Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Создание и изучение генетической коллекции хлопчатника и её роль в получении доноров селекционных признаков

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Создание и изучение генетической коллекции хлопчатника и её роль в получении доноров селекционных признаков"

'Ч -1с V

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК

ВСЕРОССИЙСКИ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА

На правах рукописп

КЕРБАБАЕВА Зинаида Александровна

СОЗДАНИЕ И ИЗУЧЕНИЕ ГЕНЕТИЧЕСКОЙ КОЛЛЕКЦИИ ХЛОПЧАТНИКА И ЕЕ РОЛЬ В ПОЛУЧЕНИИ ДОНОРОВ СЕЛЕКЦИОННЫХ ПРИЗНАКОВ

Специальность: 03.00.15 — Генег .а

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

САНКТ-ПЕТЕРБУРГ 1992

Диссертация выполнена в Туркменском ордена Трудового Красного Знамени государственном университете на кафедре ботаники.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор Фадеева Т. С., доктор биологических наук, профессор Ригин Б. В. и доктор биологических наук Бадаев Н. С.

Ведущее учреждение — Институт экспериментальной биологии и защиты растений АН Туркменистана.

Защита диссертации состоится ^ 1993 г.

Ш '

в 'V час. на заседании Специализированного совета Д 020.18.02 при Всероссийском научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, г. Санкт-Петербург, ул. Герцена, 44.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова.

,1 .

Автореферат диссертации разослан «¡¿1 » ¿^.ЛС-ОЛ^^ '992 г.

Ученый секретарь совета, доктор биологических наук Э. А. Гончарова

РОССИЙСКАЯ * ....

О С г Д к?С: О Ц !■: Н ^ ХАРАКТЕРИСТИКА- РАЙОТЫ ЬМБЛИОТБЛА

Актуальность проблемы. Туркменистан по производству хлопка сырца занимает второе место среди хлопкосеющих суверенных рес-публин Средней Азии и первое - по качеству хлопкового волокна.

Заслуга а создании высококачественных тонковолокнистых сортов хлопчатника принадлежит коллективу Туркменского научно-исследователЬского института селекции и семеноводства тонковолокнистого хлопчатника (ТНИИССТХ) АСХНТ, который мо-шо рассматривать как микрогенцентр по получение сортов подобного типа. Однако, задачи, поставленные перед селекционерами по созданию высокопродуктивных сортов хлопчатника до сегодняшнего дня не выполнены.

Увеличение пяо'^ядеГ* под хлопчатником и малинная уборка приводят к тому, что с кандым годом в почве, остатках гузопаи, волокне, семенах накапливается больное количество ядохимикатов. Контроль за их применением является актуальной задачей "генетической гигиены". Создать экологически чистый продукт можно за счет получения генетически устойчивых сортов хлопчатника к вредителям и болезням, сортов с естественным сбрасыванием листьев, окраской волокна, сохраняя высокую продуктивность. Получение подобных сортов и линий решает несколько задач: природоохранительную, так как сокращает выброс в окручатцую среду мутагенных и канцерогенных '-акторв; резко сокращает материальные трудовые затраты, а листопадные формы, кроме всего, ускоряют сроки созревания коробочек.

Огромную роль в решении данной проблемы играют генетические коллекции, создание которых ведется в ведущих научных центрах. Но возможности имеющихся в хлопководстве генетических коллекций ограничиваются информацией по характеру наследования отдельных признаков, корреляционным связям между ними, влиянию среды на проявление их свойств и рекомендациями для селекционного использования. Отсутствуют работы по выявлению эффектов влияния маркерных генов ка основные хозяйственные признаки и определения эффектов сцепления и плейотропии, а такие исследования по изменению нежелательных блоков сцепления. Интрогрессия маркерных генов, мегацихся в генетических коллекциях, в районированные сорта хлопчатника или высокопродуктивные линии позволяет оценить их влияние на хозяйственно-важные признаки рекуррентного родителя. В результате создается серия изогенных линий с единым генотипом, различа-

щихся по маркерному локусу. Такой материал позволяет определить генетические эффекты маркерных аллелей на хозяйственные признаки путем сравнения изолиний о рекуррентным родителем, выявить доноры и рекомендовать их для целенаправленного решения задач современной селекции.

Цели и зацачя исследований. Целью работы является создание генетической коллекции, на основе которой выли поставлены конкрет--ные задачи: ■■•■-.

- создание набора маркерных линий и их использование в частной генетике хлопчатника;

- изучить генетическую обусловленность ранней естественной листопадности, характер ее наследования, ат также аиатомо-биохи-мические аспекты листопадности; ~

- выявить влияние признака ранней естественной листопадности ;при переносе его в комерческие районированные сорта на их хозяйственные признаки;

- разработать подходы-к преодолению стерильности межвидовых . гибридов; .....-

- изучить влияние маркерных генов на проявление некоторых хозяыстьл'ко-ценньк признаков: извитости, солеустойчивости,устойчивости к фузариоэному вилту и вредителям;

- исследовать влияние маркерных генов на проявление признаков продуктивности в изогеннных линиях;

- изучтить возможность изменения нежелательных признаков.

Научная новизна и практическая ценность работы.

1. Создана и изучена генетическая коллекция по двум видам хлопчатника - Ооавур1ш1 Ыгз^ит. Ь. ^.ЬагЬайепев Ь.

2. В рамках данной генетической коллекции изучена и предложена для использования в селекции хлопчатника линия с маркерным . геном ь2° (характеризуется рассеченной листовой пластинкой) как донор на повышение урожайности и скороспелости (получение ультра- . скороспелых >[оры, преобладающих над скороспелостью сортов с нулевым типом ветвления), устойчивости к вредителям (хлопковой совке

белокрылке). .............

3. Предложена для использования в селекции хлопчатника линия с маркерным геном й12 (имеет цельнокрайнюю листовуп пластинку) как донор многоствораатости коробочки;

- Показано, что линия с маркерным геном Н12 наряду с плейо- . тропным э^ектом по числу летучек в коробочке и массе коробочки показывает вЭДект сцепления его с хозяйственными признаками хлопчатника.

■ 4. Показано, что линия с маркерным геном % имеющая полностью красное растение, в процессе беккроссирования ее на линию Л.и-3077 вьгдепила £орму с менее интенсивной окраской, но . значимо- превышающая- рекуррентный родитель по урожаю, массе коробочки и индексу семян. Было таив выявлено, что содержание ан-тоциана в линии с геном составляет 260 мг/100 г. растения> а в безантоциановой линии гт он совершенно отсутствует,

5. Предложена для использования р селекции хлопчатника линия- с маркерным геном ■•-г,"1* как хороший донор листопацности. Впервые проведен генетический анализ листопацности, который показал, что листопадность контролируется льяим числом генов (5-8). Поэтому рекомендовано проводить отбор на высокуп степень лиетопадности дг.!» селекционной работы в поздних генерациях гибридной -популяции.

Показано, что интрогрессия признака листопадности в генотип- сортов Аи-25 и 9732-И не приводит к снижению хозяйственных признаков, а по некоторым даче превышает их.

Изучены биохимические аспекты листоопадения.

.....Впервые проанализировано формирование отделительного-слоя

черешка листа у линии- и исходного сорта.

5, В рамках генетической коллекции впервые получены нзоген-нне линии на базе внутривидовых и межвидовых скрещиваний, изучение которых покапало, что маркерные гены 0 сравнении с соответствующими рекуррентными родителями не дани положительных результатов по хозяйственным признакам.

7. Изучено влияние маркершлс генов на проявление ряда селекционно-ценных признаков, а именно: извитость, солеустойчивость устойчивость к вилту и вредителям.

3. Изучена возможность изменения корреляций признаков нежелательных сцеплений. • ... . ■

Результаты исследований используются при чтении лекций по курсу "Об'цая генетика с основами селекции'* и спецкурсу "Генетп-г>еские основы селекции растений", входят в состав сборника задач по генетике, используемого на лабораторных замятиях в Туркменском госуниверситете, ТСХИ, ТГОИ и ТГТСИ.

Апробация работы. Материала диссертации долоиены и пред-, ставлены на: 1У-У съездах ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Кишинев,1982; Москва,1987);1-П съездах Туркм. ОГиС им. Н.И.Вавилова (Елотен, 1981; Ашгабат,1989);выездной сессии, посвященной ТОО-летию Н.'Л. Вавилова (Кара-Кала,1986)¡Всесоюзном совещании "Увеличение про-

' изводства хлопчатника и повышение его продуктивности" (Ашгабат, 1983); 1У Всесоюзном симпозиуме на солеустойчивость растений

■ (Ташкент-, 1986); -на заседании секции "Генетические аспекты-загрязнения окружающей среды" (Ташкент,I97S и Ашгабат,1982):уа профессорско-преподавательской конференции ТГУ (Ашгабат.Д978-1992);

• на научном.семинаре Туркм.ОГиС им. Н.И.Вавилова (Ашгабат,1989).

........ Место проведения работы. Работа выполнялась с 1976 по

-1991 гг. в Туркменском госуниверситете им. Магтымгулы. Экспериментальные участки размещены на территории • экспериментальной базы института ботаники АН Туркменистана, расположенного в 3-х км з: северо-востоку от Ашгабата в зоне орошения Каракумского канала и> на-землях Туркменского научно-исследовательского института селекции-и семеноводства тонковолокнистого хлопчатника,

■ расположенного в Мургабском оазисе в зоне пустыни Кара-Кум.

•'Агротехнические мероприятия применяли в соответствии с климатическими и почвенными условиями районов исследования и направлены на создание оптимальных условий для роста и развития опытных растений. - ■ •

Публикации. По материалам диссертации опубликовано 30 научных работ. ...............

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, •шести глав, выводов и списка цитируемой литературы (586 наименований, в том числе 166 зарубежных авторов). Материал изложен на 360 страницах машинописного текста, включает 14 рисунков и 54 таблицы»- •.........................

