Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Организационно-методические особенности производства оригинальных семян люпина желтого (Lupinus luteus L.)

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "Организационно-методические особенности производства оригинальных семян люпина желтого (Lupinus luteus L.)"

005006817

. На правах рукописи

ЗАХАРОВА Мария Васнльсвна

УДК 633.367.1

ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОИЗВОДСТВА ОРИГИНАЛЬНЫХ СЕМЯН ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО (Ьиртт 1Шею I.)

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

1 2 ЯНВ 2012

Брянск-2011

005006817

Диссертационная работа выполнена в ФГБОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» и в ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт люпина»

Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ,

доктор сельскохозяйственных наук, профессор Лихачев Борис Степанович

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук,

профессор Айтжанова Светлана Дмитриевна

кандидат сельскохозяйственных наук Пузиевский Александр Петрович

Ведущая организация: ГНУ «Всероссийский научно-исследовательский институт зерновых и бобовых культур» (г. Орел)

Защита состоится 27 января 2012 г. в Ю00 на заседании Диссертационного совета Д 220.005.01 при ФГБОУ ВПО «Брянская государственная сельскохозяйственная академия» по адресу: 243365, Брянская область, Выгонич-ский район, с. Кокино, ул. Советская, 2а, корпус 4, конференц-зал

E-mail: torikov@bgsha.com, факс (8-48341)24721

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке ФГБОУ В1Ю «Брянская государственная сельскохозяйственная академия»

Просим принять участие в заседают диссертационного Совета или прислать свой отзыв в двух экземплярах, заверенных печатью.

Объявление и автореферат размещены на сайтах: www.bgsha.com, www.vak.ed.gov.ru.

Автореферат разослан 27 декабря 2011г.

Ученый секретарь Диссертационного /"""¿К \

совета, доктор с.-х. наук, профессор Дронов A.B.

Общая характеристика работы

Актуальность исследований. Люпин желтый (Lupinus luteus L.) имеет ряд пеоспоримых преимуществ перед другими, возделываемыми в РФ, однолетними видами люпина. В бывшем СССР он возделывался на площади около 2 млн. га. Главным его недостатком является высокая восприимчивость к грибным и вирусным болезням. Наибольшую вредоносность в настоящее время проявляет антракноз, вызываемый несовершенным грибом Colletotrichum lupini. В эпифи-тотийные годы эта болезнь почти полностью уничтожает урожай. По этой причине возделывание люпина желтого в России практически прекратилось. Однако, в последние годы в связи с необходимостью наращивания производства растительного белка для реализации Национального проекта «Развитие АПК» интерес к возрождению культуры люпина многократно возрос (Чекмарев, Ар-тюхов, 2011). В современных экономических условиях роль люпина усиливается и как мощного фактора биологизации земледелия (Яговенко и др., 2011). Кроме кормового, сидерального использования люпин имеет целый ряд рентабельного применения и в других производствах. Создание новых толерантных к антракнозу сортов люпина желтого создает предпосылки к реанимации его кулыуры. Только в условиях европейской части Нечерноземной зоны РФ при 7% насыщения севооборотов, люпин желтый может возделываться на площади 450 тыс. га (Лихачев и др., 2011).

Генетический потенциал любого селекционного достижения по полевым культурам реализуется через семена. Этим и определяется высокое назначение семеноводства, в первую очередь - производства оригинальных и элитных семян — воспроизводителей и стабилизаторов пенных хозяйственно-биологкчсских признаков и свойств сорта. По генетически выроспетплм сор там зернобобовых культур применяют более простые методы производства семян элиты: простой пересев, контролируемый пересев, механический отбор фракций и др. (Зотиков и др., 2011), Для люпина желтого эти методы неприемлемы. Во-первых, этот вид является факультативно-, энтомофильно перекрест-ноопыляемым растением. Доля перекрестного опыления достигает значительных величин, что способствует возникновению спонтанных гибридов, приводящих к утрате генетической аутентичности сорта (Хотылева, Савченко, 1988). Во-вторых, в процессе длительного репродуцирования в люпине возрастает концентрация антинутриновых соединений - хшюлизидиковых алкалоидов, что отрицательно отражается на кормовых и пищевых достоинствах люпина, нередко приводящее к полной непригодности его продукции. При простых способах воспроизводства сорта затрудняется или даже становится невозможным контроль над проявлением этих негативных свойств. В-третьих, при массовых способах производства элиты осложняется фитосанитарный контроль и в последующих репродукциях наблюдается накопление фитопатогенных орга-шгзмов, резко снижающих эффективность разностороннего использования люпина. Поэтому необходимы строго научно-обоснованные приемы и правила производства высококачественных сортовых семян люпина желтого, способст-

о

Э

вующие возрождению и расширеншо его культуры.

В отечественной технико-нормативной литературе отсутствуют четкие указания по оригинальному семеноводству люпина. Разработанные во ВНИИ люпина и утвержденные РАСХН «Методические указания по первичному семеноводству люпина» (М., 1996) хотя и не утратили своего основополагающего значения, нуждаются в корректировке и совершенствовании. Это вызвано новым сортиментом, глобальными изменениями климата, эволюцией фитопатогенных микроорганизмов.

Исследования были направлены на совершенствование схемы и методов, производства оригинальных семян, что подтверждает их актуальность в современных условиях.

Цель исследований. Совершенствование схемы и методов первичного семеноводства люпина желтого на основе индивидуально-семейного отбора.

Задачи исследований:

1. Установить вариабельность количественных признаков семенной продуктивности элитных растений и обосновать наиболее информативный критерий их оценки и браковки.

2. Разработать дифференцированные схемы оценки и браковки линий и семей в питомниках испытания потомств I и II годов.

3. Разработать систему мониторинга за проявлением алкалоидности на различных этапах производства оригинальных семян.

4. Установить возможности улучшающего семеноводства в завершении селекционного процесса и в восстановлении генетического потенциала ранее созданных сортов.

Научная новизна. Выявлена вариабельность количественных признаков семенной продуктивности элитных растений люпина желтого. Установлена высокая информативность статистического анализа в определении модифи-кационной изменчивости количественных признаков семенной продуктивности. Обоснован интегральный критерий оценки семенной продуктивности элитных растений. Определены параметры мониторинга сохранения генетического потенциала селекционных достижений в процессе их первичного семеноводства.

Практическая значимость. Разработана поэтапная система отбора, оценки, браковки элитных растений и их потомств при производстве оригинальных семян люпина желтого. Экспериментально подтверждена целесообразность организации первичного семеноводства нового селекционного достижения, начиная с контрольного испытания, что ускоряет его производственное внедрение к моменту включения в Госреестр. Восстановлен продуктивный потенциал сорта люпина желтого Дружный 165.

Положения, выносимые на защиту:

П вариабельность количественных признаков семенной продуктивности люпина желтого;

□ интегральный количественный признак оценки и браковки семенной

продуктивности элитных растений;

□ система оценки элитных растений и их потомств;

□ мониторинг проявления алкалоидности элитных растений и их потомств;

□ возможность восстановления продуктивного потенциала селекционных сортов люпина желтого в процессе улучшающего семеноводства.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и/или представлялись на Международной научно-практической конференции молодых учёных посвященной 170-летию УО БГСХА «Молодёжь и инновации-2009» (Горки, 2009), Школе молодых ученых «Экологическая генетика сельскохозяйственных растений» (Краснодарский край, 2009), Международных научных конференциях «Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК» (Брянская ГСХА, 2010-2011), Международной научно-практической конференции, посвященной 55-летию Уральского НИИСХ «Стратегия развития кормопроизводства в условиях глобального изменения климатических условий и использования достижений отечественной селекции» (Екатеринбург, 2011), 13th International Lupin Conference (Poznan, Poland, 2011).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 6 печатных работ, в том числе одна в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК РФ.

