Факторы сезонной динамики численности хлопковой совки на Северо-Западном Кавказе в период низкой численности

Фефелова, Юлия Александровна

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Факторы сезонной динамики численности хлопковой совки на Северо-Западном Кавказе в период низкой численности
ВАК РФ 06.01.11, Защита растений

Автореферат диссертации по теме "Факторы сезонной динамики численности хлопковой совки на Северо-Западном Кавказе в период низкой численности"

На правах рукописи

ФЕФЕЛОВА Юлия Александровна

ФАКТОРЫ СЕЗОННОЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ХЛОПКОВОЙ СОВКИ НА СЕВЕРО-ЗАПАДНОМ КАВКАЗЕ В ПЕРИОД НИЗКОЙ ЧИСЛЕННОСТИ

Специальность: 06.01.11 — защита растений

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Санкт-Петербург — Пушкин 2007

003068576

Работа выполнена во Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений Российской академии сельскохозяйственных наук (ГНУ ВИЗР РАСХН).

Научный руководитель: Официальные оппоненты:

Ведущее учреждение:

доктор биологических наук Фролов Андрей Николаевич доктор биологических наук, профессор Танский Владимир Иванович, кандидат биологических наук Волкович Татьяна Анатольевна Санкт-Петербургский Государственный Аграрный Университет

Защита диссертации состоится 15 мая 2007 г. в 4V часов на заседании диссертационного совета Д 006.015.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте защиты растений по адресу: 196608, Санкт-Петербург, Пушкин, шоссе Подбельского, д. 3. факс: (812)4705110; e-mail: vizrspb@mail333.com

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института защиты растений РАСХН

Автореферат разослан 11 апреля 2007 г.

Учёный секретарь р ) X (Pv[ь р

Диссертационного совета £ у I

кандидат биологических наук < Г.А. Наседкина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Хлопковая совка НеИсоьегра агтш'дега НЬп. — широко распространенный многоядный вид, ставший в последние десятилетия на юге России особо опасным вредителем. Разработка мер борьбы с хлопковой совкой нуждается в детальном знании ее экологии. К сожалению, на Северном Кавказе жизненный цикл и динамика численности этого вида изучены гораздо хуже, чем в Средней Азии и Закавказье, где она издавна является главнейшим вредителем хлопчатника.

Планирование и организация защитных мероприятий против вредителя требует точных методов его прогноза.

Цель работы — охарактеризовать факторы сезонной динамики численности хлопковой совки, действующие в период активного ее развития (лёта имаго, откладки яиц и питания гусениц) в Краснодарском крае, и на этой основе наметить пути усовершенствования методов прогнозирования численности вредителя.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1) выявить закономерности распределения хлопковой совки по культурным и дикорастущим видам кормовых растений;

2) охарактеризовать влияние абиотических факторов на сроки развития и выживаемость насекомого;

3) выявить состав энтомофагов хлопковой совки и оценить их вклад в смертность вредителя;

4) составить и проанализировать таблицы выживаемости хлопковой совки с целью выделения в жизненном цикле вредителя периодов с максимальной смертностью;

5) на основании полученных материалов обосновать уточненные критерии прогнозирования динамики численности хлопковой совки в регионе.

Научная новизна. В представленной работе впервые изучены особенности экологии и динамики численности хлопковой совки в степной зоне Северо-Западного Кавказа в период низкой численности. Установлено, что одним из важнейших критических периодов в жизненном цикле вредителя является начало питания гусениц I возраста, когда гибель насекомых достигает максимальных значений. В период низкой численности хлопковой совки ее паразит Нуро8о1ег (Ийутсйог ТЪипс1. вносит весьма существенный вклад в смертность хозяина; роль патогенных микроорганизмов в этот период менее значима, но начинает возрастать по мере повышения плотности фитофага» Установлено, что во время развития первого-второго поколений насекомого кукуруза является основным кормовым растением для хлопковой совки. Сорные растения служат важным кормовым ресурсом для развития третьей

генерации. Успешное завершение развития в этот период происходит лишь при накоплении достаточной суммы эффективных температур.

Практическая ценность. Впервые для степной зоны СевероЗападного Кавказа детально описаны закономерности смены кормовых растений у хлопковой совки в течение вегетационного сезона. Установлено, что доля сорных растений в пищевом рационе хлопковой совки закономерно нарастает от первого поколения к третьему. Продемонстрирована тесная связь между площадями брошенных земель в Краснодарском крае и численностью вредителя. Динамика численности хлопковой совки в регионе зависит от обеспеченности насекомых третьего поколения тепловым ресурсом. Оцененные в комплексе эффекты биотических и абиотических факторов важны для моделирования динамики численности вредителя.

Апробация работы. Результаты работы доложены на международной научно-практической конференции: «Биологическая защита растений — основа стабилизации агроэкосистем» (Краснодар, октябрь, 2004 г.), на русско-французском семинаре: «Популяционная экология чешуекрылых вредителей» (С.-Петербург - Пушкин, октябрь, 2004 г.), на втором Всероссийском съезде по защите растений (С. Петербург -Пушкин, декабрь, 2005 г.), на научно-практической конференции: «Эколого-биологические проблемы Приазовья на современном этапе» (Славянск-на-Кубани, февраль, 2006 г.), на отчётно-плановой сессии ВИЗР (С. Петербург - Пушкин, март, 2006 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 8 работ, из них 1 входит в Перечень научных журналов и изданий, рекомендованный ВАК РФ.

Объём и структура диссертации Диссертация изложена на 129 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов и практических рекомендаций. Работа иллюстрирована 23 таблицами и 27 рисунками. Список цитированной литературы включает 223 источника, из них 72 на иностранных языках.

Работа выполнялась при финансовой поддержке грантами Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) № 04-03-49629 и № 06-04-48265.

Автор выражает искреннюю благодарность сотрудникам ВИЗР В.Б. Митрофанову и Г.Р. Леднёву, за помощь в определении энтомопа-тогенов хлопковой совки, В.И. Тобиасу (ЗИН, Санкт-Петербург), А.И. Халаиму (ЗИН, Санкт-Петербург) и В.А. Рихтер (ЗИН, Санкт-Петербург) за определение видов паразитов хлопковой совки, коллективу отдела защиты растений КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко (Краснодар) во главе с заведующим В.Н. Орловым, и в частности Р.В. Дробяз-ко, за помощь в организации проведения исследования, В.Я. Исмаило-ву, С.В. Журавлеву (ВНИИБМЗР, Краснодар) за консультации и помощь в обеспечении феромонами и ловушками, коллективу лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов ВИЗР и её руководите-

лю И.Я. Гричанову, директору Славянского филиала ВИЗР В.М. Калинкину.

Особую благодарность выражаю своему научному руководителю А.Н. Фролову за помощь и консультации на всех этапах выполнении данной работы.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ

ГЛАВА 1. ХЛОПКОВАЯ СОВКА: РАСПРОСТРАНЕНИЕ И ЭКОЛОГИЯ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В главе приводится анализ литературы, посвященной хлопковой совке (распространение, экология, динамика численности, модели и методы прогноза) и общим представлениям о динамике численности насекомых-фитофагов.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Наблюдения за численностью хлопковой совки проводили в 20042006 гг. в Славянском р-не Краснодарского края и окрестностях г. Краснодара в 2005 г. на посевах кукурузы, подсолнечника, люцерны, томата, сои, а также на незасеянных полях (заброшенных участках) и неудобьях (овраги, участки вдоль дорог и т.п.). На производственных посевах кукурузы, высеянных в оптимальные сроки (конец апреля — начало мая), проводили учеты яиц и гусениц хлопковой совки первого-второго поколений, а на пожнивных посевах — третьего поколения.

При проведении учетов численности яиц, гусениц и куколок вредителя были использованы методические рекомендации И.Я. Полякова, Ф.М. Полоскиной и М.С. Кузнецовой (1975).

Наблюдения за динамикой лета имаго хлопковой совки проводили с помощью феромонных ловушек производства ВНИИБЗР.

Смертность яиц оценивали на посевах кукурузы на фиксированных модельных площадках. Помимо кукурузы на учетных площадках также обследовали сорные растения. Учитываемыми факторами смертности являлись: хищники, паразиты, ранняя и поздняя эмбриональная смертность. Если судьба яйца оставалась невыясненной то такие случаи относили к категории «другие факторы смертности» (Фролов, Фефелова, 2006).

Плотности яиц и гусениц оценивали на посевах кукурузы, подсолнечника, люцерны, сои, томата, неудобьях и заброшенных участках. Плотность гусениц определяли на рендомизированных площадках (по 20-90 на посеве) из 5 растений каждая. На посевах люцерны, заброшенных участках, и неудобьях в поисках гусениц и для ориентировочного суждения об их плотности проводили кошение энтомологическим сачком (3-5 серий по 100 взмахов); кроме того, осматривали растения на 5 площадках размером 1 м2 каждая. Также отмечали фено-

логические фазы развития растений.

Для уточнения уровня смертности от болезней и паразитов насекомых также собирали во время маршрутных обследований.

Для определения плотности куколок хлопковой совки на участках, где отмечали развитие гусениц, проводили почвенные раскопки (на площадках размером 0.5><0.5 м почву подкапывали на глубину 0.1 м и послойно просеивали через почвенные сита). Основным признаком диапаузирующих куколок служили четыре темные точки в области головы, четко и рельефно выделяющиеся сбоку совершенно не пигментированного глаза.

Светомикроскопическая диагностика энтомопатогенных микроорганизмов хлопковой совки проведена в лаборатории микробиологической защиты растений ВИЗР к.б.н. В.Б. Митрофановым и к.б.н. Г.Р. Ледневым. Для выявления ядерных полиэдрозов мазки окрашивали эозином по методу Швецовой, гранул бакуловирусов — карболовым фуксином по Цилю (Митрофанов и др., 1985). Для выявления грибных патогенов применяли стандартные методы микологических исследований (проращивание во влажной камере, выделение в чистую культуру, световую микроскопию).

Ежедневная метеорологическая информация поступала из Славян-ской-на-Кубани метеостанции.

Значимые для динамики численности факторы выявляли путем анализа таблиц выживаемости. Расчёты таблиц выживаемости проводились по методике, описанной Дж.К. Варли (1978).

Обработка данных проводилась на персональном компьютере с использованием электронных таблиц Excel и пакета «Statistica».

ГЛАВА 3. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ХЛОПКОВОЙ СОВКИ

Данные отловов имаго феромонными ловушками и наблюдения за динамикой откладки яиц и развития гусениц подтверждают, что в Краснодарском крае хлопковая совка развивается в трех поколениях.

Полученные нами материалы свидетельствуют, что в Краснодарском крае посевы кукурузы служат наиболее предпочитаемой стацией для откладки яиц и развития гусениц хлопковой совки первого-второго поколений (рис. 1). Несмотря на то, что в третьем поколении плотность питающихся на посевах кукурузы гусениц достаточно высока, результаты трехлетних наблюдений свидетельствуют, что не более 10% из них способны завершить развитие на этой культуре. Это связано с тем, что растения достигают фазы технической спелости и их соответственно убирают в тот период, когда подавляющее большинство особей еще не достигло последнего VI возраста.

