Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Создание и оценка исходного материала для селекции люпина желтого на продуктивность

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Создание и оценка исходного материала для селекции люпина желтого на продуктивность"

? у 5 с а 1 5 ¡Р

На правах рукописи

Шошина Зоя Владимировна

Создание и оценка исходного материала для селекции люпина желтого на продуктивность

06.01.05-селекция и семеноводство

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва- 1996

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте люпина.

Научные руководители: академик РЭА и АЕН, доктор сельскохозяйственных наук, профессор Б.С.Лихачев, доктор сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник М.Л.Бернацкая.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник

Агаркова С.Н.

кандидат сельскохозяйственных наук, старший научный сотрудник

Тюрин Ю.С.

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт им. Н.И.Вавилова

Защита диссертации состоится часов на заседании диссертационного совета Д.020.52.02 во Всероссийском научно-исследовательском институте кормов им. В.Р.Вильямса.

Адрес института: 141740, Московская обл., г.Лобня, п/о Луговая, Научный городок, ученый совет ВИК

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ВИК

Автореферат диссертации разослан "М " 1996г.

Ученый секретарь диссертационного совета

Киреев В.Н.

Общая характеристика работы

В решении проблемы-растительного кормового белка большая роль принадлежит люпину желтому. В его семенах содержится от 40 до 47% белка. . в сухом веществе зеленой массы - 18-22%.

Люпин отличают не только высокие кормовые достоинства. Эта культура является активным азотофиксатором. Он аккумулирует 200-400 кг свободного азота на 1 га. Биологическое связывание азота способствует сохранению окружающей среды, наряду с этим себестоимость производства люпинового белка самая низкая по сравнению с другими его растительными источниками. Люпин желтый является лучшим предшественником для зерновых культур, что позволяет использовать его как сидеральную культуру.

Несмотря на высокий биологический и экономический потенциал посевные площади люпина сократились в Российской Федерации в 6 раз по сравнению с 70 годами.

Причин этого положения много и существенными из них являются следующие: люпиносеяние в России до недавнего времени базировалось на сортах селекции Беларуси и Украины, которые недостаточно приспособлены к почвенно-климатическим условиям Нечерноземной зоны Российской Федерации. Районированные сорта люпина желтого еще недостаточно продуктивны, относительно позднеспелы, подвержены различным грибным и вирусным заболеваниям.

В свою очередь для каждой климатической зоны требуются свои определенные морфологические структуры и тип развития растений, обеспечивающие их оптимальную продуктивность. В зонах со значительной изменчивостью погодных условий стабильные и высокие урожаи могут давать сорта с высокой экологической пластичностью, создание которых является важной задачей селекции. Для получения сортов, соответствующих современным требованиям сельскохозяйственного производства и повышения эффективности селекционного процесса, необходимо глубокое селекционно-генетическое изучение культуры люпина желтого по основным хозяйственно полезным признакам.

В задачу исследований, конечной целью которых являлось создание перспективных форм желтого люпина, входило:

- изучение внутрисортовой и межсортовой изменчивости и

корреляционных взаимосвязей структурных и функциональных элементов, определяющих в основном формирование семенной продуктивности растений люпина желтого разных морфотипов;

- оценка селекционного материала по степени аттрагирующей способности и коэффициентам микрораспределений, выяснение их роли в селекции люпина желтого на семенную продуктивность;

- изучение характера наследования признаков, определяющих семенную продуктивность и качество;

- создание исходного материала для направленной селекции методом химического мутагенеза.

Научная новизна исследований. Впервые проведено генети-ко-селекционное изучение процесса формирования семенной продуктивности у сортов люпина желтого. Методом пошагового отбора переменных идентифицированы те, которые наиболее полно определяют фенотипическое развитие и проявление интегрального признака - семенная продуктивность растений. Составлены для нее уравнения множественной регрессии. Изучен характер наследования системы структурных и функциональных элементов семенной продуктивности растений люпина желтого разных морфотипов.

Практическая значимость работы. В условиях трех контрастных по погодным условиям лет вегетации (1992.1994,1995) выявлены корреляционные связи признаков, определяющих семенную продуктивность сортов люпина желтого разных морфотипов. Создан исходный материал для селекции на повышенную семенную продуктивность.

Выделены трансгрессивные по зерновой продуктивности формы для селекции высокоурожайных сортов люпина желтого разных морфотипов и направлений использования с комплексом хозяйственно ценных признаков.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на Всесоюзных совещаниях по применению химических мутагенов в генетике и селекции сельскохозяйственных культур (г.Москва 1990-1991 гп ), на научно-практических конференциях "Повышение эффективности производства, хранения и переработки продукции в системе агропромышленного комплекса Брянской области" и "Ускорение научно-технического прогресса в агропромышленном комплексе Брянской области" (г.Брянск, 1989-1992 гс ), на научно-практической конференции "Достиже-

ния науки и передовой опыт в учебно-воспитательном процессе и производстве" (г.Брянск.1995г.)

Объем и структура работы. . Диссертация состоит . из общей характеристики, четырех разделов экспериментальных исследований , выводов, практических рекомендаций, списка использованной литературы. Работа изложена на 119 страницах машинописного текста, содержит 34 таблицы, приложения-1, 2. 3. Список литературы включает 168 наименований, в том числе 34 на иностранных языках.

Условия, объекты и методика проведения исследования

В диссертации приводятся характеристика почвенно-климати-ческих условий Брянской области, где расположен Всероссийский научно-исследовательский институт люпина, на полях селекционно-семеноводческого севооборота которого проводились исследования, и подробная характеристика погодных условий в период проведения опытов. .

Объектами исследований были сорта и сортообразцы мировой коллекции ВИР люпина желтого, собственный гибридный материал селекционных питомников. В основу положено создание исходного материала с комплексной устойчивостью к фузариозному увяданию и вирусному израстанию. Методы создания исходного материала -внутривидовая гибридизация, беккроссы и химический мутагенез (семена обрабатывались в Институте химической физике РАН).