Личное участие автора в получении научных результатов. Совместно с руководителем разработана рабочая программа, определены методы ее выполнения, подобран исходный материал. Экспериментальные исследования, анализ их результатов, подготовка публикаций и научных докладов, оформление диссертации и ее автореферата выполнены самостоятельно,

Т,Г rTn^fVTimn ТТТТ/* СДПТП ГТТЗГТ1 -------- - ---

I i Vpu АП^УУ^ШШШ. ^w^vvpiauiiunnafl ¡jauuia 11 ijiu л\ L" ua tld

121 странице компьютерного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций, включает 13 таблиц, 19 рисунков и 9 приложений. Список использованной литературы включает 174 наименования, в том числе 43 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. БИОЛОГИЧЕСКИЙ И ЭКОНОМИЧЕСКИЙ ПОТЕНЦИАЛ ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО. ПУТИ ЕГО СОХРАНЕНИЯ В ПРОЦЕССЕ СЕМЕНОВОДСТВА (обзор литературы)

Проведен анализ отечественной и зарубежной литературы по истории введения люпина желтого в культуру и его распространения, селекции, причинам сокращения посевных площадей, необходимости их восстановления и расширения, о способах производства оригинальных семян.

Глава 2. МАТЕРИАЛ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в 2008 г. на опытном поле Брянской государственной сельскохозяйственной академии, и в 2009-2011гг. во Всероссийском НИИ люпина (п. Мичуринский). Погодные условия периода исследований отличались значительным разнообразием (рис. 1), что сказалось на продуктивности люпина желтого и его устойчивости к патогенной микрофлоре.

Почва опытных участков серая лесная срсднесуглинистая, развивающаяся на лессовидном карбонатном суглинке, в 2008 г. характеризовалась содержанием гумуса 2,67-2,73%, близкой к нейтральной реакцией почвенного раствора (рНсол.) на уровне 5,6, высокой степенью насыщенности основаниями — 85,6%, обеспеченностью подвижными формами фосфора выше среднего - 142-183 и средним содержанием обменного калия — 108-116 мг/1 кг сухой почвы.

Опытные участки в 2009-2010гг. имели слабокислую реакцию почвенной среды - рНсол. 5,4, а в 2011 г. близкую к нейтральной - рНсол. 5,6 единиц. Содержание подвижного фосфора на уровне выше среднего (157 и 136 мг/1 кг почвы), обменного калия выше среднего (136 и 167 мг/1 кг почвы).

Основная обработка почвы - зяблевая вспашка. Весной двукратная культивация с боронованием, предпосевная обработка комбинированным агрегатом АКШ-9.

I - май II-май II!-май I - июнь И - июнь III-июнь 1-июль II - июль III - июль I - август II-август 111 - август

¡3 2008 Ш 2009 0 2010 В 2011 Рис. 1. Гидротермический коэффициент вегетационных периодов по декадам

Посев ручной, площадь делянки в ПИП-1 -1м2, ПИП-И -10 м2. Индивидуальный отбор, уборка питомников испытания потомств выполнялись ручным очесом плодов главного соцветия (во избежание усиления разнокачественности семян). Предшественник — озимый рапс. Очищение посевов от сорняков прово-

далось ручным мотыжением. Минеральные удобрения и средства химической защиты не применялись.

Исследования проводились по сортам люпина желтого Дружный 165, Престиж и селекционному номеру 1-00-2-9.

Производство оригинальных семян люпина желтого осуществлялось согласно «Методическим указания по первичному семеноводству люпина» (М., 1996) с нашими уточнениями. Оценка семян по окраске и рисунку семенной кожуры проводилась согласно типологии К.И. Саввичева (1969). Количественные признаки семенной продуктивности элитных растений определяли по уточненной методике М.В. Захаровой и др. (in press). Качественную реакцию на наличие и концентрацию алкалоидов проводили по М.В. Захаровой, Н.В. Новик, Т.В. Яговснко (in press). Фенологические наблюдения проводились по «Методическим указаниям по изучению коллекции зерновых бобовых культур» СЛ.: ВИР, 1975) и Международном}' классификатору СЭВ (С.И. Степанова и др., 1985), обработка данных при помощи пакетов статистического анализа Microsoft Excel, Straz и системы Statistica 6.0.

Всего за 2008-2011гг. выполнено и оценено 3422 индивидуальных отбора.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава 3. ОТБОР, ОЦЕНКА, БРАКОВКА ЭЛИТНЫХ РАСТЕНИЙ И ИХ ПОТОМСТВ

3.1. Морфология.

При отборе элитных растений сцешгеали их типичность по фенотипу и продуктивность. Так как подсчет количества семян в поле невозможен, визуально определяли количество хорошо осемененных бобов на главном соцветии, обосновывая это тесной линейной связью между признаками количество бобов и семян. В различные годы коэффициент корреляции колебался от 0,64 до 0,88.

После обмолота каждого элитного растения определялась окраска и рисунок семенной кожуры. Для исследуемых генотипов типична серая с серпиком окраска, но встречались и отклоняющиеся, их доля в среднем - 2,6%.

Несмотря на то, что элитные растения бракуются по морфотипу, в их по-томствах невыравненность проявляется довольно часто. В ПИП-1 визуально оценивалась окраска побегов, листьев, бутона, венчика цветка, кончика лодочки, тип ветвления каждого растения. В процессе браковок по морфотипу удалялось в среднем 13,3% потомств элитных растений.

3.2. Вариабельность количественных признаков элитных растений.

Самым первым и важным звеном первичного семеноводства люпина является индивидуальный отбор элитных растений, поэтому необходим выбор рационального и наиболее информативного критерия отбора. В имеющейся на сегодняшний день нормативной литературе не прописано конкретных критериев отбора и оценки элитных растений.

Первым возможным критерием отбора элитных растений является количество мутовок на главной кисти. Если учитывать, что их число может достигать 11 и каждая из них пятичленная, то потенциальное количество бобов с одного растения может достигать 55. Но, исходя из наших наблюдений, из 6-8 цветущих мутовок плоды завязываются только на 4-5 и, нередко, на верхних мутовках созревает только один боб. Абортация генеративных органов в процессе онтогенеза растений явление достаточно частое. Поэтому не следует использовать в качестве оценочного критерия число мутовок в соцветии. Необходим поиск информативного критерия при камеральной оценке и браковке элитных растений.

В 2008 - 2011гг. анализировалась изменчивость элементов семенной продуктивности элитных растений: количества бобов и семян в соцветии, числа семян в бобе,-массы семян соцветия и их 1000. Расчетные показатели: количество семян в бобе и масса 1000 семян, отвергаются априори, т. к. для их получения необходимы непосредственно определяемые значения: число бобов, количество и масса семян. Остается проанализировать значимость трех непосредственно определяемых в лаборатории признаков - количество бобов, семян главного соцветия и их масса. Для этого был проведен их дисперсионный анализ по исследуемым образцам (табл. 1).