Известно, что кукуруза является наиболее предпочитаемым культурным растением-хозяином для вредителя (Johnson et al., 1975; Jal-low, Zalucki, 1996; Jallow et al, 2001). По сравнению с остальными по-

вреждаемыми хлопковой совкой культурами кукуруза занимает в Краснодарском крае наибольшие площади (500-600 тыс га ежегодно) (Гаркушка, Фролов, 2005). Томаты в настоящее время выращивают на относительно небольших площадях (около 10 тыс. га ежегодно). Площади, занятые под посевами подсолнечника, также значительно ниже занятых под кукурузой. Очевидно, что в регионе именно на кукурузе развивается основная часть популяции вредителя.

По мнению ряда исследователей (Рябов, 1931; Богачев, 1954; Федоров, 1960, и др.), хлопковая совка предпочитает откладывать яйца на репродуктивные органы растения — початок и метелку. С другой стороны, сообщается, что значительная доля яиц откладывается на листья (Исмаилов, 1968), причём распределение яиц по растению меняется в зависимости от фазы развития (Jallow et al., 2001). А.Г. Ма-хоткин и O.A. Онуфриев (2005), основываясь на анализе распределения яиц по растению, предлагают для ускорения проведения учётов численности ограничиться осмотром стеблей и початков и пренебречь другими частями растения, где, по их наблюдениям, откладывается незначительное количество яиц.

В связи со сказанным становится очевидной необходимость проведения детального анализа динамики пространственного размещения яиц хлопковой совки на кукурузе в онтогенезе растения.

Первые яйца хлопковой совки на растениях кукурузы мы обнаруживали в фазу средней листовой воронки (5-7 листьев). Наибольшую привлекательность для откладки яиц растения приобретают в период цветения. После наступления фазы молочной спелости привлекательность растений снижалась, что согласуется с устоявшимся в литературе мнением (Johnson et al., 1975; Wiesenborn, Trumble, 1988).

Размещение яиц по растению меняется в зависимости от фазы развития растения (рис. 2). Вплоть до начала цветения верхняя сторона листовых пластинок служит весьма предпочитаемым местом откладки яиц для хлопковой совки на кукурузе (63-75%), а в репродуктивные фазы — опушенная часть влагалищ листьев и стебли (43-50%). Поскольку, в течение всего периода онтогенеза растения доля яиц, отложенных на листья, остается высокой, исключение листьев из учета может привести к смещению оценкам плотности.

При проведении учетов плотности яиц и гусениц хлопковой совки на посевах кукурузы вредителя обнаруживали не только на культурных растениях, но и на сорных видах, таких как амброзия полыннолист-ная, канатник Теофраста, щетинник сизый, вьюнок полевой. В первом поколении бабочки практически 100% яиц откладывали на кукурузу. Во втором поколении доля яиц, отложенных на сорные растения, росла, составляя на учетных посевах 0.6-12.5% от их общего количества. Численность яиц на сорняках достигала максимума в третьем поколении — 11.0-84.6%. Распределение гусениц на кукурузе и сорных растениях внутри посевов кукурузы по поколениям в целом аналогично

размещению яиц.

Кроме того, в этот период гусеницы, как правило, обнаруживаются на сорных видах растений и вне посевов кукурузы. На таких участ-

100 80 60 40 20 о

Второе поколение

А В С Р Е Р в

100 80 60 40 20 0

Первое пок оление

А В С 0 Е Р б

Рис. 1. Оценки относительных плотностей гусениц хлопковой совки первого-третьего поколений по стациям (за 100% взята усредненная оценка плотности насекомого на полях кукурузы; исходные значения плотностей представлены количеством особей на 1 м2) (Славянский р-н Краснодарского края, 2006 г.). По оси абсцисс: участки кукурузы (А), томата (В), люцерны (С), неудобий (Б), сои (Е), подсолнечника (Г), брошенных земель (С). По оси ординат: плотность гусениц по стациям (в % от таковой на кукурузе).

200

180 160 Третье поколение

140

120

100

20 1

0 И п

А в С Э Е Р й

□ нижняя поверхность листа ¡а стебель и влагалище листа

□ обвертка початка

□ нити початка

а верхняя поверхность листа □ метелка

В прилистники початка

тшш/т

восковая спелость

О)

(о

(П

а.

£ ш п со а.

П5 Л

СО ©

цветение початков - начало налива зерна

цветение початков

выметывание метелки -цветение початков

тстовая воронка - начало цветения початкое

листовая воронка - выметывание метелок

—

■\УчЧТУч.У

листовая воронка

О 10 20 30 40 50 60 70 30 Доля яиц (%)

Рис. 2. Смена мест откладки ниц на кукурузе бабочками хлопковой совки в зависимости от сроков цветения початков.

ках плотность гусениц третьего поколения (2005-2006 г.г.) может составлять 7-15 и более особей на 1 м\ а во время вспышки размножения — по крайней мере на порядок выше. В период завершения развития третьего поколения численность гусениц особенно высока на плохо обработанных полях Й заброшенных участках.

Наглядно иллюстрирует важную роль сорных видов растений в динамике численности хлопковой совки в Краснодарском крае статистически значимая (Ы = 0.86, р<0.05) регрессионная зависимость плотности гусениц второго (наиболее вредоносного поколения, за развитием которого ведется наблюдение службой защиты растений) от площади брошенных земель (рис. 3). Очевидно, что сорные виды растений, такие как амброзия полыннолистная, канатник Теофраста, щетинник сизый, служащие основной кормовой базой для развития третьего (зимующего) поколения вредителя, являются важным фактором поддержания численности фитофага в ряду поколений.

Плотность гусениц хлопковой совки и генерации на растение

Рис 3. Связь средних значений численности гусениц II генерации хлопковой совки и площадей заброшенных земель

Таким образом, материалы наших исследований показали, что в Краснодарском крае роль сорных растений-хозяев хлопковой совки возрастает от первого поколения к третьему. Амброзия полыннолистная, канатник Теофраста, щетинник сизый и другие виды служат важной кормовой базой для III поколения вредителя. Существует определенная связь между площадями брошенных земель и численностью гусениц хлопковой совки II поколения, наносящих максимальный вред кукурузе и другим культурным растениям. По всей видимости, обеспечивая кормовой базой уходящих на зимовку насекомых, сорные растения таким образом опосредованно способствуют росту численности второго, наиболее вредоносного поколения хлопковой совки.

ГЛАВА 4. ФАКТОРЫ СМЕРТНОСТИ ХЛОПКОВОЙ СОВКИ НА КУКУРУЗЕ

Для выяснения причин, обуславливающих колебания численности и массовые размножения, необходимо проведение организованных специальным образом наблюдений за демографией вредителя. Определить роль отдельных факторов в общем балансе численности непро-

сто Выявлять факторы, ответственные за периодичность колебаний численности дает возможность анализ таблиц выживаемости (Варли и др., 1978). Однако в мире проведено не так уж много многолетних работ по составлению таблиц выживаемости природных популяций насекомых, главным образом из-за их трудоемкости. Работы по составлению таблиц выживаемости хлопковой совки Н. armígera проводили в Китае (Ge et al., 2003; Liu et al., 2004), Индии (Dhandapani, Balasubramanian, 1980), Южной Африке (Van Den Berg, 1995, 1997). В США накоплено много материалов о факторах динамики численности близкого вида Н. zea (Teetes et al., 1992; Sansone, Smith, 2001). В нашей стране составление таблиц выживаемости было проведено с целью изучения действия пестицидов на развитие хлопковой совки в ряду поколений и его сравнения с другими факторами смертности (Сухорученко и др., 1986; Кузнецова, 1990).

Большинство авторов указывает на то, что смертность в жизненном цикле хлопковой совки в начальный период развития поколения — от стадии яйца до стадии гусеницы второго возраста — является самой максимальной.

Очевидно, что для разработки прогноза размножения вредителя важно располагать информацией о смертности насекомого по каждому возрастному интервалу в отдельности.

В течение двух лет (2004-2005 гг.) отмечался низкий уровень численности хлопковой совки. По этой причине нам удалось с достаточно высокой точностью провести оценки плотности насекомого лишь в период нахождения его на растениях, т.е. активного питания. Хотя почвенные раскопки и проводились, они не увенчались обнаружением количества куколок, достаточного для получения статистически достоверных оценок плотности и смертности насекомого, поэтому за период исследований (2004-2005 гг.) нами составлены частичные таблицы выживаемости первого и второго поколений. Учитываемыми периодами были: яйца, гусеницы 1 возраста, 2 возраста, 3-4 и 5-6 возрастов. Поскольку численность первого поколения обычно невысока, гусениц 2-4 возрастов этой генерации объединяли в одну категорию.

Из паразитов яиц нами найдена только трихограмма Tricho-gramma evanescens Westw.

Питание яйцами хлопковой совки отмечено нами у личинок и имаго златоглазок (Chrysopa spp.), кокцинеллид, клопов (Nabis sp.), а также краснотелковых клещей. В период начала вегетации отмечается невысокая плотность хищников, а ее увеличение происходит в августе-начале сентября.

Полученные данные свидетельствуют, что в условиях роста плотности яиц вредителя повышается также уровень их смертности от хищников (табл. 1). Гибель яиц первого-второго поколений от природной популяции трихограммы, не велика и варьировала незначительно от 1.7 до 7.5%, как в течение сезона, так и по годам. Увеличение числа

яиц, зараженных трихограммой, происходило к концу сезона, гибель яиц от данного фактора максимальна в третьем поколении (12.8-18.8%). Значительное количество яиц первого поколения погибало от причин, отнесенных нами в категорию «другие факторы смертности» (16.745%), тогда как второго — гораздо реже. Увеличение доли таких яиц обычно отмечали после проливных дождей, порывистого ветра, а в первом поколении и после проведения междурядных культиваций.

Примечательно, что выживаемость яиц хлопковой совки менялась в зависимости от их местоположения на растении. Самая низкая выживаемость отмечена на листьях (62.3%). Чуть выше она была на стеблях и влагалищах листьев (65.3%), обвертках початков (65.5%). Максимальной выживаемость оказалась у яиц, отложенных на прилистники початка (87.1%) и пестичные нити (90.3%).

Таблица 1. Средневзвешенная по площадям посевов плотность яиц хлопковой совки первого-третьего поколения и их смертность

(Славянский район, 2004 - 2006 гг.)_

Плот- _Смертность яиц (%) от_

Год ность биотических факторов других

яиц на 100 м2 хищни- трихо- всего ков граммы факторов всего

2004 106.7 первое поколение 2.5 7.5 10.0 45.0 55.0 ± 7.9

2005 100.3 5.3 5.3 10.6 24.3 34.9 ± 3.2

2006 1484.2 9.2 1.7 10.9 16.7 27.6 ± 7.2

2004 500.8 второе поколение 14.7 6.1 20.8 1.8 22.6 ± 9.4

2005 2447.7 22.7 6.8 29.5 6.9 36.4 ± 2.7

2006 1697.6 8.6 4.6 13.2 23.3 36.5 ± 11.0

2004 275.8 третье поколение 15.4 12.7 28.1 2.6 30.7 ± 4.2

2005 236.0 18.8 18.8 37.6 6.2 43.8 ± 6.3

2006 7197.3 20.2 16.6 36.8 17.1 53.9 ± 2.3

Более высокая выживаемость яиц на нитях початков в основном связана с отсутствием гибели яиц от заражения трихограммой и от причин, попавших в категорию «другие факторы смертности». Смертность яиц от хищников сохранялась на постоянном уровне и, очевидно, не зависела от местоположения яйца на растении. Вполне вероятно, что меньшая гибель яиц от «других факторов смертности» на пестичных нитях была в первую очередь обусловлена тем обстоятельством, что в таких местах яйца меньше подвергались неблагоприятным механическим воздействиям, способствующим их отпадению от субстрата (ветер, дождь, а также разрастание тканей растения).