Характер наследования селектируемых признаков устанавливали по коэффициенту фенотипического доминирования (в. спшпя. 1950). истинный и гипотетический гетерозис - по Л. В. Хотыле-вой и А. П. Савченко (1988). степень и частоту трансгрессии признаков у гибридов второго поколения - по методу Г. С. Воскресенской и В. И. Шпоты (1967).

Взаимосвязи между признаками у сортов и гибридов люпина желтого прослежены методами дисперсионного, корреляционного и регрессионного анализов, количество значимых переменных во множественной регрессии сокращено с помощью пошагового дискри-минантного анализа (Федин Н. Я.; Силис Д. Я.; Смиряев А. В. 1980; Афифи А.; Эйзен С. 1982).

Результаты исследований

Особенности формирования семенной продуктивности у сортов люпина желтого разных морфотипов

Поиск теста-маркера эффективного отбора с целью создания исходного материала для селекции сортов люпина желтого различных морфотипов на стабильно высокую семенную продуктивность осуществлен методами вариационного и корреляционного анализов 23 признаков, составляющих ее структурную основу.

В качестве основного критерия изменчивости исследуемых количественных признаков использован коэффициент варьирования. Установлено, что изученные сорта и образцы люпина желтого разных морфотипов имеют широкий диапазон фенотипического проявления анализируемых признаков.

Для группы сортов с обычным типом ветвления отмечены ге-нотипические особенности в спектре минимально модифицирующих признаков (диапазон вариабельности - 0-20,9%), определяющих семенную продуктивность растений: Кастрычник (коэффициенты хозяйственности и микрораспределения, степень аттракции, масса растения); Дружный 165 (коэффициенты хозяйственности и микрораспределения, степень аттракции, масса тысячи семян); Родник (коэффициенты х--:шственности и микрораспределения, степень аттракции, масса тысячи семян, количество семян в бобе главной кисти); Брянский 27 (масса тысячи семян, количество семян в бобе главной кисти, коэффициенты микрораспределения и хозяйственности); Брянский 17 (количество бобов главной кисти, коэффициент хозяйственности, количество семян главной кисти); сел. N 1408 (коэффициенты хозяйственности и микрораспределения, масса тысячи семян,степень аттракции, масса бобов главной кисти, количество бобов главной кисти, масса семян главной кисти, масса створок главной кисти).

В случае неблагоприятных условий формирования урожая (1994г.) отмечена высокая внутрисортовая вариабельность структурных элементов семенной продуктивности боковых побегов -масса семян (у сорта Родник - 340 против 115% в 1995 с ), масса бобов и створок (у сорта Ипутьский - 33 против 113% и 400 против 108%).

Анализ внутрисортовой вариабельности структурных и функциональных элементов семенной продуктивности детерминантных форм люпина желтого показал, что наиболее стабильными в этом отношении являются признаки: коэффициенты хозяйственности и микрораспределения, масса тысячи семян, количество семян в бобе главной кисти и количество бобов главной кисти. Их диапазон изменчивости для исследуемых сортов по годам выращивания составляет: сел. N 122/90 - 1,4, 3.0, 2.1. 2,2, и 1.2% соответственно, сел. N 118/90 - 5,7, 2,7, 6,0, 3,5, и 7.6%: йел. N 1777 - 3,5, 0,7, 2,6. 2.7, и 7.2%; Брянский 81 - 1,6, 4.0. 1.0, 1.5 и 9,4%.

Как и в случае форм с обычным типом ветвления для детерминантных сортов характерна повышенная вариабельность структурных элементов семенной продуктивности боковых побегов и в неблагоприятных условиях вегетации наблюдается ее возрастание. Например, коэффициент вариации для массы семян боковых побегов в 1995 ГОДУ у сел. N 1777 составил 124,0 против 186,7% в 1995 году, а в случае сел. N 122/90 171,6 и 357,8% соответственно.

В целом у изучаемых сортов и сортообразцов люпина желтого разных морфотипов уровень межсортовой модификационной изменчивости значительно превышает внутрисортовой.

В группе форм с обычным типом ветвления относительно стабильны по амплитуде межсортовой модификационной изменчивости признаки: коэффициент хозяйственности - 9,9, масса тысячи семян - 8,5, коэффициент микрораспределения - 13,2, количество бобов главной кисти - 17,8, количество бобов растения - 15,2. количество семян растения - 11,2 и масса семян главной кисти -16,1%. Максимальная межсортовая вариабельность выражена для признаков: масса семян боковых побегов - 276.4, количество семян боковых побегов - 193,0 и количество бобов боковых побегов 175,6%. Для группы детерминантных сортов: коэффициент хозяйственности - 6,0, масса тысячи семян - 5,7, коэффициент микрораспределения - 9,9, количество бобов главной кисти - 14,2 и количество бобов растения - 12,1%. Широкий диапазон модифика-ционного варьирования, как и в случае сортов с обычным типом ветвления, отмечен для признаков: масса семян боковых побегов - 286,4, масса бобов боковых побегов - 262,3 и количество бобов боковых побегов - 204,3% ('Табл. 1, 2).

Амплитуда межсортовой модификационной изменчивости признаков, определяющих семенную продуктивность растений с обычным типом ветвления

Признаки

Амплитуда изменчивости, %

1994г.

1995г.

Количество бобов главной кисти, шт. Количество бобов боковых побегов.шт. Количество бобов растения, шт. Масса бобов главной кисти, г Масса бобов боковых побегов, г Масса бобов растения, г-Масса соломы, г Масса растения, г Количество семян главной кисти,шт. Количество семян боковых побегов, шт. Количество семян растения, шт. Масса семян главной кисти, г Масса семян боковых побегов, г Масса семян растения, г Масса створок главной кисти, г Масса створок боковых побегов, г Масса створок растения, г Коэффициент хозяйственности Коэффициент микрораспределения Степень аттракции Масса 1000 семян, г Количество семян в бобе главной кисти, шт.

Количество семян в бобе боковых побегов, шт.