Таблица 1 - Дисперсионный анализ элементов семенной продуктивности главного соцветия люпина желтого

Год Значения Дружный 165 с.н. 1-00-2-9

ср. с Cv ср. о Cv

2008 Количество бобов, шт. 20,5 4,7 22,8 _

Количество семян, шт. 73.5 20,6 28.0 -

Масся семян, г s ч ? ? ОГл й - - _

2009 Количество бобов, шт. 10,7 3,4 31,9 12,4 2,2 18,0

Количество семян, шт. 39,2 14,1 36,0 47,9 10,8 22,6

Масса семян, г 4.4 1,8 31,8 5,0 1,3 21,8

2010 Количество бобов, шт. 12,5 3,5 27,6 16,2 3,2 19,7

Количество семян, шт. 35,4 14,0 39,5 56,3 13,5 24,0

Масса семян, г 4,4 1,6 36.2 6.2 1,6 22,5

2011 Количество бобов, шт. 12,6 3,0 23,9 12,8 2,7 20,6

Количество семян, шт. 32,8 10,5 32,1 39,9 10,6 26,7

Масса семян, г 3,1 1,0 32,5 4,0 1,1 24,4

По сорту Дружный 165 коэффициент вариации количества бобов изменялся в пределах 22,8-31,9%, размах вариации количества семян в диапазоне 28-39,5%, массы семян - 26,6-36,2%. По с.н. 1-00-2-9 эти значения несколько "»же - 18-20,6% по количеству бобов, 22,6-26,7% - семян и 21,8-24,4 по массе семян. Коэффициент вариации во всех случаях (и по сортам и по годам) выше по количеству семян. Его значения превышают таковой в пределах сорта Дружный 165 по количеству бобов в среднем на 8,1%, по массе семян - на 2,1%; по с.н. 1-00-2-9 на 4,9% и 1,6% соответственно. Следовательно, признак количество семян наиболее изменчив и использование его в качестве ос-

новного оценочного критерия позволяет расширить масштабы браковки в целях выделения относительно константных по семенной продуктивности элитных растений, а также применять статистический анализ, повышающий объективность оценки элитных растений и эффективность первичного семеноводства.

При оценке и браковке элитных растений наиболее приемлемой является упрощенная модель статистического анализа (Х^ +/- За), т.е. по средней количественной семенной продуктивности и стандартному отклонению.. По этой модели в дальнейшее размножение можно допускать элитные растения, количество семян которых удовлетворяет ряд (ХсР. - с) ... (Х^. + 2а). Однако, дальнейшее размножение растений с количеством семян выше (Х^,. + 2а) нецелесообразно, т.к. столь высокопродуктивные растения представляют интерес и предмет селекции.-Нецелесообразно также продолжать воспроизводство сорта растениями с продуктивностью ниже средних значений (Хср - а), т.к. они могут усилить гетерогенность сорта. Поэтому при применении статистических критериев браковки в последующее размножение допускаются элитные растения, количество семян которых не выходит за пределы (Х^ )... (Хср + 2а), превышающие этот уровень возвращаются в селекционный процесс, а ниже его бракуются. Кроме оценки количества семян необходимо учитывать их типичность, внешние признаки проявления болезней, повреждения вредителями, алкалоидность, выравненность.

Выбор единого критерия оценки элитных растений - количества семян главного соцветия оправдан и в организационном плане, т. к. имеется реальная возможность автоматизировать их подсчет — производятся автоматические счетчики семян,

ТЗ лампттчл«/ ^анаплпптт^тпд шттаь-л нлплпт чл/от^я »гАПППЯЛ/атшпштчст шири.

Л-г 11 'lllvy.IL ди 1 'IV 2 V1 Ь'1 тиДи^ниищнииии/! ■клмии

чшюсть. Положительные модификации в большей степени гарантируют эффективность индивидуального отбора. Но за модификационной изменчивостью может скрываться и генотшшческая. Поэтому при камеральной оценке и браковке индивидуальных отборов мы использовали правило трех сигм с уточнениями по признаку количество семян главного соцветия. На практике это выглядит еле-дующим образом.

В 2009 г. элитные растения сорта Дружный 165 имели количество семян главного соцветия 12-97 шт., при среднем 39,7 шт. с дисперсией 199,5 (табл. 2).

Таблица 2 — Статистический анализ семенной продуктивности

Показатели Дружный 165 с.н. 1-00-2-9

Количество семян ср. 39,7 47,9

Количество семян min 12 22

Количество семян тах 97 84

Дисперсия 199,5 117,6

Стандартное отклонение (а) 14,1 10,8

2а 28,2 21,7

Т. о., изменчивость исследуемого признака в этой выборке весьма значительна. Стандартное отклонение (а) составило 14,1. В соответствии с этим общее число групп распределения индивидуальных отборов по количеству семян составило 9 с интервалом в 10 семян (рис.2).

Histogram: Дружный 165 2009 K-S d=,08036, рс.10 ; Lilliefors р< 01 -Expected Normal

количество семян с соцветия, шт.

Рис.2. Гистограмма распределения элитных растений сорта Дружный 165 по количеству семян с соцветия (2009 г.)

Наибольшая доля (32,95%) в общей выборке приходится на группу с количеством семян 30-40 шт. (табл. 3), выделяются интервалы с наименьшим (10-20 шт.) - 6,98% и наибольшим количеством семян (90-100)-0,39%. ПИП-I сформировался из индивидуальных отборов с количеством семян от 40 (среднее) до 68 (среднее + 2о). Отборы с количеством семян меньше 40 выбракованы, а более 68 вовлечены в селекционный процесс или переданы в коллекционный генофонд.

ТТ/"тСГПГ\Ь- ТТЧ\/ГТТТ/ЛО/"*Т,/-\ Г\ а ПТ\ агготтатттхгг ^птхтттт; »-VI г-га ТТТ7ТГ ПЛ гтяттттптлт т.пт-г - ¿--I V ,¿4"—- ¿¿¿'¿Л X ХалЭХ*'*. ЛуЛЛ

честно семян за 2008-201 пт. отражен в таблице 3.

Таблица 3 - Распределение элитных растений по количеству семян с соцветия (2008 -2011гг.)

Количество семян, шт. Дружный 165, % с.н. 1-00-2-9, %

2008г. 2009г. 2010г. 2011г. 2009г. 2010г. 2011г.

10-20 - 6,98 12,5 11.17 - - 1.46

20-30 - 17,83 25,0 35,75 2,71 1,13 19,51

30-40 3,93 32,95 28,85 28,49 26,74 9,55 33,17

40-50 10,36 23,64 18,27 18,99 34,5 25,83 30,73

50-60 13,21 12,02 9,62 4,47 20,93 28,66 11,95

60-70 20,36 2,33 5,77 1,12 12,4 21,12 2,44

70-80 18,21 2,71 - - 2,33 9,24 0.73

80-90 12,86 1.16 - _ 0,39 2,58 -

90-100 11,07 0,39 - - - 1,45 -

100-110 5,00 - - - - 0,25 -

110-120 2.86 - - - - 0,19 _

120-130 1,43 - - -

130-140 0,71 - - -

Индивидуальные отборы с.н. 1-00-2-9 2009 г. имели среднюю семенную продуктивность на уровне 48 семян, с наименьшим значением 22 семени и наибольшим 84 (табл. 2). Стандартное отклонение составило 10,8, дисперсия 117,6. Все индивидуальные отборы были разделены на 7 групп (рис. 3). К дальнейшему размножению были допущены элитные растения, имеющие продуктивность от 48 до 70 семян.

