Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Изменчивость структуры кариотипа по гетерохроматическим районам и В-хромосомам

ВАК РФ 03.00.15, Генетика

Автореферат диссертации по теме "Изменчивость структуры кариотипа по гетерохроматическим районам и В-хромосомам"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ОБЩЕЙ ГЕНЕТИКИ им. Н. И. ВАВИЛОВА

Ни ирамах рукописи

УДК 575.853.310.7 + 576.310.345

БОРИСОВ Юрий Михаилович

Изменчивость структуры кариотипа по гетерохроматическим районам и В-хромосомам

03.00.15 — генетика

Диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

.Москва 1992

Работа выполнена в лаборатории функциональной морфологии хромосом Института молекулярной биологии им. В. А. Эн-гельгардта АН СССР (Москва), лаборатории эволюционной зоологии н генетики Биологопочвенного института ДВНЦ АН СССР (Владивосток), лаборатории цитогенетнки Института цитологии и генетики СО АН СССР (Новосибирск), лаборатории генетики Научно-производственного объединения «Енисей» (Красноярск), лаборатории цитогенетнки Всесоюзного научно-исследовательского института сельскохозяйственной биотехнологии ВАСХНПЛ (Москва) и Научно-производственном объединении «Биотехнологии» (Москва).

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор В. II. Орлов, Институт эволюционной морфологии и экологии животных им. А. Н. Северцева РАИ, Москва» доктор биологических наук, профессор В. Г. Митрофанов, 41 нети тут биологии развития РАН, Москва* доктор биологических наук-, профессор М. М. Асланян, Московский государственный университет им. М. В. Ломоносова, Москва.

Ведущая организация: Санкт-Петербургский государственный университет, Санкт-Петербург.

Защита диссертации состоится <<( ¡Р » ^ 1992 году

в часов мин. на заседании Специализированного Ученого совета Д 002.49.01 при Институте общей генетики имени Н. И. Вавилова РАИ но адресу: Москва, В-333, ул. Губкина, 3,

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института общей генетики им. Н. И. Вавилова РАН, Москва

Диссертация в форме научного доклада разослана « » 1992 года

Ученый секретарь специализированного совета кандидат биологических наук

Г. Н. Полухнна

' ■ "'i-S ОБПАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

сертдц^1 уальность пробдски. Выявление генетической гетерогенности *■ ■ ■ пеЬ'у^яций животных и растения является одной из важных задач микроэволюционных исследования,поскольку .знание таких параметров позволяет понять особенности функционирования популяции.как элементарной единицы и протекания в ней эволюционных события. Б конечном результате это позволит управлять эволюционным процессом, в том числе селекционным (Вавилов,1934).

Число цитогенетических исследований в широком географическом плане невелико, поэтому целый ряд микроэволюционных явлений остается незамеченным.

В трудах научных екол Ф.Г.Добжанского и Н.П.Дубинина (19361947), выполненных на ряде видов Díptera, было положено начало популяционно-цитогенетическим исследованиям.

До начала 70-х годов проведение таких работ на животных и растениях было методически ограничено. Разработка методов дифференциального окрашивания хромосом (Caspersson et al., 1966; 1970; Arrighi,Hsu,1971; Seabrlght,1971; Sunner,1972¡значительно расширила возможности цитогенетического изучения популяция. Методы дифференциального окрашивания позволяют идентифицировать индивидуальные хромосомы и их структурные перестройки, а также обнаружить необычайно широкий спектр хромосомного полиморфизма, в том числе по количеству и распределению гетерохроматических районов (ГР) хроиосом.Именно поэтому в последние годы стал возможным выход цитогенетических исследований на популяционный уровень ( Matthey, 1973; Yosida, 1975; Воронцов, Мартынова, 1976; Greilhuber, Speta,1973; Малахова, 1970; Vorontsov et al., 1980; Борисов, 1931; 1990; 1991; Орлов, Булатова,1963; Гилева, 1964). Хотя у большинства видов кариотип считается стабильным,выявлено уже достаточно много хромосомно полиморфных видов (к примеру, среди млекопитающих порядка И* видов).

Таким образом, появилась реальная возможность проанализировать изменчивость структуры кариотипа по гетерохроматическим районам и В-хроыосоиам от популяционного уровня до видового на уровне родов.

Цель работы: Произвести анализ популяционноя и видовой изменчивости структуры кариотипа животных и растения по гетерохроматическим районам хромосом и В-хромосоиам

Для достижения поставленной цели необходимо было параллельно с помощью различных методов дифференциального окрашивания хромо-

сомных наборов решить следующие основные задачи:

1. Изучить характер и природу популяционноя вариабельности кариотипа по гетерохроматическим районам основных хромосом и В-хромосомам.

2. Оценить возможную роль гетерохроматических районов хромосом у изученных видов в процессах адаптации и хромосомного видообразования.

3. Определить тенденции и закономерности изменчивости гете-терохроматических районов при эволюции кариотипа.

Б конкретные задачи входило изучить с помощью C-,G-,Q- и AgNOR- окраски популяционную и видовую изменчивость структуры кариотипа ряда видов животных и растении:

1)за счет B-хромосом у Apoûemus penlnsulae (восточноазиасткая мышь) в основных точках ее ареала (от Алтая до Приморья) и у Ts-cherskia triton (крысовидный хомячок) в двух популяциях Приморья;

2 )за счет наличия и отсутствия интерстициального гетерохроматического района Y-хромосомы у Citellus parryl (длиннохвостый суслик) в популяциях Северо-Востока Азии;

3)за счет количества и распределения гетерохроматических районов у сортовых популяция самоопыляющейся культуры ячменя (Hordeum vulgare) в Восточной Сибири;

4)изучить изменчивость гетерохроматических районов при эволюции кариотипов ряда видов родов Elloblus (слепушонки) и Citellus (суслики).

5) оценить цитологическое многообразие гетерохроматических районов А- и B-хромосом у изученных обьектов.

Научная новизна работы: Результаты исследований позволили расширить наш представления об организации и эволюции хромосомных наборов у видов животных и растения.

Обнаружена и изучена значительная популяционная и географическая изменчивость кариотипов у ряда видов отряда Rodentla:1) по вариантам системы B-Xp Apodemus peninsulae в основных точках ее ареала от Алтая до Приморья; 2 ) по вариабельности B-Xp Tscherskla triton в Приморье: 3) по структуре Y-хромосомы Citellus parryl в популяциях Северо-Востока Азии; 4) по гетерохроматическим районам хромосом у Elloblus tancrel в горах Памиро-Алая .

Впервые проведено комплексное изучение сортов ячменя, районированных в Восточной Сибири, и их родительских форм с использованием методов хромосомного, биохимического (злектрофоретического) и гибридологического анализа; прослежено наследование хромосомных

2

вариантов при селекции новых сортов; показана гибридогенная природа полиморфизма и выявлено наличие отбора хромосом родительских форм с увеличенными ГР; обнаружено,что для наиболее широко районированных сортов ячменя, как правило, характерен более высокий уровень хромосомного полиморфизма .

Показано, что вариабельность ГР хромосом и В-Хр - обычное явление, в основном обусловленное гомеостатическими процессами в популяциях. Эти данные позволили расширить наши представления о кариотипе, как видовом признаке, понятием кариотипа как популя-ционной характеристики вида. Результаты представленных исследования внесли определенный вклад в формирование нового направления цитогенетики - популяционной цитогенетики животных и растения.

Результаты исследования структурной неоднородности С-ГР А- и В-Хр изученных видов, показали, что при изучении внутривидовой и межвидовой изменчивости количества С-гетерохроматина необходимо учитывать его многообразие и дифференцировать различные типы С-гетерохроматина.

Показано, что процесс центромерных транслокация у E.tancrei мояэт сопровождаться утерей прицентромерного ГР. так происходить и без таких потерь.

Проанализировал возможный эволсционный путь изменчивости кариотипа рода ElloMus (от 2п-54 у E.tancrel до 2n-17 у E.lu-tescens) произошедший за счет центромерно-центромерных, центро-мерно-теломерных и теломерно-теломерных транслокацил и показано уменьшение количества гетерохроматина при эзолсции кариотипа рода ElloMus.

Выявление видовые отличия по количеству и распределение С-бло-ков у 36-ти хромосомных С.major, C.fulvus, C.dauricus и C.rellc-tus с одинаковыми кариотипами (G-окраска) потверждаст функциональную значимость С-гетерохроматина.

Практическая ценность. Результаты исследований могут быть использованы при цитогенетическом мониторинге природных популяция в качестве базисной точки отсчета их нормального состояния.

Кариологические признаки (частоты вариантов системы В-Хр) могут быть рекомендованы в качестве маркеров популяция A. peninsu-lae.

Результаты исследования послужили основанием для использования изученных объектов (Т.triton, A.peninsulas) в качестве модельных для цитогенетических и молекулярно-биологических работ (Н.А Ляпунова и Н.М.Хаитова,1977; 1979; Хаитова,1980; Гинатулин

и др.,1969; Eumpler et а.1., 19Э1 ).

Методические подходы и материала диссертации используются в Красноярском медицинском институте и выли применены в институте Экологической токсикологии (г. БаЯкальск) для исследований генетической опасности прошилепных загрязнителей (Федокович и др.. 1968, Борисов и др.,198В), а также при селекции новых сортов ячменя в Восточно-Сибирском селекцентре.

Наиэ исследование дает возможность ввести в селекционный процесс ячменя дополнительная источник информации - характеристику гетерогенности сорта по вариабельности С-блоков хромосом.

Апробациа работы. Материалы настоящей работы были представлены на I Международном териологическом конгрессе (Москва, 1974), Всесоюзном совещании "Молекулярные механизмы генетических процессов" (Москва, 1976, 1990), II и III Всесоюзном териологическом съезде (Москва. 1978,1982), III, IY и Y съездах ВОГиС им. Н.И.Вавилова (Ленинград,1977, Кишинев,1902, МоскЕа,1988). XIY Международном генетическом конгрессе (Москва,1970), Ьсесоюзноп совещании "Структура и функции хромосом" (Пущино,1982,1991), Есесосзном совещании "Популяционная изменчивость вида и проблемы охраны ге-1 нофонда млекопитающих" (Путано ,1983 ), Всесоюзном совещании "Проблемы эволюции" (Москва, 1989), Всесоюзном совещании "Актуальные вопросы цитогенетики зерновых культур"!Таллинн, 198Э), Всесоюзной школе "Генетические основы эволюции и селекции" (Звенигород, 1990), Всесоюзной конференции "Генетические механизмы устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды" (Иркутск,1991).

Публикации: По материалам работы опубликовано более 70 научных работ, включая работу "Популяционная цитогенетика грызунов /Mammalia, Rodentia/ " в книге "Итоги науки к техники. Общая генетика", ВИНИТИ. U. 1961. Т.7. Список основных публикация приведен в конце автореферата.

Структура работы. Диссертация изложена в настоящей брошюре в форме научного доклада. Основные результаты, приведенные в диссертации, получены автором самостоятельно. Ряд исследования выполнено с участием Н.С.Бадаева, Ю.Ф.Богданова, Т.Э.Борбиева, Н.Н.Воронцова , А . А . Гинатулина,Л.К.Гинатулиной, A.B.Зеленина, А.Б.Иорданско го И.В.Картавцевоя,0.Л.Коломиец,В.П.Кораблева,Е.А.Ляпуновой, В.М.Малыгина, 0. В. Муравенко , С.И.Раджабли, Л.Д.Сафроновой, Н.А.Сурина, C.F. Nadler, R.S.Hoffmann (США) и др..Автор глубоко признателен Н.Н.Воронцову и Е.А.Ляпуновоя по инициативе и под руководством которых в 1971 г. были начаты работы по дифференциальному окрашиванию хро-

k

носом млекопитающих. Автор такзге глубоко благодарен своим учителям в области цитогенетио! А.В.Зеленину, А.Б.Иорданскому, А.А.Про-кофьевоп-Бвльговскоп, С.И.Радяабли и коллегам, оказавсии помосз» при выполнении работы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Нами проведен популяштнно-цитогенетический анализ ряда представителей отряда Rodentia - Apodexsus penlnsulae Thoca, 1907 -восточноазиатская мышь(2п=48+0-24 B-Xp).Tscherskla triton de Win-ton, 1699 - крысовидный хомячок (2n=28+0-2 B-Xp), Citellus parryl Rich.-длиннохвостый суслик (2п»34), и слепушонки Elloblus t&ncrel Blasius (2n=54-31 при NF-56),a тают с помощь» C-, G- и Q- окраски изучены кариотипы ряда особей слепусонки Elloblus talpiniis (2n=NF=54), E.alalcus Yorontsov, 1969 - (2n-52), E. fuscocaplllus -(2п=3б) и E. lutescens - (2n»17 y <f и j) и ряд особей видов рола Cltellus (Spermophilus) (C.undulatus с 2n=32, С.parryl с 2n~i4, C.daurlcus, C.fulvus, C.EaJor, C.rellctus с 2n-36, C.cltellus с 2n=40, C.xanthopryraïus с 2n=42. Всего изучено более 500 особея из природных популяция отловленных в основном автором, а такгэ В.Е.Довгалем,И.В.Картазцевой,И.В.ЛезинскоЯ,В.М.Малыгиным,В.А.Сер-дюком, В.А.Хотиловичея в экспедиционных поездках 1973-1990 г.