17,6 53,6

17.6 16,6

55.7 18,6 18.2 18,0 18.2 59,1

20.3

17.6

57.7

21.4 18.3 68.6

18.3 6.9 9.5

11.6

10.4 10.3

24.8 269,3 28,1 22,6 311.7

26.4 32,1

26.7

28.9

199.5

31.0

27.5

339.6

29.8

24.1 401,2 39.1 14,4

17.9

22.7

15.8 18,8

18,6

50.3 22,7 20,9 52.7

25.4 24,3

20.5 23.2 46,9 27.7 22.9

53.2 27,0

20.6 52.5

23.3

6.5

8.6 13,2

8.8 13,0

27.4 191,0

33.5

101.3

196.7

89.7 32,0 63,0 34,4

210.4 33,4 34.3 119,9

38.8 181,6 192,2

157.8 16,8

21.6 81,6 14,7 22,7

30,4 - 172,4

19,0 - 193,9

Таблица 2

Амплитуда межсортовой модификационной изменчивости признаков, определяющих семенную продуктивность растений с детерминантным типом ветвления

Признаки

Амплитуда изменчивости, %

1994г.

1995г.

Количество бобов главной кисти, шт. 119.2 - 27.8 18.2 - 30.4

Количество бобов боковых побегов,шт. 181.0 - 275.6 71.3 - 229,2

Количество бобов растения, шт. 122.1 - 35,3 29,5 - 34,2

Масса бобов главной кисти, г 120,3 - 28.8 17.1 - 31,2

Масса бобов боковых побегов, г 174,2 - 308,0 69,4 - 250,0

Масса бобов растения, г |23,6 - 37.9 29,8 - 35,9

Масса соломы, г 118,3 - 35,4 25,6 - 44,8

Масса растения, г [20,3 - 33,6 27,8 - 36,4

Количество семян главной кисти, шт. 117.8 - 29,4 15,3 - 31,4

Количество семян боковых побегов.шт. 166,2 - 306,0 69,1 - 244,0

Количество семян растения, шт. 122.1 - 37.0 25,4 - 34,0

Масса семян главной кисти, г 120.4 - 31.1 17.1 - 32,2

Масса семян боковых побегов, г 175,1 - 357,8 71,5 - 272,4

Масса семян растения, г |23.2 - 39,9 28.8 - 36,7

Масса створок главной кисти, г 120.5 - 26,8 18.8 - 35.2

Масса створок боковых побегов, г 174,9 - 289,8 15.8 - 233,1

Масса створок растения, г |22,9 - 36.4 15,8 - 35.9

Коэффициент хозяйственности 1 6.8 - 9,9 6,4 - 12.5

Коэффициент микрораспределения 1 8.3 - 14.4 11,3 - 18,4

Степень аттракции 115.1 - 24.8 10,3 - 14,4

Масса 1000 семян, г 1 7.6 - 11,9 9.1 - 13,6

Количество семян в бобе главной 110,6 - 16.5 12.8 - 18,0

кисти, шт.

Количество семян в бобе боковых 153,6 - 283,4 35,1 - 197.4

побегов, шт.

Внутрисортовая и межсортовая амплитуда вариабельности 23 количественных признаков у люпина желтого свидетельствует, что, несмотря на проявляющуюся сортовую специфичность, характер модификационной изменчивости одних и тех же признаков у всех исследуемых образцов оказался сходным и не выходит за рамки общих закономерностей.

Для полной характеристики изменчивости исследуемых количественных признаков необходимо знание не только модификационной, но и генотипической вариабельности, которая объясняет степень генетической обусловленности развития признаков и фе-нотипического их проявления.

У сортов с обычным типом ветвления достоверно обусловленными генотипом признаками являются - коэффициент микрораспределения и масса 1000 семян. В развитии признаков: количество семян главной кисти, боковых побегов и растения явно преобладает влияние средового компонента. В группе форм с детерми-нантным типом ветвления- достоверно преобладание генотипической вариансы над-средовой для признаков: коэффициенты микрораспределения и хозяйственности , степень аттракции. В определенной мере генотипичесжи обусловлено и развитие признаков: масса 1000 семян и количество семян растения.

С достаточной степенью уверенности можно заключить, что отбор по достоверно генетически обусловленным признакам должен быть наиболее перспективным в селекции люпина желтого на стабильно высокую семенную продуктивность.

Методом пошагового отбора идентифицированы переменные, наиболее полно определяющие семенную продуктивность растений, что позволило составить для нее в отношении каждого сорта рабочие уравнения множественной регрессии и оценить вклад каждой компоненты в развитие признака (табл. 3).

Для сортов с обычным типом ветвления характерен более широкий набор переменных, определяющих семенную продуктивность по сравнению с детерминантными формами. В первом случае имеют место выраженные генотипические особенности ее формирования -состав переменных для каждого сорта и года выращивания различен. Это- коэффициенты микрораспределения и хозяйственности, степень аттракции, масса растения, масса 1000 семян и количество семян главной кисти.

Таблица 3

Уравнения регрессии семенной продуктивности люпина желтого

Сорт* 1 . 1 ------------ 1 1994г. 1 1995г.

образец! 1 |

Обычный тип

1 1 |у= 1 -8.28+0,01КСБ+0,ЗЗМР+0,25Кх|у= -5.77+0,02КСБ+0,32МР+0,18КХ

2 |у= -5.98+0,31КМ+0,35МР+0,16КХ |у= -5.37+0,17КХ+0, 31МР

3 1у= -8.10-0.79СА+0,32КХ+0,34МР |у= -2,75-0,24КБГ+0,38МР

4 |у= -6,72+3,39КМ+1.69СА+0,ЗЗМР |у= -5.23+2,81КМ+2,67СА+0, 27МР

5 |у= -6.77+0,ЗЗМР+0,04КХ+2.34КМ+|у= -5.39+0,34МР+0,01КСГ+0,17КХ

1 +1.89СА I

6 1у= -5.99+0.11КББ+0,ЗЗМР+ Iу= -6,71+0.11КСГ+0,11КСБ+

1 +2.28СА+2,01КМ I +0,10МР+0, 04МТС

7 |у= 1 -5.64+0.18КХ+0.32МР |у= 1 -6.67+0,15КХ+0.12МР+0.ОЗМТС

Детерминантный тип

8 1 |у= 1 -5,46+0,15КХ+0,34МР |у= -7.15+0.04КБГ+0,34МР+0,20Кх

9 |у= -4.87+0.15КХ+0.32МР |у= -5.11+0.16КХ+0.32МР

10 |у= -5,88+0.19КХ+0.31МР |у= -6,57+0.21КХ+0, 31МР

И 1у= 1 -6,08+0,20КХ+0,31МР |у= • -4.56+0,16КХ+0. 31МР

Р = 96,8-98,3%

• 1 - Дружный 165, 2 - Родник, 3 - Ипутьский, 4 - Кастрычник,

5 - Брянский 17. 6 - Брянский 27, 7 - сел.Ы 1408.