Histogram: с.н. 1-00-2-9 2009 K-S d=,05817, рс,05 ; Lilliefors р<,01 - Expected Norma!

10 20 30

Количество семян с соцветия, шт.

Рис. 3. Гистограмма распределения элитных растений с.н. 1-00-2-9 по количеству семян с соцветия (2009г.) О нормальности распределения элитных растений по критерию количество семян главного соцветия можно судить по графикам на рис. 4. Чем ближе распределение к нормальному виду, тем точнее значения ложаться на прямую линию.

В диссертации представлены эти и другие графические изображения по каждому году исследований.

Расс' 11ÍT3.ÍП1ЫИ CT'S.XíIj-.']?«»ч,zvr.L¿'¡L гч.¿TT'C¡^x'íi'l iVJjiTüUi upUDü~4/¡Vliipiivl3ú /-i,tic i Híl-

еловое подтверждение визуальной оценки графиков нормального распределения. Так, у сорта Дружный 165 он в период 2008-2011гт. составил 0,047; 0,080; 0,085 и 0,078 соответственно, по с.н. 1-00-2-9-0,058; 0,048 и 0,054 за 2009-2011гг. соответственно. При этом, чем меньше значение данного критерия, тем ближе распределение к нормальному.

Norma! P-Pict: Дружный 166 2DD9

Normas P-P!ot: с.н. 1-00-2-9 2009

У 3 У

Ф 2 S X ф

X ' ф О 0 с í -1 Q. ....... .....-у*

X Ф -2 0 5 1 J Л

0 1 0 20 ЭО ОО 50

Количество семян с соцзетия, шт. Количество семян с соцветия, шт.

Рис. 4. Ожидаемое и фактическое распределение элитных растений по количеству семян главного соцветия

Подобному статистическому анализу могут быть подвергнуты и другие количественные признаки, например, масса семян главного соцветия. Но это повышает время- и трудозатраты на определение массы семян каждого элитного растения. Их можно избежать, учитывая сопряженную связь между признаками, На рисунке 5 отображена визуализация кросстабуляции двух переменных - количества и массы семян главного соцветия люпина желтого.

Коэффициенты корреляции между этими двумя переменными равны 0,770,88 по сорту Дружный 165, 0,78-0,86 по с.н. 1-00-2-9, что подтверждает тесную линейную связь. Поэтому при камеральной оценке количественных признаков следует обойтись одним, а именно числом семян в главном соцветии. Этот признак более стабилен, чем масса семян, зависящая от направленности и напряженности экологических факторов.

Дружный 165 2009

с.н, 1 -00-2-9 2009

гт-?с.~>. I рехмерные диаграммы визуализации взаимосвязей переменных: масса семян с растения и количество семян в соцветии.

Предварительные результаты свидетельствуют об информативности статистического анализа. Именно его следует использовать при формировании ПИП-1 - к посеву допускать только отборы, удовлетворяющие заданному условию.

Отмеченные особенности, наряду с другими, позволяют унифицировать начальные этапы производства оригинальных семян; повысить эффективность первичного семеноводства и обеспечить потребности сельхозтоваропроизводителей в высококачественных сортовых семенах не только желтого, но и других видов люпина. л

3.3.

Полевая всхожесть.

Определение лабораторной всхожести семян элитных растений невозможно из-за ограниченности их количества. Поэтому в течение двух недель после посева ПИП-1 определялась полевая всхожесть семян каждого элитного растения в динамике. В ПИП-1 с.н. 1-00-2-9 по низкой полевой всхожести было удалено 3,4 - 6%, сорта Дружный 165 - до 22% потомств.

3.4. Поражение заболеваниями потомств элитных растений.

Элитные растения отбираются без внешних признаков поражения, но в их совокупности встречаются внутренне инфицированные растения. Существует ряд разрушительных методов выявления скрытой семенной инфекции, но они опять-таки не приемлемы по причине ограниченного количества семян.

В посевах проявление грибных и вирусных болезней на растениях начинается с появления семядольных листьев (семенная инфекция). Для исключения поражения здоровых растений необходимо удалять больные. Поскольку на одной делянке растения могут быть поражены сразу несколькими заболеваниями, то зафиксированные данные имеют следующие значения: признаки вирусной узколистности в среднем 15,6%, вирусная инфекция в совокупности с антрак-нозом - 13,8% потомств элитных растений. Условия 2009 года были жестко эпифитотийными по распространению антракноза и процент пораженных линий был самым высоким за годы исследований - 44,6%. 2010 год оказался достаточно засушливым, что послужило сдерживающим фактором в развитии антракноза. Показатели пораженных потомств снизились на 29,6% по сорту Дружный 165, а по с.н. 1-00-2-9 было удалено только 5% потомств. В условиях 2011 года на делянках люпина желтого семенная инфекция антракноза не наблюдалась, а первые признаки вторичного поражения появились лишь на бобах, и в среднем было выбраковано только 3% потомств. Это свидетельствует об онтогенетической обусловленности проявления антракноза и его зависимости от напряженности метеорологических факторов.

В диссертации представлены цветные фотографии симптомов поражения органов растений грибными и вирусными болезнями по этапам онтогенеза.

3.5. Особенности организации мониторинга за проявлением

алкалоидности люпина.

После камеральной оценки и браксвкк по морфологическим, фитопато-логическим признакам и количественным критериям из каждого индивидуального отбора выделяли одно семя для проведения анализа на содержание алкалоидоз. Использовалась разная концентрация раствора Бухарда, что позволило выделять семена с содержанием алкалоидов менее 0,025% (практически безалкалоидные), от 0,025 до 0,1% (малоалкалоидные) и более 0,1% (алкалоидные). Элитные растения, алкалоидность семян которых не превышала 0,1%, были использованы для формирования питомников испытания потомств I года, с одновременным посевом отдельными блоками без- и малоалкалоидных. При обнаружении семян, содержащих более 0,1% алкалоидов, браковалось полностью растение и в дальнейшее размножение не допускалось. Поскольку качественная реакция выполнялась только на одном семени, а в отбор включаются и гетерозиготные растения, то вероятность обнаружения алкалоидных элитных растений не велика. Разрешающая способность данного метода ограничивается дефицитом семенного материала.

Доля выбракованных алкалоидных растений за годы исследований не пре-

высила 4,6%. При этом к малоалкалоидным относилось от 7 до 18,2% элитных растений. На данном этапе возникает необходимость получения более точной информации о содержании алкалоидов уже в растениях люпина. В конце фазы стеблевания, но обязательно до цветения, определялась алкалоидность каждого растеши (их количество в одном потомстве составляет 40-50) методом оттиска черешков листьев или бокового побега на фильтровальной бумаге, пропитанной реактивом Драгендорфа. Розовато-красиовато-бурый оттенок на оттиске свидетельствует о наличии алкалоидов. При обнаружении хотя бы одного алкалоидного растения браковалось (удалялось) все потомство.

Контроль за проявлением алкалоидов проводили в строго сжатые сроки, т. к. в фазу ветвления растения содержат наибольшее количество алкалоидов, а во время цветения есть большая вероятность перекрестного опыления, и при стоптанной гибридизации между без- и алкалоидными линиями может произойти биологическое засорение сорта.