.....ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ■

I. Генетический потенциал изменчивости видов.

В работе изучалось два вида хлопчатника - -G.barbadense L. и ö.hircutura L. Характерной особенностью их является многохро- . мосомность (2п =52). Экспериментальные данные ( Skovsted А.,1934, 1937; Мауер Ф.М.,1938; Николаева А.Г.,1930; Михайлова К.А..,1936; Раджабли Е.П.,1930,1973; Арутюнова Д.Г.,1970 и др.) сделали пред-•наложение г амфвдиплоидном происхождении вццов. Подобная интерпри-тация подтвердилась-вкспериментальиой полиплоидией (Beasley Q.O., 1942;Gersted D.U., 1947; Hutchinson, 1953). Геномная классификация (' s»uders Q.H., 1961) также подтвердила' аллополиплоиднуш природу 52 хромосомных видов хлопчатника и их кариотип представлен г#умя геномами (ААДЦ) из которых АА гомологична геному видов

Старого Света-, а пара ДЦ геному диплоидных видов Нового-Света.

Генетический потенциал ондопых геномов исследозался-с помо-щьг нескольких'Генетических методов: индуцированного мутагенеза,-

инбридинге,- внутри- и межвидового скрещиваний.....■........

■ В работо использован список геноп и генетическая карта хлопчатника, данная Епаг1гг1 .Т.Е. и др.¿1985). Наиболее часто-встлечатгциося б рлботп маркерные гонк: (полностью красное растснио),• тд (полностью отсутствует антоциан), ь2 окра- лист •имеет- -рассеченную-листовую-пласт-,:;и:;,), цельная листовая

пластинка, сг- морщинистый лист, з - екмподиальное ветвление,

■ - ранняя естественная листопадность, • Ъ - зеленое во-

£................ . .

локно, Ь, - коричневое волокно-и-др.

Генетическая коллекция хлопчатника видов О.ип-гзи-Ъит, ¿.ЬагЪа^епзе

• Для получения сортов,совыецшхцнх лучшие хозяйственно-ценные признаки двух-культивируемых видов хлопчатника, нужен соответствующий исходный материал .-Поэтому первоочередной задачей исследования явилось создание генетической коллекции«, которая состоит из линий-е -маркерными -генами,--комбинированными -и-полигенны-

•ми признаками.................. ....................

Созданная при-ТГУ на кафедре ботаники-коллекция по виду О. Ыгаи1;шп насчитывает 18 линий, О.ЬагЪайепэе - 16 и -по цветному волокну - 18.

Использование маркерных линий при отдаленной гибридизации

• • ■ • - Исследования по межвидовой гибридизации проводились на ли-ниях-гснетической коллекции. Сорт-линия Аш-25, гг-ьЬсг, гг-ьь воротничковая относятся к-виду в. ЬагЬааепЕе- , а нз^н-^ - к ■ виду-й» Ыгзи-Ьит. ' ■ '.• •.' ; ■_ * "

Из литературных-источников (Арутюнова Л.Г. ,1936; Мауер Ф.М. ,-1Е64; Максименко И.К. ,1968;- Зайцев Г.С.-,1980; Канаш С.С. ,1981 и др.) известно, что скрещивание-52-х-хримосе-ных видов а Ыгэигиш на о. ЬагЪааепзе1 дает- фертйльное - потомство как на прямых, так и-обратных-скрещиваниях-при- невысоком-проценте- стерильных-раете— -

кий. - - ......

. . .Схема комбинаций скрещиваний следукцая: ,1. Аш-25 х, Ш-дИз; -

2. ^Ъсг х

3. гг*:Ъ воротничковая х

Гибриды первого поколения имели промежуточное наследование по ■окраске растения антоцианом, морщинистости и форме листовой пластинки, симподиальный тип ветвления и отсутствие воротничковости.

Потомство гибридов второго поколения поражало своим разнообразием комбинантных форм, почти каждое растение (прореживание не проводилось) отличалось от другого какими-нибудь признаками. Были среди гибридной популяции и стерильные формы. Отбор, который проводили по селекционной ценности, окраске растений, структуре ■и форме листа, типу ветвления, позволил у первой комбинации выделить 8, у второй - 13, у третьей - 18 фенотипических групп.

Анализ показал, что все исследуемые признаки, по которым различались родительские формы, свободно комбинируются между собой. Окраска растения ( Н - У выделившихся форм в ?2 встречается от интенсивно антоцйановых, как у родителя, до совсем его не имеицих - г-^; тип ветвления ( б -б) дал растения с симподк-...альным, нулевым и промежуточным проявлением данного признака; морщинистость листовой пластинки { Сг-сг )встречается от форм • с рецессивным.выражением, сгсг, нормальным СгСг и.промежуточны« - слегка морщинистым-. Сгсг ; воротничковость вмцепляет формы, где она не выявляется и формы с мутантным признаком, который проявляется на листовой пластинке у основания долек листа, как у исходной родительской формы, у цельнокрайней листовой пластинки -по главной жилке.

Характер вьщепившихся комбинаций дает основание предполагать, что, изучаемые гены расположены в разных группах сцепления. Тогда, согласно списку генов и генетической карте по группа сцепления ( Епа^гг! з.е., и др., 1906) можно прийти к заключению, что ген йд. • входит в Ш группу сцепления, ген ст.- во П, тип ветвления - к I группе сцепления.

Комбинаитные линии, насыщенные рецессивными генами, могут служить маркерами для доказательства закономерностей наследования, их можно использовать для получения изогенных линий, скрещивать с серией других маркерных генов для установления групп сцепления. ...

.Индивидуальные отборы внутри наядой фенотипической группы проходили лабораторный анализ на показатели продуктивности и качество волокна, что позволило заложить несколько селекционных линий. Технологические качества по волокну отобранных линий приводятся в таблица I.

Таблица I. Характеристика селекционных линий хлопчатника по технологическим качествам волокна

Наимено- '.Стапель- Линейная Действи- Относитель-

вание ма- ная цлина плотность т ельная ная разрыв- Выход Тип

териала волокна, ТОЛЩИНЫ разрывная ная длина волокна ВОЛОК]

мм волокна нагруз ка, хлопкового Я

(га-гслО г с волокна

(гс ТЖ кг)

Д-376 35/36 0522-Т17 20,55 26 1У

J1-378 <0-41 7201-137. 4,1 29,90 30 I

Л-379 39-40 9С60-Ю1 3.7 35,05 27 Т-П

Л-380 *Э О о f>r\r\r\ т "Г /ч Z.Z 2С/ . 46 22 Ш

Л-381/a 39-40 6678-115 3",7 31,77 33 1-П

JI-381/в 35-36 9384-100 3,8 37,74 28 1У

Л-386/a 38-39 9965-100 2,7 26,61 33 п

Л-381/6 39-40 8400-119 3.0 25,45 22 1-П

Л-388 34-35 632I-I5S 4,6 29,08 35 1У-У

Л-ЗЫ/а 39-40 9629-103 3,6 34,77 38 1-П

Аш-25 37-38 8666-115 3,5 30,42 36 п.

SIJRT 3-1-35 7459-133 3,0 22,40 ■ 29 1У-.У

39-40 9122-109 3,1 28,19 30 1-П

Использование маркерных генов в ме*вицовой гибридизации при создании изогенннх линий и в изменении корреляций признаков приводятся :-> У1 главе.

Изучение генетики признаков при внутри- и межвидовых скрещиваниях

уррма листовой пластинки. Характер наследования листовой пластинки изучался многими исследователями: Harland S.С.1929, Afzal м., 1930; Richmond T.R. , Harper Я.Е. ,1937; 3rcwn Н.Э. ,Cotton J.В. ,1937» Мусаевым Д.А. и др.,1972; Абзаловьм Ю. и гф, ,1979; Кербабаевой З.А. и др. 1980. Наиболее интересные и глубокие исследования по наследования JopM листовой пластинки вида G.hirsutum -цельнокрайней, рассеченной и аальчатодольчатой (норма)- проведены коллективом генетиков Ташкентского государственного университета. На основе анализа трех комбинаций скрещивания они показали, '-гго контроль за листовой пластинкой осуществляется взаимодействием двух неаллельных .....

генов.

Паяй исследования также проводились на трех линиях и дали аналогичный результат. Определение |отосиктетической продуктивности

трех форм листовой пластинки показало, что самая высокаяЛЦЮ-дуктивнойть в 1982 году наблюдалась у хлопчатника с рассеченным ■ листЬм (18,67 г/м в сутки), на втором месте - цельнокрайняя форма пластинки (11,68 г/м) и самая низкая - у. пальчатодольча-. той (8,56 г/м). ■ • ...

Межвидовая гибридизация мечду двумя изучаемыми ведами позволила получить линии Ь Ri R Щйт, E1^RT ' вида G. barbadense. . г г 1 ~ 1 2 1

У G.barbadense были проведены скрещивания -or- х Аш-25, сг' х 9647-И, которые дали в R, расщепление 1:2:1, очень близкие ■ к теоретически ожидаемому при моногенном наследовании (х^=0,97; Р0.05=3,84). Воротничковая форма в скрещивании с этими же сортами также показала моногенное наследование (161:61; х^=0,92). При скрещивании воротничковой листовой пластинки с формой Н12 гибридная популяция разделилась на шесть фенотипических групп. -Соотношение-этих групп достоверно не отличается от теоретического .1:3:2:6:1:3/ Х2=6,03; PQ 05=II,07). Теоретически ожидаемая форма цельнокрайней листовой пластинки с воротничковостью выщепилась . в посевах, но "воротничковость" развивалась на главной жилке листа. Всо это свидетельствует о ^игенном наследовании изучаемых признаков.

Таким образом, изучение наследования форм листовой пластинки подтвердило, что определение типа наследования любого признака ' зависит от количества выделенных генов по изучаемому признаку.

Антоциановая окраска. Антоциановая окраска является хорошим маркерным признаком, поэтому наследование ее изучали многие исследователи:( Bolls W.L., 1908; Leake Н.М., I9II; Helendon С.А., I91z; Thadani K.J. , j. 921; Wore J.O., 1927,1929; Killouch D.Т., ■ Horlacher W.R., 1923; Ыусаев Д.А.,1979; Симонгулян.Н.Г. и др. 1980; Садиков С.С. ,1980; Кербабаева З.А. и др. ,1987.) Одни авторы считают, что распределение антоциана по всему растению есть результат действия множественной серии шести аллелей, другие -что контроль осуществляется двумя независимыми генами, а большинство - как моногеник по типу неполного доминирования.

