Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta

Кловач, Наталия Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta"

с4-33

Государственный комитет по рыболовству Российской Федерации Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии

На правах рукописи УДК «9.371.1

Кловач Наталия Владимировна

Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты ОпсогИупскт кеш

03.00.10 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

Москва - 2002

Работа выполнена в лаборатории биоресурсов дальневосточных морей Всероссийского научяо-исследовшгельского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Научный консультант: доктор биологических наук О.Ф. Гриценко

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор К.А. Саввантова доктор биологических наук, профессор В.П. Шунтов доктор биологических наук, профессор А.Е. Микулин

Ведущее учреждение: Институт океанологии РАН

Защита состоится 20 декабря 2002 г. в ^ jчасов на заседании Специализированного Ученого Совета Д 117.01.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора биологических наук при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО) по адргсу: 107140, г. Москва, ул. Верхняя Красносельская, д. 1 7

Отзывы наавто-' рл ВерхняяКрасносе® .

совета Д 117.01.02, (*г

С диссертацией мсыио -107140, г. Москва, 1.

■:'■') Москва,ул. чал изиро ванного

1.. ■ адресу:

Автореферат разослан«/» ьо*^ .< 2С02 г. Ученый секретарь ^ диссертационного совета, кандидат биологических наук А Т.Б.Агафонова

Общая характеристика работы.

Актуальность проблемы. В течение XX столетия выделяются два периода, на протяжении которых отмечалась очень высот» численность тихоокеанских лососей. Первый пришелся на 1930-е гг., когда была высокая численность природных стад, обеспечивавших в конце 1930-х гг. уловы более 900 тыс. т. Затем в период депрессии 1960-1970-х гг. численность тихоокеанских лососей заметно снизилась, а годовые уловы составляли около 400 тыс т. Второй, подъем численности лососей, произошел в начале 1980-х гг. С этого времени до середины 1990-х гг. их численность увеличилась более, чем в два раза. Этому способствовала как благоприятная гидрологическая обстановка в районах нагула, так и интенсификация искусственного воспроизводства лососей странами Тихоокеанского бассейна, в результате которого продукция заводской молоди достигла 5.5 млрд. экз. (Beamish et al., 1997; Heard, 199S). Наибольшего успеха в области искусственного разведения лососей добилась Япония. С начала 1980-х г. она выпускает ежегодно около 2 млрд. экз. молоди кеты. В результате се прибрежный вылов увеличился с 12-20 тыс.т в 1960-е годы до 200-250 тыс.т в 1990-е гг.

Следует отметить, что есть принципиальная разница между первой и второй «волнами» численности. Если первая была обусловлена высокой численностью природных стад и, главным образом, горбуши, уловы которой к концу 30-х гг. достигали 400 тыс. т (Neave, 1961) то вторая «волна» в значительной степени обеспечена за счет развития пастбищного лососеводсгва вообще и японского в частности, происходившего в период подъема обшей продуктивности Северной Пацифики и восстановления природных стад лососей. Япония воспроизводит главным образом, кету. Биомасса же кеты, обеспечивающая уловы 200-250 тыс. т, складывается из биомассы нескольких поколений, одновременно нагуливающихся в океане и оценивается в 600700 тыс. т. Таким образом, несмотря на сопоставимы*: значения величины уловов

в 1930-« и 1980-1990-е гг., биомасса лососей в океане в последние десятилетия XX века была выше, чем в 1930-е гг.

В результате создания Японией стада кеты (японская кета) - самого крупного по биомассе стада лососей в Тихом океане, существенно изменилась география воспроизводства лососей в целом. Если в начале XX века, размножающаяся на территории Японии кета обеспечивала 3% азиатского улова, то в настоящее время рыбоводные заводы Хоккайдо и Хонсю обеспечивают около 80% азиатского улова кеты. Улов кеты искусственного воспроизводства в 5-6 раз превышает исторический максимум уловов лососей природных стад на территории Японии в 1880-х гг.. Соотношение искусственно воспроизводимых и природных стад лососей различно в восточной и западной частях северной Пацифики. Так, если доля искусственно воспроизводимых лососей в американском улове составляет около 10-15%, то в азиатском - 40-50%, главным образом за счет японской кеты (Кляшторин, 2000).

Таким образом, можно констатировать, что за последние 20-25 лет в Тихом океане появился новый мощный фактор, определяющий условия обитания лососей в океане - их искусственное разведение, которое увеличило плотность населения на нагульных площадях. Японская кета, достигшая к началу 1990-х годов огромной численности, стала преобладать в районах, которые ранее осваивались преимущественно кетой из российских рек. Появление этого качественно нового стада, должно было во многом изменить существовавшие в океане до того соотношение различных видов и стад лососей. Японская кета стала основным потребителем кормовых ресурсов в Северной Пацифике, изменившим естественный характер энергетических потоков. Особенно значительно повысилась плотность лососей в северо-западной части Тихого океана, где наряду с лососями природных азиатских стад нагуливается и мигрирует в течение лета и осени огромное стадо японской кеты, воспроизводимой на рыбоводных заводах.

В свете изложенного целью нашего исследования было: оценить последствия взаимодействия совместно нагуливающихся в океане стад кеты, разводимой на японских рыбоводных заводах с, кетой естественного происхождения и другими видами лососей.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи: 1) разработать экспресс-метод для разделения кеты в смешанных морских уловах на российскую и японскую; 2) оценить пространственные отношения японской кеты с лососями природных стад в северо-западной части Тихого океана в период нагула и миграций в исключительной экономической зоне России; 3) получить представление о пространственно-временной динамике состава пиши лососей в местах совместного нагула японской кеты с лососями российских стад; 4) оценить физиологическое состояние кеты в условиях ее высокой численности; 5) разработать подходы к определению предельной экологической емкости северной Пацифики в отношении лососей.

Настоящая работа проводилась в рамках программы «Взаимодействие искусственно разводимых стад лососей с лососями естественного происхождения». Программа была разработана зав.лаб. биоресурсов дальневосточных морей ВНИРО, д.б.Н. О.Ф. Гриценко и выполнялась в течение восьми лет. Настоящее исследование является итогом выполнения работ по этой программе.

Научная новизна: Впервые показано влияние увеличения численности кеты, разводимой на рыбоводных заводах Японии на экосистему эпилелагиали Северной Пацифики. Установлено, что высокая численность лососей на местах океанического нагула в значительной степени является следствием крупномасштабного разведения кеты в Японии. Выявлено, что японская кета в период нагула и миграций в ИЭЗ России влияет на пространственно-временную структуру сообщества лососевых в ряде районов СЗТО. Установлено, что высокая численность лососей в местах нагула обусловливает размягчение скелетной мускулатуры у большого числа особей кеты (миопатия). Показано, что непосредственной причиной миопатни является питание энергетически неполноценной пищей в районах плотных скоплений лососей. Предложен косвенный метод определения превышения (наполнения) экологической емкости среды, суть которого сводится к появлению в стадах лососей дегенеративных явлений, коррелирующих с численностью, или превышение этими явлениями фонового уровня. Впервые описан механизм саморегуляции численности кеты.

Показано, что саморегуляция численности осуществляется на экосистемном, тканевом и биохимическом уровнях. Впервые описан новый фактор смертности -гибель лососей в океане из-за утраты навигационных ориентиров.

Практическая значимость. На основании результатов настоящего исследования разработан «Экспресс-метод дифференциации стад кеты в океане». Составлен «Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций». Предложен методический подход, позволяющий судить о наполнении (или переполнении) экологической емкости среды в отношении лососей. Проведенные исследования позволяют ставить вопрос о международно-правовом регулировании объема рыбоводной продукции в целях сохранения уровня воспроизводства природных стад лососей на высоком уровне.

Апробация работы. Результаты исследований по теме диссертации были представлены на отчетных сессиях Ученого Совета ВНИРО (1995, 1996, 1997, 1998, 1999, 2000 гг.), Первом Конгрессе ихтиологов России (Астрахань, 1997 г.), Международной конференции «Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование» (Ростов-на-Дону, 2000 г.), Седьмой ежегодной Конференции Комиссии по аналромным рыбам северной части Тихого океана (NPAFC) (Джуно, США, 1999), Третьем Всемирном Конгрессе по рыболовству (Пекин, КНР, 2000), 20-ой Рабочей группе по кете и горбуше северо-восточной части Тихого океана (Сиэтл, США, 2001), 4-ой ежегодной Конференции Комиссии по изучению северной части Тихого океана (P1CES) (Циндао, КНР, 1995), 10-ой ежегодной Конференции PICES (Виктория, Канада, 2001), 11-ой ежегодной Конференции PICES (Циндао, КНР, 2002), Объединенном симпозиуме NPAFC, PICES, ICES, NASCO, международной Балтийской комиссии «Смертность лососей в морской период жизни» (Ванкувер, Канада, 2001).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ.

Структура и объем диссертации. Рукопись диссертации состоит из введения, 9 глав, выводе» и списка литературы. Работа изложена на 270 страницах машинописного текста, содержит 10 таблиц и 57 рисунков. В списке

литературы 244 источника, в том числе 148 на русском и 96 на иностранных языках.

Глава 1. Представления об экологических взаимоотношениях различных видов и стад тихоокеанских лососей, существовавшие к началу

наших исследований.

Было установлено, что увеличение численности лососей на нагульных площадях приводит в действие плотностно-зависимые факторы и обусловливает снижение длины, веса, плодовитости и увеличение возраста созревания у лососей ряда видов и стад.

Начиная с 1970-х гг. постепенно с ростом численности кеты, разводимой на японских рыбоводных заводах, сокращалась численность кеты большинства азиатских стад (Гриценко н др., 2000). Наряду с этим уменьшались средняя длина, масса и увеличивался средний возраст производителей как самой японской кеты (Ishida et al., 1993; Kaeriyama, 1996, 1998), так и лососей ряда других стад (Гриценко и др., 2000; Волобуев, Волобуев, 2000; Peterman, 1984; Rogers, Ruggerone, 1993; Ricker, 1995; Bigler et al., 1994, 1996; Helle, Hoffman, 1995, 1998; Volobuev, 2000; Helle, 2001).

Особый интерес представляют результаты анализа изменений численности и биологических характеристик кеты российских стад, а разной степени, контактирующих с японской кетой в период летнего нагула и преднерестовых миграций. В наибольшей степени нагульный ареал японской кеты перекрывается с ареалом кеты восточной, западной Камчатки, южных Курильских островов и кеты бассейна р. Анадырь. Кета же материкового побережья Охотского моря контактирует с японской кетой значительно меньше. В прикурильских водах Тихого океана кета материкового побережья Охотского моря появляется в июне-июле за 2-3 месяца до того, как туда мигрирует основная часть японской кеты. Численность всех упомянутых стад кеты за исключением кеты материкового побережья Охотского моря в 1980-х и первой половине 1990-х гг. была низкой. Численность кеты материкового побережья Охотского моря, напротив, росла.

На фоне низкой численности кеты Камчатки и бассейна р. Анадырь, у неё отмечена многолетняя тенденция снижения среднего веса и плодовитости. Так, за

период с 1980 по 1995 гг. средний вес анадырской кета снизился почти на I кг (ГТутивкин, 1999), несколько меньшим было снижение веса у кеты западной и восточной Камчатки (Zavarina, 2001). Относительная плодовитость кеты уменьшалась н на Камчатке, и в бассейне р.Анадырь, а в десятилетие 19871996 гг. это уменьшение произошло наиболее резко. Характер изменения относительной плодовитости свидетельствует о сокращении репродуктивного потенциала азиатских стад кеты. Подобно тому, как это отмечалось в стаде японской кеты в большинстве российских стад, начиная с середины 1970-х гг. происходит увеличение среднего возраста созревания. Наименьшей средний возраст наблюдался в десятилетие 1967-1976 гг., когда численность азиатской кеты была минимальной (Гриценко и др., 2000). То, что решающим фактором в замедлении созревания было увеличение численности лососей на местах нагула, подтверждается данными Ю. Ишиды с соавторами (ïsfaida et al., 1993), обнаруживших положительную зависимость между уловами иа усилие в районах совместного обитания российской и японской кеты в океане и средним возрастом созревания производителей. Этими исследователями показано, что связь численности отдельных стад с биологическими показателями особей этих стад существует лишь в 35% случаев. В остальных 65% случаев обнаруживается связь с численностью японской кеты и численностью лососей других видов, обитающих совместно.

Уменьшение размеров и увеличение возраста созревания наблюдалось не только у лососей азиатских, но также и американских стад. Б.С. Биглер с соавторами (Bigler et al., 1994, 1996) исследовали 47 популяций 5 видов тихоокеанских лососей Северной Америки. У 45 из них, начиная с 1975 г., отмечается уменьшение средних размеров, веса, плодовитости, а также увеличение среднего возраста производителей. Авторы объясняют этот феномен благоприятными условиями среды, способствовавшими повышенной выживаемости лососей американских стад, а также экспансией кета, разводимой на японских рыбоводных заводах и, как следствие этого возросшей платностью лососей на местах совместного нагула азиатских и американских лососей (Helle, Hofbnan, 1998). К такому же выводу пришли и О.С. Темных и СЛ. Марченко,

изучавшие связь размеров горбуши различных охотоморских стад с численностью самих утих стад и общей численностью лососей в местах зимнего обитания (ТешпукЬ, МагсЬепко, 2001).

Таким образом, к началу наших работ последствия крупномасштабного разведения кеты в Японии уже проявились и были отмечены исследователями.

Мы проводили исследования в океане на местах совместного нагула природных стад азиатских лососей и кеты, выпущенной с рыбоводных заводов Японии и обратили внимание на другие аспекты последствий их взаимодействия, такие как распределение и структура сообщества лососей в различных районах, питание н физиологическое состояние особей.

Глшм 2. Материалы и методы исследований.

Настоящая работа основана на материалах, собранных во время экспедиций в северо-западную часть Тихого океана в период 1994-2001 гг. Исследования проводили на отечественных средиетоннажных судах, оснащенных дрифтерными сетями для лова лососей. Работы вели в исключительной экономической зоне России за пределами территориальных вод в западной части Берингова моря, тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов и Курило-Камчатском районе Охотского моря. Всего за период 1994-2001 гг. было проведено 14 экспедиций, в 8 из которых автор принимал участие.

Сведения о районах, периоде работ, и материалах, лежащих в основе этой работы представлены в таблице 1 и на рис. 1. Методика исследований включала количественную оценку улова, проведение биологических анализов с определением качественного состава пищи в желудках лососей и с визуальной оценкой доли отдельных компонентов в пищевом комке. В лабораторных условиях определяли возраст кеты и просчитывали количество склеритов в летней зоне роста первого года жизни («летние» склериты).

Помимо материалов, собранных в море дополнительно использовали чешую кеты из районов воспроизводства.

145*

.■ j г : }

160*

180* 175*зл

"Т11 1 '-'-'Г' 1 1 1 I ' ' 1 1 I ■ Рис, 1. Районы сбора материала: I - Анадырско-Наварннский район Берингова моря; 2 - Олюторскмй и Карагнкский районы Берингова моря; 3 - тихоокеанские воды Камчатки; 4 - тихоокеанские воды юго-востока Камчатки и северных Курильских островов; 5 - тихоокеанские воды южных Курильских островов; б - Курило-Камчатский район Охотского моря.

Чешуя кеты из р. Камчатка (восточная Камчатка) передана сотрудницей КамчагтНИРО JI.O. ЗавариноЙ (400 образцов); чешуя кеты из. р. Большая (западная Камчатка) передана сотрудником КамчатНИРО Н Е. Маркевичем (200 образцов); чешуя кеты из р. Анадырь передана сотрудником МагаданНИРО C.B. Путивкиным (200 экз.); чешуя кеты, разводимой на японских рыбоводных заводах Хоккайдо и Хонсю (японская кета) передана российской стороне в порядке обмена в рамках Российско-Японской смешанной комиссии по рыбному хозяйству (700 экз.); чешуя кеты m р. Юкон (США) передана сотрудником Национальной службы морского рыболовства США X. Гейгером (400 экз.). '

Таблица 1. Сроки, районы проведения экспедиций, количество сетепостановок и выполненных биоаналнзоа.

Год Период работ Районы работ Кол-во «улов Кол-во еетепостанокж Кол-во бноакалюов

1994 14.06-31.10 3,4,5 1 ВО 2808

1995 15.06-25.10 1,2,3,4,5 1 78 2715

1996 24.04-31.10 1 >2,3,4,5 4 360 17389

1997 07.04-31.05 3 1 32 2619

1997 07.07-09.09 1,2,3,4 1 59 3247

1998 15.05-10.10 1,2,3.4 1 119 4012

1999 01.04-31.05 3 1 38 1028

1999 15.07-31.08 6 1 42 1035

2000 15.05-14,08 1,2Д4,6 2 120 3718

2001 18.05-17.08 2,3,6 1 71 3886

Чешуя кеты в районах воспроизводства была собрана в 1994-2001 гг.

В работе также использовали материалы лаборатории биоресурсов дальневосточных морей ВНИРО по уловам лососей экспериментальным ставным неводом, установленным в 3 милях к юго-востоку от о. Шумшу (Второй Курильский пролив)..

Еще в начале наших работ в 1994 г. мы обратили внимание на то, что значительное количество кеты было представлено особями с нехарактерной сельдеобразной формой тела и размягченной скелетной мускулатурой. Таких рыб мы назвали «дряблыми». В дальнейшем мы проводили визуальную оценку качества кеты и определяли долю дряблых особей в уловах. В результате визуальной оценки качества кеты и лососей других видов по форме тела и степени упругости скелетной мускулатуры, рыб условно разделяли на «хороших», или «нормальных» (X) - (типичной для лососей формы с упругими мышцами) и «плохих», или «дряблых» (П) (с прогон истым, сельдеобразным телом, явно пониженной упругостью мышц и значительной потерей чешуи). Часть рыб занимала промежуточное положение по описанным выше признакам (их

обозначали как ПХ). Оценку качества лососей проводили выборочно в 1994 и 1995 гг. и в течение всего сезона исследований в 1996-2001 гг.