Уровень браковки растений по алкалоидности в ПИП-1 очень высок. В 2010 году в ПИП-1 сорта Дружный 165 было выбраковано 27,3% алкалоидных линий (потомств), а по с.н. 1-00-2-9 - 16,1%. В 2011 году этот уровень был ниже и составил 19,5% по сорту Дружный 165 и 14,2% по с.н. 1-00-2-9, что можно объяснить различиями гидротермических режимов периодов вегетации. При засухе происходит повышение синтеза алкалоидов в растениях люпина.

Проверка алкалоидности вегетирующих растений наиболее эффективна и приемлема для семеноводства, т. к. анализируется каждое растение без существенного ущерба для него.

В питомнике испытания потомств второго года анализировать каждое растение на алкалоидность не позволяет' увеличивавшийся объем, поэтому их концентрация устанавливается анализом семян. После лабораторной оценки и браковки в семьях количественно определялось содержание алкалоидов, с использованием методики Ф.К. Терехова в модификации ВНИИ люпина (Свидетельство об аттестации МВИ № 032). При несоответствии требованиям стандарта семьи браковались, а при соответствии - объединялись для последующего воспроизводства в питомниках размножения. Количественное определение содержания алкалоидов выполнялось и в урожае семян питомников размножения.

К сожалению, значительные масштабы работы и общее положение сельскохозяйственной науки не позволяют контролировать фракционный состав алкалоидов, его изменчивость при репродуцировании семян. В то же время, предлагаемая система мониторинга за суммарным содержанием алкалоидов с использованием доступных методов позволяет полнее реализовать генетический потенциал современных селекционных достижений.

3.6. Объем браковок.

Из общего объема выполненных индивидуальных отборов, в процессе лабораторной оценки и браковки их по всем оценочным критериям, к посеву допускалось в среднем 48,3% элитных растений (рис. 8).

Положительно

Количественные

2,6% Алкалоидные 12,6%

Рис. 8. Средние уровни браковок элитных растений

Несмотря на высокии уровень браковки элитных растении, их потомства не являются выравненными и дальнейшая работа с ними достаточно объемна и требует внимательного и тщательного анализа. В процессе вегетации общий объем браковок до 90% (рис. 9).

Низкая полевая всхожесть; 10,50%

Алкалоидкость 19,30%

«■¡¡«¿«ж т у*

-Антракноз; 17,50%

Вирус+антракноз; 13,80%

Вирус; 15,60%

Кис. У. Средние уровни ораковок потомств элитных растении в пгиЫ

Столь жесткая браковка позволяет получать морфологически выравненный и оздоровленный маточный семенной материал для после дующего размножения.

Организация первичного семеноводства перспективного сортообразца 1-00-2-9, начиная с его конкурсного испытания (9 поколение) позволила сократить сроки с го передачи Ка экспертное з спило чс н иб Госсорткомисски. Она планируется на 2012 г., в котором будут произведены оригинальные семена в объемах, достаточных для осуществления элитного семеноводства.

Глава 4. УЛУЧШАЮЩЕЕ СЕМЕНОВОДСТВО КАК СРЕДСТВО РЕСТАВРАЦИИ ГЕНЕТИЧЕСКОГО ПОТЕНЦИАЛА СЕЛЕКЦИОННЫХ СОРТОВ

При правильной организации семеноводства, в первую очередь первичного, производственная жизнь сорта достаточно продолжительна и, наоборот, нарушение правил семеноводства резко сокращает сроки его возделывания. В доказательство этого постулата проведены соответствующие экспериментальные исследования, рабочая гипотеза которых состояла в возможности реконструкции селекционных сортов в процессе улучшающего семеноводства.

В качестве модельного объекта служил сорт люпина жёлтого универсального использования Дружный 165, включенный в Государственный реестр селекционных достижений с 1995 г. Его первичное семеноводство вскоре было прекращено и поддержание сорта осуществлялось механическим пересевом. В результате его семенная продуктивность резко снизилась. В конкурсном сортоиспытании 1993-1995 гг. урожайность семян в среднем составляла 21,7 ц/га, а максимальная - 29,7 ц/га, в 2003-2005гг., в таком же питомнике, она равнялась 9,6 ц/га, а у вновь передаваемого на государственное испытание сорта Престиж - 27,7 ц/га. С 2007 г. возобновлено первичное семеноводство сорта Дружный 165 по описанным выше схеме и методам.

Дисперсионный анализ элементов семенной продуктивности индивидуальных отборов элитных растений отражает изменчивость количественных признаков сорта Дружный 165 (табл. 5). Очевидно, что сорт Дружный 165 стал невыравненным, имея высокие значения коэффициентов вариации. Но с увеличением циклов отборов наблюдалось заметное снижение изменчивости признаков в 2011 г. по сравнению с 2009 г. - по количеству бобов 8%, семян 4%, что свидетельствует о восстанавливающейся стабильности сорта. Об уменьшении диапазона отклонений от средней величины признака можно судить по снижению из года в год значения стандартного отклонения.

Таблица 5 - Дисперсионный анализ элементов семенной продуктивности главного соцветия элитных растений люпина желтого сорта Дружный 165 (2009-2011гг.)

Год Показатели Количество бобов, шт. Количество семян, шт. Масса семян, г Масса 1000 семян, г

2009 среднее 10,66 39,7 4,38 112,58

о 3,4 14.12 1.79 21.75

Cv 31,89 36.05 40,87 19,32

2010 среднее 12,53 35,42 4,36 127,6

G 3,46 14.0 1,58 26,07

Cv 27,6 39,53 36,24 20,41

2011 среднее 12,56 32,84 3,14 97,56

ст 3,0 10,53 1,02 19,55

Cv 23,89 32,06 32,48 20,04

В 2010-2011гг. в коллекционном, селекционных и контрольных питомниках в качестве стандартов высевались сорта Дружный 165, обновлёнными семенами, и Престиж, включенного в Госреестр в 2009 г. Дисперсионный анализ 15 пар средних значений, на уровне значимости 5%, в 2010 г. показал достоверные различия между сортами по количеству бобов и семян на главном соцветии в пользу сорта Дружный 165 и их отсутствие по массе семян (табл. 6).

В 2011г. по количеству бобов и семян различия оказались не существенными, но по сравнению с предыдущим годом их значения несколько снизились, что можно объяснить резкими различиями гидрометеорологических условий вегетационных периодов.

Данные таблицы свидетельствуют о начале восстановления потенциала семенной продуктивности сорта Дружный 165 в процессе улучшающего семеноводства. По количественным показателям - числу бобов и семян, он не только сравнялся, но и достоверно превысил лидировавший ранее сорт Престиж. Об этом свидетельствует рассчитанная НСР0,05.

Необходимо обратить внимание не только на превышающие у сорта Дружный 165 по сравнению с сортом Престиж стандартные отклонения (а) и коэффициенты вариации количественных признаков, но и на увеличение вариабельности у сорта Дружный 165 от простых (количество бобов) к сложным интегральным признакам (масса семян). В то же время их вариабельность у сорта Престиж практически одинакова, что свидетельствует о более высокой степени его константности вследствие непрерывного отбора элитных растений и ежегодного испытания их потомств. Продолжение непрерывного отбора приведёт к снижению уровня разнокачественное™ элитных растений и тем самым обеспечит константность сорта.

Таблица 6 - Дисперсионный анализ значений элементов

Сорт Среднее о СУ

2010 г. | 2011г. 2010 г | 2011г. 2010 г. 1 2011г.

Количество бобов, шт.