Наши исследования проводились на линиях с антоциановой окраской по. всему, растению, безантоциановой форме, условно зелено-листной (норма) и их гибридах. Анализ показал, что у первой линии' содержание антоциана на 100 г. растений равно 260 мг, у безантоциановой - 0, у нормы - 49 мг; гибркцы Fj скрещиваний

íj x . rj-188 мг, гт x норма - 94 мг. Таким образом, скрещивание .., краснолистной линии н^ с безантоциановой tv дает в Fj промежуточную окраску, что соответствует содержанию его у гибридов. Скрещивание краснолистного с зеленолисткым не дает промежуточного количественного^выражения в Pj, uto предполагает наличие аллельных генов. В рассмотренном примере наследование антоциановости изучалось на уровне качественных признаков "присутствие-отсутствие". Расцепление в происходит по формуле 1:2:1, так как визуально популяцию моздо разбить на две исходные ¡¡ормы и одну промежуточную.Соотношение этих групп растения в потомстве приближается ' к Р=0,05 (Х2=5,94; P0i05=5,39).

Вместе с антоциаиоэостья изучали наследование и формы листовой пласишки. В скрещивании были взяты две формы: одна крас. нолистная с нормальной листовой пластинкой, другая - зеленолист-ная c;í рассеченным листом. Потомство гибридов Pg расщепилось на-9 фенотипических групп в отношении: 1:2:2:4:1:2:1:2:1, что .свидетельствует о локализации изучаемых генов в негомологичных хромосомах. Данное соотношение ф.енотипических классов статистически подтверждается (Х^=4,87; PQ q5=I5,50).

Антоииановая линия с нормальным листом и зеленолистная с рассеченным листом изучались на продуктивность фотосинтеза. У первой линии продуктивность фотосинтеза равнялась 25,3451 г/м, у второй - 35,0323 г/м, что сказалось и на уро-яае с куста 25,5 г, 77,01 г. соответственно.

Т'лл ветвления. Зто один из важных морфологических признаков, от которого зависят хозяйственны? особенности растения и,прежде всего, урожай. В связи с этим тип ветвления изучался многими авторами (Кокуев В.П.,1933; ?^аксименко И. К. ,1357; МауерФ.М., 1950;- Злейхер А.И. и др.,1961; Симонгулян Н.Г.,1968; Пудовкина З.М.,1960; Фурсов В.Н. и др.,1968,1981; Мусаев Д.А.,1979, Сагдул-лаев Ф.,1969; Зайцев Г.С.,1980, Кербабаева З.А. и др.,1980), которые прими к выводу, что- симлодиальный тип ветвления наследуется как полный доминант по отноыению к нулевому типу и как неполный доминант - к предельному. Не исключают авторы возможности в наследовании типов ветвления комплементарного и полимерного взаимодействия генов (Дадабаев А.Д. и Симонгулян Н.Г.,1966), а Л.А.Мусаев- предполагает более сложный генетический контроль за развитием отдельных типов ветвления.

Нами такде были проведены скрещивания линий, различающихся тремя альтернативными признаками. Первая линия характеризовалась наличием антоциана ( r ), нормальной структурой листовой плас-

тинки ( Cr ) и симподиальным типом ветвления ( в ) - все доми-■нантные гены. Вторая линия представлена рецессивными генами -отсутствие антоциана ( г^) ,морщинистая листовая пластинка ( и нулевой тип ветвления ( s). В потомстве Fj наблюдается промежуточное наследование окраски растения и морщинистости листа и полное доминирование симподиального типа ветвления. В гибридной популяции Pg по всем трем генам отмечается тригибредное расщепление в отношении: 3:3:6:6:12:1:2:2:4:3:6:1:3:6:1:2:2:1, характерное для независимого наследования. Полученное соотношение с высокой вероятностью соответствует теоретическому ' (Х2=13,7; P0i05=27,G>.

Естественная ранняя листопалность. Создание сортов и линий хлопчатника с естественным ранним сбрасыванием листьев - одна . из актуальных задач современного землепользования, которую решают многие научные коллективы хлопкосеющих республик (Макси-менко И.К.,1951,1975; Даминов М.Д. ,1974; Рогова Е.,1975; Омель-ченко М.,1976; Садыков С.С. ,1977,1981; Абдуллаев A.A.,1978, 197Э; Конопля С.П. ,1981,1983; Кербабаева З.А. и др.,1983,1984, .1985,1987).

Наши исследования проходили на мутантной линии с ранней листопадностью (РЛ) вида ü.barbadense, полученной сотрудниками лаборатории генетики и цитологии ТНКИССТХ из сорта 9319-И после обработки семян гамма лучами и нитрозометилмочевиной.

Имеющиеся листопадные линии в лаборатории ТНИИССТХ изучались в двух экологических киаах Туркмении (Елотен Марыйского оазиса и Прикопетдагского района Ашгабата) на степень'листопад-ноети. Долю опавших листьев определяли в три срока (табл.2) в Елотена - 15 (1-ый срок), 30 сентября (2-ой срок) и 15 октября (3-ий срок); в Ашгабате - 15, 25 сентября и 5 октября. Процент листопада вычисляли по отношению опавших листьев к общему числу листьев на кусте.

Данные таблицы показывают, что все линии статистически достоверно отличаются от стандарта Аш-25 по степени опадения листа, в то время как различие по этому признаку с сортами 9319-И, 9732-И, 9647-И недостоверно или лишь на 90Я уровне вероятности. .....

. v Характер наследования признака изучался от скрещивания линии РД с л'иниями, полученными от сортов 9647-И,9041-И,9301-И.

Таблица 2. Динамика листопада

Сорта и линии

Количество опавших листьевД

I

Критерий Стыл-дента по сравнению с сортом ■Аш-25- • ■

^арыЛскиЯ оазис

G500 Ли 41 2,1 60 + 2,1 84 ± 2,5 ' 8,7

6400 Ли 30 + 2,0 57 -2,8 60 i 2,6 3,6

853? Ли 37 2,2 56 ± 2.1 70 £ 2,4- 4,3

9932 Ли 30 + 2,5 53 i 2,3 71 t 1,6 • 7,1

10584 Ли 33 -t- 1,9 60 г 2,2 7.7 ± 1,7 9.5

9744 ЛИ 35 2,0 51 -II ,9 64 ± 1,4 5,5

Аш-25 . 34 + 2,5 41 ± 1,5 56 ± 1,9 -

3732-И 34 + 1,9 50 i 2,2 58 ± 2,0 0,9

9319-И 36 + 1,5 52 ±1.6 62 ± 1.5 2,6

8657 Ли 45 + 2,7 66 i 2,2 77 ± 2,0 9,1

8503 Ли 40 + 2,1 67 ± 2,4 76 i 2,3 6,4

Прикопетдагский район

?547-И 25 + 2,0 36 ± 2,4 42 i 2,7 0,3

ica 33 + 1.9 54 i 2,4 73 ± 2.6 8,2

icb 20 0,9 33 ± 2,5 43 i 2.7 0,2

статистический анализ проведен по индивидуальным для' каждого растения данным. Адекватность экспериментальных данных аддитивно. доминантной модели испытывали по Cavalli L.L., 1952. В случае не адекватности экспериментальных данных простой модели в нее кроме основных о ¡фонтов включали эффекты дигенного взаимодействия. Параметры и обозначения, используемых Mather K.J., Sinks'J.L,

(1771) определяли методом наименьших квадратов. Число генов, по которым различаются родительские линии определяли по Серебров- . . . скому A.C. Для этой же цели использовали формулу Райта, приводимую Burton .G.W. ,1951. -Характеристика листопадности родительских линий, гибридов Fj и и беккроссов приводится а таблице 3.

Среднеарифметическая листопадности РЯ. в среднем вдвое превышает таковую остальных родительских линий за оба года изучения, различия значимы. Разность между реципрокными гибридами Pj, изучавшихся комбинаций' скрещиваний, была незначимой. Самая, высокая

ГТ

разница по листопадности получена у реципроков от скрещивания ■РЛ и.9041-И в 1976 году, она составила 2,7 - 1,63.

Проведенные опыты показали, что проявление доминантных эффектов непостоянно по величине и направлении в зависимости от скрещиваемых родительских пар. Даже в потомстве одной родительской пары (РЛ х 9647-И) наблюдаются различия по годам: если-в -1976-году доминантные эффекты были низкими по величине, отрицательными и значимыми, то в 1977 г. они отсутствовали. Формы, отобранные-по-листопадности при низкой величине отрицательных доминантных-эффектов и комплементарном типе взаимодействия их в -1Э76 г-.- или при отсутствии доминантных эфлектов в 1977 г., ■ будут способствовать сохранению в потомство величины признака на уровне не ниже первоначальной. Более постоянны по годам и •близки по величине к адекватным, доминантные эффекты при скрещи-

• вании РЛ с 9041-К.- При высоких положительных доминантных эффектах и комплементарном типе взаимодействия г.енов для данного скрещивания может быть рекомендовано возвратное скрещивание с целью получения при рйсщеплении-форм с большим числом доминантных •генов. На раннем этапе селекции,-в период значительного рас- ■ щепления популяции, в которой проявляется неаллельное взаимодействие следует освобождаться от слабооблиственных ф.орм. В более поздних генерациях число гомозиготных по доминантному

-признаку форм увеличивается, неаллельное взаимодействие затухает. .....' .....

..... Аддитивные эффекты проявляют высокую.постоянность в тех

же условиях по сравнению с доминантными. Они близки пц величи--не как в потомстве от скрещивания разных родителей, так и по

• годам -выращивания. Высокая значимость, их указывает на благопри-

• ятный эффект по признаку в потомстве от. скрещивания.

- - Большая эффективность отбора в поздних поколениях после .скрещивания диктуется большим числом генов, контролирующих ли, столадность, родительские линии соответственно комбинациям скрещиваний РЛ с 9647-И, с 9301-И и с 9041-И в 1976 году по Сереб-

• ровскому и Райту в среднем за два года различались по 5-8 генам.

