Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Совки Российского Алтая

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Совки Российского Алтая"

На правах рукописи

Волынкин Антон Валерьевич

СОВКИ РОССИЙСКОГО АЛТАЯ (ШвЕСТА, ЬЕРШОРТЕЛА, 1ЧОСТ1ГГОАЕ (в. Ь.))

03.02.04 - зоология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

3 О МАЙ 2013

005064^-"

Томск 2013

005060220

Работа выполнена в федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Алтайский государственный университет», на кафедре экологии, биохимии и биотехнологии

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор,

Соколова Галина Геннадьевна

Официальные оппоненты:

Романенко Владимир Никифорович, доктор биологических наук, профессор, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет», кафедра зоологии беспозвоночных, заведующий кафедрой

Гуськова Елена Владимировна, кандидат биологических наук, доцент, федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Челябинский государственный педагогический университет», Институт здоровья и экологии человека, кафедра валеологии, безопасности жизнедеятельности и медицинской коррекции, ведущий научный сотрудник

Ведущая организация: Федеральное государственное бюджетное

учреждение науки Зоологический институт Российской Академии наук (г. Санкт-Петербург)

Защита состоится «20» июня 2013 г. в 16-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.267.09, созданного на базе федерального государственного бюджетного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Национальный исследовательский Томский государственный университет» по адресу: 634050, г. Томск, пр. Ленина, 36 (Главный корпус).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Томского государственного университета.

Автореферат разослан «17» мая 2013 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета, -

доктор биологических наук /^лл^^^^Х Середина Валентина Петровна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Несмотря на давнюю историю изучения чешуекрылых Алтая, видовой состав фауны рассматриваемой нами таксономической группы был изучен недостаточно. Сложности в выявлении видового состава и распространения совок на Алтае связаны с сугубо ночным образом жизни большинства представителей семейства, а также с трудностями в определении некоторых групп видов, достоверная диагностика которых возможна лишь при изучении генитального аппарата, благодаря чему многие публикации, в том числе не только старые, содержат ряд сомнительных и недостоверных указаний. Систематика этой гетерогенной группы в настоящее время не может считаться устоявшейся. В течение последних 15-20 лет она находится в состоянии перманентной перестройки. Значительное количество сложных таксономических групп все еще не ревизовано. Актуальность настоящей работы определялась недостаточной изученностью таксономического состава группы на Российском Алтае, усугубленной множеством сомнительных или ошибочных указаний, содержащихся в литературе, а также весьма фрагментарной изученностью фауны совок многих районов Российского Алтая. Помимо этого, в силу высокого видового разнообразия и широкой распространенности, совки являются удобным объектом для таксономического и зоогеографического анализа.

Цель и задачи исследования. Целью работы явилось иследование фауны и экологических особенностей чешуекрылых семейства совок на Российском Алтае. Решались следующие задачи: инвентаризация видового состава фауны группы на Российском Алтае; анализ таксономического разнообразия группы на Российском Алтае; анализ распределения видов группы на территории Российского Алтая; проведение хорологического анализа группы и выявление эндемиков; проведение экологического анализа, включающего исследование фенологии имаго, анализ трофических связей гусениц, а также выявление общих закономерностей биотопического распределения; оценка хозяйственной значимости группы; выявление редких и исчезающих видов и внесение предложений по их охране.

Защищаемые положения. 1. Фауна семейства Noctuidae (s. 1.) Российского Алтая характеризуется высоким таксономическим разнообразием и богатством, что определяется расположением Алтая на стыке двух зоогеографических областей Палеаркги-ки (Бореальной и области Древнего Средиземья), а также значительным разнообразием природных условий. 2. Наиболее богат видами степной пояс Российского Алтая, что коррелирует с преобладанием в фауне этого региона видов с суббореальным степным типом ареала.

Научная новизна работы. Впервые критически ревизована фауна совок Российского Алтая, составлен достоверный список видов совок на изучаемой территории, включающий 583 вида, относящихся к 3 семействам и 196 родам. Ряд видов исключен из списка, в связи с ошибочностью или недостоверностью их указаний. Нами впервые обнаружено на территории Российского Алтая 63 вида совок, причем 18 из них -впервые на территории России. Как новые для науки с территории Российского Алтая описаны 8 видов (Athaumasta pekarskyi Volynkin, 2012, Syngrapha venustula Volynkin et Matov, 2011, Xylena czernilai Volynkin, 2011, Dasypolia bubnovae Volynkin, 2012, D. maria Volynkin, 2012, Ctenoceratoda gyulaii Volynkin, Varga et Matov, 2012, Conisania kuruma Volynkin, 2012, Hadena telengita Volynkin, 2012 и Actebia haritonovi Volynkin, Matov et Kononenko, in press) и 1 подвид (Drasteria catocalis perunovi Volynkin et

Matov, 2012). Доказана видовая самостоятельность двух таксонов, считавшихся младшими синонимами (Actebia flacca (Corti et Draudt, 1933) и Spaelotis dominons Corti et Draudt, 1933), a также повышен до видового уровня статус таксона, считавшегося ранее подвидом (Rhyacia schistochroa Varga, 1973). Установлены 2 новые комбинации (Lasionhada orientalis (Alphéraky, 1882) comb. п. и Calamia decipiens (Alphéraky, 1895) comb, п.) и два новых синонима: Paradiarsia cotumicola coturnicola (Graeser, 1892) = Paradiarsia coturnicola altaica Hacker, 1998 и Eiixoa cursoria (Hufnagel, 1766) = Euxoa goetria I. Kozhantschikov, 1929. Проанализированы распределение видов в зоогеогра-фических районах Российского Алтая, биотопическое и поясное распределение, трофические связи гусениц и фенология лета имаго.

Практическая значимость. Работа содержит оригинальный материал, уточняющий представления о видовом составе, распространении и экологии чешуекрылых семейства совок на Российском Алтае. Результаты работы могут быть использованы для составления различных фаунистических и систематических списков, для сравнения фаун сопредельных территорий, а также при составлении схем зоогеографиче-ского районирования Азии.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на II межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 10-летию организации Тигирекско-го заповедника (Барнаул, 2010), Международной заочной научно-практической конференции «Современные вопросы науки иобразования - XXI век» (Тамбов, 2012), заседаниях научно-технического совета Тигирекского заповедника, а также семинарах кафедры экологии, биохимии и биотехнологии биологического факультета Алтайского государственного университета.

Публикация результатов исследования. Результаты исследований опубликованы в одной монографии, а также 16 статьях, из которых 6 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 207 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка, включающего 155 источников, в том числе 91 - на иностранных языках, 5 приложений. Работа иллюстрирована 21 рисунком. В приложениях в табличной форме даны видовой состав семейства Noctuidae (s. 1.) в различных районах Российского Алтая, группы ареалов, трофические связи, биотопическое распределение, а также распределение по высотным поясам всех видов совок Российского Алтая.

Благодарности. Автор глубоко признателен всем коллегам, оказавшим помощь при проведении исследований. Автор благодарит B.C. Кононенко (БГЩ ДВО РАН, Владивосток) за ценные консультации; А.Ю. Матова (ЗИН РАН, Санкт-Петербург) за ценные консультации и помощь при работе с коллекцией; 3. Варгу (Дебрецен-ский университет, Дебрецен, Венгрия) за ценные консультации по систематике ряда сложных таксономических групп; Р.В. Яковлева (АлтГУ, Барнаул) за консультации и предоставленные на обработку материалы; В.В. Дубатолова (ИСиЭЖ СО РАН) за ценные консультации и помощь при работе с коллекцией Зоологического музея; 1А.Ю. Харитонов^ (ИСиЭЖ СО РАН) за огромную поддержку исследований и руководство рядом стажировок. Также автор благодарит C.B. Титова (Павлодар, Казахстан), С.А. Князева (Омск), П.Я. Устюжанина (Новосибирск), П. Егорова (Алма-Ата, Казахстан), М. Чернилу (Камник, Словения) за предоставленные на обработку сборы, а также Б. Шахта (Германия), Й. Гельбрехта (Германия) и П. Дьюлая (Венгрия) за любезно предоставленные ценные данные по распространению ряда видов.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА NOCTUIDAE (S. L.) И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

В главе приводится краткая характеристика группы, включающая описание морфологии и общих аспектов биологии, а также представлен обзор истории изучения совок Алтая, начиная с середины XIX века и заканчивая современностью.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Характеристика района исследования

Под термином «Российский Алтай» мы понимаем часть Алтайской горной страны (далее-АГС), расположенную в границах Российской Федерации. Мы сознательно избегаем более распространенного топонима «Русский Алтай», чтобы предотвратить путаницу, так как исторически под Русским Алтаем традиционно понималась территория, противопоставляемая Монгольскому Алтаю, и располагающаяся сейчас в пределах Казахстана и Российской Федерации. Нами принимаются границы АГС, предложенные Р.В. Камелиным (2005). При этом российская часть АГС расположена на территории 5 субъектов федерации: Алтайского края, Республики Алтай, Кемеровской области, Республики Хакасия и Республики Тува. Западная и южная границы Российского Алтая соответствуют государственной границе Российской Федерации; северная граница лежит в пределах 53°48' с. ш. (Горная Шория и Абаканский хребет), восточная — 92°29' в. д. (Саянский хребет).

Климат Российского Алтая резко континентальный и довольно суровый. Рельеф сочетает в себе горные хребты и довольно обширные межгорные котловины. Высшими точками являются двуглавая Белуха (4506 и 4400 м) в Катунском хребте и горный узел Таван-Богдо-Ула (5 пиков с 3 высочайшими вершинами 4374,4360 и 3981 м). Гидрографическая сеть весьма богата и принадлежит бассейну Оби. Крупнейшими реками являются Катунь и ряд ее притоков (Аргут, Чуя, Сумульта, Кокса, Урсул, Сема), Чарыш, Бия, Чулышман, Башкаус, а также Енисей (по его левому берегу проходит восточная граница АГС) и такие его притоки как Хемчик, Абакан, Кантегир и др. Крупнейшие озера - Телецкое, а также Джулуколь и Хиндиктикколь. Растительность Алтая подробно описана A.B. Куминовой (1960) и Р.В. Камелиным (2005).

Материалы и методы исследования

При написании этой работы был использован обширный оригинальный материал, собранный в 2003-2011 гг. в ходе экспедиций по Алтайскому краю, Республике Алтай, Кемеровской области и Республике Тува. Сборы проводились с середины апреля по начало октября. В течение периода исследований было собрано и обработано порядка 50000 экземпляров. В нашем распоряжении также были многочисленные сборы, сделанные коллегами. Помимо этого, нами были изучены обширные материалы коллекций Зоологического института РАН (Санкт-Петербург), Сибирского зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН (Новосибирск), Музея Т. Витта (Witt Museum, Мюнхен, Германия) и ряда частных коллекций России и Европы. Был исследован ряд типовых экземпляров, хранящихся в коллекциях Зоологического института РАН и Сибирского зоологического музея Института систематики и экологии животных СО РАН. В целом было изучено около 70000 экземпляров, относящихся к 582 видам. Изготовлено более 1500 генитальных препаратов с применением современных методик окрашивания и фиксации в эупарале (Кононен-ко, 2003). Для выявления видового состава на различных территориях и в различных

биотопах большая часть материала собиралась с применением светоловушек различных модификаций на базе УФ ламп и ламп ДРВ. Также использовался метод привлечения насекомых на приманки из смеси красного вина и сахара. Этой смесью в сумерках обрабатывались выбранные места на стволах деревьев, скалах, стенах и т.д. Привлеченные насекомые собирались морилкой. Этот метод очень эффективен в осенне-весенний период. Часть видов, активных в дневное время (преимущественно высокогорные представители группы), собиралась при помощи воздушного сачка.

Для оценки таксономического богатства исследуемой территории в сравнении с соседни.ми регионами применялся коэффициент сходства Жаккара. Математическая обработка материала проведена с использованием статистического пакета Statistica 6.0.

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ФАУНЫ СОВОК РОССИЙСКОГО АЛТАЯ

Система группы

Система изучаемой нами группы сейчас находится в стадии становления. Семейство Noctuidae (s. 1.) представляет собой очень обширную группу разноусых чешуекрылых (Heterocera), входящую в состав надсемейства Noctuoidea. Из других семейств, входящих в состав надсемейства, к совкам близки волнянки (Lymantridae) и медведицы (Arctiidae). До недавнего времени эта группа рассматривалась в качестве крупного гетерогенного се.мейства, четко делящегося на подсемейства. Лишь Nolidae некоторыми авторами считались самостоятельным семейством, более близким к Arctiidae и Lymantridae (Чистяков, 2003).

В одной из недавних публикаций (Fibiger, Lafontaine, 2005) признается сборность семейства и выделяется ряд новых семейств (Nolidae, Erebidae, Micronoctuidae). Однако уже через год эти же авторы (Lafontaine, Fibiger, 2006), в том числе с применением молекулярных методов и морфологии преимагинальных стадий, вновь пересмотрели систему группы. Выделенные ранее семейства, за исключением Micronoctuidae, были вновь слиты в единое семейство Noctuidae. Помимо групп, относимых ранее к совкам, в состав семейства были включены другие семейства из надсемейства Noctuoidea, а именно Lymantriidae и Arctiidae. Затем, в 2010 г., в чек-листе Noctuoidea Северной Америки, Д. Лафонтейном и К. Шмидтом (Lafontaine, Schmidt, 2010) была предложена новая классификация Noctuoidea, в которой группа вновь была разбита на несколько семейств (Erebidae, Nolidae, Eutelidae и Noctuidae; Micronoctuidae, не представленные в фауне Северной Америки, затронуты не были). Следом с интервалом в год были опубликованы две работы (Zahiri et al., 2010; Zahiri et al., 2011), содержащие результаты молекулярных исследований филогении группы, а также пересмотр статуса ряда макротаксонов.

Мы в нашей работе принимаем систематику группы согласно чек-листу совок Европы (Fibiger et al., 2011), опубликованном в заключительном, 13-м, томе фундаментальной серии «Noctuidae Europaeae», и скомпилированном с учетом последних молекулярных филогенетических исследований (Zahiri et al., 2010; Zahiri et al., 2011), но будем рассматривать только группы, ранее традиционно относимые к совкам, исключая волнянок (Lymantriinae) и медведиц (Arctiinae).

В принимаемой нами системе совки разбиты на 4 семейства (Nolidae, Erebidae, Eutelidae, Noctuidae; бывшее семейство Micronoctuidae здесь вошло в состав семейства Erebidae в ранге трибы внутри подсемейства Hypenodinae), из которых все, кроме Eutelidae, представлены в фауне Российского Алтая.

Таксономическое богатство фауны совок Российского Алтая

Благодаря расположению Российского Алтая на стыке двух зоогеографических областей (Бореалыюй и области Древнего Средиземья) (Крыжановский, 2002), фауна совок, как и многих других групп чешуекрылых, этой территории более многочисленна и разнообразна по сравнению с окружающими регионами. К сожалению, видовой состав фаун совок монгольской, казахстанской и китайской частей Алтая изучен неудовлетворительно, поэтому есть возможность в полной мере сравнить фауну совок Российского Алтая только с фаунами Урала, Западно-Сибирской равнины, а также Саян и гор Тувы. Последние объединяют Западный и Восточный Саяны, хребет Академика Обручева, Западный и Восточный Танну-Ола, включая их южные отроги. Мы объединили эти горные массивы ввиду значительного сходства видовых составов их фаун. Сведения о видовом составе фаун упомянутых регионов заимствованы из литературы (2о1о1агепко, БиЬаиЯоу, 2000; Ыирропеп, РИз^ег, 2002, 2006; Копопепко, 2005, 2010; Матов и др., 2008; Князев и др., 2010).

Фауна совок Российского Алтая насчитывает 3 семейства, 27 подсемейств, 196 родов, 240 подродов и 583 вида. Число видов, обнаруженных на Российском Алтае, меньше, чем на Урале (635), но заметно превосходит таковое на Западно-Сибирской равнине (491) и еще сильнее - в Южной Сибири (480) (рис. 1).

Дендрограмма (рис. 2), построенная методом взвешенного среднего арифметического связывания с использованием коэффициента сходства Жаккара, показывает, что при уровне сходства видовых составов фаун 54,69 % выделяются 2 кластера, объединяющие Урал (Ур) и Западно-Сибирскую равнину (ЗС) (уровень сходства 62,57 %), а также Российский Алтай (РА) и Саяны и горы Тувы (СТ) (уровень сходства 69,81 %).

Число родов в сравниваемых фаунах уменьшается с запада на восток (рис. 3). Наибольшее количество родов (227) отмечено в фауне Урала. В фауне Западно-Сибирской равнины отмечено 200 родов, Алтая - 196, Саян и гор Тувы — 181. Кластерный анализ таксономического состава фаун на уровне родов (рис. 4) показал, что при уровне сходства 73,77 % Урал выделяется в отдельный кластер. При уровне сходства 80,11 % в отдельный кластер также выделяются Саяны и горы Тувы. Наибольшее сходство на уровне родов демонстрируют фауны Западно-Сибирской равнины и Алтая (коэффициент сходства 84,19%).

СХОДСТВО, °/о СТ РА ЗС Ур

Число видов

12 3 4

Рис. 1. Число видов в ноктуидофаунах раз- Рис. 2. Сходство видового состава нок-

личных регионов: 1. Урал. 2. Западно-Сибирская туидофаун Российского Алтая, Саян и

равнина. 3. Российскии Алтай. 4. Саяны и горы гор Тувы, Западно-Сибирской равнины и

Тувы Урала

Фауна совок российской части Алтая весьма богата, и по числу видов заметно превосходит фауны смежных, гораздо больших по площади, регионов, таких как Западно-Сибирская равнина и Саяны и горы Тувы. Значительные отличия таксономического состава ноктуидофауны Российского Алтая от фаун соседних регионов объясняются заметным участием в ее формировании ряда центральноазиатских и маньчжурско-сибирских элементов, отсутствующих в других регионах, а также (в сравнении с Западно-Сибирской равниной) высотной поясностью.

Сходство, %

Рис. 3. Число различных регионов. 1 Сибирская равнина. 3 Тувы

родов в ноиуидофаунах Урал. 2. Западно. Алтай. 4. Саяны и горы

ЗС РА СТ Ур

84

19.

80

73.77

Рис. 4. Сходство таксономического состава ноктуидофаун Российского Алтая, Саян и гор Тувы, Западно-Сибирской равнины и Урала на уровне родов

Видовое разнообразие совок в зоогеографическнх районах Российского Алтая

Практически все алтайские представители семейства МосПнёае трофически связаны с высшими растениями, и закономерности их распространения в значительной степени совпадают с распространением их кормовых растений. В связи с этим для характеристики распределения таксонов совок на территории Российского Алтая нами было применено (Уо1уп1оп, 2012Ь) геоботаническое районирование АГС, предложенное Р.В. Камелиным (2005).

Исходя из наших исследований, Российский Алтай можно разделить на 4 зоогеографических района (Уо1упкш, 2012Ь) (рис. 5): Западно-Алтайский («ЗА»), СевероАлтайский («СА»), Центрально-Алтайский («ЦА») и Примонгольский («ПМ»), Сходные результаты были получены Ю.Е. Михайловым (2010) на примере жуков семейства СЬгувотеНёае. Предлагаемое районирование предварительно и довольно условно, и предложено лишь для удобства охарактеризования распространения видов совок на Российском Алтае. В дальнейшем оно, вероятно, будет скорректировано или пересмотрено в ходе разработки схемы зоогеографического районирования Алтайской горной страны, на основе распределения различных систематических групп насекомых.

Наибольшее количество видов (386) отмечено в Центрально-Алтайском районе (рис. 6). Несколько меньше видов в Западно-Алтайском районе (373 вида). В СевероАлтайском районе пока найдено 346 видов совок. Наиболее малочислен (здесь пока обнаружен 181 вид совок), и в то же самое время наиболее отличен от прочих районов Российского Алтая, видовой состав совок Примонгольского района, в фауне ко-

торого весьма значительна доля центральноазиатских элементов, основной ареал которых расположен на территории Монголии, а также различных регионах Средней Азии и Западного Китая. Малое число видов, известных из этого района, во многом связано с неудовлетворительной фау-нистической изученностью этой территории, но также обусловлено своеобразием и суровостью природных условий.

Рис. 5. Зоогсографическис районы Российского Ал- Кластерный анализ видовых тая: ЗА - Западно-Алтайский; СА - Северо-Алтайский; составов фаун совок в зоогео-ЦА-Центрально-Алтайский; ПМ - Примонгольский ,

графических районах также подтверждает большое своеобразие Примонгольского района (рис. 7): при коэффициенте сходства, равном 27,84 %, он выделяется в отдельный кластер. При коэффициенте сходства 46,31 % в отдельный кластер выделяется также Центрально-Алтайский район, благодаря как широкой представленности в его ноктуидофауне видов из централь-ноазиатской ареалогической группировки (проникающих сюда не только из Примонгольского района на востоке, но и из Восточного Казахстана на западе), так и весьма весомому вкладу европейско-сибирской, палеарктической и сибирской ареалогиче-ских группировок.

Коэффициент сходства видовых составов ноктуидофаун Западно-Алтайского и Северо-Алтайского районов равен 63,41 %. В Северо-Алтайском районе преобладают виды из транспалеарктической и западно-палеарктической группировок. Фауна совок этого района очень схожа с фауной прилежащих районов Западно-Сибирской равнины, но также значительно разбавляется восточно-палеарктическими и даже

Сходство, % ЗА СА ЦА ПМ

Число внаов *50 -

Рис. 6. Количество видов семейства №>сиш1ае Рис. 7. Сходство видового состава нок-(й. 1.) в зоогеографических районах Российско- туидофаун зоогеографическлх районов Рос-го Алтая. Районы: 1 - Западно-Алтайский; 2 - сийского Алтая Северо-Алтайский; 3 - Центрально-Алтайский; 4 - Примонгольский

центральноазиатскими видами. В Западно-Алтайском районе, помимо европейских, сибирских и палеарктических фаунистических элементов, заметную роль играют алтайско-маньчжурские виды. Это связано с распространением на территории данного района реликтовых элементов флоры (Куминова, 1960). Благодаря этому, в Западно-Алтайском районе формируется своеобразный анклав неморальных видов, являющихся реликтами климатического оптимума голоцена, основные части ареалов которых в настоящее время лежат далеко на востоке (Dubatolov, Kosterin, 2000). Это характерно не только для семейства совок, но и для прочих групп чешуекрылых, в том числе для булавоусых (Rhopalocera), что отмечалось ранее (Dubatolov, Kosterin, 2000; Лухтанов и др., 2006). Некоторые неморальные виды совок также встречаются в восточной части Северо-Алтайского района, граничащей с Салаиром и Горной Шорией.

ГЛАВА 4. ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ СОВОК РОССИЙСКОГО АЛТАЯ

Хорологические концепции, используемые при анализах фаун

При проведении хорологического анализа за основу классификации ареалов видов совок территории Российского Алтая нами, с некоторыми изменениями, принимается классификация, предложенная B.C. Кононенко (Kononenko, 2005), и составленная с применением метода К.Б. Городкова (1984). Изменения касаются долготной классификации ареалов.

Классификация ареалов по широтной составляющей

Классификация ареалов по широтной составляющей характеризует широтное распространение видов по природным зонам или поясам гор. По этому принципу совок Российского Алтая можно разделить на 8 групп.

1. Арктальпийские виды (8 видов, 1,37 %). Виды этой группы распространены в арктической и субарктической зонах, а также в альпийском поясе гор. 2. Альпийские виды (8 видов, 1,37 %). Виды этой группы распространены выше границы леса в альпийском поясе гор. 3. Бореальные лесные виды (43 вида, 7,37 %). Виды этой группы достаточно широко распространены в лесной зоне Евразии. На юг они проникают до границ лесной зоны; в горах — по лесному поясу. 4. Бореомонтанные виды (38 видов, 6,51 %). В эту группу входят виды, обитающие в северных частях своих ареалов в зоне тайги, а в южных частях ареалов — в поясе горной тайги, часто достигая верхней границы леса. 5. Неморальные (суббореальные южно-лесные) виды (9 видов, 1,54 %). Представители этой реликтовой группы распространены в широколиственных и смешанных лесах, не встречаясь севернее подзоны хвойно-широколиственных лесов. Основные части их ареалов лежат в Стенопейской области Палеарктики, однако они также локально распространены и западнее, будучи связанными с реликтовыми элементами флоры. 6. Суббореальные степные виды (328 видов, 56,27 %). Виды этой наиболее многочисленной среди Noctuidae (s. 1.) Российского Алтая группы являются обитателями лесостепной и степной зон, изредка проникая в лесную зону по остепненным ландшафтам. Здесь они населяют остепненные луга и степные склоны гор. 7. Полизональные виды (145 видов, 24,88 %). В эту группу входят экологически пластичные виды, распространенные по нескольким природным зонам. 8. Мигранты (4 вида, 0,69 %). В эту обособленную группу входят активно мигрирующие на большие расстояния виды, которые невозможно привязать ареалогически к одной из при-

родных зон. Все встечающиеся на Российском Алтае виды этой группы имеют суб-космополитные типы ареала.

Следует отметить, что приведенная здесь классификация широтных типов ареалов, предложенная B.C. Кононенко (Kononenko, 2005), в достаточной мере отображает широтное распространение видов лишь в пределах Сибири. В западной части Палеарктики некоторые виды распространены в значительно более широком широтном диапазоне, нежели в Сибири. Очевидно, подобная классификация требует дальнейшей доработки, которая невозможна в рамках данной работы и требует весьма обширных исследований ареалов различных групп Noctuidae (s.l.) в объеме Старого Света.

Наиболее многочисленна в семействе Noctuidae (s. 1.) Российского Алтая группа видов с суббореальным степным типом ареала (56,27 %). Второе место по численности принадлежит полизональным видам (24,88 %). Остальные группы ареалов представлены в фауне совок Российского Алтая гораздо менее значительно.

Классификация ареалов по долготной составляющей

Классификация ареалов по долготной составляющей характеризует географическое распространение видов. По этому принципу совок Российского Алтая можно разделить на 7 надгрупп, объединяющих 18 групп.

I. Надгруппа субкосмополитных видов (6 видов, 1,03 %) включает одну одноименную группу видов, распространенных на нескольких континентах в пределах нескольких зоогеографических царств.

II. Надгруппа голарктических видов (41 вид, 7,03 %). В эту надгруппу входят виды с широким распространением в пределах Голарктики. Обычно такие виды относятся к бореальной и бореомонтанной широтным группам ареалов. Надгруппа объединяет 2 группы: 1. Голарктические виды (35 видов, 6,00 %). Группа объединяет виды, распространенные в бореальной зоне как Евразии, так и Северной Америки. 2. Голарктические сибирско-американские виды (6 видов, 1,03 %). Группа объединяет виды, распространенные как в Сибири, так и в бореальной зоне Северной Америки.

III. Надгруппа транспалеарктических видов (284 вида, 48,71 %). Виды этой надгруппы широко распространены на всем протяжении Палеарктики и характеризуются высокой экологической пластичностью, благодаря чему могут обитать на территориях как с достаточно мягким и влажным приморским климатом, так и во внутренних районах материка с континентальным климатом. Совок с таким обширным распространением можно отнести к 4 группам. 1. Трапспалеарктические виды (35 вида, 6,00 %) распространены от Тихого океана на востоке до побережья Атлантического океана на западе, включая Северную Африку. 2. Евразиатские палеаркти-ческие виды (192 вида, 32,93 %) широко распространены в Палеарктике, исключая Северную Африку. 3. Европейско-сибирские виды (49 видов, 8,40 %) широко распространены в Европе и Сибири, достигая на востоке различных регионов Восточной Сибири. 4. Сибирско-средюемноморские виды (8 видов, 1,37 %) широко распространены от Средиземноморья (чаще Западной Азии) через Центральную Азию до Южной Сибири. На севере часто достигают степей Южного Урала и юга европейской части России.

IV. Надгруппа трансевразиатских видов (4 вида, 0,69 %). В эту надгруппу входят виды, широко распространенные в Евразии не только в пределах Палеарктики, но и в пределах Ориентального царства. Надгруппа включает одну группу трансевразиатских видов.

V. Надгруппа западнопалеарктических видов (78 видов, 13,38 %). Включает виды, широко распространенные в западной части Палеарктики и имеющие восточные границы ареалов в разных частях Северной и Центральной Азии. Их можно подразделить на 3 группы. 1. Западнопалеарктические виды (42 вида, 7,20 %) широко распространены в западной части Палеарктики, иногда достигая на востоке Западной Монголии и Восточной Сибири. 2. Европейско-западноазиатские виды (7 видов, 1,20%) широко распространены в Европе и Западной Азии, достигая на востоке различных регионов Сибири. 3. Центральноазиатско-европейские виды (29 видов, 4,98 %) широко распространены как в Европе, так и в Центральной Азии. В Сибири они распространены в пределах Алтая, Южной Тувы и, в некоторых случаях, юга Западно-Сибирской равнины.

VI. Надгруппа центральноазиатских видов (85 видов, 14,58 %) включает виды, распространенные преимущественно в пределах Центральной Азии, и подразделяется на Российском Алтае на 2 группы. 1. Центральноазиатские виды (43 вида, 7,38 %) распространены в Центральной Азии, не проникая на север дальше южных областей Российского Алтая, Тувы и граничащих с Монголией районов Забайкалья. 2. Сибирско-централъиоазиатские виды (42 вида, 7,20 %) широко распространены как в Сибири, так и в Центральной Азии.

VII. Надгруппа восточнопалеарктических видов (85 видов, 14,58 %). Виды этой надгруппы широко распространены в пределах восточной части Палеарктики, не проникая на западе дальше Урала или, реже, юго-востока европейской части России. Надгруппа на Российском Алтае включает 5 групп. 1. Восточиопалеарктические виды (23 вида, 3,95%) широко распространены в восточной части Палеарктики, проникая на запад до Урала, реже до юго-востока европейской части России и различных регионов Центральной Азии. 2. Манъчжурско-централъноазиатско-сибирские виды (5 видов, 0,86 %) распространены как в Маньчжурском регионе, так и в Южной Сибири и Центральной Азии (обычно в пределах Монголии и Восточного Казахстана), часто достигая Южного Урала. 3. Сибирско-притихоокеанские виды (21 вид, 3,60 %) распространены преимущественно в Стенопейской области Палеарктики (Дальний Восток России (Приамурье и Приморье), СВ и частично В. Китай, Корея, Япония), а также в различных районах Сибири (Забайкалье, Южная Сибирь). 4. Алтайско-притихоокеанские (или алтайско-маньчжурские) виды (10 видов, 1,71 %). Ареалы этих видов являются дизъюнктивными, основные их части лежат в Стенопейской области Палеарктики. Виды этой группы принадлежат к неморальной широтной группе ареалов. 5. Сибирские виды (26 видов, 4,46 %). Ареал видов этой группы преимущественно ограничен различными районами Сибири (в широком смысле, включая Урал), в некоторых случаях захватывая также приграничные регионы Восточного Казахстана и Северной Монголии. К этой группе относятся и эндемики Российского Алтая.

Лидирующее место в фауне Noctuidae (s. 1.) Российского Алтая принадлежит видам с транспалеарктическим типом ареала (48,71 %), среди которых, в свою очередь, наиболее многочисленны евразиатские палеарктические виды (32,93 %). Виды с таким широким распространением обладают высокой экологической пластичностью, многие из них являются полизональными (24,83 % от общего числа видов).

Заметен вклад в формировании ноктуидофауны Российского Алтая восточнопалеарктических (14,58 %), центральноазиатских (14,58 %) и западнопалеарктических (13,38 %) видов. Это свидетельствует об относительной равновеликое™ участия ев-

ропейской, сибирской и сибирско-притихоокеанской, а также центральноазиатской фаун в фауногенезе Российского Алтая.

Распределение ареалогических группировок совок на Российском Алтае

Влияние западнопалеарктической и восточнопалеарктической фаун, наряду с транспалеарктической, наиболее заметно в Северо-Алтайском и Западно-Алтайском районах, для которых характерно распространение мезофильных и гумидных биотопов. Здесь распространены преимущественно полизональные, суббореаль-ные степные и бореальные лесные виды. Бореомонтанные виды распространены в основном в поясе светлохвойной тайги Центрально-Алтайского и частично Примон-гольского районов, часто достигая верхней границы леса. Доля ксерофильных цен-тральноазиатских видов с суббореалышм степным типом ареала наиболее велика в ноктуидофаунах Примонгольского и Центрально-Алтайского районов. Алтайско-притихоокеанские неморальные виды распространены преимущественно в Западно-Алтайском и, в меньшей степени, Северо-Алтайском районах. Только 3 из них обнаружены на территории Центрально-Алтайского района.

Эндемизм

Девять из 583 обнаруженных на Российском Алтае видов совок (это Athaumasta pekarskyi, Xylena czernilai, Dasypolia tuektiensis, D. bubnovae, D. maria, Conisania kuruma, Hadena kurajica, H. telengita, Actebia haritonovi), по имеющимся на настоящий момент данным, могут считаться его эндемиками. Таким образом, уровень эндемизма в российской части Алтайской горной страны равен 1,54 %. Помимо этого,

5 видов {Euchalcia altaica, Syngrapha venustula, Anorta militzae, Hadena dsungarica, Xestia alexis), обитающих на Российском Алтае, являются эндемиками Алтайской горной страны, то есть могут считаться субэндемиками. Вместе с ними уровень эндемизма на Российском Алтае достигает 2,40 %.

Исходя из невысокого уровня эндемизма, можно говорить о значительном превосходстве аллохтонных тенденций в формировании фауны совок Российского Алтая над автохтонными.

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ВИДОВ СЕМЕЙСТВА СОВОК РОССИЙСКОГО АЛТАЯ

Фенология имаго

Существуют различные варианты классификации фенологических групп чешуекрылых (Стрельцов, 1998; Маргыненко, 2003; Яковлев, 2003; Бубнова, 2008). Исходя из наших наблюдений, совок Российского Алтая по срокам лета можно разделить на

6 фенологических групп.

1. Весенняя группа (17 видов, 2,91 %). Лет представителей этой группы начинается в середине апреля - начале мая и заканчивается к концу мая. Виды этой группы зимуют на стадии куколки. Сюда входят представители родов Brachionycha, Orthosia, Anorthoa, Perigrapha, Cerastis и др.

2. Весенне-летняя группа (11 видов, 1,89 %). Сюда входят бивольтинные виды, первое поколение которых летает в мае, а второе - во второй половине июля - начале августа. Зимовка происходит на стадии куколки. Это, например, Acronicta auricoma, A. rumicis, Simyra nervosa, Protoschinia scutosa, Xestia c-nigrum и др.

3. Раннелетняя группа (348 видов, 59,69 %). Виды этой группы начинают летать, в зависимости от метеорологических условий сезона, в конце мая — июне и заканчивают летать к середине июля. В редких случаях лет может растягиваться до нача-

ла августа. Зимовка происходит на стадии куколки или гусеницы старшего возраста. Сюда входят многие представители родов Lygephila, Euchalcia, Autographa, Acronicta, Сиси Ilia, Apamea, Anarta, Lacanobia, Hadena, Rhyacia и многие другие.

4. Позднелетняя группа (167 видов, 28,64 %). Виды этой группы начинают летать в середине июля - начале августа и заканчивают летать к началу сентября. В редких случаях лет бывает растянут до середины сентября. Зимовка происходит на стадии гусениц младших возрастов, реже - на стадии яйца. Сюда входят представители родов Catocala, Sympistis, Auchmis, Tholera, Actebia, Dichagyris, Euxoa, Diarsia, Eugnorisma, многие представители родов Agrotis, Spaelotis, Chersotis, Xestia и др.

5. Осенняя группа (22 вида, 3,77 %). Лет представителей этой группы начинается в сентябре, реже в конце августа, и длится до начала октября. Перезимовывают яйца. К этой группе относятся Oxytrypia orbiculosa, Calamia decipiens, Staurophora celsia, Rhizedra lutosa, Ammoconia caecimacula, Blepharita arnica, Mniotype satura, представители рода Agrochola и др.

6. Осенне-весенняя группа (19 видов, 3,26 %). Лет видов этой группы начинается в сентябре и продолжается до наступления зимы. После зимовки бабочки также летают в апреле-мае, в редких случаях лет растягивается до начала июня. Откладка яиц происходит весной. К этой группе относятся Scoliopteryx libatrix, Autophila inconspicua, представители родов Нурепа, Conistra, Lithophane, Xylena и Dasypolia.

Таким образом, наиболее многочисленна среди алтайских совок раннелетняя группа (59,69 %). На втором месте находится позднелетняя группа (28,64 %). Прочие группы гораздо более малочисленны.

Важно отметить, что подобное деление на фенологические группы довольно условно. Это связано с тем, что сроки лета имаго зависят не только от метеорологических условий сезона, но и от высоты обитания. Например, многие представители раннелетней группы, летающие на средних и больших высотах в июне, на малых высотах часто являются частью весеннего аспекта (например, Colocasia cotyli, Mithimna opaca, M. anderreggi, представители родов Athaumasta, Mniotype и др.). Также многие представители позднелетней группы, на малых и средних высотах вылетающие лишь в августе, на больших высотах встречаются уже в середине июля (например, Agrotis fatídica, Actebiapoecila, A. laetifica и некоторые другие виды).

Трофические связи гусениц

Данные по трофическим связям гусениц преимущественно заимствованы нами из литературы. Все виды сибирских совок на стадии гусеницы являются фитофагами. На сегоднящний день трофические связи не изучены у 162 видов совок (27,79 %), обитающих на Российском Алтае. Из тех совок, биология которых изучена, 10 видов (1,71 %) являются детритофагами, 5 видов (0,86 %) - лихенофагами, 1 вид (0,17 %) -фунгофагом. Подавляющее же большинство видов (405 видов, 69,47 %) трофически связано с высшими сосудистыми растениями.

Среди гусениц совок, питающихся высшими сосудистыми растениями, можно выделить 3 экологические группировки. Это, так называемые, листогрызущие, подгрызающие и внутристеблевые группы (Кононенко, 2003). Из алтайских видов, биология которых изучена, к листогрызущей группе относятся гусеницы 364 видов (62,43 %). К внутристеблевой группе на Российском Алтае относятся гусеницы 15 видов совок (2,57 %). К подгрызающей группе - 26 видов (4,46 %).

По широте трофических связей виды совок Российского Алтая можно разделить на 3 группы: монофаги, олигофаги и полифаги (Бей-Биенко, 1980). Большинство ви-

дов совок Российского Алтая являются полифагами. На Алтае сейчас известно 317 видов (54,37 %) с широкой пищевой специализацией. Олигофагов известно 77 видов, что составляет 13,21 %. Наиболее малочисленна группа монофагов — 27 видов (4,63 %).

В рацион совок на Российском Алтае входят почти все семейства высших растений, произрастающих в этом регионе. Наиболее часто в рационах гусениц алтайских совок встречаются 6 семейств растений — Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Polygonaceae, Rosaceae и Salicaceae. Наиболее предпочитаемыми являются виды семейства Asteraceae. Они встречаются в рационе гусениц 216 видов, что составляет 37,05 % от общего числа видов совок, обитающих на Алтае. Виды этих семейств растений многочисленны и широко распространены, и встречаются в рационе гусениц большинства полифагов.

По связям с жизненными формами растений виды Noctuidae (s. 1.) можно разделить на 6 групп: дендрофаги (18 видов), тамнофаги (9 видов), дендротамнофаги (33 видов), хортофаги (218 видов), тамнохортофаги (53 вида) и дендротамнохортофа-ги (74 вида) (Яковлев, 2003). Среди гусениц совок на Алтае преобладают хортофаги (37,39%) и дендротамнохортофаги (12,69%).

Биотопическое распределение

На Алтае имеется большое разнообразие типов растительности. Нами было исследовано распределение видов совок по основным и наиболее характерным типам биотопов, таким как темнохвойная и светлохвойная тайга, редколесья, уремы и березово-осиновые леса, различные типы луговых и степных формаций, гигрофильные травники, горные тундры (Волынкин, 2010а).

Наибольшее число видов совок встречается в степных биотопах (334 вида). Здесь встречаются не только типичные ксерофилы, но и ряд эвригигрофильных видов. В различных типах степей и в различных районах Алтая доминируют разные виды. Например, в настоящих степях Западно-Алтайского района доминируют Lygephila ludiera, Apamea monoglypha, Mythimna anderreggi, M. ferrago, Lasionhada próxima, Euxoa conspicua, E. distinguenda и др. Специфичными для настоящих степей на Российском Алтае являются Chersotis elegans, Euxoa hastifera и др. В каменистых степях Примонгольского района доминируют Mniotype lama, Polia serratilinea, Actebia laetifica, Euxoa subconspicua и др. Специфичными для каменистых степей являются Ctenoceratoda peregovitsi, С. brassicina, С. stikharevae, Euxoa cognita, E. decorans и др. В криофитных степях (тундростепях) Центрально-Алтайского и Примонгольского районов доминируют Apamea ingloria, Actebia laetifica, Rhyacia schistochroa, Prognorisma albifurca, Isochlora herbacea и др. Специфичны для данного типа степей Isochlora herbacea, Apamea kaszabi, Xestia ottonis и др.

На средне- и низкогорных лугах встречается 199 видов совок. Здесь доминируют Lygephila viciae, L. pastinum, Calophasia lunula, Atethis pallustris, Lacanobia suasa, L. aliena, Polia bombycina, Agrotis exclamationis и др.

Большое количество видов, встречающихся в степных и луговых биотопах полностью соответствует результатам анализов трофических предпочтений и связей с жизненными формами растений — большинство видов совок связано с травами и, кроме того, чаще всего связано с наиболее многочисленными семействами растений, формирующими типичный облик степей и лугов.

Велико также число видов, обитающих в лиственных лесных биотопах. В гигро-мезофильных долинных лесах (уремах) встречается 185 видов совок. Здесь домини-

руют Herminia tenuialis, Acronicta psi, Calocasia coryli, Lacanobia suasa, Diarsia dahlii и др. Специфичны для уремов Catocala adultera, Lamprotes c-aureum и некоторые другие виды. В березово-осиновых лесах встречается 149 видов совок. Здесь доминируют Polypogon tentacularia, Orthosia incerta, Diarsia dahlii, D. brunnea и др. Специфичны для данного типа биотопов Catocala puerpera, С. neonympha и т.д.

Довольно значительное количество видов характерно для различных типов тайги. Здесь обитают типично лесные виды, связанные с древесными породами, с кустарниками, образующими подлесок, некоторыми кустарничками (Vaccinium) и лесными травянистыми растениями. Помимо прочих, здесь встречаются и некоторые эвритоп-ные виды. В темнохвойной тайге отмечено 74 вида совок. Здесь доминируют Cirrhia icteritia, Agrochola vulpécula, Lithomoia solidaginis, Mythimna ferrago, Diarsia dahlii, Xestia ditrapezium и т.д. Специфичны для темнохвойной тайги Acronicta major,; Cosmia pyralina и др. В светлохвойной тайге встречаются 34 вида вида совок. Здесь доминируют Syngrapha ain, Palia conspicua, P. vespertilio, Xestia speciosa и другие виды. Специфичны для светлохвойной тайги Polia malchani, Xestia atraía, X. banghaasi и др.

На альпийских и субальпийских лугах обнаружено 54 вида. Здесь доминируют Autophila glebicolor, Polia tieft, Lasionycta dovrensis, Xestia lorezi и т.д. В тундрах отмечено меньшее (29) количество видов. Здешняя фауна достаточно малочисленна, но уникальна по сравнению с другими биотопами и поясами в целом. В тундрах доминируют Syngrapha hochenwarthii, S. diasema, Anarta militzae, Lasionycta buraetica, Xestia alexis. Специфичны для тундр Polia richardsoni, Lasionycta hampsoni, L. buraetica, Xestia alexis и некоторые другие виды.

Фауна редколесий представляет собой обедненную смесь фаун тайги, горных степей, а также обитателей альпийского пояса. Достаточно типичными для этого типа биотопов можно считать многих представителей голарктического рода Lasionycta, большинство представителей которого обитают в верхней части лесного пояса и проникают оттуда в горные степи, редколесья и тундры. Здесь доминируют Аратеа exstincta, Polia vespertilio, Lasionycta dovrensis, Xestia speciosa, X. fennica и т.д.

Отдельно стоит сказать о фауне гигрофильных травников. Для них характерны виды, связанные с околоводными однодольными, например, некоторые представители трибы Apameini (Xylenirtae), а также немногие эвритопные виды. Здесь доминируют Atethis pallustris, Hydraecia petasitis, Rhizedra lutosa, Cerapteryx graminis и др. Специфичны Rhizedra lutosa, Denticucullus pygmina, Archanara disoluta, Capsula sparganii, С. algae и т.д.

В агроценозах отмечено 102 вида (17,50 % всех видов). Обычно это типичные эврибионты, являющиеся широкими хортобионтными (виды Polia, Еихоа, Agrotis, Xestia), дендротамнохортобионтными, либо дендротамнобионтными (некоторые Acronicta) полифагами.

Распределение видов совок по высотным поясам

На Росийском Алтае хорошо развиты все 3 типа высотных поясов — степной, лесной и альпийский (высокогорный). В степном и лесном поясах встречается практически одинаковое число видов (353 и 354 соответственно). Большое количество видов в лесном поясе обусловлено его широкой распространенностью и наличием в его составе большого числа разнообразных типов растительности от лесов до лугов и болот. Степной пояс также очень широко распространен на Алтае. Здесь обитает большое количество степных и лугово-степных видов, известных и из равнинных степей к северу и северо-востоку от Алтая, а также все центральноазиатские элементы, прони-

кающие на Российский Алтай с юга и юго-востока. Наименее многочисленна (61 вид) и наиболее своеобразна фауна высокогорного пояса. Несмотря на островное распространение высокогорных растительных формаций (в основном, по гребням хребтов в разных частях Алтая), видовой состав высокогорного пояса достаточно однороден, по крайней мере, в пределах Центрально-Алтайского и Примонгольского районов (это хорошо заметно по распространению видов родов Xestia и Lasionycta, а также Anarta militzae, Apamea ingloría и др.). Фауна совок высокогорий Северо-Алтайского и Западно-Алтайского районов, исследована неудовлетворительно вследствие крайней труднодоступности подобных местообитаний в этих местностях Алтая. Тем не менее, известные на сегодняшний момент данные также свидетельствуют об относительной фаунистической близости большей части высокогорных биотопов Алтая (например, судя по распространению некоторых представителей родов Sympistis, Lasionycta, Xestia, Syngrapha и некоторых других).

Распределение видов совок в зависимости от увлажненности биотопов Влажность - один из важнейших факторов, влияющих на распространение насекомых, в том числе и чешуекрылых. По предпочтениям степени увлажненности биотопа чешуекрылых можно разделить на 4 группы: гигрофилы, мезофилы, ксерофилы и эвригигрофилы (Яхонтов, 1962). Наиболее многочисленна среди алтайских совок группа мезофилов (228 видов, 39,11 %). Ненамного меньше видов принадлежит к группе ксерофилов (224 вида, 38,42 %). Наименее многочисленна группа гигрофилов (22 вида, 3,77 %).

ГЛАВА 5. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА СОВОК РОССИЙСКОГО АЛТАЯ

Хозяйственное значение совок на Российском Алтае

На Российском Алтае хозяйственное значение представителей семейства совок невелико; здесь они обычно не приносят значительго вреда сельскому или лесному хозяйству, в отличие от равнинных территорий. Это объясняется отсутствием обширных посевных площадей из-за гористого рельефа, а также климатическими условиями. Исключение составляет северная периферия, где в предгорьях и в низкогорных отрогах поля есть, и некоторые виды совок (роды Agrotis, Еихоа, Mamestra и др.) часто причиняют заметный ущерб.

Нуждающиеся в охране виды совок По имеющимся на сегодняшний момент сведениям, охраны заслуживают минимум 9 видов совок, встречающихся на Российском Алтае. Из них один (Acronicta major) уже занесен в Красные книги Алтайского края (2006) и Республики Алтай (2007). Другие 8 (Drasteria catocalis, Polychrysia aurata, Acronicta adaucta, Leucapamea as ко Id is, Dasypolia tuektiensis, Conisania literata и Hadena kurajica) рекомендуются нами к внесению в региональные Красные книги. Один вид - Catocala elocata мы предлагаем исключить из Красной книги Республики Алтай в связи с недостоверностью его указаний для региона.

Все рекомендованные к внесению в Красные книги виды представлены на Российском Алтае локальными популяциями, обитающими зачастую в уязвимых биотопах, либо находятся на границе своих ареалов или являются узкоареальными эндемиками. Охрана их, как и охрана прочих беспозвоночных, должна заключаться в сохранении мест их обитания.

выводы

1. Фауна совок Российского Алтая характеризуется высоким видовым разнообразием и насчитывает 583 вида, относящихся к 3 семействам, 27 подсемействам и 196 родам.

2. Российский Алтай можно подразделяется на 4 зоогеографических района: Западно-Алтайский, Северо-Алтайский, Центрально-Алтайский и Примонгольский. Наиболее своеобразен видовой состав фауны совок Примонгольского района.

3. Среди широтных групп ареалов наибольшее количество видов имеет суббо-реальный степной (56,27 %) и полизональный (24,88 %) типы ареалов. Среди долготных групп ареалов наибольшее количество видов (48,63 %) имеет транспалеар-ктических тип ареала. Уровень эндемизма составляет 2,40 %, что свидетельствует о значительном превосходстве аллохтонных тенденций в формировании фауны совок Российского Алтая над автохтонными.

4. Наибольшее количество видов относится к раннелетней (59,69 %) и поздне-летней (28,64 %) фенологическим группам. Гусеницы большинства видов относятся к листогрызущей группе и являются хортобионтными полифагами. В рационе гусениц наиболее часто встречаются 6 семейств растений — Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Polygonaceae, Rosaceae и Salicaceae. Наибольшее число видов приурочено к открытым степным и луговым биотопам. Велико также число видов, обитающих в мезофильных и гигро-мезофильных лиственных лесах. В степном и лесном поясах встречается практически одинаковое число видов (353 и 354 соответственно). Наиболее многочисленна группа мезофилов (39,04 %). Немного меньше доля ксерофи-лов (38,36 %).

5. На большей части территории Российского Алтая представители группы совок не имеют серьезного хозяйственного значения.

6. Девять видов совок, встречающихся на Российском Алтае, предлагается к внесению в региональные красные книги. Рекомендуется оставить в Красных книгах Алтайского края и Республики Алтай Acmnicta major и исключить из Красной книги Республики Алтай Catocala elocata.

Список публикаций по теме диссертации Монографии

Volynkin A.V. Noctuidae of the Russian Altai (Lepidoptera) / Proceedings of the Tigirek State Natural reserve. - Barnaul: 2012. - Vol. 5. - 339 p.

Работы, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК

Волынкин A.B. Биотопическое распределение совок (Lepidoptera, Noctuidae) Русского Алтая // Известия Алтайского государственного университета, 2010а. - № 67. Вып. 3-1.-С. 17-20.

Волынкин A.B., Наконечный А.Н. О находках редких и новых для Русского Алтая видов совок (Lepidoptera, Noctuidae). Сообщение III // Евразиатский энтомологический журнал, 2011. - Т. 10, № 2. - С. 243-249.

Волынкин A.B., Матов А.Ю., Наконечный А.Н., Чернила М. Новые локалитеты совок (Lepidoptera, Noctuidae) в фауне России с территории Русского Алтая // Евразиатский энтомологический журнал, 2011. - Т. 10, № 1. - С. 23-30.

Kononenko V.S., Volynkin A.V., Matov A.Yu. A revision of the Xestia (Raddea) alexis (Kozhanchikov, 1928) species-group with a checklist of subgenus Raddea Alphéraky, 1892 and description of brachipterous females (Lepidoptera, Noctuidae, Noctuinae) // Zootaxa, 2012.-Vol. 3590.-P. 51-62.

Volynkin A.V. A review of the genus Dasypolia Guenée, 1852 from the Russian part of the Altai Mountain Country, with descriptions of two new species (Lepidoptera, Noctuidae) // Zootaxa, 2012a. - Vol. 3478. - P. 416-428.

Volynkin A.V., Matov A.Yu. A new Syngrapha Hübner, [ 1821 ] from the Altai Mountain Country (Lepidoptera Noctuidae) // Zootaxa, 2011. - Vol. 3110. - P. 46-52.

Работы, опубликованные в прочих изданиях

Волынкин A.B. О находках редких и новых для Русского Алтая видов совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) // Алтайский зоологический журнал, 2007. - Вып. 1. -С. 17-20.

Волынкин A.B. О находках редких и новых для Русского Алтая видов совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.). Сообщение II // Алтайский зоологический журнал, 2008а.-Вып. 2.-С. 50-59.

Волынкин A.B. К фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) Уймонской котловины (Центральный Алтай) II Алтайский зоологический журнал, 20086. - Вып. 2. - С. 6066.

Волынкин A.B. Новые данные по фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) заповедника «Тигирекский» (Северо-Западный Алтай, Россия) // Алтайский зоологический журнал, 2008в. - Вып. 2. - С. 67-69.

Волынкин A.B. Новые данные по фауне совок (Lepidoptera, Noctuidae s. 1.) заповедника «Тигирекский» (Северо-Западный Алтай, Россия). Часть 2 // Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное использование / Труды Ти-гирекского заповедника, 2010а. - Вып. 3. - С. 18-20.

Волынкин A.B. Виды совок (Lepidoptera, Noctuidae) фауны Русского Алтая, рекомендуемые для включения в Красные книги Республики Алтай и Алтайского края //

г

Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное использование / Труды Тигирекского заповедника, 20106. - Вып. 3. - С. 246-250.

Волынкин А.В., Перунов Ю.Е. К фауне совок (Lepidoptera: Noctuidae s. 1.) заповедника «Тигирекский» (Северо-Западный Алтай, Россия) // Эверсманния, 2007. -Вып. 10.-С. 42-49.

Volynkin A.V. About the generic membership of Hadetia decipiens Alphcraky, 1895 (Lepidoptera, Noctuidae) //Atalanta, 201 la. - Vol. 42, № 1-4. - P. 231-233.

Volynkin A.V. About the taxonomic status of Rhyacia junonia schistochroa Varga, 1973 (Lepidoptera, Noctuidae) // Atalanta, 201 lb. - Vol. 42, № 1-4. - P. 234-236.

Volynkin A.V. Two new species of Xyleninae Guenee, 1837 from the Altai Mountain Country (Lepidoptera, Noctuidae) //Atalanta, 201 lc. - Vol. 42, № 1-4. - P. 237-243.

Типография «Параграф». Подписано в печать 14.05.2013 г. Формат 60x84/16. Усл. п. л. 1,0. Тираж 100. Заказ № 103. 656047, г. Барнаул, ул. Ползунова, 34-а

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Волынкин, Антон Валерьевич, Барнаул

МИНИСТЕРСТВО ОБРАЗОВАНИЯ И НАУКИ РФ ФГБОУ ВПО "Алтайский государственный университет"

На правах рукописи

04201360470

Волынкин Антон Валерьевич

СОВКИ РОССИЙСКОГО АЛТАЯ (ШвЕСТА, ЬЕРГООРТЕЫА, 1ЧОСТ11ГОАЕ (8. Ь.»

03.02.04-зоология

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор Г.Г. Соколова

БАРНАУЛ-2013

СОДЕРЖАНИЕ

ВВЕДЕНИЕ...................................................................................................................4

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА СОВОК И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ...................................................................................................................8

1.1. Морфологическое описание...........................................................................8

1.2. Биология совок Российского Алтая.............................................................13

1.3. История изучения совок на Российском Алтае..........................................14

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.................................20

2.1. Характеристика района исследования.........................................................20

2.2. Материалы и методы исследования.............................................................21

ГЛАВА 3. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ СОСТАВ И ВИДОВОЕ РАЗНООБРАЗИЕ ФАУНЫ СОВОК РОССИЙСКОГО АЛТАЯ..........................................................24

3.1. Система группы..............................................................................................24

3.2. Таксономия и краткая характеристика родов и видов совок Российского Алтая .........................................................................................................................25

3.3. Таксономическое богатство фауны совок Российского Алтая.................69

3.4. Видовое разнообразие совок в зоогеографических районах Российского

Алтая .........................................................................................................................74

ГЛАВА 4. ХОРОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ФАУНЫ СОВОК РОССИЙСКОГО АЛТАЯ........................................................................................................................82

4.1. Хорологические концепции, используемые при анализах фаун.............82

4.2. Классификация ареалов по широтной составляющей..............................83

4.3. Классификация ареалов по долготной составляющей..............................86

4.4. Распределение ареалогических группировок совок на Российском Алтае .........................................................................................................................91

4.5. Эндемизм.......................................................................................................92

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ СОВОК РОССИЙСКОГО АЛТАЯ ..95

5.1. Фенология имаго............................................................................................95

5.2. Трофические связи гусениц..........................................................................97

5.2.1. Типы питания гусениц..........................................................................97

5.2.2. Экологические группировки гусениц..................................................98

5.2.3. Пищевая специализация гусениц.......................................................100

5.2.4. Трофические предпочтения гусениц.................................................102

5.2.5. Связи видов гусениц совок с жизненными формами растений......103

5.3. Биотопическое распределение....................................................................105

5.4. Распределение видов совок по высотным поясам....................................110

5.5. Распределение видов совок в зависимости от увлажненности

биотопов....................................................................................................................114

ГЛАВА 6. ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ И ОХРАНА СОВОК РОССИЙСКОГО АЛТАЯ.......................................................................................116

6.1. Хозяйственное значение совок на Российском Алтае.............................116

6.2. Нуждающиеся в охране виды совок..........................................................117

ВЫВОДЫ..................................................................................................................122

ЛИТЕРАТУРА..........................................................................................................124

ПРИЛОЖЕНИЕ 1.....................................................................................................140

ПРИЛОЖЕНИЕ 2.....................................................................................................150

ПРИЛОЖЕНИЕ 3.....................................................................................................168

ПРИЛОЖЕНИЕ 4.....................................................................................................188

ПРИЛОЖЕНИЕ 5.....................................................................................................201

ВВЕДЕНИЕ

На территории Российского Алтая имеется значительное разнообразие природных зон от горных тундр до опустыненных степей. Каждая зона, включая и самые экстремальные высокогорные биотопы, обладает своей неповторимой фауной беспозвоночных животных, в том числе и чешуекрылых. Совки -наиболее крупная группа чешуекрылых в мире, разнообразная как по морфологии, так и по образу жизни, и распространенная на всех континентах, за исключением Антарктиды. Представители семейства играют весьма заметную роль в наземных биоценозах, в том числе и в агроценозах. Многие виды совок являются серьезными вредителями сельскохозяйственных культур, так как гусеницы многих из них являются полифагами, реже олигофагами, трофически связанными с самыми различными группами и жизненными формами растений, и, зачастую, являются типичными обитателями антропогенных ландшафтов. Ряд видов может значительно повреждать древесные породы и в естественных экосистемах.

Актуальность исследования. Несмотря на давнюю историю изучения чешуекрылых Алтая, видовой состав фауны рассматриваемой нами таксономической группы был изучен недостаточно. Сложности в выявлении видового состава и распространения совок на Алтае связаны с сугубо ночным образом жизни большинства представителей семейства, а также с трудностями в определении некоторых групп видов, достоверная диагностика которых возможна лишь при изучении генитального аппарата, благодаря чему многие публикации, в том числе не только старые, содержат ряд сомнительных и недостоверных указаний. Систематика этой гетерогенной группы в настоящее время не может считаться устоявшейся. В течение последних 15-20 лет она находится в состоянии перманентной перестройки. Значительное количество сложных таксономических групп все еще не ревизовано. Актуальность настоящей работы определялась недостаточной изученностью таксономического состава группы на Российском Алтае, усугубленной множеством сомнительных или ошибочных указаний, содержащихся в литературе, а также весьма фрагментарной изученностью фауны совок многих районов Российского Алтая. Помимо этого, в силу

высокого видового разнообразия и широкой распространенности, совки являются удобным объектом для таксономического и зоогеографического анализа.

Цель и задачи исследования. Целью нашей работы явилось исследование фауны и экологических особенностей чешуекрылых семейства совок на Российском Алтае. Нами решались следующие задачи:

1) инвентаризация видового состава фауны группы на Российском Алтае;

2) анализ таксономического разнообразия группы на Российском Алтае;

3) анализ распределения видов группы на территории Российского Алтая;

3) проведение хорологического анализа группы и выявление эндемиков;

4) проведение экологического анализа, включающего исследование фенологии имаго, анализ трофических связей гусениц, а также выявление общих закономерностей биотопического распределения;

5) оценка хозяйственной значимости группы;

6) выявление редких и исчезающих видов и внесение предложений по их охране.

Защищаемые положения:

1. Фауна семейства Мосйпёае (б. 1.) Российского Алтая характеризуется высоким таксономическим разнообразием и богатством, что определяется расположением Алтая на стыке двух зоогеографических областей Палеарктики (Бореальной и области Древнего Средиземья), а также значительным разнообразием природных условий.

2. Наиболее богат видами степной пояс Российского Алтая, что коррелирует с преобладанием в фауне этого региона видов с суббореальным степным типом ареала.

Научная новизна работы. Впервые критически ревизована фауна совок Российского Алтая, составлен достоверный список видов совок на изучаемой территории, включающий 583 вида, относящихся к 3 семействам и 196 родам. Ряд видов исключен из списка, в связи с ошибочностью или недостоверностью их указаний. Нами впервые обнаружено на территории Российского Алтая 63 вида совок, причем 18 из них - впервые на территории России. Как новые для науки с территории Российского Алтая описаны 8 видов {А^аитазга рекакку!

Volynkin, 2012, Syngrapha venustula Volynkin et Matov, 2011, Xylena czernilai Volynkin, 2011, Dasypolia bubnovae Volynkin, 2012, D. maria Volynkin, 2012, Ctenoceratoda gyulaii Volynkin, Varga et Matov, 2012, Conisania kuruma Volynkin, 2012, Hadena telengita Volynkin, 2012 и Actebia haritonovi Volynkin, Matov et Kononenko, in press) и 1 подвид (Drasteria catocalis perunovi Volynkin et Matov, 2012). Доказана видовая самостоятельность двух таксонов, считавшихся младшими синонимами {Actebia flacca (Corti et Draudt, 1933) и Spaelotis dominans Corti et Draudt, 1933), а также повышен до видового уровня статус таксона, считавшегося ранее подвидом (Rhyacia schistochroa Varga, 1973). Установлены 2 новые комбинации {Lasionhada orientalis (Alphéraky, 1882) comb. п. и Calamia decipiens (Alphéraky, 1895) comb, п.) и два новых синонима: Paradiarsia coturnicola coturnicola (Graeser, 1892) = Paradiarsia coturnicola altaica Hacker, 1998 и Euxoa cursoria (Hufnagel, 1766) = Euxoa goetria I. Kozhantschikov, 1929. Проанализированы распределение видов в зоогеогра-фических районах Российского Алтая, биотопическое и поясное распределение, трофические связи гусениц и фенология лета имаго.

Практическая значимость. Работа содержит оригинальный материал, уточняющий представления о видовом составе, распространении и экологии чешуекрылых семейства совок на Российском Алтае. Результаты работы могут быть использованы составления различных фаунистических и систематических списков, для сравнения фаун сопредельных территорий, а также при составлении схем зоогеографического районирования Азии.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены на II межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 10-летию организации Тигирекского заповедника (Барнаул, май 2010), Международной заочной научно-практической конференции «Современные вопросы науки и образования - XXI век» (Тамбов, февраль 2012), заседаниях научно-технического совета Тигирекского заповедника, а также семинарах кафедры экологии, биохимии и биотехнологии биологического факультета Алтайского государственного университета.

Публикации результатов исследования. Результаты исследований опубликованы в одной монографии, а также 16 статьях, из которых 6 в изданиях, рекомендованных ВАК.

Объем и структура диссертации. Работа изложена на 207 страницах машинописного текста, состоит из введения, 6 глав, выводов, библиографического списка, включающего 155 источников, в том числе 91 - на иностранных языках, 5 приложений. Работа иллюстрирована 21 рисунком. В приложениях в табличной форме даны видовой состав семейства Noctuidae (s. 1.) в различных районах Российского Алтая, группы ареалов, трофические связи, биотопическое распределение, а также распределение по высотным поясам всех видов совок Российского Алтая.

Благодарности. Автор глубоко признателен всем коллегам, оказавшим помощь при проведении исследований. Автор благодарит B.C. Кононенко (Биолого-почвенный институт ДВО РАН, Владивосток) за ценные консультации; А.Ю. Матова (Зоологический институт РАН, Санкт-Петербург) за ценные консультации и помощь при работе с коллекцией ЗИН РАН; 3. Варгу (Дебре-ценский университет, Дебрецен, Венгрия) за ценные консультации по систематике ряда сложных таксономических групп; Р.В. Яковлева (Алтайский государственный университет, Барнаул) за консультации и предоставленные на обработку материалы; В.В. Дубатолова (Институт систематики и экологии животных СО РАН) за ценные консультации и помощь при работе с коллекцией Зоо-

логического музея ИСиЭЖ СО РАН; [А.Ю. Харитонова! (Институт систематики и экологии животных СО РАН) за огромную поддержку исследований и руководство рядом стажировок. Также автор благодарит C.B. Титова (Павлодар, Казахстан), С.А. Князева (Омск), C.B. Василенко (Новосибирск), А.Н. Наконечного (Новосибирск), П.Я. Устюжанина (Новосибирск), П. Егорова (Алма-Ата, Казахстан), М. Чернилу (Камник, Словения) за предоставленные на обработку сборы, а также Б. Шахта (Германия), Й. Гельбрехта (Германия) и П. Дьюлая (Венгрия) за любезно предоставленные ценные данные по распространению ряда видов.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА СЕМЕЙСТВА СОВОК И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ

1.1. Морфологическое описание

Большинство представителей группы совок являются бабочками средних размеров, размах крыльев которых составляет 25-45 мм, наиболее крупные виды нашей фауны достигают в размахе крыльев 80-110 мм (Catocala nupta (Linnaeus, 1767), C.fraxini (Linnaeus, 1758)), самые мелкие - 8-10 мм (.Hype-nodes humidalis Doubleday, 1850, Ñola aerugula (Hübner, [1793]), Acontia trabealis (Scopoli, 1763)). К группе совок относится и обитающий в Южной Америке наиболее крупный вид отряда чешуекрылых Thysania agrippina (Cramer, 1776), с размахом крыльев до 280-300 мм (Fibiger, 1990; Кононенко, 2003).

Голова округлая, лоб у большинства видов гладкий, более-менее выпуклый, для некоторых видов и родов характерно наличие округленных лобных выступов, вдавленностей, склеротизованных заостренных выростов. Усики большей частью простые, нитевидные, реже пильчатые, гребенчатые или опушенные ресничками, у самцов, как правило, более сложного строения. Глаза у большинства видов округлые, крупные, голые; в некоторых подсемействах (Pantheinae, Hadeninae) и у отдельных видов Noctuinae (некоторые Xestia, Feltia) поверхность глаз покрыта короткими густыми волосками, иногда глаза окаймлены длинными ресничками (Cuculliinae, Oncocnemidinae). Для отдельных родов и видов разных подсемейств, обитающих в высокогорье и ведущих дневной образ жизни, характерны небольшие редуцированные эллиптические или почковидные глаза. Простые глазки в большинстве случаев имеются, в подсемействе Rivulinae и некоторых родах низших Erebidae (Hypenodes) отсутствуют. Хетозема отсутствует. Хоботок обычно развит, спирально закручен, однако в отдельных родах он частично или полностью редуцирован. Его поверхность в концевой части усажена так называемыми "вкусовыми конусами", форма и строение которых может использоваться для классификации высших таксонов. Нижнегубные щупики, большей частью короткие, прижатые, в некоторых подсемействах (Herminiinae, Hypeninae, часть Catocalinae) вытянутые, удлиненные

или серповидно изогнутые. Голова, грудь и брюшко покрыты густыми волосками и чешуйками, на отдельных члениках груди и брюшка нередко развиты характерные хохолки из чешуек и волосков. Виды, лет имаго которых приходится на холодные периоды сезона или обитающие высоко в горах, как правило, имеют густоволосистые покровы тела, образованные волосковидными чешуйками. Тимпанальные органы расположены латерально на задней части среднегруди, их строение часто используется для классификации высших таксонов совок (Яопкау, Яопкау, 1994, 1995; Кононенко, 2003; воагег еХ. а1., 2003).

Вершины средних голеней почти всегда с 1 парой шпор, задних голеней -с 2 парами. Голени ног в отдельных подсемействах совок вооружены шипами, которые хорошо выражены у подсемейства МосЦипае, в большинстве родов подсемейства НеНоЙипае, во многих родах семейства ЕгеЫёае и в отдельных родах некоторых других подсемейств (Р1шипае, Ху1ешпае). Форма крыльев большей частью треугольная, удлиненно-треугольная, реже округленно-треугольная. Для многих родов, особенно в подсемействах Ыосйиёае (б. бй".) и, особенно, для многих ИосШтае характерны узкие, удлиненные крылья с почти параллельными краями, приспособленные к быстрому и длительному полету. Самки некоторых высокогорных видов короткокрылы, у отдельных видов крылья полностью редуцированы. Жилкование крыльев в целом однообразно. Окраска крыльев и тела чаще темная, сероватых, коричневатых, буроватых или желтоватых тонов. Задние крылья обычно светлее передних, более темные вдоль наружного края (ПЫ§ег, 1990; 1993; Кононенко, 2003).

На передних крыльях большинства совок развит характерный ноктуоид-ный рисунок (рис. 1), состоящий из системы полей, перевязей, пятен и линий. Особенности окраски и рисунка имеют большое значение для видовой диагностики совок. Задние крылья с дискальным пятном, лежащим на поперечной жилке, и терминальной каймой вдоль наружного края. В отдельных родах подсемейства СаШсаНпае и некоторых других подсемейств задние крылья могут быть ярко окрашенными, чаще желтыми, или красными, бельши, голубыми, с

пкрл

пчпт

пкрпл

\ вншпер

срт внпл \ ХРПт внпер \ \ \ л

клпт

бштр

декn m

ткм

перзк

декпт

ткм

пкрл

крлл

лкрпл

вншпер

пкрл

пчпт

пкрпл I вншпер I ерпл пчпт \

\ \ лщЩМ

\внпер\ i^.fíj

\ ч

бпер -- jGm. &

внпл

\ внпер

внпл

срт дппт

' дппт

ткм

ткм

перзк

перзк i>-

пкрпл I пкрл

вншпер пчпт I

вншпер

внпер

ткм

Рис. 1. Схема и модификации рисунка крыльев (по Кононенко, 2003): 1 - рисунок переднего и заднего крыльев совок (схема); 2-6 - модификации рисунка крыльев: 2 - Polia nebulosa (Hufnagel, 1766); 3 - Catocala adultera Ménetrics, 1856; 4 - Euclid-ia mi (Clerck, 1859); 5 - Mythimna conigera ([Denis et Schiffermüller], 1775); 6 - Senta flammea ([Denis et Schiffermüller], 1775). Сокращения: бахр - бахромка; бпер - базальная перевязь; бпл - базальное поле; бштр - базальный штрих; внпер - внутренняя перевязь; внпл - внутреннее поле; вншпер - внешняя (наружная) перевязь; дппт - дополнительное пятно; декпт -дискальное пятно; клпт - клиновидное пятно; крл - краевая линия; крпл - краевое поле; крпт - круглое пятно; перзк - перевязь заднего крыла; пкрл - подкраевая линия; пкрпл - подкрае-вое поле; првпт - предвершинное пятно; пчпт - почковидное пятно; ерпл - срединное поле; срт - срединная тень; т