Дружный 165 11,42 9,37 1,95 2,66 17,04 26,97

Престиж 9,20 8,00 1,64 1,37 17,85 16,28

НСР„п< 1.35 1,61

Количество семян, шт.

дружный 103 ¿11,41 28,82 6,49 «,5.э 21,34 _28,08

Престиж 24,80 24,57 4,65 5,32 18,73 20,545

НСРо.оз 4,22 5,17

Масса семян, г

Дружный 165 3,52 2,60 1,03 0,85 29.23 30,90

Престиж 3,40 2,32 0,63 0,46 18,43 18,74

НСРо 05 0,64 0,55

Результаты трёхлетних отборов элитных растений и испытаний их потомств убеждают, на примере сорта Дружный 165, в возможности реставрации селекционных сортов люпина жёлтого в процессе улучшающего их семеноводства.

ВЫВОДЫ

1. Количественные признаки семенной продуктивности элитных растений люпина желтого подвержены значительной модификационной изменчивости, обусловленной генетической стабильностью сорта, метеорологическими условиями, фитопатогенной нагрузкой.

2. Количество семян главного соцветия является наиболее вариабельным (по сорту Дружный 165 У=27,98-39,53%; с.н. 1-00-2-9 У=22,61-26,66%) признаком по сравнению с количеством бобов (Дружный 165 У=22,78-

17

31,89%, с.н. 1-00-2-9 У= 18,01-23,96%) и массой семян (Дружный 165 У=26,64-36,24%, с.н. 1-00-2-9 У=21,75-24,36%) и потому может служить основным оценочным критерием при камеральной оценке элитных растений.

3. Количество семян высоко коррелирует с их массой - г= 0,77-0,88 для сорта Дружный 165 и г= 0,78-0,86 для с.н. 1-00-2-9.

4. Высокой информативностью в оценке совокупности индивидуальных отборов обладает вычисление стандартного отклонения (о), что позволяет использовать его в качестве инструмента браковки элитных растений при формировании питомника испытания потомств I года. К посеву допускаются растения, семенная продуктивность которых удовлетворяет ряд Хср. ... (Хср + 2 а). Менее продуктивные бракуются, а превышающие этот ряд возвращаются в селекционный процесс или пополняют коллекционный фонд.

5. Уровень браковки элитных растений при их камеральной оценке достигает 64,3%. Основными причинами являются: отклонения по морфологии (окраске и рисунку семенной кожуры), алкалоидности, количеству семян. Объективность камеральной оценки не высока в связи с невозможностью применения разрушительных методов анализа из-за ограниченного количества семян.

6. Поддержание относительной аутентичности сорта осуществляется в питомниках испытания потомств и размножения. Оно выражается в по-фазной оценке и браковке линий и семей по низкой полевой всхожести (10,5), морфологическим отклонениям (13,3%), алкалоидности (19,3%), пораженности грибными и вирусными болезнями (46,9%). В сумме объем браковки достигает 90%.

7. Система мониторинга за проявлением алкалоидности элитных растений и их потомств включает выполнение качественных реакций на наличие алкалоидов в одном семени элитного растения с использованием реактива Бухарда в разных концентрациях; каждого растения каждой линии ПИП-1 с использованием реактива Драгендорфа; количественного определения в семенах ПИП-И и питомников размножения по аттестованной методике ВНИИ люпина.

8. Строгое соблюдение схемы и методов первичного семеноводства позволяют не только ускорить создание нового селекционного достижения, но и восстановить генетический потенциал селекционных сортов люпина желтого, по которым давно прекращено оригинальное и элитное семеноводство.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

□ При организации первичного семеноводства люпина желтого индивидуально отбирать типичные для генотипа растения без внешних признаков поражения болезнями с не менее 10 хорошо выполненными бобами.

Основным оценочным критерием при камеральной оценке элитных растений применять количество семян. Питомник испытания потомств первого года формировать из элитных растений, количество семян которых удовлетворяет рядХср. ... (Хдр+2о).

□ Растения с меньшим количеством семян браковать, а превышающие этот уровень возвращать в селекционный процесс.

□ В питомниках испытания потомств выполнять поэтапную оценку и браковку по морфологическим признакам, пораженное™ фитопатогенными микроорганизмами, наличию алкалоидов.

Работы, опубликованные по теме диссертации

1. Новик, Н.В. О возможности реставрации сортов люпина желтого в процессе улучшающего семеноводства / Н.В. Новик, М.В. Захарова, A.A. Антошин, Н.В. Мисникова // Вестник Орел ГАУ. № 1 (28). 2011. С. 90-91.

2. Захарова М.В. Дифференциация продуктивности главного соцветия люпина жёлтого и возможности её использования для реконструкции сорта Дружный 165 // Молодёжь и инновации-2009: Материалы международной научно-практической конференции молодых учёных посвященной 170-летию УО БГСХА. Ч. 1. Горки, 2009. С. 63-64.

3. Захарова М.В., Мисникова Н.В., Новик Н.В. О количественных критериях отбора элитных растений в первичном семеноводстве люпина жёлтого // «Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК»: Материалы VII Международной научной конференции. Брянск: БГСХА, 2010. С. 148-151.

4. Захарова М.В., Новик Н.В. Эффективность непрерывного отбора элитных растений в первичном семеноводстве люпина желтого // «Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК»: Материалы VIII Международной научной конференции. Брянск: БГСХА, 2011. С. 159-161.

5. Захарова М.В„ Новик Н.В. Роль первичного семеноводства в сохранении селекционных достижений (на примере люпина желтого Дружный 165) // «Стратегия развития кормопроизводства в условиях глобального изменения климатических условий и использования достижений отечественной селекции»: Материалы международной научно-практической конференции, посвященной 55-летию Уральского НИИСХ (Екатеринбург, 3-5 августа 2011г.). T.I. Растениеводство. Екатеринбург, 2011. С. 130-132.

6. Zakharova M.V., Novik N.V., Misnikova N.V. Quantitative criteria for elite plants" selection in iupin original seed production // 13й1 International Lupin Conference 6-10 June 2011. Book of abstracts. Poznan, Poland, P-17.

Подписано к печати 23.12.2011 г. Формат 60x84 '/16. Бумага офсетная. Усл. п. л. 1,00. Тираж 100 экз. Изд. №2090. Издательство Брянской государственной сельскохозяйственной академии. 243365 Брянская обл., Выгоничский район, с. Кокино, ФГБОУ ВПО «Брянская ГСХА».

Текст научной работыДиссертация по сельскому хозяйству, кандидата сельскохозяйственных наук, Захарова, Мария Васильевна, Брянск

61 12-6/178

ФГБОУ ВПО «БРЯНСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ» ГНУ « ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ

ИНСТИТУТ ЛЮПИНА»

ЗАХАРОВА Мария Васильевна

ОРГАНИЗАЦИОННО-МЕТОДИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ПРОИЗВОДСТВА ОРИГИНАЛЬНЫХ СЕМЯН ЛЮПИНА ЖЕЛТОГО (Ьиртж 1Шет I.)