Одновременно с работами по изучения -характера наследова--ния признака РЛ были начаты исследования по формированию отделительного слоя у линий с РЛ и сорта 930Г-И. " Материалом для анатомических исследований-послужили черешни

листьев сорта и мутанта. Пробу в течение всего периода фиксации брали только с одного и того же яруса на кустах. Фиксацию начинали с I июля и повторяли через 10 дней в следующие сроки: 7.УП, 17.УП, 27.УП, 7.У1, 17.Ух, 27.¿а. Черешки фиксировали в 703 спирте. Данные анатомических исследований показали, что 7.УП никаких изменений в структуре черешка у РЛ и сорта не наблюдалось. Лиаь в конце июля более четко стали выявляться признаки старения листа у линий РЛ по сравнению с родительским сортом. К 27.УД, у листопадной линии виден хорозо сформировавшийся отделительный Слой, в котором паренхимиые клетки опробковели и получили корич-Ьевуя окраску. Четко замзтнц укороченные членики сосудов, что облегчает опадение листа. Сорт 0301-Й х.отяи и имел признаки старения

(большое количество кристаллов в сердцевине и коре,большая сте-Ьень одревеснения тканей) выявил более позднее начало старения Листа

Таблица 3. Листопадность родительских форм хлопчатника, гибридов Fj.Fg и беккроссов по годам,1?

Родительские <|ормн и комбинации скрещивания 1976 1977

,< : г 5 Л .С1 s;

РЛ . 94,1 + 0,82 26,4 90,5+- 1,33 70,2

■3647-15 46,3 + 1,14 51,9 45,9 + IpOI 41,2

3041-15 50,5 + 1,17 54.6 48,5 + I.II 49,2

>301-15 рт 41,7 + 1,56 97,6 41,1 + 1,17 53,1

Vi х 9647-11 60,9 + 1,13 51,3 61,1 + 1,18 55,3

V х 9041-/. 72,1 - 1,17 53,7 69,1 + 1,13 50,5

'Л х 9301-И 90,7 + 1,61 104,4 83,1 + 1,40 76,5

2 Vi х 9647-15 61,8 + 1.11 98,4 62,5 + 1,19 112,4

?Л х 9041-И 60, У + 1,07 91,6 61,8 + 1,36 147,4

РЛ х 9301-И 65,9 + 1,30 135,3 67,3 + 1,63 212,0

Беккроссы

(РЛ х 9647-И) х РЛ 61,9 + 1,58 99,4 62,0 + I,IO 95,3

(РЛ х 9647-И) х 9547-И 63,1 + 1,55 96,7 63,1 + 1,15 105,1

(РЛ х 9041-15) х РЛ 70,1 + 1,56 98,1 72,8 + 1,09 47,5

(РЛ х 9041-И) х 9041-И 61,8 + 1,16 54,0 62,1 + 1,10 48,4

(РЛ х 9301-И) х РЛ 77,6 + 1,80 130,3 79,0 + 1,16 105,2

(РЛ х 9301-И) х 3301-И 57,9 + 1,72 117,9 59,5 + 1,16 106,2

В процессах, связанных с опадением органов растений, как показали ряд работ (Даминов М.Д.,1977; Холл У.С.,1956; "Addicott F.T.,1965; Heilraan I.Î.P. «Ueredich L.U., Gonzales C.L. ,1971; Gordan W.K., Morgan L.U. ,Devenport P.2. ,1972; Osborn D.V/. , 1974) велика роль Дитогормонов и ингибиторов роста.

В качестве исследования взята линия РЛ, на которой проводи^ лись предыдущие работы. Определение регуляторов роста проводили по методике Бояркина Л.H.,1948. Фиксация проводилась в несколько отапов: 1.УШ, 10.УШ, 19.УХ, 28,УИ. Для анализа отбирались точки роста и основание черешка 7-го настоящего листа. Фиксировали 80j? горячим этанолом. Результаты анализа приводятся на рис.'1-4.

Для установления природы веществ, присутствующих на хрома-тограммах, приводилось сопоставление полученных данных с результатами биологических тестов с помощью химической идентификации веществ. Обнаруженная на бумажных хроматограммах активность, наблюдаемая в зоне Rf 0,3-0,4, характерна для МУК в системе растворителей ИАВ, 10:1:1. С реактивом Сальковского она дала розовое окрашивание, а с реактивом Эрлиха - голубое, также характерное для ИУК. Очищенный экстракт ингибирующей зоны с величиной itf 0,6-0,9 контролировали специфическим тестом для обнаружения АЕК-проростками семян горчицы. Хроматография в тонком слое выявила соединение со значением ае, подобной абсцизовой кислоте. Таким образом, изучение ауксинов и ингибиторов в точках'роста и отделительном слое у основания черешка листа показало различное их содержание по фазам развития. Линия РЛ к 28.УШ имела более высокое содержание ингибиторов и пониженное - ауксинов. У контрольного сорта отмечена сравнительно высокая активность ауксинов и низкая -ингибиторов роста.

Окраска волокна. Интерес к цветному волокну, которое имеет здоровьеохранительное значение и исключает вредное красильное • производство, активировал исследования по изучению его наследования и корреляционных связей с целью получения коммерческих сортов, удовлетворяющих текстильную промышленность.

Первые работы по изучению наследования зеленого и коричневого волокна ( Richmond '.C.R. , 1943; Conrad С.1,1., Ii ally J.M, ,1943$ llorland ¿>.C,, 1929; Wore J.О., 1932; Kelly J.Ы., 1943 И Др.) показали, что: сочетание зеленой окраски и индекса волокна .обеспечивается плейотролным э^ектом главного гена зеленого волокна:

О,Г йгх о,г г,с

Рис. I Гистограммы биологической активности ауксинов из точек роста хлопчатника РЛ-линии (А) и сорта 931911 СБ): 1-первая фиксация Ц.УШ: 2 - вторая (10.УШ); 3-третья П9./Щ); 4- четвертая (28.УЛ) Растворитель:изопропанол-аммиак-вода (10:1:15 Тест -рост отросков колеоптилой пшеницы} -метчик ИУК

»

ю ч

а>-

о п и с: о

га а, о н к г: СП о

а м ^

ь я о

V

со о р.

а. с=

по

и

ги-

РЯгт

0,1

1,0

0,1 о, У 1,0

I.

О, С 0,9 1,0 0,1 о,Г 1,й

№

Рис. 2. Гистограммы биологической активности ауксинов из отделительного слоя листьев хлопчатника РЛ-линии (А) и сорта 9319и (Б) ж)

к) Обозначения те же, что и на рис.1

1

к

0)

I». 1»0

Ш

83

1« а> ц Ч о о о,

X 1Н

«о ее. о а к

п и

о

° я

«-а

о к л, ос *

О, <11

к Э

»

г ■

I

Ь!

№

сп.

0.1 в,У

Рис.3

Г, О

4>.1

¡>,5 1,0 о,1 о,5 3,0 о,г е.?

Гистограммы биологической активности ингибиторов.....

из точек роста листьев хлопчатника РЛ-линии (А) I , и сорта 9319-И (Б): —-метчик АБК.Остальные обозначения те же, что на рис.1

Ю-

£5 «

Ь

а & ■

о ч с; о • И о,

О [«

М X о ш «

' о

и.

т

>4 *

«

К О О

.3

Иг]

1С«!

г

£М.(

да] ____

»? 1 г»!"'"'

; г»]

1 С»|

■Г I 1-1

0,5

рта

__и

е.«1

в,?

Рис.4 Гистограммы биологической активности ингибиторов

из отделительного слоя листьев хлопчатника РЛ-линии " • (А) и сорта 9319-И (Б) -метчик АБК.Остальные обозначения те же.

г

2). незрелость нити о тонкой стенкой и соответствующим малым внутренним диаметром является результатом присутствия зеленой пигментации в клеточной стенке; 3) зеленое волокно и высокое содержание воска тесно связаны, но эта связь не генетическое сцепление, а плейотропная связь; 4) зеленая и коричневая окраски контролируются тремя независимыми генами; 5) окраска к-тонина тесно ассоциируют ме^цу собой, экспрессия тонины есть аддитивный эКект генов зеленого и коричневого волокна, которые ингибиругот развитие нити. Таким образом, все исследователи пришли к выводу, что получить коммерческие сорта с зеленым и ко ричневым волокном нельзя1.

Наши исследования по наследованию окраски волокна согласуется со всеми предыдущими работами, то есть потомство Р^ от скрещивания любой окраски волокна с бель№( дают промежуточную окраску, а е потомстве Р^ - самые разнообразные расщепления: 2:10:4, 8:6:2, 9:6:1, 9:4:3, 6:3:7. Все классы дают значимое расщепление и укладываются в соответствующие типы взаимодействия генов.

Линии с цветным волокном подвергались действию химических мутагеноа (|Щ и НЭМ), вовлекались в скрещивания с другой целыо-возмотностью получить линии близкие к коммерческим сортам.

В качестве родителя с белым волокном в скрещивании по ви ДУ сЛагЕи^ога использовалась линия И-241. Всего изучалось пять комбинаций: И-241 х р-«;аво-зеленкй; И-241 х серебристо-зе леный; И-241 х зелено-грязный; И-241 х зеленый; И-241 х зелено р-кавый. Исследовали гибридные популяции Р^, Р^ и Рд. Анализируя весь материал, мочно отметить, что положительного сочетания зеленой окраски волокна и крепости нити получено не было. Увеличение длины волокна у форм с коричневым цветом наблюдается только у тех растений, где пигмент ослаблен. Если зеленый пигк.ент откладывается в стенках волоконца и отрицательно влияет нь его зрелость, то незрелое волоконце-будет тонким и непрочным. Уменьшение количества пигмента частично снимает его ингибируидее действие, при этом зрелость и технологические качества волокна несколько улучшаются.

Химическому мутагенезу подверглись линии: цветной ^цветной 2, цветной 4, цветной 5, цветной 6 и цветной 7. Анализ хозяйственных признаков в р.£ не выявил ни одного растения, преоб ладающего над родителями по длине, крепости, тонине волокна.

Изменения затрагивали только крупность коробочки, но урожайность при атом была очень низкой.

По виду С.ЪагЪайепзе в скрещивании в качестве родителя с белым-волокном участвовал сорт Аш-25, в качестве родителей с цветным волокном - розовый, ржавый и ржавый. Анализ

проводили на гибридных популяциях Р}-, ?2 и Р3. Потомство имело промежуточное наследование по окраске и хозяйственным признакам, а в - большой размах изменчивости с трансгрессивным выражением признаков, что давало основание надеяться на получение форм с желаемыми комбинациями признаков. Но ни в одной из комбинаций скрещивания не выщипилось форм с положительными качествами, почти все вернулись к исходным линиям с цветным волок ном. Исследовав генетическую коллекцию по цветному волокну на характер наследования и оценку потомства, можно сделать заключение о невозможности получения форм с окрашенным волокном и высокими показателями по волокну.