8 - Брянский 81. 9 - ;сел. N122/90, 10 - сел.N Ж-1777,

И - сел.N118/90.

КСГ — количество семян главной кисти, шт.; КСБ ~ количество семян боковых побегов, шт.; КБГ — количество бобов главной кисти, шт.; КББ — количество бобов боковых побегов, шт.; МР — масса растения, г; Кх — коэффициент хозяйственности. %; КМ — коэффициент микрораспределения; СА — степень аттракции; МТС — масса тысячи семян, г.

У детерминантных сортов набор переменных стабилен, как в генотипическом отношении так и по годам выращивания. Для них достоверными критериями отбора будут масса растений и коэффициент хозяйственности. А для форм с обычным типом ветвления -масса растений, коэффициент хозяйственности и степень аттракции (преимущественно в неблагоприятных условиях вегетации).

По уравнениям множественной регрессии представилось возможным вычислить потенциальную или расчетную урожайность сортов и сортообразцов изучаемых морфотипов люпина желтого (табл.4).

Показано, что потенциал семенной продуктивности сортов с обычным типом ветвления в 2-3 раза выше по сравнению с детер-минантными формами. Межсортовой диапазон изменения степени реализации потенциала продуктивности составляет у них 18,4-43,2% в условиях вегетации 1994 и 21,7-44,6% - 1995 года.

Максимальный уровень реализации потенциала урожайности характерен для сортообразца сел. N 1408 - 44,6% (1994г) и 43,2% (1995г.). Именно высоким и маломодифицирующимся значением степени реализации этого потенциала и объясняется стабильность и пластичность данного сортообразца в формировании семенной продуктивности в разных эколого-географических условиях произрастания.

Характерной особенностью детерминантных форм является их способность к максимальной реализации своего потенциала семенной продуктивности по сравнению с растениями сортов с обычным типом ветвления: 77,3-95,0% (1994г.) И 57,1-83.6% (1995г.).

Потенциал урожайности (ц/га) и степень ее реализации (%) у сортов люпина желтого разных морфотипов

1 Сорт, образец! 1 ■ 1994 Г. 1995 Г.

1 1 1 1 Урожай зерна | Степень реали зации Урожай зерна Степень реализации

1 1 Расчет. | | Факт. | • 1 Расчет.| 1 Факт.

1 1 Обычный тип 1 1

Дружный 165 | 1 77.7 22.6 | 1 29,1 64.3 | | 17.2 26,7

1 Родник 1 1 70,5 1 21,6 | 1 30,6 1 61.0 | 1 18.0 29.5

1 Ипутьский 1 1 118.9 1 21.9 | | 18,4 1 91.8 | 1 21,2 23,1

1 Кастрычник 1 1 68,0 1 19.3 | | 28.4 1 84.7 | 1 18,4 21.7

1 Брянский 17 | 1 75,7 1 21.3 | | 28.1 1 74.1 | 1 16,9 22,8

1 Брянский 27 | 1 72.0 1 18.1 | | 25,1 1 44.6 | 1 14,2 31,8

1 Сел. N 1408 | 1 60.7 1 26.2 | • 43.7 1 53.6 | | 23,9 44.6

1 1 1 Детерминантный тип 1

1 Брянский 81 | 1 34,4 26.6 | | 77.3 29,6 | | 16,9 57,1

1 Сел. N 122/901 1 25,3 1 20.1 | 1 79.4 1 25.2 | 1 19.5 77,4

1 Сел. N Ж-1777| 1 22,5 1 19.8 | 1 88.0 1 21.8 | 1 12.6 57.8

1 Сел. N 118/901 1 20.1 1 19.1 | • 95,0 1 19.2 | 1 16.1 83.6

У растений исследуемых сортов обоих морфотипов в разные годы выращивания отмечена достоверная высокая положительная корреляция семенной продуктивности с количеством бобов, семян и массой растения. Причем,корреляция семенной продуктивности с массой растения более выражена и не зависит от условий вегетации у форм с детерминантным типом ветвления. Следовательно, селекция сортов этого типа должна осуществляться в направлении создания форм, сочетающих в одном генотипе способность к ускоренному нарастанию вегетативной массы при ограниченном ветвлении и максимальную облиственность.

Масса растения у сортов с обычным типом ветвления достоверно положительно коррелирует с количеством бобов (г=0,42, 0,54 и 0,69), семян растения (г=0,47, 0,67 и 0,66), отрицательно -с коэффициентами хозяйственности (г=-0,39, -0,28 и -0,12) и микрораспределения (г=-0,47. -0,10 и -0,22), степенью аттракции (г=-0,34, -0,31 и -0,1). Для степени аттракции характерна слабо выраженная отрицательная связь с массой семян растения, отрицательная - с массой 1000 семян и коэффициентом микрораспределения, достоверно положительная - с коэффициентом аттракции. Коэффициент микрораспределения и коэффициент хозяйственности положительно коррелируют с основными структурными элементами семенной продуктивности.

Для форм с детерминантным типом ветвления отмечена отрицательная корреляция массы 1000 семян с количеством бобов (г=-0,73, -0,71 и -0,36), семян (г=-0,79. -0,71 и 0.53) и массой семян растения (г=-0,44. -0,30 и -0,17), коэффициентами хозяйственности и -уикрораспределения, степенью аттракции. Отличительной особенностью корреляций между структурными и функциональными элементами семенной продуктивности растений исследуемых морфотипов является наличие у детерминантных форм отрицательной зависимости между массой 1000 семян и массой семян растения, массой 1000 семян и коэффициентами хозяйственности и микрораспределения и почти абсолютная положительная - между массой семян растения и массой растения (г=0,93, 0,99 и 0,97).