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство сельскохозяйственных растений

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

На правах рукописи

—-

Научный руководитель: Заслуженный деятель науки РФ, доктор с.-х. наук, профессор Лихачев Борис Степанович

БРЯНСК-2011

1. Биологический и экономический потенциал люпина желтого. Пути его сохранения в процессе семеноводства................................................9

1.1. История введения люпина желтого в культуру..........................9

1.2. Распространение люпина желтого в России.............................13

1.3. Направления и результаты селекции люпина желтого в СССР и

РФ.......................................................................................16

1.4. Причины исключения люпина желтого из реестра возделываемых культур, пути его реанимации...............................................--29

1.5. Современная схема оригинального семеноводства.....................37

2. Материал, условия и методы исследований.....................................43

2.1. Биологическая и хозяйственная характеристика объектов исследо-

43

вания.................................................................................^

2.2. Агрохимическая характеристика почвы опытных участков..........44

2.3. Метеорологические условия вегетационных периодов

2009-2011 ...........................................................................45

2.4. Методика закладки питомников первичного семеноводства.........53

2.5. Методы оценки и браковки элитных растений и их потомств........56

3. Отбор, оценка, браковка элитных растений и их потомств...................59

3.1. Морфология.....................................................................59

3.2. Вариабельность количественных признаков элитных растений.....60

3.3. Полевая всхожесть.............................................................78

3.4. Поражение заболеваниями потомств элитных растений..............79

3.5. Особенности организации мониторинга за проявлением алкалоидно-

оо

сти люпина.........................................................................

3.6. Объем браковок................................................................84

4. Улучшающее семеноводство как средство реставрации генетического потенциала селекционных сортов...................................................87

Выводы....................................................................................91

Практические рекомендации..........................................................92

Цитируемая литература................................................................94

Приложение..............................................................................

Генетический потенциал любого селекционного достижения реализуется через семена. Поэтому значение семеноводства как продолжения селекционного процесса и как средства распространения сортов трудно переоценить.

В Российской Федерации культивируются три основных вида однолетних люпинов - белый (Lupinus albus L.J, узколистный (L. angustifolius L.) и желтый (L. luteus L.). Из них наибольшим биологическим и экономическим потенциалом обладает люпин желтый. Его преимущества заключаются в широком спектре хозяйственного использования: пищевое (производство люпи-но-белковых изолятов и их применение в хлебо-булочной, мясо-, рыбо- и овощеконсервной промышленности), кормовое (зернофураж, травянистые корма), сидеральное. Имеются предложения об использовании его в производстве диетических продуктов длительного хранения, фармакологических, косметических средств и др. Люпин желтый выделяется среди других видов и своим биохимическим составом - содержание сырого протеина в его семенах достигает 50% и выше с наиболее благоприятным соотношением аминокислот, приближающимся к белку сои. В сравнении с другими зернобобовыми культурами, в т.ч. и с соей, белок люпина желтого практически не содержит ингибиторов трипсина. Люпины способны синтезировать антинутрино-вые вещества - хинолизидиновые алкалоиды, но и по этому негативному признаку люпин желтый выгодно отличается от других культивируемых видов. В его органах накапливаются менее ядовитые алкалоиды - люпинин и спартеин, тогда как основным алкалоидом люпина узколистного и белого является очень токсичный люпанин. Поэтому люпин желтый наиболее благоприятен для производства зернофуража и травянистых кормов. Неслучайно в середине 60-х годов прошлого столетия в бывшем СССР он был основным культивируемым видом люпина и его посевные площади достигали 2 млн. га. Основным недостатком люпина желтого является его сильная восприимчи-

вость к различным патогенам, особенно к возбудителям грибных и вирусных болезней. По этой причине люпин желтый в настоящее время практически не возделывается в Российской Федерации.

Однако эта культура необходима, прежде всего, для кормопроизводства России, особенно ее Нечерноземной зоны. Успехи современной селекции создали основу для реанимации культуры желтого люпина. Реализация этих достижений зависит от объемов производства высококачественных семян не только современных, но и ранее созданных сортов.

По существующему законодательству в России производится четыре категории сортовых семян полевых культур: оригинальные (ОС), элитные (ЭС), репродукционные (РС), репродукционные на товарные посевы (РСТ). Наиболее важной, основополагающей категорией являются оригинальные семена, производством которых занимаются учреждения-оригинаторы соответствующих сортов по каждой культуре.

Селекцией люпина желтого в России занимается Всероссийский научно-исследовательский институт люпина, в котором и осуществляется производство оригинальных и элитных семян созданных в институте сортов.

Нередко сорта поддерживаются путем механического пересева - по современным правилам оригинатор может самостоятельно определить число поколений, апробируемых как элитные семена. Используется и массовый отбор, позволяющий значительно сократить объемы трудоемких работ, ускорить выход высших репродукций, но многократно увеличивающий генетическую разнокачественность семян, что приводит к утрате аутентичности сорта, накоплению в нем отрицательных свойств и качеств, в итоге к преждевременному сокращению производственной жизни (Зотиков и др., 2011).

Наиболее верный, хотя и долговременный путь воспроизводства генетического потенциала селекционного достижения - первичное семеноводство на основе индивидуально-семейного отбора с обязательным испытанием потомств. Несмотря на то, что люпин желтый факультативно, перекрестно-энтомофильно опыляемое (до 40%) растение, его первичное (оригинальное)

семеноводство осуществляется по схеме самоопыляемых культур. Оно состоит из следующих звеньев: индивидуальный отбор типичных для сорта и внешне здоровых растений - камеральная оценка и браковка элитных растений - испытание, оценка и браковка потомств I года - то же самое II (а возможно, и третьего) года - размножение семян I, II и даже третьего года.

На первом этапе селекционно-семеноводческой деятельности ВНИИ люпина были разработаны, утверждены Отделением кормопроизводства РАСХН и изданы «Методические указания по первичному семеноводству люпина» (М., 1996). Они применимы и в настоящее время, однако некоторые их положения сформулированы априори. Накопление экспериментального материала, применение методов математической статистики, а, главное, смещение приоритетов в селекции люпина желтого обусловили необходимость уточнения и некоторой переориентации схемы и методов его первичного семеноводства. Именно этим определяется актуальность исследований, анализ результатов которых представлен в настоящей диссертации.

Цель исследований заключается в совершенствовании схемы и методов первичного семеноводства люпина желтого на основе индивидуально-семейного отбора.

В задачи исследований входило:

установить вариабельность количественных признаков семенной продуктивности элитных растений и обосновать наиболее информативный критерий их оценки и браковки;

разработать дифференцированные схемы оценки и браковки линий и семей в питомниках испытания потомств I и II годов;

разработать систему мониторинга за проявлением алкалоидности на различных этапах производства оригинальных семян;

установить возможности улучшающего семеноводства в завершении селекционного процесса и в восстановлении генетического потенциала ранее созданных сортов.

Научная новизна. Выявлена вариабельность количественных признаков семенной продуктивности элитных растений люпина желтого. Установлена высокая информативность статистического анализа в определении мо-дификационной изменчивости количественных признаков семенной продуктивности. Обоснован интегральный критерий оценки семенной продуктивности элитных растений. Определены параметры мониторинга сохранения генетического потенциала селекционных достижений в процессе их первичного семеноводства.

Положения, выносимые на защиту:

- вариабельность количественных признаков семенной продуктивности люпина желтого;

- интегральный количественный признак оценки и браковки элитных растений по семенной продуктивности;

система оценки элитных растений и их потомств;

- мониторинг проявления алкалоидности элитных растений и их потомств;

возможность восстановления продуктивного потенциала селекционных сортов люпина желтого в процессе улучшающего семеноводства.