Оценка коллекционных линий и их гибридов на некоторые хозяйственно-ценные признаки

Оценка .на извитость волокна Извитость волоконца - одно из важнейших технологических свойств, которое придает волокну упругость, эластичность, сцепляемость. Она затушевывает истинную длину волокна, которая обнаруживается при растяжении, то есть несет в себе скрытый потенциал, увеличивающий Длину волокна. У культурных видов волосок сложен спиралевидными рядами и формиру ет извитое образование. В виду того, что признак извитости волоконца зависит от многих {акторов таких как: величины угла наклона фибриллярных спйралей, толщины слоев вторичной стенки,их количества, условий роста, порядка вторичной стенки и др. -контроль за всеми этими факторами должен осуществляться множеством генов.

В задачу наших исследований входило изучить извитость воло конец у линий генетической коллекции м у гибридного материала, полученного от внутривидового скрещивания у двух изучаемых видов хлопчатника. Извитость определяли по методике В.Н.Фурсова и Я.К. Кадырова. Исследовались 10 родительских форм и 18 гибридных комбинаций. По виду в скрещивание брались линии с цветным волокном - зелено-ржавый, зеленый, зелено-грязный, сереб ристо-зеленый и сорт-линия И-241; по вцду с.ЬагЬайепае

А1Н-25, розовой, ржаво aim, rztbci- rx2H1 •

Анализ потомства Pj выявил, что все формы с цветным волокном имеют крайне низкую длину волокна (26-31 мм) и поэтому признаку более близки к родителю с цветным волокном. Они.же характеризуются низкими технологическими- свойствами по крепости, тонине волокна, относительной разрывной длине, грубостью волокна. Наибольшая извитость наблюдается у АШ-25 (6 извитков при длине волок на 39,8 мм). Ни одна комбинация внутри вида с.barbadense не приблизилась по извитости к сорту Аш-25. Потомство гибридной популяции Pg по этому виду отличалось большой амплитудой варьирования признаков по извитости и длине волокна, В комбинации Аш-25 х xztb воротничковая она равнялась 4,7-9,4 при длине волокна 36,0-42,0 мм; в комбинации Аш-25 х rztbcr -3,8-5,1 и 34,0-37,0 мм соответственно; в комбинации rztbcr х rztb ворот-ничковая - 4,6-6,6 и 36,0-41,0 мм соответственно. В комбинациях с цветным волокном Аш-25 х ржаво aim извитость колебалась в пределах 3,7-5,1 и длине волокна 35,0-37,0 мм; в комбинациях Аш-25 х ржавый - 2,4-4,9 и 30,0-36,0 мм; Аш-25 х розовый -4,9-6,3 и 29,0-33,0 мм. Межвидовые скрещивания показали следующее: комбинация Аш-25 х ю.2й1 имела показатели по извитости 4,5-5,2 и длине волокна 37,0-44,0 мм; комбинация Аш-25-х И 2413,8-6,4 по первому признаку и 35,0-40,0 мм по другому: комбинации rztbcr х ri2ri - 4,8-5,4 и 37,0-43,0 мм, a rztb во-ротничковая х R10R1 - 3,0-7,3 и 37,0-42,0 мм. Наличие трансгрессивных форм с положительным сочетанием признаков позволило отобрать их из популяции и вести дальнейшее исследование.

Оценка на солеустойчивость. В хлопковой зоне Туркменистана до 4Of, почв имеют первичное и вторичное засоление. Дорогостоящие . мелиоративные работы, агротехнические приемы решают эту проблему частично. Выявление новых генов и создание сортов, устойчивых н повяленному содержании солей в почве - одна из важных проблем частной генетики хлопчатника.

Определение степени устойчивости к засолению почв сортов и линий генетической коллекции двух изучаемых видов и форм комби-нантной природы - задача исследования.

Степень солеустойчивости определялась биологическим (Удовен-ко Г.В.,1980) и физическим - по изменению электричесной емкости корней (Третьяков Г.Я.,1976,1979) методами. Математическая обработка проводилась по методике .предложенной Г.В.Удовенко.

Биологический метод по результатам всхожести семян позволил распределить материал по группам устойчивости следующим образом: слабоустойчивые - линии с розовой и кремовой окраской волокна - К12Н1, ГЦ ; среднеустойчивые - ги-ъъ ворот-

ничковая, , И-241; высокоустойчивые - К12 ( С. ЪагЪайепве и О. Ыгаи-Ьип ), гиЪЪсг, Ы^, 9732-И И г1;г>.

По результатам длины корешков исследуемый материал распределился так: слабоустойчивые - линии с розовой и кремовой окраской волокна, ¿4 1»2, Ь2, ги-ьь воротничковая и ; среднеустойчивые - И-241, и1 ( С.ЪагЪш1епво ), 1а2н1 и 1<2 К^ ; высокоустойчивые - Х1Х2 ( С.ЪагЬайопве), • гг^и, гггЬог, :а2 ( о.ЫгаиЪига ) и 9732-И.

Диагностика солеустойчивости по замерам электрической емкости корней дифференцировала исследуемый материал на три группы по степени снижения солеустойчивости: 1-я - высокоустойчивые гиъь, 9732-И, гг1;Ъсг, К12 ( с.ЬагЬнйешзс ); 2-ая - среднеустойчивые: Ь2 И-241, Ю.^, й1Н1 ; 3-я - слабоустойчивые-Ь2К1' 1'2' гг1;Ь воротни ковая, розовая и кремовая окраски волокна.

Полученные данные в основном подтверждают результаты градации солеустойчивости исследуемого материала, установленные двумя методами. Оба метода констатируют лучшую резистентность линий и сортов вида с.ЪагЪайепаа , что согласуется с рядом работ.

Исследованию подлежали и гибридные популяции Р]г по виду й.Мгеи-и® в количестве II комбинаций, по виду о.Ъел-Ъииепсе-7 комбинаций. Диагностику на солеустойчивость проводили биологи-• ческим методом по количеству боковых проростков, по длине проростка и по суммарной длине боковых корней проростков. У вида С.ЬагЬайепле только 4 комбинации - АШ-25 х И-241, ржаво з!ш х розовый', х-йЬЪсг х гггъ воротничковая и гигЪ воротничковая х ^г1*! - представляли интерес. По виду в. пггсигии высокой резистентностью обладают комбинации И-241 х зелено-грязный, И-241 х ржаво-зеленый и И-241 х розовый.

Биологические методы проводятся на первых стадиях развития (проростки) и используются для предварительной их оценки. Более полную картину может дать провокационный фон. Проверенный в лаборатории материал весной высевался, на провокационных и контрольных фонах. Анализ показал, что засоление почв отрицательно ска-

аьгоаотсл на хозяйственных показателях, особенно по урожаю и длиг не подокна. Пропсдсштл работа позволяет рекомендовать для селекционных целой ряд линий генетической коллекции.

Устойчивость к ррэдитоллм. 1С числу важных сельскохозяйственных вредителей хлопчатника относятся хлы1ковая совка ( оихо-

■ г1<1еа оЪзо1е*я Р. ), а в настоящее время - белокрылка (Ве-т1о1а tab.чci Оепп. )• Химические препараты, применяемые против насекомых, загрязняют атмосферу, водоемы, отраплях» нередко

■ л-одей, рыбу,скот и многих теплокровных животных, особенно полезных насекомых. В связи с этим на повестку дня встал вопрос о сокращении выброса в среду обитания химических препаратов и изыскания методов борьбы для реализации этой программы.

Наш полевые исследования проводились на полях НЩССТХ на ; двух линиях - 1.° 1 и ъ?°2 и сорт 133 (контроль). Обе ли-• ■ нии совершенно не отличались друг от друга по морфологическим к хозяйственным признакам. ' . .

Изучение хозяйственных признаков и порачаемости хлопковой совкой линий и Контрольного сорта представлено в табл.4.

Таблица 4. Поранаемость хлопковой совкой линий с окралистом

Сорт и линии Вес коробочки, г количество летучек в коробочке Вес се- й ,мян коробочки, г ее волокна коробочки, г ИВ т Ьы~ | Нора-ход 1 «ае-волок мость ¡наД %

.. 0 ьа .х. Сорт 133 т° 2 2 5,68-1,76 5,84-2,42 5,77-2,80 24,05-6,8 26,78-11,6 28,90-7,9 4.05-1,1 4.06-1,3 4, ЮМ ,6 1,79-0,86 1,70-0,95 1,61-1,50 7,306 6,345 5,570 16,53 15.16 14.17 30 2 29 21,3 ¿7 ,о 1

Анализ таблицы показал, что лйния д, 0 2 по порокаемос-ти хлопковой совкой не уступает контрольному сорту, линия -имела высокие хозяйственные показатели, порачается незначительно (43^ от контроля).

Испытание изогенных линий с маркерными генами позволило обратить внимание на линию с маркерным геном ^ Все изучаемые линии получены отбором из гетерозигот после 7 беккроссов на рекуррентные родители 9732-И, Аи-25. В 1988 году, изогенные линии, выделенные по качеству волокна, массе коробочки и выходу волокна,

три года проходили сравнительное изучение, а три линии в 1988 году (15-Д.16-Д, 22-Д) - сортоиспытание, где сравнивались с лучшими по урожайности сортом 9883-И. Этот год характеризовался сильным повреждением хлопчатника белокрылкой.

Сравнительное испытание показало, что качество' волокна и урожайность в 1988 г. снизились у всех линий, но наименьшую ре акцию к поражению белокрылкой проявили все окралистные >| ормы, особенно 22-Д (Р^Вг, 9732-И х ).Данные сортоиспытания свидетельствуют, что все испытуемые линии более устойчивы к белокрыл ке по сравнению со стандартом, особенно линия 22-Д.

На основании, полученных данных следует рассматривать линию с окралистом ( ) как донор, улучшающий устойчивость хлопчатника к хлопковой совке и белокрылке и рекомендовать ее для более широкого использования в селекции.