Оценка сортообразцов желтого люпина с обычным и детерминированным ветвлением по показателям аттрагирующей способности и микрораспределений .

Для растений сортов люпина желтого с обычным типом ветвления характерен более высокий уровень аттракции пластических веществ в репродуктивные органы и показателей микрораспределений по сравнению с детерминантными формами. У них значительно шире и амплитуда изменчивости показателей аттракции и микрораспределений по годам выращивания. Детерминантные формы, обладая более низкой аттрагирующей способностью семян по сравнению с обычными, способны сформировать урожай в среднем на уровне последних.

Выделены образцы люпина желтого с высокой аттрагирующей способностью семян (табл. 5).

Формы с высокой аттрагирующей способностью семян (сел.N 1122, Цит, Ипутьский и Афус) и особенно образцы, у которых повышенная аттрагирующая способность сочетается с увеличенным показателем микрораспределений, используются нами в качестве родительских форм для получения рекомбинантов по этим признакам.

Для растений форм с обычным типом ветвления в оптимальных условиях вегетации отмечены высокие достоверные, стабильные по годам выращивания, положительные корреляции между аттрагирующей способностью и семенной продуктивностью, между семенной продуктивностью и продолжительностью вегетационного периода. В критических условиях вегетации корреляции между аттрагирующей способностью семян и показателем микрораспределений у формы с обычным типом ветвления отрицательная, у детерминантных - положительная. Возможно, у детерминантных сортов люпина желтого имеет место своеобразный механизм, предотвращающий разрыв или ослабление взаимодействия генетических систем, обусловливающих аттрагирующую способность семян и процессы микрораспределений.

Таблица 5

Образцы люпина желтого с высокой аттрагирующей способностью семян (среднее за 1991, 1992 гг.)

1 | Сорт, образец 1 Происхождение I 1 СА | 1 1 ПР | | 1 КМ | 1 1 вп |

I Обычный тип ветвления 1

1 Сел.N. 1122 1 1 Россия 1 2.18 | 6.351 1 1.201 112 |

1 Цит 1 Польша 2.16 | 7.15| 1.351 166 |

1 Ипутьский 1 Россия 2.11 | 6.00| 1.44| 116 |

1 Афус 1 Польша 2.08 | 8.50| 1.11| 157 |

1 Пружанский 1 Беларусь | 1.99 | 4.50| 1.281 126 |

I СелЛ 1201 1 Россия I 1.98 | 6.70| 1.27| 115 |

1 К-3130 1 Португалия 1 1.94 I 8.10| 1.12| 148 |

1 Цит х Жодинский 1 Беларусь 1.90 | 6.60| 1.20| 124 |

1 Жемчуг 1 Беларусь 1.82 | 6.30| 1.20| 114 |

1 Мотив 369 1 Беларусь 1.82 | 5.20| 1.3Ц 119 |

1 Налибокский 1 Беларусь | | 1.80 | I 1 5.00| 1.20| 121 |

1 Детерминантный тип ветвления 1

I Сел.Н 1777 1 1 Россия 1 1 1 1.70 | 1 5.40| ■ 1.02| 116 |

I Сел.И 84 1 Россия 1 I 1.39 | " | 5.30| 1 1.30| ИЗ | 1

Наследование элементов структуры семенной продуктивности у люпина желтого

При разработке программ и направлений селекционного процесса большая роль принадлежит сведениям о генетических параметрах хозяйственно ценных признаков. Эта информация, наряду с наличием критериев диагностики перспективности селекционного материала, обеспечивает правильный подбор исходных компонентов для скрещивания с последующей оценкой гибридных поколений.

В результате анализа потомства р! выделены гибридные ком-, бинации универсального и зернового направления использования, для которых характерно сверхдоминирование по комплексу признаков: количество бобов растения, количество бобов главной кис-

ти, количество семян растения, количество семян главной кисти, количество семян в бобе главной кисти, масса семян растения, масса семян главной кисти.

К ним относятся гибриды сел.И 197/89 х сел.N 81/90, сел.N 167/91 х ВБ-1717ВС2, Брянский 91 х ВБ-1717ВС!, (сел.И 1717 х сел.N 86/90) х Брянский 91, .[(сел.N 50/85 х Жемчуг ВС!) х сел.И 197/89 х Брянский 91}. Брянский 27 х сел.И 81/90. Отобраны также гибриды с высокими значениями истинного гетерозиса по признакам: коэффициент хозяйственности и микрораспределения, степень аттракции и масса 1000 семян (табл. 6).

Таблица 6

Наследование основных признаков, детерминирующих семенную продуктивность люпина желтого

Показатели 1 1 1 2 3 1 4

hp Ги I 1 1 hp Ги hp 1 Ги | hp 1 1

Количество семян 1 1

растения, шт. 2.9 12,1 1 з.з 8.4 5,5 56,2| 2.4| 29.8

Количество семян 1

главной кисти, шт. 4,6 17.2 179.5 19.6 92,0 34.1| 2,8| 25,3

Масса семян 1

растения, г 5,4 26,8 1 2,8 9.9 22,8 92.41 3, 8| 50,0

Масса семян 1

главной кисти, г 5.7 20,4 110,0 19,3 6,5 41.9| 4.8| 46,7

Коэффициент 1

хозяйственности -1.5 4,8 1 0,4 -4,5 15,0 4.0| 1.11 1 0,3

Степень аттракции -1.6 -1.9 1 0.3 -1,4 1,4 2.2| 1 3. 0| 1 5,9

Масса 1000 семян, г 3,1 5,6 1 0,9 • -0,3 -1,4 -3,2| • 1 2.5| 1 6,0

1 - Сел.И 167/91 х ВБ-1717 ВС2 ;

2 - Брянский 91 X ВБ-1717 ВС,;

3 - [(Сел.И 1777 х с'ел.И 86/90) х Брянский 91];

4 - {[(Сел.И 50/85 х Жемчуг BCj) х сел.И 197/89] х Брянский 91] ; hp -коэф. фенотипического доминирования: Ги -гетерозис истинный.