Для оценки кариологической стабильности и изменчивости в процессе искусственного и естественного отбора при селекции и репродукции культурных растения выбраны сорта ярового ячменя-селекции Восточно-Сибирского селекцентра характеризующиеся стабильностью кариотипа на уровне рутинной окраски (2п="14). С помощью С-окраски проведен хромосомный анализ высокоурожайных и скороспелых сортов ярового ячменя (Рассвет, Агул и Агул 2 (авторы ссртоз H.A.Сурин,H.Е.Ляхова,А.Я.Трофимовская, В.Т.Тихомиров, Е.А. Сидорова,!/!.С.Лаке ) ,а так.тз их родительских сортов Червонец. Gateray и Keystone (Канада), репродуцированных в ОПХ "Минино" НПО "Енисея",г.Красноярск. Чистоту сортов определяли с помощью биохимических маркеров по каталогу Поморцева и др.(1986).

Препараты митотических хромосом грызунов готовили прямым методом с предварительным введением колхицина гивотным. При приготовлении иеяотических хромосом за основу брали иетодику Meredith (1963). Обычную окраску хромосомных препаратов проводили раствором красителя Гиаза на дистиллированной воде или раствором Гимза на фосфатном буфере Зеренсена (1:25; pH 6,8). Окраску хромосом по Фельгену производили по общепринятой методике (Пирс,1962). Гидролиз препаратов производили в 5N HCL в течении

45 минут. G-окраску проводили трипсиновым методом. С-краску, в основном получали по методу Самнера ( Stornier, 18Т21. Часть препаратов была С-окрашена по методу Арриги и Шу (Arrlghl, Hsu,19711 с модификациями H.A.Чеботаря (Чеботарь,1974J. Ag N0R-окраску производили 50« раствором AgHOj (Munke, Schmiady,1979).

Для флуоресцентного ( Q ) окрашивания хромосом в работе применено 5 флуорохромов: акрихин (А), сарколизиноакридин (CA) акрихин-иприт (АИ). 33258 Hoechst (производное дибензимидазола, 33256 Н), акридиновый оранжевый (АО). Для окраски хромосом свежеприготовленные или хранившиеся в 95* спирте препараты проводили через серию спиртов понижающей концентрации до цитратно-фосфатного буфера Мак-Ильвейна. pH 5,5 (в случае А), pH 7,0 (в случае AM), pH 4,2 (для АО), pH 4,5 (в случае 33256 Н). Затем проводили флуорохромирование препаратов в растворах флуорохромов: 5,0 ыг/мл А, 50 мг/мл АИ, 50 мкг/ил 33256 Н, 100 мкг/мл АО на буфере Мак-Ильвейна в соответствующих pH в течении 10 мин. при комнатной температуре. После препарат промывали в трех сменах того же буфера по 5 мин. в каждой смене и высушивали. Препараты анализировали как заключенные, так и не заключенные, б буфере, с pH, соответствующему pH раствора Флуорохрома. Препараты анализировали на микроскопе NU-2E и микроскопе МЛ-3,флуоресцен-шш возбуждали в сине-фиолетовой части спектра (фильтр ФС-1-21. От каждого животного изучено не менее 20 метафазных пластинок, а у отдельных животных и более 100 метафаз.

Для приготовления и дифференциального окрашивания хромосомных препаратов растений ячменя использовали стандартизованную, универсальную для различных видов злаков методику С-окрашивания хромосом, которая позволяет выявлять четкий рисунок распределения С-блоков и в том числе много мелких интеркалярных блоков (Зурабишвили и др.,197 ; Badaev et al, 1966). От растений ячменя каждого сорта исследовалось от 30 до 100 лучших метафазных пластинок в небольшом интервале спирализация, которые отбирались не менее чем с В-ми хромосомных препаратов, иа каждом из которых были представлены метафазы порядка 5-10 растений. Хромосомы ячменя идентифицировали в соответствии с генетической номенклатурой пшеницы и ржи (Муравенко и др.,1986). При построении идиограммы размеры С-блоков, их расположение и обозначение в основном соответствовали обобщенной килограмме хромосом ячменя (Муравенко и др.,1990). Размеры С-блоков оценивали в баллах: 0 - отсутствие

блока: 1 балл - менее 0,2 мкм: 2 - 0,2 мкм: 3 - 0.3 и т.д.

б

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ 1.ВНУТРИВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРЫ КАРИОТИПА ПО ГЕТЕРОХРОМАТИЧЕСКИМ РАЙОНАМ И В-ХРОМОСОМАМ

Данный цикл исследования посвяшен анализу популяционной изменчивости структуры кариотипа ряда видов грызунов за счет В-Хр, вариабельности структуры У-хромосомы, робертсоновских транслокация и ГР. а также был изучен полиморфизм по количеству ГР у одного из представителей мира растения- самоопылителя ячменя (сортов важной сельскохозяйственной культуры).

Сегодня мы уже много знаем о гетерогенности структуры популяций на морфологическом и генетическом уровнях.В каждую конкретную популяции включены как особи с крайними вариантами, так и со средними, которых в популяции как правило больше. Эти особи и обладает лучшей адаптивной нормой (Алтухов, 1903). Перед нами стояла задача выяснить управляется ли и кариологическая структура популяция хромосомно-полиморфных видов гомеостатическими процессами в популяциях. Удобной моделью для решения этой задачи являются представители с ярко выраженным хромосомным полиморфизмом и лучше конечно такие виды для которых хромосомный полиморфизм свойственен на протяжении всего ареала. К такому виду относится лесная мышь Аройепш реп1пзи1ае.

1.1. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ПОПУЛЯЦИОННЫИ ПОЛИМОРФИЗМ ВАРИАНТОВ СИСТЕМЫ В-ХРОНОСОМ АРООЕМиБ РЕШ№5ШАЕ /1,10,14,18,21,

23,27,33.33/

К настоящему времени известно порядка 60 видов млекопитающих имеющих в кариотипе В-Хр (Борисов,1991).

Перспективным модельным обьектом для изучения В-Хр млекопитающих является мышь А.реп1п5и1ае с разнообразными системами вариантов В-Хр(1-24В-Хр) встречающихся почти у всех особей континентальных популяций (Науага,1973;Кга1,1971;Бекасова.Воронцов,1975: Борисов, Раджабли,1979;Борисов.1980.1966:1990:1991:Волобуев.1980: Бека-сова,19В4:Картавцева и др.,1990).

Этот вид мыши населяет обдирный ареал от Алтая до Приморья и от юга Якутии до Монголии, Китая.

Наши исследования в 29 точках ареала А.реп1пви1ае (изучено более 350 особей) продемонстрировало наличие у этого вида широкого спектра изменчивости В-Хр. В кариотипе в зависимости от места отлова могли присутствовать от 1 до 18 добавочных хромосом.

« цифрами обозначены номера работ автора, приведенные в конце

реферата ~

Эти элементы кариотипа представлена целой системой различавшихся по морфологии хромосом. По наиим данным общая длина Б-Хр составляет от 0,5 до 29,7 процентов длины гаплоидного А-набора.

Если различия по числу Л- Хр, как правило, налагают запрет на полноценное размножение, то о Б-Хр этого сказать нельзя.Б отличие от обычных хромосом, они не ииевт гомологов и наследуются случайно (не по Менделв); поэтому число их в клетках меняется при митозе и меяозе и у особей одной популяции может сильно отличаться. В половых клетках восточноазиатсков мыши В-Хр всегда больше, чем в соматических. В данном случае накапливаются в основном мелкие Б-Хр. У потомства этого вида число В-Хр может как больше, так и меньше чем у родителей. При размножении (у потомства) не отмечено простого суммирования родительских В-Хр. Как правило, если у потомства число В-Хр больше, то незначительно. Обычно их избыток снижает жизнеспособность, однако единичные В-Хр (1-2) могут оказывать и благоприятное влияние (Jones,Леев, 1963)..

Похоже в каяаюй популяции существует оптимальное число В-Хр на особь. Полиморфные наборы В-Хр у особей популяции в основном стабильны и скорее всего имеют адаптивное значение. Они включены б организацию клеток к каким-то образом влияют на функционирование А-хромосом. Эти элементы кариотипа изменяют ядерный фенотип, затрагивая такие фундаментальные процессы, как длительность клеточного цикла, генную активность, поведение хромосом в мейозе.

При aff-NOR окраске хромосомных препаратов изученных A.penin-sulae с различными вариантами системы Е-Хр и отловленных в ряде удаленных точек ареала нами выявлены ядрышовые организаторы толь ко на телокерных участках 2 пар средних акроцентрических аутосом.

В насей совместной работе (Kolomiets et а1,1978;Борбиев и др 1990) при исследовании тотальных препаратов синаптонемных комплексов из спериатоцитов A.peninsulae установлено, что на стадиях поздней зиготены и пахитены В-Хр, аналогично А-хромосомам образуют осевые элементы (тяжи) и представлены в виде уни-,би- иыульти-валентов. Преимущественно встречаются Е-униваленти. С помощью электронно-микроскопического анализа тотальных препаратов синаптонемных комплексов и различных методов дифференциальной окраски хромосом обнаружены неполная коньюгация и наличие ряда вариантов С- и G-окраски добавочных хромосом, что свидетельствует о негомо-логичности В-Хр исследованных животных. Обнаружено формирование В-Хр структур типа foldback в профазе I мейоза и симметричный

относительно центромеры рисунок дифференциальной окраски части метацентрических В-Хр. что указывает на существование в кариотипа A. penlnsulae В-изохроыосом. Выявлена тенденция к располозкнию осевых элементов В-Хр в районе полового бивалента, вплоть до образования тесных ассоциация с ним на стадии пахитены. Предполагается. что данный процесс происходит вследствии неспецифическоя конъюгации половых и В-Хр.

Не смотря на длительную историю изучения В-Хр, о происхог-дении и назначении их известно не так уж и много.

Индивидуальный характер изменчивости В-хромосом. Выяснилось, что почти каждая мышь имеет свой набор В-Хр, за счет различных сочетания пяти их морфологических классов 1от самых крупных до мелких И см.Приложение, таблицы 1,2,3). Нами выявлен мозаицизм по числу В-Хр в клетках костного мозга и зародышевого пути. Мы выделили три уровня индивидуальной изменчивости: комбинации В-лр разнообразных по морфологии и размерам; сходные по обычноя окраске, но с отличным рисунком при дифференциальной С- и G- окраске добавочных хромосом; мозаицизмом, т.е. наличием у одной особи клеток с разным числом хромосом.Сходные наборы В-Хр у двух и более особей могут отличаться по уровню мозаицизма. Существование такой изменчивости повышает вероятность образования у каждой мыши индивидуального набора В-Хр или совокупности наборов у особей мозаиков.

При исследовании поведения В-Хр в сперматогониальных митозах и на стадиях пахитены, диакинеза и метафазы 1 мейоза нами обнаружена индивидуальная (тканевая) изменчивость числа В-Хр в этих клетках, т.е. наличие мозаицизма в клетках зародышевого пути.

Мозаицизм в клетках зародышевого пути характеризуется увеличением числа клеточных клонов по сравнению с клетками костного мозга. Кроме того, распределение чисел В-Хр в сперматоцитах более вариабельно по сравнению с распределением в клетках костного мозга, о чем свидетельствуют большие значения коэффициента вариации.

Сравнение средних чисел В-Хр в клетках костного мозга и репродуктивной ткани показало увеличение среднего числа В-Хр в клетках зародышевого пути. При этом обнаружено достоверное по критерию Стьюдента различие средних чисел В-Хр в этих тканях, что свидетельствует об аккумуляции В-Хр в сперматогенезе A.penlnsulae.

Система В-хромосом - маркер популяция

Определение границ географических популяций у млекопитающих

9

встречает определенные трудности. Популяционно-цитогенетические исследования мышей A. peninsulae показали, что каждая популяция имеет свою кариологическую структуру, за счет совокупности определенных наборов В-Хр с преобладанием того или иного класса В-Хр или их сочетания, а также за счет выделения для каждой популяции своего модального числа В-Хр и среднего числа В-Хр на одно животное, в том числе по всем 5 классам в отдельных выборках. При этом, совокупность особей каждой популяции имеет свое соотношение числа точечных и более крупных добавочных элементов кариотипа (см.Приложение, таблицы 1,2,3). В частности, в районе Прибайкалья различия по наборам В-Хр служат маркером для трех популяций, живущих в различных экологических условиях. Карилогические исследования 60 особей A.peninsulae из 7 пунктов в окрестностях оз.Бая-кал выявили существенное сходство и различие по вариантам системы В-Хр этого вида. Мыши из пунктов, находящихся на расстоянии 150 км один от другого, имеют сходные варианты кариотипов, что позволило считать этих особей принадлежащими к одной географической популяции. Мыши из пунктов, находящихся в юго-западном, ют юн Прибайкалье и юго-западном Забайкалье, резко различаются по вариантам системы В-Хр и могут принадлежать к трем разным географическим популяциям.

Юго-западное Прибайкалье. Число В-Хр у мышей из этих пест варьирует от 1 до 3 (средних и мелких метацентрических).

Южное побережье озера Байкал.Число В-Хр у кышея из этих мест варьирует от 5 до 14 (средних и мелких иетацектрических, а такав от 3 до 14 точечных).

Юго-западное Забайкалье. Число В-Хр у мышек из этого района варьирует от 2 до 4 (средних и мелких метацентрических).

К настоящему времени изучено около 500 особей A. peninsulae из 36 пунктов в различных точках ареала. Анализ этого материала позволил выделить порядка 17 популяция.

Гомеостатические процессы ¡$. популяциях Каждая из них, как правило, имеет одно или реже два модальных числа В-Хр. Так на побережье Телецкого озера больше мышеи с 2 и 3 '» Хр. (рис.1а), на южном побережье озера Байкал чаще встречаются мыши с 11 и 12 В-Хр (рис. 16), в окрестностях г. Красноярска с 4 (левый берег р. Енисей, кордон лесника) (рис.1в), в Северной Монголии с 3 и 4 В-Хр (рис.1г).

О 2 » 6 а 10 12 1»

.1 3 5 7 9 11 и 15

П--25

2*6. 1 3 5 7 9

i i г

0 2 4 £ а 10 12 1« 1 3 5 7 9 И 13 15

Рйс.1. Распределение А.реп1пзи1ае с определенным числом В-Хр в различных популяциях: Алтай - Телецкое озеро (а), южное Прибайкалье (б), кордон лесника (г.КрасноярскНв), Монголия (г). По оси абсцисс - процент .тавотных с определенный числом В-Хр, по оси ординат - число В-Хр.

Стабилизация в популяции того или иного числа мышея с определенным вариантом системы В-Хр обусловлена гомеостатическими процессами, способствующими сохранению плодовитых особей,имеющих признаки, близкие к среднему значению (так называемая адаптивная норма). В постоянных условиях сбалансированность достигается за счет гибели гамет или зигот с числом В-Хр выше или нилв оптимального.

В исследовании, проведенном на одновоэрастных копытных леммингах из лабораторной колонии, установлено, что В-Хр могут участвовать в генетическом контроле изменчивости некоторых количественных признаков (в цитированной работе - средняя длина тела леммингов), обуславливая изменчивость средних значения этих признаков у особей с различным числом В-Хр (Гилева,19в2).

С другой стороны, не исключено, что в закреплении вариантов системы В-Хр в популяции наряду с естественным отбором определенную роль могут играть и случайные процессы фиксирующие у мышей те или иные варианты системы.

Имеют ли мыши с В-Хр селективное преимущество ?

Редкие находки среди континентальных популяций особей без В-

II

Хр (из 400 мышеи их не было только у 19), похоже свидетельствует о определенном преимусгстве, обеспечиваемом Б-Хр. Более того, широкое распостранение мышей в районе Телецкого озера на Алтае с 2-3 Б-Хр в кариотипе и с 2 в Приморье, вероятно, отражает значение оптимального числа В-Хр для особей из этих регионов. Эти данные могут служить иллюстрацией представлений Ю.П.Алтухова (1963) об оптимальных уровнях генетического разнообразия природных популяций как мере максимума их адаптации к конкретной окружающей среде. Однако ценность мышей с различными наборами В-Хр может меняться с измением среды обитания, так как особи с другими наборами В-Хр, менее приспособленные в даннных условиях, могут лумша алсштироватьоя в иной ситуации. Все это обеспечивает широкую норму реакции популяций как целостных систем, их успешную адаптацию к разнообразным флуктуациям среды, в частности к антропогенным воздействиям.

Популяционная изменчивость В-Хр у А.реп1пзи1ае неплохо объясняется с позиции гомеостатических (адаптивных) процессов в популяциях. Труднее интерпретировать изменчивость системы В-Хр у этого вида мыши по всему ареалу.

Клиналъная изменчивость и смена вариантов системы В-Хр

При изучении мышей из 7 точек Западных Саян удаленных на расстояние порядка 200 км мы обнаружили у них клинальную изменчивость с юга на север (среднее число В-Хр увеличивалось от 3,6 до 20,0) в основном за счет мелких (точечных) элементов.

В Восточной Сибири (9 точек отлова) среднее число точечных В-Хр на особь также возрастало от г.Красноярска на восток (порядка 200 км) от 1,9 до 11,4.

В регионе Забайкалья и Северной Монголии 1с центром в окрестностях г. Улан-Удэ), нами выявлено клинальное увеличение числа точечных хромосом по различным направлениям - на юг, восток и запад.

Полученные результаты позволяют предположить, что ь центральной части ареала имеется ряд областей представляющие как бы центры образования В-Хр, от куда мыши расселились по всему ареалу (район южнее г.Новосибирска, западнее г.Красноярска, южнее местечка в устье р. Ус в Западных Саянах и окрестностях г.Улан-Удэ б Забайкалье). У особей обитающих в этих районах В-Хр мало и они мелкие.При удалении от этих центров по различным направлениям,наборы В-Хр мышей становиться все более обогащены мелкими точечными хромосомами, а далее происходит смена вариантов В-Хр, в частности

среди них уже встречаются несколько двуплечих и ряд точечных, а е;:;г на большем расстоянии от предполагаемого центра и близ к кран ареала (на севере, юге, востоке и западе ) система В-Хр представлена исключительно ( итш в основной) дзуплеч;:ми элементами (до 9). Размеры таких крупных В-Хр достигают б процентоз от гаплоидного набора.

Проистозценио В-хпомосоч Из наших наблюдений следует, что вся система добавочных хромосом, еозножно образовалась из мелких хромосом. Мы предполагаем, что первоначально появились очень мелкие (точечные) В-Хр. 3 пользу такого предположения говорит популяционная, индивидуальная и тканевая изменчивость точечных З-Хр., а тах-тв увеличение их числа з половых клетках по сравнению с соматическими. Как правило, эти хромосомы имеет С-гетерохроматнчесхую природу, а на стадии метафазы они часто образуют ассоциации. Похояз, что мелкие В-Хр возникли в результате амплификации прицеитромерных ГР хромосом А-набора. Крупные В-Хр могли сформироваться за счет симметричного нарагозания мелких хромосом.Это косвенно подтверждают их окраска и форма в виде гантелея, что может свидетельствовать о симметричности процесса амплификации ДНК. Есть и другие факты подтверждающие правомерность такой гипотезы (Борисов,1990,1991 ).

При изучении крыс Uromus coundinaculatus из Австралии, обнаружено, что у животных из северной популяции есть большое разнообразие в распределении интерстициального и теломерного ГР, а в южноя популяции почти нет этих ГР, зато появилась целая система С-гетерохроматинозых В-Хр (6-9 В-Хр) (Baverstock et al., 1976). Возможно, здесь мы наблюдаем некоторый компенсаторная механизм перераспределения гетерохроматина с предполагаемая дерепрессиея части генома через эффект положения гетерохроматина. В связи с этим ссобыя интерес могли бы представлять сведения о степени го-уологичности теломерного гетерохроматина северных животных и гетерохроматина В-Хр у крыс с юга. По-видимому, гетерохроматические районы хромосом основного набора и В-Хр относятся к единноя системе регуляции работы генома вида.

.Динамика изменчивости системы В-хрокосом

После накопления данных по кариологическоя структуре ряда популяций и в различные годы мы получаем возможность следить за изменчивостью цитогенетическоя структуры популяция мышей данного вида и вести обработку этих данных с помощью вычислительной техники, т.е. оперировать банком данных по динамике системы В-Хр

i..penínsulas в различных частях ареала (cu. Приложение, таблицы 1,2,3). Б принципе такоп подход иожет быть применен и для других обьектоь характеризующая индивидуально!! изменчивостью.При изучении A.psninsulae в ряде популяций в различные годы (десятилетний период) мы регистрировали относительную стабильность кариологической структуры популяция.

Капи данные могут бить использованы в процессе цитогенети-ческого мониторинга природных популяций, в качестве базисной точки отсчета нормального состояния популяций.

1.2. В-ХРОКОСОШ У TSCHERSKIA TRITON /1,11,13/ Различия в диплоидных числах хромосом, описанные С.Макино (1951) - 2n»30 у хомячков из Кореи и 2п=28-у хомячков из Приморья (Воронцов,Раджабли,1969 ) послужили основанием восстановления видового статуса T.alblpes Ognev,l914 для хомячков из Приморья (Воронцов, Раджабли,1969).

Наде исследование показало, что различия в 2п обусловлены вариациями В-Хр. Таким образом, цитогенетических оснований для разделения монотипического рода Tscherskla (особей кз Кореи и Приморья) на два самостоятельных вида нет, и согласно правилу приоретета единственный вид этого рода должен именоваться Tscherskla triton de Winton,1099 (Картавцева,Борисов и др.,i960). Таблица 1 . Распределение чисел (2n+B) р соматических и кейотических иитозах Tscherskla triton имеющих В-хрокосомы

Зоологи- Ткань Всего Число и процент клеток Процент чеекмя изучено 2п+В клеток номер полках 2п 2п+1 2п+2 с В-хр. ______________________üEieS22_______________________________

9672 КОСТ1ШЯ мозг 146 95(65,1) 42(26.6) 9(6,2) 34,9

спериатогонни 45 0 15(33.3) 30(66.6) 100

13333 костний козг 93 44(47.3) 49(52.7) 0 52,7

сперкатогошш 25 0 15(60.0) 10(40,0) 100

13221 костный иозг 34 15(44,1 ) 19(55.9) 0 55,9

сперматогоиви 36 0 22(57.9) 16(42,1) 100

7551 костний козг 45 39(67,6) 6(12,2 ) 0 12,2

97 КОСТНЫЙ козг 91 45(49.5) 38(41,6) 6(8,8) 50,5

спериатогонии 23 0 14(60,9) 9(39,1 )100

В результате исследований кариотипов 45 крысовидных хомячков Tscherskla triton из 2-х популяций Южного Приморья у 5

!<«

саммсз (11,15) этого гида нами впервые была зкязлены З-Лр. (Борисов,i960; Хзртавиеза, Борисов и др.,1360).

Г.э сказочные хромосома у T.triton прейстазл.таг соо'ол слегка меньи-э средних размеров одну -л.гл две (парные) -¿крсцентричэскме хромосомы, ко то pue отличаются от хромосом ocnoôaoro набора, ~л наличие ;i:t ле г ко регистрируется, Пожмо того,"то Ü-Чр зстр-зчг.атс;! только у рздхих особей хсысовидного хомячка, они регистрируется з •-.латках костного tajara от 12,2? до 55,32 (табл.!). В частности, у хомячка S272 з 5,2" костного мозга одна 3-хр., два з 28.63, .1 зссгэ из 143 полннх MSTS'Jas 51 (54,9S) имела Л-;:р..

".архетипы хомлчкоз с 3-Âp характеризуйся иоааих13«о;{ по числу хромосом !2r¿=26, 23+1; 2п=23-1, 23+2) s клзткзх хостиого мозга :i í2rrj22+i, 23+2) з сперматсгонн.чх. ¡табл. i ).,

2 рзпродухтмзноя тхдпл хомячкез с 2-Х? нет клэтех о:>з З-Хр(табл. 1), аз соматической ткани процент таких клеток очень зысок. Это дает основание предположить у T. triton сукэстзозан'ле вероятнее acero процесса элиминации В-Хр з сокатлчесхмх илетхах. 3 репродуктивной ткани скорее Есего и образуются Е-Хр :i з лссле-дуг'дзм избирательно злимиклруотся.

С пемзи^я р::суика С-г.охазако, что структурных перестроек хромосом з карпотппах с 2п=23+1 и 2S+2 относительно каркстнпа с 2п=23 обчаругсено не било.При С-скраске змязлено, что В-лр яиезт С-гетерохронатичесхув природу. Отпечено, что эти элементы кариотипа слабо ократазазтея при G-окраскэ и тускло <рлуоресцирувт (23238 Н),т.э.С-гетерохроматкн их отличается по способисстч к G-ч Q-окраске от дзух типоз лрмцектрсмерного С-гатэрохроматина зкроиентрических аутссом и Х-хрсиосоиы.одип из которых м.нтенсизно ■5луоресц'лруетя G-скра^'.гается, а второя не флуоресцирует :î не о;:раг„-изается при G-окраске. Такиц образом зидно. что нет rotio-логичмости мзггду прмцентромэрпки ГР и Г? З-Хр. Нами отмечено сходство з характере флуоресценции , С- и G-окраски З-Хр и короткого плеча Y-хрсмссомы. Этот фахт, по-зидимому, хссзенно moíst указызатъ на зезмо.тное пронехог-зекие З-Хр T. triton путем дупликации только короткого плеча Y-хромосомы.

Оценивая роль системн З-Хр иы дол.тиы представлять ее значе-ниедля популяции в цёлии а в конечно« итоге для гида. В частности, система В-Хр мэгэт повыкатъ рекоибинационнуо компоненту изменчивости, что соответственно способствует адаптивной радиации вида. 3 данной случае мы совершенно согласны с З.Маяром (1974)

полагавши, что: "маловероятно, чтобы полиморфизм, который был создан отбором, увеличивающим разнообразие, приводил к видообразованию. Вид терял бы все преимущества, которые дает адаптационный полиморфизм, создающий возможность, более совершенного использования среды, если бы он распадался на ряд узкоспециализированных видов".

Весь фактический материал по В-Хр свидетельствует о том, что они являются неотьемлимой частью обшея эволюционирующей системы хромосомного аппарата клетки эукариот. Только, по-видимому, у одних видов В-Хр образовались в период становления вида и к настоящему времени прошли своя путь эволвции в виде структурных перестроек, амплификации участков, изменения соотношения эу- и гетерохроматических районов, а у других видов возникли исторически совсем недавно.

1.3.ИЗМЕНЧИВОСТЬ СТРУКТУРЫ У-ХРОКОСОКЫ С17ТЕ1.из ракеу1 В ПОПУЛЯЦИЯХ

СЕВЕРО-ВОСТОКА АЗИИ /1,11,21/ С помощью С-,С- С-окраски нами изучено 2 варианта У-хромо-сомы у 26 животных из 9 популяция: обычная (наиболее часто встречаемая) средних размеров хромосома и крупная У-хромосома.При С-окраске по Самнеру (1972) в этой хромосоме обнаружен большой ин-терстициальный С-ГР которого нет б обычной У-хромосоме.

Нами было выявлено, что изменчивость структуры У-хромосомы С.раггу! обусловлена наличием (или отсутствием) интенсивно флуоресцирующего (33258 Н) и неокрашивающего при С-окраске интерсти-шального С-ГР.

С-гетерохроматическая природа участка хромосомы, как правило, указывает на то, что он содержит часто повторяющиеся нуклеотидные последовательности ДНК, а интенсивная флуоресценция (33256 Н) на большую обогашенность этих последовательностей ДНК АТ-парами оснований (Уе1БЫша, НаепзБ1ег,1974).

Ранее (Май1ег,1966; НоГГаапп ег а1.,1974) отмечалось варьирование размеров У-хромосомы амфиберингийского суслика С.раггу1 в популяциях Аляски. С.раггу1 популяций Аляски и С.-В. Азии изолированны,по крайней мере, на протяжении 10 ООО лет и за это время в их популяциях не призошла фиксация одного из вариантов половой хромосомы. Поэтому мы предполагаем, что есть какая-то необходимость в сохранении в популяциях С.раггу1 двух-трех вариантов хромосомы за счет гомеостатических процессов в популяциях. Хотя нельзя отрицать у возможность параллельного возникновения У-хромосомы средних размеров в популяциях сусликов

двух континентов Ранее такая возможность параллельной изменчивости Y-хромосоиы нами предполагалась для четырех видов полевок рода Clethrionomus на азиатском и американском континентах (Vorontsov, Borisov et al.,1980). Возможен вариант происхождения С.parryi от американского суслика C.richadsoni, который содержит в своемм кариотипе У-хромосоыу, подобную крупной Y-хромосоме C.parryi. В последствии, в период поздневисконсинского (=*сартонского) оледенения, у сусликов произошла мутация, приведшая к делеции С-блока на Y-хромосоме в ряде популяция. Таблица 2. Внутри- и иехподуляцмоннаа изменчивость У-хрокосока

__________________x_SI££llua_DaEKl_BlcbaEü5ün___________

Подвид ¡"я с то отлова Всего У-хрокосока

изучено круп- сред- кзл-зверея наа нза кая

Janensis Ogn. г.Верхоянск 4(1) 3(1 ) - 1

пос.БатагаП (5) (2) (3) -

steinegeri J.Allen Камчатка, Авача 1 - 1 -

leucostictus Brandt Среднеколымск 1 - 1 -

Устъ-Нера (4) - (4) -

Г'лгадаясказ обл.

Ветреннмя 10(1) - 0(1) -

Атха 18(1) 1 17(1) -

tschukchorum Chern. Западная Чукотка

Пввех 2 - 2

Чукотка, о-з

Больиоя Раутан а - а -

Лаврентия 2(6) - 2(6) -

Провидение (8) - (8) -

Чукотка.Эгэекинот 13 - 13 -

Анадырь, Глрково 20(2) 2 18(2) -

ablusus Osgood Аляска,Колд-Бея 3 - 3 -

Таи за,102 км к 1 - 1 -

северу от Лнкорпдга

plesius Osgood Тая га,гори Вран-

геля 1 - 1 -

kodiacensls J.Allen Тан га,о-з Кодьяк 1 - -

parryi Richardson Там гз,хр.Брукса 1 1 - -

В скобках приведены данные работы (КораблевЛЭбб). резуль-

тать; по Аляске получены Ч.Ф.Надлером (Нас11егЛ5бВ) и Р.Хоффманном с соавторами (НоГГиапп е! а1.,1974)

Среди 114 изученных берингияских сусликов из 18 локали-тетов Северо-Востока Азии и Аляски наиболее распостранен вариант У-хромосомы средних размеров (103 животных) и большинство популяций монокорфно по неиу. В трех из 10 изученных популяций на Северо-Востоке Азии (Верхоянск-Ботагай, Марково, Атка) и в одной на Аляске выявлены другие варианты У-хромосомы. Только в популяции в районе Верхоянска и пос. Ботагай встречаются суслики с тремя вариантами У-хромосомы, с численным преобладанием животных с крупной У-хромосомои (6 из 10). Только у одного суслика выявлена очень мелкая У-хромосома (табл.21 (Борисов и др.,1976; Ляпунова и др.,197В:Борисов,1976;1980;1981;Кораблев,1988).

Изменчивость У-хромосомы может быть интересна для познания путей преобразования кариотипа, поскольку концевая конъюгация Х- и У-элементов способствует более легкой фиксации хромосомных мутаций в гетерохромосомах, чем в аутосомах. Возможность накопления генетически инертного материала в У-хромосоме при отсутствии мейотической селекции, вызванной терминальной конъюгацией Х- и У-хромосом, открывает пути для накопления в популяции хромосомных мутаций, затем мутантные участки могут быть транслоци-рованы на аутосомы. Известны случаи транслокации аутосомного материала на гетерохромосомы, что ведет к частичной коньюгации Х- и У-хромосом, существуют и обратные обмены (Гилева,1981).

Следует отметить, что на ряде аутосом сусликов со средних размеров У-хромосомои нами был выявлен теломерныя гетерохроматин. Вероятно теломерные ГР аутосом образовались в результате транслокации ГР У-хромосомы. Этот факт нашел подтверждение и при расширении числа изученных животных. В верхоянской популяции, где чаше встречается вариант У-хромосомы с крупным С-блоком, на аутосомах сусликов нет теломерного гетерохроматина. Зато в популяциях (Атка) где преобладают суслики с У-хромосомоя средних размеров без С-блока, теломерныя гетерохроматин отмечен на 8 аутосомах (Кораблев, 1986).

г.4.БНУТРктаРтовоп полиморфизм и кегеортовье отл:*лкя по с-блскаи у ячкенея посточно-снбирскол селекции

/19,20,22,24.25,25,30/

При всей широте распостранения хромосомного полиморфизма оставалось нелепым насколько характерно это явление для самоопылителей. Хотя а отдельных работах и была отмечена принципиальная пиальная возможность полиморфизма по С-блокам хромосом ячменя (Linde-Lauräen, 1373: Переладоса, Иорданский.196б;Муравенко и др., 1967,1363), но оставалось е^е много не ясного (з частности, как может отразиться гетерогенность сортов по С-блокам хромосом на их экологической пластичности).

В этом разделе дан анализ частотной изменчивости вариантов С-блоков л определено их наследование у родственных сортов ячменя районированных в различных экологических зонах Сибири и Дальнего Востока.

Нами проведено комплексное генетическое исследование сортов ячменя Восточно-Сибирской селекции. Первоначально был определен компонентный состаз гордеинов сортоз ячменя з соответствии с каталогом Покорцева и др.(1986) (табл. 3.!. По ним мы контролировали чистоту семян при патогенетической анализе.

Таблица 3. Происхогаекпе сортоз ярового ячис.чз пеподьзуекях з работе :i их компонентны:*, состав гордеииоз

Название Пропсхогдепде Езрианти блоков Соотношение

сорта гордеикоз (A.3.F) Знотипоз

Рассвет Gateway х Червонец 12.13.2 и 2.13.2 95:30

Лгу л Gateway х Червонец 2.13.2 И 2.39.2 70:30

Лгу л 2 (Keystone х Лгу л) х Агул 2.13.2

Червонец Тулунсхая ГСС.1925 2.39.2

Gateway Канада 2.13.2

Keystone Käsада 2.34.1

Сравнительное исследование внутрисортозого хромосомного полиморфизма С-блоков у исходных и производных сортоз и форм, различавшихся ииротоя районирования, дает возмо.тность проследить направление давления отбора на кариотипическую изменчивость з конкретных экологических условиях, а такзв выявить взаимосвязь полиморфизма С-блоков с экологической пластичностью изучаемых форм в этих условиях. Попытка такого исследования была сделана в

Проведенный анализ показал, что основной рисунок распределения С-блоков на хромосомах Н-генома всех сортов довольно консервативен. Тем не менее полиморфизм С-блоков позволил различить изученные сорта по кариотипу и дал возможность сравнить производные сорта ячменя с родительскими и между собой, а также проследить наследование вариантов С-блоков. Результаты визуального анализа всех изученных сортов представлены е табл. 4,5 и на рис.2 -

Кариотип сорта Ч является относительно стабильным. Внутри-сортовой полиморфизм затрагивает лишь теломерные С-блоки и блоки при ЯОР (см. рис. 2 К По-видимому, столь низкий уровень кариоти-пической изменчивости у ячменя сорта Ч обусловлен его происхождением путем индивидуального отбора из местного сорта ячменя. В кариотипе сорта С размеры центромерных и околоцентромерных С-бло-ков меньше,а число мелких интеркалярных С-блоков больше, чем у сорта Ч.Отмечено три полиморфных С-блока: 1Н.1..1.5.;2Н.Б.1.1. + 1.Л.1.; 5Н.1.Л.1.. при этом в кариотипах растений чаше наблюдается гомоморфизм, чем гетероморфизм гомологор. При сравнении сортов С е Ч были выявлены отличия по 13 С-блокам.

в Ч Р Л К Д2

Рис 2• Идиограииа рисунка С-окраскк хрокосом изученных сортов ячменя IС-СаЬеиау.Ч-Червонеи,Р-Рассвет,А-Агул,К-Кеувгопе, А2-Агул-2). Номера соответствующих хромосом по стандартной классификации: 5,2,3,4,7,6,1. 9а

В кариотипах производных сортов F и А выявлено по 13 и 9 полиморфных С-блоков соответственно. Это в основном обусловлено перекомбинацией вариантов хромосом родительских сортов и, з отдельных случаях, выявлением новых полиморфных С-блоков, расположенных в дистальноя части коротких плеч хромосом 1 и 7 (1H.S.1.5. и 1H.S.1.5.> (см. табл. 4 и 5).

Как показало сравнение кариотипов гибридов первого поколения и родительских сортов G и Ч, новые С-блоки проявлялись на хромосомах сразу после гибридизации, в позициях, характерных для видсзо-го кариотипа ячменя (Бадаев, 1991).

Поскольку в кариотипах разных производных сортов ячменя, полученных от одной комбинации скреютвания. могут сохранятся все новые варианты С-блоков - сорт Р, или лиш> частично - сорт А (см.табл. 4,5), то можно предположить, что формирование их кариотипов обуславливается и генотип-средовыыи взаимодействиями.

Остальные полиморфные С-блоки хромосом 1, 2. 3 и 5: 11 блоков в кариотипе сорта Р и 0 - в кариотипе сорта А, унаследованы от обоих родителей. В кариотипах производных сортов наблюдается тенденция отбора полиморфных вариантов С-блоков, характерных для местного родительского сорта Ч, однако у Р эта тенденция менее выражена.

Сохранение более высокого, чем у исходных сортов, полиморфизма С-блоков, а также гетероморфизма гомологов у сортов А я Р после пятнадцатилетней репродукции позволяет предположить сущзс-тгование гом°остатических молекулярно-генетических процессов, поддаржизасоих необходимый в данных эколого-климатических условиях уровень полиморфизма С-блоков-. Оба сорта получены от одноя комбинации скретазания, но сорт А районирован лииь з Красноярском крае, а сорт Р выращивается в Тувинскол АССР, Иркутской и Читинской обл, что может свидетельствовать о его более высокоя экологической пластичности. При этом сорт Р по многим показателям имеет более полиморфный кариотип, чем сорт А, в частности, у него в кариотипе 13 полиморфных С-блокоз, а у сорта А - 9. Таким образом, наблюдается взаимосвязь степени экологической пластичности сортов ячменя с уровнем полиморфизма С-блоков з их кариотипах.

Результаты исследования полиморфизма С-блоков другой группы родственных сортов: Агул, Keystone и Агул 2 (см. табл. 5) подтверждают сделанное наблюдение. Кариотип сорта К (семь полимор-

21

Таблица 4. Частоты полиморфных С-блоков хромосом сортов С,Ч, Р.

Номер Номер С-блок Са1етау143) Червонец! 64) Рассветной) хромо- учас-

Сомы тка М/м ММ Мм мм ОД Мм мм ММ Мм мм

1н 5.1.5. 1/0

1..1.5. 2/0

2н б.2.5. 1/0

б.2.3. 1/0

ц.м.р: б. 1 -1 - + ь л .1. 6/3

ы.7. 2/1

зн 3.1 5/2

ц.м.р. 1..1.1.

1.л.з. 5/1

1.л.5. 5/3

ы.7. 1/0

4н 5.1.5. 1/0

5н 1..1.1. 4/2

1.л.з. 5/3

1..1.5. 2/0

6н 1..1.3. 4/3

7н 5.1.5. 1/0

1.1.5. 3/0

1..1.7. 2/0

0 0 100 0

69 10 21 0

0 . 0 100 0

100 0 0 0

32 13 55 100

0 0- 100 100

0 0 100 100

0 0 100 100

100 0 0 0

100 0 0 0

100 0 0 0

4 11 65 100

100 0 0 100

100 0 0 0

0 0 100 100

0 0 100 0

100 0 0 100

100 0 0 0

0 100 27 12 61

0 100 43 17 40

0 100 0 0 100

0 100 51 14 35

0 0 54 21 25

0 0 30 12 52

0 0 60 26 17

0 0 54 31 15

0 100 6 34 56

0 100 12 26 62

0 100 0 0 100

0 0 70 25 5

0 0 100 0 0

0 100 26 24 46

0 0 100 0 0

0 100 50 7 43

0 0 100 0 0

0 100 70 12 26

Таблица 5. Частоты полиморфных С-блоков хромосом сортов А, К, А?

Номер Номер С-блок Агул (34) КеуБ1опе(47) Агул 2 (43)

хромосомы участка М/м ММ Мм мм мм Мм мм ММ Мм мм

1Н Б.1.5. 1/0 11 11 78 0 0 100 15 8 77

1.1.5. 2/0 30 11 59 5 38 56 13 5 81

2Н Б.2.5. 1/0 0 0 100 35 0 15 27 18 55

Б.2.3. 1/0 65 2 13 100 0 0 100 0 0

Ц.М.Р. Б.1.1. * 6/3 100 0 О 100 0 0 100 0 О

1.1 .1 .

1.1.7. 2/1 61 4 15 100 0 0 84 6 10

ЗН Б.1.1.+ 5/2 73 в 19 0 0 100 52 32 16

Ц.М.Р. 1..1.1.

Ы.З. 5/1 69 10 21 100 0 0 47 15 зв

1..1.5. 5/3 23 12 65 13 7 60 46 13 41

1.1.7. 1/0 24 В 68 . 12 2 86 33 12 55

4Н Б.1.5. 1/0 0 0 100 0 0 100 0 0 100

5Н 1..1.1. 4/2 100 0 0 100 0 0 100 0 0

1..1.3. 5/3 100 0 0 71 6 23 100 0 0

1..1.5. 2/0 10 7 63 12 3 85 4 15 81

6Н 1..1.3. 4/3 100 0 0 100 0 0 100 0 0

7Н Б.1.5. 1/0 0 0 100 0 0 100 0 0 100

1.1.5. 3/0 100 0 0 27 23 40 55 18 27

1..1.7. 2/0 0 0 100 0 0 100 0 0 100

Примечание: Здесь и в табл. 4 М - максимальные им- минимальные размеры полиморфных вариантов С-блоков приведенные в баллах: ММ, Мм, мм - частоты (*) встречаемости сочетания в кариотипах; в скобках указано число изученных метафаз от каждого сорта ячменя.

фных С-блоков) отличается от сорта А меньшим числом полиморфных С-блоков и большей гомоморфностью кариотипа.

У производного сорта А2 по сравнению с каждой из исходных форм хромосомный полиморфизм за счет перекомбинации родительских вариантов С-блокоз также возрастает. В его кариотипе имеется уже 10 полиморфных С-блоков, однако по двум, различающимся у исходных форм, С-блокам полиморфчзма не обнаружено. И у этого сорта ячменя просматривается тенденция отбора вариантов С-блоков, характерных для местного родительского сорта А !см. табл.5). При этом расширение спектра полиморфных вариантов хромосом у сорта А2 такжа совпадает с увеличением числа зон возделывания. Сорт А районирован в Красноярском крае, а сорт А2 ещз и в Читинскои обл. Таким образом, и е этом случае уровень полиморфизма С-блоков в кариотипе ячменя коррелирует с его экологической пластичностью. Ранее была также выявлена прямая зависимость между уровнем полиморфизма С- блоков в кариотипах разных сортов и коэффициентом вариации количества ДКК в их геномах (Бадаева, 1965; Мс-Cllntok, 1978).

Очевидно.лабильность генома находит свое отражение не только в виде мобильных генетических элементов, вариабельности содержания ДНК на геном, но и в полиморфизме С-блоков хромосом, в том числе появлении новых блоков. При этом количественные оценки полиморфизма С-блоков в кариотипе не только могут служить определенной мерой процессов стабильности, изменчивости и генетической дивергенции геномов, но и, как показало настоящее исследование, и их экологической пластичности.

Обнаруженные межсортовые отличия и полиморфизм по количеству и распределению С-блоков хромосом ячменя подтверздает реальную возможность их использования в качестве нового цитогенетического маркера в селекционной практике, в частности для цитогенетичес-кой паспортизации сортов злаковых культур.

По результатам цитогенетического исследования составлены "хромосомные паспорта" растения ячменя сортов G, Ч, А, Р. К и А 2 в виде таблиц-протоколов. Форна таблицы протокола позволяет кокпьитезировать процесс составления "хромосомного паспорта", а такие использовать результаты хромосомного анализа наряду с генетическими, морфофизиологическиш, биохимическими и модеку-лярно-биологическими характеристиками для каталогизации геномов ячменя с целью создания банка данных.

Перспективной является оценка частоты полиморфных вариантов

хромосом растения ячменя одного сорта при его выращивании з различных экологических зонах и выделение адаптивных (наиболее часто встречаемых) вариантов для каждой зоны, что модно рассматривать по аналогии с адаптивными биотипами запасных белков - гор-деинов. По-видимому, онтогенетический анализ может позволить по оценке уровня хромосомного полиморфизма сорта сделать заключение о его экологической пластичности и возможности выращивания в различных почзенно-климатических условиях. Такой подход может быть эффективным и в семеноводстве.

На перспективность использования полиморфных сортов указывает все более широкое распостранение сортов-популяций, в тон числе и у ячменя.Средние показатели урожая которых более стабильны.

2. ИЗМЕНЧИВОСТЬ КОЛИЧЕСТВА ГЕТЕРОХРОМАТИНА ПРИ СЕЛЕКЦИИ И

ЭВОЛЮЦИИ ВИДОВ РАСТЕНИЯ В процессе эволюции видов того или иного рода растений или даже разновидностей в пределах одного рода может происходить как увеличение так и уменьшение количества гетерохроматина (Щапова, Кравцова,1986;Борисов,198в).

При отборе пшенично-ржанных гибридов по адаптивным признакам к неблагоприятным климатическим условиям наблюдается увеличение количества гетерохроматина в кариотипе, а селекция на семенную продуктивность - к его уменьшению (Щапова,Кравцова,1990). Эти исследования также дают основания говорить о адаптивной значимости гетерохроматина. В целом же, при селекционном процессе отбор ка-риотипов с крайними вариантами С-ГР вероятно нецелесообразен. Вероятно, что для вида (сорта) более важное значение может иметь широта спектра вариабельности гетерохроматических районов хромосом, а не абсолютное количество С-гетерохроматина.

3. ГЕТЕРОХРОМАТИН И МЕЖВИДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ КАРИОТИПА /1,7,11,34/

В этом цикле исследований нами прослежена изменчивость количества гетерохроматина при микроэволюции кариотипа грызунов.

3.1.ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕТЕРОХРОМАТИНА ПРИ НАПРАВЛЕННОМ ИЗМЕНЕНИИ КАРИОЛОГИЧЕСКОЯ СТРУКТУРЫ ПОПУЛЯЦИИ /1,7,11/ В цикле работ, проводимых под руководством Н.И.Воронцова и Е.А.Ляпуновой в районе Памиро-Алая на узком участке порядка 150 км долины Вахш-Сурхо? обнаружен полный робертсоновский веер ка-риоморф слепушонки E.tancrei со всеми 25 возможными вариантами

25

хромосомных чисел от 2п=54 до 2п=31 «Ляпунова,1374;Борисов,1970; 1978;Laypunova et al.,19S0; Ляпунова и др.,1986).

Результаты нашего исследования более 60 особей кариоморф Е. tariere 1 2п=54,53-52,48,44,43,42,40,30.36,34,32, №=56 из этого района с помошьа G- окраски хромосом показало, что все эти формы образовались в результате центроыерных транслокация первоначально акроцентрических хромосом Е. tancrei с 2п=54. В кариотипах этих форм слепушонок не обнаружены различные варианты соединения акроцентрических хромосом. Кроме того, у особей с 2п=3б,34, отловленных как в одноп популяции, так и в популяциях, изолированных и географически удаленных, обнаружена изоморфность карио-типов. Это, по-видимому, указывает на то, что в районе Памиро-Ллая у Е.tancrei первоначально образовалась низкохромосомная Форма (с 2п=32). С 2п^31 было обнаружено только одно .тавотное. Стабилизации этого гипотетического низкохромосомного кариотипа могла способствовать пространственная изоляция, роль которой весьма значительна для роюших млекопитающих с ограниченней подвижностью. Это однако не исключает гибридизации при миграции и временном нарушении географических барьеров (например, изменения и пересыхания русла рек), а в дальнейшем стабилизации некоторых вновь образованных форм. По-видимому, таким путем и шло образование наблюдаемого в настоящее время робертсоновского веера форм Е.tancrei на, примерно, 150 км. участке долины рек Сурхоб-Вахш в районе Памиро-Алая( Борисов, 1978). В этом районе мы,вероятно, наб-лодаем направленное изменение структуры популяция ведущее к видообразованию (Lyapunova et al.,1980).Морфологических отличий между кариологическими формами не обнаружено (Якименко,1984).

При сравнении С-окрапенных хромосом слепушонок с 2п-34 отловленных в географически удаленных точках выявлены различия в количестве прицентромерного гетерохроматина одной и той жз пары самых мелких двуплечих хромосом, т.е. эти слепушонки полиморфны по количеству С-гетерохроматина в кариотипе.Это свидетельствует о различных вариантах центромерно-цзнтроыерных транслокация одних и тех же акроцентрических хромосом идущих как с потерей С-гетеро-хроматина, так и без таковых. Различий в количестве ДНК у исходных (2п=54) и и производных (2п=34) форм нами не выявлено (Гинатулин и др. ,1978).

3.2.ИЗМЕНЧИВОСТЬ ГЕТЕРОХРОМАТИНА ПРИ ЭВОЛЮЦИИ КАРИОТИПА /1,7,11,34/

Для пяти видов рода Ellobius - слепушонки (E.talpinus, E.tan-

26

crei, E.alalcus, E.fuscocaplllus, E.lutescens) характерна уникальная изменчивость диплоидного числа хромосом (2п=54, 52, 5431,36 и 17 соответственно )ílíattlisy, 1558; Воронцов,Раджабли, 1957; Ляпунова,1974;Ляпунова,Воронцоз,1976).

Подбор G-гомологичных хромосом и их участков показал, что в каритипах трех близких видов слепушонок, сильно различающихся по диплоидному числу (Е. tocrel.E. fuscocapillus и Е. lutescen, 2п=54,3б и 17 соответственно) мы находим сохранявшиеся крупные группы сцепления, вплоть до отдельных целых хромосом (Борисов, 1978,1930; Борисов и др.,1991). В ряде случаев гомология элементов кариоткпа прослеживается на уровне отдельных акроцентрических хромосом и плеч двуплечих хромосоом. В частности хромосома ВЗ(Х) E.tancrei при условии перицентрическоя инверсии небольшого при-центромерного участка, сходна по своея структуре с Х-хромосомой E.fuscocaplllus и 9-й непарной хромосомой E.lutescens. В результате было показано, что эволюция кариотипа рода ElloMus, п основном шла путем центромерных, центрсмерно-теломерных и телоыер-но-теломерных транслокация первоначально акроцентрических хромосом Е. talpinus и E.tancrei или их предковых форм с инактивацией некоторых центромер (Борисов,1975;1978;Борисов и др.,1991).

Подобная дивергенция хромосомных чисел у млекопитающих отмечена еце только у оленей Muntlacus reeves 1 (2п=46) и Muntiacus nuntj&k (2n-=6 if й 7 5), у которых эволюция также происходила путем тандемных слияния хромосом (Lininget al.,1980) и сопровождалась уменьшением количества ДНК. Считается, что меныгее число хромосом снижает генетическую изменчивость вида и является предпосылкой его генетической стабильности.

По-видимому, в большинстве групп млекопитающих наблюдается тенденция к слиянию хромосом, уменьшению их числа, а такяэ увеличения в кариотипе доли двуплечих хромосом за счет центрических слияния,"добавочных" гетерохроматиновых плеч и перицентрических инверсия (Радгабли,Графодатский,1977;Борисов,1901). Хотя в ряде работ в качестве исходной формы обосновано выбирается предковыя вид с не самым больным числом 2п и в этих работах показана возможность эволюции кариотипа за счет диссоциации двуплечих хромосом. Примером тому может служить и наша работа выполненная совместно с американскими учеными на сусликах рода Spertaophilus= Citellus (Nadler et al,1934).В этой работе показано,что эволюция кариотипа сусликов сопровождается как робертсоновскими процессами (центромерные транслокации акроцентрических хромосом и дис-

социации двуплечих хромосом), так и перицентрическими инверсиями, Фрагментацией хромосом и транслокациями их участков на другие хромосомы.

По нашим данным 36-ти хромосомные суслики Палеарктики практически не отличается по морфологии И рисунку С-окраски хромосом. Зато у них выявлены отличия по количеству и распределению С-ГР, что, по-видимому, указывает на функциональное значение видовой вариабельности С-ГР сусликов (Борисов,1980 ).

Версию о уменьшении числа хромосом при эволюции кариотипа рода ЕПоМиз подтверждает и изменчивость половых хромосом у видов этого рода. Считается, что первоначально половая пара хромосома была изоморфной (пара ВЗ у ЕЛапсгеИ. Гетероморфизация половых хромосом, по всей видимости, происходила независимо во многих таксонах позвоночных животных (за счет потерь С-блоков) и привела к миниатюризации и генетической инертности У-хромосомы при сохранении размеров и генетической активности Х-хромосомы (Х¥ у Е.ГигсосарШиз). Возможна и полная элиминация У-хромосомы (Гилева,1981). Эволюция кариотипа рода Е11оЪ1ив сопровождалась как рал таким изменением системы половых хромосом. От изоморфной пары у ЕЛапсге1 до Х0- варианта у Е.Ш.еБсепз. У самцов Е.1апсге1 даже с помощью С- и С- окраски не удалось обнаружить гетероморфную пару половых хромосом.

Парадоксальный цитогенетический механизм определения пола существует у закавказской слепушонки: у самцов и самок имеется одинаковое нечетное число хромосом - 2п=17 и при рутинной окраске нет отличия между кариотипами обоих полов. Ранее нами были получены данные, свидетельствующие о возможности выделения половой пары хромосом амфимбия с помощью СЪокраски (Бадаев и др.,1974).

Наши исследования хромосом Е. 1и1езсепв с помощью С-, С- и 0-(флуорохром АИ) окрасок не позволили обнаружить каких либо отличия между кариотипами самцов и самок. Отмечено совпадение размеров, морфологии и рисунка С-окраски 9-й непарной хромосомы и Х-хромосомы Е. fдасосартиб. Эти данные свидетельствуют о том, что 9-я непарная хромосома Е. ШеБсепБ является Х-хромосомой. На основании консервативной природы С-окраски Х-хромосом млекопитающих, также сделан вывод: 9-я хромосома это Х-хромосома (Борисов,1974). Эти данные послужили основой для выделения пары изоморфных половых хромосом Е.1апсг1е,Е.Ьа1р1пиз и Е.а1а1сиз (Борисов, 1978).

Переход от 54-хромосомного предкового акроцентрического ка-

28

риотипа E.tancrel к 17-хромосомноиу кзриотипу E.lutescens сопровождался уменьшением количества С-гетерохроматина, поскольку в отличие от хромосом E.tancrel хромосома E.lutescens почти не способны к С-окраске (выявляется з редких случаях только точечные лрицентромерные С-гетерохроматическиэ участки на всех 17 хромосомах). Кроме того, число этих очень мелких С-гетерохрома-тических прицентромерных участков на хромосомах E.lutescens по сравнение с Е.tañere 1(2п=54 ) более чем в два раза меньше (Борисов, 1978:19Е30;Борисоз и др.,1991).

Таким образом, почти полное отсутствие С-гетерохроматина в кариотипе E.lutescens, по-видимому, связано с утратой части ДНК этого вида по сравнение с E.tancrel. Этот процесс сопровождал, очевидно, различные типы транслокация исходных акроцентрических хромосом. Следует, однако, откатить, что при сравнении кинетики реассоциации ДНК 54-хромосонноЯ E.tancrel и 17-хрокосомной E.lutescens нами не обнаружено отличий в содержании высокоповторяп-шихся последовательностей, как следовало бы ожигать, так как С-гетерохромэтин содержит преимущественно высокопосторяюеиеся последовательности ДНК. В данном случае надо учесть, что огабка метода составила ЗК. Геномы E.tancrel и E.lutescens различается лишь по фракциям промежуточных повтров. Это может быть следствием перестроек неробертсоновского типа у Elloblus (Гинатулин и др.,. 1978).

Японским исследователем Т.ИосидоЯ (Yoslíla, 1975! также обнаружено уменьшение С-гетерохроматина при дифференциации 8 видов крыс рода Rattus. При изучении эеолюции кариотипа рода Dlpodoaus, было обнаружено, что в этой группе видов она идет путем роберт-соновских перестроек и перицентрических инверсия (Stock,1974) При этом выявлено большое содержание С-гетерохроматиновых полос у высокохромосомного D.slcrops и отсутствие их в большинстве коротких плеч хромосом у низкохромосомного D.cerrlanl. Но с другой стороны при изучении американских хомячков Peronyscus (Bradshaw, Hsu,1972;Pathak,Hsul973 ) и куницеобразных (Графодатския,1977) показано, что эволеция кариотипа в этих группах млекопитающих сопровождается увеличением количества С-гетерохроматина.

Суммируя выше изложенное было сделано заключение,что эволюция кариотипа млекопитающих может сопровождаться как увеличением, так и уменьшением количества С-гетерохроматина (Борисов,1978;1980).Это свидетельствует о разнонаправленное™ эволюционного процесса в различных таксономических группах.

4. МНОГООБРАЗИЕ ГЕТЕРОХРОМЛТНИА И КЗМЕНЧЖОСТЬ КАРИОТИЗА /1-3,6,6,9,11-13,29/

Наиэ исследование природы гетерохроматических участков политемных хромосом мотыля CMror.omus с помадьп трех Флуоро-хромоя !АИ, СА к Л) позеолипо выделить 3 типа гетерохроматических участков. Перзаг, тип - гетерохроматин цонтрокерних салонов первых трех хромосом, который характеризуется интенсивней флуоресценцией, способностью к эктопическому спариванию я позднем репродукцией. Примером гетерохронатина второго типа является гетерохроматин центронерного района четвертой хромосомы, а тгх.-.ге участков 4А2, 1 A4 а и Fîef-F2ab. Сни флуоресцируют менее интенсивно, чей районы первого типа и способны к охтопическому спариванию. Гетерохроматин третьего типа не обладает яркой флуоресценцией (4А1!, но так псе, как и два предидушх, способен г. зктог.кческсиу спаривании.

Большая информация о неоднородности C-.G- и Q-хромоссм получена нами при применении различных с пособов окраски хромосомных препаратов крысовидного хомячка T.triton. Как видно, зее приведенные участки хромосом з таблице 6 имеют отличия и характере окраски при использовании различных методов. Е частности, количественная окраска хромосом красителем Оельгена показала, что больгой прицентромерный Г? всах больших ауТссом T.triton можно разделить на два участка. Персия - менее интенсивно окрашенный и второй более интенсивно окрашенный (т.е. Солее плотно упакованный 1.

Удалось показать,что С-окрал:енные участки могут интенсивно флуоресцировать и краситься при С-окраске, а могут не флуоресцировать и не краситься (G-окраска). Интенсивность флуоресценции и окраска участка хромосомы не всегда определяется обогащенностью его AT- или ГЦ-парами оснований или плотностью упаковки ДНП. G-и Q-окракенные участки также неоднородна по способностям к С-окраске, которая может зависеть от примененного метода С-окраски, т.е. ГР могут различаться способностью к С-окраске. Нами при сопоставлении результатов разных методов окраски (использованы результаты и других азторое) на различных обьектах выделено по крайней мере 9 типов С-гетерохроыатина. Среди них:

1 ) интенсивно флуоресцирующий при окраске AH, А или 33256Н /терминальные и интерстициальные участки аутосом Salnlrl sciureus (Jalal et el.,1974)/.

2) интенсивно флуоресцирующий при окраске АН, А, но тускло флуоресцирующий при окраске 33253Н /дистальныя участок Y-хроыосо-

ЪЪ

ни человека (Jalal et el.,1374!/.

Таблица б. Неоднородность C-.G-, и Q-cxpanreim:« участков 1.2,3-еп язр аутосом и В-хр. Tscherskia triton

Номер Окраска Ли <рфе ре к ш! а л ь ваз Q-окраска

участка Гипза окра ска (Гнкза! ( флуорохрока)

хр-ки U20 Фосф.буй. G- С-

Cs ч СА А 33258Н АО

1-1Хр ++ ++ +++ +++ + +++ + ++-+ +

2-1 +++ - +++ +Ч + ++ - +++

И-1 ++ <-+ +Ч-+ + - + ++ +++ -

12-1 ++ + - + - + + + +

3-2Хр ++ ++ +++ - +++ +++ +++ +

1-ЗХр + +++ + +Ч- +++ + +++ + +++ +

2-3 +++ - - +++ +++ ++ - +++

5-3 + +++ +++ + + + +++ +++ +

6-3 + + - + + + - +

В-Хр ++ ++ + ++ + + ++

Примечание: Cg-(Sunr.er,1972, Cs£- модификация (Suimer, 1972), Сд- (Arrighi and Hsu,1971 ); флуорохромы - акрихин (A), 33258 Hoechst, акридиновыя оран.гявыя (АО); +++ интенсивная окраска и флуоресценция, +♦ средняя, + слабая или тусклая, - кет.

3 ) тускло флуоресцирующий при окраске АИ, но интенсивно флуоресцирующий при окраске 33258Н /прицентромерные участки Mus nusculus ( Hilwing.Gropp,1972 ), терминальный участок Х-хромосомы Sainiri sciureus (Jalal et el.,19741/, первые прицентромерные С-гетерохроматические участки аутосом к Х-хромосомы Tscherskia triton (Борисов, Кораблев.1976; Борисов,1978), прицентромерные участки аутосом Cittelus parryi (Борисов,1974)/.

4) тускло флуоресцирующий при окраске АИ или А и 33258Н /весь гетерохроматин коротких плеч аутосом Peronyscus и тело-мерные и интерстидиальные участки хромосом финвала Balaenop-tera physalus (Jalal et el., 1974), короткое плечо Y-хромосомы

Tscherskia triton (Борисов,Кораблев,1978; Борисов,19781/.

5) не флуоресцирующий при окраске АИ или А и 33258Н и не окрашвающмйся при G-окраске /прицентромерные участки 9-пары

31

хромосом человека (Ganner, Evans,1971), центромерные участки хромосом Б5 и С2 фмнвала (Jalal et el., 1974), вторые прицен-тромерные (G-отрицательные) гетерохроматические участки акро-центрических аутосом и Х-хромосомы Tscherskla triton (Борисов, Кораблей,1973: Борисов,1978)/.

6 ) не флуоресцирующий при окраске «1 или А и 33258Н, ьо окрашивавшийся при G-окраске /прицентромэрные участки 1 и 16 пар хромосом человека (Ganner,Evans,1971 )/.

В большинстве случаев характер (3-й G-окраски участков хромосом, особенно в эухроматиноЕОй части плеч совпадает,но сравнение С-гетерхроматических районов по интенсивности Q-и G-окраски может выявить отличия.

7а) тускло флуоресцирующий при окраске АИ или А, и не окрашивающийся при G-окраске / прицентромерные участки крупного рогатого скота Bos taurus (Evans et al.,1973)/.

76) тускло флуоресцирующий при окраске АИ или А,но интенсивно окрашивающийся при G-окраске / первые С-гетерохроматические прицентромерные участки аутосом Tscherskla triton (Борисов,1978)/ Этот тип гетерохроматина совпадает с 3-иы типом гетерохроматина.