Устойчивость к тузариозному вилту. В Туркмении в микроген-центре тонковолокнистого хлопчатника, за последние десятилетия широкое распространение получил гриб А1эиг1ига охуар.огит г.у&вХпГес^ига А^/ютври от которого достигают 0,5 млн тонн хлопка-сырца. Кроме того у пораденных растений ухудшаются как технологические, так и посевные качества семян. Среди комплекса мероприятий, направленных на борьбу с фузариозным увяданием, самым элективным и радикальным на сегодняшний день является создание болезнеустойчивых сортов и внедрение их в производство.

Изучение устойчивости линий и сортов вида С.ЬпгЪас1епве проводилось на зараженном инфекционном ;; оне как в лабораторных условиях на всходах, так и в полевых. В течение как лабораторных, так и полевых наблюдений растения с явными признаками заболевания регистрировались .для определения % поражаемости и уничтожались. Самая низкая степень поражаемости наблюдалась у сорта Аш-25(25*) и гибрида от скрещивания Аэ-25 х И-241 (32^). Интересные данные получены в гибридной популяции Аш-25 х г^ъсг , где семьи оказались довольно устойчивы (31-36%). При этом было отмечено, что самоопыление отобранных линий понижает их устойчивость.

. Для того, чтобы браковку по признаку устойчивости к заболеванию провести до посева и этим самым сократить объем полевых исследований часто пользуются из иолого-биохимическими методами

на проростках испытуемых культур. Нами в исследовании применялась система полифенолы-полифенолоксидаза. Определение перокси-дазной активности проводили методом А.И.Вояркина, а для определения оценки системы П-5-ПХ) применен метод с использованием реактива ¿олина-Дениса.

Материалом для исследования служила вытяжка из листьев хлопчатника через 48 часов после инокуляции растений патогеном, которую проводили в .¡азе семядолей. По характеру изменений количества ¡енольных соединений в ответ на заражение,линии и сорта били разделены на две группы: относительно устойчивые, у которых происходило повышение содержания фенольных соединений и восприимчивые - содержание фенолов не менялось и уменьшалось по отношению к контролю.

Как содержание фенольных соединений в тканях, так и активность пероксцдазы позволило выявить линии с относительной устойчивостью: Л—351, Л-357, Л-360, Л-367, Л-378/6, Л-388/б,Л-391/в. Из родительских форм ( rztocr, ¡(lgit., и Аш-25) устойчивыми оказались две первые, характеризующиеся высоким содержанием фенолов (177,27 и 250,00) и высокой активностью пероксидазы (175,04 и 153,84) по отношению к контролю - Аш-25.

Перспективы использования маркерных генов в селекции растений

Качественная оценка селекционной ценности маркерных генов на проявление хозяйственно-ценных признаков по изогенным линиям Наши исследования по созданий изогенных линий по ряду маркерных генов проводились на видах G.barbadense и o.hirsutum В задачу работы входило получение серии линий с единым генотипом, различающихся по маркерному по маркерному локусу, для определения генетических эффектов маркерных аллелей на хозяйственные признаки путем сравнения количественных признаков изолиний и рз-куррентного родителя.

В качестве маркерных генов использовали расположенный во П группе сцепления; R1, локализованный в группе сцепления U!; Н12, находящийся в группе сцепления XIX; желто-зеленый мутант ye-,» локализованный в группе сцепления Ш и листопадный До на-

чала работы по получению линий ü.barbadense .с мутантными генами из G.hirsutun, последние путем 3-4 беккроссов были перенесены в сорт 9647-И. Наряду с линиями, имеющими одиночные маркерные гены, были получены формы с двумя мутантными аллелями у

о о

G.barbadonae Lgi^ и у G. hirsutism L^ и ia-2K1" ® ка~ чество рекуррентных родителей у хлопчатника G.barbadense служили чистые линии 9732-И и Аш-25, у хлопчатника G.iiirautu«.-Ли-0076 и Ли-3077.

В IS85 и 1986 гг. в Елотене (ТН'.ГЛССТХ) и в Ашгабате (ТГУ) проводили испытание изолиний с мутантными аллелями отдельными питомниками по изучаемым видам хлопчатника. Приведенные результаты дисперсионного анализа изолиний хлопчатника G.hirsutum по семи признакам показывают значимые различия между генотипами и между зонами по всем признакам, по годам - по урожаю, числу коробочек на растении и индексу волокна.

Средние значения признаков по изолиниям у того же вида 'и сравнение их со средними соответствующих рекуррентных родителей приведены в табл. 5. Изучавшиеся мутантные гены проявляют неполное доминирование по отношению к нормальным аллелям и в естественных условиях дни встречаются у диких популяций G.hirsutum. По вышеприведенным данным они, в основном, оказывают редуцирующее действие на хозяйственные признаки, особенно при сочетании двух маркеров. Минимальное отклонение от рекуррентных родителей по изучавшимся хозяйственным признакам имеют изолинии ъ°. По значимым родителям при сравнении у.окно предполагать наличие эффектов плейотропии или тесного сиепления маркерного локуса с хозяйственными признаками. Сравнение вариации признаков между линиями (генотипами) внутри изолинии позволяет определить в некоторой мэре сцепление, связанное с маркерным локусом (табл.5) Дальнейший анализ проведен по выявлению генотипов, обуславливающих значимую вариацию по этим признакам внутри изолиний (табл.7)

Внутри изолиний ri„ и KL0R1 линии значимо различаются между собой по числу коробочек на растении, массе коробочки и числу летучек в коробочке. К12 и 'iil,^ обуславливают у изолиний развитие мелкой коробочки. Однако линии I и П Ли~3076 -¡1Г и линия П Ли-3077 R12R1 имеют значимо крупней коробочку,что связано с-развитием в ней большого числа летучек. Вместе с крупной коробочкой линия I Ли-3076 Л12 имеет меньшее число их на растении. Линия II Ли-3076 PJ^R, и II Ли-3077 iU^ также имеют значимо крупнее коробочку, большее число летучек в коробочке и меньшее число коробочек на растении по сравнений с остальными. Однако возникновение у изолиний К12 линий Н12 с видимо крупной коробочкой низкое- среди более 100 линий их обнаружено всего три и ни одна 'из них не достигает среднего по массе

коробочки уровня рекуррентного родителя. Карликовость, пониженное количество семяпочек и семян, низкая масса коробочки объясняется в литературе плейотропным эффектом мутантного гена в доминантном гомозиготном состоянии (Абзалов М.Ф. и др.,1987). По результатам проведенного анализа плейотропный э^ект на число летучек э коробочке и массу коробочки не мотет не исключаться, но вариация по этому признаку между линиями у изолиний может быть приписана эффекту сцепления.

Таблица 5. Среднее значение признаков по изолиниям О.Ь.1хаиЛ:иа

Урожай, Числа !<1асса Число Индекс Индекс Выход Грнпфуп г на рас~ коР°бо сырца, летучек семян, волокна волоки ' тение чек на коро- в коро- г на,% расте- бочки, бочке нии г

Ли-3076

О

Ь2

111 И1,

Ли-3077

К1 111

63,2 9,7 6,47 33,7 12,5 6,65 34,6

60,9 9,0 6,19 33,6 12,3 6,28 34,2

52,4''' 9,8 5,37" •29,7'•• 12,2 6,00 33,1"'

34,7'" 9,0 4,00" '21,2'" 11,6"' 6,27 35,1

49,9-'' 8,Г" 6,12' 33,3 12,2 6,14 ; 33,4"

30,7-•• 10,5 3,04" •16,0" • 12,1* 6,74' 35,8"

60,3 10,2 5,94 33,6 12,2 5,44 31,9

58,5 9,3 ' 5,63 32,1 12,0 5,56 31,6

47,6"' 8,6'" 5,49' 31,3" 12,0 5,60 31,8

34,5'" 10,8 3,24" •18,2"- 11,6-" 6,21 34,8"'

45,5''' 8,7-" 5,26" •30,7"' 11,8- 5,33 31,0

32,9"- п,з- 2,95" •16,7" ' 12,4 5,80 32,0

И)"

различия с соответствующим рекуррентным родителем значимы при Рл 0,05, Р< 0,01 иРг 0,001 соответственно.

дисперсионный анализ изолиний с.ЬагЬааепзе показывает значимые различия между генотипами по всем изучавшимяс признакам, что обусловлено влиянием маркерных генов. Исходя из значимых различий (табл.6) по некоторым количественным признакам изолиний ~2* п1 , П12, Н12к с рекуррентными родителями, следует предполагать наличие плейотронии или сцепления. Для установления последнего определили вариацию линий внутри изолиний по хозяйственным признакам. Данные таблицы 7 показывают значимое варьирование по массе коробочки и числу летучек в коробочке. Анализ показал, что

о

Таблица 6. Средние значения признаков по изолиниям О.ЬагЬайепое

Урожай, ' г/расте-Генотип ние

Число Масса Число коробо- сырца чек на коро-расте- бочки, нии г

летучек в коробочке

Индекс Индекс Выход семян волокна волок-г наД

•И . 44,8 ■ 12,4 ~3,'б5 19,9 13,1 " 5,27" 28,8 •

42,4 11,3 4,10 22,1''' 13,? 5,51* 29,0

Н1 40,0'" 11,6 3,44 19,0« 12,9 5,28 29,1

НЬ ....35, V 15,4" 2,49*'* 14,6*" 11,9* ••5,24 . 30,6*"

37,8'" 11,6 3.26 18,9* * 12,3* * 5,01* 29,0

41,7 12,7 . 3,27 18,5 11,8 5,97 33,7

Ь2 39,2 ИД* 3,89* 21,9*" 11,9 5,68* 32,4"

Е1 37,5" 12,5 2,99 17,5" 11,8 5,27'" 30,9"

30,0* •• 17,0"* 1,91*" 11,9'" 10,5* ••5,60" 34,7'

34,б"' 11,7 2,97 17,9 11,2*. .* 5,41"' 32,7*

40,9 11,4 3,18 17,6* 12,2 6,16 34,0

41,4 12,1 3,39 18,8 11,9 6,08 3318

эта вариация проявляется в генотипе й12(табл.7). По две линии в каждом генотипе имеют крупную коробочку, но значимо крупнее - по . одной линии. Значимое большее число летучек в коробочке имеют по две линии от каждого рекуррентного родителя.