В расщепляющихся популяциях Р2 вышеуказанных гибридных комбинациях осуществлен поиск трансгрессивных форм по основным признакам, определяющим семенную продуктивность растений люпина желтого универсального и зернового направлений использования.

Наиболее ценным исходным материалом для создания высокопродуктивных -по урожаю семян сортов универсального направления использования является гибридная комбинация сел.N 197/89 х сел.И 81/90. Для нее отмечены высокие уровни гетерозиса в ?! и частоты трансгрессий по комплексу признаков в Г2: количество бобов растения, боковых и главной кисти; масса бобов боковых побегов и растения в целом; масса семян боковых побегов и растения в целом; количество семян растения, боковых и главной кисти; коэффициент хозяйственности (табл. 7). Выделены трансгрессивные растения по количеству семян на главной кисти в комбинациях скрещивания Брянский 91 х сел.N 1717 ВС! и сел.N 167/91 х сел. N 1717 ВС2; Для этих гибридных комбинаций характерны существенные значения степени трансгрессии отдельных признаков - колличество и масса бобов растения, 1 количество семян главной кисти и растения, степень аттракции.

Трансгрессивные растения по большинству признаков выделены и в гибридных популяциях ¥г зернового направления использования (табл. 8). Необходимо отметить, что наибольшие частота и степень трансгрессий по элементам семенной продуктивности наблюдаются в гибридных комбинациях, где одним из компонентов скрещивания является фасциированный сортообразец сел.N 86/90.

Определение характера наследования отдельных, а особенно комплекса основных элементов семенной продуктивности, у растений сортов люпина желтого с обычным типом ветвления (универсальное направление использования) и детермированным (зерновое направление использования) и выделение на этой основе транс, грессивных форм в плане семенной продуктивности открывает перспективу успешного осуществления селекции, направленной на создание высокопродуктивных сортов разных морфотипов люпина желтого, отвечающих требованиям современного сельскохозяйственного производства.

Частота и степень трансгрессии (%) по элементам семенной продуктивности в гибридных популяциях Г2 люпина желтого зернового направления использования, 1995 г.

Гибридная комбинация

Показатели (Ж-1777Х Бр. 27х (Бр. 27х |(Сел.И 50/85

сел.N 86/ сел. N 86/90 сел.И 86/90)х X Ж. ВС, )х

90)хБр.91 сел.Ы 81/90 (сел.Ы 197/89

X Бр. 91)

Тч Тс Тч Тс Т Тс Тч Т •с

Кол-во бобов 24 35.7 18 50.0 о - 4 10,5

гл. кисти, шт.

Кол-во бобов 1 21.0 0 - 3 40,9 2 9,5

бок.кистей, шт.

Кол-во бобов 5 31.0 0 - 4 35,1 2 27,3

растения, шт.

Масса бобов 25 43.3 10 25,4 - 14,6 3 6,5

гл.кисти,г

Масса бобов 1 29,2 2 22.2 3 21,4 0 -

бок. кистей,г

Масса бобов 5 33.2 2 13.8 3 10,0 2 14.2

растения,г

Масса семян 22 43.0 8 44,0 2 16,5 0 -

гл. кисти, г

Масса семян 1 27.5 2 8.4 1 5.6 0 -

бок. кистей,г

Масса семян 6 38.8 0 - 3 6,6 1 1.4

растения,г

Кол-во семян 23 38.2 13 45,9 1 12,4 13 75,5

гл. кисти, шт.

Кол-во семян 2 17.2 3 15,8 3 45,5 2 34,5

бок. кистей, шт.

Кол-во семян 7 29,0 3 5,9 3 33,6 14 51,6

растения, шт.

Кол-во семян 2 2.1 21 38,5 1 9,3 5 60,0

в бобе на гл.

кисти, шт.

Кол-во семян 1 8.6 21 51,5 0 - 4 34,3

в бобе на бок.

кистях, шт.

Масса 1000 0 - 3 25,4 3 5.4 0 -

семян, г

Коэффициент 4 8.3 3 13.7 15 20.1 0 -

хозяйственности

Степень 3 8.9 0 - 1 2,3 1 1,3

аттракции

Коэффициент 5 54.8 2 67.6 14 130.0 0 -

микро-

распределения

Частота й степень трансгрессии (%) по элементам семенной продуктивности в гибридных популяциях Г2 люпина желтого универсам .'.ого напраления использования, 1995 г.

Гибридная комбинация

Показатели Сел. N 197/89Х Сел.И 167/91 X Бр. 91 X

сел.N 81/90) сел.И 1717 ВС2 сел.И 1717 ВС!

Тч Тс Тч Тс Тч тс

Кол-во бобов 8 21,0 0 - 5 9,5

гл. кисти, шт.

Кол-во бобов 15 108,3 0 - 1 21,7

бок.кистей, шт.

Кол-во бобов 26 118,2 2 21.9 4 45,5

растения, шт.

Масса бобов 1 53,1 1 3,4 12 24,8

гл.кисти, г

Масса бобов 15 160,3 2 21,9 0 9,4

бок. кистей,г

Масса бобов 13 ' 45,2 2 2,0 2 22,8

растения,г

Масса семян 1 10,6 1 8.1 9 24.4

гл.кисти, г

Масса семян 18 205,3 0 - 0 -

бок.кистей,г

Масса семян 9 31,1 0 - 2 9.8

растения,г

Кол-во семян 16 48,4 12 27,6 36 74.1

гл. кисти, шт.

Кол-во семян 18 193,3 0 - 1 2,5

бок.кистей, шт.

Кол-во семян 22 81,8 2 19,8 И 64,9

растения, шт.

Кол-во семян 2 4.4 1 4,0 5 10,9

в бобе на гл.

кисти, шт.

Кол-во семян 2 125,0 9 57,9 4 110,5

в бобе на бок.