Согласно полученным данным, гибель гусениц 1 возраста второй

генерации в течение 2004-2006 гг. была существенно выше (72-95%), чем во время развития гусениц 2-6 возрастов. Более низкая смертность яиц по сравнению с гусеницами 1 возраста также статистически доказана (р<0.05). Сопоставив ход кривой выживаемости второго и первого поколений разумно предположить, что в период развития первой генерации смертность гусениц 1 возраста также очень высока (рис. 4). Для многих чешуекрылых характерен высокий уровень смертности именно среди отродившихся гусениц, часто достигающий максимальных значений в течение жизненного цикла (Иа1ис]« et а!., 2002).

Возрастные периоды

Рис. 4. Кривые выживаемости яиц и гусениц первого и второго поколений хлопковой совки (Славянский район, 2004-2006 гг.) Возрастные интервалы: О - яйца, Ь -гусеницы (возраст обозначен арабскими цифрами).

На снижение численности хлопковой совки на стадии гусеницы значительное влияние оказывал паразит Hyposoter didymator Thund. (табл. 2).

Микроскопический анализ гистологических мазков, приготовленных из сухого материала, показал, что в природной популяции хлопковой совки отмечаются поражения микробными патогенами различной этиологии.

Чаще обнаруживали вирозы, вызываемые вирусом ядерного поли-эдроза, реже встречались гранулезы. Нарастание смертности от виро-зов в сезоне отмечали в третьем поколении. В 2006 г. гибель гусениц от данного фактора была выше, чем в 2004-2005 гг. Появление пораженных микозами (вызываемых грибами Entomophaga aulicae (Heinhardt in Bail) Humber, Beauveria bassiana (Balsamo) Vuillemin) гусениц, как правило, наблюдалось во влажные периоды.

Таблица 2. Средневзвешенная по площадям посевов кукурузы плотность гусениц первого и второго поколения хлопковой совки и их смертность (Славянский район, 2004 - 2006 гг.)_

Год Плотность Факторы смертности гусениц, %

гусениц II - VI парази- вид мерт- всего

возр., 100 м2 ты паразита вые

первое поколение

2004 12.8 21.4 3.6 Н. (ИйутМог ЬуйеИа Шотрзот НегЧ. 3.6 28.6

2005 7.8 20 Н. (ИйутМог 0.0 20

2006 54.3 23.4 Н. (ИйутаЮг 1.7 25.1

второе поколение

2004 173.0 20.0 Н. сИйутаЬог 5.7 25.7

2005 153.6 4.1 Н. (ИйутаХог 15.2 19.3

3.7 Н. (ИйутаЬог

2006 485.8 3.7 МжгорИШ егу^годазЬег АЬсМпЬ. 5.2 12.6

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ СЕЗОНОЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ, ВАЖНЫЕ ДЛЯ ПРОГНОЗА РАЗМНОЖЕНИЯ ХЛОПКОВОЙ СОВКИ

Абиотические факторы оказывают существенное воздействие на развитие хлопковой совки (Винклер, 1972; Поляков, 1980, и др.). В этой связи особое внимание нами было уделено анализу влияния погодных условий на численность вредителя в местах проведения исследований.

Установлено, что для прогнозирования в степной зоне СевероЗападного Кавказа сроков вылета имаго перезимовавшего поколения пригодны температурные критерии, разработанные для Средней Азии и Закавказья (среднесуточная температура воздуха 17-19°С и средне-декадная температура почвы выше 16°С).

При использовании значений сумм эффективных температур, характеризующих сроки развития и число генераций хлопковой совки, по методу, разработанному К.И. Ларченко (1968) для Узбекистана, оказалось, что их фактические значения очень близки к расчетным. Поэтому, данный метод краткосрочного прогноза развития вредителя может быть использован и в условиях Краснодарского края.

Динамика численности насекомых зависит от множества факторов, однако лишь немногие из них являются ведущими. В качестве ведущих обычно выступают те факторы, которые являются критическими

и периодичность действия которых не закономерна, а случайна (Мон-чадский, 1958).

На Северном Кавказе зимуют лишь диапаузирующие куколки (Горышин, 1958). Их появление в регионе отмечают, начиная со второй ~ третьей декады августа, а в массе — в сентябре (Красова, 1973; Боярский, 1982, и др.). Согласно результатам учетов лишь в 2004 г. 4.5% куколок второго поколения ушло в диапаузу, а в 2005-2006 гг. диапау-зирующих особей среди куколок второй генерации обнаружено не было (N=206). Это обстоятельство свидетельствует о том, что основу зимующего запаса составляют куколки третьего поколения.

Для успешного формирования зимующего запаса хлопковой совки в первую очередь необходимы благоприятные погодные условия осеннего периода. Для завершения развития яиц необходима сумма накопленных эффективных температур 50°С, для гусениц — 300°С (Лар-ченко, 1968). Расчеты показывают, что в течение 2003-2004 гг. суммы температур, необходимой для полного завершения преддиапаузного развития, особям третьего поколения в районе проведения наблюдений набрать не удалось (табл. 3). Жаркая погода в августе-сентябре 2005 г. обеспечила полное завершение развития особей третьего поколения. Скорее всего, именно благодаря этому обстоятельству в 2006 г. численность насекомого на обследованной нами площади резко пошла вверх (рис. 5).

Таблица 3. Температурные условия развития III поколения хлопковой совки и численность яиц в первом поколении следующего года

СЭТ* за период Плотность яиц первого

Год развития III поко- поколения в следую-

ления, °С щем году на 1 м2

2003 305.3 1.1

2004 271.5 1.0

2005 573 15.4

* СЭТ = Сумма эффективных температур при пороге развития 11'С.

Нами была рассчитана регрессионная связь между численностью гусениц третьего поколения, суммой эффективных температур за период развития третьего поколения и численностью гусениц первого поколения в следующем году. Материалами послужили отчеты краевой станции защиты растений за период 1993-2000 гг., расчетным путем установили количество поколений и сроки их развития, а так же рассчитали среднесуточную температуру в период развития третьего поколения. Обнаружены статистически достоверные связи между численностью гусениц первого поколения и численностью гусениц третьего поколения предыдущего года, а также среднесуточной температурой за период развития гусениц третьего поколения (11=0.71 и 0.57;

р<0.05).

3500

3000

2500

2000

о «

0 о

* 2

£ 9 8 1

1 &

1500

1000

500

Hyposoter didyrretor Helicoverpa armgera

•

\ \ ч ^ / \ / \ / ^ / •

Заболевания \ /

f-----~ - • • / s Л \ У V ♦ /

2004, 1 2004, 2 2005, 1 2005, 2 2006, 1 2006, 2 2006, 3

Год, поколение

Рис. 5. Динамика плотности гусениц хлопковой совки на кукурузе в 20042006 гг. и их смертность от болезней и наездника Н. сИйутаЛог. Колебания оценок плотностей гусениц сглажены методом наименьших квадратов, смертности гусениц — по негативной экспоненте.

Уровень, структура, и колебания смертности яиц хлопковой совки на кукурузе в зависимости от экологических факторов были рассмотрены в главе 4. Учитываемыми факторами смертности яиц были: гибель яиц от хищников, паразитов, а также ранняя и поздняя эмбриональная смертность. Если судьба яйца оставалась невыясненной, то такие случаи относили к категории «другие факторы смертности».

Полученные материалы свидетельствуют, что в условиях роста плотности яиц вредителя повышается также уровень их смертности от хищников. Гибель яиц первого-второго поколений, вызванная деятельностью природной популяции трихограммы, невелика и варьировала незначительно, как в течение сезона, так и по годам. Увеличение числа яиц, зараженных трихограммой, достигало максимума к третьему поколению совки. Доказана статистически значимая связь смертности яиц от биотических факторов (трихограммы и хищников) в зависимости от плотности отложенных яиц (И = 0.73; р<0.05).

Значительное количество яиц первого поколения погибало от причин, отнесённых нами в категорию «другие факторы смертности» (16.7-45%), тогда как второго — гораздо реже. Увеличение доли таких яиц обычно отмечали после проливных дождей, порывистого ветра, а в первом поколении и после проведения междурядных культиваций.

Смертность яиц от аналогичных причин была ведущей в Азербайджане и на юге Китая. Для оценки относительной роли абиотических факторов в выживаемости яиц хлопковой совки нами была рассчитана регрессионная связь смертности яиц от абиотических факторов со среднесуточной температурой воздуха и суммой осадков за период откладки яиц. Обнаружена тесная отрицательная связь доли яиц, погибших от «других факторов» смертности, и суммой осадков за период откладки яиц (И = -0 89, р<0.05).

Вполне очевидно, что фактор, обуславливающий цикличный тип динамики популяций, должен быть замедленно зависимым от плотности, а именно так могут действовать паразиты (Варли и др., 1978), и возбудители заболеваний.

Для оценки относительной роли биотических факторов в динамике численности хлопковой совки была рассчитана регрессионная связь численности гусениц фитофага с зараженностью их паразитом Н. сИ-йутаЬог и уровнем заболеваемости. Гораздо более высокой оказывается связь с уровнем зараженности ихневмонидом (И = 0.87), которая статистически доказывается (р<0.05).

Таким образом, полученные данные дают основания предполагать, что ихневмонид Н. сНёутаЬог играет весьма существенную роль в динамике численности хлопковой совки в период её низкой численности. Роль патогенных микроорганизмов насекомых в этот период менее значима, однако начинает возрастать по мере повышения плотности фитофага.

Приведенные выше зависимости представляют интерес для разработки более точных методов краткосрочного прогноза размножения хлопковой совки.

ВЫВОДЫ

1) Данные отловов имаго феромонными ловушками, наблюдения за динамикой откладки яиц и развития гусениц подтверждают, что на Северо-Западном Кавказе хлопковая совка развивается в трех поколениях.

2) Полученные данные по пространственному распределению яиц и гусениц хлопковой совки свидетельствуют, что в этом регионе кукуруза является наиболее предпочитаемым кормовым растением для хлопковой совки первого-второго поколений. По сравнению с другими культурными растениями-хозяевами, кукуруза занимает большие площади. Соответственно, на этой культуре развивается основная часть популяции вредителя, по крайней мере, в первом-втором поколениях.

3) Доля популяции хлопковой совки, развивающейся на сорных растениях-хозяевах, растет от первого поколения к третьему. Такие сорные растения, как амброзия полыннолистная, канатник Теофраста, щетинник сизый и другие виды служат основной кормовой базой для особей III (зимующего) поколения.

4) Показана связь между площадями брошенных земель в Краснодарском крае и численностью гусениц хлопковой совки II поколения, наносящих максимальный вред кукурузе и другим культурным растениям. Обеспечивая кормовой базой уходящих на зимовку насекомых, сорные растения, по всей видимости, опосредованно способствуют росту численности второго, наиболее вредоносного поколения хлопковой совки.

5) При неблагоприятных метеорологических условиях (проливные дожди с ветром и градом) гибель яиц может достигать высоких значений (до 50% и более). Однако в целом уровень смертности яиц невысок и составляет 20-40%. Существенный вклад в смертность яиц второго-третьего поколений вносят хищники (15-30%); зараженность яиц природной популяцией трихограммы может достигать заметных значений (15-20%) лишь к третьему поколению вредителя. Показана связь между плотностью яиц и их смертностью от биотических факторов.

6) Вероятность гибели яйца зависит от его местоположения на растении. Наибольшая смертность отмечена у яиц, отложенных на листовую пластинку, наименьшая — у отложенных на пестичные нити и прилистники початка.

7) Показано, что период начала питания отродившихся из яиц гусениц хлопковой совки является критическим периодом в жизненном цикле вредителя (гибель достигает 90%).

8) Полученные данные свидетельствуют, что паразит Н. йгйутаЬог играет существенную роль в динамике численности хлопковой совки в период её низкой численности. Роль патогенных микроорганизмов в этот период менее значима, но начинает возрастать по мере повышения плотности фитофага.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

При прогнозировании численности хлопковой совки в степной зоне Северо-Западного Кавказа следует иметь в виду, что вредитель здесь развивается в трех полных поколениях, основным его кормовым растением служит кукуруза, причем третье (зимующее) поколение вынуждено завершать свое развитие на сорных растениях.

При прогнозировании сроков вылета имаго перезимовавшего поколения и начала откладки яиц следует ориентироваться на температурные критерии (среднесуточную температуру воздуха 17-19°С и среднедекадную температуру почвы выше 16°С).

Не следует ожидать подъема численности хлопковой совки первого поколения при недостаточном обеспечении гусениц третьего поколения тепловым ресурсом, т.е. если сумма накопленных эффективных температур за вторую декаду августа - сентябрь будет ниже 300°С.

Для более точного прогнозирования фазы динамики численности хлопковой совки необходимо учитывать информацию об уровне зараженности вредителя ихневмонидом Н. (НАутсЛог.

Важным условием сдерживания роста численности хлопковой совки в степной зоне Северо-Западного Кавказа является своевременное уничтожение сорных растений на сельскохозяйственных угодьях, рекультивация брошенных земель, возврат к высокой культуре земледелия. При составлении прогнозов многолетней динамики численности хлопковой совки следует учитывать уровни и тенденции распространения и развития сорных растений в регионе.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Фефелова, Ю.А. Плотность и смертность яиц и гусениц хлопковой совки первого поколения в Краснодарском крае / ЮА Фефелова // Биологическая защита растений - основа стабилизации агроэкосистем. Выпуск 3. Материалы докладов международной научно-практической конференции 29 сентября - 1 октября 2004 г. - Краснодар: ВНИИБЗР РАСХН, 2004. - С. 17-18.

2. Fefelova, Yu.A. Density and death rate of eggs and larvae of corn ear-worm in the Krasnodar Territory / Yu.A. Fefelova // Russian- French crop protection Workshop: "Population Ecology of Lepidopterous Pests" Abstracts. - St. Petersburg - Pushkin: All-Russian Institute of Plant Protection RAAS, 2004. -P. 18-19.

3. Фефелова, Ю.А. Факторы смертности хлопковой совки в Краснодарском крае / ЮА Фефелова // Фитосанитарное оздоровление экосистем Материалы второго Всероссийского съезда по защите растений 5 - 10 декабря 2005. -СПб - Пушкин, 2005. - С.110-111.

4. Фефелова, Ю.А. Биология хлопковой совки в западно-дельтовой зоне Кубани / ЮА Фефелова, В.М. Калинкин, И.В. Хуторянская // Эколого-биологические проблемы Приазовья на современном этапе. Сборник материалов краевой научно-практической конференции преподавателей и студентов 21-22 февраля 2006 г. Выпуск 6. - Славянск-на-Кубани, 2006. - С. 108-112.

5. Фролов, А.Н. Динамика распределения яиц хлопковой совки и их смертность на кукурузе в Краснодарском крае / А.Н. Фролов, ЮА Фефелова // Вестник защиты растений. 2006. № 2. - С. 34-40.

6. Фефелова, Ю.А. О роли сорных растений в динамике численности хлопковой совки в Краснодарском крае / ЮА. Фефелова, А.Н. Фролов // Проблемы энтомологии Северо-Кавказского региона. Материалы 1-й Всероссийской научно-практической интернет-конференции. Выпуск 2. - Ставрополь, 2006. -С. 91-94.

7. Фефелова, Ю.А. Роль сорных растений в динамике численности хлопковой совки / ЮА Фефелова, А.Н. Фролов // Защита и карантин растений. -2007. № 3. С. 58-60.

8. Фефелова, Ю.А. Факторы сезонной динамики численности хлопковой совки Helicoverpa armígera в Краснодарском крае / ЮА. Фефелова, А.Н. Фролов // Вестник защиты растений. - 2007. № 1. - С. 47-52.

Научное издание. РКО-печать ООО "ИННОВАЦИОННЫЙ ЦЕНТР ЗАЩИТЫ РАСТЕНИЙ" Лицензия ПЛД № 69-253. Подписано к печати 06 апреля 2007 г., тир. 100 экз.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Фефелова, Юлия Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХЛОПКОВАЯ СОВКА: РАСПРОСТРАНЕНИЕ И

ЭКОЛОГИЯ (обзор литературы).

1.1. Распространение и особенности экологии хлопковой совки — опасного сельскохозяйственного вредителя.

1.2. Факторы динамики численности насекомых и методы ее изучения.

ГЛАВА 2. УСЛОВИЯ, МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Характеристика Славянского района - основной зоны проведения исследований.

2.1.1. Географическое положение.

2.1.2. Почвы.

2.1.3. Климат.

2.1.4. Погодные условия в период проведения исследований.

2.2. Материал и методы исследований.

2.2.1. Особенности проведения наблюдений.

2.2.2. Методика наблюдений.

ГЛАВА 3. СЕЗОННАЯ ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ХЛОПКОВОЙ

СОВКИ.

3.1. Сроки и интенсивность лёта имаго хлопковой совки.

3.2. Распределение яиц и гусениц по кормовым растениям.

3.3. О смене кормовых растений хлопковой совкой в течение сезона.

3.4. Динамика распределения яиц хлопковой совки на кукурузе. ^ Роль сорных растений в сезонной динамике размножения хлопковой совки.

ГЛАВА 4. ФАКТОРЫ СМЕРТНОСТИ ХЛОПКОВОЙ СОВКИ НА

КУКУРУЗЕ.

ГЛАВА 5. ФАКТОРЫ СЕЗОНОЙ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ, ВАЖНЫЕ ДЛЯ ПРОГНОЗА РАЗМНОЖЕНИЯ ХЛОПКОВОЙ

СОВКИ

5.1. Погодные условия и сроки лёта имаго и откладки яиц.

5.2. Погодные условия и гибель яиц.

5.3. Условия развития гусениц III поколения.

5.4. Регулирующая роль биотических факторов смертности яиц и гусениц хлопковой совки.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Факторы сезонной динамики численности хлопковой совки на Северо-Западном Кавказе в период низкой численности"

Хлопковая совка Helicoverpa armigera Hbn. — многоядный вредный вид, имеющий широкое географическое распространение.

Насчитывают более 120 видов растений, повреждаемых хлопковой совкой в разных частях ее ареала (Singh, 2002). Хлопковая совка связана не только с культурными растениями, но развивается также и на некоторых видах сорняков (канатник, паслен, дурман, лебеда и др.). Хлопковая совка — поливольтинный вид, который отличается высокой экологической пластичностью, позволяющей насекомому легко приспосабливаться к изменяющимся условиям среды и достигать высокого уровня численности (Ченкин и др., 1990).

Хлопковой совке посвящена обширная отечественная и иностранная литература, в которой освещены многие биологические и экологические особенности этого вида, даны обоснования и рекомендации по прогнозу численности вредителя.

Уже много лет хлопковая совка входит в число наиболее опасных и широко распространенных вредителей сельскохозяйственных культур южных областей России. Особенно сильно страдают от повреждения насекомым томаты и кукуруза в Краснодарском крае, Адыгее, Ставрополье, Кабардино-Балкарии, Ингушетии, Чеченской Республике, Ростовской области. Судя по многолетним наблюдениям, вспышки массового размножения вредителя носят колебательный характер. Последний раз массовое размножение имело место в 2002 г., тогда газета "Краснодарские известия" сообщала: «По данным городской станции защиты растений, её численность составляет до 8 гусениц на куст — за последние годы на Кубани такого нашествия не припомнят. Вероятно, размножению бабочки способствует жаркая погода. Сейчас на полях, где растут помидоры, проводится специальная обработка» http://www.agronews.ru/newsshow.php?NId=3924&Page-988). Согласно материалам Краснодарской краевой станции защиты растений в 2004 г. в среднем по краю численность вредителя существенно снизилась, спад продолжался и в течение 2005 г. В 2006 г. снова наметилось тенденция роста численности вредителя в Краснодарском крае.

Против хлопковой совки разработан целый комплекс мер борьбы, включающий систему агротехнических, химических и биологических средств защиты растений, рекомендованных для использования против вредителя на томатах, хлопчатнике, кукурузе (специально подчеркнем, что их применение на последней весьма целесообразно на семеноводческих посевах и на овощной (сахарной) кукурузе).

Важно отметить, что наша работа выполнялась в течение 2004-2006 гг., когда численность вредителя была снижена относительно среднего уровня, отмечаемого в зоне, т.е. в условиях, когда весьма вероятной была высокая эффективность природных факторов регуляции численности вредителя.

Многолетние работы, направленные на усовершенствование приемов защиты растений от хлопковой совки, успешно ведутся не только в ВИЗР, но и в других научно-исследовательских учреждениях страны, в первую очередь во Всероссийском НИИ биологической защиты. Так, например, в 2003 г. были зарегистрированы для внедрения законченные разработки по использованию энтомофагов http://www.sibpatent.ru/default.asp?khid=28586&code=683729&sort=l) и энтомопатогенов http://www.sibpatent.ru/default.asp?khid=l0138&code=683729&sort=l) против хлопковой совки. Планирование и организация защитных мероприятий против вредителя требует точных методов его прогноза. Несмотря на успехи ВНИИБЗР в этой области (Журавлев и др., 1994; Надыкта, Исмаилов, 1999; Исмаилов, Надыкта, 2002), целый ряд вопросов остается неразработанным.

Это связано с тем, что до сих пор биология вредителя на Северном Кавказе и в частности в Краснодарском крае изучена менее детально, чем в Средней Азии и Закавказье, где насекомое известно как первостепенный вредитель хлопчатника. Недостаточно разработанными остаются вопросы о смене кормовых растений в течение сезона в Краснодарском крае, о роли сорных растений в динамике численности фитофага, до сих пор даже нет единого мнения о числе поколений в данном регионе. Например, по сообщению О.А. Пилюгиной (1953), хлопковая совка в Краснодарском крае развивается в трех-четырех поколениях. При наличии в севооборотах таких культур, как соя, клещевина и кукуруза, первое поколение фитофага развивается главным образом на сое, единичные особи — на клещевине. Второе поколение заселяет кукурузу, клещевину и в меньшей степени сою, третье — клещевину, сою, люцерну, просо, из сорных растений — канатник, щирицу и другие. Согласно же материалам исследований С.П. Сингха (1972) хлопковая совка в условиях Краснодарского края развивается в двух поколениях: первое - в массе на кукурузе и томате, на других культурах встречаются единичные экземпляры; второе - на томате, кукурузе, кабачке, тыкве, баклажане, капусте, канатнике, хлопчатнике. Хотя многие из экологических факторов, влияющих на развитие хлопковой совки, известны, особенности их воздействия на численность вредителя на юге России остаются практически не изученными.

Цель нашей работы — охарактеризовать факторы сезонной динамики численности хлопковой совки, действующие в период активного ее развития (лёта имаго, откладки яиц и питания гусениц) в Краснодарском крае, и на этой основе наметить пути усовершенствования методов сезонного прогнозирования численности вредителя.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

2) охарактеризовать влияние абиотических факторов на сроки развития и выживаемость насекомого;

3) выявить состав энтомофагов хлопковой совки и оценить их влияние на смертность вредителя;

4) составить и проанализировать таблицы выживаемости хлопковой совки с целью выделения в жизненном цикле хлопковой совки периода, когда действующие факторы вызывают максимальную смертность вредителя;

Работа выполнялась в 2004-2006 гг. в ВИЗР в рамках задания 01 комплексной целевой программы при финансовой поддержке грантами Российского фонда фундаментальных исследований (РФФИ) № 04-03-49629 и № 06-04-48265.

Полевые работы проводились в Северо-Кавказском регионе (Краснодарский край, окрестности г. Краснодара, Славянский район) в 20042006 гг. В работе использованы материалы исследований, выполненных непосредственно автором, а также данные, полученные в ходе совместных исследований со специалистами ВИЗР - В.Б. Митрофановым, Г.Р. Леднёвым. Выражаю признательность перечисленным выше специалистам за работу. Благодарю также В.И. Тобиаса (ЗИН, Санкт-Петербург), А.И. Халаима (ЗИН, Санкт-Петербург) и В.А. Рихтер (ЗИН, Санкт-Петербург) за определение видов паразитов хлопковой совки. Выражаю благодарность коллективу отдела защиты растений КНИИСХ им. П.П. Лукьяненко во главе с заведующим В.Н. Орловым, и в частности Р.В. Дробязко, за помощь в организации проведения исследования. Благодарю В.Я. Исмаилова, С.В. Журавлева (ВНИИБМЗР, Краснодар) за консультации и помощь в обеспечении феромонами и ловушками. Особую благодарность выражаю своему руководителю А.Н. Фролову за помощь и консультации на всех этапах выполнении данной работы, коллективу лаборатории фитосанитарной диагностики и прогнозов и её руководителю И.Я. Гричанову, директору Славянского филиала ВИЗР В.М. Калинкину.

Заключение Диссертация по теме "Защита растений", Фефелова, Юлия Александровна

ВЫВОДЫ

1) Данные отловов имаго феромонными ловушками, наблюдения за динамикой откладки яиц и развития гусениц подтверждают, что на СевероЗападном Кавказе хлопковая совка развивается в трех поколениях.

4) Показана связь между площадями брошенных земель в Краснодарском крае и численностью гусениц хлопковой совки II поколения, наносящих максимальный вред кукурузе и другим культурным растениям. Обеспечивая кормовой базой уходящих на зимовку насекомых, сорные растения по всей видимости опосредованно способствуют росту численности второго, наиболее вредоносного поколения хлопковой совки.

5) При неблагоприятных метеорологических условиях (проливные дожди с ветром и градом) гибель яиц может достигать высоких значений (до 50% и более). Однако в целом уровень смертности яиц невысок и составляет 2040%. Существенный вклад в смертность яиц второго-третьего поколений вносят хищники (15-30%); зараженность яиц природной популяцией трихограммы может достигать заметных значений (15-20%) лишь к третьему поколению вредителя. Показана связь между плотностью яиц и их смертностью от биотических факторов.

7) Показано, что период начала питания отродившихся из яиц гусениц хлопковой совки является критическим периодом в жизненном цикле вредителя, (гибель достигает 90%).

8) Полученные данные свидетельствуют, что паразит Hyposoter didymator играет существенную роль в динамике численности хлопковой совки в период её низкой численности. Роль патогенных микроорганизмов в этот период менее значима, но начинает возрастать по мере повышения плотности фитофага.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

Не следует ожидать подъема численности хлопковой совки первого поколения при недостаточном обеспечении гусениц третьего поколения тепловыми ресурсами, т.е. если сумма накопленных эффективных температур за вторую декаду августа - сентябрь будет ниже 300°С.

Для более точного прогнозирования фазы динамики численности хлопковой совки необходимо учитывать информацию об уровне зараженности вредителя ихневмонидом Н. didymator.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Фефелова, Юлия Александровна, Санкт-Петербург

1. Абдинбекова А.А., Мустафина К.М. Особенности биологии и экологии (Hyposoter didymator Thund. Ichneumonidae) паразита хлопковой совки (Heliothis armigera Hbn. Noctuidae) в Азербайджане // Изв. АН Азерб. ССР. 1988. № 3. С.75 - 83.

2. Агарков В.М. Влияние энтомофагов капустной совки на её численность в период депрессии // Бюлл. ВИЗР. 1974. № 27. С. 3-6.

3. Азарян Г.Х. Материалы о развитии хлопковой совки в северо -восточных районах Армянской ССР // Мат. седьмой сессии Закавказского совета по координации научно исследовательских работ по защите растений. Кировабад, 1975. С. 41-43.

4. Алфераки С.К. К фауне чешукрылых Северного Кавказа // Русское энтол. обозр. 1907. Т. 7. № 4. С. 203-205.

5. Белецкий Е.Н. Цикличность динамики популяции -теоретическая основа прогноза массовых появлений насекомых // Защита растений. 1986. № 12. С. 16-18.

6. Белецкий Е.Н., Хасан М. М. Методология прогноза массовых размножений вредных насекомых // Изв. Харьковского энтомол. о-ва. 1999. Т. 7. Вып. 1. С. 137-139.

7. Богачев А.В. Биология хлопковой совки в Крыму // Тр. Крымского филиала Академии наук СССР. Симферополь, 1955. Т. 9. Вып. 3. С. 3-37.

8. Богачев А.В. Хищники и паразиты, уничтожающие хлопковую совку // Тр. Крымского филиала АН СССР. Симферополь, 1951. Т. 2. Зоология. С. 31-60.

9. Богачев А.В. Хлопковая совка и меры борьбы с ней. Симферополь, 1954. 52 с.

10. Богданова Т.П. Влияние питания гусениц хлопковой совки на плодовитость и половую активность бабочек // Тр. ВИЗР. Л., 1971. Вып. 32. 4.1. С. 54-61.

11. И. Боголюбова А.С., Адилов Б. Материалы к изучению энтомофагов хлопковой совки (Chloridea obsoleta F.) в северовосточной части Узбекистана // Вредители сельскохозяйственных культур Узбекистана и их энтомофаги. Ташкент, 1970. С.35-43.

12. Богуш П.П. О весеннем поколении хлопковой совки в долине Мургаба// Энтомол. обозр. 1956. Т. 35. Вып. 1. С. 80-84.

13. Бориско А.Е. Основные особенности биологии хлопковой (кукурузной) совки Chloridea obsoleta F. на юге УССР и обоснование мероприятий по борьбе с нею. Автореф. канд. биол. наук. Одесса, 1961. 24 с.

14. Боярский А.И. Обоснование биологической защиты томатов от хлопковой совки. Автореф. канд. биол. наук. Л., 1982. 20с.

15. Булыгинская М.А., Порсаев М.М., Гричанов И .Я. Сезонный прогноз численности хлопковой совки с помощью феромонных ловушек // Теория, методы и технология автоматизации фитосанитарной диагностики. Сб. науч. трудов. СПб., 1993. С. 6069.

16. Буров В.Н. Факторы, определяющие динамику численности и вредоносности остроголовых клопов Aelia (Heteroptera, Pentatomidae) в целинных районах Северного Казахстана // Энтомол. обозр. 1962. Т. 41. Вып. 2. С. 262-273.

17. Буров В.Н., Мокроусова Е.П. Плотность популяции и фазовая изменчивость капустной совки {Barathra brassicae L.) // Тр. 13-го Международного энтомол. конгр., JL, 1971. Т. 1. С. 485.

18. Варли Дж.К., Градуэлл Дж.К., Хассел М.П. Экология популяций насекомых. М.: Колос, 1978. 224 с.

19. Викторов Г.А. Динамика численности животных и управление ею // Современные проблемы экологии. Доклады. М.: Изд. Московского университета, 1973. С. 88-120.

20. Викторов Г.А. К вопросу о причинах массовых размножений насекомых // Зоол. журн. 1955. Т. XXXIV. Вып. 2.

21. Викторов Г.А. Проблемы динамики численности насекомых на примере вредной черепашки. М.: Наука, 1967. 271 с.

22. Викторов Г.А. Теория динамики численности насекомых и практика защиты растений //Защита растений. 1968. №7.

23. Винклер Н.Г. Особенности развития хлопковой совки (Chloridea obsoleta F.) на юге Таджикистана. Автореф. канд. биол. наук. Душанбе, 1969. 28 с.

24. Винклер Н.Г. Фенология, стациальное распределение и динамика численности хлопковой совки на юге Таджикистана // Тр. ВИЗР. 1971. Вып. 32. Ч. 1. С. 87-99.

25. Волков В.Ф. Многоядные хищники // Защита растений. 1937. № 14. С. 99-101.

26. Воронин К.Е., Боярский А.И. Биологическая защита томатов от хлопковой совки // Защита растений. 1983. № 7. С. 15.

27. Гаплевская JI.H. Особенности развития хлопковой в Таджикской ССР //Тр. ВИЗР. Л, 1971. Вып.32.4.1. С. 33-41.

28. Глушенков Н.А. Новые данные по биологии хлопковой совки и меры борьбы с нею // Хлопководство. 1955. № 6. С. 57-59.

29. Глушенков Н.А., Мануйлова Т.Д. Динамика формирования зимующего запаса хлопковой совки в Ташкентской области // Пятое совещание Всесоюзного энтомол. о-ва. Тез. докл. JL, 1963. С. 81-82.

30. Глушенков Н.А., Мануйлова Т.Д. Сроки наступления диапаузы, длительность ее и выживаемость в зимовке хлопковой совки в зависимости от вида кормового растения // Пятое совещание Всесоюзного энтомол. о-ва. Тез. докл. JL, 1963. С. 82-83.

31. Горышин Н.И. Экологический анализ сезонного цикла развития хлопковой совки (Chloridea obsoleta F.) в северных районах ее распространения // Экология насекомых. JL, 1958. С. 320.

32. Гримальский В.И. Устойчивость сосновых насаждений против хвоегрызущих вредителей. М.: Лесная промышленность, 1971. 136 с.

33. Гричанов И .Я. Биологическое обоснование применения половых феромонов хлопковой и озимой совок в защите растений. Автореф. канд. биол. наук. Л., 1984. 20 с.