Практическая значимость. Разработана поэтапная система отбора, оценки, браковки элитных растений и их потомств при производстве оригинальных семян люпина желтого. Экспериментально подтверждена целесообразность организации первичного семеноводства нового селекционного достижения, начиная с контрольного испытания, что ускоряет его производственное внедрение к моменту включения в Госреестр. Восстановлен продуктивный потенциал сорта люпина желтого Дружный 165.

Апробация работы. Результаты исследований докладывались и/или представлялись на Международной научно-практической конференции молодых учёных посвященной 170-летию УО БГСХА «Молодёжь и инновации-2009» (Горки, 2009 г.), Школе молодых ученых «Экологическая генетика сельскохозяйственных растений» (Краснодарский край, 2009 г.), Междуна-

родных научных конференциях «Агроэкологические аспекты устойчивого развития АПК» (Брянская ГСХА 2010-2011гг.), Международной научно-практической конференции, посвященной 55-летию Уральского НИИСХ «Стратегия развития кормопроизводства в условиях глобального изменения климатических условий и использования достижений отечественной селекции» (Екатеринбург, 2011), 13th International Lupin Conference 6-10 June 2011 (Poznan, Poland, 2011). По теме диссертации опубликованы 6 печатных работ, в том числе одна в рецензируемом издании, рекомендованном ВАК РФ.

Личное участие автора в получении научных результатов. Совместно с руководителем разработана рабочая программа, определены методы ее выполнения, подобран исходный материал. Экспериментальные исследования, анализ их результатов, подготовка публикаций и научных докладов, оформление диссертации и ее автореферата выполнены самостоятельно.

Объем и структура диссертации. Диссертационная работа изложена на 121 странице компьютерного текста, состоит из введения, 4 глав, выводов, практических рекомендаций, включает 13 таблиц, 19 рисунков и 9 приложений. Список использованной литературы включает 174 наименования, в том числе 43 на иностранных языках.

1.1. История введения люпина жёлтого в культуру

Люпин - одна из культур, которая широко использовалась древними народами. "Спящая красавица" с большим потенциалом — так назвал люпин доктор Эрик фон Байер. Первые письменные упоминания о люпине появились в книгах Гиппократа (460—364 гг. до н. э.) и Теофраста (1370—286 гг. до н. э.). История его возникновения в культуре до сих пор точно не установлена.

В становлении и развитии культуры кормовых люпинов первоочередное значение имело использование в сельском хозяйстве горьких люпинов, которые начали возделывать почти четыре тысячелетия назад в Древнем Египте (Либкинд Б.М., 1931;Алексеев Е.К., 1968; Таранухо Г.И., 1980).

Первым в земледелии Старого Света был освоен и значительно распространился в прибрежных странах Средиземного моря белый люпин (.Lupinus albus L.). Де-Кандоль считает, что греки заимствовали эту культуру у египтян, причем сами египтяне ввели в употребление люпин после исхода из Египта израильтян, так как на древнееврейском языке точного названия люпина нет (Шарапов Н.И., 1935). В Египте особо ценились семена люпина, служившие пищей для бедняков. Следует отметить, что люпин не использовался на корм скоту и для улучшения свойств почвы. Особый интерес представляет то, что на сохранившихся древних исторических памятниках Египта не встречаются изображения люпина. Это может говорить о том, что люпин, возможно, стали возделывать в Египте не ранее 330 лет до н. э., и сами египтяне переняли эту культуру у греков (Майсурян H.A., Атабекова А.И., 1974). Михаелис считает, что люпин попал в Египет из Греции после греческо-римской эпохи, т.е. приблизительно 330 лет до н. э. (Либкинд Б.М., 1931). В

пользу греческого происхождения культурного люпина говорит, прежде всего, его древнегреческое название, означающее «горячий». Продажа на улицах средиземноморских городов горячих семян люпина, используемых в пищу, распространена и в настоящее время (Майсурян H.A., Атабекова А.И., 1974).

Люпин белый широко распространился от Греции и Египта до Израиля, Сирии, Западного Средиземноморья (Португалия), на африканском берегу -в Алжире. Не позднее средних веков он проник дальше на восток и достиг восточного побережья Черного моря (Грузия), а также в страны Центральной Европы ( Майсурян H.A., Атабекова А.И., 1974).

Остальные виды люпина были введены в широкую полевую культуру около полутора веков назад (Алексеев Е.К., 1968; Майсурян H.A., Атабекова А.И., 1974).

Первые удачные опыты с люпином в Германии проводил ученик Теера - Карл фон Вульфен с 1817 года, ранее ознакомившись с этой культурой во Франции. Поставленные им опыты с зеленым люпиновым удобрением имели успех и широко пропагандировались. Однако применение белого люпина в Германии сдерживалось позднеспелостью семян, что требовало постоянного их завоза из других стран, а также поражением фузариозом (Майсурян H.A., Атабекова А.И., 1974). Интерес к зеленому удобрению вызвал поиски других сидератов, более пригодных для природных условий среднеевропейских стран. Этим растением стал люпин желтый, который впервые высевал Бох-гардт в провинции Альтмарк (Германия) в 1841 г. Со времени начала окультуривания этого вида в истории культуры люпина наступил новый этап (Алексеев Е.К., 1940, 1968; Майсурян H.A., Атабекова А.И., 1974).

На самом деле люпин желтый появился там еще раньше из Швейцарии, как декоративное растение, известный под названием «турецкой фиалки», но только в 1840 г. он был признан как сидерат и широко распространился (Либкинд Б.М., 1931; Шарапов Н.И., 1935). Несколько позже появились посевы узколистного люпина. Эти два вида люпина, обладающие более корот-

ким, по сравнению с белым, вегетационным периодом и ежегодно дающие урожаи семян, получили общее признание в Германии (Алексеев Е.К., 1968).

Оба вида известны с XVI - XVII вв. по описаниям и рисункам авторов того времени, но под другими названиями. В диком состоянии они произрастали вдоль всего побережья Средиземного моря, возделывались в основном как декоративные растения (Майсурян H.A., Атабекова А.И., 1974).

Важно отметить особую роль в распространении культуры люпина производственных опытов Ф. Шульц-Люпитца в Германии, который за десятилетия сыпучие пески своего хозяйства «Люпин» превратил при помощи люпина в плодороднейшие земли (Либкинд Б.М., 1931; Шарапов Н.И., 1935; Алексеев Е.К., 1968). В 1881 г. вышла брошюра Шульца о практических результатах использования люпина для повышения плодородия легких почв. Академик Д.Н. Прянишников, посетив имение Шульца, о своих экскурсионных впечатлениях пишет: «странным казалось хорошее состояние хлебов, пшеницы в особенности, когда тут же рядом на дороге, по которой мы шли, под ногами сыпался песок» (Либкинд Б.М., 1931).

Введённые в культуру виды люпина не были ещё достаточно окультурены и сохраняли многие признаки дикорастущих растений. Все виды характеризовались высоким содержанием алкалоидов и были пригодны только для использования на зелёное удобрение и для кормления овец. Однако, животные, при поедании люпина заболевали люпинозом, часто заканчивавшимся их гибелью. Применялись попытки искусственного обезгорчивания семян, но это было достаточно дорого для широкого использования. Вымачивание семян приводило к сильному снижению содержания питательных веществ в них. С появлением в начале XX века более дешёвых минеральных удобрений произошло снижение посевных площадей люпина. В результате общая площадь посевов люпина в Германии к тридцатым годам прошлого столетия сократилась вдвое