кистях, шт.

Масса 1000 2 1,0 1 13,9 0 -

семян, г

Коэффициент 5 9,6 1 16,4 0 -

хозяйственности

Степень 2 101,9 2 80,9 6 29,5

аттракции

Коэффициент 2 26,9 0 - 0 -

микро-

распределения 1

Индуцированная изменчивость количественных признаков у люпина желтого

С целью создания исходного материала для селекции люпина желтого на высокую семенную продуктивность семена сортов и сортообразцов различного происхождения обрабатывали в течении 18 часов 0,01, 0,005 и 0,001% водными растворами и в газовой фазе НЭМ, ЭИ, НИМ. ДАБ и ДЭС (ИХФРАН, г. Москва).

Во всех вариантах опыта отмечены генотипические особенности ответных реакций сортов и сортообразцов на предпосевную обработку семян химическими мутагенами.

Направленность воздействия предпосевной обработки на полевую всхожесть семян сортов и гибридных комбинаций - одинакова. Самая низкая рабочая концентрация химических мутагенов -0.001%, особенно ЭИ, оказывает наиболее выраженное токсическое действие. Это в одинаковой мере относится и к выживаемости растений в течении вегетационного периода. Растения опытных вариантов меньше поражались фузариозом, вирусной узколист-ностью и антракнозом - контрольные растения полностью погибли в год эпифитотии антракноза. В данном случае не исключена возможность уничтожения семенной инфекции возбудителя антракноза в процессе обработки семян химическими мутагенами.

Максимальная выживаемость во всех вариантах опыта отмечена, для растений линии Кастрычника. Потомство М2 проанализировано по основным структурным элементам семенной продуктивности и содержанию белка в семенах. Наиболее интересные результаты получены в вариантах со всеми рабочими концентрациями ЭИ, особенно с 0,001% - ным раствором. Только в этих вариантах отмечены достоверные различия в сторону превышения контроля по количеству бобов, семян, массе семян с одного растения и содержанию белка в семенах, а также в сторону понижения по сравнению с контролем по массе 1000 семян. Например, результаты в варианте с 0,001% раствором ЭИ: количество бобов - 33±5 против 24±1 шт. у контроля, количество семян - 151±2 и 109±6 шт.. масса семян с одного растения - 13.0±1,2 и 10.4±1,1 г, масса 1000 семян - 86,1±2,5 и 95,4+1, Зг, содержание белка в семенах -44,9+1,7 и 40,6+0,9%. Частота трансгрессии по признаку высоко-белковости семян в М2 равна 6%. степень - 4.9%.

Наиболее выраженное действие на полевую всхожесть оказывает ЭИ и при предпосевной обработке семян в газовой фазе. Так степень ингибирования для испытуемых форм люпина; Цит - 55.3, Афус - 38,2, Борлута - 32,3% от контрольного варианта. Отмечено увеличение содержания белка в семенах у отдельных особей М2 до уровня; Цит - 44,7+0,9% против 42,0±0,8%. Частота появления трансгрессивных по белковости семян генотипов люпина желтого в данном случае превышает 2,3, степень - 6,0%.

При обработке семян в газовой фазе других химических мутагенов содержание белка в семенах всех сортов оставалось на уровне контроля. Анализ потомства по белковости семян показал, что 65% трансгрессивных особей сохраняют в М3 уровень развития признака.

Таким образом, среди испытанного набора химических мутагенов ЭИ представляет интерес для получения широкого спектра индуцированных мутантов, а его системное использование может помочь в создании исходного материала для селекции высокопродуктивных с повышенным содержанием белка в семенах форм люпина желтого с комплексом хозяйственно ценных признаков.

Характеристика сортов, проходящих Госсортоиспытание Желтый люпин Брянский 81

Сорт Брянский 81 (сел.N 81/90) зернового направления использования' в конкурсном сортоиспытании в среднем за три года

(1992-1994Г г. >____яял урожай зерна 23,4 ц/га, что на 6,7 ц/га

превышает стандарт Брянский 6. Сорт скороспелый (созревает на 5-7 дней раньше стандарта), короткостебельный, имеет полуде-терминантный тип растения, т.е. боковое ветвление у него заблокировано на уровне побегов второго порядка, устойчив к фуза-риозному увяданию.

Сорт получен от скрещивания Цит х Балтик 2 и последующего многократного индивидуально-семейного отбора на инфекционном фузариозном фоне устойчивых форм с комплексом хозяйственно ценных признаков.

Сорт рекомендуется для возделывания на зерно в Нечерно-

земной зоне Российской Федерации.

Желтый кормовой люпин Брянский 17

Сорт Брянский 17 (сел.N 1717) универсального направления использования в конкурсно-экологическом сортоиспытании в среднем за 3 года (1992-1994Г г.) дал урожай зерна 22,2 Ц/га. зеленной массы - 662,4 ц/га. что на 6,7 и 78,2 ц/га превышает стандарт Брянский 6.- Содержание белка в семенах на 3-5% выше стандарта. Вегетационный период-на уровне стандарта, сорт устойчив к фузариозному увяданию.

Получен сорт от скрещивания{[(Цит х Вейко 2) х Л-875] х Ашерслебен}и последующего индивидуального отбора на фузариоз-ном фоне устойчивых форм, сочетающих в одном генотипе признаки скороспелости, урожайности, повышенного содержания белка в семенах, дружности созревания.

Сорт рекомендуется для возделывания на зерно и зеленую массу в Нечерноземной зоне Российской Федерации.

Выводы

1. Диапазон межсортовой модификационной изменчивости элементов структуры семенной продуктивности растений люпина желтого по годам выращивания превышает внутрисортовой - что обусловливает перспективность селекции на стабильно высокую семенную продуктивность.

2. Характер модификационной изменчивости одних и тех же признаков у растений с обычным и детерминантным типом ветвления сходен и не выходит за рамки общих закономерностей.

3. Наименее модифицирующие признаки, определяющие семенную продуктивность для растений обоих морфотипов - коэффициент хозяйственности и микрораспределения, масса 1000 семян, количество семян в бобе главной кисти, степень аттракции, количество бобов главной кисти.

4. Повышенная вариабельность, с тенденцией возрастания в неблагоприятных условиях вегетации характерна для элементов структуры урожая боковых побегов.

5. Из 23 изученных количественных признаков, определяющих семенную продуктивность генотипически обусловлены: у растений с обычным типом ветвления - коэффициент микрораспределения и масса 1000 семян; детерминантным - масса соломы, коэффициент хозяйственности и микрораспределения, степень аттракции.

6. Отличительной особенностью корреляций между структурными и функциональными элементами семенной продуктивности у детерминантных форм является отрицательная зависимость между массой семян растения и массой 1000 семян, почти абсолютная положительная с массой растения л отрицательная между массой 1000 семян и коэффициентами хозяйственности, микрораспределения.

7. Установлен дифференциация донорно-акцепторных отношений между вегетативными и репродуктивными органами растений разных морфотипов: степень аттракции и процессы микрораспределения у растений с обычным типом ветвления выше, чем у детерг минантных форм.

8. Формы люпина желтого различаются по степени реализации потенциала семенной продуктивности. У растений обычного типа ветвления она не превышает 32%, за исключением сел.N 1408 -44,6%, что и обусловливает его высокую и стабильную по годам выращивания продуктивность и широкую экологическую пластичность. Уровни, реализации потенциала у детерминантных форм составляют 57,1-95,0%. Поэтому селекционное повышение их семенной продуктивности • проблематично.

9. В отдельных гибридных комбинациях количество бобов растения, количество бобов главной кисти, количество и масса семян главной кисти растения, количество семян в бобе главной кисти, масса 1000 семян, коэффициент микрораспределения и степень аттракции наследуется по типу сверхдоминирования. В Р2 отобрано 2500 трансгрессивных особей по отдельным и комплексу элементов структуры семенной продуктивности.

10. Среди испытанного набора химических мутагенов этилени-мин представляет интерес для получения широкого спектра индуцированных мутантов. Перспективно его системное использование в селекции люпина желтого на комплекс хозяйственно полезных признаков.

11. В соавторстве созданы и переданы в Госсортоиспытание

сорта Брянский 17 и Брянский 81.

Предложения для селекционной практики и производству

- При создании исходного материала для селекции на хозяйственно ценные признаки рекомендуются методы рекомбиногене-за, беккроссов, химического мутагенеза с последующим направленным отбором трансгрессивных форм по этим признакам в по-томствах.

- В селекции люпина желтого на высокую стабильную семенную продуктивность отбор следует вести по наименее модифицирующим признакам, ее определяющим. Рекомендуется использовать в качестве источника высокой семенной продуктивности неполегающий в экстремальных условиях сортообразец 1408, Дружный 165.

- Для внедрения в сельскохозяйственное производство Российской Федерации рекомендуются сорта желтого люпина: Брянский 17 - универсального и Брянский 81 - зернофуражного направления использования.

Список опубликованных работ

1. Бернацкая М.Л.. Шошина 3.B. Физиолого-биохимические аспекты селекции люпина желтого на качество //Повышение эффективности производства, хранения и переработки продукции в системе АПК Брянской области: Тез. докл. научн. -практич. конференции I Брянский СХИ. - Брянск, 1989. - С. 143-147.

2. Бернацкая М.Л., Шошина 3. В. Возможности селекционного повышения белка и его качества у люпина желтого //Повышение эффективности производства, хранения и переработки продукции в системе АПК Брянской области: Тез. докл. научн.-практич. конференции I Брянский СХИ. - Брянск, 1989. - С. 147-151.

3. Каталог Мировой Коллекции ВИР. Выпуск 511. - Люпин желтый. (Характеристика образцов по аминокислотному составу суммарного белка семян) - I Сост.: Бернацкая М.Л., Курлович Б. С.. Шошина 3. В. - Л.: ВИР, 1990. - 23с.

4. Каталог Мировой Коллекции ВИР. Выпуск 577. Люпин желтый. (Характеристика образцов по фракционному составу белка, аминокислотному составу фракций и содержанию ингибитора трип-

сина в семенах) - I Сост.: Бернацкая М.Л.. Курлович Б.С., Шо-шина З.В. .Иванченкова Т.И., - Л.: ВИР, 1991. - 23с.

5. Бернацкая М.Л., Шошина З.В. Характеристика фузариозо-устойчивых сортов люпина желтого по содержанию белка //Селекция и семеноводство. - 1991. - N 2. - С. 24-26.

6. Бернацкая М.Л., Шошина 3.В..Иванченкова Т.И. Использование химических мутагенов в селекции люпина желтого //Ускорение научно-технического прогресса в АПК Брянской обл. Тез. докл. науч.-практич. конференции I Брянский СХИ. - Брянск. 1992. - С. 134-136.

7. Бернацкая М.Л., Шошина З.В. .Иванченкова Т.И. Аминокислотный состав суммарного белка семян люпина желтого и пути его улучшения //Ускорение научно-технического прогресса в АПК Брянской обл. Тез. докл. науч.-практич. конференции I Брянский СХИ. - Брянск.1992. - С. 136-138.

8. Бернацкая М.Л.. Шошина З.В. К оценке качества белка семян люпина желтого //Ускорение научно-технического прогресса в АПК Брянской обл. Тез. докл. науч.-практич. конференции I Брянский СХИ. - Брянск,1992. - С. 146-147.

9. Шошина 3.В., Бернацкая М.Л., Лукашевич М.И. Наследование признаков детерминирующих зерновую продуктивность люпина желтого //Достижения науки и передовой опыт в производство и учебно-воспитательный процесс. Материалы межвузовской науч. -практич. конференции. Секция агрономии и агроэкологии -Брянск, 1995. - С. 58-59.

10. Лукашевич М.И.. Бернацкая М.Л., Шошина З.В. Оценка сортообразцов желтого люпина с обычным и детерминированным ветвлением по показателям аттрагирующей способности и микрораспределения //Состояние и перспективы выращивания люпина в Северо-Западной зоне Российской Федерации. - Великие Луки, 1996. - С. 39-44.