Естественная ранняя листопадность и желто-зеленая ок-

раска в иэогенных линиях не повлияли на хбэяйственные приз-

наки хлопчатника и могут успешно использоваться в селекции.

Совокупные данные по обоим видам хлопчатника с большой долей вероятности позволяют предположить, что результат получения мелкой коробочки при участии в скрещивании гена К12 у одноименных изолиний обусловлен офифектом сцепления. Если наблюдаемая внутри изолиний вариабельность по хозяйственным признакам обусловлена эффектом сцепления, то существует возможность, применяя соответствующие данные гены, картировать эти признаки и аффективно использовать их в хромосомной инженерии и селекции.

Отбор внутри иэогенных линий пойврлил ввделить формы, которые представляют практический интерес (табл.8)

Таблица 7

Средние знамений па значимо раэлинанлуимся внутри изолиний признакам

генотип

Ср^Ан^э сн^чениг по 4 линиям (1-И/)

Число коробочек на рг ТЕННИ

сырца коробочек, * Число .лс^тучок в коро— г ! бочек

II

II

III ! IV

ii

iii ! iv

Ли-3076 « 6,4 7,9 ■10,9

Яи-3077 ! 9,в 9,4 '11,3

Ли—3076 гаи ! 11,6 в,о' |11,4

Ли-3077 я « 12,3 а,б' 12,3

9732 Аш-25 Ш

£.ЬагЬайепге

2,30! 1,37 ! 1,41!2,56

24,9 23, 1 13,1 .' 13,5

20,0* 20,7 16,4 ! 15,7

14,5 20,2 14,6 ; га

15,4 15,7 ! 15,7

11 ,6 11,6 » 17,4 ! 17,7

14,1 9,1 1 15,7

при значении р < 0,05

б

и г иго

м о.

Таблица 8. Характеристика линий, выделенных из изогенных линий по качеству волокна, массе коробочки и выходу волокна

Годы Длина Метрнчес- Проч- Раз- Масса Выход Линии волок- кий номер ность рывная коро- воло-

на,мм волок- длина, бочки,кна,

на,г км г %

22-Д с1(Ь2)Р6 в?9732-и х Ьг

15-До1 (норма)Рб В?Аш-25 х к12

16-До1 (норма) Е^Вг,Аш-25 х ь

17-Д симподиальн. Аш-25

1986. 42/43 8840 4,4 38,9 3,8 31,9

1987 43/44 9600 3,6 34,5 3,5 31,0

1988 38/39 7350 4,2 30,9 3,8 35,2

1936 39/40 7470 . 5,1 38, Г 4,0 32,3

1987 37/38 7000 5,2 36,0 4,4 31,4

1988 36/37 6980 4,3 30,0 4,1 32,6

1986 38/39 7340 4,6 36,5 4,4 31,7

1987 39/40 7680 4,5 34,6 4,1 32,9

1988 37/38 7200 4,7 33,8 4,1 31,9

1986 42/43 8400 4,6 38,6 3,8 34,2

1987 40/41 8510 4,2 35,7 •3.1 37,1

1988 39/40 7550 4,4 33,2 3,6 35,6

1988 39/40 7700 4,3 33,1 3,1 33,2

Изменение корреляций признаков У хлопчатника известны отрицательные корреляции урожая с прочностью волокла, его выходом, скороспелостью; выход волокна - с его длиной, индексом семян и др. Эти сцепления значительно затрудняют получение форм, обладающих комплексом хозяйственных признаков с высокими показателями. Если главной причиной ограничения комбинаций признаков являются исходные блоки сцепления, то поддержание их в гетерозиготном состоянии в течение ряда поколений приведет к увеличения генетических рекомбинаций за счет обмена участками блоков при разрыве. Для самоопыляющихся культур результаты естественного перекреста эффективны лиаь при высоком уровне (не ниже ЗОТ) перекрестного опыления. В связи с этим проведено изучение возможности изменения корреляций при искусственном поддержании некоторого уровня гете-розиготности популяции путем пересева в р?: -• расщепляющихся поколений гетерозигот по маркерному неполнодоминирующему признаку, которым обладает один из родителей и который сцеплен с некоторыми из блоков, определяющих хозяйственные признаки.

Исследование проводилось на гибридной популяции от скрещива-

НИИ сортов хлопчатника С.ЬагЬайепзе Ли-307? и Ли-ЗВ. Ли-ЗВ содержит спонтанный мутантный ген (зеленое волокно), который находится во П группе сцепления и сцеплен с крупностью коробочки, скороспелостью и прочностью волокна.

Средние признаков по родительским сортам показывают, что они являются контрастными.

Гибриды Р^ и последующие 4 поколения выращивались без прореживания. Для получения контрольного варианта из популяции состоящей более чем из 1000 растений, с каждого рагтения собирали по одной коробочке. Для получения опытного варианта у исходной популяции гибридов и в последующих поколениях этого варианта на посев брали семена из одной коробочки с каждого-гетерозиготного по маркерному ( ) признаку растения и выращивали популяцию по объему приблизительно равную контрольной. Обе популяции выращивали в одинаковых условиях и в шестом поколении - изречено. Испытание проводили в течение двух лет. В первый год испытали в 2, во второй - в 3 повторениях. Эффект действия пересева гетерозигот по маркерному признаку на генетические рекомбинации определяли сравнением коэффициентов генетической корреляции опытной популяции, контрольной и исходной, предполагая отсутствие сцепления и зпистаза. Расхождение между оценками в популяциях должно отражать эффект пересева гетерозигот по маркерному признаку на разрыв исходных блоков сцеплений при отсутствии отбора и браковки. В таблице 9 приводятся оценки коэффициентов генотипической корреляции популяций. Коэффициенты генотилической корреляции в опытной популяции ниже, чем в исходной и контрольной, за исключением пары признаков индекс волокна-индекс семян.

Различия между генотипическими вариантами контрольной и исходной популяций могут объясняться степенью инбридинга, который должен оказывать подобное влияние при отсутствии сцепления, отбора и эпистаза. В генотипических компонентах вариант контрольной и опытной популяции должны преобладать аддитивные эффекты генов, т.е. популяции представляют собой потомство рен-домкой выборки растений из гибридов 6 поколения, полученных при очень низком уровне перекрестного о тления. Как было сказано выше, сцеплен с массой коробочки, скороспелостью и прочностью волокна. В связи с этим предполагается, что пересев гетерозигот по маркерному признаку в потомстве от скрещиваний

Таблица 9

Коэффициенты генотипичсской корреляции мггжду признаками у исходной, контрольной И ОПЫТНОЙ ПОПуЛ5?ЦУ»И.

о N

Наименование? коррелирующих признаков Коэффициент генотилической Отношение раз-ности к ошибке разности популяций опытно?! к ! опытной к исходной \ контрольной

исходной контрольной ! опытной 1

Урожай хлопкэ-сырца с массой корейочки выходом волокна индексом волокна индексом семян О,149+0,552 0,237+0,213 0,305+0,272 0,663+0,301 0,150+0,265 0,203+0,141 0,2в4+0,155 0,578+0,187 0,139+0,260 0,063+0,140 0,100+0,256 0,140+0,157 <1 <1 <1 >1 <1 • <1 <1 >1

Масса короЗочки с выходом оолакна индексом волокна индексом семян -0,512+0,220 -0,520+0,367 0,910+0,452 -0,402+0,084 -0,478+0,122 0,721+0,143 -0,218+0,131 -0,076+0,031 0,316+0,150 >1 >1 >1 , >1 >3 >1

Выход волокна с индексом волакиа индексом семкн 0,444+0,25? -0,752+0,206 0,380+0,134 -0,604+0,171 0,077+0,187 -0,157+0,102 >1 >2 ■ >3 >2

Индекс волокна с индексом семян 0,212+0,072 0,242+0,045 0,284+0,580 <1 <1

контрольных сортов в результате рекомбинаций между признаками в основном в этой группе сцепления обусловил изменение корреляций. При использовании этого метода достаточно 2-3 поколений для получения э^екта. Длительные пересевы могут привести к потере рекомбинантов среди £орм, необладающих маркерными признаками. Метод преобретает более важное значение в селекции при скрещивании сильно различающихся сортов и при межвидовых скрещиваниях.

ВЫВОДЫ

Стратегия научного потенциала республики направлена на создание сортов хлопчатника, сочетающих в себе положительные качества двух культивируемых видов - С.ЬагЪайепвв и И.Ыгвц-Ыт Задачи совершенствования и улучшения культуры решаются на конкретном генном наборе, поэтому коллекции мутантов становятся обязательным этапом по частной генетике культуры. Результаты наших многолетних исследований и обобщение литературных материалов по созданию, изучению генетической коллекции и ее использованию в селекции позволяют сделать следующие основные выводы:

I. В настояяее время нами создана генетическая коллекция по двум изучаемым видам хлопчатника. По особенностям развития признака, по генетической структуре она состоит из линий с маркерными признаками, полигенных линий и линий комбинантной природы.

Особый интерес для генетических исследований на современном этапе представляют линии, контролирующие естественную раннюю листопадность, устойчивость к вредителям и болезням, солеустой-чивые и линии с маркерными генами, которые позволяют изучить их влияние на хозяйственные признаки по интрогрессии в генотип рекуррентного родителя и использовать в работах по изучению изменений корреляционных связей меиду признаками.

•^.2 Линии генетической коллекции с маркерными генами ГЦ ^ впервые исследовались на' содержание антоциана: в первой он составлял 260 мг/ЮОг, а во второй - 0.

1.3 Линия 1и2 характеризуется многостворчатостью коробочки, которая при скрещивании передается потомству. Полный генетический анализ наследования этого признака не закончен, но у*е сейчас можно ее рекомендовать в качестве донора многостворчатости коробочек.

1.4 Окраска волокна и цельный лист обладают плейотропным эффектом, это позволяет вести отбор не по мутантному гену, а по альтернативному. Исполвзуя данный подход, нами получены линии с нормальным пальчатым листом и белым волокном, но с высокими хозяйственными показателями.

2. Проведен генетический анализ наследования признака лис-топадности у вида о.ЬагЬайепвеАнализ показал, что изученный признак контролируется 5-0 генами, поэтому большая эффективность отбора будет в поздних поколениях после скрещивания.