Дня изучения причин и механизмов обнаруженной нами мышечной патологии, в 1997 и 1998 гг. были собраны пробы мышц, печени и яичников на гистологический анализ. Пробы на гистологический анализ отбирали только от живых рыб с разной степенью мышечной патологии сразу же после подъема их на палубу. Полученный материал подвергали классическому гистологическому анализу (фиксация 10% - ним нейтральным формалином, парафиновая проводка, получение срезов с последующей окраской гематоксилин-эозином, железным гематоксилином и по Маллорн).

Пробы яичников фиксировали 4%-ным формалином. Гистологическую обработку проводили по общепринятой методике (Роскин, Левинсон, 1957), модифицированной и описанной М.А, Седовой (1991).

Для детального понимания механизма размягчения скелетной мускулатуры кеты в августе-сентябре 1999 г. был собран материал и проведен биохимический анализ органов и тканей кеты. Пробы мышц, печени и яичников (массой по 2-3 г) от самок кеты с нормальными и дряблыми мышцами фиксировали в реактиве Фолча. Обработку проб проводили на кафедре биологической и органической химии МПТУ в соответствии со схемой, приведенной на рис.2.

Для проверки одной из возможных причин, вызывающей размягчение скелетной мускулатуры у кеты, в 1997 г. были проведены нхтнопатологнческие исследования, направленные на выяснение роли паразитарного фактора в возникновении патологии мышц лососевых рыб. Исследования включали: компрессионно-микроскопический анализ мышц, печени и почек на наличие эндопараэитических простейших и гельминтов, а также гельминтологическое обследование кишечника кеты.

Объем гистологических, биохимических и паразигологических исследований представлен в таблице 2.

Для суждения о пространственно-временных отношениях лососей различных видов и стад нами обработаны данные по мечению лососей за период с 1956 ло 2000 гг., проводившегося Россией, США, Канадой и Японией и составлен

«Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций».

ОБРАЗЕЦ

Хлороформендо фракция

липиды

(АСВ2)

Твердый остаток

всв

УГЛЕВОДЫ

СУХОЙ

НЕБЕЛКОВЫЙ °Б1]^ВБ^0К <АСВ I)

ДНК РНК

ОСТАТОК (АСВ^)

(АСВ)

Рис. 2. Схема работы с пробами. ВСВ - воздушно-сухое вещество, АСВ - абсолютно-

сухое вещество.

Таблица 2. Количество образцов органов и тканей кеты, подвергнутых гистологическому, биохимическому и паразитологнческому анализу.

Вид анализа Орган, ткань г Кол-во обр^вдр

Гистологический Мышцы 100

Печень 25

Яичники 47

Биохимический Мышцы 20

Печень 20

Яичники 20

Паразнтологический Мышцы 125

Печень 125

Почки 125

Кишечник 15

Автор выражает свою искреннюю благодарность всем коллегам, принявшим участие в организации и проведении исследований, положенных в

основу настоящей диссертации: : сотрудникам ВНИРО д.бл. Гриценко, Д.б.н, Яржомбеку АЛ., д.б.н. Микодиной Е.В., к.б.н. Богданову ГА., к.б.н. Бондаренко М.В., к.б.н. Абрамову A.A., к,Г.н, Богданову М.А., к.г.н. Масленникову В.В., к.б.н. Пуковой Н.В., Морозову А.Д., Ведищевой Е.В., Грузевичу А.К., КлючаревоЙ Н.Г., Бур каповой Т.И., Хрусталевой AJvl., доценту каф. цитологии и гистологии МГУ к.б.н. Ланге МА., сотрудникам лаборатории болезней рыб ВНИИПРХ к.б.н. Головину П.П. и д.б.н. Головиной H.A., коллективу кафедры биологической и органической химии МШУ им. Ленина. Искреннюю благодарность хочу выразить руководству КамчагНИРО - Селифонову М.М. и Синякову С.А., а также сотрудникам этого института, совместно с которыми в течение восьми лет проводились работы в море: Базаркиной Л.А., Городовской С.Б., Вецлер Н.М., Урусовой Л.Ф., Беликовой TJK. Особую благодарность выражаю президенту СЮО«Экофим» СХ. Масалину, руководству этого предприятия, предоставившего суда для проведения исследований, капитану СРТМК «Современник» В Л. Шииперову и экипажу судна, без помощи которого проведение всего комплехса работ в море было бы невозможным. Глава 3. Дифференциация российской и японской кеты в смешанных уловах.

Области распространения японской и российской кеты в Беринговом море и тихоокеанских водах Камчатки и Северных Курильских островов в период с июня по октябрь существенно перекрываются (Атлас..., 2002). Поэтому на местах нагула и путях миграций облавливаются, как правило смешанные скопления.

Для решения поставленных перед нами задач необходим был инструмент, позволяющий выделять в смешанных уловах российскую и японскую кету и определять долю каждой из них в том или ином районе в тот или иной период времени. В качестве такого инструмента мы разработали экспресс-метод разделения российской я японской кеты в смешанных уловах.

Основой для разработки данного метода послужили опубликованные данные о результатах многолетнего мечения кеты в океане и обработанные нами препараты чешуи из рек Хоккайдо, Хонсю, Камчатки, а также материалы, собранные нами в Беринговом море и в тихоокеанских водах Камчатки. Стада

кеты Камчатки выбраны были потому, что именно они наиболее тесно контактируют с японской кетой и разделение в смешанных уловах именно этих стад представляется наиболее актуальным. Что же касается кеты других азиатских стад, то они в значительно меньшей степени контактируют с японской кетой. Так, кета северо-охотоморского побережья, Сахалина, Приморья, бассейна р. Амур н частично западной Камчатки уже в мае - нюне мигрирует через Курильские проливы в Охотское море, в то время как японская кета оказывается здесь только в конце августа - сентябре, (Бирман, 1985, Kondo et al., 1965, Neave et al., 1976, Ogura, 1994; Mayéis et al., 1996; Атлас..., 2002).

На чешуе кеты из рек Камчатки в зоне роста первого года образуется 1427 «летних» склеритов, на чешуе японской кеты - 22-35 «летних» склеритов. В зоне перекрывания оказываются особи с 22-27 «летними» склеритами (рис. 3).

13 1S 17 1в J1 Í3 25 27 29 31 33 35 Кшлгчктео "летних" екдернто*

Рнс. 3. Распределение кеты по количеству «летних» склеритов у кеты из разных районов воспроизводства: 1 - западная и восточная Камчатка; 2 - Хоккайдо к Хонсю.

Суть разработанного нами экспресс-метода заключается в следующем. На кривую распределения кеты по количеству «летних» склеритов (КЛС) из смешанного морского улове накладывали кривые распределения КЛС из водоемов воспроизводства.

Зная соотношение рыб с различным КЛС в водоемах происхождения, и полагая, что соотношение рыб с различным КЛС среди особей из одного района воспроизводства в смешанном улове такое же, как в самом районе воспроизводства, находили соотношение кеты различного происхождения среди

рыб с КЛС 22-27 и общее соотношение камчатской и японской кеты в уловах (рис. 4).

Рис. 4. Распределение кеты из морских уловов в западной части Берингова моря, реках Камчатки и Японии по количеству «летних» склеритов: I • Берингово море; 2 - Камчатка; 3 - Япония. А-Июль 1996 г.; Б* август 1996 г.; В-август 1998 г.

Этим инструментом мы пользовались в дальнейшем, рассматривая пространственные отношения лососей в различных районах СЗТО (Кловач, Заварина, 2001).

Главе 4. Пространственно-временная структура сообщества тихоокеанских лососей р. Опсогкупскю в северо-западной частя Тихого

океана.

4.1. Генерализованная схема распространения тихоокеанских лососей.

Время нагула большинства азиатских стад тихоокеанских лососей в Исключительной экономической зоне России охватывает половину календарного года (с мая по ноябрь). В этот период тихоокеанские лососи доминируют в сообществе нектона Берингова, Охотского морей и прилегающих акваторий Тихого океана. Особенно возросла их роль в 1990-е годы, когда параллельно с уменьшением запаса минтая и сардины-иваси увеличивалась биомасса искусственно разводимой на рыбоводных заводах Японии кеты. Области распространения японской кеты в морской период жизни существенно перекрываются с областями распространения многих азиатских и американских

13 13 17 19 21 13 2! 21 39 31 33 39 Кинктм "мтвт4 скд«рш«»

стад лососей (French et al.( 1976; Takagi et al., 1981) и особенно со стадами кеты, ^производящейся в реках российского Дальнего Востока (Neave et al., 1976). Последнее обстоятельство оказывает большое влияние на количественное соотношение видов и стад лососей в различных районах, их пространственные и пишевые взаимоотношения. В пользу этого утверждения свидетельствуют данные о динамике уловов лососей на усилие, полученные нами в различных районах северо-западной часта Тихого океана (табл. 3).

Как видно ИЗ табл. 3 максимумы уловов на усилие в разных районах приходятся на разное время. В Беринговом море (Наваринский и ОлюторскиЙ районы) максимальные уловы в 1996 г. отмечены в июне-июле, а у тихоокеанского побережья Камчатки и Северных Курил- в июле-августе. Это вполне согласуется с динамикой перемещения японского стада кеты в течение сезона нагула. Таблица 3. Уловы на усилие (кг/сеть) судов дрифтероловов в мае-октябре 1996 г.

Район лова лососей МЕСЯЦЫ

V VI VII VIII IX X

Улов на усилие (кг/сеть)

Наваринский район Берингова моря •во* -/10 V- 19/-

ОлюторскиЙ район Берингова моря - -/27 -18 15/13 10/7 -/-

Тихоокеанские воды Камчатки 18/29 18/- 43/14 -/- -/- -/-

Тихоокеанские воды Северных Курил 20/1S 20/20 17/13 30/- -/-

Тихоокеанские воды Южных Курил 12/12 12/72

*- цифры над и под чертой - улов на усилие в первой и второй половине месяца.

Японская кета появляется в российских водах в июне. Большая ее часть мигрирует через проливы Алеутской гряды в Берингово море, меньшая двигается к восточной Камчатке. В июле японская кета наиболее многочисленна на севере Берингова моря, в августе большая часть половозрелой японской кеты выходит из Берингова моря и мигрирует вдоль Камчатки на юг, а в сентябре-октябре ее ловят у Кунащира и Хоккайдо. Неполовозрелая японская кета вместе с неполовозрелой

частью различных стад кеты, нерки и чавычи остается в Беринговом море вплоть до поздней осени (Шунтов и др., 1988; Кловач и др., 19%; Neave et al., 1976; Salo, 1991; Ogura, 1994),

Видовой состав уловов не постоянен в разных районах в течение одного сезона, изменяется по годам и варьирует в зависимости от сроков нерестовых миграций отдельных стад. В то же время, основу уловов во всех районах в течение лета и осени за исключением Южных Курил составляют кета и нерка. Что касается горбуши, то, несмотря на свою многочисленность, доля ее в уловах в том или ином районе бывает высокой (и определяющей величину улова в целом) очень непродолжительный период 2-3 недели и не каждый год. В остальной период она в уловах она практически отсутствует.

Чавыча' и кижуч не многочисленны в уловах и не определяют структуру сообщества в целом.

4.2. Структура сообщества тихоокеанских лососей в тихоокеанских водах Камчатки я северных Курильских островов.

Первыми в апреле-мае в исключительной экономической зоне России появляются кета различных охотоморскнх стад (главным образом кета материкового побережья Охотского моря и северо-восточного Сахалина) и нерка восточной Камчатки. Сроки миграций и, соответственно, численность лососей на местах нагула в значительной степени определяются климатическими условиями конкретного года. В разные по климатическим условиям годы в одни и те же календарные сроки концентрации и соотношение видов лососей существенно различаются (рис. 5). В «теплые» годы соотношение нерки и кеты в апреле-мае примерно равное с небольшим преобладанием нерки. В «холодные» годы, характеризующиеся запаздыванием прогрева Берингова моря, происходит изменение путей миграций нерки р.Камчатка. Она мигрирует не через юго-западную часть Берингова моря, а движется вдоль Камчатского полуострова и создает большие концентрации у тихоокеанского побережья Камчатки. В такие годы ее доля в уловах весной повышается до 70-80%.

Летом также, в разные по климатическим условиям годы пространственные межвидовые отношения лососей складываются по-разному. Если в «теплые»годы

в конце нюня-начале июля в тихоокеанских водах Камчатки количественно преобладает горбуша и кета, а нерка уже покидает этот район, мигрируя на нерест, то в годы с суровыми гидрологическими условиями соотношение видов изменяется из-за задержки в тихоокеанских водах западно-камчатской нерки и более поздней миграции горбуши. В такие годы в тихоокеанских водах Камчатки в уловах вплоть до второй декада! июля доминирует нерка. В мае-июне - это главным образом нерка р. Камчатка, в начале июля - нерка западно-камчатских стад.

1997

\т

и го

I15

: ю

NI я!

2 3 ■прель

2 М»И

Рис. 5. Динамика изменений поверхностной температуры воды (А) и

уловов на усилие (Б) весной 1997 и 1999 гг. в тихоокеанских водах Камчатки. 1,2,3 - декады месяца.

Смену мигрирующих стад кеты иллюстрирует изменение кривых распределения частот «летних» склеритов кеты, пойманной в апреле-августе 1997 г. в тихоокеанских водах Камчатки и Северных Курил (рис. б). В апреле -июне кривая имеет одну вершину. Модальная группа соответствует рыбам с КЛС 19, что характерно для кеты северных охотоморских стад. В начале июля кривая распределения КЛС выглядит несколько иначе, поскольку в это время согласно

данным меченая в тихоокеанских водах Камчатки уже ловится японская кета, кета Южных Курил, Западной и Восточной Камчатки. В августе кривая распределения частот «летних» склеритов становится бимодальной в связи со значительной долей японской кеты в уловах.

101 * ю|

п-344

11 13 18 17 1» 21 И И Я а Я » КФМчпн<и|р|т

и 1» и и 1» л я » а? я м да Кмеисте» телецгте*

« о и 17 1» л а » и з* 31» Кшктчияиги

Рис. 6. Распределение кеты по количеству «летних» склеритов в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов: а-8-20.04.97; б - 1-13.05.96; в -1-15.06.96; г-1-15.07,96; д -1- 14.08.96.

Следует отметить, что уловы кеты на усилие в 2000 г. в тихоокеанских водах Камчатки были 1,5-2 раза ниже, чем в цикличные 1996 и 1998 гг. В то же время, в 2000 г. кеты на Камчатку пришло в два раза больше, чем в предыдущие годы. Одной из причин такого несоответствия низких морских уловов кеты и больших подходов к побережью восточной Камчатки является то, что к 2000 г. на более, чем на 30% (на 50 тыс/г) по сравнению с 1996 г. сократилась количество

производителей японской кеты. Рост подходов восточно-камчатской кеты на 5-10 тыс. т не мог создать на местах нагула ту концентрацию кеты, какая имела место в годы максимальных подходов заводской японской кеты.

4.3. Структур« сообщества тихоокеанских лососей в Камчатско-Курильском районе Охотского моря.

В Камчатско-Курильском районе Охотского моря пространственно-временная структура лососевого сообщества определяется численностью и сроками миграций западнокамчатских стад нерки и горбуши, а также российской кеты охотоморских стал. Японская кета, мигрирующая на юг к японским островам большую часть пути проходит с тихоокеанской стороны Курильских островов и не влияет на численность, биомассу и'структуру сообщества лососей в Курил о-Камчатском районе Охотского моря,

В четные годы структура сообщества лососевых в Камчатско-Курильской подзоне Охотского моря в июле определяется присутствием высокочисленного поколения горбуши западной Камчатки, оттесняющей лососей других видов на периферию скопления. В нечетные годы горбуша практически отсутствует в уловах, а роль остальных видов лососей меняется во времени. Доминирующая в уловах вплоть до конца 1 декады августа нерка, во второй декаде августа сравнивается по численности с кетой и кижучем. Кижуч, крайне малочисленный в июле, в августе занимает такое же место в уловах, как кета и нерка,

4.4. Структура сообщества тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря.

Структура сообщества лососей в Беринговом море в значительной степени определяется численностью японской кеты, которая мигрирует сюда уже в июне вместе с кетой северо-востока Камчатки и анадырской кетой.

В пользу этого свидетельствуют наши данные о распределении частот «летних» склеритов кеты, пойманной в июне 1996 г. в Олк>торс ком районе Берингова моря (рис. 7). Две части бимодальной кривой практически не перекрываются (рис. 7 а). Такое распределение КЛС возможно только в том случае, если основу смешанного скопления составляют особи из стад, районы воспроизводства которых сильно удалены друг от друга. Это, с одной стороны

кета северо-востока Камчатки и бассейна р. Анадырь и, с другой - японская кета. Распределение же КЛС в правой части кривой наиболее близко к таковому японской кеты.

Обращает на себя внимание изменение во времени соотношения кеты «северных» и «южных» популяций в уловах. Так, в июне японская кета доминирует по численности в Опклорском районе Берингова моря, в июле, во время преднерестовой миграции кеты северо-востока Камчатки и р. Анадырь возрастает доля кеты с северным типом чешуи. В августе н сентябре, когда в Беринговом море, нагуливается, главным образом неполовозрелая кета разных стад, вновь возрастает доля японской кеты (рис. 7 в, г).

Рис. 7. Распределение кеты по количеству «летяюс» склеритов. Олюторсквй район Берингова моря: а- 15-27.06.96; б - 14-30,07,93; в-04-27.08.96; г-04-14.09.96.

В «теплые» годы в юго-западной части Берингова моря довольно многочисленна нерка, мигрирующая через этот район к районам воспроизводства.

В июне ее доля в уловах близка к таковой кеты. Горбуша в четные годы н чавыча (всегда) немногочисленны в уловах. В июле и последующие месяцы в уловах доминирует кета. Кижуч встречается единично. *

В 1997-2001 гг. концентрации лососей в Беринговом норе были менее плотные, чем в этот же период в 1996 г. за счет уменьшения количества кеты и нерки, уловы на сеть которых снизились в 2-3 раза.

