Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Создание хромосом- и районспецифичных библиотек ДНК и их использование для исследования хромосомных перестроек и эволюции кариотипа

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Трифонов, Владимир Александрович

список сокращений. введение.

глава 1. обзор литературы.

1.1. Сравнительный хромосомный пэйнтинг млекопитающих.

1.1.1. Сравнительное картирование млекопитающих.II

1.1.2. Хромосомный сортинг.

1.1.3. Построение предкового кариотипа млекопитающих.

1.1.4. Неравномерность кариотипической эволюции млекопитающих.

1.2. Современные методы анализа состава хромосом.

1.2.1. Микродиссещия.

1.2.2. Многоцветная FISH.

1.2.3. Многоцвтный хромосомный бар-код и RxFISH.

1.2.4. Многоцветный бэндинг.

1.3. В-хромосомы.

1.3.1. Происхождение В-хромосом.

1.3.2. Молекулярная эволюция В-хромосом.

1.3.3. Молекулярный состав В-хромосом.

1.3.4. Механизмы передачи и накопления В-хромосом.

1.3.5. Модели, описывающие динамику В-хромосом в популяциях.

1.3.6. Воздействие В-хромосом на носителя.

1.3.7. В-хромосомы млекопитающих.

1.3.7.1. В-хромосомы хищных.

1.3.7.2. В-хромосомы грызунов.

глава 2. материалы и методы.

2.1. Материалы.

2.2. Методы.

2.2.1. Приготовление препаратов хромосом.

2.2.2. Получение пэйнтинг-проб с помощью отбора на микрочастицах.

2.2.2.1. Выделение высокомолекулярной ДНК.

2.2.2.2. Получение тотальной ПЦР-библиотеки генома.

2.2.2.3. Интер-А1и-ПЦР.

2.2.2.4. Гетерологическая гибридизация в растворе.

2.2.2.5. Экстракция гибридных молекул ДНК.

2.2.3. Получение Cot 1 ДНК.

2.2.3.1. Выделение ДНК из ядер.

2.2.3.2. Реассоциация ДНК.

2.2.3.3. Гидролиз однонитчатой ДНК S'-нуклеазой.

2.2.4. Микродиссекция и DOP-ПЦР.

2.2.4.1. Приготовление растворов.

2.2.4.2. Подготовительные процедуры.

2.2.4.3. Микродиссекция.

2.2.4.4. DOP-ПЦР -1 (секвеназный вариант).

2.2.4.5. DOP-ПЦР -2 (Taq - полимеразный вариант).

2.2.5. Флюоресцентная in situ гибридизация.

2.2.5.1. Мечение зонда.

2.2.5.2. Предгибридизация и гибридизация.

2.2.5.3. Отмывки и детекция.

2.2.5.4. Многоцветная FISH.

2.2.5.5. Реципрокный пэйнтинг собака /человек / лисица.

глава 3. результаты и обсуждение.

3.1. Получение и использование пэйнтинг проб на базе источников ДНК, альтернативных сортингу.

3.1.1. Разработка метода получения пэйнтинг проб путем экстракции хромосомспецифичных библиотек с помощью парамагнитных частиц.

3.1.1.1 .Получение зонда.

3.1.1.2. Получение тотальной ПЦР-библиотеки генома.

3.1.1.3. Гетерологичная гибридизация in vitro и экстракция гибридных молекул.

3.1.2. Картирование районов, гомологичных хромосоме 3 человека у хищных, парнокопытных и зайцеобразных.

3.1.2.1. Район, гомологичный хромосоме 3 человека, у хищных.

3.1.2.2. Район, гомологичный хромосоме 3 человека, у парнокопытных.

3.1.2.3. Район, гомологичный хромосоме 3 человека, у зайцеобразных.

3.2. Реципрокный пэйнтинг хромосом собаки, человека и лисицы с использованием сортинговых библиотек.

3.3. Получение районспецифичных библиотек для многоцветного бэндинга всех хромосом кариотипа человека.

3.3.1. Создание районспецифичных библиотек.

3.3.2. Многоцветный бэндинг.

3.3.3. Применение метода в клинической диагностике.

3.4. Исследование В-хромосом енотовидной собаки и восточно-азиатской мыши с помощью микродиссекции и двухцветной FISH.

3.4.1. В-хромосомы енотовидной собаки.

3.4.2. В-хромосомы восточно-азиатской мыши.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Создание хромосом- и районспецифичных библиотек ДНК и их использование для исследования хромосомных перестроек и эволюции кариотипа"

Актуальность проблемы. Благодаря использованию методов дифференциальных окрасок хромосом классическая цитогенетика достигла огромных успехов. Сравнения кариотипов близких и отдаленных видов определили некоторые закономерности кариотипической эволюции, а исследование хромосомных перестроек человека показало огромную значимость цитогенетического анализа для клинической диагностики. Однако дальнейший прогресс был невозможен без привлечения новых методов и подходов, так как предел разрешения методов дифференциальных окрасок был уже достигнут и не позволял идентифицировать материал значительной части хромосомных перестроек и детально сравнивать кариотипы отдаленных видов.

Качественный скачок в исследовании хромосомных перестроек и в сравнительной цитогенетике произошел с появлением таких методов, как флюоресцентная in situ гибридизация (FISH) и создание хромосом- и районспецифичных библиотек (пэйнтинг проб). Эти технологии в сочетании с классическими методами диффернциальных окрасок позволяют не только достоверно установить гомологию районов, но и повысить разрешение при идентификации районов перестроек. Применение этих методов в клинической практике значительно увеличивает ее возможности при выявлении и анализе сложных хромосомных аберраций. С помощью пэйнтинга с использованием сортинговых хромосом в работы по сравнительному картированию вовлекаются новые виды из разных отрядов млекопитающих, что позволяет выявлять новые закономерности эволюции кариотипов и разрешать некоторые спорные вопросы систематики млекопитающих.

Для понимания механизмов эволюционных процессов большой интерес представляет изучение такого явления как вариабельность кариотипа, одним из проявлений которой является наличие в кариотипе добавочных, или В-хромосом. Эти элементы обладают значительной изменчивостью на меж- и внутрииндивидуальном уровнях, и некоторые из них имеют выраженные фенотипические эффекты. Исследование структурной организации В-хромосом с помощью новейших молекулярно-цитогенетических технологий позволит разрешить многие вопросы, касающиеся происхождения и эволюции этих элементов.

Цели и задачи исследования. Современные исследования гомологичных хромосомных районов млекопитающих используют библиотеки ДНК, полученные с помощью сортинга. Применение в Zoo-FISH субхромосомных микродиссекционных библиотек и библиотек, полученных из гибридов соматических клеток, ограничено ввиду того, что их низкая представительность не позволяет получать качественные сигналы на хромосомах отдаленных видов. Для вовлечения этих источников хромосомспецифичной ДНК необходима разработка новых методов создания пэйнтинг проб. Первой задачей исследования была разработка метода получения пэйнтинг проб на базе источников ДНК, альтернативных сортингу, путем экстракции хромосомспецифичных библиотек ДНК на парамагнитных микрочастицах, и сравнение полученных результатов с результатами экспериментов с использованием сортинговых хромосом.

Одним из последних достижений молекулярной цитогенетики была разработка метода многоцветного бэндинга, позволяющего на очень тонком уровне исследовать материал хромосомных перестроек. Получение зондов для всех хромосом кариотипа являлось необходимым условием для внедрения метода в практику. Второй задачей работы являлось получение микродиссекционных районспецифичных библиотек ДНК хромосом 1-4, 6-22, ХУ человека для многоцветного бэндинга. Полученные зонды планировалось использовать не только в клинической практике, но и для сравнительного картирования близких человеку видов приматов.

Некоторые представители отрядов хищных и грызунов характеризуются значительной перестроенностью кариотипов относительно предкового. Кроме того, геномы данных видов часто содержат добавочные хромосомы. Большинство особей восточно-азиатской мыши и японской енотовидной собаки обладают добавочными хромосомами, структура и происхождение которых до сих пор неизвестны. Третьей задачей было получение микродиссекционных В-хромосомспецифичных зондов для исследования структуры добавочных хромосом восточно-азиатской мыши и енотовидной собаки.

Научная новизна и практическая ценность. Впервые был получен набор микродиссекционных библиотек всех хромосом человека для многоцветного бэндинга. Использование этих библиотек в клинической диагностике и в сравнительном картировании обнаружило их высокую эффективность и открыло новые возможности в локализации точек перестроек и обнаружении инверсий.

Разработка метода обогащения малопредставительных библиотек позволила получить набор библиотек, гомологичных библиотеке хромосомы 3 человека, и исследовать эволюцию соответствующего района в кариотипах 12 видов млекопитающих. Данные, полученные на видах собачьих, были позже полностью подтверждены в экспериментах с использованием сортинговых хромосом.

Исследование В-хромосом енотовидной собаки и восточно-азиатской мыши с помощью микродиссекции и двухцветной FISH обнаружило новые факты организации добавочных элементов, свидетельствующие об их быстрой эволюции.

Апробация работы. Результаты исследования были доложены на следующих конференциях:

12-й Ежегодный Конгресс Немецкого общества генетики человека, Австрийского общества генетики человека и Швейцарского общества медицинской генетики (Любек, ФРГ, 22-25 марта 2000 года).

14-й Европейский коллоквиум по цитогенетике домашних животных (Брно, Чехия, 27-30 июня 2000 года).

2-я Европейская конференция по количественной молекулярной цитогенетике (Саламанка, Испания, 26-28 апреля 2001 года).

3-я Европейская цитогенетическая конференция (Париж, Франция, 7-10 июля 2001 года).

10-й Международный конгресс по генетике человека (Вена, Австрия, 15-19 мая 2001 года).

4-й Семинар международного центра науки и технологии (Новосибирск, Россия, 23-27 апреля 2001 года).

14-я Международная хромосомная конференция (Вюрцбург, ФРГ, сентябрь 2001 года).

51-е Собрание американского общества генетики человека (Сан-Диего, США, октябрь 2001 года).

По материалам работы было опубликовано пять статей в зарубежных журналах и три статьи отправлены в печать.

Вклад автора. Автором выполнена значительная часть работы по созданию микродиссекционных районспецифичных проб для хромосом 1-4, 622, XY человека. Работа включала: микродиссекцию части библиотек, процедуры обработки и амплификации ДНК микродиссектированного материала всех библиотек, оценку качества полученных зондов с помощью FISH, многоцветный бэндинг хромосом 18, 8, 10, 20, 22 и Y. Работа была выполнена в Институте генетики человека и антропологии совместно с д.б.н. Рубцовым Н.Б., профессором Клауссеном, д-ром Лиром, Хеллер А. и Штарке X.

Работы по разработке метода отбора библиотек ДНК на магнитных микрочастицах, исследованию эволюции района, гомологичного хромосоме 3 человека, у млекопитающих, получению районспецифичных проб В-хромосом енотовидной собаки и восточно-азиатской мыши и исследованию структуры добавочных элементов этих видов проведены самостоятельно.

Работа по многонаправленному пэйнтингу человек-собака-лисица-песец была проведена совместно с А.С. Графодатским, Н.А. Сердюковой и группой из Кембриджского университета (Великобритания) под руководством д-ра Янга.

Структура и объем диссертации. Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материалов и методов, результатов и обсуждения, заключения, выводов и списка цитируемой литературы, содержащего 248 ссылок. Диссертация изложена на 130 страницах машинописного текста, содержит 5 таблиц и 17 рисунков.

Заключение Диссертация по теме "Генетика", Трифонов, Владимир Александрович

ВЫВОДЫ

1. Разработан метод получения хромосомспецифичных зондов для7оо-Р13Н из альтернативных сортингу источников, включающий экстракцию гибридных дуплексов на магнитных микрочастицах.

2. Получены данные по эволюции района, гомологичного хромосоме 3 человека, у 5 видов парнокопытных, 6 видов хищных и 1 вида зайцеобразных.

3. На основании данных реципрокного пэйнтинга получена интегративная хромосомная карта человек / собака / лисица / песец. Выявлены значительные преобразования кариотипа, имевшие место при формировании таксона собачьих.

4. Получен набор из 140 микродиссекционных районспецифичных библиотек ДНК для многоцветного бэндинга хромосом 1-4, 6-22, XY человека. Набор использован для выявления и уточнения хромосомных перестроек в клинической цитогенетике и для детального сравнения кариотипов человёка и гориллы.

5. С помощью микродиссекционных хромосом- и районспецифичных библиотек исследована структура В-хромосом японской енотовидной собаки (Nyctereutes procyonoides viverrinus). Показана гомология В-хромосом между собой, гетерогенность молекулярной структуры и отсутствие гомологии с последовательностями А-хромосом.

6. С помощью микродиссекционных хромосомспецифичных библиотек исследована структура В-хромосом восточно-азиатской мыши (Apodemus peninsulae). Показано наличие по крайней мере 2-х типов хроматина, входящего в состав добавочных элементов, выявлены случаи гомологии с центромерными последовательностями аутосом и половых хромосом и наличие в В1 хроматине диспергированных повторенных последовательностей. Показано наличие общих с В1 хроматином последовательностей в гетерохроматиновых районах хромосом близких видов (Apodemus speciosus и Apodemus agrarius)

Глава 4. ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Использование современных молекулярно-цитогенетических методов открыло новые возможности в различных направлениях исследований геномов млекопитающих.

Данные по сравнительной цитогенетике млекопитающих, полученные с помощью сравнения рисунка GTG-бэндинга, позволили определить основные тенденции кариотипической эволюции. Однако при сравнении кариотипов далеких видов и сильно перестроенных кариотипов близких видов всегда оставались неопределенности. Постепенное накопление данных по генетическому и физическому картированию выявило две основные тенденции кариотипической эволюции - консерватизм групп сцепления, с одной стороны, и склонность к быстрой перетасовке разных блоков консервативных элементов в определенные периоды у некоторых таксономических групп, с другой.

Развитие методов создания хромосом- и районспецифичных библиотек и FISH позволило выявлять районы гомологии наиболее эффективно. Зонды, полученные на основе сортированных хромосом, отличаются максимальной представительностью и являются в настоящее время основным инструментом при исследовании гомологичных районов у видов из разных отрядов млекопитающих.

Недостатками сортинга хромосом являются трудность разделения хромосом, близких по размеру и морфологии, и невозможность получения районспецифичных библиотек для повышения разрешения метода. Однако зонды, альтернативные сортингу, отличаются меньшей представительностью и не могут быть эффективно использованы для получения качественных сигналов гибридизации. Поэтому интерес представляют методы, обеспечивающие возможность выхода Zoo-FISH на субхромосомный уровень.

Наличие сортинговых хромосом собаки позволило получить пэйнтинг пробы, дающие 90 сегментов на гаплоидный набор человека. Использование набора таких проб существенно повышает разрешение работ по сравнительному пэйнтингу, давая возможность выявлять скрытые инверсии и определять направление внутри ранее детектированных групп сцепления.

Микродиссекционные библиотеки обладают достаточной представительностью для исследования кариотипов близких видов млекопитающих, однако, гетерологичные зонды оказываются слабыми при сравнении разных семейств, и очень сложно получить хорошие сигналы на хромосомах видов, принадлежащих разным отрядам. Предложенный нами метод отбора библиотек ДНК на парамагнитных частицах позволяет решить эту проблему. Возможно, данный метод будет вовлечен в эксперименты с районспецифичными библиотеками для достижения более высокого разрешения. Перспективным кажется использование этого подхода для исследования гомологии хромосомных районов у представителей разных классов позвоночных (птиц, пресмыкающихся).

Одним из последних достижений в хромосомном анализе была разработка метода многоцветного бэндинга. Используя набор из 7 микродиссекционных библиотек, Худоба с соавторами получили 25 бэндов разного цвета на хромосоме 5 человека. Полученный нами набор районспецифичных микродиссекционных библиотек для всех остальных хромосом человека позволил ввести этот метод в практику анализа хромосомных перестроек в клинической цитогенетике. Кроме того, данный метод нашел свое применение в работах по сравнительному пэйнтингу. Были исследованы перестройки, произошедшие с момента разделения человека и гориллы. В настоящее время ведутся работы по исследованию других видов приматов с использованием многоцветного бэндинга. Метод обещает быть очень перспективным при исследовании хромосомных перестроек между близкими видами в различных таксонах млекопитающих. Одним из следующих направлений наших экспериментов будет получение многоцветного бэндинга для всех хромосом мыши. Это обусловлено тем, что мышь - хорошо исследованный лабораторный объект с насыщенной генетической картой, и что мышь является представителем грызунов - самого многовидового отряда млекопитающих, в котором наблюдаются максимальные темпы эволюции кариотипа.

В плане исследования кариотипической эволюции представляют интерес такие загадочные элементы, как В-хромосомы. Однако опубликовано очень мало работ по исследованию структуры добавочных хромосом

104 млекопитающих. Применение методов микродиссекции и многоцветной FISH позволило исследовать гомологию этих элементов между собой и с последовательностями аутосом у восточноазиатской мыши и японской енотовидной собаки. Обнаружена неоднородность молекулярной организации и структурная нестабильность этих элементов. Необходимо дальнейшее исследование полученных библиотек, секвенирование и изучение локализации отдельных последовательностей, входящих в их состав для объяснения загадки В-хромосом. Необходимо также вовлечение новых видов млекопитающих в исследования добавочных хромосом с помощью молекулярно-цитогенетических методов, что позволит открыть новые закономерности эволюции кариотипа млекопитающих.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Трифонов, Владимир Александрович, Новосибирск

1. Беляев Д.К., Волобуев В.Т., Раджабли С.И., Трут Л.Н. Полиморфизм и мозаицизм по добавочным хромосомам у серебристо-черных лисиц. // Генетика. 1974. Т. 10. С. 58-67.

2. Борисов Ю.М. Тез. докл. 2 всесоюзн. Симпоз. "Молекулярные механизмы генетических процессов". М., 1976.

3. Борисов Ю.М. Изменчивость цитогенетической структуры популяций Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Западных Саянах. // Генетика. 1990в. Т.26 (12). С. 2215-2225.

4. Борисов Ю.М. Система В-хромосом маркер популяций Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Прибайкалье. // Генетика. 1990а. Т. 26(12). С. 2215-2225.

5. Борисов Ю.М. Цитогенетическая дифференциация популяций Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae) в Восточной Сибири. // Генетика. 19906. Т. 26(10). С. 1828-1839.

6. Борисов Ю.М., Малыгин В.М. Клинальная изменчивость системы В-хромосом восточноазиатской мыши Apodemus peninsulae из Бурятии и Монголии. //Цитология. 1991. Т. 33(1). С. 106-110.

7. Волобуев В.Т. В-хромосомы млекопитающих. II Успехи современной биологии. 1978. Т. 86. Вып. 3(6). С. 387-398.

8. Волобуев В.Т. Система В-хромосом восточно-азиатской мыши Apodemus peninsula (Rodentia, Muridae). 1. Структура кариотипа, С-и G- бэндов и В-хромосомная вариация. // Генетика. 1980. Т. 16. С. 1277-1283.

9. Волобуев В.Т., Тимина Н.Ю. Необычно высокое число В-хромосом и мозаицизм по ним у азиатской лесной мыши Apodemus peninsulae (Rodentia, Muridae). II Цитология и генетика. 1980. Т. 14(3). С. 43-45.

10. Ю.Гилева Э. А. В-хромосомы, необычное наследование половых хромосом и соотношение полов у копытного лемминга, Dicrostonyx torquatus torquatus Pall. 1779. //Докл. АН СССР. 1973. Т. 213(4). С. 952-955.

11. И.Гилева Э. А. Кариотип Dicrostonyx torquatus chionopaes Allen и необычный механизм определения пола у палеарктических копытных леммингов. // Докл. АН СССР. 1975. Т. 224(3): С. 697-700.

12. Гилева Э.А., Чеботарь Н.А. Предовулярные стадии гаметогенеза, половые хромосомы и поведение В-хромосом в мейозе самок копытного лемминга. // Цитология. 1979. Т. 21(7). С. 798-801.

13. Графодатский А.С., Раджабли С.И. Сравнительная цитогенетика трех видов собачьих (Carnivora, Canidae). Сообщ.1.Структурные перестройки хромосом в эволюции кариотипа. // Генетика. 1981. Т. 17. С. 1500-1504.

14. Графодатский А.С., Раджабли С.И. Хромосомы сельскохозяйственных и лабораторных млекопитающих. II Новосибирск: Наука, 1988.

15. Графодатский А.С., Шаршов А.А., Терновский Д.В., Терновская Ю.Г. Сравнительная цитогенетика Mustelidae (Carnivora). II Зоологический журнал. 1989. Т. 12. С. 96-106.

16. Графодатский А.С., Шаршов А.А., Шутов В.В. Кариотипические взаимоотношения Cervidae. II Зоологический журнал. 1990. Т. 69(4). С. 101113.

17. Картавцева И.В. Добавочные хромосомы, мозаицизм и динамика численности в двух популяциях восточноазиатской мыши (Apodemus peninsulae, Rodentia) приморского края в различные сезоны года. II Генетика. 1999. Т. 35 (7). С. 949-955.

18. Картавцева И.В. Описание В-хромосом в кариотипе полевой мыши Apodemus agrarius. // Цитология и генетика. 1994. Т. 28 (2). С. 96.

19. Козловский А.И. 1974. Кариологическая дифференциация северовосточных подвидов Dicrostonyx torquatus. Н Докл. АН СССР. Т. 219. С. 981984.

20. Раджабли С.И., Исаенко В.П., Волобуев В.Г. Исследование природы и роли добавочных хромосом серебристо-черных лисиц. Поведение в мейозе. // Генетика. 1978. Т. 14. С. 439-443.

21. Соколов В.Е., Орлов В.Н., Чудиновская Г.А., Данилкин А.А. Хромосомные различия двух подвидов косули Capreoius capreolus capreolus L и С. с. pygarus Pall. // Зоол. Журнал. 1978. Т. 52. С. 1109-1112.

22. Чернявский Ф.Б., Козловский А.И. Видовой статус и история копытных леммингов (Dicrostonyx, Rodentia) острова Врангеля. II Зоол. Журнал. 1980. Т. LIX (2). С. 266-273.

23. Aguilera М., Perez-Zapata A. Karyotyping of Holochilus venezuelae (Rodentia, Cricetidae). //Acta Cient Venez. 1989. V. 40(3). P. 198-207.

24. Aniskin V.M., Volobouev V.T. Comparative chromosome banding of two South-American species of rice rats of the genus Oligoryzomys (Rodentia, Sigmodontinae). II Chromosome Res. 1999. V. 7(7). P. 557-62.

25. Arnold N., Wienberg J., Ermert K., Zachau H.G. Comparative mapping of DNA probes derived from the V kappa immunoglobulin gene regions on human and great ape chromosomes by fluorescence in situ hybridization. // Genomics. 1995. V. 26(1). P. 147-50.

26. Avarello R., Pedicini A., Caiulo A., Zuffardi O., Fraccaro M. Evidence for an ancestral alphoid domain on the long arm of human chromosome 2. // Hum. Genet. 1992. V. 89(2). P. 247-9.

27. Badr F.M., Badr R.S. The somatic chromosomes of a wild population of rats: numerical polymorphism.// Chromosoma. 1970. V. 30(4). P. 465-75.

28. Bates G.P., Wainwright B.J., Williamson R., Brown S.D. Microdissection of and microcloning from the short arm of human chromosome 2. // Mol. Cell Biol. 1986. V. 6(11). P. 3826-30.

29. Battaglia E. Cytogenetics of В chromosomes. II Caryologia. 1964. V. 17. P. 245299.

30. Baverstock P.R., Watts C.H.S., Hogarth J.T. Chromosome evolution in Australian rodents. I. The Pseudomyinae, the Hydromyinae and the Uromys/Melomys group. // Chromosoma. 1977a. V. 61. P. 95-125.

31. Baverstock P.R., Watts C.H.S., Hogarth J.T. Heterochromatin variation in the Australian rodent Uromys caudimaculatus. II Chromosoma. 1976. V. 57. P. 397403.

32. Baverstock P.R., Watts C.H.S., Hogarth J.T. Polymorphism of the X-chromosome, Y-chromosome and autosomes in the Australian hopping mice, Notomys alexis, Notomys cervinus and Notomys fuscus {Rodentia, Muridae).// Chromosoma. 1977b. V. 61. P. 243-256.

33. Baverstock P.R., Watts C.H.S., Hogarth J.T., Robinson A.C., Robinson J.F. Chromosome evolution in Australian rodents. II. The Rattus group. // Chromosoma. 1977c. V. 61. P. 227-241.

34. Beukeboom L. W. Bewildering Bs: an impression of thelst B-chromosome conference. // Heredity. 1994. V. 73. P. 328-336.

35. Bhatnagar V.S. Microchromosomes in the somatic cells of Vulpes bengalensis Shaw. // Chrom.lnfo Serv. 1973. V. 15. P. 32. (Цитировано no Ward et al., 1987)

36. Bhatnagar V.S., Srivastava M.D.L. Somatic chromosomes of four common bats of Allahabad. // Cytologia. 1974. V. 39. P. 327-334.

37. Bielec P.E., Gallagher D.S., Womack J.E., Busbee D.L. Homologies between human and dolphin chromosomes detected by heterologous chromosome painting. II Cytogenet. Cell Genet. 1998. V. 81(1). P. 18-25.

38. Bohlander S.K., Espinosa R. 3rd, Le Beau M.M., Rowley J.D., Diaz M.O. A method for the rapid sequence-independent amplification of microdissected chromosomal material. // Genomics. 1992. V. 13(4). P. 1322-4.

39. Bougourd S.M., Parker J.S. The В chromosome system of Allium schoenoprasum. II.Stability, inheritance and phenotype effects. // Chromosoma. 1979. V. 75. P. 369-389.

40. Breen M., Thomas R., Binns M.M., Carter N.P., Langford C.F. Reciprocal chromosome painting reveals detailed regions of conserved synteny between the karyotypes of the domestic dog (Canis familiaris) and human. // Genomics. 1999. V. 61(2). P. 145-55.

41. Brinkman J.N., Sessions S.K., Houben A., Green D.M. Structure and evolution of supernumerary chromosomes in the Pacific giant salamander, Dicamptodon tenebrosus. II Chromosome Res. 2000. V. 8(6). P. 477-85.

42. Britten R.J., Baron W.F., Stout D.B., Davidson E.H. Sources and evolution of human Alu repeated sequences. // Proc.Natl.Acad.Sci. (USA). 1988. V. 85. P. 4770-4774.

43. Britten R.J., Graham D.E., Neufeld B.R. Analysis of repeating DNA sequence by reassociation // Methods in enzymology. N.Y.I.: Acad.Press. 1974. V. 29. P. 363419.

44. Brockhouse С., Bass J.A., Feraday R.M., Straus N.A. Supernumerary chromosome evolution in the Simulium vernum group (Diptera: Simuliidae).// Genome. 1989. V. 32. P. 516-521.

45. Burkin D.J., O'Brien P.O., Broad Т.Е., Hill D.F., Jones C.A., Wienberg J., Ferguson-Smith M.A. Isolation of chromosome-specific paints from high-resolution flow karyotypes of the sheep (Ovis aries). II Chromosome Res. 1997. V. 5(2). P. 102-8.

46. Camacho J.P.M., Sharbel T.F., Beukeboom L.W. B-chromosome evolution.// Phil.Trans.R.Soc.Lond. 2000. V. 355. P. 163-178.

47. Carlson W.R. The B-chromosome of maize. // Critical Reviews in Plant Sciences. 1986. V. 3. P. 201-226.

48. Carrano A.V., Gray J.W., Langlois R.G., Burkhart-Schultz K.J., Van Dilla M.A. Measurement and purification of human chromosomes by flow cytometry and sorting. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1979. V. 76(3). P. 1382-4.

49. Carrano A.V., Gray J.W., Moore D.H. 2nd, Minkler J.L., Mayall B.H., van Dilla M.A., Mendelsohn M.L. Purification of the chromosomes of the Indian muntjac by flow sorting. //J. Histochem. Cytochem. 1976. V. 24(1). P. 348-54.

50. Cavagna P., Menotti A., Stanyon R. Genomic homology of the domestic ferret with cats and humans. // Mamm Genome. 2000. V. 11. P. 866-70.

51. Charlesworth B. Model for evolution of Y chromosomes and dosage compensation. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1978. V. 75(11). P. 5618-22.

52. Chaudhary R., Raudsepp Т., Guan X.Y., Zhang H., Chowdhary B.P. Zoo-FISH with microdissected arm specific paints for HSA2, 5, 6, 16, and 19 refines known homology with pig and horse chromosomes. // Mamm Genome. 1998. V. 9(1). P. 44-9.

53. Chiarelly A.B. The chromosomes of the Canidae. И In Fox M.W. "The wild Canids". Van Nostrand Reinhold, New York. P. 40-53. (Цитировано no Ward et al., 1987).

54. Christian AT, Garcia HE, Tucker JD. PCR in situ followed by microdissection allows whole chromosome painting probes to be made from single microdissected chromosomes. //Mamm Genome. 1999.V. 10(6). P. 628-31.

55. Chowdhary B.P., Raudsepp T. HSA4 and GGA4: remarkable conservation despite 300-Myr divergence. // Genomics. 2000. V. 64(1). P. 102-5.

56. Chudoba I., Plesch A., Lorch Т., Lemke J., Claussen U., Senger G. High resolution multicolor-banding: a new technique for refined FISH analysis of human chromosomes. // Cytogenet. Cell Genet. 1999. V. 84(3-4). P. 156-60.

57. Civitelli M.V., Consentino P., Capanna E. Inter- and intra-individual chromosome variability in Thamnomys (Grammomys) gazellae {Rodentia, Muridae) B-chromosomes and structural heteromorphisms. // Genetica. 1989. V. 79(2). P. 93-105.

58. Cremer Т., Lichter P., Borden J., Ward D.C., Manuelidis L. Detection of chromosome aberrations in metaphase and interphase tumor cells by in situ hybridization using chromosome-specific library probes. // Hum Genet. 1988. V. 80(3). P. 235-46.

59. Dherawattana A., Sadanaga K. Cytogenetics of a crown rust-resistant hexaploid oat with 42 + 2 fragment chromosomes. // Crop Sci. 1973. V. 13. P. 591-594.

60. Disteche C.M., Carrano A.V., Ashworth L.K., Burkhart-Schultz K., Latt S.A. Flow sorting of the mouse Cattanach X chromosome, T (X; 7) 1 Ct, in an active or inactive state. // Cytogenet. Cell Genet. 1981. V. 29(4). P. 189-97.

61. Dixkens C., Klett Ch., Bruch J., Kollak A., Serov O.L., Zhdanova N„ Vogel W„ Hameister H. Zoo-FISH analysis in insectivores: "Evolution extols the virtue of the status quo". II Cytogenet. Cell Genet. 1998. V. 80. P. 61-67.

62. Donald T.M., Houben A., Leach C.R., Timmis J.N. Ribosomal RNA genes specific to В chromosomes in Brachycome dichromosomatica are not transcribed in leaf tissue. // Genome. 1997. V. 40. P. 674-681.

63. Engelen J.J., Albrechts J.C., Hamers G.J., Geraedts J.P. A simple and efficient method for microdissection and microFISH. // J. Med. Genet. 1998. V. 35(4). P. 265-8.

64. Epstein H., James T.C., Singh P.B. Cloning and expression of Drosophila HP1 homologs from a mealbug Planacoccus cilti. II J. Cell Sci. 1992. V. 101. P. 46374.

65. Felsenstein J. The evolutionary advantage of recombination. // Genetics. 1974. V. 78(2). P. 737-56.

66. Ferguson-Smith M.A. Inherited constriction fragility of chromosome 2. II Ann. Genet. 1973. V. 16(1). P. 29-34.

67. Ferguson-Smith M.A., O'Brien PC., Rens W., Yang F. Comparative chromosome painting. // Chromosomes today. 2000. V. 13. P. 259-265.

68. Fisher E.M., Cavanna J.S., Brown S.D. Microdissection and microcloning of the mouse X chromosome. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1985. V. 82(17). P. 58469.

69. Froenicke L., Mueller-Navia J., Romanakis K., Scherthan H. Chromosomal homeologies between human, harbor seal (Phoca vitulina), and putative ancestral carnivore kariotype revealed by Zoo-FISH. // Chromosoma. 1997. V. 106. P. 108-113.

70. Gadi I.K. Sharma Т., Raman R. Supernumerary chromosomes in Bandicota indica nemorivaga and a female individual with XX/X0 mosaicism. // Genetica. 1982. V. 58. P. 103-108.

71. Giagia E., Soldatovic В., Savic I., Zimonjic D. Karyotype study of the genus Apodemus (Каир, 1829) populations from the Balkan peninsulae. // Acta vet. 1985. V. 35. P. 289-298.

72. Glas R., Marshall Graves J.A., Toder R., Ferguson-Smith M., O'Brien P.C. Cross-species chromosome painting between human and marsupial directly demonstrates the ancient region of the mammalian X. // Mamm Genome. 1999. V. 10(11). P. 1115-6.

73. Goureau A., Yerle M., Schmitz A., Riquet J., Milan D., Pinton P., Frelat G., Gellin J. Human and porcine correspondence of chromosome segments using bidirectional chromosome painting. //Genomics. 1996. V. 36(2). P. 252-62.

74. Gray J.W., Carrano A.V., Moore D.H. 2nd, Steinmetz L.L., Van Dilla M.A., Mayall B.H., Mendelsohn M.L. Chromosome measurement and sorting by flow systems. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1975. V. 72(4). P. 1231-4.

75. Green D.M. Cytogenetics of the endemic New Zealand frog, Leiopelma hochstetteri: extraordinary supernumerary chromosome variation and a unique sex-chromosome system. // Chromosoma. 1988. V. 97. P. 55-70.

76. Green D.M. Muller's ratchet and the evolution of supernumerary chromosomes. //Genome. 1990. V.33. P.818-824.

77. Greenfeld A.J., Brown S.D.M. Microdissection and microcloning from the proximal region of mouse chromosome 7: isolation of clones genetically linked to the pudgy locus. // Genomics. 1987. V. 1(2). P. 153-8.

78. Griffin D.K., Haberman F., Masabanda J., O'Brien P., Bagga M., Sazanov A. et al. Micro- and macrochromosome paints generated by flow cytometry and microdissection: tools for mapping the chicken genome. II Cytogenet. Cell Genet. 1999. V. 87. P. 278-281.

79. Gropp A., Marshall J., Markvong A. Chromosomal findings in the spiny mice of Thailand (genus Mus) and occurrence of a complex intraspecific variation in M. shortridgei. HZ. Saeugetierk. 1973. V. 38. P. 159-168.

80. Gropp A., Winking H., Muller H., Muller J.P. Chromosomes of the black rat (R. rattus). // Mammal. Chrom. Newsl. 1971. V. 12. P. 118-119.

81. Grunwald D., Geffrotin C., Chardon P., Frelat G., Vaiman M. Swine chromosomes: flow sorting and spot blot hybridization. // Cytometry. 1986. V. 7(6). P. 582-8.

82. Grutzner P., Himmelbauer H., Paulsen M., Ropers H.H., Haaf T. Comparative mapping of mouse and rat chromosomes by fluorescence in situ hybridization. // Genomics. 1999. V. 55. P. 306-13.

83. Guan X.Y., Meltzer P.S., Cao J., Trent J.M. Rapid generation of region-specific genomic clones by chromosome microdissection: isolation of DNA from a region frequently deleted in malignant melanoma. II Genomics. 1992. V. 14(3). P. 6804.

84. Guilly M.N., Fouchet P., de Chamisso P., Schmitz A., Dutrillaux B. Comparative karyotype of rat and mouse using bidirectional chromosome painting. II Chromosome Res. 1999. V. 7(3). P. 213-21.

85. Haaf Т., Bray-Ward P. Region-specific YAC banding and painting probes for comparative genome mapping: implications for the evolution of human chromosome 2. II Chromosoma. 1996. V. 104(8). P. 537-44.

86. Hackstein J.P.H., Hochstenbach R., Hauschteck-Jungen E., Beukeboom L.W. Is the Y-chromosome of Droisophila an evolved supernumerary chromosome? // BioEssays. 1996. V. 18(4). P. 317-323.

87. Hameister H., Klett Ch., Bruch J., Dixkens Ch., Vogel W., Christensen K. Zoo-FISH analysis: the American mink (Mustela vison) closely resembles the cat karyotype. 11 Chromosome Research. 1997. V. 5. P. 5-11.

88. Hayata I. Chromosomal polymorphism caused by supernumerary chromosomes in the field mouse Apodemus giliacus. II Chromosoma. 1973. V. 42(4). P. 403414.

89. Hayes H. Chromosome painting with human chromosome-specific DNA libraries reveals the extent and distribution of conserved segments in bovine chromosomes. // Cytogenet. Cell Genet. 1995. V. 71. P. 168-174.

90. Hayman D.L., Martin P.G., Waller P.F. Parallel mosaicism of supernumerary chromosomes and sex chromosomes in Echymipera kalabu (Marsupialia). // Chromosoma. 1969. V. 27(4). P. 371-80.

91. Haymann D.L: Chromosome number: constancy and variation. // Stonehouse B, Gilmore D (eds): The Biology of Marsupials (University Park Press, Baltimore). 1977.

92. Heller A., Rubtsov N., Trifonov V., Starke H., Loncarevic IF., Claussen U., Liehr T. Characterization of complex aberrant leukemia cases by means of multicolor banding (MCB). // Europ J Hum Genetics. 2001a. V. 9. Suppl.1. P. 133.

93. Henegariu O., Heerema N.A., Bray-Ward P., Ward D.C. Colour-changing karyotyping: an alternative to M-FISH/SKY. // Nat. Genet. 1999. V. 23(3). P. 2634.

94. Hewitt G.M. The integration of supernumerary chromosomes into the orthopteran genome. // Cold Spring Harb. Symp.Quant. Biol. 1973. V. 38. P. 183194.

95. Hopman A.H.M., Raap A.K. Landegent J.E., Wiegant J., Boerman R.H. Nonradioactive in situ hybridization. II Molecular Neuroanatomy. 1988. V. 10. P. 43-64.

96. IJdo J.W., Baldini A., Ward D.C., Reeders S.T., Wells R.A. Origin of human chromosome 2: an ancestral telomere-telomere fusion. // Proc. Natl. Acad. Sci. U SA. 1991. V. 88(20). P. 9051-5.

97. Ishak В., Jaafar H., Maetz J.L., Rumpler Y. Absence of transcriptional activity of the B-chromosomes of Apodemus peninsulae during pachytene. // Chromosoma. 1991. V. 100. P. 278-281.

98. Jackson R.C., Newmark K.P. Effects of supernumerary chromosomes on production of pigment in Haplopappus gracilis. И Science. 1960. V. 132. P. 13161317.

99. Jamilena M., Garrido-Ramos M., Ruiz Rejon M., Ruiz Rejon C., Parker J.S. Characterisation of repeated sequences from microdissected B-chromosomes of Crepis capillaris. I I Chromosoma. 1995. V. 104. P. 113-120.

100. Jauch A., Wienberg J., Stanyon R., Arnold N., Tofanelli S., Ishida Т., Cremer T. Reconstruction of genomic rearrangements in great apes and gibbons bychromosome painting. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1992. V. 89(18). P. 86115.

101. John H.A., Birnstiel M.L., Jones K.W. RNA-DNA hybrids at the cytological level. // Nature. 1969. V. 223. P.582-7.

102. Jones R. N. Are В chromosomes selfish? // The evolution of genome size (ed. T. Cavalier-Smith). London: Wiley. 1985. P. 397-425.

103. Jones R. N. B-chromosome drive. //Am. Nat. 1991. V. 137. P. 430-442.

104. Jones R. N., Rees H. В chromosomes. // New York: Academic Press. 1982

105. Jones R.N., Puertas M.J. The B-chromosomes of Rye (Secale cereale L.) И Frontiers in plant science research. Eds Dhirr K.K., Sareen T.S., Bhagwati Enterprises. Dehli.(India). 1993. P. 81-112.

106. Judd S.R., Cross S.P. Chromosomal variation in Microtus longicaudus (Merriam). // Murrelet. 1980. V. 61. P. 2-5.

107. Kaiser R., Weber J., Grzeschik K.H., Edstrom J.E., Driesel A., Zengerling S., Buchwald M., Tsui L.C., Olek K. Microdissection and microcloning of the long arm of human chromosome 7. // Mol. Biol. Rep. 1987. V. 12(1). P. 3-6.

108. Keyl H.G., Haegele К. В Chromosomen bei Chironomus. II Chromosoma. 1971. V. 35. P. 403-417.

109. Koehler U., Bigoni F., Wienberg J., Stanyon R. Genomic reorganization in the concolor gibbon (Hylobates concolor) revealed by chromosome painting. // Genomics. 1995. V. 30(2). P. 287-92.

110. Krai В., Zima J., Herzig-Straschil В., Serba O. Karyotypes of certain small mammals from Austria. // Follia Zoologica. 1979. V. 28: P. 5-11.

111. Krishna R.S., Aswathanarnyana N.V. Supernumerary (B-) chromosomes in the indian long-tailed mouse, Vandeleuria oleracea (Bennett) and the indian bush rat, Golunda ellioti (Gray). // Eur. J. Cell Biol. 1980. V. 22(1). P. 109.

112. Lan H., Wang W., Shi L. Phylogeny of Muntiacus (Cervidae) based on mitochondrial DNA restriction maps. // Biochem. Genet. 1995. V. 33(11-12). P. 377-88.

113. Langford C.F., Telenius H., Miller N.G., Thomsen P.D., Tucker E.M. Preparation of chromosome-specific paints and complete assignment of chromosomes in the pig flow karyotype. //Anim Genet. 1993. V. 24(4). P. 261-7.

114. Langford C.F., Fischer P.E., Binns M.M., Holmes N.G., Carter N.P. Chromosome-specific paints from a high-resolution flow karyotype of the dog. // Chromosome Res. 1996. V. 4(2). P.115-23.

115. Lawrence J.В., Willnave C.A., Singer R.H. Sensitive, high-resolution chromatin and chromosome mapping in situ: presence and orientation of two closely integrated copies of EBV in a limphoma line // Cell. 1988. V. 52. P. 51-61.

116. Liehr Т., Heller A., Starke H„ Weise A., Mrasek K., Trifonov V., Rubtsov N., Claussen U. Multicolor banding of human chromosomes based on region specific microdissection libraries. II Europ. J. Hum. Genetics. 2001. V. 9. Suppl.1. P. 141.

117. Lin C.C., Sasi R., Fan Y.S., Chen Z.Q. New evidence for tandem chromosome fusions in the karyotypic evolution of Asian muntjacs. // Chromosoma. 1991. V. 101(1). P.19-24.

118. Liu P., Siciliano J., Seong D., Craig J., Zhao Y., Jong P., Siciliano M. Dual Alu polimerase chain reaction primers and conditions for isolation of human chromosome painting probes from hybrid cells. // Cancer Genet. Cytogenet. 1993. V. 65. P. 93-99.

119. Lopez-Leon M.D., Cabrera J., Camacho J.P.M., Cano M.I., Santos J.L. A widespread В chromosome polymorfism maintained without apparent drive. // Evolution. 1992. V. 46. P. 529-539.

120. Lopez-Leon M.D., Neves N., Schwarzacher Т., Heslop-Harrison T.S., Hewitt J.M., Camacho J.P.M. Possible origin of B-chromosome deduced from its DNA composition using double-FISH technique. // Chromosome Research. 1994. V. 2. P. 253-262.

121. Ludecke H.J., Senger G., Claussen U., Horsthemke B. Construction and characterization of band-specific DNA libraries. II Hum Genet. 1990. V. 84(6). P. 512-6.

122. Maddalena T. 1990. Ph.D. Dissertation.University Lausanne. Lausanne. (Цитировано no Ruedi et al., 1990)

123. Makinen A., Lohi O., Juvonen M. Supernumerary chromosome in the chromosomally polymorphic Blue Fox, Alopes lagopus . II Hereditas.1981. V. 94. P. 277-279.

124. McAllister B.F., Werren J.H. Hybrid origin of а В chromosome (PSR) in the parasitic wasp Nasonia vitripennis. II Chromosoma. 1997. V. 106. P. 243-253.

125. McQuade L.R. B-chromosome systems in the greater glider (Petauroides volans volans) (Marsupialia:Petauridae). I. B-chromosome distribution. // Aust. J. Biol. Sci. 1985. V.3 8(2) P. 189-95.

126. Meltzer P.S., Guan X.Y., Burgess A., Trent J.M. Rapid generation of region specific probes by chromosome microdissection and their application. // Nat. Genet. 1992. V. 1(1). P. 24-8.

127. Meylan A., Hausser J. Cytotaxonomic position of several shrews of the genus Crocidura in Tessin (Mammalia, Insectivora). II Rev. Suisse Zool. 1974. V. 81(3). P. 701-10.

128. Miao V.P., Covert S.F.,Van Etten H.D. A fungial gene for antibiotic resistance on a dispesable В chromosome. // Science. 1991. V. 254. P. 1773-1776.

129. Monajembashi S., Cremer C., Cremer Т., Woifrum J., Greulich K.O. Microdissection of human chromosomes by a laser microbeam. II Exp. Cell Res. 1986. V. 167(1). P. 262-5.

130. Muller H.J. The relation of recombination to mutational advance. // Mutat. Res. 1964. V. 43. P. 165-229.

131. Mueller S., Rocchi M., Ferguson-Smith M.A., Wienberg J. Toward a multicolor chromosome bar code for the entire human karyotype by fluorescence in situ hybridization. II Hum Genet. 1997c. V. 100(2). P. 271-8.

132. Mueller S., O'Brien P.C., Ferguson-Smith M.A., Wienberg J. A novel source of highly specific chromosome painting probes for human karyotype analysis derived from primate homologues. // Hum Genet. 1997a. V. 101(2). P. 149-53.

133. Mueller S., O'Brien P.C., Ferguson-Smith M.A., Wienberg J. Reciprocal chromosome painting between human and prosimians (Euiemur macaco macaco and E. fuivus mayottensis). II Cytogenet. Cell Genet. 1997b. V. 78(3-4). P. 260-71.

134. Mueller S., O'Brien P.C., Ferguson-Smith M.A., Wienberg J. Cross-species colour segmenting: a novel tool in human karyotype analysis. II Cytometry. 1998. V. 33(4). P. 445-52.

135. Murphy W.J., Staynon R., O'Brien S.J. Evolution of mammalian genome organization inferred from comparative gene mapping. // Genome Biology (http://genomebiology.com). 2001. V. 2(6). REVIEWS0005.

136. Nachman M.W. Geographic patterns of chromosomal variation in South American marsh rats, Holochilus brasiliensis and H. vulpinus. II Cytogenet. Cell Genet. 1992. V. 61(1). P. 10-6.

137. Nanda I., Schartl M., Epplen J.T., Feichtinger W., Schmid M. Primitive sex chromosomes in poeciliid fishes harbor simple repetitive DNA sequences. // J Exp. Zool. 1993. V. 265(3). P. 301-8.

138. Nash W.G., Wienberg J., Ferguson-Smith M.A., Menninger J.C., O'Brien S.J. Comparative genomics: tracking chromosome evolution in the family Ursidae using reciprocal chromosome painting. // Cytogenet. Cell Genet. 1998. V. 83(3-4). P. 182-92.

139. Nederlof P.M., van der Flier S., Wiegant J., Raap A.K., Tanke H.J., Ploem J.S., van der Ploeg M. Multiple fluorescence in situ hybridization. // Cytometry. 1990. V. 11(1). P. 126-31.

140. Neitzel H. Chromosome evolution of Cervidae: karyotype and molecular aspects. // In: Obe G, eds Cytogenetics-basic and applied aspects. Berlin/Heidelberg: springer-Verlag. 1987. P. 92-112.

141. Nur U. A supernumerary chromosome with an accumulation mechanism in the lecanoid genetic sytem. // Chromosoma. 1962. V. 13. P. 249-271.

142. Nur U. Mitotic instability leading to an accumulation of B-chromosomes in grasshoppers. // Chromosoma. 1969. V. 27. P. 1-19.

143. Nur U., Brett B.L.H. Genotypes affecting the condensation and transmission of heterochromatic B-chromosomes in the mealbug Pseudococcus affinis. II Chromosoma. 1988. V. 96. P. 499-510.

144. O'Brien S.J., Menotti-Raymond M., Murphy W.J., Nash W.G., Wienberg J., Stanyon R., Copeland N.G., Jenkins N.A., Womack J.E., Marshall Graves J.A. The promise of comparative genomics in mammals. // Science. 1999. V. 286(5439). P. 458-62, 479-81.

145. Oliver J.L., Posse F., Martinez-Zapater J.M., Enriquez A.M., Ruiz Rejon M. В chromosomes and E1 isoenzyme activity in mosaic bulbs of Scilla autumnalis. H Chromosoma. 1982. V. 85. P. 399-403.

146. Pardue ML, Gall JG. Molecular hybridization of radioactive DNA to the DNA of cytological preparations. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1969. V. 64(2). P. 6004.

147. Patton J.L. B-chromosome system in the pocket mouse Perognathus baileyi: meiosis and C-band studies. //Chromosoma. 1977. V. 60. P. 1-4.

148. Patton J.L., Sherwood S.W. Genome evolution in pocket gophers (genus Thomomys). I. Heterochromatin variation and speciation potential. // Chromosoma. 1982. V. 85(2). P. 149-62.

149. Peppers J.A., Wiggins L.E., Baker R.J. Nature of B-chromosome in the harvest mouse Reithrodontomys megalostis by fluorescence in situ hybridization (FISH). // Chrom Res. 1997. V. 5. P. 475-479.

150. Pinkel D., Straume Т., Gray J.W. Cytogenetic analysis using quantitative, high-sensivity, fluorescence hybridization // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1986. V. 83. P. 2934-2938.

151. Plowman А. В., Bougourd S. M. Selectively advantageous effects of В chromosomes on germination behavior in Allium schoenoprasum L. II Heredity. 1994. V. 72. P. 587-593.

152. Rabbitts P., Impey H., Heppell-Parton A., Langford C., Tease C., Lowe N., Bailey D., Ferguson-Smith M., Carter N. Chromosome specific paints from a high resolution flow karyotype of the mouse. // Nat. Genet. 1995. V. 9(4). P. 369-75.

153. Randolph L.F. Types of supernumerary chromosomes in maize. // Anat. Rec. 1928. V. 41. P. 102.

154. Rao K.S., Aswathanarayana N.V., Satya Prakash K.L. Supernumerary (B-) chromosomes in the Indian bush rat, Golunda ellioti. // Mammal. Chrom. Newsl. 1979. V. 20. P. 79.

155. Raudsepp Т., Froenicke L., Scherthan H., Gustavsson I., Chowdhary B. Zoo-FISH delinates conserved chromosomal segments in horse and man. // Chromosome Research. 1996. V. 4(3). P. 218-225.

156. Reed K.M., Beukeboom L.W., Eickbush D.G., Werren J.H. Junctions between repetitive DNAs on the PSR chromosome of Nasonia vitripennis : association of palindromes with recombination. //J.MoI.Evol. 1994. V. 38. P. 352-362.

157. Rettenberger G., Klett Ch„ Zechner U„ Kunz J., Vogel W„ Hameister H. Visualisation of conservation of synteny between humans and pigs by heterologous chromosomal painting. // Genomics. 1995a. V. 26. P. 372-378

158. Rettenberger G„ Klett Ch„ Zechner U., Bruch J., Just W., Vogel W., Hameister H. Zoo-FISH analysis: cat and human karyotypes closely resemble putative ancestral mammalian kariotype. // Chromosome Research. 1995b. V. 3. P. 479-486.

159. Richard F., Dutrillaux B. Origin of human chromosome 21 and its consequences: a 50-million-year-old story. // Chromosome Res. 1998. V. 6(4). P. 263-8.

160. Robins L.W. "Southwest. Natur." 1981. V. 26: P. 201-202 (цитировано nohttp://www.bionet.nsc.ru/chromosomes)

161. Roehme D., Fox H., Herrmann В., Frischauf A.M., Edstrom J.E., Mains P., Silver L.M., Lehrach H. Molecular clones of the mouse t complex derived from microdissected metaphase chromosomes. // Cell. 1984. V. 36(3). P. 783-8.

162. Ruedi M., Maddalena Т., Yong H., Vogel P. The Crocidura fuliginosa species complex (Mammalia: Insectivora) in peninsular Malaysia: biological, kariological and genetical evidence. // Biochem Sistematics and Ecology. 1990. V. 18. N. 7/8. P. 573-581.

163. Rutishauser A., Roethlisberger E. Boosting mechanism of B-chromosomes in Crepis capillaris. II Chromosomes today. 1966. V. 1. P. 28-30.

164. Sapre A.B., Deshpande D.S. Origin of B-chromosomes in Coix L. Through spontanous interspecific hybridization. //J. Hered. 1987. V. 78. P. 191-196.

165. Scalenghe F., Turco E., Edstrom J.E., Pirrotta V., Melli M. Microdissection and cloning of DNA from a specific region of Drosophila melanogaster polytene chromosomes. // Chromosoma. 1981. V. 82(2). P. 205-16.

166. Schartl M„ Nanda I., Schluppl., Wilde В., Epplen J.T., Schmidt M., Parzefall J. Incorporation of subgenomic amounts of DNA as compensation for mutational load in a gynogenetic fish. // Nature. 1995. V. 373. P. 68-71.

167. Schroeck E., du Manoir S., Veldman Т., Schoell В., Wienberg J., Ferguson-Smith M.A., Ning Y., Ledbetter D.H., Bar-Am I., Soenksen D., Garini Y., Ried T. Multicolor spectral karyotyping of human chromosomes. II Science. 1996. V. 273(5274). P. 494-7.

168. Senger G., Ludecke H.J., Horsthemke В., Claussen U. Microdissection of banded human chromosomes. // Hum Genet. 1990. V. 84(6). P. 507-11.

169. Sharbel T.F., Green D.M., Houben A. B-chromosome origin in the endemic New Zealand frog Leiopelma hochstetteri through sex chromosome devolution. // Genome. 1998. V. 41. P. 14-22.

170. Shelhammer H.S. Supernumerary chromosomes of the harvest mouse, Reihrodontomys megalotis. II Chromosoma. 1969. V. 27. P. 102-108.

171. Shellhammer H.S. Cytotaxonomic studies of the harvest mice of the San Fransisco bay region. // J. Mammal. 1967. V. 48. P. 549-556.

172. Shi L., Yingying Y., Xingsheng D. Comparative cytogenetic studies on the red muntjac, Chinese muntjac, and their F1 hybrids. // Cytogenet Cell Genet. 1980. V. 26(1). P. 22-7.

173. Shi L., Tang L,. Ma К., Ma C. Synaptonemal complex formation among supernumerary В chromosomes: an electron microscopic study on spermatocytes of Chinese raccoon dogs. // Chromosoma. 1988. V. 97. P. 178183.

174. Schmitz A., Oustry A., Chaput В., Bahri-Darwich I., Yerle M„ Millan D., Frelat G., Cribiu E.P. The bovine bivariate flow karyotype and peak identification by chromosome painting with PCR-generated probes. // Mamm Genome. 1995. V. 6(6). P. 415-20.

175. Soldatovic В., Savic I., Dulic В., Milosevic M., Mikes M. Study of the karyotype of the genus Apodemus Каир, 1829. // Arh. Biol. Nauka. 1972. V. 24. P. 125-130.

176. Solinas-Toldo S., Lengauer C., Fries R. Comparative genome map of human and cattle. // Genomics. 1995. V. 25. P. 489-496.

177. Speicher M.R., Gwyn Ballard S., Ward D.C. Karyotyping human chromosomes by combinatorial multi-fluor FISH. // Nat Genet. 1996. V. 12(4). P. 368-75.

178. Staub R. W. Leaf striping correlated with the presence of В chromosomes in maize. // J. Hered. 1987. V. 78. P. 71-74.

179. Staynon R., Wienberg J. Comparative chromosome painting of primate genomes. // ILAR J. 1998. V. 39. P. 77-91.

180. Stitou S., Diaz de La Guardia R., Jimenez R., Burgos M. Inactive ribosomal cistrons are spread throughout the В chromosomes of Rattus rattus (Rodentia, Muridae). Implications for their origin and evolution. // Chromosome Res. 2000. V. 8(4). P. 305-11.

181. Switonski M., Gustavsson I., Hojer K., Ploen L. Synaptonemal complex analysis of the B-chromosomes in spermatocytes of the silver fox (Vulpes fulvus). II Cytogenet. Cell Genet. 1987. V. 45. P. 84-92.

182. Tanic N., Dedovic N., Vujosevic M., Dimitrijevic B. DNA profiling of В chromosomes from the yellow-necked mouse Apodemus flavicollis (Rodentia, Mammalia). // Genome Research. 2000. V. 10. P. 55-61.

183. Telenius H., Carter N.P., Bebb C.E., Nordenskjold M., Ponder B.A., Tunnacliffe A. Degenerate oligonucleotide-primed PCR: general amplification of target DNA by a single degenerate primer. // Genomics. 1992a. V. 13(3). P. 71825.

184. Thomas J.H. Genomic imprinting proposed as a surveillance mechanism for chromosome loss. // Proc. Natl. Acad. Sci. USA. 1995. V. 92. P. 480-482.

185. Toder R, O'Neill RJ, Wienberg J, O'Brien PC, Voullaire L, Marshall-Graves JA. Comparative chromosome painting between two marsupials: origins of an XX/XY1Y2 sex chromosome system. // Mamm Genome. 1997. V. 8(6). P. 41822.

186. Van Dilla M.A., Deaven L.L., Albright K.L., Allen N.A., Aubuchon M., Bratholdi M. et al. Human chromosome-specific DNA libraries: construction and availability. // Biotechnology. 1986. V. 4. P. 537-552.

187. Van Etten W.J., Steen R.G., Nguyen H., Castle A.B., Slonim D.K., Ge В., Nusbaum C., Schuler G.D., Lander E.S., Hudson T.J. Radiation hybrid map of the mouse genome. // Nat. Genet. 1999. V. 22(4). P. 384-7.

188. Vassart M., Guedant A., Vie J.C., Keravec J., Seguela A., Volobouev V.T. Chromosomes of Alouatta seniculus (Platyrrhini, Primates) from French Guiana. //J. Hered. 1996. V. 87(4). P. 331-4.

189. Volleth M„ Klett C„ Kollak A., Dixkens C., Winter Y„ Just W„ Vogel W„ Hameister H. ZOO-FISH analysis in a species of the order Chiroptera: Glossophaga soricina (Phyllostomidae). // Chromosome Res. 1999. V. 7(1). P. 57-64.

190. Volobouev V.T., Sicard В., Aniskin V.M., Gautun J.C., Granjon L. Robertsonian polymorphism, В chromosomes variation and sex chromosomes heteromorphism in the african water rat Dasymys (Rodentia, Muridae). II Chromosome Res. 2000. V. 8(8). P. 689-97.

191. Volobujev V.T. B-chromosomes system of the mammals. // Cariologia. 1981. V. 34. P. 1-23.

192. Ward O.G., Wurster-Hill D.H., Ratty F.J., Song Y. Comparative cytogenetics of Chinese and Japanese raccoon dogs, Nyctereutes procyonoides. II Cytogenet. Cell Genet. 1987. V. 45. P. 177-186.

193. Wayne R.K., Nash W.G., O'Brien S. Chromosomal evolution of the Canidae. //Cytogenet.Cell Genet. 1987. V. 44. P. 123-133.

194. Weimer J., Kiechle M., Arnold N. FISH-microdissection (FISH-MD) analysis of complex chromosome rearrangements. // Cytogenet Cell Genet. 2000. V. 88(1-2). P. 114-8.

195. Weith A., Winking H., Brackmann В., Boldyreff В., Traut W. Microclones from a mouse germ line HSR detect amplification and complex rearrangements of DNA sequences. // EMBO J. 1987. V. 6(5). P. 1295-300.

196. Werren J.H., Nur. U., Eikbush D.G. An extrachromosomal factor causing loss of paternal chromosomes. // Nature. 1987. V. 327. P. 75-76.

197. White M. J. D. Animal cytology and evolution // 3rd edn.London: Cambridge University Press. 1973.

198. Wienberg J., Jauch A., Stanyon R., Cremer T. Molecular cytotaxonomy of primates by chromosomal in situ suppression hybridization. // Genomics. 1990. V. 8(2). P. 347-50.

199. Wienberg J., Stanyon R., Nash W.G., O'Brien P.C., Yang F„ O'Brien S.J., Ferguson-Smith M.A. Conservation of human vs. feline genome organization revealed by reciprocal chromosome painting. // Cytogenet Cell Genet. 1997. V. 77(3-4). P. 211-7.

200. Wilson E.B. The supernumerary chromosomes of Hemiptera. II Science. 1907. V. 26. P. 870-871.

201. Wurster-Hill D.H., Centerwall W.R. The interrelationships of chromosome banding patterns in canids, mustelids, hyena, and felids. // Cytogenet Cell Genet. 1982. V. 34(1-2). P. 178-92.

202. Wurster-Hill D.H., Ward O.G., Kada H., Whittemore S. Banded chromosome studies and В chromosomes in wild-caught raccoon dogs, Nyctereutes procyonoides. И Cytogenet. Cell Genet. 1986. V. 42. P. 85-93.

203. Yang F., Carter N.P., Shi L., Ferguson-Smith M.A. A comparative study of karyotypes of muntjacs by chromosome painting. // Chromosoma. 1995. V. 103(9). P. 642-52.

204. Yang F., Mueller S., Just R., Ferguson-Smith M.A., Wienberg J. Comparative chromosome painting in mammals: human and the Indian muntjac (Muntiacus muntjak vaginalis). II Genomics. 1997a. V. 39(3). P. 396-401.

205. Yang F., O'Brien P.C., Wienberg J., Ferguson-Smith M.A. A reappraisal of the tandem fusion theory of karyotype evolution in Indian muntjac using chromosome painting. //Chromosome Res. 1997b. V.5(2). P.109-17.

206. Yang F., O'Brien P.C., Ferguson-Smith M.A. Comparative chromosome map of the laboratory mouse and Chinese hamster defined by reciprocal chromosome painting. // Chromosome Res. 2000a. V. 8(3). P. 219-27.

207. Yokoyama Y., Sakuragawa N. Improved simple generation of GTG-band specific painting probes. // Cytogenet Cell Genet. 1995. V. 71(1). P. 32-6.

208. Yonenaga Y., De Souza MJ., Kasahara S., L'Abate M„ Tien Chu H. Supernumerary system in Proechimus iheringi iheringi (Rodentia, Echimidae), from the State of Sao Paulo, Brazil. // Caryologia. 1985. V. 38. P. 179-194.

209. Yonenaga Y., Frota-Pessoa O., Kasahara S., Cardoso de Almeida E.J. Cytogenetic studies on Brazilian rodents. // Cien. Cult. 1976. V. 28. P. 202-211.

210. Yonenaga Y., Kasahara S., Almeida E.J., Peracchi A.L. Chromosomal banding patterns in Akodon arviculoides (2n=14), Akodon sp.{2n=24 and 25), and two male hybrids with 19 chromosomes. 11 Cytogenet Cell Genet. 1975. V. 15(6). P. 388-99.

211. Yosida Т.Н., Wada M.Y. Cytogenetical studies on the Japanese Raccoon Dog. VI. Deistribution of B-chromosomes in 1,372 cells from 13 specimens, with special note of the robertsonian fission. // Proc.Japan Acad. 1984.V. 60. P. 301306.