Показано, что формы, отобранные по листопадности при низкой величине отрицательных доминантных агентов и комплементарном типе взаимодействия их , или при отсутствии доминантных эффектов, будут способствовать сохранению в потомстве величины признака не ниже первоначальной.

При высоких положительных доминантных эффектах и комплементарном типе взаимодействия для получения форм с большим числом доминантных генов можно рекомендовать возвратное скрещивание.

Дупликатнда тип взаимодействия доминантных эффектов препятствует прогрессу листопадности при отборе в ранних поколениях гибридов, так как при наступлении г.омозиготности величина признака у высоколистопадных отборов будет снижаться. Начальный этап селекционной работы поэтому должен быть направлен на устранение форм с рецессивным проявлением признака - отсутствие листопадности.

2.1. Анатомические исследования строения основания черешка листа выявили более раннее начало старения листа у РЛ линии,которое выражается в образовании большого количества кристаллов в сердцевине и коре ив большой стзпени одревеснения и опробковения паренхимных тканей в отделительном слое черешка и появлением в нем большого количества укороченных члеников сосудов. Полученные • данные подтверждают,, что ранняя естественная листопадноСть находится мод контролем не одного гена.

2.2« Динамика содержания ауксинов и ингибиторов в точках роста и отделительном слое у основания черешка листа различна у линий РЛ и контрольного сорта. К моменту начала листопада для линии РЛ отмечено высокое содержание ингибиторов и пониженная ве личина ауксинов,в то время как контрольный сорт к тому же сроку характеризуется сравнительно высокой активностью ауксинов и низким - ингибиторов роста.

2.3 Листопадная линия, обладая высокими показателями по основным хозяйственным признакам, является хорошим донором листопадности. При интрогрессии признака листопадности в генотип сорта А:п-25 не наблюдается снижение урожая, выхода и индекса семян. Масса сырца коробочки даже увеличилась на 0,3-0,5 г.

Интрогрессия признака листопадности в генотип 9732-И способствовала увеличению урожая с одного куста, и в результате снижения индекса семян, повышения выхода волокна на 3,6 и 3,8$.

3. Для преодоления межвидовой стерильности рекомендуется проводить 2-3 беккросса.

Беккроссирование при межвидовой гибридизации с целью получения изогенних линий, сочетающих два и более генов, следует вести ступенчато. Для этого после второго беккросса по одному гену нужно вводить следующий ген другого вида и так постепенно создавать тестерные изогенные линии.

• 4. Изогенные линии хлопчатника по имеющимся маркерным генам позволили изучить их влияние на признаки продуктивности. Маркерные гены Н1,К12,' L°R1 и Ш.2й, видов G.hirsutura.G.barba dense в сравнении с соответствующими рекуррентными родителями не дали положительных результатов по хозяйственным признакам. Изолинии х,^ и yg вида G, barbaden.se не имеют значимых различий с рекуррентными родителями по тем же признакам.

Изолиния с маркерным геном Lg не имеет значимых различий с рекуррентными родителями по всем изучаемым признакам и ее следует широко применять в качестве донора при селекции хлопчатника на повышение урожайности, устойчивости к вредителям (хлопковая совка и белокрылка) и ультроскороспелости.

Маркерный ген Rig ' наряду с плейотропным эффектом по чис-' лу летучек в коробочке и массе коробочки показывает эффект сцепления его с хозяйственными признаками. ■

Изогенные линии, полученные на базе внутривидового и межвидового скрещиваний, не дали положительных результатов по хозяйственным признакам с геном Kj Однако одна линия от беккроссиро-вания Pj на Ли-3077 имела менее интенсивную окраску листьев и значимо превышала рекуррентный родитель по урожаю, массе коробочки и индексу семян.

5. Результаты наших исследований по изменению, отрицательных корреляций, обусловленных различной степенью сцепления, показали

что эффект разрыва блоков сцепления достигается при пересеве гетерозигот по маркерному гену за 2-3 поколения. Длительные пересевы не желательны, так как это монет привести к потере ценных рекомбинантов, не обладающих маркерными признаком-»

Список основных опубликованных работ по теме диссертации

1. Содержание ДДГ в шротах и шелухе хлопчатника/Диетические последствия загрязнения окружающей среды.-М.-1977.Вып.2 (Сахатова 0.)

2. Действие химических мутагенов с различными сроками хранения семян на изменчивость признаков хлопчатника в Mj //Вопросы биологии животных и растений Туркменистана.-Ашхабад.-1978 (Степанова A.A.)

3. Изменение признаков хлопчатника при обработке химическими мутагенами при разных сроках хранения семян //Генетические и селекционные исследования в Туркменистане.-Ашхабад.-1779 (Степанова A.A.)

4. Действие этиленимина и н -нитрозо-и метилмочевины на клетки семян хлопчатника в условиях длительного хранения//Воп-росы изучения £лоры и £ауны Туркменистана.-Ашхабад.-1980 (Шамаева H.H..Степанова A.A.)

5. Мутантные линии как исходный материал для теоретических основ частной генетики хлопчатника // Вопроси изучения ¡лоры и £ауны Туркменистана.-Ашхабад.-1980 (Назарова О.Н..Воронова С.)

6. Изучение генетической коллекции хлопчатника вида О.Ъаг tadenee в Прикопетдагской долине // Вопросы -¡лоры и *ауны Турк-

1 менистана.-Ашхабад.-1901 (Рахимова Н.)

7.Наследование листовой пластинки у вида хлопчатника О.Ш-г) sutum // Вопросы изучения 'J-лоры ц (¿ауны Туркменистана.-

Ашхабад.-1981 (Нуриева Г.,Кепбанова Э.)

D. Накопление остаточных пестицидов и де]опиантов в растениях - потенциальное загрязнение окружающей среды// Ашхабад.-1982 (Фурсов В.Н.)

9. Генетическая коллекция хлопчатника по видам G.hirsutuM и G.barbadense // Тезисы докл. 1У съезда ВОГиС им. Н.И.Взвило ва.- Кишинев.-1982 (Нуриева Г.Н.)

10. Взаимодействие генотип х среда листопадности по годам// Изв. АН ТССР.-Сер.биол.наук.-Ашхабад.-1983(Машадов А.,Конопля С.

36.

11. Исследование антоцианов у хлопчатника //Биоэкологическое изучение флоры и растительности Туркменистана.-Ашхабад.—

1983 (Ивонина Л.Н..Калмаева Л.В.)

12. Генетический контроль некоторых количественных признаков хлопчатника // Биоэкологическое изучений флоры и растительности Туркменистана.-Ашхабад.-1983 (Конопля A.C.)

13. Итоги исследований на генетической коллекции хлопчатника // ТГУ-50 лет.-Ашхабад.-1983.

14. Внутривидовая гибридизация - метод получения новых форм хлопчатника // Тез докл. Всесоюзного совещания "Увеличение производства хлопчатника и повышение его продуктивности.-Ашхабад. -1983

15 некоторые линии с ранней естественней листопадностью // Изв. АН ТССР. Серия биол.наук.-Ашхабад.-1984 (Рахимова Н., Тиликина С.)

16. Качественная оценка изогенных линий с ранней ествет-венной листопадностью// Сельскохозяйственная биология.-1984,ff II (Конопля А.С.,Конопля С.П.)

17. Оценка гомеостатичности хлопчатника по реакции урожая

на загущение// Изв. АН ТССР.-Серия биол,наук.-Ашхабад.-$5.-

1984 (Конопля А.С.,Конопля С.П.)

18. Анатомическое строение отделительного слоя у хлопчатника сорта 9319-И и его мутантной формы с ранней листопадностью // Изв.АН ТССР.Серия биол.наук,№ 2.-1985 (Сухова Г.В.,0разова Г.

19. В:,явление генетической коллекции хлопчатника к засолению // Изв. АН ТССР. Серия биол.наук,№ 4.-1986 (Ивонина Л.Н., Геворгян Э.)

20. Выявление линий генетической коллекции на солеустой-

. чивость // Тез докл. 1У Всесоюзного симпозиума по солеустойчи-вости.-Ташкент.-I986.

21. Наследование некоторых количественных признаков хлопчатника // Биология культурных и дикорастущих растений Туркме-, нистана.-Ашхабад.-1987.

22. Биохимические аспекты раннего листоопадения у хлопчатника // Изв. АН ТССР. Серия биол.наук.-1987,» 5 (Келехсаева Д.А. Бабаев Д.Б.,Конопля A.C.)

23. Линии с антоциановой окраской у хлопчатника вида o.hir-sutum // Биология культурных и дикорастущих раотений Туркменистана. -Ашхабад. -1987 (Конопля A.C.)

24. Изучение наследования урожая и его компонентов для применения непрямого отбора // Материалы У съезда ВОГиС им. Н.И.Вавилова.-М.-1987 (Конопля A.C.)

25. Оценка действия маркерных гелов на хозяйственные признаки по ИЗОЛИНИЯМ хлопчатника вида G.barbadense i// Изв. АН ТССР. Серия биол.наук.-1989,№ 5 (Конопля А.С.,Конопля С.П.)

26. Генетическое действие маркерных генов на хозяйственные признаки в изолиниях хлопчатника вида G. hirsutiua // Изв. АН ТССР. Серия биол.наук.-1990, № I (Конопля A.C. .Нонопля С.П.)

27. Оценка действия маркерных генов на хозяйственные признаки по изолиниям хлопчатника // Генетика.-1990,№ 6.-Т.26 (Конопля A.C., Конопля С.П.).

28. Изменение корреляций при пересеве из гибридной популяции гетерозиготных по маркерному признаку растений хлопчатника// Изв. АН ТССР. Серия биол.наук.-19912 (Конопля A.C..Конопля С.П.)

29. Извитость волоконца хлопчатника генетической коллекции 33 Генетико-селекционные исследования в Туркменистане.-Ашхабад.-1991

30. Иэогенные линии хлопчатника ср ранней естественной листопадностью// Биологические особенности некоторых культурных и дикорастущих растений Туркменистана.-Ашхабад.-1992 (Конопля A.C..Конопля С.П.).

РТП.Тзш.В1Р.Зак.773.Тнр.Ю0. 20Д1.92.Бесилит,ю.