8) тускло флуоресцирующий при окраске 33258Н и А, слабо окрашивающийся при G-окраске /гетерохроматин В-хромосом Tscherskla triton (Борисов,1980)/.

9) кроме того, вне зависимости от способности к флуоресценции при окраске тем или иным флуорохромом, С-гетерохроматические участки могут отличаться по интенсивности С-окраски (Y-хромосо-ua человека!Jalal et el.,1974 ) .оленя (Pathak,Stock.1974), Y- и Х-хромосома Tscherskla triton (Борисов,1978) и другие примеры/.

Следует отметить, что для каждого из вьгче перечисленных обь-ектов было обнаружено не более, чем 3 типа С-гетерохроматина .

Сочетание различных методов дифференциальной окраски при изучении хромосом Tscherskla triton, Citellus parryi, Ellobius lutescens, Apodemus peninsjlae позволило продемонстрировать структурно-химическую неоднородность как С-, так G- и Q- окрашенных участков.

Таким образом, показано, что изменчивость количества гетерохроматина в кариотипе может происходить за счет различных типов гетерохроматина. Число типов эу- и С-гетерохроматина может значительно возрасти при применении еще большего арсенала методов исследования хромосом и тем более при дальнейшем анализе молекулярной организации участков хромосом. Но многообразие типов эу-

и гетерохроматина, как бы оно велико не было, по-видимому, ограничено вследствии консервативной природы организации и эволюции хромосом.

А.Ф.Смирновым (19S6) дана подробная характеристика неоднородности гр хромосом по молекулярко-биологическиы компонентам. В этой работе ГР рассматриваются как "пассивные" регуляторы генетических процессов.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ /1,35/

В нашей работе выявлена сложная кариологическая структура популяций ряда еидов грызунов (Apodemus penlnsulae, Tscherskla triton, Citellus parryi и Ellobius tancrei) и сортовых популяций ячменя (Hordeun vulgare). Показано, что видовая вариабельность гетерохроматических районов хромосом и В-хромосом обычное и широко распостраненное явление, обшэе для тавотных и растений.

Многие виды характеризуются пирогам спектром полиморфных вариантов хромосом или В-хромосом, которые в конкретном кариотипе сочетаются определенным образом, при этом общее количество гетерохроматина или число В-хромосом колеблется около среднего для данной популяции уровня.

Как известно, вариабельность гетерохроматических районов и В-хромосом сопровождается заметным перераспределением хиазм на А-хромосомах.Этот процесс может приводить к более быстрой изменчивости генома особей в популяциях, чем при мутационном процессе. С другой стороны, накопление "генетически инертного" материала (гетерохроматических районов и В-хромосом) в кариотипе при отсутствии мейотической селекции открывает пути для накопления мутация в популяциях, тем более если учесть реальную возможность транслокация гетерохроматических районов половых хромосом и участков В-хромосоы на аутосоыы. Фундаментальность биологического значения вариабельности гетерохроматических районов и В-хромосом состоит в возможности расширения спектра генетического разнообразия популяций того или иного вида.

ВЫРОДИ

1. Выя^ена изменчивость вариантов системы В-хромосом Apode-eus peninsulae (2n=4S+ 0-24 В-Хр) на различных уровнях: клеточном, тканевом, популяционном, а также охарактеризована географическая изменчивость кариотипов A.penlnsulae в различных точках ее ареала (от Алтая до Приморья).

1.1. Показан индивидуальный характер вариабельности этих добавочных элементов кариотипа у A.peninsulae за счет трех уровней

33

изменчивости системы В-хромосом: 1 ) разнообразия по морфологии; 2) сходных В-хромосом при обычной окраске, но с отличным рисунком при дифференциальной С- и G-окраске; 3) тканевого мозаицизма по В-хромосомам с образованием клеточных клонов. Установлено,что распределение чисел В-хромосом в клетках костного мозга и клетках зародышевого пути A. penlnsulae имеет различный характер. Обнаружено увеличение среднего числа В-хромосом в генеративной ткани, что свидетельствует о существовании механизма премейотическоя аккумуляции В-хромосом в сперматогенезе A.penlnsulae. Показано случайное наследование В-хромосом A.penlnsulae и при этом у потомства не обнаружено вариантов представляющих суммированное число родительских В-хромосом.

1.2.Популяционно-цитогенетические исследования мышей A.penlnsulae показали, что каждая популяция имеет свою кариологическую структуру: за счет совокупности определенных наборов В-хромосом с преобладанием того или иного класса В-хромосом или их сочетанием, а также за счет выделения для каждой популяции своего модального числа В-хромосом и среднего числа по всем 5 классам в отдельных выборках. При этом, совокупность особей каждой популяции имеет свое соотношение числа мелких и более крупных добавочных элементов кариотипа.

2.1.Впервые у Tscherskla triton de Wlnton, 1899 <2n=28+0-2B-Xp) обнаружены В-хромосомы,которые есть только у самцов. Показано, что особи крысовидного хомячка с В-хромосомами встречаются очень редко, и у этих особей В-хромосомы есть во всех клетках генеративной ткани, но встречаются только в половине клеток костного мозга. Этот факт дает основания предполагать, что В-хромосомы элиминируются в соматической ткани.

2.2. Изменчивость числа хромосом у T.triton в популяциях Приморья и Кореи именно за счет В-хромосом подтверждает монотипичность рода Tscherskla и не дает оснований для восстановления по кариоло-гическим данным видового статуса T.alblpes 0gnev,1914 для хомячков из Приморья.

3. Обосновано предположение о происхождении В-хромосом A.penlnsulae и T. triton путем дупликации участков хромосом основного набора. Высказана гипотеза, что гетерохроматические районы А-хромосом и В-хромосомы относятся к единной системе регуляции работы генома вида.

4.1. Выявлено, что у самцов Citellus parry1 популяций Северо-•Восточной Азии наиболее распостранен вариант половой Y-хромосомы

3«.

средних размеров. Показано, что на протяжении многих поколения не произошло стабилизации ни одного из трех вариантов У- хромосомы в популяциях Северо-Восточноя Азии и Аляски и в них поддерживается определенный уровень полиморфизма по структуре У-хрокосомы

4.2.Показано наличие в крупкой У-хромосоке C.oarryl большого интерстициального С-гетерохроматического района, отсутствуй™ в У хромосоме среднего размера . Яркая флуоресценция этого С-блока при окраске флуорохромом 33258 Hoechst свидетельствует, что ДНК в этом районе Y-хромосомы значительно обогащена AT-параки основания .

5. Выявлена вариасельность по количеству прицентромерного С-гетерохроматина у производных форм E.tancrel с 2п=34 из географически удаленных точек отлова, что свидетельствует о различных вариантах иентромерних трагслокацхя, произоп-ояпих в робертсонов-скои веере форм E.tancrei (2п=54-31, при HF=56), как с потерей С-гетерохроматина, так и без таковых.

6. Анализ материала наших исследования дает основания для утверждения о возможности эволюционного параллелизма в изменчивости структуры Б-хромосом A.peninsulae, числа B-хромосом T.triton, структуры Y-хромосокы C.parryi и робертсоновских перестроек E.tancrei в географически удаленных популяциях этих еидов.

7. Показано, что для ряда родственных сортов-популяций ячменя Восточной Сибири характерен определенный для каждого сорта уровень хромосомного полиморфизма по гетерохроматическим районам и обнаружено соответствие между этим уровнем хромосомного полиморфизма сортов ячменя и сиротой ареала их районирования.

8. Установлено, что при еидовоя дивергенции кариотипы 36-ти хромосомных сусликов (C.mjor, C.fulvus, C.dauricus, C.relic-tus) отличаются только по количеству и распределению С-гетерохроматина, и этот факт подтверждает результаты других исследователей, свидетельствующие о функциональном значении феномена вариабельности гетерохроматических районов хромосом.

9. Показано, что при видовой дивергенции числа хромосом в роде Ellobius (2п=54-17),произошедшей по нашим данный в резуль-центромеркых, центромерно-теломеркых и телонерных транслокациЯ первоначально акроцентрических хромосом, происходит уменьшение количества С-гетерохроматина.

10. Суммируя наши данные и результаты других исследователей, нами сделано заключение, что эволюция кариотипа может сопровождаться как увеличением, так и уменьшением количества С-гетеро-

35

хроматина. Это свидетельствует о разнонаправленное™ эволюционного процесса в различных таксономических группах.

И.Изучение хромосомных наборов млекопит&юших с помощью различных методов дифференциального окрашивания позволило выделить 9 типов С-гетерохроматина и это дает основания для заключения: при изучении внутривидовой и межвидовой изменчивости количества С-гетерохроматина необходимо учитывать его многообразие и дифференцировать эти различные типы С-гетерохроматина.

СПИСОК ОСНОВНЫХ РАБОТ. ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Борисов Ю.М. Популяционная цитогенетика грызунов (Manmalia, Rodentia)// Итоги науки и техники. Общая генетика. М. ВИНИТИ. 1981. Т. 7. С. 79-152.

2. Бадаев Н.С.,Борисов Ю.М..Зеленин А.В..Иорданский А.Б. Многообразие структурного гетерохроматина у Chironomus thummi// Доклады АН СССР. 1973. Т. 213. N 4. С. 949-951.

3. Бадаев Н.С..Борисов Ю.М..Зеленин А.В..Иорданский А.Б.,Панкова Н.В. Структурный гетерохроматин у травяной лягушки//Цитология. 1974. Т.16. N.6. С. 1030-1032.

4. Борисов Ю.М. Анализ хромосом млекопитающих методами дифференциальной окраски//Материалы I Международного териологического конгресса (тезисы докладов). М. Наука. 1974. С. 76-77.

5. Борисов Ю.М. У горной слепушонки нет У хромосомы// Природа. 1974. N. 12. С. 84.

6. Борисов Ю.М. Методы дифференциальной окраски в сравнительной цитогенетике родов Elloblus и Tscherskla ( RODENT.1 А,CRICETIDAE ) //Материалы Всесоюзн. симп."Систематика и цитогенетика млекопитающих ".Москва. Наука. 1975. С. 21.

7. Гинатулин А.А., Гинатулина Л.К., Борисов Ю.М., Ляпунова Е.А., Воронцов Н.Н. Исследование кинетики реассоциации ДНК разно-хромосомных форм слепушонок (Elloblus) в связи с вопросом о путях перестройки хромоссм в эволюции// Молекулярная биология. 1977. T. II. H 4. С. 683-690.

6. Борисов Ю.М., Кораблев В.П. Гетерохроматин у крысовидного хомячка Tscherskla triton de Wlnton (Rodentla.Crlcetlnae ). Сообщение I.//Цитология и генетика. 1978. Т. 12. N 2. С. 42-44. 9. Борисов Ю.М. Гетерохроматин у крысовидного хомячка Tscherskla triton de Wlnton (Rodentia, Crecetlnae). Сообщение П//Цитоло-гия и генетика. 1978. Т. 12. N 3. С. 251-256. Ю.Раджабли С.И..Борисов Ю.М. Варианты системы В-хромосом у кон-

36

тинентальних форм Apcder.un peninsulae (Eodentia, Murlöae) //Доклады АН СССР. 1979. Т. 248. H 4. С. 979-981.

И.Борисов Ю.М. Многообразие гетерохроматина и изменчивость ка-риотипа//В сб. "Проблемы популяционноя и эволюционной цито-генетшси растения и животных". Томск. ТГУ. 1980. С. 25-30.

12.Борисов Ю.М. Многообразие типов эу- и С-гетерохроматина, выявляемых при различных методах дифференциального окрасивания хромосои//В сб. " VII Всесоозн. симп. по структуре и функциям клеточного ядра". Харьков, 28-30 мая 1980 г..1900. С. 23-24.

13.Борисов Ю.М. Гетерохроматин у крысоЕидного хомячка Tscherskia triton de Winton (Rodentia, Crlcetlnae) Сообщ. III. Добавочные хромосомы//Цитология и генетика. 1980. Т.14. N2. С. 68-70.

14.Борисов Ю.М. Географическая изменчивость вариантов системы добавочных хромосом у континентальных форм Apodemus penin-sulae (Bodentla, Muridae)//Изв. Сиб. отд. АН СССР, сер. биол. наук. 1980. Т. 15. N 3. С. 61-69.

15.Борисов Ю.М. Популяционная цитогенетика млекопитассих// Труды IY Всесоозн. съезда ВОГиС им. H.H. Вавилова. Кииинев. 1982. С. 170-171.

16.Борисов Ю.М. Перспективы популяционноя цитогенетики млекопи-тасших//Цитология. 1984, Т. 25. N. 9. C.10S1

17.Борисов Ю.М., Алексеева Л.А., Зкноров С.Б.,Марин В.Ф. Кариоло-гическая изменчивость структуры популяция восточноазиатскоя иыши//В сб. "Мелкие млекопитающие заповедных территорий", М. 1984. С. 112-122.

18.Борисов Ю.М. Система B-хромосом восточноазиатскоя мыпи как интегрирусстя и дифференцируоетя признак популяций//Доклады АН СССР. 1SS5. Т. 289. H 3. С. 720-724.

19.Борисов Ю.М..Сурин Н.А.Цитогенэтическке маркеры С-гетерэхрома-тиноеой природы и их кариологическая изменчивость при селекции ячменя в Еосточно-Сибирском регионе// Б сб. науч. тр.: Селекция и семеноводство в Сибири и на Дальнем Востоке.1987. Новосибирск.СО ВАСХНИЛ. С. 97-102.

20.Муравенко 0.В.,Борисов ¡З.М., Бадаев Н.С.,Сурин H.A. Хромосомный анализ растения ячменя различных сортов//Локлады ВАСХНИЛ. 1987. N 2. С. 4-6.

21.Борисов D.M. Гетерохроматические системы, B-хромосомы и гомео-статические процессы в популяциях//Тезисы докладов Всесоюзн. сов."Проблемы микроэволгции".М. 1988. С. 51-52.

22.Борисов Ю.М. Хромосомный анализ и селекция злаковых культур

3?

(ячмень, рожь, пшеница и тритикале5//В сб. науч. тр.гСелекция и семеноводство полевых культур в Красноярском крае. Новосибирск. СО ВАСХНИЛ. 1968. С. 21-30.

23.Kolomiets 0.L-, Borblev Т.Е., Safronova L.D., Borisov Vu.M., Bogdanov Yu.F. Synaptonemal соирХех analysis of B-chromosome Dehavlor in meiotic prophase I in the East-Asiatic mouse Apodemus penlnsulae (Muridae, Rodentla)//Cytogenet. Cell. Genet. 1988. T. 48. N 3. Р. 163-187.

24.Борисов Ю.М., Муравенко O.B., Борисова 3.3. Кариологические исследования культурного ячменя//Тезисы докладов II сов. по кариологии растений. Новосибирск. 1989. С. 98-99.

25.Борисов Ю.М.. Шевцова Л.Н., Зобова Н.В., Сурин Н.А. Характеристика компонентного состава ячменя в Восточной Сибири// Доклады ВАСХНИЛ. 1989. N 12. С. 2-4.

26.Муравенко 0.В..Борисова 3.3.,Борисов Ю.М., Бадаез Н.С., Сурин Н.А., Зеленин А.В. Межсортовой полиморфизм и наследование хромосомных вариантов у ячменя а Восточной Сибири// Доклады ВАСХНИЛ. 1990. N 4. С. 2-5.

27.Борбиев Т.Е..Коломиец 0.Л.,Борисов Ю.М., Сафронова Л.Д., Богданов Ю.Ф. Синаптонемные комплексы А- и В-хромосом сперма-тоцитов восточноазиатской мыши Apodemus реп1пзи1ае//Цитология 1990. Т. 32. N 2. С. 193-196.

28.Борисов Ю.М. Цитогенетическая структура популяций Apcdemus penlnsulae (Rodentla, Muridae) на побережье Телецкого озера (Алтая)//Генетика. 1990. Т. 26. N 7. С. 1212-1220.

29.Борисов Ю.М. Изменчивость цитогенетической структуры популяция Apodemus penlnsulae (Rodentla. Muridae) в Западных Саянах //Генетика. 1990. Т. 26. N 6. С. 1484-1491.

30.Борисов Ю.М. Популяционная цитогенетика Apodemus penlnsulae Thomas 1907 //Тезисы докладов Всесоюзн. сов. "Эволюционные и генетические исследования млекопитающих".Часть II. Владивосток. Наука. 1990. С. 68-70.

31.Борисов Ю.М. Цитогенетическая дифференциация популяция Apodemus penlnsulae (Rodentla,Muridae) в Восточной: Сибири^Генети-ка. 1990. Т. 26. N 10. С. 1628-1839.

32.Борисов Ю.М. Система В-хромосом - маркер популяций Apodemus penlnsulae (Rodentla, Muridae) в Прибапкалье//Генетика. 1990. Т. 26. N 12. С. 2215-2224.

33.Борисов Ю.М..Малыгин В.М. Клинальная изменчивость вариантов системы В-хромосом Apodemus penlnsulae из Бурятии и Монголии

38

//Цитология. 1991. Т. 33. N 1. С. 106-111.

34.Борисов Ю.М., Ляпунова Е.А., Воронцов H.H. Эволюция кариотипа рода Е11оЬ1иг//Генетика. 1991. Т. 27. N. 3. С..523-532..

35.Борисов Ю.М. Хромосомная география//Природа.1991.N 10.С. 13-16

36.Муравенко 0.В.,Бадаев Н.С.,Борисов Ю.М., Борисова 3.3., Сурин H.A.,Зеленин A.B. Формирование кариотипа у родственных сортов ячменя//Генетика. 1991. Т. 27. N 12. С.66-76.

Приложение: Данные по индивидуальной изменчивости структуры кариотипа А.реп1пзи1ае в трех географически удаленных популяциях.

Примечание: 1-я класс В-Хр - крупные метацентрики.субметацентрики, равные 1-6-м парам А-хромосом; 2-й класс - средние метацснтрики, субметацентрики, равные по размерам 9-16-м парам А-хромосом; 3-й класс - мелкие метацентрики, сравнимые с 17-23-ки парами А-хромо-сом; 4-п класс - колкие акроцентрики, сравните с 17-23-ми парами А-хромосоы и мельче; 5-й класс - очень мелкие (точечные) В-хромосомы, как правило, с неясным положением центромеры и в несколько раз меньше самых мелких хромосом осноенсго набора.

Таблица 1 Система В-хро!.:осом у особел А.реп1пги]ае с побережья Телецкого озера на Алтае Место отлова Пол 2п Обшее число Число В-хрокосом

В-хромосом различных классов

1 2 3 4 5

1 2 3 4 5 6 7 8 9

пос.Артыбаш 0» 53 1978 год 5 1 3 1 0 00

9 52 4 0 3 1 0 00

пос.Яйлю ? 53 5 1980 год 0 4 1 0 00

урочише Каргц-ай сГ 48 0 0 0 0 0 00

пос.Артыбаш <Г 48, ,49 0 0 0 0 0 00

1 0 1 0 0 00

пос.Яйлю 48. 50 0 0 0 0 0 00

2 0 2 0 0 00

пос.Артыбаш d* 50 2 1 1 0 0 00

о' 50 2 0 2 0 0 00

о* 50 2 0 2 0 0 00

50 2 0 2 0 0 00

39

1 2 з. 4 5 6 7 3 9

ПОС.Артыбаш Й" 50 2 0 2 0 0 00

0* 50,51 2 0 1 1 0 00

3 1 1 1 0 00

урочиие Карагая 0' 50,51 2 0 1 1 0 00

3 0 2 1 0 00

р.Кыга 0* 51 3 0 2 1 0 00

урочишЕ Карагая о* 51 3 2 1 0 0 00

51 3 0 2 1 0 00

урочища Чулышиан сГ 52 4 1 3 0 0 00

р.Кыга 0* 52 4 1 2 1 0 00

урочишэ Идып се 52 4 2 2 0 0 00

0' 53 5 1 2 2 0 00

р.Кыга сГ 51 3 0 3 0 0 00

сГ 52,53 4 1 3 0 0 00

5 1 3 1 0 00

урочишэ Чулышман X? 53 5 3 2 0 0 00

V 54 6 1 2 3 0 00

пос.Артыбаш % 48,51 0 0 0 0 0 00

3 2 1 0 0 00

урочище Карагая ? 50 2 0 1 1 0 00

р.Кыга $ 50 2 0 2 С 0 00

ч 53 0 0 С 0 0 00

пос.Яялю ? 50,51 2 1 1 0 0 00

3 г 1 0 0 00

урочище Идып ? 51 Э 1 2 0 0 00

р.Кыга ? 51 3 0 3 0 0 00

? 51 3 0 2 1 0 00

урочище Карагая * 51,52 3 1 2 0 0 00

4 1 2 1 0 00

пос.Артыбаш ? 51,52 3 0 3 0 0 00

4 0 3 1 0 00

урочище Карагая ? 52,54 4 2 1 1 0 00

6 2 2 2 0 00

пос.Артыбаш ? 52,53 4 2 2 0 0 00

5 2 2 1 0 00

пос. Яялв 0 * 53 5 3 Л £ 0 0 00

40

1 2 3 4 5 6 7 8 9

1936 год

пос.Артыбащ </ 54 б 1 4 1 0 00

О* 54 6 2 3 1 0 00

? 54 6 1 4 1 0 00

1968 год

пос.Артыбащ о" 50 2 0 2 0 0 00

О* 50 2 0 2 0 0 00

С 51 3 1 2 0 0 00

а» 51 3 1 1 1 0 00

Таблица 2. Система В-хромосом у особея А.реп1пэи1ае из окрестностей г.Красноярска (кордон лесника, левыя берег р.Енисея)

1 2 3 4 5 6 7 е 9

Кордон лесника. о* 50,51 2 0 1 0 0 01

1981 год 3 0 1 0 0 02

о" 50,51 2 0 0 0 0 02

3 0 1 0 0 02

о" 51 3 0 1 0 0 02

о*- 52 4 1 2 0 0 01

сг" 53 5 0 1 0 0 04

о' 52,53 4 0 2 0 0 02

5 0 2 0 0 03

53 5 1 1 0 0 03

2 51,52 3 1 0 0 0 02

4 1 1 0 0 02

1982 год о t- 52 4 0 3 0 0 01

? 52,53 4 0 0 0 0 04

5 0 2 0 0 03

9 53 5 0 2 0 0 03

о f 52,53 4 0 2 0 0 02

5 0 2 0 0 03

о "Г 52 4 0 1 0 0 03

1SS3 -гол о" 49 1 0 0 0 0 01

о* 50 2 0 0 1 0 01

о* 50 3 0 1 0 0 02

1

Кордон лесника, 1963 год

1966 год

1967 год

2 3 4 5 6 7 6 9

О" 50 4 1 2 0 0 01

а* 51 5 0 1 0 0 04

<? 51 4 0 2 0 0 02

а' 51 5 1 1 0 0 03

52 3 - 1 0 0 0 02

о" 52 4 1 1 0 0 02

? ? 49 1 0 0 0 0 01

50 2 0 0 0 0 02

? 50 2 1 0 0 0 01

? 51 3 0 1 1 1 00

0 51,52 3 0 2 1 0 00

4 0 3 0 0 01

9 52 4 1 2 0 0 00

? 52 4 0 3 1 0 00

сГ 52 4 0 3 0 0 01

о" 54 6 1 2 1 0 02

О" 51,52 3 0 0 0 0 03

4 0 0 0 0 04

€ 54,55 6 0 4 0 0 02

7 0 4 0 0 03

оГ 54 6 0 2 1 0 03

Таблица 3. Система В-хромосом у особей А.реп1пБи1ае на южной побережье озера Бзчкал

1 2 3 4 5 6 7 6 9

окрестности & 54 6 0 2 0 0 04

г.Байкальска, О* 55 7 0 2 0 0 05

1964 год 0е 54, ,55 6 0 1 2 0 03

7 0 1 2 0 04

</ 60, ,62 12 0 0 0 0 12

14 0 0 0 0 14

Ч 54 6 0 1 0 0 05

$ 56 6 0 1 0 0 07

? 59 И 0 1 0 0 10

1 2 3 4 5 6 7 8 9

9 59.60 11 0 0 1 0 10

12 0 0 1 0 11

? 60,61 12 0 2 1 0 09

13 0 2 1 0 10

? 61,62 13 0 1 1 0 11

14 0 1 1 0 12

? 60,62 12 0 1 1 0 10

14 0 1 1 0 12

? 53 5 0 2 0 0 03

окрестности сС 59 11 0 1 0 0 10

г.Бабуккина, о" 60 12 0 2 0 0 10

1РЯ4 год * 60,61 12 0 1 0 0 11

13 0 1 0 0 12

& 59,60 11 0 0 1 0 10

12 0 0 1 0 11

? 53,54 5 0 1 1 0 03

6 0 1 1 0 04

$ 54 6 0 2 0 0 04

? 2 55 7 0 1 0 0 06

57,56 9 0 2 1 0 06

10 0 2 1 0 07

? 59,60 11 0 0 0 0 11

12 0 0 0 0 12

окрестности ✓ 57 9 0 0 2 0 07

г.Байкальска, ог 58 10 0 1 1 0 08

1985 год оГ 58,59 10 0 0 3 0 07

11 0 0 3 0 08

? 55,56 7 0 2 0 0 05

8 0 2 0 0 06

5 58,59 10 0 2 0 0 06

11 0 2 0 0 09

0 58,59 10 0 0 3 0 07

Л 11 0 0 3 0 08

? 59,60 11 0 1 2 0 08

12 0 1 2 0 09

в* 58 10 0 2 0 0 08

АЗ