Снижение концентраций кеты в Беринговом море было связано с уменьшением количества японской кеты в 1997-2000 гг. (Watanabc, 2000), а снижение концентраций нерки, меньшим по сравнению с 1996 г. количеством нерки, мигрировавшей через юго-западную часть Берингова моря к районам воспроизводства.

На фоне изменения концентраций лососей на местах нагула заметно менялся спектр питания лососей и, в особенности, кеты.

Глава 5. Сравнительный анализ питания кеты и других видов лососей в морской период жизни.

Питанию тихоокеанских лососей в морской период жизни посвящено большое количество исследований, охватывающих практически все этапы обитания лососей в море (Андриевская, 1966; 1968; Волков 1994, Волков и др., 1997; Чучукало и др., 1994; Соболевский и др., 1994; Дулепова, 1998; Карпенко, 1998, Иванков и др. 1999; Глебов, 2000; 1990; Heard, 1991; Salo, 1991; Arai 1988; Davis et al., 2001 и др.). При этом, некоторые акторы отмечали наибольшую по сравнению с другими видами пищевую пластичность кеты (Андриевская, 1966; Карпенко, 1998; Kaeriyama et al., 2001 и др.). Мы решили дополнить имеющиеся сведения, рассмотрев в сравнительном аспекте питание кеты и других видов лососей в морской период жизни, обращая внимание на сходство и различия спектров питания лососей в условиях различной численности стад и степень пищевой пластичности разных видов.

Питание кеты ло сравнению с другими видами лососей имеет свою специфику, которая связана с особенностями строения ее пищеварительной системы. У кеты - огромный по сравнению с другими видами лососей желудок, что обуславливает ее высокую пищевую пластичность, позволяя ей потреблять в большом количестве желетелых (кишечнополостных и оболочников), не используемых другими лососями (Weich, 1997). ,

Исследования питания лососей проводили в течение их летнего нагула в ИЭЗ России в 1994-2001 гг. Результаты были осреднены по выделенным нами районам. Это позволило выявить региональные особенности питания лососей. Поскольку размерный ряд рыб из уловов дрнфтериых сетей невелик и охватывает особей длиной от 45 до 75 см, а основу уловов составляют особи длиной 50-65 см, мы анализировали состав пищи для всех особей из взятой пробы без разделения на размерные группы.

Берингово море.

Материалы по питанию лососей в Беринговом море собраны в основном в Олюторском и Наваринском районах в июне-июле 1996 г. и в августе 1995 -1998 гг. В июне-июле 1996 г. в уловах присутствовали горбуша, кета, нерка и чавыча. Последняя была немногочисленна. Питалась она исключительно головоногими моллюсками, у многих особей желудки были пустыми. В августе в основу уловов составляли нерка и кета. Горбуша практически отсутствовала, кижуч и чавыча встречались единично.

В июне 1996 г. в Олюторском районе Берингова моря нерка и горбуша потребляли исключительно рыб кальмаров (Рис.3). В пнще кеты, напротив, нектон практически отсутствовал. Почти 100% пищевого комка слагали гребневики и аппекдикулярии. В июле в составе пищи горбуши абсолютно преобладала рыба (90,9%). Доля нектона в желудках нерки,, напротив, уменьшилась по сравнению с июнем, доля ракообразных, которые отсутствовали в пище нерки в нюне, в июле составляла 40%.

У кеты состав пиши в июле стал более разнообразным по сравнению с июнем. Помимо желетелых, составлявших 40,3% массы пищевого комка, она потребляла рыб (17,6%), эвфаузнид (16,4%), шпериид (12,7%), а также крылоногих моллюсков (6,4%) и кальмаров (6,6%).

В августе 1996 г. в отсутствии горбуши и снижения количества нерки на местах нагула, соотношение отдельных компонентов в рационе кеты изменилось: снизилась роль желетелых, увеличилось значение рыб, заметным стало присутствие крылоногих моллюсков и гиперинд (рис 9). .

80%

60%

40% ■

20%

■жлт

■рыба

Вкпм

нерка

горбуша

100%

80%

а X 60%

£ 40%

20%

■рыба Вкпм Окр ы Вклн

□ гап

□ эаф

мрка

горбуша

Рис. 8. Состав пиши лососей (в %% по обыщу) в Олюторском районе Берингова мор* • нюне (А) и июле (Б) 1996г. Числа над столбцами - количество рыбе пищей • желудках Здесь и далее: жлт - желетелые, клы - кальмары; кр. ы - крылоногие моллюски, кли - каланнды, пш - пшерниды; э>ф - звфаузинды.

Говоря о межгодовой динамике состава пищи кеты, следует отметить, что в 19541 г. вследствие снижения численности лососей снизилась н напряженность межвидовых н внутривидовых пищевых отношений. Существенно изменился спектр питания кеты, сократившей потребление желетелых и увеличившей потребление ракообразных, моллюсков н рыб. Спектры питания нерки н кеты в августе 1998 г. стали значительно более схожими, чем в этот же период 19951997 гг. {рис. 9).

199$

1996 1997 Гоаы

1998

■сета

Э s

100%

804

60%

40%

20%

Рис. 9, Состав пищи нерки (А) и кеты (Б) (в %% по объему^ Олюторском

районе Берингова моря во второй половине августа в разные годы, числа над столбцами - количество рыб с пишей • желудках

Тшмкписпм веды Камчатки н северных Курильских осгрмвв.

В тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов закономерности межгодовой динамики состава пиши лососей были сходными с описанными выше.

В период с 1996 по 2000 гг. качественный состав пиши нерки и горбуши оставался сходным. Состав пиши кеты сильно отличался от такового нерки и горбуши, особенно в 1996 г., когда значительную долю в составе пиши кеты

составляли желетелые. В 1996 г. в мае-июле их доля в пище кеты изменялась в пределах 2,7-66,8%.

Максимальные уловы лососей в Северной Пацнфике были отмечены в 1995 и 1996 гг. К 1998 г. они снизились. Улучшились условия нагула лососей. Уменьшилось значение желетелых в питании кеты. Их доля в мае-августе 1998г. изменялась в пределах 8,3-23,5%. В 2000 г. уловы лососей на усилие в северной Пацнфике были самыми низкими за период 1992-2000 гг. (Рикдоака, 1зЫ<1а, 2000), и роль желетелых в пище кеты снизилась еше больше и составила 1,4-10,9%. Спектр ее питания стал ближе к спектру питания нерки и горбуши. В целом похожая динамика изменения спектров питания кеты, нерки и горбуши в мае-июле наблюдалась и в 2001 г. В мае большое значение в питании всех видов лососей имели рыбы, главным образом, миктофилы, в меньшей степени - молодь северного одноперого терпуга. Постепенно роль нектона уменьшалась, увеличивалось значение ракообразных. Но, если в 2000 г. ракообразные были представлены в основном гипериидами и в меньшей степени эвфаузиидами, то весной и летом 2001 г. в пище всех видов лососей доминировали эвфаузииды и калаииды, гиперниды же в значительном количестве были отмечены только у кеты. В 2001 г. в пище лососей практически отсутствовали головоногие моллюски. Спектр питания кеты, как и в предыдущие годы отличался от спектров питания горбуши и нерки. Только у кеты в составе пищи присутствовали кишечнополостные, главным образом, гребневики. Их доля в пище кеты изменялась в пределах 7,1-24,5%, достигая максимума в последней декаде июня -период массовой миграции горбуши.

Таким образом, питание кеты желетелыми является вынужденным. Оно становится преобладающим в периоды высокой численности лососей в океане, является следствием напряженных межвидовых и внутривидовых пищевых отношений и позволяет кете уходить от пищевой конкуренции, сохраняя численность вида на высоком уровне. Однако, такой рацион не обеспечивает в полной мере энергетические потребности организма. В результате этого снижается длина, вес, плодовитость кеты и происходят другие, подчас необратимые изменения.

Глава 6. Дегенерация мышц кеты в морской период жизни. Причины н механизмы патологии 6.1. Пространственно-временная динамика встречаемости кеты с размягченными мышиамн.

В 1994 г. нами было обнаружено и описано размягчение мышц у большого числа особей кеты. В разных районах в разные сезоны доля рыб с размягченной скелетной мускулатурой составляла 35 - 60%. Такие рыбы имели также необычную сельдеобразную форму тела (Gritsenko et al, 1995; KJovatch, Gritsenko, 1998). Мышечная ткань у них была дряблой, при макроанатомическом анализе отмечены разрывы миосепт, кровоизлияния, особенно ярко выраженные в зонах, близких к позвоночнику.

У других видов особей с дряблыми мышцами практически не было. Кета с размягченной скелетной мускулатурой (дряблая кета) встречалась в большем количестве там и тогда, где и когда были большие уловы, а, следовательно, и высокие концентрации лососей (Кловач, 2001; Klovatch, 1999; KJovatch, 2000). Изменение доли дряблых особей в течение сезона нагула в различных районах СЗТО соответствовало динамике перемещения японской кеты с севера Берингова моря в июне до Южных Курил в октябре (Kondo et al., 1965, Neave et al., 1976; Ogura, 1994; Myers et al., 1996) (рис. 10).

Относительная численность дряблой кеты изменялась по годам в соответствии с численностью лососей в океане. Она была максимальной в 19951996 гг,(годы максимальных мировых уловов лососей и подходов японской кеты), минимальной в 2000-2001 гг., когда были отмечены минимальные за последнее десятилетие 20 века уловы лососей в целом и японской кеты в том числе (Гриценко, Кловач, Богданов, 2002; Gritsenko, Klovatch, 2002).

6.2. Связь дегенеративных изменений в мышцах, печени н яичниках кеты с размерами особей и степенью зрелости гонад.

Доля кеты с размягченными мышцами зависела от размера рыб и от степени зрелости их гонад. Максимальной она была у рыб длиной менее 50 см (рыб длиной менее 40 см в уловах не было) с гонадами на II и П-Ш стадиях

зрелости, минимальной - у самых крупных особей длиной более 65 см с гонадами на III, IH-IY и IY стадиях зрелости (Кловач, 2001; Klovaich, 1999; 2000).

140'Е

150*Е

160-Е

170*Е

180*

Рис. 10. Изменение доля дряблой кеты в период летнего нагула в различных районах Тихого океана в 1996 г. По осям абсцисс - месяцы, по осям ординат - доля дряблой кеты (П+ПХ).

Гистологический анализ мышц кеты позволил обнаружить значительные различия в строении мышечных волокон здоровых и дряблых особей.

У здоровых особей кеты мышцы, взятые со всех участков тела имели нормальное строение. У рыб с нарушенной структурой мышц деструктивные изменения наиболее сильно выражены в группах мышц, локализованных непосредственно за головой и под спинным плавником. Мышцы хвоста

характеризовались наименьшим количеством измененных волокон. Иными словами, мышцы, наиболее активно участвующие в движении, были поражены в меньшей степени.

Спеетр обнаруженных патологических изменений можно свести к трем основным группам.

Во-первых, были отмечены дистрофические изменения мышечных волокон, которые выражались в нарушении или исчезновении периодичности поперечной нсчерченности, В отдельных участках наблюдалось полное нарушение структуры волокон и превращение их в аморфную массу. Число атипичных мышечных волокон варьировало и достигало у особей с наиболее сильным поражением 60%.

Вторая группа патологических изменений характеризуется наличием обширных зон некрозов, возникших в результате полного распада мышечных волокон. Другая часть волокон подвергается частичному распаду, при котором сохраняются часть фибриллярного аппарата, саркоплазмы и ядер. Эта группа мышечных волокон является потенциальным источником возможных восстановительных процессов.

Третий тип изменений был выявлен у наиболее крупных экземпляров, у которых обнаружены отчетливые признаки регенерации мышечных волокон (Ланге, Кловач, 2002).

Обнаруженные нами патологические изменения мышечной ткани кеты согласуются с данными экспериментальных работ, выполненных на костистых рыбах A.A. Заварзиным (1953). Этот автор показал, что процесс дегенерации мышц, развивающийся вслед за экспериментальным нарушением кровоснабжения у беломорского бычка, и последующий процесс регенерации мышечных волокон универсален и включает несколько этапов: разрушение мышц, инфильтрация лейкоцитами, фагоцитоз и лизис некротических масс, формирование рубцовой ткани и последующее замещение новообразованными мышечными волокнами. Весь процесс занимает 15-20 дней.

Сопоставление результатов гистологического анализа мышц кеты и литературных данных (Заварзин, 1953) позволило нам заключить, что наиболее

ранним заметным изменением является лизнс миофнбрилл. Если этот процесс заходит далеко, возникают очаги некроза в мышечных волокнах, что влечет за собой образование клеток соединительной ткани с последующим рубцеванием. Однако даже при потере значительного количества миофибрипл в мышечном волокне целостность его оболочки и ядра не нарушается. Капиллярная сеть сохраняется в мышцах вплоть до полного лизиса мышечных волокон.

Таким образом, процесс дегенерации мышц может носить обратимый характер. Возможность восстановления мышц или гибели особи зависит от степени поражения и от того, затронуты или нет жизненно важные органы (Кловач, 2001; Ланге, Кловач, 2002).

' У кеты с дегенерирующими мышцами были обнаружены патологические изменения печени. Ее внешний вид отличался от печени здоровых рыб по размерам, окраске и консистенции. Как правило, у рыб с дряблыми мышцами печень имела более крупные размеры по сравнению е нормой, ткань органа была рыхлой, «расползающейся» в руках, а ее окраска варьировала от розовато-желтой (мозаичный вид) до желтой или зеленой (анемичный). Эти, определяемые визуально признаки, свидетельствуют о днетрофичных изменениях в печени.

Проведенное гистологическое исследование нормальной и днетрофичной печени кеты показало различие в их строении. У внешне нормальной печени отклонений в строении клеток не выявлено. Оно соответствует описанному в литературе нормальному строению печени позвоночных животных (Алмазов, Сутулов, 1978). В пораженном органе обнаружены патологические изменения гепатоцитов, выражающиеся в наличии в клетках печени жировых вакуолей разного размера и количества, что связано с увеличением содержания внутриклеточных липндов. Такая патология характерна для жировой дистрофии. В мозаичной печени выявлены такие стадии жировой дистрофии, как пылевидная, мелко- и крупно-капельная, в анемичной — крупно-капельная, при которой образуется одна крупная жировая вакуоль, заполняющая всю цитоплазму и отодвигающая ядро клетки к ее периферии. В мозаичной печени патология гепатоцитов наиболее ярко выражена на периферии печеночных долек, реже - в их центральной части. В более тяжелых случаях патологии (анемичная печень)

дистрофнчные изменения имеют диффузный характер и затрагивают всю паренхиму долыси.

Исход жировой дистрофии печени зависит от степени развития нарушений. Если она не сопровождается полным разрушением клеточных структур-, то, как правило, оказывается обратимой. Глубокое нарушение обмена клеточных липндов заканчивается гибелью клеток, приводящей к циррозу печени и гибели особи.

В связи с обнаруженной патологией мышц и печени, нами проведено сравнение состояния гонад самок кеты с нормальными и дегенерирующими мышцами. По сочетанию двух признаков (состояние гонад • состояние мышц) выделяется пять групп самок: 1) нормальные мышцы - нормальное состояние ооцитов в гонадах; 2) дегенерирующие мышцы - резорбция ооцитов в яичниках; 3) нормальные мышцы нормальные ооциты, а в строме гонады запустевшие фолликулы; 4) нормальные мышцы - резорбция ооцитов в гонаде; 5) дегенерирующие мышцы - нормальное состояние ооцитов. Основная масса рыб находится в первых двух состояниях, последние 3 варианта встречены в 1-2 случаях и могут свидетельствовать о разных стадиях процессов дегенерации или регенерации в мышцах (Микодина, Пукова, Кловач, 2000; М&о&па, К1оуаК;Ь, Рчкоуа,1999).

Следует отметить, что сама по себе резорбция ооцитов никак не связана с мышечной патологией, а является нормальным процессом формирования конечной плодовитости у лососевых (Грачев, 1971). В то же время, многие авторы (Анохина, 1959, Кривобок, 1962; Шатуновскнй, Белянина, 1967, Грачев, 1971; Шатуновский, 1980) указывали на непосредственное влияние жирности и упитанносгн на плодовитость рыб. При более или менее одинаковых размерах икринок, у более крупных рыб, содержащих в теле больше жира, может сохраниться до нереста большее количество оошггов, чем у мелких. Следуя этой логике, можно предположить, что у прогонистых, менее упитанных по сравнению с нормой дряблых особей кета, резорбция ооцитов может быть значительно большей, чем у здоровых рыб. Именно это мы и наблюдали при гистологическом исследовании яичников здоровых и дряблых самок кеты. У 15 из 20 самок с

размягченной мускулатурой наблюдалась тотальная резорбция ооцитов. У этих рыб гонады находились на II, II-III и III стадиях развития. Среди 27 здоровых рыб не было ни одной особи с тотально резсрбируюшнмнся оошггами (Мнкоднна, Пукова, Кловач, 2000). Среди рыб с гонадами на IV стадии зрелости, пойманных в море, не обнаружены самки с резорбирующейся икрой. В этой группе рыб отмечено и наименьшее количество особей с размягченными мышцами (Кловач, 2001).

Таким образом, в процессе роста рыб и созревания гонад дряблые особи кеты или погибают, или у них происходит восстановление тканей в зависимости • от степени развития патологии в мышцах, печени и гонадах.

, Независимо от непосредственных причин мнопатии, не вызывает сомнений, что появление особей кеты с дряблыми мышцами связано с высокой плотностью лососей в местах морского нагула. В целях выяснения возможных непосредственных причин, вызывающих размягчение мышц кеты мы рассмотрели имеющиеся в литературе данные о мышечных патологиях рыб.

6.3. Мышечные патологии рыб.

Анализ литературных сведений о наличии мышечной патологии у рыб показал, что наиболее часто она связана с заражением эндопаразлогическими простейшими - миксо- и микроспоридиями, которые могут вызывать хорошо выраженное разжижение мускулатуры у некоторых морских рыб (Шульман, 1966; Воронин, 1983). Эти виды известны и для лососевых рыб, особенно миксоспорндин (представители родов Kudoa, Hexacapsuia, H4nnegya, Myxobolus) (Коновалов, 1971; Nagasava et al„ 1987, 1994; Holliman, 1994; Карманова, 1997). Известно и микозное поражение мышц многих видов морских и проходных рыб (Нейш Г., Хьюз Г., 1984; Донецкое, 1995), а также поражение паразитическими гельминтами - цестодамн, нематодами, реже - скребнями и трематодами (Митенев, Шульман, 1980; Карасев, Мигенев, 1993; Плюсннн и др., 1996; Вялова, 2000; Карманова, 2000). У лососевых рыб описаны случаи мышечной патологии вирусной этиологии (Щелкунов и др., 1998; Абтахи, 2000).

В 1980-е гг. была изучена и описана мышечная патология (расслоение мышц) у осетровых бассейна р. Волги, причиной которой был кумулятивный

подобные деструктивные изменения мышечных волокон были обнаружены у белорыбицы, пойманной под плотиной Волгоградской ГЭС (Алтуфьев и др., 1989), а также у щуки, судака, окуня, линя и сазана, пойманных в нижнем течении р. Волги (Евгеньева, 2000).

Известны также случаи размягчения мышечной ткани рыб при голодании или недостаточном поступлении необходимых веществ с нишей. (Лав, 1976).

Как в случае воздействия токсических веществ, так и в случае голодания или недостаточного содержания белков в пище в основе расслоения (размягчения) мышц лежит присущая всем рыбам способность утилизировать мышечные белки в экстремальных условиях и восстанавливать структуру мышц при нормализации внешних условий. Эта уникальная особенность появившаяся в ходе эволюции и позволяет рыбам выживать в неблагоприятных условиях (Лав, 1976; Евгеньева, 1989; Евгеньева, 2000, Beaidall, Johnston, 1985).

6.4. Непосредственная причина размягчения мышц кеты.

Анализ литературных сведений о мышечных патологиях у рыб показал, что размягчение скелетной мускулатуры рыб имеет различную этиологию -«токсикологическую», «паразитарную» и «трофическую».

«Токсикологическую гипотезу» мы не рассматривали, поскольку, она представляется нам не состоятельной. Во-первых: если бы серьезное загрязнение Северной Пацифики и имело бы место, то, несомненно, патология была бы обнаружена не только у кеты. Во-вторых: наблюдавшаяся нами пространственно-временная динамика встречаемости дряблых особей в уловах, связанная с изменениями численности лососей, исключает влияние токсических веществ как возможную причину размягчения мышц кеты.

<< Паразитологическая» и «трофическая» гипотезы, напротив, представляются весьма вероятными. Первая, поскольку, в ряде случаев было обнаружено, что заражение паразитическими простейшими или гельминтами являлось причиной разного вида мышечных патологий у лососевых. Вторая родилась в результате исследования питания кеты в море. Как мы отмечали, в составе пищи кеты в отдельных районах и периоды значительное место занимали желетелые, калорийность которых в 5-10 раз ниже калорийности ракообразных,

моллюсков и рыб (Оато й а!., 1998). Мы предположили, что питание низкокалорийной пищей могло быть причиной изменения химического состава тела кеты и, как следствие, размягчения скелетной мускулатуры.

Для проверки одной из возможных причин, вызывающих размягчение скелетной мускулатуры у кеты, в 1997 г. в период исследований в СЗТО были проведены ихтиопакмюгические исследования.

Исследования внешних покровов рыбы, подкожных и более глубоких слоев мышечной ткани не выявили у рыб с размягченной мускулатурой каких - либо заметных патологических изменений кожных покровов. В мышцах и внутренних органах отсутствовали цисты или капсулы паразитических грибов, простейших или гельминтов. Микроскопическое исследование мышечной ткани из различных участков тела, почек и печени рыб, с различным состоянием мускулатуры также не выявило каких • либо возбудителей или заметных изменений в морфологии отдельных мышечных волокон, что позволило исключить наличие простейших из группы миксоспоридий. Для выявления более мелких возбудителей было проведено электронно-микроскопическое исследование 18 образцов мышц, почек и печени от кеты с нормальной и размягченной скелетной мускулатурой, которое также не выявило более мелких паразитических простейших - мнкроспорндий, а также вирусных и бактериальных агентов.

При гельминтологическом анализе кишечника кеты и нерки с размягченной и нормальной мускулатурой у всех рыб были обнаружены паразитические гельминты - цестоды, нематоды, скребни и единичные трематоды. Интенсивность инвазии ими рыб составила от 3 - 10 до 50 >90 экз/рыбу. Однако обнаруженные гельминты, даже при высоком уровне заражения, не вызывали заметной патологии стенок кишечника, а их численность не коррелировала с упругостью мускулатуры обследованных рыб (Головин, Кловач, 1999).

Таким образом ихтиопатологическое обследование лососей в СЗТО позволило исключить влияние паразитарного фактора в размягчении мышц кеты.

Состоятельность «трофической» гипотезы была подтверждена как нашими многолетними исследованиями питания лососей и динамики доли дряблых особей в уловах, так и гистологическим анализом органов и тканей дряблой кеты.

Известно, что химический состав тела рыб отражает состав их пищи (Лае, 3 97(5), наличие же в питании большого количества низкокалорийного корма может быть причиной изменения химического состава тела рыб. Зависимость между составом пищи и тканями тела была обнаружена у личинок атлантической трески (Оа<1и1 тогНиа тогкиа) (ЬосЬтапп « а!., 1996) и молоди стальноголового лосося {8а!то ^Ыг(1пег{) (Гершанович и др., 1988).

О разной обеспеченности пищей или сравнительной полноценности ее в разные годы может свидетельствовать изменение средней величины коэффициента упитанности кеты в районе восточной Камчатки в июле 19962001гг. В 1996 г. среднее значение коэффициента упитанности по Кларк составило соответственно у самцов и самок 1,08 и 1,06, в 1997 г. - 1,4 и 1,09. В 1998, 2000 и 2001 гг. среднее значение коэффициента упитанности по Кларк у кеты изменялось в пределах 1,21-1,27 (Кловач, 2001). Соответственно н наибольшее количество дряблой кеты в уловах было отмечено в 1995-1996 гг., наименьшее - в 1998-2001гг.

Таким образом, ухудшение питания (снижение в пище доли белковых продуктов) приводит к использованию резервных, а впоследствии и структурных белков мышц. Если при росте особи недостаток белковых продуктов окажется очень велик, то несомненно деструктивные изменения мышц будут настолько значительны, что это неизбежно приведет к гибели особи.

6.5. Биохимический состав органов и тканей кеты.

У кеты с нормальными и дряблыми мышцами выявлены тканеспецифическне различия в содержании влаги, белка, липидов, углеводов и нуклеиновых кислот, свидетельствующие об изменении метаболизма в ключевых органах и мышцах. Изменение метаболизма заключается в усилении расходования энергетических резервов мышц, истощении энергетических (липидных) резервов' печени с компенсацией их при помощи углеводной составляющей, а также в снижении синтетической функции этого органа. Показанный нами сдвиг метаболизма, по-видимому, дает возможность дряблым самкам кеты ценой повышенных энергетических, затрат сформировать относительно полноценные по белковому и лнпидному составу ооциты. Однако,

данные по уменьшению содержания в гонадах самок РНК на 53 % (табл. 4), уменьшению содержания углеводов и снижению их обшей обводненности указывают на невысокое качество сформированных половых продуктов у самок кеты с дряблыми мышцами.

Таблица 4. Содержание нуклеиновых кислот в мышечной ткани и органах кеты с нормальными и дряблыми мышцами (% в АСВ).

Ткань, орган Показатели

ДНК РНК

Нормальные Дряблые Нормальные Дряблые

Мышцы 0,014*0,0030 0,01! ±0,0026 0,107*0,0120 0,088*0,0175

Печень 0,084*0,0177 0,066*0,0115 2,172*0,2386 1,674±0Д830

Яичники 0.020*0,0043 0.014*0,0035 0,441 ±0,0809* 0,209*0,0470*

• • различия достоверны прн р<0,05.

Уменьшение содержания в гонадах матриц в виде РНК обусловливает низкое качество потомства дряблых самок кеты и, вероятно, низкую его выживаемость. (Микодина и др., 2002).

Глав« 7. Потеря навигационных ориентиров как фактор смертности лососей в океане.

Крупномасштабное разведение кеты в Японии обусловило помимо описанных выше следствий еще одно - расширение нагульного ареала японского стада (Ogura, 1994). Расширение нагульного ареала с одной стороны повышает устойчивость популяции к кратковременным неблагоприятным воздействиям среды, но с другой стороны, может «виться предпосылкой для нарушения сформировавшихся в процессе эволюции связей со средой (Шилов, 1985) и, в частности, с навигационными ориентирами последовательно сменяющими друг друга во время морских миграций лососей. Такими ориентирами могут быть небесные тела, магнитное поле Земли, течения, физические и химические характеристики водных масс (Бирман, 1985, Isaksson, 1988).

В литературе имеются упоминания о «загадочной» гибели или «исчезновении» лососей в море (Шунтов, 1989; Jones, 1984). Так, в Тихом океане к югу от Алеутских островов есть район, общий для горбуши, кеты и нерки, из

которого ни одна из помеченных там рыб не возвратилассь в район воспроизводства (Jones, 1984), Х.Джонс назвал этот район «лососевой дырой», В качестве возможной причины исчезновения в ней рыб он предполагает потерю ими ориентации, которая в свою очередь была вызвана отсутствием температурной стратификации вод в этом районе.

Нами в октябре 1996 г. на севере Берингова моря (Наваринский район) было обловлено скопление созревающей кеты, биомасса которого по кашей оценке составила не менее 2 тыс.т. Факт удивительный, поскольку хорошо известно, что осенью в Беринговом море нагуливаются главным образом неполовозрелые лососи, доминирующие над половозрелой частью стада (Бирман, 1985; Шунтов; 1989; Соболевский и др.; 1994,Юювачидр., 1996).

Знание сроков промысла лососей в разных районах, а также сравнение структуры чешуи пойманной нами кеты с рыбами из водоемов происхождения (рис. 11), позволило нам заключить, что данное скопление представлено японской кетой.

Кмикт

Рис. 11. Распределение кеты разных стад по количеству «летних» склеритов: 1 - р. Анадырь, 2 - р. Большая, 3 - р. Юкон, 4 • р. Камчатка, 5 - Наваринский район Берингова моря 30.09-04.10.96,6-Хоккайдо.

Расчет времени, которое она должна затратить на путь до Хоккайдо с учетом средней скорости перемещения японской кеты в сентябре-октябре-26 км/сутки (0§ига, 1994) составляет ПО суток. Созреть же кета, судя по величине ГСИ, которая была отмечена у нее в Беринговом море в период наблюдений, должна за 2 месяца. Иными словами ее созревание и гибель в море весьма вероятны.

Факт обнаружения созревающих лососей в октябре в открытом море вдалеке от нерестовых водоемов и масштабы этого явления свидетельствуют о существовании фактора смертности, который становится значимым в условиях высокой численности вида и расширения его нагульного ареала.

Глава 8. Экологическая емкость Северной Пацифнкн н саморегуляция численности японской кеты

До недавнего времени было широко распространено мнение, что количество тихоокеанских лососей лимитируется площадью нерестилищ. Это так, но в тоже время 99 % продукции этих рыб создается в океане. Ограниченность экологической емкости океана мы начинаем ощущать в периоды подъемов численности лососей, когда наблюдается измельчание особей. В последние годы вопрос об экологической емкости океана приобретает особую остроту в связи с крупномасштабным искусственным разведением лососей, в результате чего в океане появляются стада такой численности, какой не было в природе.

В свете сказанного выше вопрос об определении экологической емкости океана приобретает особую актуальность.

Возможны два подхода к определению экологической емкости среды.

I. Прямое определение величины потребностей гидробионтов и способности океана удовлетворить эти потребности. Это дорогой и трудновыполнимый способ. Во-первых, экологическая емкость среды априори не есть величина постоянная, ибо обусловлена как долгопериодными океанологическими перестройками, так и особенностями отдельных лет. Во-вторых, факторы, определяющие выживаемость лососей в океане и в пресных водах действуют часто неодинаково и даже в противоположных направлениях. И, в третьих, параметры задачи столь огромны физически (обширные акватории,

множество популяций, длительные отрезки времени и т.д.), что трудно найти средства для ее решения. Реально в первом приближении об экологической емкости среды тихоокеанских лососей судят по максимальным уловам за длительный ряд лет.

2. Поиск признаков, являющихся функциональной переменной, коррелирующей с численностью, по которым можно было бы судить о превышении экологической емкости (ОпКепко Л а!., 1995; Юоуаи:Ь, Сп^епко, 1998).

К числу таких признаков можно отнести появление в скоплениях лососей на местах нагула особей с размягченной скелетной мускулатурой. Доля же мнопатичных особей в скоплениях является в данном случае функциональной переменной, коррелирующей с численностью лососей на местах нагула.

Проведенные нами в течение восьми лет исследования взаимодействия японской кеты с лососями российских стад позволили получить представление об особенностях межгодовых и сезонных процессов, происходящих в стадах лососей, нагуливающихся совместно в течение лета и осени в Беринговом море и сопредельных тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов.

За эти годы в Северной Пацифике произошли значительные изменения. В начале наших работ ситуация характеризовалась высокими уловами кеты на единицу промыслового усилия, что соответствовало высокой численности японского стада. Одновременно с этим почти повсеместно сократилась численность российских стад кеты. Во многих стадах лососей по мере увеличения численности японской кеты уменьшалась средняя длина н масса производителей и увеличивался их средний возраст.

Расчеты численности азиатской кеты, одновременно нагуливающейся в океане в разные периоды лет, показали, что даже в 1930-е годы, при очень высокой численности природных стад кеты, в океане нагуливалось в 2,3 раза меньше особей, чем в начале 1990-х годов, когда японское разведение кеты достигло максимального успеха (Гриценко и др., 2000).

Расчеты рационов кеты в океане, определенные на основе суточных рационов (Яржомбек, Кловач, 1997) с учетом численности рыб всех возрастов для

ситуации 1970 н 1995 гг. показали, в 1970 г. рыба потребляла корма в 13,5 раз больше, чем ее конечная масса тела, а в 1995 г. - в 18,1 раза. Следовательно, непроизводительные траты энергии увеличились на 34%.

Таким образом, можно говорить, что существовавшая в первой половине 1990-х гг. нагрузка на экосистему эпипелагиали Северной Пацифики, создаваемая кетой, значительно превысила исторически известный уровень. А то обстоятельство, что увеличение нагрузки произошло за счет одного сравнительно небольшого региона, несомненно снижает биологическое разнообразие кеты, как целого (Гриценко и др., 2000).

В 1994 г. нами впервые было обнаружено массовое размягчение мышц кеты. Сезонная динамика кеты с размягченными мышцами в различных районах океана в деталях повторяла картину миграции японской кеты. Это дало основание считать, что именно японская кета в первую очередь подверглась миопатнн. Анализ структуры чешуи подтвердил это предположение.

Постепенно ситуация стала меняться. Уменьшились уловы на усилие, кета стала потреблять полноценную в энергетическом отношении пишу (рыбу, кальмаров, ракообразных), уменьшилась доля дряблых особей в уловах с 40% в 1996 г. до 7,4% В 2000 г. (Кловач, 2001; Гриценко, Кловач, 2002; Гриценко, Кловач, Богданов, 2002; Оп&епко, К1оуа1сИ, игазоуа, 2000; ОпКепко, К]оуа1сЬ, 2002). К 2000 г. увеличилась численность ряда азиатских стад кеты и прежде всего, восточно-камчатских, ранее наиболее угнетаемых японской кетой. Заметно снизился возврат японской кеты (\Vataiwbe, 2000; Каепуаша ет а)., 2001).

Причинами изменения ситуации было похолодание в Северной Пацифике, начавшееся с середины 1990-х годов и внутрнпопуляционные механизмы регулирования плотности кеты в океане.

Количественно оценить соотношение влияния этих факторов невозможно. В то же время именно климатические изменения обусловили изменение гидрологического режима в СЗТО, снижение продуктивности Берингова моря и сопредельных вод Тихого океана (1ЫсЬепко е( а1., 2001). На этом фоне отчетливо проявилось влияние плотностных факторов в сообществе лососей. Наиболее

ярким феноменом первой половины 90-х годов было появление большого количества дряблой кеты (впкепко, Юоуа^Ь, 2002).

Сказанное выше, является элементом саморегуляции численности кеты, осуществляемой на экосистемном уровне.

Выше мы показали, что непосредственной причиной наблюдаемых патологических изменений, является питание неполноценной в энергетическом отношении пищей в условиях высокой численности популяции. Нам удалось выяснить, что процесс дегенерации мышц и печени может иметь как обратимый, так. и необратимый характер, что в свою очередь зависит от степени их поражения. Процесс резорбции ооцктов необратим и в случае тотальной резорбции, наблюдавшейся у части самок с дряблыми мышцами, гибель особи неизбежна. Гибель части аномальных особей есть реализация регуляторных механизмов в период высокой численности популяции.

Описанная ситуация является примером контроля за численностью популяции, осуществляемого на тканевом уровне.

Для детального понимания механизма саморегуляции мы провели биохимический анализ мышц, печени и гонад самок нормальной и дряблой кеты. Нами были выявлены значительные различия между ними по ряду показателей.

Наиболее существенным оказалось пониженное содержание РНК, являющихся матрицей для синтеза белков, в ооцитах дряблых рыб. Это обстоятельство обусловливает низкое качество потомства таких особей и низкую его выживаемость, а в итоге - снижение численности популяции (Гриценко и др., 2000; Мккодина и др., 2002). Подобная ситуация является примером контроля численности популяции, осуществляемого на биохимическом уровне.

Именно это мы и наблюдаем в отношении японской кеты. Несмотря на то, что выпуск молоди с японских рыбоводных заводов на протяжении последних десятилетий остается на одном уровне (около 2 млрд экз.), возврат производителей в последние годы неуклонно снижается. При этом снижение количества производителей отмечается как на Хоккайдо, так и на северовосточном (тихоокеанском) побережье Хонсю. Поскольку нагул кеты этих стад происходит в одних и тех же районах Берингова моря и Тихого океана, можно

предположить, что причины уменьшения численности этих стад находятся именно там (У/а1алаЬе,2ООО).

Такая картина свидетельствует о повышенной по сравнению с преды душим и годами гибели японской кеты в морской период жизни. Уменьшение в океане концентраций созревающей и крупной неполовозрелой кеты, отмечаемое в последние годы лишний раз подтверждает, что гибель значительной части особей происходит в начале морского периода жизни кеты.

Ниже приведена схема процесса саморегуляции численности японской кеты {рис. 12).

Рис. 12. Схема саморегуляции численности японской кеты

Такой она представляется нам после проведения исследований на экосистемном, тканевом и биохимическом уровнях.

Таким образом, превышение экологической ёмкости эгшпелагиали Северной Пацнфики в отношении совместно нагуливающихся в Беринговом море и тихоокеанских водах Камчатки и Курильских островов стад кеты привело в действие механизмы саморегуляции. Реализация этих механизмов обусловила снижение численности японской кеты.

Глжы 9. Теоретические и практические следствия исследований.

Проведенные исследования позволили нам обратиться к проблемам, не

имеющим прямого отношения к предмету наших работ, однако так же затрагивающим вопросы экологических последствий антропогенного воздействия на экосистему.

Изучение патологии мышц кеты позволило нам по-новому взглянуть на проблему расслоения -тканей у каспийских рыб н, в первую очередь, осетровых.

Гистологический анализ тканей русского осетра (Евгеньева и др., 1989) дал основание полагать, что процесс расслоения мышц мог бы при благоприятных условиях смениться регенерацией. Однако в той экологической ситуации, которая имела место в бассейне р. Волги в конце 1980х годов, регенерация была невозможной (Евгеньева, 1990). Начиная с 1990 г. встречаемость осетровых с дегенеративными мышцами стала значительно меньше (Кузьмин, 1990). В последующие годы их не стало совсем. В литературе вопрос о причинах выздоровления осетровых не обсуждался. Мы же со своей стороны попытались это сделать. Следует отметить, что исчезновение миопатичных рыб совпало с увеличением стока Волги и остановкой ряда промышленных предприятий. Так, годовой сток Волги в 1988-1989 тт. составлял 227-239 км', а в 1990-1991 гг. он увеличился до 335-339 км1 (Научные основы..., 1998), Таким образом, прекращение процесса дегенерации мышечной ткани совпало с изменением условий обитания осетровых. Косвенно это обстоятельство подтверждает правильность установления причины патологии: кумулятивного политоксикоза. Те же процессы изменения состояния мышечной ткани кеты при улучшении экологической ситуации наблюдали и мы у кеты в северной части Тихого океана.

В Тихом океане только кета за счет искусственного разведения достигла такой численности, которая никогда не наблюдалась в природе ранее. Только кета потребляла желетелых, недостаток белков в пище коснулся только ее и, как следствие, только у кеты было отмечено размягчение скелетной мускулатуры. Оно не было отмечено у других видов тихоокеанских лососей. В Каспии же воздействию токсикантов подверглись все осетровые и многие костистые рыбы. Соответственно, расслоение мышц наблюдалось у всех видов осетровых, а также у белорыбицы, щуки, судака, окуня, линя и сазана (Евгеньева, 2000; Евгеньева, Семенова, 2000).

Различная природа агентов воздействия в Волго-Каспийском бассейне и Северной Пацифике привела к различным результатам. В Северной Пацифике воздействие было узконаправленным (на кету) и только у кеты была обнаружена мнопагия. На Каспнн воздействие было широко направленным и патология проявилась у многих видов рыб. Это обстоятельство косвенно подтверждает правильность предложенных объяснений причин патологии.

Рассмотренная ситуация с воздействием крупномасштабного лососевого рыбоводства на стада российской кеты, поднимает качественно новые проблемы. Изменения биологических характеристик лососей различных видов и стад, а также, выявленные нами патологические изменения у кеты, позволяют ставить вопрос о международно-правовом регулировании количества рыбоводной продукции, выпускаемой с заводов разными странами с целью сохранения воспроизводства природных стад на высоком уровне.

Выводы.

1 .Районы распространения тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана существенно перекрываются во времени и пространстве. Структура сообщества лососей в районах перекрывания зависит от численности, сроков н путей миграций наиболее многочисленных стад кеты, горбуши и нерки.

Тихого океана в период их нагула и миграций в исключительной экономической зоне России в течение лета и осени. В Курило-Камчатском районе Охотского моря пространственно-временная структура лососевого сообщества определяется численностью и сроками миграций западнокамчатских стад нерки и горбуши, а также российской кеты охотоморских стад.

3. Кета обладает наибольшей пищевой пластичностью по сравнению с другими лососями. При напряженных пищевых отношениях она переходит на потребление кормовых организмов, обладающих низкой энергетической ценностью и избегаемых другими видами лососей. Состав пиши нерки и горбуши также изменяется в зависимости от численности потребителей, но в значительно меньшей степени, чем состав пищи кеты. Наибольшую пищевую избирательность демонстрируют кижуч и чавыча, питающиеся, почти исключительно, нектоном.

4. Питание кеты желетелыми является вынужденным. Оно становится преобладающим в годы высокой численности лососей в океане и является следствием напряженных межвидовых и внутривидовых пишевых отношений. В 1990-е годы напряженные пищевые отношения в значительной степени были обусловлены огромными массами кеты, выпускаемой с рыбоводных заводов Японии, а также высокочисленными подходами горбуши, достигавшими в отдельных районах максимальных значений за весь период наблюдений.

5. Потребление энергетически неполноценной пищи приводит к массовому размягчению скелетной мускулатуры, а также к патологическим изменениям в печени и гонадах кеты.

6. Гистологический анализ мышц кеты с разной степенью патологии показал, что наиболее ранним заметным изменением является лизис мнофибрилл. Если Этот процесс заходит далеко, возникают очаги некроза в мышечных волокнах, что влечет за собой образование клеток соединительной ткани с последующим рубцеванием. Однако даже при потере значительного количества миофибрнлл в мышечном волокне целостность его оболочки и ядер не нарушается. Капиллярная сеть сохраняется в мышцах вплоть до полного лизиса мышечных волокон. Процесс дегенерации мышц может иметь обратимый

характер. Возможность восстановления мышц или гибели особи зависит от степени поражения и от того, затронуты или нет жизненно важные органы.

7. Гистологические изменения печени кеты с размягченной скелетной мускулатурой проявляются в виде жировой дистрофии разной степени тяжести: от диффузной мелко капельной формы до крупнокапельной, вплоть до полного разрушения отдельных гепатоцитов. Исход жировой дистрофии печени зависит от степени развития нарушений. Если она не сопровождается полным разрушением клеточных структур, то, как правило, оказывается обратимой. Глубокое нарушение обмена клеточных липидов заканчивается гибелью клеток, приводящей к циррозу печени и гибели особи.

Самки кеты с размягченной скелетной мускулатурой и частично резорбировавашнмися половыми клетками формируют относительно полноценные по белковому и липидному составу ооциты. Однако, уменьшение содержания в гонадах таких самок запасенных матриц в виде РНК обусловливает низкое качество потомства дряблых самок кеты и низкую его выживаемость, а в итоге - снижение численности популяции. Дегенеративные процессы в гонадах носят необратимый характер и в случае тотальной резорбции ооцнтов рыба неизбежно должна погибнуть, не оставив потомства.

9. В процессе роста рыб и созревания гонад дегенеративные особи кеты или погибают, или у них происходит восстановление тканей в зависимости от степени развития патологии в мышцах, печени и гонадах.

10. Наличие большого количества особей с размягченной скелетной мускулатурой является следствием крупномасштабного разведения кеты в Японии. Об этом свидетельствует изменение их доли в разных районах океана в течение сезона нагула, соответствующее динамике перемещения японской кеты.

И. Часть лососей созревает в открытом море и погибает, не дойдя до районов воспроизводства. В ряде случаев биомасса скоплений таких рыб достигает нескольких тысяч тонн. Наиболее вероятной причиной гибели является утрата навигационных ориентиров. Обнаруженное нами скопление созревающей японской кеты на севере Берингова моря в октябре дает основание связать это явление с расширением ее нагульного ареала в условиях высокой численности.

12. Экологическая емкость среды не является величиной постоянной. Это непостоянство, а также огромные размеры Северной Пацифики делают практически невозможным или крайне затрудн отельным определение экологической емкости среды тихоокеанских лососей посредством проведения съемок и применения инструментальных методов. Однако, в отдельных случаях можно судить о наполнении (или переполнении) экологической емкости среды на основании косвенных показателей. К числу таких показателей можно отнести появление дегенеративных явлений или превышение этими явлениями какого-то уровня, который можно рассматривать как фоновый. У кеты в качестве внешнего признака превышения экологической емкости может рассматриваться появление особей с размягченной скелетной мускулатурой.

13. Исходя из имеющихся на сегодня сведений целесообразно говорить о превышении экологической ёмкости океана только в отношении отдельных крупных популяций (или групп популяций) наиболее массовых видов лососей, но не в отношении того или иного вида в целом и тем более не в отношении всего рода Опсогкупск из.

14. Выявленные патологические изменения, происходящие в стадах кеты, позволяют понять механизм саморегуляции ее численности. Саморегуляция численности японской кеты осуществляется на разных уровнях: на экосистемном уровне преимущественно за счет замедления созревания, накопления особей в океане, снижения эффективности функционирования экосистемы, а также за счет гибели особей в результате потери навигационных ориентиров; на тканевом уровне за счет донерестовой гибели части особей с крайней степенью патологии органов и тканей; на биохимическом уровне за счет уменьшения содержания в 00пятах РНК н, как следствие этого, снижения жизнестойкости потомства и сокращения численности стада. Судя по сократившемуся в последние годы количеству дегенеративных особей в уловах, гибель происходит в ранний морской период жизни. Произошедший в последние годы переход кеты на потребление энергетически полноценной пиши дает основание полагать, что численность японской кеты вскоре начнет увеличиваггься.

Основные публикации по теме диссертации.

1. Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций. 2002 (соавторы: Карпенко В.И., Бобырев А.Е., Грузевич А.К., Кловач Е.М., Козлов С.С. • под ред.

0.Ф. Гриценко). М.: ВНИРО 190 с.

2. Влияние селективности дрнфтерных сетей на результаты исследований тихоокеанских лососей // Рыбное хозяйство. 2001. Ks 4. С. 24-25 (соавторы: Богданов Г. А., Яржомбек АЛ.).

3. О возможных причинах размягчения мышечной ткани кеты // Рыбное хозяйство. 1999. №6. С.37 (соавтор: Головин П.П.).

4. Биохимические особенности органов и тканей кеты, обусловленные изменениями численности тихоокеанских лососей // Вопр. рыболовства. 2000. Т.

1. ife 2-3. С. 102-103 (соавторы: Гриценко О.Ф., Микодина Е.В., Мннькова Н О., Филиппович Ю.Б., Лаптева Т.И., Зайцева О.В.).

5. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей в СЗТО // Рыбное хозяйство. 2002, №1. С. 24-26 (соавторы: Гриценко О Ф., Богданов М.А.).

6. Биология и промысел тихоокеанской трески Gadus macrocephahts в Анааырско-Наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиологии, 1995. Т. 35. № 1. С, 48-52 (соавторы: Ровнина O.A., Кольцов Д.В).

7. Биологическая характеристика кеты Oncorkynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиологии. 1996. Т. 36, №5. С. 622-630 (соавторы: Ржанникова Л.А., Городовская С.Б.).

8. Пространственно-временная динамика встречаемости кеты Oncorkynchus keta (Salmoniformes, Salmonidae), С размягченными мышцами и факторы ее определяющие // Зоол. журн. 2001. Т.80. Вып. 6, С. 703-709.

9. Динамика биологических показателей кеты Oncorhynchus keta и нерки О. легка в прикамчатских тихоокеанских водах в весенний период // Вопросы ихтиологии. 2000. Т. 40, № 1,с, 116-120 (соавтор: Богданов Г.А,).

10. Температура воды и ход преднерестовой миграции тихоокеанских лососей в море // Вопросы рыболовства, 2000. Т. 1. № 2-3. 4.1. С. 176-177 (соавторы: Богданов ГА., Бондаренко М.В.).

11. 2001. Экспресс-метод дифференциации стад кеты Опсогкупския кеш в океане // В кн.: Мировой океан, М.:ВИНИТИ. Вып. 2. С. 175-181 (соавтор: Заварина Л.О).

12. Антропогенное воздействие, как причина дегенерации мышц у рыб I! Рыбное хозяйство. 2002. №5. С. 23-25.

13. Дегенеративные изменения в мышцах кеты Опсогкупскиз кеш. Причины и возможные механизмы патологии // Вопросы ихтиологии. 2002. Т. 42. №6. С. 850-854. (соавтор: Ланге МЛ.).

14. Некоторые особенности оогенеза кеты кеты ОпсогЬупсЬиз кеш в период морского нагула в норме и у рыб с дегенерацией мышц // Сборник науч. трудов "Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов н прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг." 2000. М.: Йзд-во ВНИРО. С. 231-241 (соавторы: Микодина Е.В., Пукова Н.В.).

15. Потеря навигационных ориентиров как фактор смертности тихоокеанских лососей в океане // Труды ВНИРО. 2002. Т. СХЫ «Экологическая физиология и биохимия рыб в аспекте продуктивности водоемов». С. 60-67.

16. Биохимический состав органов и тканей кеты Охотского моря в связи с явлением дряблости ее мышц. // Труды ВНИРО. 2002. Т. СХЫ «Экологическая физиология и биохимия рыб в аспекте продуктивности водоемов». С. 78-85. (соавторы: Микодина Е.В., Лаптева Т.И., Зайцева О.В., Минькова Н.О., Филиппович Ю.Б).

17 Рацион и структура энергобюджета кеты в море // Первый конгресс ихтиологов России. 1997. Тезисы докладов. Астрахань, сентябрь 1997 г. М.: ВНИРй. С. 246 (соавтор:. Яржомбек АЛ).

18. Влияние зараженности паразитами на упитанность кеты Опсогкупски$ ке(а // Труды ВНИРО. 2002. Труды ВНИРО. 2002. Т. СХЫ «Экологическая физиология и биохимия рыб. в аспекте продуктивности водоемов». С 68-72. (соавтор: Яржомбек АЛ.).

20. Regions of optimal reproduction of pink salmon tl NPAFC Bui. 1998. N I. P. 509. (co-author: Gritsenko O.F.).

21. A new epoch for salmon stocks in the North - Western Pacific // NPAFC Doc. 503. 2000.9 p. (co-authors: Gritsenko O.F., Urusova L.F.).

22. Self-regulation of Japanese chum salmon abundance II NPAFC Technical report. 2002. No 4. P. 45-47 (co-author: Gritsenko O.F.).

23. On approaches to assessment of caring capacity of the North Pacific with respect to Salmons (Oncorhynchtts spp.) II Symposium Proceedings. Fish Feeding Ecology and Digestion "Gustshop" '98', International Congress on the Biology of Fish. Towson University, Baltimore. July 27-30. 1998. P. 23-29 (co-author: Gritsenko O.F.).

24. Degeneration of tissue in chum salmon as an indicator of exceeding the ecological capacity of the North Pacific in respect of salmon.// NPAFC, Abstr. November 1-2. USA. Alaska. Juneau. 1999. P. 12-13.

25. Tissue degeneration in chum salmon and earring capacity of the North Pacific ocean // NPAFC Bui. 2000. N. 2. P. 83-88.

26. The loss of navigational abilities as a mortality factor of salmon during the marine period of life// Proceedings of the 20 ^ Northeast Pacific pink and chum salmon workshop. March 21-23,2001. Seattle, Washington. 2001. P. 115-123,

27. Gonad cytomorphology in the life cycle of chum salmon (Ortcorbynchus keta) II Proceed, of 61* Inter. Symp. on the Reprod. Phis, of Fish. Bergen 4-9 July. 1999. P. 110. (co-authors: Mikodina E.V., Pukova N.V,).

Тираж 160 экз.

Подписано в печать 31.10.2002 Овьем 3,0 пл.

ВНИРО. 107140, Москва, В. Красносельская, 17

3«Ka3 40

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Кловач, Наталия Владимировна

Введение

Глава 1. Представления об экологических взаимоотношениях различных видов и стад тихоокеанских лососей, существовавшие к началу наших исследований

Глава 2. Материалы и методы исследований

Глава 3. Дифференциация российской и японской кеты в смешанных уловах

Глава 4. Пространственно-временная структура сообщества тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus в северо-западной части Тихого океана

4.1. Генерализованная схема распространения тихоокеанских лососей

4.2. Структура сообщества тихоокеанских лососей в тихоокеанских водах Камчатки и северных Курильских островов

4.3. Структура сообщества тихоокеанских лососей в Камчатско-Курильском районе Охотского моря

4.4. Структура сообщества тихоокеанских лососей в западной части Берингова моря

Глава 5. Сравнительный анализ питания кеты и других видов лососей в морской период жизни

5.1. Питание сеголетков

5.2. Питание кеты и других видов лососей старших возрастных групп

Глава 6. Дегенерация мышц кеты в морской период жизни. Причины и механизмы патологии

6.1. Пространственно-временная динамика встречаемости кеты с размягченными мышцами

6.2. Связь дегенеративных изменений в мышцах, печени и яичниках кеты с размерами особей и степенью зрелости гонад

6.3. Мышечные патологии рыб

6.4. Непосредственная причина размягчения мышц кеты

6.5. Биохимический состав органов и тканей кеты

Глава 7. Потеря навигационных ориентиров как фактор смертности лососей в океане

Глава 8. Экологическая емкость Северной Пацифики и саморегуляция численности японской кеты

Глава 9. Теоретические и практические следствия исследований

Введение Диссертация по биологии, на тему "Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta"

В течение XX столетия в численности тихоокеанских лососей выделяются два периода подъема. Первый пришелся на 1930-е гг., когда наблюдалась высокая численность природных стад, обеспечивавших в конце 1930-х гг. уловы более 900 тыс. т. Затем в 1960-1970-х гг. наступил период депрессии, во время которого численность тихоокеанских лососей заметно снизилась, а уловы составляли около 400 тыс т. Второй, подъем численности стад лососей, произошел в начале 1980-х гг. С этого времени до середины 1990-х гг. их численность увеличилась более, чем в два раза по сравнению с предшествующим периодом. Этому способствовала как благоприятная гидрологическая обстановка в районах нагула, так и интенсификация искусственного воспроизводства лососей странами Тихоокеанского бассейна, в результате которого продукция заводской молоди достигла 5.5 млрд. экз. (Beamish et al., 1997; Heard, 1998). Наибольшего успеха в области искусственного разведения лососей добилась Япония. С начала 1980-х годов она выпускает ежегодно около 2 млрд. экз. молоди кеты. В результате ее прибрежный вылов увеличился с 12-20 тыс. т в 1960-е гг. до 200-250 тыс. т в 1990-е гг. и превысил прибрежный вылов России на всем огромном пространстве Дальнего Востока (Кляшторин, 2000; Реагсу, 1992; Hiroi, 1998).

Таким образом, схему долгопериодных колебаний запасов лососей в XX веке можно представить как прохождение двух «волн» численности с подъемом в 20-40-х, спадом в 50-60-х и новым подъемом в 70-90-е гг. Динамика уловов лососей обоих континентов в общих чертах схожа, но имеет характерные особенности. Уловы азиатских лососей в середине 30-х гг. достигали 500

600 тыс. т и превышали американские почти на 200 тыс. т. В период депрессии 50-60-х гг. уловы на обоих континентах снизились до 200 тыс. т. При увеличении численности лососей начавшемся в середине 70-х гг., уловы американских лососей стали быстро расти и к середине 90-х гг. превысили максимальный уровень 30-х гг. на 150 тыс. т, тогда как азиатский улов увеличивался медленнее и в середине 90-х гг. оставался ниже уровня 30-х г. приблизительно на 150 тыс. т (Уловы тихоокеанских лососей., 1989; Кляпггорин, 2000).

Следует отметить, что есть принципиальная разница между первой и второй «волнами» подъема численности. Если первая была обусловлена высокой численностью природных стад и, главным образом, горбуши, уловы которой к концу 30-х гг. достигали 400 тыс. т (Neave, 1961) то вторая «волна» в значительной степени обеспечена за счет развития пастбищного лососеводства вообще и японского в частности, происходившего в период подъема общей продуктивности Северной Пацифики и восстановления природных стад лососей. Япония воспроизводит главным образом, кету. Биомасса же кеты, обеспечивающая уловы 200-250 тыс. т, складывается из биомассы нескольких поколений, одновременно нагуливающихся в океане и составляет 600-700 тыс. т. Таким образом, несмотря на сопоставимые значения величины уловов в 1930-е и 1980-1990-е гг., биомасса лососей в океане в последние десятилетия XX века была выше, чем в 1930-е гг.

Соотношение искусственно воспроизводимых и природных стад лососей различно в восточной и западной частях северной Пацифики. Так, если в доля искусственно воспроизводимых лососей в американском улове составляет около 10-15%, то в азиатском - 40-50%, главным образом за счет японской кеты (Кляшторин, 2000).

В свете изложенного целью нашего исследования была оценка воздействия крупномасштабного искусственного разведения кеты в Японии на сообщество тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus в северо-западной части Тихого океана.

Для достижения цели были поставлены следующие задачи:

1. разработать экспресс-метод для разделения кеты в морских уловах на российскую и японскую;

2. оценить пространственные отношения заводской японской кеты с лососями природных стад в северо-западной части Тихого океана в период нагула и миграций в исключительной экономической зоне России;

3. исследовать пространственно-временную динамику состава пищи лососей в местах совместного нагула заводской японской кеты с лососями природных российских стад;

4. оценить физиологическое состояние кеты в условиях ее высокой численности;

5. разработать подходы к определению экологической емкости северной Пацифики в отношении лососей.

Научная новизна: Впервые показано влияние увеличения численности кеты, разводимой на рыбоводных заводах Японии на экосистему эпипелагиали Северной Пацифики. Установлено, что высокая численность лососей на местах океанического нагула в значительной степени является следствием крупномасштабного разведения кеты в Японии. Выявлено, что японская кета в период нагула и миграций в ИЭЗ России в значительной степени определяет структуру сообщества лососевых в ряде районов СЗТО. Установлено, что высокая численность лососей на местах нагула обусловливает размягчение скелетной мускулатуры у большого числа особей кеты (миопатия). Показано, что непосредственной причиной миопатии является питание энергетически неполноценной пищей в районах плотных скоплений лососей. Предложен косвенный метод определения превышения (наполнения) экологической емкости среды, суть которого сводится к появлению в стадах лососей дегенеративных явлений, коррелирующих с численностью, или превышение этими явлениями фонового уровня. Впервые описан механизм саморегуляции численности кеты. Показано, что саморегуляция численности осуществляется на экосистемном, тканевом и биохимическом уровнях. Впервые описан новый фактор смертности -гибель лососей в океане из-за утраты навигационных ориентиров.

Настоящая работа проводилась в рамках программы «Взаимодействие искусственно разводимых стад лососей с лососями естественного происхождения», разработанной заведующим лаборатории биоресурсов дальневосточных морей ВНИРО, д.б.н. О.Ф. Гриценко. По мере проведения исследований вставали новые проблемы, расширялся круг задач. Мы привлекали исполнителей, без помощи которых выполнение данного исследования было бы невозможно.

Автор выражает свою искреннюю благодарность всем коллегам, принявшим участие в организации и проведении исследований, положенных в основу настоящей диссертации: сотрудникам ВНИРО д.б.н. О.Ф. Гриценко, д.б.н. А.А. Яржомбеку, д.б.н. Е.В. Микодиной, к.б.н. Г.А. Богданову, к.б.н. М.В. Бондаренко, к.б.н. А.А. Абрамову, к.г.н. М.А. Богданову, к.г.н. В.В. Масленникову, А.Д. Морозову, Е.В. Ведищевой, А.К. Грузевичу, к.б.н. Н.В. Пуковой, доценту каф. цитологии и гистологии МГУ к.б.н. М.А. Ланге, сотрудникам лаборатории болезней рыб ВНИИПРХ к.б.н. П.П. Головину и д.б.н. Н.А. Головиной, коллективу кафедры биологической и органической химии МГПУ им. Ленина. Искреннюю благодарность хочу выразить руководству КамчатНИРО- М.М. Селифонову и С.А. Синякову и сотрудникам этого института, совместно с которыми в течение восьми лет проводились работы в море: Базаркиной Л.А., Городовской С.Б., Вецлер Н.М., Урусовой Л.Ф., Беликовой Т.К. Особую благодарность выражаю президенту ООО «Экофим» С.К. Масалину и руководству этого предприятия, предоставившего суда для проведения исследований, а также капитану СРТМК «Современник» В.А. Шниперову и экипажу судна, без помощи которого проведение всего комплекса работ в море было бы невозможным.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Кловач, Наталия Владимировна

Основные результаты наших исследований изложены в приведенных ниже выводах.

1.Районы распространения тихоокеанских лососей в северо-западной части Тихого океана существенно перекрываются во времени и пространстве. Структура сообщества лососей в районах перекрывания зависит от численности, сроков и путей миграций наиболее многочисленных стад кеты, горбуши и нерки.

2. Кета, разводимая на японских рыбоводных заводах, являясь в последние десятилетия самым многочисленным и широкораспространенным стадом тихоокеанских лососей, в наибольшей степени определяет численность, биомассу и структуру сообщества лососей в Беринговом море и сопредельных частях Тихого океана в период их нагула и миграций в исключительной экономической зоне России в течение лета и осени. В Курило-Камчатском районе Охотского моря пространственно-временная структура лососевого сообщества определяется численностью и сроками миграций западнокамчатских стад нерки и горбуши, а также российской кеты охотоморских стад.

3. Кета обладает наибольшей пищевой пластичностью по сравнению с другими лососями. При напряженных пищевых отношениях она переходит на потребление кормовых организмов, обладающих низкой энергетической ценностью и избегаемых другими видами лососей. Состав пищи нерки и горбуши также изменяется в зависимости от численности потребителей, но в значительно меньшей степени, чем состав пищи кеты. Наибольшую пищевую избирательность демонстрируют кижуч и чавыча, питающиеся, почти исключительно, нектоном.

4. Питание кеты желетелым планктоном является вынужденным. Оно становится преобладающим в годы высокой численности лососей в океане и является следствием напряженных межвидовых и внутривидовых пищевых отношений. В 1990-е годы напряженные пищевые отношения в значительной степени были обусловлены огромными массами кеты, выпускаемой с рыбоводных заводов Японии, а также высокочисленными подходами горбуши, достигавшими в отдельных районах максимальных значений за весь период наблюдений.

6. Гистологический анализ мышц кеты с разной степенью патологии показал, что наиболее ранним заметным изменением является лизис миофибрилл. Если этот процесс заходит далеко, возникают очаги некроза в мышечных волокнах, что влечет за собой образование клеток соединительной ткани с последующим рубцеванием. Однако даже при потере значительного количества миофибрилл в мышечном волокне целостность его оболочки и ядра не нарушается. Капиллярная сеть сохраняется в мышцах вплоть до полного лизиса мышечных волокон. Процесс дегенерации мышц может иметь обратимый характер. Возможность восстановления мышц или гибели особи зависит от степени поражения и от того, затронуты или нет жизненно важные органы.

8. Самки кеты с размягченной скелетной мускулатурой и частично резорбировавашимися половыми клетками формируют относительно полноценные по белковому и липидному составу ооциты. Однако, уменьшение содержания в гонадах таких самок запасенных матриц в виде РНК обусловливает низкое качество потомства дряблых самок кеты и низкую его выживаемость, а в итоге -снижение численности популяции. Дегенеративные процессы в гонадах носят необратимый характер и в случае тотальной резорбции ооцитов рыба неизбежно должна погибнуть, не оставив потомства.

11. Часть лососей созревает в открытом море и погибает, не дойдя до районов воспроизводства. В ряде случаев биомасса скоплений таких рыб достигает нескольких тысяч тонн. Наиболее вероятной причиной гибели является утрата навигационных ориентиров. Обнаруженное нами скопление созревающей японской кеты на севере Берингова моря в октябре дает основание связать это явление с расширением ее нагульного ареала в условиях высокой численности.

12. Экологическая емкость среды не является величиной постоянной. Это непостоянство, а также огромные размеры Северной Пацифики делают практически невозможным или крайне затруднительным определение экологической емкости среды тихоокеанских лососей посредством проведения съемок и применения инструментальных методов. Однако, в отдельных случаях можно судить о наполнении (или переполнении) экологической емкости среды на основании косвенных показателей. К числу таких показателей можно отнести появление дегенеративных явлений или превышение этими явлениями какого-то уровня, который можно рассматривать как фоновый. У кеты в качестве внешнего признака превышения экологической емкости может рассматриваться появление особей с размягченной скелетной мускулатурой.

240 ооцитах РНК и, как следствие этого, снижения жизнестойкости потомства и сокращения численности стада. Судя по сократившемуся в последние годы количеству дегенеративных особей в уловах, гибель происходит в ранний морской период жизни. Произошедший в последние годы переход кеты на потребление энергетически полноценной пищи дает основание полагать, что численность японской кеты вскоре начнет увеличиваться.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ И ВЫВОДЫ

Проведенные нами исследования взаимодействия японской кеты с лососями российских стад позволили получить представление об особенностях межгодовых и сезонных процессов, происходящих в стадах лососей, нагуливающихся совместно в течение лета и осени в ИЭЗ России. Результаты исследований позволяют заключить, что искусственное разведение тихоокеанских лососей, достигшее за последние 20-25 лет больших успехов, стало в значительной степени определять условия обитания лососей в океане. Установлено, что огромное количество кеты, выпускаемой с рыбоводных заводов Японии обусловило небывало высокую плотность лососей на местах нагула в океане. Нагрузка на экосистему эпипелагиали Северной Пацифики, создаваемая кетой в 1980-х и первой половине 1990-х гг. значительно превысила исторически известный уровень. Кроме того, искусственно воспроизводимые стада лососей обладают меньшей по сравнению с природными популяциями генетической разнокачественностью. Поэтому, то обстоятельство, что увеличение нагрузки произошло за счет одного сравнительно небольшого региона, где воспроизводсто лососей осуществляется только на рыбоводных заводах, существенно снижает биологическое разнообразие кеты, как целого.

Изменения биологических характеристик лососей различных видов и стад, а также, выявленные нами патологические изменения у кеты, позволяют ставить вопрос о нормировании количества рыбоводной продукции, выпускаемой с заводов разными странами с целью сохранения воспроизводства природных стад на высоком уровне.

Библиография Диссертация по биологии, доктора биологических наук, Кловач, Наталия Владимировна, Москва

1. Айзенштадг Т.Б. 1984. Цитология оогенеза. М.: Наука. 247 с.

2. Алмазов И.В., Сутулов Л.С. 1978. Атлас по гистологии и эмбриологии. М.: Медицина, 543 с.

3. Алтуфьев Ю.В., Романов А.А., Шевелева Н.Н. 1989,. О гистопатологии мышечной ткани некоторых рыб Каспийского бассейна // в кн.: Конф. "Осетровое хозяйство водоемов СССР". Тез докл. Астрахань. Ч. 1. С. 4-5.

4. Андриевская Л.Д. 1966. Пищевые взаимоотношения тихоокеанских лососей в море // Вопр.ихтиологии Т.6. Вып. 1. С. 84-90.

5. Андриевская Л.Д. 1968. Питание молоди тихоокеанских лососей в море // Изв. ТИНРО. Т. 64. С. 61-73.

6. Андриевская Л.Д. 1975. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни// Автореф. дис.канд.биол.наук. Владивосток. 28 с.

7. Андриевская Л.Д.1 1998. Условия формирования продукции поколенийгорбуши Oncorhynchus gorbusha (Walbaum) (Salmonidae) в юго-западнй части Берингова моря // Сб. научн. трудов КамчатНИРО. Вып. IV. С. 94-97.

8. Анохина Л.Е. 1959. О связи плодовитости и жирности салаки (Clupea harengus membras L.) II ДАН СССР. Т. 129. №6. С. 1417-1420.

9. Атлас распространения в море различных стад тихоокеанских лососей в период весенне-летнего нагула и преднерестовых миграций. 2002. (Кловач Н.В.,

10. Карпенко В.И., Бобырев А.Е., Грузевич А.К., Кловач Е.М., Козлов С.С.; под редакцией О.Ф. Гриценко). М.: ВНИРО 110 с.

11. Беляев В.И., Николаев В.М., Шульман Г.Е., Юнева Т.В. 1983. Тканевый обмен у рыб. Киев: Наукова думка. 142 с.

12. Бирман И.Б. 1958. О распространении и миграциях камчатских лососей в северо-западной части Тихого океана // Материалы по биологии морского периода жизни дальневосточных лососей. М.: ВНИРО. С. 31-58.

13. Бирман И.Б. 1960. Новые данные о морском период жизни и морском промысле тихоокеанских лососей // Труды совещания Ихтиологической комиссии. Вып. 10. С. 151-164.

14. Бирман И.Б. 1968. Некоторые особенности линейного роста и структуры чешуи тихоокеанских лососей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 64. С. 9-34.

15. Бирман И.Б. 1969. О распределении и росте тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в море // Вопр. ихтиологии. Т. 9. Вып. 5. С. 859-877.

16. Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.:Агропромиздат. 208 с.

17. Богданов Г.А., Кловач Н.В., Яржомбек А.А. 2001. Влияние селективности дрифтерных сетей на результаты исследований тихоокеанских лососей // Рыбное хозяйство. № 4. С. 24-25.

18. Водные биологические ресурсы северных Курильских островов. 2000. (под ред. Гриценко О.Ф.) М.: ВНИРО. 163 с.

19. Волков А.Ф. 1994. Особенности питания горбуши, кеты и нерки во время анадромных миграций //Изв. ТИНРО. Т. 116. С. 128-136.

20. Волков А.Ф. 1996. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона // Автореф. дис.докт. биол. наук. Владивосток. 70 с.

21. Волков А.Ф., Ефимкин АЛ., Чучукало В.И. 1997. Региональные особенности питания азиатских лсосей в летний период // Изв. ТИНРО. Т. 122. G. 324-341.

22. Воронин В.Н., 1983. Микроспоридии рыб: биология и паразито-хозяинные отношения // Паразитологический сборник. JL: Наука. С. 144-157.

23. Вялова Г.П. 2000. Зараженность лососевых дифиллоботриидами в водоемах Сахалина // Паразиты и болезни рыб. Сб. науч. трудов. М. Изд-во ВНИРО. С. 42-51.

24. Глебов И.И., Рассадников О.А. 1997. Некоторые особенности распределения кижуча Oncorhynchus kisutch) в зимне-весенний период в северозападной части Тихого океана // Вопр. ихтиологии. Т. 37. № 4. С. 558-562.

25. Глебов И.И. 2000. Экология чавычи и кижуча азиатских стад в морской период жизни // Автореф. канд. дис. Владивосток. 24 с.

26. Голованов И.С. 1982. О естественном воспроизводстве горбуши Oncorhynchus gorbusha (Walbaum) на северном побережье Охотского моря // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 4. С. 568-575.

27. Головин П.П., Кловач Н.В., 1999. О возможных причинах размягчения мышечной ткани кеты // Рыбное хозяйство, №6. С.37.

28. Горбатенко К.М., Чучукало В.И. 1989. Питание и суточные рационы лососей рода Oncorhynchus в Охотском море в летне-осенний период // Вопр. ихтиологии. Т. 29. №3. С. 456-464.

29. Грачев Л.И. 1971. Изучение количества овоцитов в морской период жизни тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus в процессе формирования их плодовитости//Диссертация . канд.биол.наук. М. 140 с.

30. Гриценко О.Ф., Ковтун А.А., Косткин В.К. 1987. Экология и воспроизводство кеты и горбуши. М.: Агропромиздат, 166 с.

31. Гриценко О.Ф., Кловач Н.В., Богданов М.А. 2002. Новая эпоха существования тихоокеанских лососей в СЗТО // Рыбное хозяйство. №1. С. 24-26.

32. Донецков В.В. 1995. Сравнительная оценка эффективности современных методик диагностики ихтиофоноза у атлантическо-скандинавской сельди // Проблемы рыбохозяйственной науки в творчестве молодых: Сб. докл. -Мурманск: И-воПИНРО. С. 132-138.

33. Дулепова Е.П. 1998. Трофические связи массовых видов лососей в Беринговом море в летний период // Изв. ТИНРО. Т. 124. С. 1-10.

34. Евгеньева Т.П. 1989. Морфология мышечной ткани русского осетра р.Волги // В кн.: Конф. "Осетровое хозяйство в водоемах СССР": Тез. докл. Астрахань. Ч. 1. С. 89-90.

35. Евгеньева Т.П. 1990. Дегенеративные изменения в мышцах русского осетра //В кн.: Физиолого-биохимический статус Волго-Каспийских осетров в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск. С. 82-87.

36. Евгеньева Т.П. 2000. Патология мышечной ткани осетровых рыб. М. 102 с.

37. Евгеньева Т.П., Семенова И.В. 2000. Сравнительная характеристика состояния мышечной ткани у представителей костистых рыб с разным типом питания // Докл. РАН, 370 (5). С. 1-4.

38. Ерохин В.Г. 1990. Распределение и биологическое состояние горбуши Oncorhynchus gorbusha в Тихом океане // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 6. С. 1031-1036.

39. Ерохин В.Г. 1998. Распределение и биологические показатели молоди нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) в восточной части Охотского моря // Сб. научны, трудов КамчатНИРО. Вып. IV. С. 124-130.

40. Жигальский О. А. 1989. Механизмы динамики популяций мелких млекопитающих. Автореферат дис.докт. биол.наук. Свердловск. 48 с.

41. Заварзин А.А. 1953. Регенерация соматических мышц у рыб // Избранные труды АН СССР. Т. 2. С. 348-378.

42. Заика В.Е. 1981. Емкость среды -содержание понятия и его применение в экологии // Экология моря. Вып. 7. С. 3-9.

43. Запорожец О.М., Запорожец Г.В., Толстяк Т.И. 1995. Исследование влияния плотности посадки и интенсивности водообмена на рост и физиологическое состояние молоди кеты и кижуча // Сб. научны, трудов КамчатНИРО. Вып. III. С. 78-88.

44. Иванков В.Н. 1967. О сезонных расах горбуши // Изв. ТИНРО. Т. 61. С. 143-151.

45. Иванков В.Н. 1997. Изменчивость и микроэволюция рыб. Владивосток. Изд-во ДВГУ. 121 с.

46. Иванков В.Н., Андреева В.В., Тяпкина Н.В., Рухлов Ф.Н., Фадеева Н.П. 1999. Биология и кормовая база тихоокеанских лососей в ранний морской период жизни. Владивосток. Изд-во ДВГУ. 260 с.

47. Ипатов В.В. 1982. Динамика содержания нуклеиновых кислот в тканях балтийской трески как показатель интенсивности процессов роста // Рыбохо-зяйственные исследования в бассейне Балтийского моря. Рига: АВОТС. С. 107112.

48. Каев A.M. 1981. Возраст и рост кеты Oncorhynchus keta (Walbaim) острова Итуруп // Вопр. ихтиологии. Т. 21. С. 1023-1089.

49. Каев A.M. 1986. Биологическая структура и формирование численности курильской кеты Oncorhynchus keta (Walbaim) // Динамика численности промысловых животных дальневосточных морей. Владивосток. ТИНО. С. 53-62.

50. Каев A.M., Чупахин В.М., Федотова Н.А. 1993. Особенности питания и пищевые взаимоотношения молоди лососей в прибрежных водах острова Итуруп // Вопр. ихтиологии. Т. 33. Вып. 2. С. 215-224.

51. Каев A.M. 1998. Идентификация происхождения и история жизни охотоморской кеты Oncorhynchus keta по чешуе // Вопр. ихтиологии. Т. 38, №5. С. 650-658.

52. Каев A.M. 2002. Особенности воспроизводства кеты Oncorhynchus keta в связи с ее размерно-возрастной структурой // Автореф. дис. .докт. биол.наук. Владивосток. 48 с.

53. Карманова И. В. 1997. Паразитологические исследования лососевых рыб в водоемах Камчатки // Итоги науч.-практ. работ в ихтиопатол. / Межвед. Ихтиол.

54. Комисс. Центр, произв. ст. по акклиматиз. и борьбе с болезнями рыб Минсельхозпрода РФ. М. С. 59-60.

55. Карпенко В.И. 1983. Биология молоди тихоокеанских лососей в прибрежных водах Камчатки // Автореф. дис.канд.биол.наук. Владивосток. 23 с.

56. Карпенко В.И., Пискунова JI.B. 1984. О значении макропланктона в питании молоди лососей рода Oncorhynchus (Salmonidae) и их пищевых отношениях в юго-западной части Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 24. Вып.5. С. 759-766.

57. Карпенко В.И. 1994. Методические аспекты аспекты оценки смертности камчатской горбуши в ранний морской период жизни // Изв. ТИНРО. Т. 116. С. 152-162.

58. Карпенко В.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М. Изд-во ВНИРО. 165 с.

59. Кафиани К.А. Костомарова А.А. 1978. Информационные макромолекулы в раннем развитии животных. М.: Наука, 335 с.

60. Кловач Н.В., Ровнина О.А., Кольцов Д.В. 1995. Биология и промысел тихоокеанской трески Gadus macrocephalus в Анадырско-Наваринском районе Берингова моря // Вопр. ихтиологии. Т. 35. № 1. С. 48-52.

61. Кловач Н.В., Ржанникова JI.A., Городовская С.Б. 1996. Биологическая характеристика кеты Oncorhynchus keta в период летнего нагула в море // Вопр. ихтиологии. Т. 36. № 5. С. 622-630.

62. Кловач Н.В. 2001. Пространственно-временная динамика встречаемости кеты Oncorhynchus keta (Salmoniformes, Salmonidae), с размягченными мышцами и факторы ее определяющие // Зоол. журн. Т.80. Вып. 6. С. 703-709

63. Кловач Н.В., Богданов Г.А. 2000. Динамика биологических показателей кеты Oncorhynchus keta и нерки О. пегка в прикамчатских тихоокеанских водах в весенний период // Вопросы ихтиологии. Т. 40, № 1, с. 116-120.

64. Кловач Н.В., Богданов Г.А., Бондаренко М.В. 2000. Температура воды и ход преднерестовой миграции тихоокеанских лососей в море // Вопросы рыболовства. Т. 1. № 2-3. 4.1. С. 176-177.

65. Кловач Н.В., Заварина JI.O. 2001. Экспресс-метод дифференциации стад кеты Oncorhynchus keta в океане // В кн.: Мировой океан. М.:ВИНИТИ. Вып. 2. С. 175-181.

66. Кловач Н.В. 2002. Антропогенное воздействие, как причина дегенерации мышц у рыб // Рыбное хозяйство. №5. CT23J25.

67. Кляшторин Л.Б., Сидоренков Н.С. 1996. Долгопериодные изменения климата и динамика стад пелагических рыб в Тихом океане // Известия ТИНРО. Т. 119. С. 33-54.

68. Кляшторин Л.Б. 2000. Тихоокеанские лососи: климат и динамика запасов // Рыбное хозяйство. № 4. С. 32-34.

69. Ковтун А.А. 1983. Структура чешуи осенней кеты Oncorhynchus keta (Walb.) (Salmonidae) из рек Сахалина // Вопр. ихтиологии. Т. 23. Вып. 6. С. 927932.

70. Колесник Ю.А. 1997. Цикличность биологических процесов и роль пораждающих их факторов внешней среды. Владивосток. 'Изд-во Дальневосточного университета. 191 с.

71. Коновалов С.М. 1971. Дифференциация локальных стад нерки Oncorhynchus легка (Walbaum). JL: Наука. 217 с.

72. Кривобок М.Н., Тарковская О.И. 1962. Физиологическая характеристика салаки Clupea harengus membras L. различной плодовитости. Вопр. ихтиологии. Т.2. Вып.З (24). С. 441-451.

73. Кривобок М.Н. 1964. О роли печени в процессе созревания яичников салаки Clupea harengus membras L. II Вопр. ихтиологии. Т.4. С.483-494.

74. Кузьмин Е.В., 1990. Расслоение мышечной ткани у осетровых Волго-Каспийского бассейна в 1988-1990 годах // Физиол.-биохим. статус волго-каспийских осетровых в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск. С. 75-82.

75. Кузнецов В.В. 1989. Изменения численности прибрежно-пелагических рыб зоны Куросио и сукцессионные процессы в ихтиоцене // Биол. Науки. № 4. С. 2531.

76. Лав P.M., 1976. Химическая биология рыб. М. Изд-во "Пищ. промышленность". 349 с.

77. Ланге М.А., Кловач Н.В. 2002. Дегенеративные изменения в мышцах кеты Oncorhynchus keta. Причины и возможные механизмы патологии // Вопросы ихтиологии. №6. С.

78. Лапин В.И., Чернова Е.Г. О методике экстракции жира из сырых тканей рыб // Вопр. ихтиол. 1970. Т.10. №4. С.753-756.

79. Лапина Н.Н. 1976. Сезонная динамика некоторых эколого-физиологических показателей плотвы Можайского водохранилища. Тез.докл. III Всес. конф. Экологическая физиология рыб. 4.2. С.15-16.

80. Ласкорин Б.Н., Лукьяненко В.И. 1990. Проблемы качества воды Волго-Каспийского бассейна // В кн.: Физиолого-биохимический статус Волго-Каспийских осетров в норме и при расслоении мышечной ткани (кумулятивный политоксикоз). Рыбинск. С. 6-24.

81. Лукьяненко В.И. 1989. Феномен расслоения мышечной ткани и ослабления оболочки икры у осетровых рыб // Осетровое хозяйство. Астрахань. С. 207-209.

82. Макфедьен Э. 1965. Экология животных. М.: Мир. 375 с.

83. Мельников И.В., 1998. Экология некоторых видов рыб дальневосточных морей и их использование в качестве биоиндикаторов океанологических условий. Канд. дисс. Владивосток. 246 с.

84. Миндер Л.П., Миндер Р.А. 1967. Пищевая и техническая ценность некоторых тресковых // Труды ПИНРО. Т.22. С.39-109.

85. Митенев В.К., Шульман Б.С. 1980. Влияние гидросооружений и водохранилищ на паразитофауну атлантического лосося (Salmo salar) II Паразитология. Т. XIV. Вып. 2. С. 97-102.

86. Научные основы устойчивого рыболовства и регионального распределения промысловых объектов Каспийского моря. Беляева В.Н. и др. (ред). 1998. М.: Изд. ВНИРО, 167 с.

87. Нейш Г., Хьюз Г. 1984. Микозы рыб // М. Легкая и пищевая промышленность. 96 с.

88. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М.: Высшая школа. 367 с.

89. Никольский Г.В. 1974а. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая промышленность. 447 с.

90. Овчинников В.В. 1986. Миграционное поведение и дальние миграции рыб // Сб.научных трудов АтлантНИРО "Жизненные циклы, распределение имиграции промысловых рыб Атлантического и Тихого океанов". Калининград. С.37-47.

91. Одум Ю. 1975. Основы экологии. М.: Мир. 740 с.

92. Отчет КамчатНИРО. 2000. О выполнении отраслевого плана научно-исследовательских и научно-поисковых экспедиций по изучению и освоению биоресурсов Мирового океана в 1997-2000 гт. (тихоокеанские лососи). Петропавловск-Камчатский. 146 с.

93. Петрушевский Г.К., Шульман С.С. 1958. Паразитарные заболевания рыб в промысловых водоемах СССР // В кн.: Основные проблемы паразитологии рыб* М.-Л.: С. 301-321.

94. Плохинский Н.А. 1970. Биометрия. М.: И-во МГУ, 366 с. Поляков Г.Д. 1960. Приспособительные изменения размерно-весовой структуры одновозрастной популяции рыб в связи с условиями питания // Вопрю ихтиологии. Вып. 16. С. 11-33.

95. Поляков Г. Д. 1962. Приспособительная взаимосвязь изменчивости популяций рыб с условиями питания // Тр. Ин-та морф.животных АН СССР. Вып. 42. С. 5-63.

96. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-ть.376 с.

97. Пугаева В.П., Сазонов А.А. 1997. Заболеваемость диких и выращиваемых лососей Камчатки за период с 1991 по 1995 гг. // Итоги научно-практических работ в ихтиопатологии (Информационный бюллетень). М. С. 92-93.

98. Путивкин С.В. 1999. Биология и динамика численности анадырской кеты // Автореф.канд. дисс. Владивосток. 23 с.

99. Радченко В.И. 1993. Многолетняя изменчивость геострафической циркуляции вод Берингова моря возможное влияние на ихтиоцен // В кн.: Биология и рациональное использование гидробионтов и их роль в экосистеме. Владивосток. ТИНРО. С. 42-45.

100. Радченко В.И. 1994. Состав, структура и динамика нектонных сообществ эпипелагиали Берингова моря // Автореф. канд дис. Владивосток. 23 с.

101. Решетников Ю. С. 1988. Современный статус сиговых рыб и перспективы использования их запасов // Биология сиговых рыб. М.:Наука. С.5-17.

102. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. 1957. Микроскопическая техника. М.: Советская наука. 467 с.

103. Савваитова К. А., Чеботарева Ю. В., Пичугин М. Ю., Максимов С. В. 1995. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды // Вопр. ихтиологии. Т. 35. Вып. 2. С. 182-188.

104. Седова М.А. 1991. Влияние олигопептида даларгина на морфофизиологические показатели рыб //Автореф. Дисс.канд.биол.наук. М.: ВНИРО. 25 с.

105. Соболевский Е.И., Радченко В.И., Старцев А.В. 1994. Распределение и питание кеты (Oncorhynchus keta Walbaum) в осенне-зимний период в западной части Берингова моря и тихоокеанских водах Камчатки // Вопр. ихтиологии. Т. 34. №1. С. 35-40.

106. Сорвачев К.Ф. 1982. Основы биохимии питания рыб (эколого-биохимические аспекты). М.: Легкая и пищевая промышленность, 247 с.

107. Старовойтов А.Н. 2002. Биология азиатской кеты в морской период жизни // Канд. дис. Владивосток. 284 с.

108. Темных О.С., Малинина М.Е., Подлесных А.В. 1997. Дифференциация анадромных миграционных потоков горбуши четных поколений в Охотском море в 90-е гг.//Изв. ТИНРО. Т. 122. С. 131-151.

109. Толстяк Т.И. 1983. Гистологическая характеристика печени акселерированной молоди лососей, выращиваемой на искусственных кормовых смесях // Тез. докл. IV Всес. совещ. по научн.-техн. Проблемам марикультуры. Владивосток. С. 75.

110. Тутубалин Б.Г., Чучукало В.И. 1992. Питание тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в северной части Тихого океана в зимне-весенний период. М.: ВНИРО. С. 77-85.

111. Уловы тихоокеанских лососей. Статистический сборник. 1989. М.Ж ВНИРО. 213 с.

112. Филиппович Ю.Б., Егорова Т.А., Севастьянова ГА. 1982. Практикум по общей биохимии. М.: Просвещение. С. 184-185.

113. Ченцов Ю.С. 1995. Общая цитология. И-во МГУ, 384 с.

114. Чижевский АЛ. 1973. Земное эхо солнечных бурь. М.: Мысль. 348 с.

115. Чучукало В.И., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я., Кузнецова Н.А. 1994. Питание и суточные рационы нерки (Oncorhynchus пегка), в летний период // Изв. ТИНРО. Т. 116. С. 122-127.

116. Шатуновский М.И. 1967. Изменение биохимического состава печени и крови беломорской речной камбалы во время созревания ее половых продуктов в летне-осенний период // Вестник Моск. Ун-та. Биол. и почв. №2. С. 22-30.

117. Шатуновский М.И., Белянина Т.Н. 1967. Созревание и плодовитость рыб в пределах поколения в связи с их физиологической неоднородностью // Обмен веществ и биохимия рыб. М. С. 38-44.

118. Шатуновский М.И. 1980. Экологические закономерности обмена веществ морских рыб. М.: Наука. 288 с.

119. Шевченко В. 1972. Динамика содержания сухого обезжиренного остатка и жира в тушке и органах североморской пикши в процессе роста и созревания гонад // Вопр. ихтиологии. Т. 12. №6. С.908-916.

120. Шершнев А.П. 1971. Питание молоди кеты в прибрежном ареале нагула в юго-восточной части Татарского пролива //Изв. ТИНРО. Т. 34. С. 87-96.

121. Шершнев А.П. 1975. Биология молоди кеты из прибрежных вод юго-восточной части Татарского пролива // Лососевые Дальнего Востока. Т. 106. С. 58-66.

122. Шилов И.А. 1985. Физиологическая экология животных М.: Высшая школа. 328 с.

123. Шубин А.О., Коваленко С.А. 2000. О временной структуре охотоморской горбуши Oncorhynchus gorbusha в океане на путях ее преднерестовой миграции // Вопр. ихтиологии. Т. 40. № 5. С. 648-654.

124. Шульман Г.Е., Кокоз JI.M. 1968. Особенности белкового роста и жиронакопления у черноморских рыб.// Биол. моря. №15. С. 159-203.

125. Шульман Г.Е., Кокоз JI.M. 1971. Содержание обезжиренного сухого вещества в теле некоторых черноморских рыб.// Вопр. ихтиол. Т.11. №2. 339-344.

126. Шульман С.С. 1966. Миксоспоридии фауны СССР. M-JI.,. 504 с.

127. Шершнев А.П. 1971. Питание молоди кеты в прибрежном ареале нагула в юго-восточной части Татарского пролива // Изв. ТИНРО. Т. 76. С. 87-96.

128. Шершнев А.П. 1975. Биология молоди кеты из прибрежных вод юго-восточной части Татарского пролива // Лососевые Дальнего Востока. Т. 106. С. 58-66.

129. Шунтов В.П. 1985. Биологические ресурсы Охотского моря. М.: Агропромиздат. 224 с.

130. Шунтов В.П. 1986. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол.моря. № 3. С. 3-14.

131. Шунтов В.П. 1988. Биологические ресурсы дальневосточных морей: перспективы изучения и освоения // Биол. моря. №3. С. 3-14.

132. Шунтов В.П., Волков А.Ф., Ефимкин А.Я. 1988. Состав и совреименное состояние сообществ рыб пелагиали западной части Берингова моря // Биология моря. №2. С. 56-65.

133. Шунтов В.П. 1994. Новые данные о морском периоде жизни азиатской горбуши // Изв. ТИНРО. Т. 116. С. 3-41.

134. Шунтов В.П., Лапко В.В., Баланов А.А., Старцев А.В. 1995. Межгодовые изменения в анадромных миграциях лососей в западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана // Биология моря. Т. 21. №1. С. 37-44.

135. Щелкунов И.С., Гаевская А.В., Юхименко Л.Н., Бычкова Л.И. 1998. Болезни гидробионтов в марикультуре и их профилактика // В кн.: Биологические основы марикультуры. М. С. 246-294.

136. Яржомбек А.А., Кловач Н.В., 1997. Рацион и структура энергобюджета кеты в море // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. Астрахань, сентябрь 1997 г. М.: ВНИРО. С. 246.

137. Яржомбек А.А., Кловач Н.В. 2002. Влияние зараженности паразитами на упитанность кеты Oncorhynchus keta II Труды ВНИРО. Т. CXLI «Экологическая физиология и биохимия рыб в аспекте продуктивности водоемов». С. 68-75.

138. Arai M.N. 1988. Interactions of fish and pelagic coelenterates // Can. J. Zool. N66. P. 1913-1927.

139. Azuma T. 1992. Diel feeding habits of sockeye and chum salmon in the Bering during summer // Nippon Suisan Gakkaishi 58. P. 2019-2025.

140. Azuma T. 1995. Biological mechanisms enabling sympatry between salmonids with special reference to sockeye and chum salmon in oceanic waters // Fish. Res. 24. P. 291-300.

141. Beamish R.J. Bouillon D.R. 1993. Pacific salmon production trends in relation to climate. // J. Fish. Aquatic Sci. V. 50. P. 1002-1016.

142. Beamish R.J., Noakes K.D., Mc Farlane G.A., 1998. Evidence of a new regime starting in 1996 and the relation to Pacific salmon catches. NPAFC Doc. 321. 21 p.

143. Beamish R.J., Mahnken C., Nevile C.M. 1997. Hatchery and wild production of Pacific salmon in relation to large scale natural shifts in productivity of marine environment// ICES Joim. Mar. Sci. V. 54. N 6. P. 1201-1215.

144. Beamish R.J., Mahnken C. 1998. Natural regulation of the abundance of coho and other species of Pacific salmon according to the critical size and critical period hypothesis // NPAFC Doc. N 319. 25 p.

145. Beardall С., Johnston J. 1985. The ultrastructure of myotomai muscles of the saithe Pollachins virens L. Following starvation and refeeding // Eur. J. Cell Biol. N 39. P. 105-111.

146. Bigler B.S., Welch D., Helle J.H. 1996. A review of size trends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) // J. Fish. Aquatic Sci. V. 53. N 2. P. 455-465.

147. Bogut I., Opacak A., 1996. Potrebe i vaznost masnih kiselina u hramidbi riba // Ribatstvo 54. N 2. P. 75-91.

148. Brodeur R.D. 1990. Feeding ecology and food consumption by juvenile salmon in coastal waters, with implications for early ocean survival // Ph. D. Thesis. Univ. Wash. 283 p.

149. Davis N.D. 1993. Caloric content of oceanic zooplankton and fishes for studies of salmonids in marine waters of the north Pacific. INPFC Doc. N 3557. 38 p.

150. Davis N.D., K.W. Myers, Y. Ishida., 1998. Caloric value of high sea salmon prey organisms and simulated salmon ocean growth and prey consumption // NPAFC Bui. №1.P.146-160.

151. Davis N.D., Aydin K.Y., Ishida Y. 2000. Diel catches and food habits of sockeye, pink and chum salmon on the central Bering Sea in summer // Bui. NPAFC N2. P. 99-109.

152. Durham A., Ostrander G.K. 1995. Further investigations of the of the etiology of subcutaneous neoplasms in native gizzard shad (Dorosoma cepedianum) II Environ, toxicol. andchem., 14. N 10.P. 1781-1787.

153. French R.R., Bilton Т., Osaka M., Hartt A.C. 1976. Distribution and origin of sockeye salmon in offshore waters of the North Pacific Ocean // INPFC Report. N 34. 113 pp.

154. Folch J., Lees M., Stanley G. 1957. A simple method for isolation and purification of total lipids from animal tissues // J. Boil. Chem. V.226. P.497-509.

155. Fukuwaka M., Ishida Y. 2000. Ocean condition and Hacific salmon stock assesment in the North Pacific ocean //NPAFC Doc. 481. 9 p.

156. Fukuwaka M, Suzuki T. 2001. Density dependence of chum salmon in coastal waters of the Japan sea // NPAFC Bui. N2. P. 75-81.

157. Gritsenko O.F., Klovatch N.V., Novikova M.V., Bazarkina L.A., 1995. The Problem of Criteria for Caring Capacity of the North Pacific // PICES. Abstracts. October 16-22. China. P. 20-21

158. Gritsenko O.F., Klovatch N.V. 1998. Regions of optimal reproduction of pink salmon // NPAFC Bui. N 1. P. 509.

159. Gritsenko O.F., Klovatch N.V., Urusova, 2000. A New epoch for Salmon Stocks in the North Western Pacific // NPAFC Doc. 503, 9 p.

160. Gritsenko O.F., Klovatch N.V. 2002. Self-regulation of Japanese chum salmon abundance // NPAFC TeichnicMreport.

161. Hasler A.D., Scholz A.T. 1983. Olfactory imprinting and homing in salmon investigations into the mechanism of the imprinting process / Berlin and ars.: Springer-Verlag, 134 p.

162. Healey M.C. The ecology of juvenile salmon in the Strait of Georgia, British Columbia // In: Salmon ecosystems of the North Pacific. Oregon Univ. P. 203-209.

163. Heard W.R. 1991. Life history of pink salmon (Oncorhynchus gorbusha) /In: Pacific salmon life histories. Vancouver. UBC Press. P. 119-230.

164. Heard W.R. 1998. Do hatchery salmon affect the North Pacific ocean ecosystem? // Assessment and status of Pacific rim salmonid stocks. Bull. NPAFC. N1. P. 405-411.

165. Helle J.H., Hoffman M.S. 1995. Size decline and older age at maturity of two chum salmon (Oncorhynchus keta) stocks in western North America, 1972-92 // Climate change and northern fish populations. Can. Spec. Publ. Fish Aquat. Sci. V. 121. P. 245-260.

166. Helle J.H., Hoffman M.S. 1998. Changes in size and age at maturity of two North American stocks of regime shift in the North Pacific Ocean // Assessment and status of Pacific rim salmonid stocks. Bull. NPAFC. N 1. P. 81-89.

167. Helle J.H. 2001. Size-at age of North American chum salmon before and after the 1976-1977 ocean regime shift // PICES 10-th annual meeting. Victoria, B.C., Canada. Abstracts. October 5-13, 2001. P.168.

168. Hiroi O. 1998. Histirical trends of salmon fisheries and stock conditions in Japan // Assessment and status of Pacific rim salmonid stocks. Bull. NPAFCN 1. P. 23-27.

169. Holliman A. 1994. Sea Trout, Salmo trutta, a New Nost for the Myxosporean Kudoa thysites (Gichrist)? // Vet. Rec. V. 134? № 20. P. 524-525.

170. Jackson S., Duffy D.C., Jenkins J.F.G. 1987. Gastric digestion in marine vertebrate predators: in vitro standarts. Funct. Ecol. N 1. P. 287-291.1.aksson A. 1988. Salmon ranching: a World review //Aquaculture. N 75. P.l33.

171. Jones H.F.R. 1984. A view from the ocean / Mechanisms of migration of fishes. New York, London. NATO Conference Series. Series IV: Marine Sciences. P. 1-26.

172. Kaeriyama M., 1996. Changes in body size and age at maturity of a chum salmon Oncorhynchus keta, Population Released from Hokkaido in Japan. NPAFC Doc. 208. 9 p.

173. Klovatch N.V. 1999. Degeneration of tissue in chum salmon as an indicator of exceeding the ecological capacity of the North Pacific in respect of salmon.// NPAFC. Abstr. November 1-2. USA. Alaska. Juneau. P. 12-13.

174. Klovatch N.V., 2000. Tissue Degeneration in Chum Salmon and Carring Capacity of the North Pacific Ocean // NPAFC Bui. N. 2. P. 83-88.

175. Klovatch N.V. 2001. The loss of navigational abilities as a mortality factor of salmon during the marine period of life // Proceedings of the 20 th Northeast Pacific pink and chum salmon workshop. March 21-23, 2001. Seattle, Washington. P. 115-123.

176. Kobayashi T. 1961. Biology of chum salmon Oncorhynchus keta (Walb.) by the growth formula of scale // Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. N 16. P. 1-102.

177. Kondo H., Hirano Y., Nakayama N., Miyake M., 1965. Offshore distribution and migration of Pacific salmon (genus Oncorhynchus) based on tagging studies (19581961) // Bui. INPFC. N 17. 213 p.

178. Manzer J.J., Ishida Т., Peterson A.E., Hanavan M.G. 1965. Salmon of the north Pacific Ocean. P.V. Offshore distribution of salmon // Bull. INPFC. N 15, 452 p.

179. McKinnel S. 1995. Age-specific effects of sockeye abundance on adult body size of selected British Columbia sockeye stocks // Can J, Fish. Aquat. Sci. N 52. P. 1050-1063.

180. Mikodina E.V., Klovatch N.V., Pukova N.V. 1999. Gonad cytomorphology in the life cycle of chum salmon (Oncorhynchus keta) И Proceed, of 6th Inter. Symp. on the Reprod. Phis, of Fish. Bergen 4-9 July. P. 110

181. Myers K.W. 1994. Scale growth and life history patterns of pink salmon in periods of low and high abundance/ NPAF Doc. N 202. 16 pp.

182. Myers K.W., Aydin K.A., Walker R.V., Flower S., Dahlberg M.L., 1996. Known ocean ranges of stocks of Pacific Salmon and Steelhead as shown by tagging experiments, 1956-1995 // NPAFC Doc. N 192. 4 p. + figs, and appends.

183. Nagasawa К., Urawa S., Awakura T. Nagasawa K. 1987. A Checklist an Bibliography of Parasites of Salmonids of Japan // Jap. Sci. Rep. Hokkaido Salmon Hatchery. N. 41. 75 p.

184. Nagasawa K. 1998. Predation by salmon sharks (Lamna ditropis) on Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the North Pacific ocean // NPAFC Bull. №1.P.419-433.

185. Nagasawa K., Urawa S., Dubinin V.A. 1994. A parasitological survey of sockey salmon (Oncorhynchus nerka) and dolly verde (Salvelinus malma) from the Ozernaya River, Kamchatka // Jap. Sci. Rep. Hokkaido Salm. Hatch. N 48. P. 17-21.

186. Nagasawa K. 2000. Winter zooplankton biomass in the subarctic North Pacific, with a discussion on the overwintering survival strategy of pacific salmon (Oncorhynchus spp.) //NPAFC Bui. N 2. P. 21-32.

187. Neave F. 1961. Pacific salmon: ocean stocks and fishery developments // Proc. 9th Рас. Sci. Congr. 1957. P. 59-62.

188. Neave F., Bakkala R.G., Jonemori Т., 1976. Distribution and origin of chum salmon in offshore waters of the North Pacific // Bui. INPFC. № 35. 79 p.

189. Ogura M. 1994. Migratory behavior of Pacific salmon (Oncorhynchus spp.) in the open sea // Bui. Nat. Res. Inst. Far Seas Fish. N31.P.1-141.

190. Ogura M., Ito S. 1994. Change in the known ocean distribution of Japanese chum salmon, Oncorhynchus keta, in relation to the progress of stock enhancement // Can. J. Fish. Aquat.Sci. N 51. P. 501-505.

191. Pearcy W.G. 1992. Ocean ecology of north pacific salmonids. Washington Press, Seattle. 177 p.

192. Peterman R.M. 1984. Density-dependent growth in early ocean life of sockey salmon (iOncorhynchus nerka) // Can. J. Fish. Sci. N 41. P. 1825-1829.

193. Radchenko V.I., Glebov I.I. 2000. Present state of Asian coho 'salmon (iOncorhynchus kisutch) stocks // NPAFC Bui. N 2. P. 145-154.

194. Radchenko V.I., Khen G.V., Slabinsky A.M. 2001. Cooling in the western Bering Sea in 1999: quick propagation of La Nina signal or compensatory processes effect ? // Progress in oceanography. N 49. P. 407-422.

195. Ricker W.E. 1995. Trends in the average size of Pacific salmon in Canadian catches // Can. Spec.Publ. Fish. AquatSci. V 121. P. 593-602.

196. Rogers D.E., Ruggerone G.T. 1993/ Factors affecting marine growth of Bristol Bay sockey salmon // Fish. Res. N 18. P. 89-103.

197. Rodger H.D., Turnbull R.H., Richards R.H. 1994. Myopathy and pancreas disease in salmon: a retrospective study in Scotland // The veterinary record. N 3. P. 234-235.

198. Salo E.O. 1991. Life histiry of chum (Oncorhynchus keta) salmon // Pacific salmon life history/ Vancouver. UBC Press. P. 213-309.

199. Seeb L.W., Crane P.A. 1995. Mixed Stock Analysis of Pacific Rim Chum Salmon in the 1993 and 1994 South Alaska Peninsula June Fisheries Using allozyme and Mitochondrial DNA data // NPAFC Doc. N 165. 39 p.

200. Shepard M.P., Hartt A.C., Yonemori T. 1968. Chum Salmon in offshore waters // Bull. INPFC N 25.69 p.

201. Shuntov V.P., Dulepova E.P., Radchenko V.I., Temnykh O.S. 1993. On the beginning of the large reformation in communities of plankton and nekton of the Far

202. Eastern seas // Nort Рас. Mar. Sci. Organ (PICES). Second Annual Meet., Abstract. October 25-30. Seattle. P. 35.

203. Takagi K.V., Aro V.,Hartt A.C., Dell M.B. 1981. Distribution and origin of pink salmon in offshore waters of the North Pacific Ocean. Bui. INPFC/ N 40. 195 p.

204. Tadokoro K., Ishida Y., Davis N.D., Ueyanagi S., Sugimoto T. 1996. Change in chum salmon (Oncorhynchus keta) stomach contents associated with fluctuations of pink salmon abundance in the central Subarctic and Bering Sea // Fish.oceanogr. N 5. P. 89-99.

205. Takagi K., Aro K.V., Hartt A.C., Dell M.B. 1981. Distribution and origin of pink salmon (Oncorhynchus gorbusha) in offshore waters of the North Pacific ocean // Bull. INPFC. N40. 195 pp.

206. Temnykh O.S., Marchenko S.L. 2001. Variability of the pink salmon sizes in connection with abundance of Ochotsk sea stocks // PICES 10-th annual meeting. Victoria, B.C., Canada. Abstracts. October 5-13, 2001. P.171.

207. Trenberth K.E., Hurell J.W. 1994. Decadal atmosphere-ocean variations in the Pacific // Clim. Dyn. N 9. P. 303-319

208. Ueno Y.,Davis N.D., Sasaki M., Tokuhipo I., 1998. Japan U.S. cooperative high-seas salmonid research aboard the R/V Wakatake maru from June 9 to July 25. // NPAFC Doc. 326. 55 pp.

209. Varnavskaya N.V. 1997. The genetic estimations of stock composition in chum salmon catches in the Russian 200-miles zone of the Northern Pacific ocean in 1997 // NPAFC Doc. N 376. 7 pp.270

210. Volobuev V.V. 2000. Long-term changes in the biological parametwers of chum salmon of the Okhotsk Sea // NPAFC Bui. N 1. P. 175-180.

211. Walker R.V., Mayers K.W., Ito S. 1998. Growth studies from 1956-96 collections of pink and chum salmon scales in the Central North Pacific ocean // NPAFC Bui. N 1. P.54-65.

212. Walker R.V., Davis N.D., Myers K.W., Fukuwaka M. 2000. Releases and recoveries of U.S. salmonid data storage tags, and recoveries of high seas tags in North America, 2000 //NPAFC Doc. 475. 14 pp.

213. Watanabe K. 2000. Adults returning and ages at return of chum salmon around northern Japan // NPAFC Doc. N 490. 5 pp.

214. Welch D.W. 1997. Anatomical specialization in the gut of Pacific salmon: (Oncorhyncus): Evidence for oceanic limits to salmon production? Can. J. Zool. N 75. P. 936-942.

215. Zavarina L.O. 2001. Biological and age-specific changes of the matire part of the Kamchatka river chum salmon // PICES 10-th annual meeting. Victoria, B.C., Canada. Abstracts. October 5-13, 2001. P. 156.

Информация о работе

Кловач, Наталия Владимировна
доктора биологических наук
Москва, 2002
ВАК 03.00.10

Диссертация

Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты Oncorhynchus keta - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы