер. М.: Колос. - 1979. - 519 с.

111. Aboul-Ela М.М. Physiological changes in maturing maize and injurity from frost /М.М. Aboul-Ela //Plant. Physiol. 1952. - 27. - 4. - P. 778 - 787.

112. Alexander W.L. Grain-fill characteristics early maize strains selected for variable R-nj expression /W.L. Alexander, H.Z. Cross //Eyphytica. 1983. -32. -№ 3. - P. 839-843.

113. Allard R.W. Formulas and tables to facilitate the calculation of recombination values in heredity /R.W. Allard //Hilgardia. 1956. - V. 24. - № 10.-P. 235-278.

114. Alleh I. et al. Leaf number and maturity in hybrid corn /I. Alleh et al. //Agr. Jour. 1973. - 65. - 2. - P. 233 - 235.

115. Baenziger P.S. Dry matter accumulation in maize endosperm mutants conditioning protein quality/P.S.Baenziger, D.V. Glover//Crop Sci. 1979. - V. 19. -№ 3. - P 345 - 349.

116. Baker R. Black layer development /R.Baker //World Farming. 12. -14.-15.-P. 18-19.

117. Bodnar E. Jobb bibrekkel, kevesebb gyommal /E.Bodnar //Magyar Mezogasdasag. 1987. - 42, - 17, - C. 8 - 9.

118. Brakke I.P. Genotype by cropping system interations in maize grown in a short season environment /LP. Brakke, C.A. Francis, L.A. Nelson, C.O. Gardner //Crop Sci. 1983. - 23. -№ 5. - P. 868 - 870.

119. Cabulea H.I. Rezultatele privind variabilitatea capacitatii de combinare a subliniilor formelor parentale ale unor hibrizi de porumb omologati /H.I. Cabulea, I.H. Voichita //Probl. genet, teor. si apl. 1982. - 14. - № 3. - P. 243 -256.

120. Capitanio R. Grain weight and its components in maize inbred lines /R. Capitanio, E. Gentinetta, M. Motto //Maydica. 1983. - 28. - № 4. - P. 365 - 379.

121. Chase S.S. Monoploids and monoploid derivatives of maize (Zea mays L.) /S.S.Chase. Bot. Rev. - 1969. - 35. - P. 117 - 167.

122. Сое E.H. Corn and corn improvement /E.H.Coe, M.G. Neuffer //The genetics of corn. Wisconsin. - 1977. - P. 111 - 223.

123. Crane P.L. Factors associated with varietal differences in rate of field drying in corn /P.L.Crane, S.R. Miles, I.E. Nevmann //Agr. Journ. 1959. - V. 51. -№ 6.-P. 318-320.

124. Cristea M. Precocitatea la porumb /М. Cristea, D. Funduianu, S. Reichbuch //Probl. gen. apl. 1978. - V. 10. -№ 3. - P. 331 - 374.

125. Crosbi T.M. Changes in physiological traits associated with grain yield improvement in three maize breeding programs /Т.М. Crosbi, I.I. Mock //Crop Sci. 1981.-21.-№2.-P. 255-259.

126. Cross H.Z. Diallel analysis of duration and rate of grain filling of seven inbred lines of corn /H.Z. Cross //Crop Sci. 1975. - V. 15. - № 6. - P. 532 -535.

127. Cross H.Z. Plant density effects on combining abilities or early maize synthetics/H.Z. Cross, I.I. Hammond //Crop. Sci. 1982. - V. 22. - № 4. - P. 814 -817.

128. Daniel S.L. Untersuchungen uber die kombinationseitung von zuckermais bei dialer kreuzung /S.L. Daniel, E. Varoczy //Pflanzenziichtung. -1959.-42.-3. P. 223-241.

129. Daynard T.B. The black layer and grain maturity in corn /Т.В. Daynard, W.G. Duncan //Crop. Sci. 1969. - V. 9. - № 4. - P. 473 - 476.

130. Daynard T.B. Duration of the grain filling period and its relation to grain yield in corn /Т.В.Daynard, T.W. Tanner, W.G. Duncan //Crop Sci. 1971. -V. 11.-№ l.-P. 45-47.

131. Dessureaux L. Maturation in corn /L. Dessureaux, N.P. Neal, R.A. Brink //J. Am. Soc. Agron. 1948. - V. 40. - № 8. - P. 733 - 745.

132. Devis R.Z. Report of the Plant Breeder /R.Z. Devis //Rept. Puerto Rico. -Agr. Exper. Sta. 1927. - P. 14-15.

133. Eberhart S.A. Stability parameters for comparing varieties /S.A.Eberhart, W.A.Russell //Crop Sci. 1966. - 6. - P. 36 - 40.

134. Fakorende М.А. Correlated responses to recurrent selection for grain yield in maize /М.А. Fakorende, I.I. Mock //Res. Bull. Agr. and Home Econ. Exp. Stat. Iowa State Univ. Sci. Technol. 1982. - № 596. - P. 179 - 206.

135. Finley K.W. The analysis of adaptation in a plant breeding programme /K.W. Finley, G.N. Wilkinson //Austr. J. Agric. 1963. - 14. - P. 742 - 754.

136. Frey M.N. Dry matter accumulation in kernels of maize /M.N. Frey //Crop Sci. 1981. - V. 21. - № 1. - P. 118 - 122.

137. Genter B. F. Testcross variability of samples from a breed base population of maize /B.F. Genter, M.W. Alexander //Crop Sci. 1965. - 5. - P. 355-358.

138. Genter C.F. Mass selection in a composite of intercrosses of maize /C.F. Genter //Crop Sci. 1976. - V. 16. - № 4. - P. 556 - 558.

139. Giinter S. Erate ergebnisse der untersuchungen zum korn fullungsverlauf bei mais /S. Giinter //Tagungsber. Akad. Landwirtschaftswiss. -DDR. 1982,-№ 199.-P. 41 -48.

140. Griffing B.G. Concept of general and specific combining in relation to diallel crossing system /B.G. Griffing //Australian Journ. Biol. Sci. 1956. - 9. -P. 463-493.

141. Griffing B.G. Application of sampling variables in the intensification of method which yield unbiased estimates of genotypic variance components /B.G. Griffing //Australian Journ. Biol. Sci. 1958. - 1 1. - P. 219 - 245.

142. Гужва Д.В. Розробка i використання reHoranoBoi классификаци самозапилених лшш кукурудзи в селекцп на гетерозис: Автореф. дис. на канд. с.-г. наук /Д.В. Гужва: СГ1 УААН. Одеса. - 1997. - 20 с.

143. Hallauer A. R. Effects of selected weather factors on grain moisture reduction from silking to physiologic maturity in corn /A.R. Hallauer, W.A. Russell //Agr. Journ. 1961. - V. 53. -№ 4. - P. 225 - 229.

144. Hallauer A. R. Relation among three maturity measurements and yield of grain in corn /A.R. Hallauer, C.C. Hunter, M.T. Hillson, R.L. Higs //J. Sci. -Aiowa State. 1967.-№42.-P. 121-136.

145. Hayman B.I. Interaction heterosis and diallel crosses /В.1. Hayman //Genetics. 1957.-V. 42.-№ 3. - P. 51 - 57.

146. Hillson M.T. Dry matter accumulation and moisture loss during maturation of corn grain /M.T.Hillson, L.H. Penny //Agr. Journ. 1965. - V. 57. -№2.-P. 150- 153.

147. Hunter R.B. Field drying of blient and dent endosperm maize /R.B. Hunter, G. Mortimore, E.E. Gerrich, L. Kannenberg //Crop Sci. 1979. - V. 19. -№ 3. - P. 401 -402.

148. Jamborova M. Dynamika rychlosti straty vody a hmotnosti susiny zrna kukurice v zaverecnych fazach dozrievania /М. Jamborova, J. Vidovic //Vedecke prace vyskumneho ustavu kukurice v Trnave. 1982. - P. 57 - 65.

149. Jenkins M.T. Methods of testing inbred lines of maize in crossbred combinations /М.Т. Jenkins, A.M. Branson //Agronomy Journal. 1932. - 24. - P. 523-530.

150. Johnson D.Q. Genetic variability and relationships of physical grain-quality traits in the BSSS population in maize /D.Q. Johnson, W.A. Russell //Crop Sci. 1982. - V. 22. - № 4. - P. 805 - 809.

151. Kermicle J.L. Dependence of the R-mottled aleurone phenotype in maize on mode of sexual transmission /J.L. Kermicle //Genetics. 1970. - 66. - P. 69-85.

152. Knapp S.J. Quasi-Mendelian analysis of quantitative traits using molecular marker linkage maps /S.J. Knapp //Science for plant breeding: Proc. XH-th Congress of EUCARPIA. Gottingen. - 1989. - P. 51 - 67.

153. Lambert R.J. Use R alleles in obtaining the modified protein double mutant (opaque-2, floury-2) in Zea Mays L. /R.J. Lambert, D.E. Cochram //Crop Sci. 1970.- 10.-P. 715-717.

154. Landi P. Appolini del ciclo biologico di genotipi di mais in coltura di secondo raccolto /Р. Landi, S. Conti, M. Sanguineti //Genet, agr. 1980. - 34. - № 1-2.-P. 170- 172.

155. Leask W. Dry matter yield in vitro digestibility protein and moisture of corn stover following grain maturity /W. Leask, T. Daynard //Canad. J. Plant. Sci. 1973.-V. 53. -№3.- P. 515 -522.

156. Lodha M.L. Pericarp theckness imbibition rate of opaque-2 maize and its normal analogue /M.L. Lodha, P.C. Ram, H.O. Dupta, I. Singh //Acta, agron. Sci. Hung. 1977. - 26. - № 3-4. - P. 34 - 44.

157. Luchsinger L. et al. Capasidad combinatoria general у especifica para rendumiento у sus components, de dier lineasde maiz /L. Luchsinger et al. //Agr. techn. 1971. - 31. -№ 3. - P. 144- 150.

158. Luis de L.I. Conceptossobre explotacion de heterosisa traves de seleccion reciproca recurrente en maiz /L.I. Luis de //An. Acad. nac. cienc. fis у nature. Buenos Aires. - 1980. - 32. - P. 223 - 230.

159. Magdolna K. et al. Az opaque es normal kukoricaszemek telitodesenek es vizmennyiseg valtozasanak dinamikaja /К. Magdolna et al. //Novenytermeles. -1981.-30.-№4.-P. 321 -328.

160. Makonen D. Maturity interation and black layer occurrence in opaque-2 and normal hybrids in maize /D. Makonen, L. Bauman //Eyphytica. 1975. - 25. -№2.-P. 499-503.

161. Magari R. Sample size evaluating field car moisture loss rate in maize /R. Magari, M.S. Kang, Y. Zhang //Maydica. 1996. - V. 41. - P. 19 - 24

162. Mareck I.H. Responses to mass selection in maize and stability of resulting populations /I.H. Mareck, C.O. Gardner //Crop Sci. 1979. - V. 19. - № 6.-P. 779-783.

163. Mulamba N.N. Recurrent selection for grain yield of a maize population /N.N. Mulamba, A.R. Hallauer, O.S. Smith //Crop Sci. 1983. - 22. -№ 14.-P. 536-540.

164. Nagy I. A kukoricaszemek vizleadasanak vizsgalata. 1 a mutragyazas hatasa a szemnedvessegre /I. Nagy, E. Zeke //Novenytermeles. 1981. - 30. - № 6.-P. 529-538.

165. Овсяннжова H.C. Селекцшна i генетична цшшсть самозапилених лшш кукурудзи в залежност1 в1д родоводу: Автореф. дис. на здоб. наук. ступ, канд. с.-г. наук /Н.С. Овсяннжова: Харыав. - 2003. - 21 с.

166. Odimah М. Husk drying rate as a phenotypic characteristics of maturity and visual indication of grain moisture at harvest in maize /М. Odimah, I. Kovac //Maydica. 1991. - V. 36. - № l.-P. 29-37.

167. Ottaviano E. Phenotypic and genetic relationships between yield components in maize /Е. Ottaviano, A. Camussi //Eyphytica. 1981. - 30. - № 3. -P. 601-609.

168. Ottaviano E. Structural analysis of relationships between ear and plant traits in maize /Е. Ottaviano, A. Camussi //Maydica. 1982. - 27. - № 1. - P. 41 -53.

169. Perensin M. Heritabilities and relationships among grain-filling period, seed weight and quality in forty italian varieties of corn /М. Perensin, F. Ferrari, M. Motto //Can. J. Plant. Sci. 1980. - 60. - № 4. - P. 1101 - 1107.

170. Persson G. An attempt to find suitable genetics markers for dense ear loci in barley /G.Persson //Hereditas. 1969. - V. 62. - № 3. - P. 25 - 96.

171. Piovarci A. Dialelica analyza kombinacnej schopnosti samoopelovanych linii a jej vyuzitie prislachteni hybridov kukurice /А. Piovarci //Acta. Vniv. agr. 1973. - 21. - № 2. - P. 405 - 412.

172. Piovarci A. Modifikovane tapy rastliny v slachteni kukurice /А. Piovarci //Ved. Ustavu kukurice v Trnave. 1981. - 12. - P. 97 - 112.

173. Plaisted R.L. A technique foe evaluating the ability of selection to yield consistently over location /R.L.Plaisted, L.C. Peterson //Amer. Potato J. 1960. -37.-P. 166- 172.

174. Poneleit C.G. Kernel grown rate and duration in maize as affected by plant density and genotype /C.G. Poneleit, D.B. Egli //Crop Sci. 1979. - V. 19. -№3.-P. 385 -388.

175. Poneleit C.G. Differences between reciprocal crosses of maize for kernel growth characteristics /C.G. Poneleit, D.B. Egli //Crop Sci. 1983. - 23. -№5.-P. 871 -875.

176. Purdy I.L. Influence of pericarp on differential drying rate in "mature" corn /I.L.Purdy, P.L. Crane //Crop Sci. 1967a. - V. 7. - № 4. - P. 381 - 397.

177. Purdy I.L., Crane P.L. Inheritance of drying rate in "mature" corn /I.L.Purdy, P.L. Crane //Crop Sci. 1967b. - V. 7. - № 4. - P. 294 - 297.

178. Rench W.E. Black layer development in corn /W.E. Rench, R.H. Shaw //Agr. Jour. 1971. - 63. - № 2. - P. 303 - 305.

179. Roberto M.I. et al. Celecao entre e dentro de progenies de irmaos germanos na populacao de milho "Suwan DMR" /М.1. Roberto et al. //Cienc e Cult. 1981. - 33. - № 4. - P. 563 - 570.

180. Rojas B.A. A comparison of variance components in corn yield trials. Ill General and specific combining ability and their interaction with location and years /В.А.Rojas, G.F. Sprague //Agr. Jour. 1952. - 44. - P. 462 - 466.

181. Salmon S.C. Analysis of variance and long-term variety tests of wheat /S.C. Salmon // Agr. Jour. 1951. - 43. - № 11. - P. 562 - 570.

182. Schmidt J.L. Estimating harvest date of corn in the field /J.L.Schmidt, A.R. Hallauer //Crop Sci. 1966. - V. 6. - № 3. - P. 227 - 231.

183. Schneider K. Az opaque es normal kukoricaszemek telitodesenek es vizmennyiseg valtozasanak dinamikaja /К. Schneider, G.G. Gaspar, P. Mathe //Novenytermeles. 1981. - 30. - № 4. - P. 321 -328.

184. Shaw R.H. On the phenology of field corn /R.H. Shaw, H.C. Thorn //Agr. Jour. 1951.-43.-№9.-P. 541 -546.

185. Snape J.W. Targeting genes in wheat using marker-mediated approaches /J.W. Snape, V. Hyne, K. Aitken //8-th Int. Wheat Genet. Symp. -Beijing. 1993. - Pre-print.

186. Smith O.S. Use of index selection programs in maize /O.S. Smith, A.R. Hallauer, W.A. Russell //Eyphytica. 1981. - V. 30. -№ 3. - P. 611 - 618.

187. Spregue G.F. General vs specific combining ability and type of gene action involved in single crosses of corn /G.F. Spregue, L.A. Tatum //Agr. Journ. -1942.-34.-P. 923-932.

188. Stuber C.W. Marker-based selection for quantitative traits /C.W. Stuber //Science for plant breeding: Proc. ХП-th Congress of EUCARPIA. Gottingen. -1989.-P. 31 -41.

189. Tai G.C. Genotypic stability analysis and its application to potato regional trials /G.C. Tai //Crop Sci. 1971. - V. 11. - № 2. - P. 184 - 190.

190. Thompson D.L. Grainyield of two synthetics of corn after seven cycles of selections for lodging resistence /D.L. Thompson //Crop Sci. 1982. - V. 22. -№6.-P. 1207- 1210.

191. Wrike G. Uber eine Methode zur Erfassung der ecologischen Streubreite in Feldversuchen /G. Wrike //Pflanzenzuchtung. 1962. - Bd. 47. - H. l.-P. 92-96.195. www. Maize Genetics and Genomics Database.

Информация о работе

Хорошилов, Сергей Анатольевич
кандидата биологических наук
Белгород, 2006
ВАК 06.01.05

Диссертация

Генетические закономерности потери влаги зерном кукурузы при созревании - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы