Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Состояние здоровья популяций лососей на Камчатке и воздействие на них вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Рудакова, Светлана Леонидовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА I. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЯ И ИСТОРИЯ ИЗУЧЕНИЯ ВОПРОСА.

1.1. Расположение и рельеф Камчатского полуострова.

1.2. Климат.

1.3. Основные ландшафтно-географические зоны.

1.4. Гидролого-гидрохимический режим.

1.5. Характеристика гидрографической сети территории и реки Большая.

1.6. Особенности распространения вирусных заболеваний и питание молоди тихоокеанских лососей.

1.7. Характеристика лососевых рыбоводных заводов.

1.8. История изучения вирусных болезней рыб.

1.9. Краткая характеристика особо опасных вирусных болезней лососевых

1.10. Географическое распространение и основные направления изучения вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА.

2.1. Вирусологические исследования на перевиваемых линиях клеток.

2.2. Исследования образцов крови.

2.3. Электронно-микроскопические исследования.

2.4. Определение генетического различия и построение филогенетического дерева для изолятов IHNV.

ГЛАВА 3. ИНФЕКЦИОННЫЙ НЕКРОЗ ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ (IHN) И ЕГО ВЛИЯНИЕ НА ПОПУЛЯЦИИ НЕРКИ В БАССЕЙНЕ Р. БОЛЬШОЙ.

3.1. Вирусоносительство у половозрелых тихоокеанских лососей на нерестилищах.

3.2. Течение эпизоотии у заводской молоди.

3.3. Возможность обнаружения вирусной инфекции у дикой молоди.

ГЛАВА 4. ПАТОГЕНЕЗ И ВЛИЯНИЕ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ НА ОРГАНИЗМ РЫБ.

4.1. Признаки патологии во время естественной эпизоотии и при искусственном заражении IHNV.

4.2. Изменение гематологических показаггелей в течение болезни.

4.3. Механизм инфицирования и патогенное воздействие IHNV на организм

ГЛАВА 5. МОРФОЛОГИЯ И ФИЛОГЕНЕТИЧЕСКОЕ ТИПИРОВАНИЕ ВИРУСА ИНФЕКЦИОННОГО НЕКРОЗА ГЕМОПОЭТИЧЕСКОЙ ТКАНИ (IHNV).

5.1. Морфология рабдовирусов.

5.2. Морфология IHNV.

5.3. Генетическое типирование камчатских изолятов вируса некроза гемопоэтической ткани.

ГЛАВА 6. ПУТИ ПРЕДОТВРАЩЕНИЯ IHN ЭПИЗООТИЙ НА РЫБОВОДНЫХ ЗАВОДАХ.

6.1. Источник водоснабжения.

6.2. Отбор производителей.

6.3. Оплодотворение и дезинфекция икры.

6.4. Инкубация оплодотворенной икры.

6.5. Вьщерживание личинок и подращивание молоди.

6.6. Выявление и локализация IHNV.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состояние здоровья популяций лососей на Камчатке и воздействие на них вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани"

Актуальность проблемы. В настоящее время исследования в области экологии, связанные с изучением здоровья популяций гидробионтов, являются одним из наиболее перспективных направлений мирового рыбного хозяйства. Эти знания позволяют предупредить развитие заболеваний, предотвратить распространения инфекций и способствуют сохранению ценных промысловых видов рыб.

Одной из наиболее сложных экологических задач общей вирусологии является оценка влияния вирусов на гомеостаз экосистем в целом. Под гомеостазом мы понимаем, способность биологических систем противостоять изменениям и сохранять динамическое постоянство состава и свойств, а также поддерживать устойчивость экосистем вследствие сохранения постоянства видового состава и численности особей в биоценозах (Patten, 1961; Федоров, Соколова, 1972).

Вместе с тем, учитывая мощное влияние паразитических организмов (в частности вирусов) на структуру и численность популяций партнеров по паразитарным цепям, можно предположить их серьезное воздействие на состояние экосистемы в целом. Это влияние совсем не обязательно отрицательное, но оно может становиться таковым при мощном воздействии дестабилизирующих факторов, связанных с нерациональными действиями человека в условиях осуществляемой им хозяйственной деятельности (например, в аквакультуре, при акклиматизации и т.п.) (Беэр, 2002).

Учитывая все вышеизложенное, мониторинговые исследования, направленные на изучение распространения вирусов в популяциях рыб являются весьма актуальными для оценки состояния и прогноза изменения экосистемных трансформаций.

В последнее время большое внимание уделяется филогенетическому анализу различных изолятов вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани (IHNV), выделенных в разные годы, от разных видов рыб и в различных областях распространения (Arakawa et al., 1990; Nichol et al., 1995; Emmenegger et al., 2000; Emmenegger, Kurath, 2002; Batts, Winton, 2002; Kurath et al., 2003 и др.) Всестороннее изучение этого вопроса позволит определить, где находится резервуар инфекции, как происходит распространение и эволюция IHNV.

У рыб обнаружено более 250 вирусов, из которых основная часть — в странах с высокоразвитой аквакультурой (США, Франция, Германия, Великобритания, Италия, Норвегия, Япония и др.). Наиболее опасными и экономически значимыми вирусными болезнями лососевых рыб являются: инфекционный некроз гемопоэтической ткани (IHN); инфекционный некроз поджелудочной железы (IPN) и вирусная геморрагическая септицемия (VHS).

В силу сравнительно невысокого уровня развития аквакультуры и продолжительного экономического кризиса вирусологическое обследование рыб в России не развито. По этой причине эпизоотическая обстановка в отношении вирусных инфекций в нашей стране выгладит относительно благополучно. Однако это благополучие кажущееся, и мы можем наблюдать ухудшение ситуации на примере водоемов и лососевых рыбоводных хозяйств Камчатки.

В исследуемом регионе лососевые рыбы являются ценным объект промысла. Чтобы восполнить их запасы и увеличить вылов, на полуострове стали развивать искусственное воспроизводство. В настоящее время здесь функционируют пять лососевых рыбоводных заводов (ЛРЗ), из которых два занимаются воспроизводством нерки (бассейн реки Большой). Успешная деятельность этих предприятий была осложнена вирусом инфекционного некроза гемопоэтической ткани, который впервые был выделен на Камчатке в 2001 г. от производителей нерки, вернувшихся на нерест в водотоки, на которых расположены Малкинский J1P3 и ЛРЗ Озерки (Рудакова, 2003). Позднее на первом заводе у молоди нерки произошла вспышка заболевания, вызванная IHNV (Рудакова, 2004). Поэтому накопление новых данных о вирусных патогенах всегда представляет большой научный и практический интерес.

Работа посвящена изучению вируса некроза гемопоэтической ткани, его распространению и влиянию на естественные популяции лососей в водоемах Камчатки, течению эпизоотий на лососевых рыбоводных заводах и генетическому типированию камчатских изолятов этого агента. Кроме того, в работе представлены мероприятия, направленные на недопущение проникновения IHNV на ЛРЗ. До этого на Камчатке подобных исследований не проводили.

Цель работы - дать оценку состоянию здоровья популяций лососей Камчатки в отношении особо опасных вирусных инфекций, выявить особенности камчатских изолятов вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани и определить его воздействие на организм рыб в естественных и заводских условиях.

Для достижения поставленной цели решали следующие задачи:

1. Провести анализ современного научного представления о IHNV;

2. Выявить распространение IHNV в популяциях половозрелых лососей на нерестилищах;

3. Определить возможность обнаружения эпизоотии инфекционного некроза гемопоэггическйо ткани (IHN) у молоди в естественных водоемах;

4. Изучить течение эпизоотии IHN на лососевом рыбоводном заводе;

5. Изучить патогенез IHN и оценить его влияние на организм рыб;

6. Провести генетическое типирование камчатских изолятов и определить степень их отличия от американских изолятов IHNV;

7. Разработать рекомендации, направленные на предотвращение проникновения IHNV на Камчатские ЛРЗ.

Научная новизна. Впервые для России представлены данные по распространению IHNV в естественных популяциях половозрелых тихоокеанских лососей в некоторых водоемах Камчатки, дана оценка их зараженности, вероятности возникновения заболевания и выделения вируса у молоди. Проведен анализ развития и причин эпизоотии IHN у мальков нерки на одном из ЛРЗ Камчатки. Описан патогенез заболевания при искусственном и естественном заражении молоди. Совместно с американскими учеными проведено филогенетическое типирование камчатских изолятов вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани и сравнение их с изолятами, выделенными во всех известных местах его распространения. Представлены дополнения к действующим инструкциям по профилактике и контролю IHNV при искусственном разведении молоди.

Практическая значимость. Результаты настоящих исследований позволяют дать оценку распространению IHNV в бассейне р. Большой и степени его воздействия на состояние гомеостаза биоценозов. В условиях все возрастающего интереса государственных и частных предприятий к искусственному воспроизводству лососей, оценка эпизоотической обстановки в естественных водоемах позволяет разработать рекомендации по выбору источника водоснабжения и заранее предпринять меры по предотвращению попадания опасных вирусных патогенов на рыбоводные заводы и, следовательно, избежать экономических потерь.

Полученная информация о носительстве вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани, вызывающего одно из наиболее опасных заболеваний лососевых рыб, поможет не допустить его распространения в другие водоемы

России и зарубежья при перевозке икры и живой рыбы для искусственного воспроизводства или акклиматизации.

Представленные меры профилактики и контроля IHNV позволят ограничить проникновение этого патогена на рыбоводные заводы, и сократить связанные с эпизоотиями экономические потери.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, библиографическою списка использованной литературы и содержит 10 таблиц, 18 рисунков. Библиографический список использованной литературы включает 199 источников, в том числе иностранных 151.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Рудакова, Светлана Леонидовна

ВЫВОДЫ

1. В популяциях половозрелых тихоокеанских лососей (кеты, кижуча, горбуши, мальмы) и их молодь в реках Авача, Паратунка, бассейне р. Большой и оз. Большой Вилюй, а также у искусственно выращиваемой на лососевых рыбоводных заводах молоди кеты, чавычи и кижуча не было выявлено особо опасных вирусных патогенов.

2. Вирус инфекционного некроза гемопоэтической ткани впервые вьщелен у половозрелых особей в популяциях нерки бассейна р. Большой (рр. Ключевка, Ганапьский Вахтанг, ручей Домашний и озеро Начикинское).

3. Распространение IHNV у половозрелой и выявление заболевания у молоди нерки в бассейне р. Большой на Камчатке связано с увеличением численности популяций нерки в последние годы. Передача вируса на нерестилищах происходит через воду, что обуславливает высокую встречаемость рыб-вирусоносителей в конце нерестового сезона.

4. На Малкинском ЛРЗ диагностировали IHN эпизоотию у мальков нерки. В заводских условиях заражение вирусом инфекционного некроза гемопоэтической ткани произошло в результате вертикальной передачи вируса от производителей потомству.

5. Установлено, что внешние и внутренние признаки патологии при естественной эпизоотии у молоди нерки и при искусственном заражении мальков кеты IHNV практически идентичные, при этом "воротами" инфекции являются клетки жаберного эпителия.

6. Наличие некробиотических телец, на этапе "предвестников болезни", позволяет дифференцировать вирусное поражение от бактериального, что дает возможность использовать этот показатель в качестве предварительной экспресс-диагностики IHN.

7. Филогенетическое исследование показало, что камчатские и североамериканские изоляты IHNV идентичны или очень близки генетически и произошли от общего предка.

8. Предложены дополнения к действующим мерам по профилактике и контролю IHNV на лососевых рыбоводных заводах, которые позволят сократить вероятность эпизоотий на ЛРЗ, расположенных на водоемах неблагополучных по этому заболеванию.

9. Учитывая высокую патогенность IHNV для многих видов лососей, следует ввести обязательное вирусологическое тестирование половозрелых и молоди рыб используемых для акклиматизации и искусственного выращивания, как на территории Камчатки, так и в других регионах России.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В соответствии с поставленной целью и задачами провели вирусологическое тестирование лососей (кеты, кижуча, чавычи, нерки, горбуши, мальмы) в естественных водоемах Камчатки (р. Авача, Паратунка, бассейне р. Большой и оз. Большой Вилюй) на которых базируются 5 лососевых рыбоводных заводов. Впервые на Камчатке вирус инфекционного некроза гемопоэтической ткани был вьщелен нами в 2001 г. от производителей нерки, используемых для воспроизводства на МЛРЗ и OJ1P3. Последующее обследование естественных нерестилищ нерки в бассейне р. Большой показало, что в реках Ключевка, Ганальский Вахганг, ручье Домашний и озере Начикинское популяции нерки являются носителями IHNV. Степень зараженности обследованных рыб и значения титров вируса варьируют в зависимости от водоема и увеличиваются в течение нереста от 16.6 до 100%. Таким образом, в России в перечисленных водоемах Камчатки существует природный очаг особо опасного для лососевых рыб вирусного патогена.

В естественных популяциях рыб вирус инфекционного некроза гемопоэтической ткани играет роль фактора, регулирующего численность поколений. Поэтому на фоне увеличения возврата нерки в бассейн реки Большой мы наблюдали его распространение и высокие значения вирулентности у половозрелых рыб и диагностировали заболевание IHN среди молоди нерки в озере Начикинское. Гомеостаз является неотъемлемой частью природных сообществ, поэтому в природе последствия эпизоотий не являются катастрофическими. Однако, при воздействии дестабилизирующих факторов, связанных с нерациональными действиями человека в условиях осуществляемой им хозяйственной деятельности (например, в аквакультуре, при акклиматизации и т.п.), возможно их серьезное воздействие на состояние экосистемы в целом.

В 2002 г. у мальков нерки на MJ1P3 диагностировали вспышку инфекционного некроза гемопоэтической ткани. Заражение, вероятно, произошло в результате вертикальной передачи патогена потомству от производителей-вирусоносителей с высокими значениями титра вируса. Болезнь протекала в острой форме, с типичными для данного заболевания признаками патологии. Предприятие понесло большие экономические потери в результате высокой смертности молоди и уничтожения всех рыб, выращиваемых в одном цехе и, следовательно, возврат этого поколения рыб будет меньше планируемого.

В настоящее время не существует доступной коммерческой вакцины или методов терапии IHNV. Методы профилактики и сдерживания вирусной инфекции на заводах являются наиболее эффективными мерами контроля потерь от этой болезни. Несоответствие мировым стандартам инструкций по профилактике и контролю за IHNV в России явилось одной из причин IHN эпизоотии у нерки, выращиваемой на МЛРЗ. Разработанные нами дополнения существующих мероприятий позволят сократить вероятность развития заболевания на ЛРЗ, расположенных на водоемах неблагополучных по этому заболеванию.

Отсутствие экспресс-диагностики IHNV, длительность и трудоемкость вирусологического тестирования материала на перевиваемых линиях клеток не позволяют осуществить быструю диагностику заболевания на ЛРЗ. Гематологические исследования проведенные при естественной эпизоотии у молоди нерки и искусственном заражении мальков кеты IHNV показали наличие в крови специфических некробиотических телец, что позволяет быстро дифференцировать вирусное поражение от бактериального и принять соответствующие меры к его локализации.

Филогенетические данные, полученные в результате анализа камчатских изолятов 1Н№/ свидетельствуют, что камчатские и северо-американские изоляты этого вируса идентичны или очень близки генетически и произошли от общего предка, образовавшего многочисленную II геногруппу. На основании полученных филогенетических данных можно с высокой долей вероятности констатировать наличие резервуара и горизонтальной передачи вируса инфекционного некроза гемопоэтической ткани в океане.

Вероятно, что географическая область распространения 1Н1Ч\/ будет продолжать расширяться. Миграция инфицированных анадромных видов рыб и перевозка инфицированной икры или рыбы может способствовать его распространению внутри или между странами. Мониторинговые вирусологические исследования лососей Камчатки позволяют получить информацию об эпизоотической обстановке в рыбохозяйственных водоемах. Это исключит возможность вложения больших средств на строительство лососевых рыбоводных заводов или прудовых хозяйств в местах с неблагополучной эпизоотической обстановкой и предотвратит расселение этого патогенна с объектами акклиматизации в другие регионы страны. Для полной оценки степени распространения 1Н№/ в водоемах Камчатки, необходимо провести исследование крупнейших в Азии стад нерки рек Озерной и Камчатки.

Перспективным направлением дальнейшего исследования является попытка выделить 1Н1Ч\/ у половозрелой нерки в устье нерестовых водоемов, используя более чувствительный по сравнению с перевиваемыми линиями клеток метод полимеразной цепной реакции. Это позволит доказать или опровергнуть теорию, согласно которой рыба приходит на нерест будучи уже инфицирована вирусом, а массовому выделению патогенна в период нереста способствует снижение активности иммунной системы.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Рудакова, Светлана Леонидовна, Петрозаводск

1. Беэр С.А. Паразитизм и вопросы биоразнообразия // Теоретические и прикладные проблемы паразитологии. Тр. Ин-та Паразитологии. Т. XLIII, М.: Наука. 2002. С. 25-36.

2. Бирман И.Б. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат. 1985.-208 с.

3. Бирман И.Б., Коновалов С.М. Распределение и миграции в море локального стада фасной Oncorhynchus пегка (Walbaum) озера Курильского // Вопр. ихтиол. 1968. Т. 8, Вып. 4. С. 728-736.

4. Большая медицинская энциклопедия / Под ред. А.Н. Бакулев. Том 11. М.: Гос. науч. изд-во «Большая Советская энциклопедия». 1959. - 839 с.

5. Бугаев В.Ф. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос. 1995. -464 с.

6. Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Непомнящий К.Ю., Маслов A.B. Нерка Oncorhynchus пегка р. Большая (Западная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы 2-й науч.-праюг. конф.

7. Петропавловск-Камчатский: Камшат. 2001. С. 36-38.

8. Варнавский B.C. Участие почек в ионной регуляции у молоди нерки Oncorhynchus пегка (Walbaum) озера Дальнее в связи с процессом смолтификации // Рыбы в экосистемах лососевых рек Дальнего Востока. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. 1981. С. 161-167.

9. Варнавский B.C., Варнавская Н.В. Оценка миграции между внутрипопуляционными фуппировками ранненерестующей расы нерки Oncorhynchus пегка (Walbaum) (Salmonidae) оз. Начикинское (Камчатка) // Вопр. ихтиол. 1985. Т. 25. Вып. 1. С. 157-159.

10. Введенская Т.П. Питание сеголеток нерки Oncorhynchus пегка (Walb.) на мелководье некоторых озер Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб Камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский. 1995. Вып. 3.-С. 145-147.

11. Ведемейер Г.А, Мейер Ф.П., Смит Л. Стресс и болезни рыб. М.: Лег. и пищ. пром-сгь. 1981. -128 с.

12. Вирусология / Под ред. Филдса Б., Найпа Д. М.: Мир. 1989. Т. 2. - 494 с. Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Чучукало В.И. Региональные особенности питания азиатских лососей в летний период // Изв. ТИНРО. 1997. Т.122. - С. 324341.

13. Гаврюсева Т. В. Гистопатологические изменения у мальков нерки в период эпизоотии инфекционного некроза гемопоэтической ткани (IHNV) на Малкинском лососевом рыбоводном заводе // Вопр. рыбол., 2004, Т. 5, №1(17). С. 132-146.

14. Гидрогеология СССР. Камчатка, Курильские и Командорские острова. Южно-Камчатская геологоразведочная экспедиция / Под ред. Г.А. Голева. М.: Недр, 1972. Т. XXIX. 364 с.

15. Государственный водный кадастр. Многолетние данные о режиме и ресурсах поверхностных вод суши РСФСР. Бассейны рек Камчатской области. Л.: Гидрометиоиздат. 1987. Т. 1. Вып. 18. 385 с.

16. Головин П.П., Головина H.A. К проблеме внутриэритроцитарных включений у дальневосточных лососей // Проблемы охраны здоровья рыб в аквакультуре. Тез. науч.-пракг. конф. М.: Россельхозакадемия. 2000. С. 50-51.

17. Житенева Л.Д., Полтавцева Т.Г., Рудницкая O.A. Атлас нормальных и патологически измененных клеток крови рыб. Ростов-на-Дону. 1989. 112 с.

18. Зорбиди Ж.Х. Питание молоди кижуча в некоторых водоемах Камчатки // Изв. ТИНРО. 1970. Т. 73. С. 72-87.

19. Иванова Н.Т. Атлас клеток крови рыб (сравнительная морфология и классификация форменных элементов крови рыб) М.: Лег. и пищ. пром-сть. 1982. -184 с.

20. Инструкция по клиническому анализу крови молоди лососевых рыб в условиях рыбоводных хозяйств с целью оценки их физиологического состояния и дифференциальной диагностики заболеваний. Рига. 1985. 49 с.

21. Карпенко В.И. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: Иэд-во ВНИРО. 1998. -165 с.

22. Карпенко В.И., Николаева Е.Т. Суточный ритм питания и рационы молоди кеты Oncorhynchus keta в речной и ранний морской периоды жизни // Вопр. ихтиол. 1989. Т. 29. Вып. 2. С. 318-325.

23. Кондратюк В.И. Климат Камчатки. М.: Гидрометиоиздат. 1974.-201 с. Коновалов С.М. Дифференциация локальных стад нерки. Л.: Наука. 1971.220 с.

24. Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Очерк бассейна р. Большой и нерестилищ лососевых, расположенных в нем. Изв. ТИНРО. Владивосток. 1937. Т. 9. 80 с.

25. Куренков И.И. Зоогеография пресноводных рыб Камчатки // Вопр. геогр. Камчатки. 1965. Вып. 3. С. 25-34.

26. Лабораторный практикум по болезням рыб // Под ред. Мусселиус В.А. М.: Лег. и пищ. пром-сгь. 1983. С. 28-36.

27. Лукьяненко В.И. Иммунология рыб: врожденный иммунитет. Моногр. М.: Агропромиздат, 1989.-271 с.

28. Пальцев М.А., Аничков Н.М. Патологическая анатомия. Учебник. Т. 2, Ч. 1. М.: Медицина. 2001. 736 с.

29. Ресурсы поверхностных вод СССР. Гидрологическая изученность. Камчатка. Л.: Гидрометеоиздат. 1973. Т. 20. 505 с.

30. Рудакова С.Л. Некроз гемопоэтической ткани у производителей нерки и предполагаемые источники инфекции // Вопр. рыбол. 2003. Том 4, № 1 (13). С. 93-102.

31. Рудакова С.Л. Анализ развития эпизоотии, вызванной вирусом инфекционного некроза гемопоэтической ткани (IHNV) у мальков нерки

32. Oncorhynchus пегка при искусственном выращивании (Камчатка) // Вопр. рыбол. 2004. Том 5, № 2 (18). С. 362-374.

33. Сборник инструкций по борьбе с болезнями рыб: В 1 т. // Под ред. Яременко H.A. М.: Отдел маркетинга АМБ-агро. 1998. - С. 60-75.

34. Сметанин А.Н. Природа Камчатки в ее прошлом и настоящем. Владивосток: Изд-во Дальневост. ун-та, 1993. 320 с.

35. Смирнов А. И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей. М.: Изд-во МГУ. 1975. 335 с.

36. Справочник ветиринарного врача-ихтиопатолога. М.: Росзооветснаб. 1999. -246 с.

37. Сынкова А. И. О питании тихоокеанских лососей в камчатских водах // Изв. ТИНРО. Владивосток. 1951. Т. 34. С. 105-121.

38. Уикли Б. Электронная микроскопия для начинающих. М.: Мир. 1975. 324 с. Федоров В.Д., Соколова С.А. Об устойчивости планктонного сообщества // Океанология 1972. Т. 12. № 6. - С. 15-18.

39. Цилинский Я.Я. Популяционная структура и эволюция вирусов. М.: Медицина. 1988.— 240 с.

40. Частная вирусология: Руководство: В 2 т. / Под ред. В.М. Жданова, С.Я. Гайдамович. АМН СССР. М.: Медицина. 1982. С. 220-238.

41. Черешнев И А, Волобуев В.В., Шесгаков A.B., Фролов C.B. Лососевые рыбы Северо-Востока России. Владивосток: Дальнаука. 2002. 496 с.

42. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Благодеров А.И. Распределение и питание чавычи (Oncorhynchus tschawytscha) в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. 1994. Т. 116. С. 137-141.

43. Alaska sockeye salmon culture manual, (ed.: McDaniel T.R., Pratt KM., Meyers T.R., Ellison T.D., Follett J.E., Burke J.A.) // Special fisheries report number 6. Alaska

44. Department of Fish and Game. Div. Commer. Fish., Manag. Develop. Alaska. 1994. -40 p.

45. Amend D.F. Control of infection hematopoietic necrosis virus disease by elevating the water temperature // J. Fish. Res. Board Can. 1970. №27. P. 265-270.

46. Amend, D. F. Detection and transmission of infectious hematopoietic necrosis virus in rainbow trout // J. Wildlife Diseas. 1975. №11 (4). P. 471 -478.

47. Amend D. F., Yasutake W. Т., Mead R. W. A hematopoietic virus disease of rainbow trout and sockeye salmon // Trans. Am. Fish. Soc. 1969. №98. P. 796-804.

48. Amend D.F., Wood J.W. Survey for infectious hematopoietic necrosis (IHN) virus in Washington salmonids // Progressive Fish Culturist. 1972. №34. P. 143-147.

49. Amend D.F., Yasutake W.T., Fryer J.L., Pilcher K.S., Wingfild W.H. Epizootiology of infectious hematopoietic necrosis virus in salmonid // Symposium on the major communicable fish diseases in Europe and their control. 1972. 20-22 April. P. 9.

50. Amos K.H. Procedures for the detection and identification of certain fish pathogens. Third ed. 1985. -114 p.

51. Arakawa C.K, Derring R.E., Higman K.H., Oshima K.H., O'Hara P.J., Winton J.R. Polymerase chain reaction (PCR) amplification of nucleoprotein gene sequence of infectious hematopoietic necrosis virus // J. Dis. Aquat. Org. 1990. №8. P. 165-170.

52. Armstrong R., Robinson J., Rymes C., Needham T. Infectious hematopoietic necrosis in Atlantic salmon in British Columbia // J. Can. Veter. 1993. 34. P. 312-313.

53. Basurco В., Benmansour A Distance strains of the rhabdovirus VHSV maintain a sixth functional cistron which codes for a nonstructural protein of unknown function // J. Virol. 1995. №212. P. 741-745.

54. Batts W.N., Winton J.R. Protocol for PCR for infectious hematopoietic necrosis virus. Western Fisheries Research Center, Biological Resources Division, U.S. Geological Survey, 6505 ТУ 65ep St, Seattle, WA 98115. 2002. 5 p.

55. Billi J.L. and Wolf K. Quantitative comparison of peritoneal washes and feces for detecting infectious pancreatic necrosis (IPN) virus in carrier brook trout // J. Fish Res. Board Can. 1969. №26. P. 1459-1465.

56. Bishop D.H.L., Roy P. Dissociation of vesicular stomatitis virus and relation of the virion proteins to the viral transcriptase // J. of Virol. 1972. №10. P. 234-243.

57. Bjorklund H.V., Higman K.H., Kurath G. The glycoprotein genes and gene junctions of the fish rhabdoviruses spring viremia of carp virus and hirame rhabdovirus: analysis of relationships with other rhabdoviruses // J. Virus Research. 1996. №42. P. 65-80.

58. Bootland L.M., Leong J.C. Infectious hematopoietic necrosis virus. // Woo P.T.K. and Bruno D.W. (eds.). Fish diseases and disorders. Vol. 3: Viral, bacterial and fungal infectious CAB International. 1999. P. 57-112.

59. Bovo G., Giorgetti G., Jorgensen P.E.V., Nelson N.J. Infectious hematopoietic necrosis: first detection in Italy. Bull. Europ. Assoc. Fish Pathol. 1987. №7. P. 124.

60. Bovo G., Ceschia G., Giorgetti G. Infectious hematopoietic necrosis: situation after 3 years from the first outbreak in Italy. Boll. Soc. Italiana Patal. Ittica .1991. №. -36 p.

61. Burke J., Grischkowsky R. An epizootic caused by infectious haematopoietic necrosis virus in an enhanced population of sockeye salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum), smolts at Hidden Creek, Alaska // J. Fish Diseas. 1984. №7(5). P. 421429.

62. Carlisle J.C., Schat K.A., Elston R. Infectious haematopoietic necrosis virus in rainbow trout Salmo gairdneri Richardson in semi-closed system II J. Fish. Diseas. 1979. №2.-P. 511-517.

63. Chen S.N., Kou G.N., Hedrick R.P., Fryer J.L. The occurrence of viral infections of fish in Taiwan. II Ellis A.E. (ed.) Fish and Shellfish Pathology. Academic Press, New York. 1985.-P. 313-319.

64. Clem L.W., Moewus L., Sigel M.M. Studies wich cells from marine fish in tissue culture II Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1961. №108. P. 762-766.

65. Clem L.W., Sigel M.M.,Friis R.R. An orphan virus isolated in marine fish cell tissue culture//Ann. N.Y. Fcad. Sci. 1965. №126. P. 343-361.

66. Coslett G.D., Holloway B.P., Obijeski J.F. The structural proteins of rabies virus and evidence for their synthesis from separate monocistronic RNA species // J. Gen. Virol. 1980. №49. P. 161-180.

67. Dannevig B.H., Falk K., Namork E. Isolatoin of the causal virus of infectious salmon anaemia (ISA) in long-term cell line from Atlantic salmon. 1995. II J. Gen. Virol. №76. P. 1353-1359.

68. Darlington R.W., Trafford R., Wolf K. Fish rabdoviruses: morphology and ultrastmcture of North American salmonid isolates // Arch. Gesamte Virusforsch. 1972. №39. P. 257-264.

69. Drolet B. S., Rohovec J. S., Leong J.C. The route of entry and progression of infectious haematopoietic necrosis virus in Oncorhynchus mykiss (Walbaum): a sequential immunohistochemical study II J. Fish Diseas. 1994. №17(4). P. 337-347.

70. Drolet B. S., Chiou P. P. Detection of truncated virus particles in a persistent RNA virus infection in vivo //J. Virol. 1995. №69(4). P. 2140-2147.

71. Elston R.A., Harrell L.W., Flagg T.A. How do adult sockeye salmon contact IHNV disease?//Fish health section, American fisheries society newsletter. 1989. №17. P. 4.

72. Emmenegger, R.J., Meyers, N.R., Burton, T.O., Kurath, G. Genetic diversity and epidemiology of infectious hematopoietic necrosis virus in Alaska. Dis. Aquat. Org. 40. 2000. P. 163-176.

73. Emmenegger, R.J., Kurath, G. Genetic characterization of infectious hematopoietic necrosis virus of coastal salmonid stocks in Washington State // J. Aquat. Anim. Health. 2002. №14. P. 25-34.

74. Evelyn, T.P., Traxler G.S. Viral erythrocytic necrosis: Natural occurrence in Pacific salmon and experimental transmission // J. Fish. Res. Board Can. 1978. № 35. -P. 903-907.

75. Ferguson H.W. Systematic pathology of fish. A text and atlas of comparativetissueresponses in diseases of Teleosts. 3s* ed. Lowa State Univ. Press Ames. 1995. 267 p.

76. Follet J.E., Burton T.O. Epizootics of infectious hematopoietic necrosis virus in an enhanced population of sockeye salmon Oncorhynchus nerka smolts at Chenik Lake, Alaska. Alaska Fish. Res. Bull. 1995. №2. P. 137-142.

77. Fried M.P. Laboratory technique in virology // Alaska Department of fish and Game division of fisheries rehabilitation, enhancement and development. 1984. 29 p.

78. Fryer J.L. Methods for the in vitro cultivation of cells and tissues of salmonid fishes. Ph.D. dissertation. Oregon State univ. Corvallis. 1964.-45 p.

79. Fryer J.L., Bartholomew J.L. Established and emerging infectious diseases of fish // J. Features 1996. vol. 62, № 11. P. 592-594.

80. Fukuda H., Honma T., Chou H.Y., Sano T. Infectious haematopoietic necrosis in Japan. In: Kimura T. (ed.) Proceedings of the OJI International Symposium on Salmonid Diseases. Hokkaido University Press, Sapporo, Japan. 1992. P. 96-102.

81. Ghittino P. Le principali malattie dei pesci Stab. Grafico F. LLI Lega. Faenza. Italy. 1962. 78 p.

82. Gilmore R.D., Leong J.C. The nucleocapsid gene of infectious hematopoietic necrosis virus, a fish rhabdovirus // J. Virol. 1988. №167. P. 644-648.

83. Glauert A.M. Fixation, dehydration and embedding of biological specimens. Practical methods in electron microscopy. North-Holland. 1991.-207 p.

84. Grischkowsky R.S., Amend D.F. Infectious hematopoietic necrosis virus, prevalence in certain Alakan sockeye salmon, Oncorhynchus nerka II J. Fish. Res. Board Can. 1976. №33 P. 186-188.

85. Groberg W.J., Fryer J.L. Increased occurrence of infectious hematopoietic necrosis virus in fish at Columbia River Basin Hatcheries: 1980-1982. Technical paper № 6620, Oregon Agricultural Experimental Station, OR ESU-T-83-002.1983 7 p.

86. Groberg W.J., Hedrick R.P., Fryer J.L. Viral diseases of salmonid fish in Oregon. In: Proceeding of the North Pacific Aquaculture Symposium. Anchorage, Alaska. August 1980. P. 345-357.

87. Groot C., and Margolis L. Pacific salmon life histories. Government of Canada, Department of fisheries and oceans. Vancouver. 1991. 564 p.

88. Grutzner L. Uberprufung einiger Arrwendungsmoglichkeiten der Gewebekultur vonLebistes reticulatus (Peters) und Macropodus opercularis (Linne) in der

89. Virusforschung. Zentralbl. Bacterid Parasitenkd. Infectioskr. Hyg. Abt. I Orig. 165. 1956. -P. 81-96.

90. Grutzner L. Versuch zur Zuchtung des Gewebes von Macropodus opercularis (Linne) und Lebistes reticulatus (Peters) in vitro. Zentralbl. Bacteriol. Parasitenkd. Infektionskr. Hyg. Abt.l Orig. 165.1956. P. 8-24.

91. Guenther R.W., Watson S.W., Rucker R.R. Biology of sockeye salmon "virus" disease. U.S. Fish and Wildlife Service Special Scientific Report on Fisheries 296. 1959.-P. 1-10.

92. Harris J.E., Watson A., Hunt S. Histochemical analysis of mucous cells in the epidermis of brown trout Salmo trutta L. // J. Fish Biol. 1973. №5. P. 345-351.

93. Hattenberger-Baudouy A.M., Danton M., Merle G., Kinkelin P. Serum neutralization test for epidemiological studies of salmonid rhabdoviruses in France // J. Veter. Res. 1995. №26. P. 512-520.

94. Hetrick, F. M., J. L. Fryer, Knittel M.D. Effect of water temperature on the infection of rainbow trout Salmo gairdneri Richardson with infectious haematopoietic necrosis virus // J. Fish Diseas. 1979. №2(3). P. 253-257.

95. Hill B.J. Impact of viral diseases of salmonid fish in the European community. In: Kimura T. (ed.) Proceedings of the OJL International Symposium on Salmonid Diseases. Hokkaido University Press, Sapporo, Japan. 1992. P. 48-59.

96. Holway J.E., Smith C.E. Infectious haematopoietic necrosis of rainbow trout in Montana: a case report // J. of Wildlife Diseas. 1973. №9. P. 287-290.

97. Hopper K. IHN virus in Washington chum salmon. Fish Health Section, American Fisheries Society Newsletter. 1987. №15.-4 p.

98. Hsu Y.L., Engelking H.M., Leong J.C. Analysis of the quantity and synthesis of the virion proteins of infectious hematopoietic necrosis virus // J. Fish Pathol. 1985. №20. P. 331-338.

99. Hsu Y.L., Engelking H.M., Leong J.C. Occurrence of different types of infectious hematopoietic necrosis virus in fish // Applied and Environmental Microbiology. 1986. №52.-P. 1353-1361.

100. Janeke P. IHN outbreak in Colorado. Fish Health Section, American Fisheries Society Newsletter. 1984. №12. P. 6.

101. Jensen M. Preparation of fish tissue cultures for virus research. Bull. Off. Int. Epizoot. 1963. №59. P. 131 -134.

102. Jensen M. Research on the virus of Egtved disease. Ann. N.Y. Acad. Sci. 1965. №126. P. 422-426.

103. Kent M.L., Traxler, G.S., Kieser D., Richard, S.C., Dawe S.C., Shaw R.W., Prosperi-Porta, G„ Ketcheson J., Evelyn T.P.T. Survey of salmonid pathogens in ocean-caught fishes in British Columbia, Canada. // J. Aquat. Anim. Health. 1998. №10. -P. 211-219.

104. Kim C.H., Dummer, D.M., Chiou, P.P., Leong, J.C. Truncated particles produced in fish surviving infectious hematopoietic necrosis virus infection: mediators of persistence? // J. Virol, Jan. 1999. P. 843-849.

105. Klontz, G.W., Yasutake W. T., Parisot T.J. Virus diseases of Salmonidae in western United States. III. Immunopathological aspects. Annates of the N.Y. Academy of Sciences. 1965. №126. P. 531-542.

106. Knott R.M., Munro A.L.S. The persistence of infectious pancreatic necrosis virus in Atlantic salmon, Salmo salar II Vet. Immunol. Immunopath. 1986. V. 12. P. 359364.

107. Koener J.F., Passavant C.W., Kurath G., Leong J.C. Nucleotide sequence of a cDNA clone carrying the glycoprotein gene of infectious hematopoietic necrosis virus, a fish rhabdovirus //J. Virol. 1987. №61. P. 1342-1349.

108. Koren C.W.R., Nylund A. Morphology and morphogenesis of infectious salmon anaemia virus replicating in the endothelium of Atlantic salmon Salmo salar II J. Dis. Aquat. Org. 1997. №29. P. 99-109.

109. Kurath G., Leong J.C. Characterization of infectious hematopoietic necrosis virus mRNA species reveals a nonvirion rhabdovirus protein // J. Virol. 1985. №53. P. 462468.

110. Kurath G., Ahem K.G., Pearson G.D., Leong J.C. Molecular cloning of the six mRNA species of infectious hematopoietic necrosis virus, a fish rhabdovirus, and gene order determination by R-loop mapping // J. Virol. 1985. №53. P. 469-476.

111. Kurath G., Higman K.H., Bjorklund H.V.«Distribution and variation of NV genes in fish rtiabdoviruses II J. Gen. Virol. 1997. №78. P. 113-117.

112. McAllister P.E., Wagner R.R. Structural proteins of two salmonid rhabdoviruses // J. Virol. 1975. №15. P. 733-738.

113. McCain B.B., Fryer J.L., Pilcher K.S. Antigenic relationships in a group of three viruses of salmonid fish by cross neutralization. Proceedings of the Society for Experimental Biology and Medicine 146.1971. P. 630-634.

114. MGonigle R.H. Acute catarrhal enteritis of salmonid fingerlings // Trans. Am. Fish. Soc. 1941. №70. P. 297-303.

115. Meyers T.R., Tomas J.B., Follet J.E., Saft R.R. Infectious hematopoietic necrosis virus: trend in prevalence and risk management approach in Alaskan sockeye salmon culture // J. Aqua. Anim. Heal. 1990. № 2. P. 85-98.

116. Morzunov S.P., Winton J.R., Nichol S.T. The complete genome structure and phylogenetic relationship of infectious hematopoietic necrosis virus // J. Vir. Res. 1995. №38. P. 175-192.

117. Mulcahy D., Pascho R.J. Sequential tests for infectious hematopoietic necrosis virus in individuals and populations of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Can. J. Fish. Agua. Scien. 1986. №43. P. 2515-2519.

118. Mulcahy D., Pascho R.J. Vertical transmission of infectious hematopoietic necrosis virus in sockeye salmon, Oncorhynchus nerka (Walbaum): isolation of virus from dead eggs and fry // J. Fish Dis. 1985. № 8. P. 393-396.

119. Mulcahy D., Klaybor D., Batts W.N. Isolation of infectious hematopoietic necrosis virus from a leech (Piscicola salmositica) and a copepod (Salmincofa sp.), ectoparasites of sockeye salmon Oncorhynchus nerka // J. Diseas. Aquatic Org. 1990. №8. P. 2934.

120. Mulcahy D., Burke J., Pascho R.J., Jenes C.K. Pathogenesis of infectious hematopoietic necrosis virus in spawning sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) II Can. J. Fisher, and Aquatic Sci. 1982. №39. P. 1144-1149.

121. Mulcahy D., Pascho R.J. Jenes C.K Detection of infectious hematopoietic necrosis virus in river water and demonstration of waterbome transmission // J. Fish. Diseas. 1983(a). №6. P. 321-330.

122. Mulcahy D., Pascho R. J., Jenes C.K Titre distribution patterns of infectious haematopoietic necrosis virus in ovarian fluids of hatchery and feral salmon populations //J. Fish Diseas. 1983(b). №6(2). P. 183-188.

123. Mulcahy D.R., Jenes C.K, Pascho J. Appearance and quantification of infectious hematopoietic necrosis virus in female sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) during their spawning migration // J. Arch. Virol. 1984. №80. P. 171-181.

124. Nichol S.T., Rowe J.E., Winton J.R. Molecular epizootiology and evolution of the glycoprotein and non-virion protein genes of infectious hematopoietic necrosis virus, a fish rhabdovirus //J. Vir. Res. 1995. №38. P. 159-173.

125. Niu L., Zhao Z. The epidemiological IHN and IPN of rainbow trout in northeast China // J. Fisher. China. 1988. №12. P. 351-352.

126. Obijeski J.F., Dishop D.H.L., Murphy F.A., Palmer E.L. Structural proteins of La Crosse viruses // J. of Virol. 1976. №19. P. 985-997.

127. Park M.A., Sohn S.G., Lee S.D., Chun S.K, Park J.W., Fryer J.L., Hah Y.C. Infectious hematopoietic necrosis virus from salmonids in Korea // J. Fish Diseas. 1993. №16.- P. 471-478.

128. Patten B. Preliminary method for estimating stability in plankton // J. Science. 1961. Vol. 134. № 11. P. 110-115.

129. Pickering A D. The distribution of mucous cells in the epidermis of the brown trout Salmo trutta (L) and the char salvelinus alpinus (L)//J. Fish. Biol. 1974. №6. P. 111-118.

130. Pilcher K.S., Fryer J.L. The viral diseases offish: a review through 1978. Part I: Diseases of proven viral etiology. CRC Critical Review in Microbiology. 1980. №7. P. 287-364.

131. Pilcher K.S., Fryer J.L The viral diseases of fish: a review through 1978. Part 2: Diseases in which a viral etiology is suspected but unproven // CRC Crit. Rev. in Microbiol. 1980. № 8. P. 1-24.

132. Rodger H.D., Drinan E.M., Murphy T.M., Lunder T. Observation on erythrocytic inclusion body syndrome in Ireland // Bull. Europ. Assoc. Fish Pathol. 1991. №11. P. 108-111.

133. Rodger H.D., Richards R.H. Observational study of erythrocytic inclusion bodies in farmed Atlantic salmon, Salmo safer L., in the British Isles // J. Fish Diseas. 1998. № 21.-P. 101-111.

134. Ross A.J., Pelnar J., Rucker R.R. A virus-like disease of Chinook salmon // Trans. Am. Fish. Soc. 1960. №89. P. 160-163.

135. Rucker R.R., Whipple W.J., Parvin J.R., Evans C.A. A contagious disease of sockeye salmon possibly of virus organ // US Fish and Wildlife Serv. Fisher. Bull. 1953. №54. P. 35-46.

136. Sano T„ Nishimura T., Okamoto N. Yamazaki T., Hanada H., Watanabe Y. Studies on viral disease of Japanese fish VI. Infectious haematopoietic necrosis (IHN) of salmonids in the mainland of Japan // J. Tokio Univer. Fisher. 1977. №63. - P. 81-85.

137. Schaperclaus W. Die Schädigungen der deutschen Fischerei durch Fischparasiten und Fischkrankheiten // Fish. Ztg. 1938. №41. P. 267-270.

138. Shors S. T., Winston V. Detection of infectious hematopoietic necrosis virus in an invertebrate (Callibaetis sp) //Amer. J. Veter. Res. 1989. №50(8). P. 1307-1309.

139. Schutze H., Enzman P.J., Mündt E., Mettenleiter T.C. Identification of the non-virion (NV) protein of fish rhabdoviruses viral hemorrhagic septicaemia virus and infectious hematopoietic necrosis virus // J. Gen. Virol. 1996. №77. P. 1259-1263.

140. Smail D.A., Bruno D.W., Dear G., McFarlane L., Ross K. Infectious pancreatic necrosis (IPN) virus Sp serotype in farmed Atlantic salmon post-smolts associated with mortality and clinical disease // J. Fish Dis. 1992. №15. P. 77-83.

141. Snieszko S.F., Wolf K, Camper J.E., Pettijohn L.L. Infectious nature of pancreatic necrosis//Trans. Am. Fish. Soc. 1959. №88. P. 289-293.

142. Swofford, D.L. PAUP* Phylogenetic Analysis Using Parsimony (*and Other Methods). Version 4. Sinauer Associates, Sunderland, MA. 1998. 148 p.

143. Takahashi K., Okamoto N. Kumagai A., Maita M., Ikeda Y., Rohovec J.S. Epizootics of erythrocytic inclusion body syndrome in coho salmon cultured in seawater in Japan // J. Aqua. Anim. Heal. 1992. №4. P. 174-181.

144. Thorud K., Djupvik H.O. Infectious anemia in Atlantic salmon (Sa/mo salar) II Bull. Europ. Assoc. Fish Pathol. 1992. №8. P. 109-111.

145. Troyer R.M., LaPatra, S., Kurath, G. Genetic analyses reveal unusually high diversity of infectious hematopoietic necrosis virus in rainbow trout aquaculture II J. Gen. Virol. 2000. №81. P. 2823-2832.

146. Traxler G. S. An epizootic of infectious hematopoietic necrosis in 2-year-old kokanee, Oncorhynchus nerka (Walbaum) at Lake Cowichan, British Colambia II J. Fish diseas. 1986. №9. P. 545-549.

147. Traxler G. S., Rankin J. B. An infectious hematopoietic necrosis epizootic in sockeye salmon Oncorhynchus nerka in Weaver Creek spawning channel, Fraser River system, BC, Canda //J. Diseas. Aquatic Org. 1989. №6. P. 221-226.

148. Walker R. PEN, a viral lesion of fish erythrocytes // Am. Zool. 1971. №11. P.

149. Warren J.W. Infectious hematopoietic necrosis // A guide to integrated fish health management in the Great Lakes basin. Michigan. 1983. P. 163-168.

150. Watson S.W. Virus diseases of fish // Trans. Am. Fish.Soc. 1954. №83. P. 313334.

151. Watson S.W., Guenther R.W., Rucker R.R. A virus diseases of sockeye salmon: interim report. U.S. Fish. Wildl. Serv., Spec. Sei. Rep. Fish. 1954. -138 p.

152. Wedemeyer G.A., Nelson N.C., Smith CA Servival of the salmonid viruses infectious hematopoietic necrosis (IHNV) and infectious pancreatic necrosis (IPNV) in ozonated, chlorinated, and untreated water// J. Fish. Resear. Board Can. 1978. №35. -P. 875-879.

153. Williams, I.V., Amend D.F. A natural epizootic of infectious hematopoietic necrosis in fry of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) at Chilko Lake, British Columbia // J. Fish. Res. Board Can. 1976. № 33(7). P. 1564-1567.

154. Wingfield W.H., Fryer J.L., Pilcher KS. Properties of the sockeye salmon virus (Oregon strain) // Proceeding of the Society for Experimental Biology and Medicine. 1969. №130. P. 1055-1059.

155. Wingfield W.H., Chan L.D. Studies on the Sacramento river Chinook disease and its causative agent // S.F. Snieszko, ed. A symposium on diseases of fishes and shellfishes. American Fisheries Society Special Publication. 1970. №5. P. 307-318.

156. Wolf K. Fish viruses and fish viral diseases // U.S. Fish and wildlife service. Ithaca, London. 1988.-478 p.

157. Wolf K, Quimby M.C. Salmonid viruses: Infectious pancreatic necrosis virus morphology, pathology, and serology of fish European isolations // Arh. Gesamte Virusforsch. 1971. №34. P. 144-156.

158. Wolf K, Quimby M.C., Bradrord A.D. Eggs-associated transmission of IPN virus of trouts // J. Virology. 1963. №21. P. 317-321.

159. Wolf K, Quimby M.C., Carlson C.P., Bullock G.L. Infectious pancreatic necrosis: selection of virus-free stock from a population of carrier trout // J. Fish Res. Board Can. 1968. №25. P. 383-391.

160. Wolf K, Quimby M.C., Pettijohn L.L., Landolt M.L. Fish viruses: isolation and identification of infectious hematopoietic necrosis in eastern North America // J. Fish. Res. Board Can. 1973. № 30. P. 1625-1627.

161. Wolf K, Scieszko S.F., Dunbar C.E., Pyle E. Virus nature of infectious pancreatic necrosis in trout // Proc. Soc. Exp. Biol. Med. 1960 (a). №104. P. 105-108.

162. Wolf K, Quimby M.C., Pyle E.A., Dexter R.P. Preparation of monolayer cell cultures from tissues of some lower vertebrates //J. Science. 1960 (b). №132. P. 1890-1891.

163. Wolf K, Snieszko S.F., Dunbar C.E. Infectious pancreatic necrosis, a virus-caused disease of fish. Excerpta med. 13 (Sect. 1). 1959. -228 p.

164. Wolf, K. Fish viruses and fish viral diseases // U.S. Fish and wildlife service. Ithaca, London. 1988. 478 p.

165. Wood E.M., Snieszko S.F., Yasutake W.T. Infectious pancreatic necrosis in brook trout // Arch. Pathol. 1955. №60. P. 26-28.

166. Wood E.M., Yasutake W.T. Histopathologic changes of a virus-like disease of sockeye salmon // Trans. Am. Microsc. 1956. V. 76. P. 85-90.

167. Yasutake W. T. Comparative histopathology of epizootic salmonid virus diseases // A Symposium on Diseases of Fish and Shellfish. S. F. Snieszko Ed., American Fisheries Society Special Publication 5.1970. P. 341-350.

168. Yasutake W. T. Fish virus diseases: clinical, histo-pathological and comparative aspects. The pathology of fishes. W. E. Ribelin and G. Migani Eds., University of Wisconsin Press. Madison, Wisconsin. 1975. P. 246-271.

169. Yasutake W.T. Histopathology of yearling sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) // Fish pathol. 1979. V. 4. P. 59-64.

170. Yasutake W. T., Amend D. F. Some aspects of pathogenesis of infectious hematopoietic necrosis (IHN) // J. Fish Biol. 1972. №4(2). P. 261-264.

171. Yoshimizu M., Kamei M., Dirakbusarakom S., Kimura T. Fish cell line: susceptibility to salmonid viruses // Lab. Microbiol. Faculty Fish. Jap. 1987. P. 207211.

172. Zhao Z., Niu L. Isolation and preliminary study of rhabdovirus from rainbow trout (Oncorhynchus mykiss) in Benxi, China. Acta Hydrobiologica 18.1994. P. 348-353.