34. Гричанов И.Я. Оценка численности хлопковой совки с помощью феромонов // Защита растений. 1986. № 12. С. 42-43.

35. Гричанов И.Я., Киров И.Е., Кононенко А.П., Майоров В.И. Связь вылова бабочек хлопковой совки в ловушки с численностью яиц и гусениц на хлопчатнике // Бюлл. ВИЗР. 1987, № 67. С. 54-59.

36. Гричанов И.Я., Овсянникова Е.И. Феромоны для фитосанитарного мониторинга вредных чешуекрылых. СПб-Пушкин, 2005.244 с.

37. Гулий В.В., Голосова М.А. Проблема вирулентности патогенна в микробиологической борьбе с вредителями растений. В кн.: Микробиологические методы защиты растений. - Кишинёв, 1976. -С. 17-19.

38. Дикман И. А., Иванский H.JI. Хлопковая совка // Социалистическое сельское хозяйство Азербайджана. 1956. № 4. С. 43-48.

39. Добровольский Б.В. Наблюдения над хлопковой совкой в Славянском районе Северо-Кавказского края // Изв. СевероКавказской краевой СТАЗР. 1930. Т. 6-7. С. 283.

40. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта (с основами статистической обработки результатов исследований). 5-е изд., доп. и перераб. М.: Агропромиздат, 1985. 351с.

41. Ефименко Т.М., Соколова Ю.Я., Исси И.В. О передаче микроспоридии Vairimorpha antheraeae половым путем у совок (Noctuidae) // Паразитология. 1990. Т. 24. № 1. С. 63-70.

42. Жуманов Б.Ж. Роль паразитических насекомых в ограничении численности гусениц озимой и хлопковой совок в агробиоценозехлопчатника в южном Таджикистане // Биоценологические основы интеграции в защите хлопчатника от вредителей. Л., 1977. С.83-88.

43. Жуманов Б.Ж. Экспресс метод выявления паразитов совок // Защита растений. 1989. № 6. С. 28.

44. Журавлев С.В., Исмаилов В .Я., Шибанов М.Г. Синтез половых феромонов некоторых видов насекомых Lepidoptca и современные методы защиты растений.// Коммуникация насекомых и современные методы защиты растений. Харьков, 1994. С. 48-50.

45. Запевалова С.Б., Мороко О.П. Факторы, влияющие на формирование зимующих особей хлопковой совки // Тр. Среднеазиатского НИИЗР. 1986. С. 83-84.

46. Захваткин Ю.А., Соломатин В.М. Факторы динамики численности популяций насекомых. Проблемная лекция. М.: МСХА, 1982.21 с.

47. Исмаилов В.Я., Надыкта В. Д. Регуляцчя численности фитофагов с помощью синтетических половых феромонов.// Защита растений. 2002, № 5, С.16-18.

48. Исмаилов М.Г. Значение приманочных культур в борьбе с хлопковой совкой // Тр. Азерб. научно-исследовательского института земледелия. Выпуск 57. Баку, 1950. С.35-43.

49. Исмаилов М.Г. Из истории распространения хлопковой совки // Тематический Сб. трудов Азерб. научно-исследовательского института защиты растений. Кировабад, 1975. С. 84-91.

50. Исмаилов М.Г. Хлопковая совка опасный вредитель // Кукуруза. 1962. № 2. С. 56.

51. Исмаилов М.Г. Хлопковая совка {Chloridea obsoleta F.) Автореф. доктора биол. наук. Баку, 1968. 37 с.

52. Исси И.В., Нилова Г.Н. Микроспоридии, паразитирующие на озимой и хлопковой совках в условиях Таджикистана // Изв. АНТадж. ССР, 1967. Т. 26. С. 65-70.

53. Казимирский H.K. К биологии вредных видов совок Chloridea // Док. АН УзССР. 1957. № 6. С. 57-61.

54. Казимирский Н.К. Совки рода Chloridea как вредители хлопчатника и меры борьбы с ними // Науч. тр. сельскохозяйственного института им. Куйбышева. Самарканд, 1956. Т. 9. Ч. 1.С. 97-111.

55. Карцев В.М. Осы — враг хлопковой совки // Защита растений. 1986. №6. С. 64.

56. Кеппен Ф. Вредные насекомые. Т.З. Специальная часть. Бабочки, двукрылые и полужесткокрылые. 1883. 586 с.

57. Кожанчиков И.В. Эксперименты и наблюдения по влиянию тепла на развитие хлопковой совки // Защита растений. 1948. № 16. С. 27-34.

58. Комарова О. С. Хлопковая совка // Прогноз появления и учет вредителей и болезней сельскохозяйственных культур. М., 1958. С. 210-222.

59. Комарова О.С. К прогнозированию численности первого поколения хлопковой совки // Вопросы экологии. Л., 1962. Т. 7. Вопросы экологии наземных беспозвоночных. С. 84-85.

60. Комарова О.С., Кузнецова М.С. Весенний порог развития у диапаузирующих куколок хлопковой совки из разных районов ареала//Тр. ВИЗР. Л., 1971. Вып. 32. 4.1. С. 70-75.

61. Комарова О.С., Кузнецова М.С., Никишина Е.С.Влияние температуры тела и длины дня на развитие и диапаузу куколок хлопковой совки // Тр. ВИЗР. Л., 1971. Вып.32. Ч. 1. С. 75-79.

62. Косенков И.И., Фридман А.Н. О принципах обеспечения репрезентативности фитосанитарной информации для определенных регионов // Тр. ВИЗР. Л, 1980. С. 99-112.

63. Красова Л.Ф. Хлопковая совка (Heliothis armigera Hb.) в Дагестане и обоснование мероприятий по борьбе с ней. Автореф. канд. биол. наук. Л., 1973. 20 с.

64. Кузнецова Е.В. Влияние современных инсектицидов на развитие хлопковой совки Heliothis armigera Hbn. Автореф. канд. биол. наук. Л., 1990. 18 с.

65. Кузнецова М.С. Цикл развития хлопковой совки на кукурузе в Ставропольском крае // Тр. ВИЗР. Л., 1971. Вып.32. 4.1. С. 79-87.

66. Кузнецова М.С. Влияние температурных и фотопериодических условий на реактивацию диапаузирующих куколок хлопковой совки Chloridea obsoleta F. (Lepidoptera, Noctuidae) // Энтомол. обозр., 1972. Т. 51. Вып. 3. С.520-527.

67. Кузнецова Т. Л. Органотропность хлопковой совки и топография размещения яиц на хлопчатнике в условиях Узбекистана//Бюлл. ВИЗР. 1988. № 70. С. 12-17.

68. Курдов М. Прогноз динамики численности и вредоносность хлопковой совки в Туркменской ССР. Автореф. канд. биол. наук. Л., 1974. 30 с.

69. Ларченко К.И. Закономерности развития хлопковой совки как обоснование методов прогнозирования и сроков борьбы//Пятое совещание Всесоюзного энтомол. о-ва. Тез. докл. Л., 1963. С. 99.

70. Ларченко К.И. Причины массового размножения хлопковой совки и методы прогнозирования сроков ее развития и численности //Хлопководство. 1962. № 1. С. 18-23.

71. Ларченко К.И. Экология хлопковой совки и сроки борьбы с ней. Узбекистан, 1968. 192 с.

72. Латышев И.П. Агроклиматические ресурсы Краснодарского края. Л.: Гидрометеоиздат, 1975. 197 с.

73. Лозина-Лозинский Л.К. Роль питания в развитии и размножении хлопковой совки (Chloridea obsoleta Fabr.) // Тр. Всесоюзного энтомол. о-ва. М. Л., 1954. Т. 44. С. 3-61.

74. Мамедов А. А. Роль естественных врагов в снижении численности популяции хлопковой совки на хлопчатнике // Бюлл. ВИЗР. 1987. №68. С. 7-9.

75. Мансуров А.К. Энтомофаги хлопковой совки и о некоторых путях повышения их эффективности. Автореф. канд. биол. наук. Ташкент, 1967. 20 с.

76. Мануйлова Т.Д. Материалы к методике прогноза численности хлопковой совки//Вопросы экологии. 1962. Т. 4. С. 129-130.

77. Махоткин А.Г., Онуфриев О.А. Особенности локализации яиц хлопковой совки на кукурузе // Второй Всероссийский съезд по защите растений. СПб, 5-10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем (Мат. съезда в 2-х томах). Т. 1. СПб, 2005. С. 60-61.

78. Миралиев Г. Значение посевов кукурузы для размножения хлопковой совки//Перспективные методы защиты хлопчатника, предотвращающие загрязнение внешней среды. Ташкент, 1979. С. 85-87.

79. Митрофанов В.Б., Симонова А.С., Смирнов О.В. Методические указания по изучению и диагностике вирозов насекомых. Л.: ВИЗР, 1985. 20 с.

80. Миц А. А. Возрастные особенности гусениц хлопковой совки // Защита растений от вредителей и болезней. 1964. № 1. С. 45-46.

81. Мончадский А.С. О классификации факторов окружающей среды // Зоол. журн. 1958. Т. 37. № 5. С. 680-691.

82. Мустафаева Т.М. Фотопериодическая реакция хлопковой совки при воспитании на различных кормах//Тезисы восьмой сессии Закавказского совета по координации научно-исследовательских работ по защите растений. Ереван, 1977. С. 563-564.

83. Мустафина М.К. Активность паразитов хлопковой совки (Apanteles kazak Tel., Hyposoter didymator Thunb., Habrobracon hebetor Say) в Мугано Мильской зоне Азербайджана. Автореф. канд. биол. наук. Баку, 1985. 20 с.

84. Надыкта В.Д., Исмаилов В.Я. Результаты исследований ВНИИБЗР в области биологически активных веществ.// В кн.: Биологически активные вещества в защите растений. С.Петербург.-1999, с. 11-12.

85. Никольский В.В. К вопросу о хлопковой совке в Азербайджанской ССР // Тр. Азерб. научно-исследовательского института земледелия. Баку, 1947. С.41-53.

86. Норкулов А.Т. Энтомофаги хлопковой совки//Защита растений. 1984. №4. С. 19.

87. Парулава Н.И. значение биотических факторов в динамике численности коробочного червя Chloridea obsoleta L. в Грузии // Сообщения Академии наук Грузинской ССР. Тбилиси, 1969. Т. 56. №2. С. 461-464.

88. Парулава Н.И. Особенности биологии, экологии и закономерности колебаний численности хлопковой совки (Heliothisarmigera Hb.) в восточной Грузии. Автореф. канд. биол. наук. Тбилиси, 1975. 40 с.

89. Парулава Н.И., Тулашвили Н.Д. К вопросу о факторах, определяющих колебания численности хлопковой совки (Heliothis armigera Hb.) в восточной Грузии // Тр. института защиты растений Грузии. Тбилиси, 1974. Т. XXVI. С. 35 39.

90. Пилюгина О.А. Изучение хлопковой совки на сое в Краснодарском крае // Вопросы селекции и агротехники сои. М.: Сельхозгиз, 1953. С. 157-163.

91. Подкопай И.Е. Использование посевов кукурузы с целью очищения полей от хлопковой совки // Достижения в науке и передовой опыт в сельском хозяйстве. 1955. № 11. С. 43.

92. Подкопай И.Е. Меры борьбы с хлопковой совкой на юге Украины // Хлопководство. 1956. № 2. С. 48-49.

93. Подкопай И.Е. Хлопковая совка на юге Украины и мероприятия по борьбе с ней//Тр. Украинского научно-исследовательского института хлопководства. Киев, 1956. С. 71-95.

94. Полоскина Ф.М. Биологические особенности хлопковой совки в Мурганской зоне Азербайджанской ССР. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Л., 1965. 103 с.

95. Полоскина Ф.М. Особенности развития и вредоносность хлопковой совки на кукурузе в Азербайджане // Защита растений от вредителей и болезней. Л., 1962. Т.87. С.119 123.

96. Поляков И.Я. Динамика численности животных и управление ею // Современные проблемы экологии. Доклады. М.: Изд. Московского университета, 1973. С. 121-144.

97. Поляков И.Я. Полоскина Ф.М. Кузнецова М.С. Методические указания по выявлению, прогнозу развития хлопковой совки и сигнализации сроков борьбы. М., 1969. 32 с.

98. Поляков И.Я., Персов М.П., Смирнов В.А. Прогноз развития вредителей и болезней сельскохозяйственных культур (с практикумом). Л.: Колос, 1984. 319 с.

99. Поляков И.Я., Полоскина Ф.М. Кузнецова М.С. Методические указания по выявлению, прогнозу развития хлопковой совки и сигнализации сроков борьбы. М., 1975. 32 с.

100. Попов С.Я. Экологические основы ограничения численности и вредоносности основных вредителей плодоносящей земляники: малинно-земляничного долгоносика и паутинных клещей. Автореф. доктор биол. наук. М.: МСХА, 1997. 36 с.

101. Поспелов С.М. Совки вредители сельскохозяйственных культур. М.: Агропромиздат, 1989. С. 87-92.

102. Принц Я.И. Хлопковая совка враг хлопководства. Тифлис, 1925. 13 с.

103. Пухаев Р.В. Хлопковая совка в условиях Северной Осетии//Защита растений от вредителей и болезней. Л., 1978. Т. 351. С. 45-47.

104. Пухаев Р.В. Хлопковая совка в условиях степной зоны СевероОсетинской АССР и меры борьбы с ней // Защита растений от вредителей и болезней. Л., 1979. Т. 374. С. 30-33.

105. Рашидов М.И. Биологическая защита томатов от хлопковой совки // Тез. докл. на Всесоюзном совещании по опыту внедрения биологического метода в интегрированную систему защиты хлопчатника от вредителей и болезней. Ташкент, 1982. С. 104-106.

106. Рекач В.Н. Коробочный червь хлопчатника (хлопковая совка) и меры борьбы с ним. Тифлис, 1933. 58 с.

107. Родд А.Е. Методика определения сроков развития хлопковой совки по температурным данным // Социалистическое сельское хозяйство Азербайджана. 1955. № 8. С. 15-17.

108. Родд А.Е. Термический фактор в развитии хлопковой совки // Тез. докл. XVIII пленума секции защиты растений ВАСХНИЛ. 1949. Т.1.С. 53-56.

109. Рябов М.А. Главнейшие вредители хлопчатника в новых районах. Л., 1931. С. 3-47.

110. Симонова А.С. О вирусных болезнях хлопковой совки // Мат. 5-й научной конфереции молодых ученых ВИЗР. Л., 1969. С. 161163.

111. Симонова А.С. Ядерный полиэдроз хлопковой совки Chloridea obsoleta F. // Тр. ВИЗР. Вып. 42. Биологический метод (теория и практика использования микроорганизмов в защите растений). Л., 1975. С. 55-60.

112. Сингх С. П. Хлопковая совка на Кубани и основы биологических мер борьбы с ней. Автореф. канд. биол. наук. Краснодар, 1972.29 с.

113. Сингх С.П. Изучение хлопковой совки в центральной зоне Краснодарского края // Вопросы защиты растений в Краснодарском крае. Краснодар, 1973. С. 80.

114. Сомов И.А. Некоторые данные по изучению развития хлопковой совки на кукурузе // Защита хлопчатника, люцерны и кукурузы от вредителей, болезней и сорняков. Ташкент, 1959. С. 117-124.

115. Соснина М.А. Материалы по изучению Chloridea obsoleta F. // Материлы по вредителям и болезням хлопчатника. Ташкент, 1935. С. 73-107.

116. Стрельников И.Д. Избирательная способность хлопковой совки в питании и яйцекладке // Экологическая конференция по проблеме массового размножения животных и их прогноз. Тез. докл. Киев, 1940. С. 91-92.

117. Танский В.И., Полоскина Ф.М. Курдов М. Вредоносность и экономический порог численности хлопковой совки // Защита растений. 1975. № 10. С. 16-17.

118. Тарасевич J1.M., Китик B.C. Взаимоотношения вирусов и смешанные вирусные инфекции совок // Вирусы совок. Кишинев, 1982. С. 35-46.

119. Тряпицин В.А., Шапиро В.А., Щепетильникова В.А. Паразиты и хищники вредителей сельскохозяйственных культур. JI.: Наука, 1982. С. 237-255.

120. Федоров С.М. Борьба с вредителями початков кукурузы // Сельское хозяйство Северного Кавказа. 1960. № 7. С. 18-19.

121. Фефелова Ю.А. Факторы смертности хлопковой совки в Краснодарском крае // Второй Всероссийский съезд по защите растений. СПб, 5-10 декабря 2005. Фитосанитарное оздоровление экосистем (Мат. съезда в 2-х томах). Т. 1. СПб, 2005. С. 110-111.

122. Фефелова Ю.А., Фролов А.Н. Роль сорных растений в динамике численности хлопковой совки// Защита и карантин растений. 2007. № 3. С. 58-60.

123. Фефелова Ю.А., Фролов А.Н. Факторы сезонной динамики численности хлопковой совки Helicoverpa armigera в Краснодарском крае // Вестник защиты растений. 2007. № 1. С. 4752.

124. Фролов А. Н., Малыш Ю. М., Плотность размещения и смертность яиц и гусениц младших возрастов кукурузного мотылька на растениях кукурузы // Вестник защиты растений. 2004. №1. С. 42-55.

125. Фролов А.Н., Фефелова Ю.А. Динамика распределения яиц хлопковой совки и их смертность на кукурузе в Краснодарском крае // Вестник защиты растений. 2006. № 2. С. 34-40.

126. Хао Л. Экология и прогноз появления хлопковой совки в северо-западном Китае//Изв. Харьковского энтомол. о-ва. 1998. Т. VI. Вып.2. С. 147-148.

127. Цуй Л. Инфекционная патология представителей семейства Noctuidae (Insecta, Lepidoptera) и оптимизация микробиологической борьбы с хлопковой совкой // Автореф. канд. биол. наук. Кишинев, 1991. 18 с.

128. Ченкин А.Ф., Черкасов В.А., Захаренко В.А. Гончаров Н.Р. // Справочник агронома по защите растений. М.: Агропромиздат, 1990. 367с.

129. Чижова Л.Н. Особенности динамики численности хлопковой совки на полях, обрабатываемых и не обрабатываемых инсектицидами. Тр. ВИЗР. 1972. Вып. 32. Ч. 2. С. 37-43.

130. Чумаков М.А., Кузнецова Т.Л., Саулич М.И. Helicoverpa armigera хлопковая совка // www.agroatlas.spb.ru. 2004.

131. Чхубанишвили Ц.А., Цицишвили Т.З. Обзор вирусных болезней хлопковой совки Heliothis armigera Hb. // Сообщения академии наук Грузинской ССР. 1990. Т. 138. Вып. 2. С. 413-420.

132. Шапиро И.Д., Новожилов К.В., Вилкова Н.А. Иммунитет растений к вредителям и вопросы стратегии и тактики защиты растений // С.-х. биология. 1976. Т. 11. №1. С. 135-145.

133. Щеголев В.Н. Noctuidae, вредящие техническим культурам на Северном Кавказе // Северо-Кавказская краевая с.-х. опыт, станция. Бюлл. № 277. Л., 1929. С. 8-15.

134. Щеголев В.Н. Совки рода Heliothis как вредители кормовых трав, масличных и технических культур на Северном Кавказе // Бюлл. отдела энтомологии, Северо-кавказская опытная станция. Ростов-на-Дону, 1929. С. 7-13.

135. Щеголев В.Н., Знаменский А.В., Бей-Биенко Г.Я. Насекомые, вредящие полевым культурам. М.: Сельхозгиз, 1934. 364 с.

136. Юлдашев Э.Ю. Бракониды паразиты совок на хлопчатнике в Узбекистане // Новейшие достижения с.-х. энтомологии. Вильнюс, 1981. С. 209-213.

137. Яблоков-Хнзорян С.М. Жизнь так называемых божьих коровок // Природа. 1970. № 3. С. 44-49.

138. Awmack C.S., Leather S.R. Host plant quality and fecundity in herbivorous insects // Annu. Rev. Entomol. 2002. V. 47. P. 817-844.

139. Balogh P., Takacs J., Nadasy M., Takacs A., Kuta J. The ecological study of cotton bollworm {Helicoverpa armigera Hubner 1808) in Hungary // Commun. Agric. Appl. Biol. Sci. 2004. V. 69. N. 3. P. 305310.

140. Barber G.W. Oviposition habits of the earworm moth in relation to infestation in the ears and to control // J. Econ. Entomol. 1943. V. 36. N. 4. P. 611-629.

141. Bawden A.L., Gordon K.H., Hanzlik T.N. The specificity of Helicoverpa armigera stunt virus infectivity // J. Invertebr. Pathol. 1999. V. 74. N.2.P. 156-63.

142. Berryman A. A. On principles, laws and theories in population ecology. Oikos, 2003. N. 103. P. 695-701.

143. Brooks E.M., Gordon K.H., Dorrian S.J., Hines E.R., Hanzlik T.N. Infection of its lepidopteran host by the Helicoverpa armigera stunt virus (Tetraviridae). J. Invertebr. Pathol. 2002. V. 80. N. 2. P. 97-111.

144. Christian J.I. Social subordination, population density and mammalian evolution // Science. 1970. V. 168. N. 3927. P. 84-90.

145. Cotter S.C., Edwards O.R. Quantitative genetics of preference and performance on chickpeas in the noctuid moth, Helicoverpa armigera II Heredity. 2006. V. 96. N. 5. P. 396-402.

146. Cunningham J.P., Jallow M.F.A., Wright D.J, Zalucki M.P. Learning in host selection in Helicoverpa armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) // Anim Behav. 1998. V. 55. N. 1. P. 227-34.

147. Cunningham J.P., Moore C.J., Zalucki M.P., West S.A. Learning, odour preference and flower foraging in moths // J. Exp. Biol. 2004. V. 207. Pt. 1. P. 87-94.

148. Dhandapani N., Balasubramanian M. Life table for the gram pod borer, Heliothis armigera Hbn. on three pulse crops // Proc. Indian Acad. Sci. Animal Sci. 1980. V. 89. N. 6. P. 575-578.

149. Duffield S.J., Steer A.P. The ecology of Helicoverpa spp. (Lepidoptera: Noctuidae) in the Riverina region of south-eastern Australia and the implications for tactical and strategic management // Bull. Entomol. Res. 2006. V. 96. N. 6. P. 583-596.

150. Feng H.Q., Wu K.M., Cheng D.F., Guo Y.Y. Northward migration of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) and other moths in early summer observed with radar in northern China // J. Econ. Entomol. 2004. V. 97. N. 6. P. 1874-1883.

151. Feng H.Q., Wu K.M., Ni Y.X., Cheng D.F., Guo Y.Y. Return migration of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) during autumn in northern China // Bull. Entomol. Res. 2005. V. 95. N. 4. P. 361-370.

152. Fitt G. P. The ecology of Heliothis species in relation to agroecosystems // Annu. Rev. Entomol. 1989. V. 34. P. 17-53.

153. Fletcher R. K., Thomas F. L. Natural control of eggs and first instar larvae of Heliothis armigera II J. Econ. Entomol. V. 36. N.4. P. 557-560.

154. Ge F., Liu X., Ding Y., Wang X., Zhao Y. Life-table of Helicoverpa armigera in northern China and characters of population development in southern and northern China // Ying Yong Sheng Tai Xue Bao. 2003. V. 14. N. 2. P. 241-245.

155. Gross H.R., Young J.R. Comparative development and fecundity of corn earworm reared on selected wild cultivated early-season hosts common to the southeastern U.S. // Ann. Entomol. Soc. Amer. 1977. Vol. 70. N. l.P. 63-65.

156. Hare W.W., Harrell E.A., Perking W.D. Corn earworm eggs: effects of heat on hatch // J. Econ. Entomol. 1973. V. 66. N. l.P. 285286.

157. Huffaker C.B., Berryman A., Turchin P. Dynamics and regulation of insect population (Chapter 9). // In: Ecological Entomology, 2nd

158. Edition / Huffaker C.B., Gutierrez A.P. (eds). John Wiley & Sons, Inc. New York et al., 1998. P. 269-312.

159. Hunter M.D., Price P.W. Cycles in insect populations: delayed density dependence or exogenous driving variables? // Ecol. Entomol. 1998. v. 23. p. 216-222.

160. Jallow M. F. A., Matsumura M. Influence of temperature on the rate of development of Helicoverpa armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) // Appl. Entomol. Zool. 2001. V. 36. N. 4. P. 427-430.

161. Jallow M.F.A., Matsumura M., Suzuki Y. Oviposition preference and reproductive performance of Japanese Helicoverpa armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) // Appl. Entomol. Zool. 2001. V. 36. N. 4. P. 419-426.

162. Jallow M.F.A., Zalucki M.P. Within- and between-population variation in host-plant preference and specificity in Australian Helicoverpa armigera (Hubner) (Lepidoptera: Noctuidae) // Australian J. Zool. 1996. V. 44. N. 5. P. 503 519.

163. Jarjees E.A., Merritt D.J. The effect of parasitization by Trichogramma australicum on Helicoverpa armigera host eggs and embryos //J. Invertebr. Pathol. 2004. V. 85. N. 1. P. 1-8.

164. Johnson M.L., Armitage S., Scholz B.C.G., Merritt D.J., Cribb B.W., Zalucki M.P. Predator presence moves Helicoverpa armigera larvae to distraction // J. Insect Behavior. 2007. in press.

165. Johnson M.W., Stinner R.E., Rabb R.L. Ovipositional response of Heliothis zea (Boddie) to its major hosts in North Carolina. /Environ. Entomol., 4, 2,1975, p. 291-297.

166. King E.G., Coleman R.J. Potential for biological control of Heliothis species // Annu. Rev. Entomol. 1989. V. 34. P. 53 75.

167. Li D., Gao Z., Ma Z., Xie В., Wang Z. Two general models for the simulation of insect population dynamics // Discrete and continuous dynamical systems. 2004. V. 4. N. 3. P. 623-628.

168. Liebhold A., Kamata N. Population dynamics of forest-defoliating insects // Popul. Ecol., 2000. N. 42. P. 205-209.

169. Liu Z., Gong P., Wu K., Sun J., Li D. A true summer diapause induced by high temperatures in the cotton boll worm, Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) // J. Insect Physiol. 2006. V. 52. N. 10. P. 1012-1020. Epub 2006 Jul 15.

170. Liu Z., Li D., Gong P., Wu K. Life table studies of the cotton bollworm, Helicoverpa armigera (Hiibner) (Lepidoptera: Noctuidae), on different host plants // Environ. Entomol. 2004. V. 33. N. 6. P. 15701576.

171. Manly B.F.G. A review of methods for Key factors analysis. In Estimation and analysis of insect populations. McDonald Manly B. Lockwood J. (eds). Berlin: Springer-Verbag. 1988. P. 169-189.

172. McLeod P. Seasonal frequency and within-plant distribution of Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) eggs on snap bean // Environ. Entomol. 1988. V. 17. N. 3. P. 587-592.

173. Morris R.F. Single-factor analysis in population dynamics // Ecology. 1959. V.40. N. 4. P. 580-588.

174. Morris R.F. The dynamics of epidemic spruce budworm populations // Mem. Entomol. Soc. Can., 1963. V. 31. P. 1-332.

175. Mueller T. F., Harris V. E., Phillips J. R. Theory of Heliothis (Lepidoptera: Noctuidae) management through reduction of the first spring generation: a critique // Environ. Entomol. 1984. Vol. 13. N. 3. P. 625-634.

176. Nicholson A.J., Bailey V.A. The balance of animal populations // Proc. Zool. Soc. London. 1935. V. 3. N. 1. P. 551-598.

177. Ode P.J. Plant chemistry and natural enemy fitness: effects on herbivore and natural enemy interactions // Annu. Rev. Entomol. 2006. V.51.P. 163-185.

178. Parsons F.S. Investigation on cotton bollworm, Heliothis armigera Hiibn. Part III. Relationships between oviposition and the flowering curves of food-plants // Bull. Entomol. Res. 1940. Vol. 31. Part 2. P. 147-177.

179. Raimondo S., Liebhold A.M., Strazanac J.S., Butler L. Population synchrony within and among Lepidoptera species in relation to weather, phylogeny, and larval phenology // Ecol. Entomol, 2004. V. 29. P. 96105.

180. Reddingius J., Boer P.J. Den. Simulations experiments illustrating stabilization of animal population numbers by spreading of risk // Ecology. V.85. N.3. P.240-284.

181. Reiskind M.H., Walton E.T., Wilson M.L. Nutrient-dependent reduced growth and survival of larval Culex restuans (Diptera: Culicidae): laboratory and field experiments in Michigan // J. Med. Entomol. 2004. V. 41. N. 4. P. 650-656.

182. Royama T. Evaluation of mortality factors in insect life tables analytics. // Ecol. monographs. 1981. V. 51. N. 4. P. 495-505.

183. Sagers J.B., Munderloh U.G., Kurtti T.J. Early Events in the Infection of a Helicoverpa zea Cell Line by Nosema pyrausta (Microspora: Nosematidae) // J. Invertebr. Pathol. 1996. N. 67. P. 28-34.

184. Sansone C.G., Smith J.W. Identifying predation of Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) eggs by Orius spp. (Hemiptera: Anthocoridae)in cotton by using ELISAI I Environ. Entomol. 2001. V.30. N.2. P. 431438.

185. Sansone C.G., Smith J.W. Natural mortality of Helicoverpa zea (Lepidoptera: Noctuidae) in short-season cotton // Environ. Entomol. 2001. V.30. N.l. P. 112-122.

186. Sequeira R. Inter-seasonal population dynamics and cultural management of Helicoverpa spp. In a Central Queensland cropping system // Austral. J. Experimental Agricul. 2005. V. 41. N. 2. P. 249259.

187. Shanower T.G., Yoshida M., Peter A.J. Survival, growth, fecundity, and behavior of Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) on pigeonpea and two wild Cajanus species //J. Econ. Entomol. 1997. V. 90. N. 3. P. 837-841.

188. Singh S.P., Ballal C.R., Poorani J. Old world bollworm Helicoverpa armigera, associated Heliothinae and their natural enemies. Project Directorate of Biological Control. Bangalore. India. Technol. Bull. 2002. N. 31. 135 p.

189. Teetes G.L., Scully M.J., Peterson G.C. Partial life tables for corn earworm (Lepidoptera: Noctuidae) on compact- and loose-panicle sorghum hybrids // J. Econ. Entomol. 1992. V. 85. N. 4. P. 1393-1401.

190. Terry I., Bradley J. R., Van Duyn J. W. Within-plant distribution of Heliothis zea (Boddie) (Lepidoptera: Noctuidae) eggs on soybeans // Environ. Entomol. 1987. V. 16. N. 3. P. 625-629.

191. Turchin P., Berryman A.A. Detecting cycles and delayed density dependence: a comment on Hunter and Price (1998) // Ecol. Entomol. 2000. V. 25. P. 119-121.

192. Van Den Berg H., Cock M. J. W. Spatial association between Helicoverpa armigera and its predators in smallholder crops in Kenya // J. Appl. Ecol. 1995. V. 32. N. 1. P. 242-252.

193. Van Den Berg H., Cock M. J. W., Oduor G. I. Natural control of Helicoverpa armigera in sunflower: assessment of the role of predation // Biocontrol Scie. Technol. 1997. V. 7. N. 4. P. 613 630.

194. Varley G.C., Gradwell G.R. Key factors in population studies // J. Anim. Ecol. 1960. V. 29. P. 399-401.

195. Varley G.C., Gradwell G.R. Recent advances in insect population dynamics //Annu. Rev. Entomol. 1970. V. 15. P. 1-24.

196. Vinson S.B. How parasitoids deal with the immune system of their host: an overview// Arch. Insect Biochem. Physiol. 1990. N. 3. P. 3-27.

197. Weiser J. Immunity of insects to protozoa // In: Immunity to parasitic animals (Jackson G. J. et. al., eds.). New-York, Appleton-Century-Crofts, 1969. P. 129-147.

198. Wiesenborn W.D., Trumble J.T. Optimal oviposition by the corn earworm (Lepidoptera: Noctuidae) on whorl-stage sweet corn // Environ. Entomol. 1988. V. 17. N. 4. P. 722-725.

199. Yang Y., Pang X, Liang G. Life table of cotton bollworm under different control condition // Ying Yong Sheng Tai Xue Bao. 2000. V. 11.N.6.P. 856-860.

200. Zalucki M.P., Clarke A.R., Malcolm S.B. Ecology and behavior of first instar larval Lepidoptera. // Annu. Rev. Entomol. 2002. V. 47. P. 361-93.

201. Zalucki M.P., Firempong S. Host plant-selection by Helicoverpa armigera (Hubner) (Lepidoptera, Noctuidae) role of certain plant attributes // Australian J. Zool. 1989. V. 37. N. 6. P. 675 - 683.

202. Zhou X., Appelbaum S.W., Coll M. Overwintering and Spring Migration in the Bollworm Helicoverpa armigera (Lepidoptera: Noctuidae) in Israel // Environ. Entomol. 2000. V. 29 N. 6. P. 12891294.

Информация о работе

Фефелова, Юлия Александровна
кандидата биологических наук
Санкт-Петербург, 2007
ВАК 06.01.11

Диссертация

Факторы сезонной динамики численности хлопковой совки на Северо-Западном Кавказе в период низкой численности - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы